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Chapitre 1.
Les effets de lagriculture
sur la biodiversit
Coordinateurs :
Franoise Burel
Eric Garnier
Autres auteurs :
Bernard Amiaud
Stphane Aulagnier
Alain Butet
Bruno Chauvel
Gabriel Carr
Jrme Cortet
Denis Couvet
Pierre Joly
Franoise Lescourret
Sylvain Plantureux
Jean-Pierre Sarthou
Christian Steinberg
Muriel Tichit
Bernard Vaissire
Diederick van Tuinen
Ccile Villenave
1.2. Effets des pratiques agricoles sur la biodiversit lchelle de la parcelle .......................... 18
1.2.1. Grandes cultures annuelles et prennes..................................................................................... 18
1.2.1.1. La lutte contre les ennemis des cultures........................................................................................18
1.2.1.2. Le labour et autres faons culturales .............................................................................................32
1.2.1.3. La fertilisation : Engrais minraux et organiques ...........................................................................37
1.2.1.4. Les rotations et autres faons culturales........................................................................................43
1.2.1.5. La gestion de leau.........................................................................................................................51
1.2.1.6. Lutilisation de plantes gntiquement modifies...........................................................................52
1.2.2. Prairies ........................................................................................................................................ 61
1.2.2.1. Effets du pturage..........................................................................................................................61
1.2.2.2. Interactions non trophiques entre animaux domestiques et animaux sauvages ............................80
1.2.2.3. Effets des traitements sanitaires ....................................................................................................81
1.2.2.4. Effets de la fauche .........................................................................................................................82
1.2.2.5. Effets de la fertilisation...................................................................................................................84
1.2.3. Abandon et jachre ..................................................................................................................... 90
1.2.3.1. Plantes ...........................................................................................................................................91
1.2.3.2. Arthropodes ...................................................................................................................................93
1.2.3.3. Faune du sol ..................................................................................................................................96
1.2.3.4. Microorganismes du sol .................................................................................................................97
1.2.3.5. Vertbrs .......................................................................................................................................98
Depuis plusieurs millnaires, les activits humaines, et particulier lagriculture, ont conduit la
transformation progressive dune grande partie des surfaces terrestres (Figure 1.1-1). Dans de
nombreuses rgions dEurope en particulier, les paysages agricoles sont vieux de plus de 2000 ans
(Gropalli, 1993), et les zones agricoles reprsentent la majorit de lespace. En France, la superficie
occupe par lagriculture en 2003 tait de 32 millions dhectares (Figure 1.1-2), ce qui reprsente 59%
du territoire national mtropolitain (Desriers, 2007), plaant la France sur la partie "intensive" du
schma dvolution thorique prsent sur la Figure 1.1-1.
L'agriculture intensive nest bien sr pas seulement affaire de superficie utilise. Elle se dfinit comme
un systme de production agricole caractris par l'usage important d'intrants, et cherchant
1.1.2.1. Gnralits
Les mtriques de diversit utilises dans la littrature et reportes dans cette expertise dpendent
beaucoup du groupe dorganismes et de lchelle considrs. Il peut sagir de la richesse spcifique
diffrentes chelles (locale ou paysage : section 1.1.3. et Tableau 1.1-1), mais la plupart du temps ces
mtriques ne portent que sur un groupe dorganismes particulier (les plantes ou les insectes pigs, par
exemple). Dune faon gnrale, on na donc pas accs la diversit de lensemble des organismes
prsents sur un territoire donn.
La perception de la diversit biologique dpend avant tout des chelles spatiales considres (voir
Crawley & Harral, 2001 et Willis & Whittaker, 2002, pour des exemples rcents). Pour prendre en
compte ces chelles spatiales, Whittaker (1972) a propos de subdiviser , la diversit totale dune
rgion (ou dun "paysage agricole" ici), en une composante intra-communaut, , et une composante
inter-communaut, . On peut crire la relation entre ces trois niveaux de diversit de faon additive
(e.g. Lande, 1996; Wagner et al,. 2000; Crist et al., 2003) :
Plusieurs auteurs ont propos de hirarchiser ces niveaux de diversit en fonction dchelles spatiales
embotes (voir notamment Wagner et al., 2000 pour les paysages agricoles en mosaque). Une faon
commode de rsumer cette approche hirarchise est prsente dans le Tableau 1.1-1. (tir de Willis &
Whittaker, 2002), qui suggre que les dterminants de la diversit ces diffrentes chelles peuvent
tre assez dissemblables.
Parcelle Paysage
- Rotations culturales raccourcies - Spcialisation des exploitations agricoles
- Diminution de la diversit des espces cultives - Retournement des prairies
- Augmentation des engrais minraux - Destruction des habitas semi-naturels
- Augmentation des pesticides - Rorganisation des terres pour agrandir les champs
- Crales dhiver au dtriment des crales de - Simplification des paysages avec un nombre limit de
printemps types dusages dans lespace et dans le temps,
- Cultures OGM contribuant lhomognisation du paysage
- Labour profond - Abandon dusages traditionnels (faible intensit)
- Monocultures de varits fort rendement - Limitation des jachres et terres abandonnes par
- Augmentation de la taille des parcelles leur mise en culture
- Mcanisation - Rsistance rduite aux espces invasives
- Abaissement des nappes suite au drainage - Abaissement du niveau des nappes
- Fragmentation des habitats semi-naturels
Lobjectif de ce chapitre est dvaluer les impacts des plus importantes de ces caractristiques sur
diffrentes composantes de la diversit biologique dans les systmes agricoles.
Les hypothses et thories visant expliquer les variations de biodiversit sont extrmement nombreu-
ses (pour des synthses rcentes, voir e.g. Palmer, 1994; Zobel, 1997; Huston, 1999; Pausas & Austin,
2001; Ricklefs, 2004; Lep, 2005 et pour des ouvrages rcents, voir e.g. Ricklefs & Schluter, 1993;
Huston, 1994; Hubbell, 2001). Pour ce qui est de la richesse spcifique (RS : lune des mtriques
courantes utilise pour caractriser la biodiversit) dune communaut particulire, on admet quelle
dpend de deux grands types de facteurs (Zobel, 1997; Huston, 1999; Belyea & Lancaster, 1999; Lep,
2005) : (i) le pool despces disponibles, cest--dire lensemble des propagules des espces
susceptibles darriver sur le site spcifique (chelle rgionale, voire continentale), et (ii) les
interactions cologiques, qui trient les espces capables de coexister dans la communaut partir de ce
pool (on parle aussi de facteurs "historiques et biogographiques" et de facteurs "cologiques" pour
identifier ces deux types de facteurs). Les conditions abiotiques et les interactions biotiques sont les
deux forces principales qui contribuent au "filtre cologique" (e.g. Lep, 2005). Ces deux types de
facteurs ont un rle aux chelles locale de la parcelle, et plus large du paysage.
Au-del des aspects strictement taxinomiques dcrits ci-dessus, nous nous sommes galement
attachs, lorsque linformation tait disponible, caractriser les types despces trouvs dans les
diffrents milieux. Il sagit donc ici dune approche fonctionnelle de la diversit, qui propose de
dcrire les organismes par leurs proprits fonctionnelles, qui sont plus directement utilisables dans un
contexte ago-cologique (cf. Grime, 2001; Westoby et al., 2002). En effet, Les pratiques agricoles
Pool
rgional Espces
Traits
Filtres
REPONSE du
milieu
Figure 1.1-3. Schma
conceptuel prsentant les effets
Composition de la des facteurs du milieu sur la
communaut
communaut composition des communauts
(adapt de Woodward &
Pool despces slectionnes
sur la base des traits de rponse Diament, 1991; Keddy, 1992).
Lide centrale est que ces filtres oprent non pas sur les espces, mais sur les traits que portent ces
espces. Chaque filtre spcifique (rgime de perturbation, fertilisation, interactions entre organismes,
etc.) porte sur certains traits appels "traits de rponse" (Figure 1.1-3.). Selon ce modle, la
composition des communauts doit pouvoir tre prdite partir des informations sur la nature et la
force des filtres dune part, et de la nature et de la valeur des traits de rponse filtrs dautre part.
Au niveau local, le modle conceptuel de lquilibre dynamique (MED) propos par Huston (1979,
1994) permet de rendre compte qualitativement des variations de richesse spcifique (RS) animale ou
vgtale dans un grand nombre de situations (Figure 1.1-4). Ce modle stipule que deux combinaisons
de conditions conduisent une faible RS : (i) celles pour lesquelles les populations locales
disparaissent car elles ne sont pas capables de rcuprer aprs une perturbation dans des conditions de
faible croissance dmographique (quand la productivit des milieux est faible en particulier), et (ii)
quand les populations locales deviennent rares ou disparaissent par exclusion comptitive, ce qui se
produit plus rapidement dans des conditions de forte croissance dmographique (en particulier dans
des conditions de forte productivit des milieux) lorsque les perturbations sont peu frquentes. Les
effets de ces processus trs diffrents sont de rduire la diversit aux extrmits des gradients de
productivit et de perturbations. Dans la portion centrale des gradients, les effets de ces deux processus
sont rduits, et le nombre despces qui peuvent coexister dans ces conditions hors quilibre peut tre
beaucoup plus lev. Ce modle conduit un certain nombre de prdictions concernant la variation de
la richesse spcifique le long de gradients de perturbations et de productivit (Figure 1.1-5.). Un point
trs important de ce modle est que leffet de lun des processus fondamentaux qui contrle la RS
dpend du niveau du second facteur impliqu. Par exemple, laugmentation de la frquence de
perturbation faible niveau de ressource (faible productivit) a pour effet de diminuer la RS (Figure
1.1-5.a), alors qu fort niveau de ressource (forte productivit), il a pour effet daugmenter la RS
(Figure 1.1-5.c).
Quand les contraintes de lexclusion comptitive et de la rduction des populations par les
perturbations et la faible productivit sont leves, il ny a pas de conditions locales qui limitent le
nombre despces qui peuvent coexister. Dans ces conditions, ce nombre est limit principalement par
le pool despces rgional disponible (Huston, 1999).
Lorsque cela a t possible, nous avons tent de caractriser les impacts des diffrentes composantes
de lintensification de lagriculture prsentes dans le Tableau 1.1-2. en termes de perturbations et
ressources, afin de se situer dans ce cadre conceptuel de rfrence. La plupart de ces pratiques peuvent
en effet se subdiviser en :
- perturbations : labours et autres faons culturales, rotations, pturage, fauche, abandon (jachres),
etc. ;
- niveau de ressources : fertilisation (organique et minrale), irrigation, drainage, etc.
Le cas des traitements (phyto)sanitaires est toutefois difficile faire rentrer dans lune et/ou lautre de
ces catgories, car il sagit de fortes perturbations diriges vers certains organismes particuliers. Le
schma conceptuel propos ne prend pas en compte la slectivit des facteurs, telle celle lie laction
de ces traitements.
La richesse spcifique nest quune des composantes de la diversit susceptible de varier en rponse
aux gradients de facteurs du milieu voqus plus haut. Le type despces que lon va trouver aux
diffrents points des gradients va galement varier. Des modles conceptuels de ces variations ont t
formaliss par e.g. Grime (1973, 1979) pour les vgtaux (Figure 1.1-6), et par e.g. Southwood (1988)
pour les animaux (Figure 1.1-7). Comme le MED de Huston, ces modles reconnaissent limportance
des variables de productivit des milieux et du rgime de perturbation comme variables structurantes
des milieux, et prdisent un certain nombre de caractristiques fonctionnelles des espces en rponse
la combinaison de ces deux gradients (diffrentes couleurs sur la Figure 1.1-6. et combinaisons de
traits sur la Figure 1.1-7).
Adversit
Ces ides de base ont t reprises en les formalisant par la thorie des filtres (Woodward & Diament,
1991; Keddy, 1992; Daz et al., 1999; Lavorel & Garnier, 2002). Pour chaque type de filtre, ces
modles doivent permettre de prdire le pool despces dans les communauts en combinant la
connaissance de la nature et de la force des diffrents filtres avec celle des traits de rponse
(caractristiques qui permettent aux espces de "passer travers" ces filtres, cf. Figure 1.1-3).
Le niveau du paysage intgre par dfinition la fois les conditions environnementales et le contexte
social et historique. Les travaux mens ce niveau ont pour objectif principal la comprhension des
interactions rciproques entre les patrons spatiaux et les processus cologiques, et la recherche de
moyens de tester la gnricit de ces concepts dans des systmes diffrents et des chelles varies
(Turner, 2005).
Les patrons spatiaux se caractrisent principalement en termes dhtrognit ou de complexit, cette
notion prend en compte lensemble des lments de la mosaque paysagre. Lhtrognit se dfinit
la fois par la composition, c'est--dire la diversit des lments du paysage, et leur arrangement
spatial, savoir la fragmentation dun type dlments du paysage, souvent lhabitat favorable dune
espce cible, la connectivit, le grain... Les concepts les plus mobiliss dans les recherches sur les
relations entre structure du paysage et biodiversit (richesse spcifique ou abondance) sont la
composition et la connectivit ou la fragmentation.
Figure 1.1-8. Scnarios dinteractions
possibles entre paysage et espces
(daprs Tscharntke and Brandl, 2004).
Chaque quadrat est un paysage avec au
moins un type dhabitat (cercles noirs,
surfaces grises).
Le scnario (a) concerne les espces
grand domaine vital. Les individus peuvent
explorer une grande partie des taches
quotidiennement. Ces espces forment
une population en taches. Le scnario (b)
est une variante du (a), o une espce
utilise deux habitats diffrents (lun pour se
nourrir, lautre pour se reproduire). Le
scnario (c) prsente une mtapopulation
classique. Lespce est distribue en
populations locales au sein des habitats, et
les populations sont relies par des
individus disperseurs. Les scnarios (d),
(e) et (f) illustrent des mtapopulations
dans un contexte o la dispersion est
dpendante de la structure du paysage.
Les lments de la matrice influencent
linteraction entre les populations savoir
par facilitation, inhibition ou en ayant
aucune influence.
Le nombre total despces de vgtaux suprieurs reprsente environ 18% du nombre total despces
connues dans le monde (Figure 1.1-9). Sur le territoire mtropolitain, on recense environ 6000 espces
de plantes terrestres (Tableau 1.1-3.), dont 427 sont protges (loi de 1976 et arrt du 20 janvier 1982
relatif la liste des espces vgtales protges sur l'ensemble du territoire national).
Si on exprime limportance relative des diffrents groupes taxinomiques non plus en nombre
despces, mais en biomasse, celle des vgtaux reprsente en fait 99% de la biomasse totale des
cosystmes (Keddy, 1989; Grime 2003 ; Figure 1.1-10). En tant que producteurs primaires, les
plantes acquirent des ressources minrales et les transforment en matires organiques utilisables par
les organismes htrotrophes. Elles dterminent non seulement la quantit des habitats et des substrats
qui peuvent tre exploits par ces autres organismes, mais aussi leur qualit. Elles constituent
galement un lment fondamental dans la perception des paysages.
Les vgtaux suprieurs sont lun des groupes pour lesquels les informations portant sur la diversit
sont les plus varies : en plus de donnes sur les espces valeur patrimoniale (peu abordes dans
cette expertise : cf. plus bas), de nombreuses tudes fournissent des estimations de nombre et
dabondance des diffrentes espces dans les communauts (et non pas dun seul groupe, comme cela
peut tre le cas pour certains arthropodes ou organismes du sol par exemple). Cest aussi pour ce
groupe que les aspects concernant la composition fonctionnelle sont probablement les plus nombreux.
Ceci explique la prsentation plus dveloppe des rsultats portant sur les traits des espces pour les
plantes que pour les autres organismes dans cette section.
Au sein de la biosphre, les vertbrs reprsentent un nombre despces rduit comparativement aux
plantes et aux invertbrs (Figure 1.1-10). En revanche, leur recensement est beaucoup mieux connu et
on estime aujourdhui que le nombre despces lchelle de la plante serait de 30 000 poissons,
6 000 amphibiens, 8 000 reptiles, 10 000 oiseaux et 5 000 mammifres. Leur rpartition nest toutefois
pas quitable et le maximum de biodiversit se rencontre dans la zone inter tropicale. Ce sont surtout
les espces de mammifres terrestres, doiseaux, de reptiles et damphibiens qui sont concernes par
les activits agricoles. Concernant ces groupes, le territoire europen prsente une diversit bien moins
grande et lchelle de la France on ne compte plus quenviron 80 espces de reptiles et amphibiens,
un peu plus de 550 espces doiseaux, dont un grand nombre de passage, et une centaine despces de
mammifres.
Ces espces de vertbrs ont des rles trs divers dans les cosystmes puisque dans les diffrentes
classes on trouve aussi bien des consommateurs primaires que des prdateurs de divers niveaux
trophiques. Parfois situs trs hauts dans les chanes alimentaires, certaines espces de vertbrs sont
des indicateurs cologiques intressants puisquil ptissent tout particulirement du transfert des
polluants et des intrants agricoles au sein de ces chanes alimentaires. Par ailleurs, la rduction et la
fragmentation des habitats sont souvent une cause majeure de leur rarfaction dans les paysages
agricoles. Un constat unanime des tudes cologiques les plus rcentes fait par exemple tat dune
rarfaction marque de certaines espces doiseaux dans les paysages agricoles europens (voir section
1.4.). Les vertbrs apparaissent comme de bons indicateurs cologiques du phnomne de
banalisation ou dhomognisation biotique des communauts qui se traduit par la disparition
despces dites spcialistes au profit despces gnralistes mieux adaptes aux perturbations et aux
changements dusage des terres.
c) Arthropodes pigs
La richesse spcifique des arthropodes est trs importante puisqu'ils reprsentent environ les deux tiers
du nombre des espces connues ou estimes, soit au niveau mondial environ 1,3 million despces
connues pour huit dix millions despces estimes, et environ 65% des organismes multicellulaires.
En milieu terrestre, ils rassemblent :
dans le sous-embranchement des Chlicrates, la classe des arachnides, environ 80 000 espces
connues dans le monde : araignes (environ 40 000 espces), scorpions (environ 1 500 espces) et
acariens (environ 40 000 espces) ;
dans le sous-embranchement des Hexapodes, la classe des insectes, environ 1 000 000 d'espces
connues dans le monde, soit 80% des espces animales connues ;
dans le sous-embranchement des Crustacs, la classe des cloportes, environ 3 000 espces connues
dans le monde ;
dans le sous-embranchement des Myriapodes, la classe des chilopodes (environ 3 500 espces
connues dans le monde), celle des diplopodes (environ 10 000 espces connues dans le monde) et
celle des pauropodes (environ 400 espces connues dans le monde).
Il parat difficile quune seule thorie cologique puisse tre utilise pour expliquer la variabilit des
rponses dun groupe aussi riche (Andow, 1991).
La place des arthropodes dans les chanes trophiques est trs variable : les diptres font partie du
rgime alimentaire de nombreux groupes dinsectivores non insectes, les araignes sont par contre
identifies comme des prdateurs dans de nombreuses chanes trophiques... Les insectes prdateurs
noccupent pas seulement des niveaux intermdiaires, certains groupes se situent en tant que
consommateurs lextrmit de longues chanes trophiques, comme par exemple des espces de
gupes dans les galles, les staphylins (coloptres) dans les carcasses et certains plcoptres dans les
ruisseaux (Schoenly, 1990).
Les recherches analysant la biodiversit des arthropodes en gnral sont trs peu communes, et les
tudes se font en gnral par groupe taxonomique ou cologique. Duelli & Obrist (1998) ont cherch
d) La faune du sol
La richesse spcifique des organismes du sol est extrmement importante. Un sol dun agro-
cosystme contient plusieurs espces de vers de terre, 20-30 espces dacariens, 50-100 espces
dinsectes, des dizaines despces de nmatodes des centaines despces de champignons et sans soute
des milliers despces de bactries et dactinomyctes (Ingham, 1999, cit par Brown et al., 2007).
Les communauts du sol sont si diverses et si peu connues quelles sont considres comme la
troisime "frontire biotique", aprs les communauts abyssales et celles de la canope des forts
tropicales (Andr et al., 1994, cit par Brown et al., 2007), et quelles ont t qualifies de "fort
tropicale des pauvres" (Usher et al., 1979, cit par Brown et al., 2007).
Dans cette partie du travail, nous nous concentreront essentiellement sur les "habitants du sol temps
plein" hors microorganismes (Wolters, 2001), qui seront traits sparment.
Ces organismes sont rpartis en plusieurs groupes sur la base de leur taille :
Microfaune (5-120m) : dont les principaux membres sont les nmatodes et les protozoaires ;
Msofaune (80 m - 2mm) : micro-arthropodes : collemboles & acariens ;
Macrofaune (500 m - 50 mm) : vers de terre, termites, fourmis, diplopodes, chilopodes (Swift
et al., 1979 et Wall et al., 2001, cits par Barrios, 2007).
Si le nombre despces qui ont t dcrites pour chaque type dorganismes est lev, elles ne
reprsentent cependant quune faible proportion de la richesse spcifique existante, en particulier pour
les plus petits organismes (nmatodes ou acariens). Toutefois il existe dimportantes divergences entre
les diffrentes estimations du nombre despces restant dcouvrir.
Sur la liste rouge de lIUCN, moins de 100 espces dhabitants du sol sont considres comme
menaces un quelconque degr, et les organismes du sol reprsentent environ 1% du nombre total
des espces reconnues en danger. Seulement 8 espces danimaux du sol ont une protection CITES
dans le monde (3 scorpions, 4 mygales, un coloptre lucaniidae ; Decans et al., 2006).
Il est de plus fort probable que la disparition de certains types dhabitats a dj conduit rcemment
des extinctions centinliennes, cest--dire la disparition despces qui ntaient pas encore dcrites.
Par exemple, Siepel (1996) souligne que personne ne peut dire combien despces de micro-
arthropodes du sol ont t perdues du fait la disparition des forts non anthropises au Pays-Bas.
De plus, il nexiste pas de mthodes uniques ou mme de combinaisons de mthodes qui pourraient
permettre actuellement de connatre la richesse spcifique dun petit volume de sol (Swift et al., 2004).
La dfinition de groupes fonctionnels au sein des organismes du sol repose sur la taille et/ou sur des
attributs fonctionnels tels que le comportement alimentaire, les traits dhistoire de vie, la rpartition
spatio-temporelle. Ils sont souvent dfinis au sein dun groupe taxonomique. Par exemple pour les vers
de terre, on peut distinguer trois groupes en fonction de leur comportement alimentaire (Bouch,
1977) : les vers de terre pigs, qui se nourrissent exclusivement de la litire la surface du sol et y
vivent en permanence ; les vers anciques, qui se nourrissent de la litire de surface qu'ils enfouissent
dans des galeries gnralement verticales ; et les vers endogs, qui se nourrissent exclusivement de
l'humus du sol qu'ils ingrent sur leur passage, crant de vaste rseaux de galeries sans jamais
remonter la surface du sol. Les tudes sur les groupes fonctionnels remplacent souvent les tudes sur
la diversit spcifique compte tenu des difficults lies aux connaissances taxinomiques ncessaires,
ainsi qu la lourdeur de ces tudes.
Le sol constitue un rservoir trs important de microorganismes. Ces microorganismes incluent d'une
part les Archaea et les Bacteria, procaryotes, qui constituent deux des trois Domaines biologiques les
plus importants de l'arbre phylogntique de la vie (Woese 1987, Pace 1997), et d'autre part les
champignons qui font partie du troisime Domaine, celui des eucaryotes comprenant les protistes, les
champignons, les plantes et les animaux (Figure 1.1-11).
Tableau 1.1-4. Les facteurs retenus pour analyser les impacts des pratiques sur la diversit,
aux chelles de la parcelle et du paysage.
Les pratiques agricoles lchelle de la parcelle diffrent considrablement entre cultures et prairies,
conduisant des contrles trs diffrents sur la diversit. Ces deux types de mise en valeur sont donc
traits sparment dans les analyses qui suivent.
Les facteurs qui ont suscit le plus de recherche sur les effets des pratiques agricoles sur la biodiversit
sont lusage des pesticides, qui est bien document depuis les annes 1960, puis la fertilisation et le
travail du sol. Dautres facteurs tels que la diversification des cultures au sein dune mme parcelle, le
changement de la date de semis ou lexistence d'une rotation sont tudis de faon plus restreinte et la
plupart du temps cible sur un ou plusieurs groupe(s) taxonomique(s) cible(s).
Les trois familles principales de pesticides sont, par ordre dcroissant de volume de vente en France :
les fongicides, les herbicides et les insecticides. Si les tonnages vendus apparaissent en baisse depuis
la fin des annes 90 (Figure 1.2-1), cette volution tient surtout au remplacement de produits utiliss
forte dose par hectare par des substances actives dose beaucoup plus faible. L'exploitation des
donnes des enqutes "Pratiques
culturales" ralises par le SCEES en
1994, 2001 et 2006 montre d'ailleurs
plutt une stabilit du nombre de
traitements appliqus aux grandes cultures
annuelles.
a) Les arthropodes
Les arthropodes pigs subissent le plus directement leffet des pesticides et en particulier des
insecticides, les effets sur la faune du sol tant souvent lis la part pige du cycle de vie de certains
groupes. Les effets des produits phytosanitaires sur les arthropodes dpendent essentiellement de leur
. Insecticides
En rgle gnrale, les insecticides ont un impact ngatif, plus ou moins marqu selon les familles
et types de molcules et d'adjuvants, sur la majorit des arthropodes (Zoebelein, 1988; Vlasenko
Du fait de la permanence de leur plante-hte, de nombreux bioagresseurs restent prsents dans le verger et leur
contrle demande lutilisation rpte de produits de protection des plantes. Larboriculture moderne est trs
interventionniste : elle se singularise par rapport dautres productions par une utilisation accrue de pesticides.
Par exemple, les vergers reprsentaient en 2000 1% de la SAU franaise et 21% en valeur du march franais
des insecticides (Codron et al., 2003). En moyenne en 1997, un verger de pommier en France reoit 28
traitements (Agreste, 1998), et ce nombre est plutt en augmentation du fait de lapparition de rsistances de
certains bio-agresseurs (Sauphanor et al., 2005), de la faible adoption de varits rsistantes, dune exigence
commerciale pour des fruits "zro dfaut" et enfin du fait de lapparition de nouveaux ravageurs, soit induits, soit
dus au rchauffement climatique. Par ailleurs, le verger est trait pendant une priode longue, de 6 8 mois en
verger de pommiers (du dbourrement la rcolte). Il y a ainsi : (i) un effet direct (mortalit, baisse de
fcondit), plus ou moins important selon les produits phytopharmaceutiques utiliss, sur les organismes-cibles
(arthropodes ravageurs), ainsi que sur dautres espces prsentes dans le verger (autres arthropodes, oiseaux,
petits mammifres) ; et (ii) un effet indirect pour ces mmes groupes par suppression de biomasse et de
ressources (adventices, proies) et altration des chanes trophiques. Les pratiques phytosanitaires et leur impact
sur la diversit entomologique sont documents en verger pour certains groupes darthropodes (araignes)
(Pekr, 1999; Bogya & Mark, 1999; Bogya et al., 1999; Brown et al., 2003), mais plus rarement pour
lentomofaune globale (Suckling et al., 1999; Brown & Schmitt, 2001; Sauphanor et al., 2005; Debras et al.,
2006; Simon et al., 2007).
Alors que leffet de la protection est indiscutablement significatif pour certains groupes (araignes chassant
lafft : Pekar, 1999) ou pour certaines fractions de la communaut (arthropodes de la surface du sol : Epstein et
al., 2000 ; parasitodes lis au mineuses : Prokpy et al., 1995), la diversit entomologique globale de la
frondaison (mesure par la richesse ou lindice cologique de diversit de Shannon), de manire surprenante,
nest souvent que peu affecte par des interventions phytosanitaires rcurrentes avec des insecticides large
spectre par rapport une protection avec des mthodes alternatives (Suckling et al., 1999; Brown & Schmitt,
2001; Simon et al., 2007 ; Figure 1.2-2).
conventionnel
hym no pt re
punaise
prdatrice
thrips Figure 1.2-2. Comparaison de ltat des communauts
prdateur dauxiliaires du pommier observes durant 4 ans dans des
vergers de pommier proches dAvignon et de Valence,
acarien
coccinelle conduits soit en agriculture biologique (AB), soit en
prdateur
protection contre le carpocapse exclusivement au moyen
dinsecticides chimiques (Conventionnel), soit en intgrant
la mthode de confusion sexuelle (Confusion). Graphe
nvro pt re forficule construit daprs les donnes prsentes par Simon et al.
(2007).
diptre pr dateur
araign e
. Acaricides
Les acaricides sont essentiellement utiliss en vigne, en arboriculture mais aussi en levage pour
le traitement de prairies fortement infestes par des acariens Ixodidae (tiques) (Barnard et al.,
1983; Kaaya, 1992). Pour toutes ces utilisations, outre l'efficacit des molcules contre les acariens
cibles (notamment des molcules large spectre organochlores, comme le lindane, et
organophosphores, aujourd'hui interdits ; Barnard et al., 1983), les effets non intentionnels touchent
plus particulirement les acariens, notamment les auxiliaires Phytoseiidae, plus que les insectes
sauf parfois leurs stades juvniles (ufs et larves) (Vigl et al., 1985; Markovic & Zivanovic, 1988;
Vogt, 1992; Forti et al., 1994; Angevin et al., in Press,). Nanmoins, des populations d'acariens
Phytoseiidae dveloppent des rsistances certaines molcules acaricides, insecticides ou fongicides
(Hoy et al., 1985; Zhang et al., 1986; Grafton-Cardwell & Ouyang, 1993; Caprio & Hoy, 1994; Lester
et al., 1999; Cavaco et al., 2003; Auger et al., 2004).
A l'instar des insecticides, les acaricides peuvent eux aussi provoquer des pullulations d'acariens
phytophages Tetranychidae en vigne, suite l'limination du cortge des auxiliaires prdateurs,
essentiellement de la famille des Phytoseiidae (Kreiter & Brian, 1987).
. Herbicides
Globalement, les herbicides prsentent une toxicit directe faible sur les arthropodes (e.g. Volkmar et
al., 2003). Nanmoins, ils ont des effets indirects marqus sur les arthropodes phytophages et
floricoles (dont les auxiliaires zoophages), en supprimant les ressources dont ils ont besoin (Shelton &
Edwards, 1983; Landis et al., 2000; Heard, 2006). Way et Cammell (1981) avancent mme que
l'entomofaune des agrocosystmes, y compris les auxiliaires zoophages, serait globalement plus
affecte par les effets indirects des herbicides que par les insecticides. Mais certains travaux de
laboratoire suggrent un effet de latrazine aux doses recommandes sur le terrain (Neher &
Barbercheck, 1999). Chlorpyrifos et Dimethoate ont une action trs ngative sur Collemboles et
Carabidae (projet Boxworth et Scarab).
. Fongicides
En gnral, les molcules fongicides sont beaucoup moins toxiques, doses normales, que les
insecticides, sur les arthropodes pigs mais il a t montr que les micro-hymnoptres parasitodes
des pucerons des crales sont repousss hors d'une parcelle traite et que le taux de parasitisme des
pucerons diminue significativement (Jansen, 1999). De mme, les taux d'infection des pucerons par
des entomophthorales diminuent par baisse de virulence voire disparition des champignons
entomopathognes suite un traitement fongicide (Jansen, 1999). Les fongicides base de cuivre sont
potentiellement plus toxiques que les autres, des doses deux trois fois plus leves que la normale
(Hyvnen et al., 2003) et ils sont de faon gnrale encore plus toxiques sur la faune du sol en gnral
(Filser et al., 1995). A dose normale, les populations d'auxiliaires peuvent voir leurs effectifs chuter
dans une parcelle venant d'tre traite, par effet rpulsif vis--vis des adultes (Hyvnen et al., 2003).
Les effets des produits phytosanitaires sur les arthropodes peuvent tre indirectement apprcis par le
rsultat d'un arrt de leur utilisation sur tout ou partie des parcelles agricoles voire des exploitations.
Ainsi, Hni et al. (1998) signalent que pour augmenter la prsence d'insectes auxiliaires au sein des
cultures, le respect d'une bande culturale, en priphrie des parcelles, ne recevant aucun produit
phytosanitaire est efficace. D'aprs Pingali et Gerpachio (1997, in Lenn & Wood, 1999), l'adoption
des mesures de la protection intgre (respect des seuils d'intervention, choix de substances actives les
plus slectives possibles, et choix des priodes de traitement) dans plusieurs rgions des pays
asiatiques producteurs de riz, a permis une rduction trs nette de lusage des pesticides et en
consquence une augmentation des auxiliaires, rendant leur tour les traitements insecticides moins
ncessaires. Des observations similaires ont t faites en arboriculture et en viticulture sous climat
tempr (Prokopy et al., 1995; Thomson & Hoffmann, 2006). D'autres tudes parviennent au mme
constat d'une diversit en arthropodes et notamment en auxiliaires, plus importante dans des modalits
sans traitements que dans celles avec traitements (Krooss & Schaefer, 1998; Yardim & Edwards,
1998; Bhatti et al., 2005). Enfin, une mta-analyse rcente (Frampton & Dorne, 2007), portant sur 23
tudes et 1094 cas tudis, montre que la rduction ou la cessation de l'usage de pesticides sur les
bords de champs, a des effets trs significatifs sur les populations d'insectes (carabes, htroptres,
staphylins, lpidoptres et insectes proies des poussins de gibier comme les larves de tenthrdes) : les
effectifs de punaises sont multiplis en moyenne par 13 et tous les autres taxons augmentent
fortement, except deux taxons dont labondance diminue (organismes tolrants qui bnficiaient de
niches vacantes).
b) La faune du sol
. Macrofaune
- Les effets des insecticides sur les vers de terre sur le terrain dpendent de nombreux facteurs (teneur
en eau du sol, temprature, composition, structure, microbiologie), ce qui rend les rsultats
incertains et parfois contradictoires (Paoletti & Bressan, 1996; Paoletti et al., 1991).
- Les mtaux (cuivre en particulier) contenus dans les fongicides type "bouillie bordelaise" sont
hautement toxiques pour les vers de terre (Filser et al., 1995). Les fongicides de la famille des
benzimidazoles (Bonomyl, Carbendazim) sont galement toxiques, de mme que certaines
techniques de fumigation (DD, Chloropicrine, Methyl bromide, Carbon disulfide).
- Certains organochlors (Chlordane, Heptachlor, Endrin, Cynazine) peuvent prsenter galement des
effets ltaux aux taux dapplication recommands, dautres ayant probablement des effets subltaux.
Par ailleurs les organochlors se concentrent dans les tissus et prsentent des risques de
biomagnification dautant plus proccupants que la faune du sol (et tout particulirement les
invertbrs de grande taille) reprsente une ressource cl pour un nombre important de consommateurs
secondaires, parmi lesquels de nombreuses espces de vertbrs valeur patrimoniale (Granval, 1988;
Decans et al., 2006).
Les organophosphors sont moins toxiques que les organochlors, mais certaines molcules se sont
rvles toxiques pour la macrofaune (Phorate, Parathion, Fensulfothion, Fonofos), dautres non
(Aldrin, Dieldrin, DDT, HCH, Isobenzan). Les carbamates se sont rvls toxiques pour la plupart
des groupes de la faune du sol (Madge, 1981; Curry & Good, 1992).
Les organophosphors (chlorpyriphos-thyl, malathion), les carbamates (carbofuran, mthomyl)
et les carbamyl-triazoles (triazamate) sont de puissants inhibiteurs de lactylcholinestrase (AchE),
mcanisme peu slectif compte tenu de lhomologie de cette enzyme au sein du rgne animal et se
traduisant par une toxicit souvent importante pour de nombreux invertbrs et vertbrs. Ils restent
cependant des produits extrmement importants sur le march mondial.
- Les effets des nmaticides varient en fonction de la molcule, mais ils semblent moins toxiques pour
la macrofaune que pour la msofaune. Les techniques de fumigation sont hautement toxiques mais
affectent peu les populations qui vivent en profondeur, de mme que les cocons et ufs, ce qui permet
une recolonisation rapide (Madge, 1981).
. Msofaune
- Les effets des pesticides sur les Oribates sont slectifs, dpendants de la nature du pesticide (Behan-
Pelletier, 1999).
- Les effets des pesticides sur les Collemboles, surtout dans le cas dune application aux doses
prescrites, sont souvent indirects. Cest particulirement vrai pour les herbicides. Les rsultats
dpendent du taxon considr, de sa sensibilit et de sa place dans le rseau trophique (Frampton,
1992, 2000, 2002).
- Les effets des pesticides sur les acariens Gamasina sont variables, car ces animaux sont prdateurs.
On peut donc observer des effets directs ngatifs, mais galement des effets positifs dus une
prdation plus efficace sur des proies affaiblies. Gnralement, les nmaticides (type Aldicarbe) ont un
effet indirect ngatif car les nmatodes sont des proies privilgies en systmes agricoles (Koehler,
1997).
- Laction des insecticides varie en fonction des espces. Ils peuvent modifier la structure des
communauts en augmentant labondance de certains taxons et diminuant labondance dautres taxons
(cas du DDT). Les nmaticides semblent hautement toxiques pour la msofaune (Madge, 1981). On
peut distinguer 3 groupes despces : celles qui sont absentes pendant 9 mois 1 an aprs
lapplication, celles qui ne montrent pas de raction et celles qui ont une raction positive. Les espces
eu-daphiques semblent plus sensibles que les pi-daphiques (Neher & Barbercheck, 1999). Les
techniques de fumigation sont hautement toxiques mais affectent peu les populations qui vivent en
profondeur.
. Microfaune
- Les techniques de fumigation liminent protozoaires et nmatodes et la recolonisation peut tre trs
longue (Neher, 1995; Neher & Barbercheck, 1999).
- Les insecticides perturbent de faon critique les protozoaires et sont gnralement plus toxiques que
les herbicides. Les fongicides ont des effets varis, mais la plupart nont vraisemblablement pas un
effet critique sur les protozoaires (Foissner, 1997).
Conclusion
Les insecticides sont plus toxiques que les herbicides pour la faune du sol et particulirement les vers
de terre et arthropodes du sol. La prsentation sous forme de granuls est plus cible et donc
gnralement moins toxique car elle permet une recolonisation partir de zones non contamines
(McLaughlin & Mineau, 1995). Les fongicides sont encore plus toxiques (Bnemann et al., 2006).
Limpact des herbicides sur les rseaux trophiques du sol est gnralement de nature indirecte
(rduction de la vgtation et de la matire organique au sol) ; certains ont cependant des effets directs
sur la msofaune (MCPA, 2,4,5-T) et les vers de terre (Simazine, Triazine) (Neher, 1995).
Lapplication de diffrents pesticides a un effet ngatif sur les organismes de la faune des sols pourtant
non-cible de ces pratiques.
Les herbicides affectent la diversit de la microflore bactrienne (Martin-Laurent et al., 2006; Rhine et
al., 2003) de mme que les applications de fongicides et d'insecticides (Ahmed et al., 1998; Bunemann
et al., 2006) et de tous les traitements biocides (Klose et al., 2006). Ainsi, la structure gntique des
communauts bactriennes de sols agricoles est significativement altre en rponse l'application de
2,4-D (Gonod et al., 2006) ou d'atrazine (Piutti et al., 2002). Nanmoins, ces modifications sont
particulirement notables durant les premiers jours suivant l'application et correspondent la phase de
biodgradation de l'herbicide. Cet effet disparat 7 jours aprs le traitement. Les tudes concernant
l'utilisation de l'atrazine rvlent que les gnes de dgradation de l'atrazine prsents en nombre trs
limit dans la communaut bactrienne des sols avant les applications de dsherbant ont t transfrs
latralement entre espces bactriennes (Devers et al., 2005) augmentant ainsi d'application en
application le potentiel de biodgradation de ce dsherbant par les communauts bactriennes des sols
auxquels il est appliqu (Martin-Laurent et al., 2004; Rhine et al., 2003; Zablotowicz et al., 2007). Une
tude de diversit partir d'isolats bactriens originaires de sols cultivs en mas et traits par l'atrazine
rvle 63 familles de clones diffrentes appartenant aux groupes des Actinobactries, des
Bactroidetes et des Proteobacteries au sein desquels les genres Variovorax paradoxus, Burkholderia
cepacia, Arthrobacter sp. et Bosea sp. ont t identifis comme dominants (Martin-Laurent et al.,
2006). Les courbes de saturation indiquent que ce nombre est trs en de de la diversit relle. Les
rsultats de cette tude montrent galement que l'impact sur la diversit de ces biodgradants est d
la fois l'atrazine et au mas. D'autres tudes attribuent plus gnralement cette modification de la
diversit une interaction entre l'atrazine et les pratiques culturales (Zablotowicz et al., 2007).
L'impact dpend galement des proprits du sol. L'application d'isoproturon modifie de manires trs
diffrentes, selon le pH du sol, les rapports d'abondance entre les populations de Sphingomonas spp.,
groupe de bactries impliques dans le catabolisme de cet herbicide. L'espce Sphingomonas mali, non
dtecte avant l'application d'isoproturon, devient dominante dans des sites pH bas, alors que d'autres
espces de Sphingomonas spp. le deviennent pH lev (Shi & Bending, 2007).
d) Les vertbrs
Les effets des pesticides sont particulirement bien documents pour les oiseaux et les amphibiens. Ils
affectent prfrentiellement les espces au sommet des chanes trophiques, par suite dune
accumulation croissante de ces composs avec le niveau trophique. Les organophosphors, qui
saccumulent dans les tissus lipophiles, auraient actuellement les impacts les plus importants. Les
insecticides spectre troit auraient un impact plus faible, mais la tendance est nanmoins dutiliser de
plus en plus des insecticides spectre large, pour des raisons environnementales et conomiques (cot
de dveloppement). Notons enfin que lanalyse des empoisonnements montre que 20 70%
correspondent des produits illgaux (Berny, 2007). Les effets des pesticides sur les amphibiens ne
sont pas limits lapplication de doses importantes de produit, et les effets conjugus de plusieurs
molcules appliques faible dose peuvent tre trs nocifs en entranant des perturbations hormonales
(Hayes et al., 2006).
. Les oiseaux
Mortalit aigu - ou directe
A partir de quelques tudes menes in situ, et en construisant un modle probabiliste, Mineau (2002)
montre que la mortalit chez les oiseaux par exposition dermique, gnralement non estime et
non indique, serait tout aussi importante que la mortalit value par ingestion. La mortalit par
inhalation serait aussi non ngligeable.
Les Onguls
Consommateurs primaires exploitant de nombreuses parcelles, les onguls sauvages sont beaucoup
moins sensibles aux pesticides que nombre d'autres animaux. Toutefois, grce au rseau de
surveillance de la mortalit de la faune sauvage (rseau SAGIR), des cas de mortalit par
empoisonnement ont t recenss, par des anticoagulants surtout, et par du lindane, chez le chevreuil
mais aussi lisard (Lamarque et al., 1999; Gibert & Appolinaire, 2004).
Les Amphibiens
Les populations damphibiens sont en dclin dans diverses parties du monde. Ce dclin peut
sexpliquer de diffrentes raisons parmi lesquelles la perte ou la dgradation des milieux humides,
alors que dautres pourraient rsulter de linfluence conjugue de multiples facteurs : changements
climatiques, introduction despces envahissantes, pollutions lies aux pesticides, augmentation des
maladies infectieuses, etc. (Mandrillon, 2005; Hayes, 2006). De plus, lactivit humaine a
profondment modifi les chanes trophiques en milieu aquatique.
Au laboratoire, il a t montr que laccumulation dherbicides (famille chimique des triazines) et
dinsecticides (molcules telles que le lindane ou lendosulfan) pouvait rduire la capacit de
rponse des batraciens un parasite (dfaillance du systme immunitaire) et pouvait aussi acclrer le
dveloppement du parasite. Dautres effets potentiels variables des pesticides sur le dveloppement
des amphibiens (rsorption des testicules, nombre d'oocytes chez les femelles, fminisation) avec
des effets de mlanges de produits qui sont trs mal connus, sont aussi tudis (Gendron, 2003; Hayes,
2006). Cependant il a t montr en laboratoire, chez un amphibien, que la ltalit lie aux pesticides
est beaucoup plus importante en prsence dun autre facteur de stress comme la prsence de prdateurs
ou de parasites (Gendron, 2003). Ce rsultat semble gnralisable (Sih, 2004), et suggre une rvision
des procdures destimation de toxicit, qui devraient tenir compte des conditions in situ.
Certaines de ces tudes ont rvl que les effets observs pouvaient tre moduls par une large gamme
de facteurs biotiques et abiotiques (Mandrillon, 2005).
e) Les plantes
Tout dabord dun faible impact agronomique (Darmency, 1990), ces rsistances sont de plus en plus
complexes grer. Le fait que ces espces, devenues rsistantes toute une gamme de produits, ne
semblent pas contre-slectionnes en labsence de lherbicide (Neve, 2007), pourrait provoquer des
modifications profondes difficilement rversibles dans les communauts vgtales des parcelles
cultives de par lavantage slectif quelles ont acquis.
Grce la facult des plantes, plus ou moins dveloppe selon les espces, de survivre plusieurs
annes l'tat de semences dans le sol, une partie de cette diversit vgtale peut tre retrouve suite
la mise en place dune gestion intgre des populations de mauvaises herbes (Integrated Weed
Management). En effet lutilisation de faibles doses de produits, dimpasse de dsherbage raisonn
(Bostrom, 1999; Bostrom, 2002; Scursoni, 2006) permet daugmenter le nombre despces dans les
parcelles cultives.
Les exemples de succs en lutte biologique sont videmment nombreux et certains ont mme t
retentissants tant dans la lutte contre des insectes ravageurs (cochenille australienne des agrumes en
Californie, cochenille du manioc en Afrique) que contre des adventices (figue de Barbarie Opuntia
spp. en Australie). Pourtant, bien que cette lutte biologique soit gnralement perue par la profession
agricole et le public averti comme tant une mthode respectueuse de l'environnement, surtout
lorsqu'elle est compare la lutte chimique, et bien qu'elle soit prsente comme telle par certains
scientifiques (McEvoy, 1996; Jervis, 1997), elle n'est pas dnue de risques surtout s'il s'agit de la lutte
biologique par importation, dite aussi lutte biologique classique, et a fortiori d'un programme non
a) Effets de la lutte biologique contre des ravageurs des cultures sur la biodiversit
Le cas des coccinelles est particulirement bien document. Perkins (1897, in Howarth 2000) attirait le
premier l'attention sur le fait que l'introduction en Amrique du Nord de ces auxiliaires zoophages
europens n'tait probablement pas dnue de risques pour les coccinelles natives. Ce n'est qu' la fin
du XXe sicle que deux entomologistes travaillant indpendamment l'un de l'autre ont pu dmontrer,
l'un au Canada (Marshall, 1995, in Howarth, 2000), l'autre aux USA (Wheeler & Hoebeke, 1995, in
Howarth, 2000), que le dclin spectaculaire dans toute son aire d'origine de la coccinelle 9 points
Coccinella novemnotata tait d l'expansion de la coccinelle 7 points, allochtone, C.
septempunctata.
Un autre cas plus rcent est celui de la coccinelle multicolore chinoise Harmonia axyridis, qui est
rapporte par de nombreuses publications comme tant responsable, en Europe et en Amrique du
Nord o elle continue sa progression, de la rarfaction d'espces plus petites de coccinelles natives.
Ces dernires ptissent soit d'une comptition accrue pour leurs ressources (pucerons) et ces
coccinelles recourent alors un certain degr de cannibalisme l'encontre de leurs ufs (Cottrell,
2005), soit de prdation intraguilde (Kajita et al., 2000; Michaud, 2002; Snyder et al., 2004), dont
peuvent souffrir galement des auxiliaires aphidiphages d'autres groupes comme des ccidomyies et
des chrysopes (Gardiner & Landis, 2007).
Enfin, certains effets de l'introduction d'agents de lutte biologique par importation peuvent tre
indirects. Ainsi, le papillon diurne Maculina arion s'est teint en Grande-Bretagne o il tait
endmique et dj menac, en grande partie cause des effets trophiques indirects induits par
l'importation du virus de la myxomatose : les lapins ayant t presque dcims, une gramine dont ils
se nourrissaient est devenue dominante et a presque limin une autre gramine dont une fourmi
(Myrmica sabulati) avait besoin pour tablir sa colonie, et cette fourmi ayant donc quasiment disparu,
le papillon qui dpendait d'une relation symbiotique au stade larvaire avec cette dernire, a disparu
son tour (Putman & Moore, 1998).
b) Effets de la lutte biologique contre des adventices des cultures sur la biodiversit
La lutte biologique contre les mauvaises herbes apparat comme une mthode naturelle et lgante de
grer les populations de mauvaises herbes. Lutilisation dagents biologiques a t marque par de
nombreux succs dans la lutte contre les plantes envahissantes comme dans le cas du contrle des
espces du genre Opuntia (Charudattan, 1982) ou dans le cas despces aquatiques comme les
fougres du genre Azolla (Heard, Hawes et al., 2003). Pour les mauvaises herbes des cultures, la lutte
biologique est parfois perue comme une solution de gestion idale en particulier pour les systmes en
agriculture biologique.
Diffrentes mthodes (agents biologiques, bioherbicides, herbivores) ont t testes (Charudattan,
1982; Mller-Schrer, 2000), mais un certain nombre de difficults compliquent la mise en place de
telles pratiques (Watson, 1992). Si en systme intensif, lutilisation de fongicides et dinsecticides peut
considrablement gner lefficacit des organismes chargs de lutter contre les mauvaises herbes,
dautres problmes pratiques apparaissent en dehors de celui du risque de lintroduction dun
organisme biologique allochtone pour lutter contre une espce native. Les mauvaises herbes de nos
systmes de culture ne sont pas strictement infodes aux parcelles cultives et les populations des
bordures ne doivent en thorie en aucun tre touches par lagent biologique. La proximit botanique
entre certaines adventices et certaines plantes cultives (moutarde sauvage et colza, folle avoine et
avoine) obligent une spcificit extrme de lagent biologique (Watson, 1992). De plus, les espces
compltement infodes lagrosystme (espces messicoles) et qui pourraient donc en thorie faire
lobjet de lutte biologique, ne sont que rarement des espces fort potentiel de nuisibilit et font plutt
lobjet de sauvegarde. Si la striga (Striga hermonthica), mauvaise herbe parasite en Afrique, a t en
grande partie contrl grce lutilisation dune rouille (Ciotola, 1995), les rsultats obtenus par
ailleurs sont plutt mitigs (Watson, 1992). Mais des travaux actuellement en cours (Mller-Schrer,
2000; Ghosheh, 2005) montrent que le potentiel de lutte biologique contre des adventices majeures
telles que Amaranthus retroflexus ou Senecio vulgaris (Ghorbani, 2000; Frantzen, 2002) en systme
de grandes cultures est rel. La ncessit de la mise au point de nouvelles techniques et lintgration de
ces pratiques innovantes grce une meilleure connaissance de la biologie des mauvaises herbes
constituent des enjeux importants dans le cadre de la gestion intgre des populations adventices
(Scheepens, 2001; Ghosheh, 2005). Lutilisation de diffrents types danimaux herbivores reste limite
des situations prcises (Popay, 1996; Ghosheh, 2005)(voir Chapitre 2). Cependant, la lutte
biologique apparat surtout approprie dans le cas des prairies et des pturages avec une espce
dominante comme mauvaise herbe, comme dans les cas de Centaurea solstitialis, Euphorbia esula ou
Le travail du sol est ralis par une srie de faons culturales laide dinstruments aratoires et sont
destines crer dans le sol un milieu favorable au dveloppement des plantes cultives. Les faons
culturales ont pour objectif damliorer ltat physique et mcanique du sol. Elles jouent galement de
faon indirecte et plus ou moins marque sur ses proprits chimiques et biologiques. Les objectifs
principaux du travail du sol sont lamlioration de la structure du sol qui facilitera le dveloppement
racinaire ainsi que linfiltration de leau, et la prparation du lit de semence par lmiettement des
mottes. Le travail du sol peut galement permettre de limiter le dveloppement des plantes adventices
ou de certains ravageurs, d'galiser la surface du terrain ainsi que d'enfouir des engrais ou des
amendements.
Le labour est une pratique majeure dans le principal travail du sol qui consiste ouvrir la couche
arable une certaine profondeur, la retourner. Cest sur la comparaison des effets de cette pratique
conventionnelle avec des travaux du sol plus superficiels quest ralise une trs grande partie des
exprimentations dans ce domaine. La mise en vidence de la fragilit des sols, de la compaction et
des risques drosion (McLaughlin & Mineau 1995), de limpact de cette pratique sur les populations
de vers de terre ou sur la prsence de mycorhize, a amen des agronomes dvelopper dautres
techniques, limitant ou supprimant des pratiques de travail du sol potentiellement trop agressives pour
le milieu.
Pour cette raison, les techniques culturales simplifies (TCS) et TSL (Travail du sol sans labour),
gnralement avec semis direct sous couvert vgtal ont t dveloppes comme alternatives au
labour. Les techniques culturales sans labour ont deux consquences majeures (ADEME, 2007):
labsence de retournement du sol joue sur la distribution de la matire organique (entranant la
formation dun mulch), de la flore et de la faune dans le profil ;
la diminution de lintensit de la fragmentation influence directement deux proprits : la porosit
du sol et son tat de surface.
a) Les adventices
Le travail du sol a constitu une des techniques de base de la gestion directe de la flore adventice dans
les parcelles cultives avant le dveloppement des herbicides (Garola, 1919). Lensemble de ces
pratiques est encore utilis en Agriculture Biologique ou dans le cadre de systmes visant rduire le
rle des herbicides dans la gestion de la flore adventice. Ralises avant le semis de la culture
(dchaumage, labour, faux semis ; Leblanc & Cloutier, 1996) ou une fois que la culture est en place
(sarclage, hersage ; Steinmann & Gerowitt, 1993), ces pratiques, suivant la biologie des mauvaises
herbes, peuvent tre particulirement efficaces pour suppler ou complter laction du dsherbage
chimique (Moss & Clarke, 1994; Fried et al., in press).
Parmi les diffrentes pratiques de travail du sol, le labour apparat comme un outil de rduction de la
densit des mauvaises herbes (Bilalis et al., 2001; Janson et al., 2004) et donc de la diversit des
flores. En positionnant les semences des profondeurs auxquelles elles ne peuvent plus lever (Colbach
et al., 2005), le labour exerce une trs forte pression de slection sur les espces faiblement dormantes
et courte dure de vie dans le sol (gramines adventices par exemple ; Debaeke & Orlando, 1991).
Chaque type doutils, par le travail quil ralise sur le sol, aura des effets variables suivant la biologie
des espces des adventices et peut, comme le cas des outils disque, favoriser le dveloppement
despces vivaces par la multiplication de leurs rhizomes (Legere & Samson, 2004).
De nombreux travaux rcents sintressent leffet de la rduction du travail du sol, voire au semis
direct. Les TCS (Techniques culturales simplifies) sont ralises dans un objectif de limitation des
cots ou de conservation du sol (lutte conte lrosion). La majorit des rsultats obtenus indiquent une
La flore adventice pose alors un problme particulier dans la mesure o, si lon excepte les systmes
de semis direct, la gestion intgre et plus respectueuse de lenvironnement de ces populations
reposent en grande partie sur des pratiques de travail du sol qui semblent influer de faon
ngative sur la majorit des autres composantes biologiques de lagrosystme.
b) La faune du sol
Les effets du travail du sol sur les organismes du sol sont lis un effet direct du travail du sol sur les
organismes (dplacement : exposition aux prdateurs ; mortalit : individus sectionns par le passage
de lengin), une modification de leur habitat (teneur en eau, porosit, temprature) et enfin une
modification de la distribution spatiale des ressources organiques et minrales (ADEME, 2007).
Les groupes dinvertbrs sont diversement affects par les techniques de labour, en fonction de leur
distribution verticale, de leur mobilit et capacit de dispersion, ou de leur sensibilit la compaction
ou aux pesticides. La question de la diminution du labour doit galement tre troitement associe
celle des effets des herbicides, qui sont souvent utiliss en plus grande quantit dans les systmes sans
labour (McLaughlin & Mineau, 1995). Les effets de la compaction lis au travail du sol dpendent de
la texture : ils sont plus importants pour les textures limoneuses quargileuses (Madge, 1981).
Certaines techniques de travail du sol ont un effet direct sur les organismes par exemple en pigeant
les arthropodes dans les pores ou en causant des dgts corporels aux animaux (El-Titi & Ipach, 1989;
McLaughlin & Mineau, 1995). Ceci est vrai pour le labour, mais galement pour certaines techniques
utilises en TCSL (Techniques Culturales Sans Labour) telles que les pulvrisateurs disques ou
dchaumeurs disques (ADEME, 2007).
La plupart des travaux sur les faons culturales valuent leffet de ces pratiques sur les communauts
en termes dabondance et de composition des communauts. En rgle gnrale, la simplification des
pratiques culturales a un effet positif sur les communauts dinvertbrs grce la rduction de la
perturbation du sol, laugmentation des rsidus de culture et laugmentation de la diversit des
adventices (Krooss & Schaefer, 1998; Kromp, 1999; Benton, Vickery et al., 2003; Holland, 2006;
Volkmar & Kreuter, 2006). Cependant, la rponse des diffrents groupes taxonomiques varie. Ces
rponses dpendent des pratiques mises en uvre : la profondeur et la date dintervention peuvent
limiter les impacts du labour.
Certaines espces piges absentes dans les systmes labours peuvent exister sans labour (Maillard et
Cuendet, 1997).
Tableau 1.2-1. Abondance des vers de terre (nombre/m2), classs en catgories "ancique"
et "endoge", observe en labour conventionnel et sans labour (tir de Chan, 2001).
Le labour rduit les densits de vers de terre de lordre de 50% mais sous des conditions de ressources
et de climat favorables, les populations peuvent se reconstituer en 5 mois (Marinissen, 1992).
Dans de nombreux cas, la compaction du sol reprsente une dgradation svre de lenvironnement
daphique pour la macrofaune (Backer, 1998). Parmi les exemples de rduction de la biomasse de
macroinvertbrs lies cette altration des proprits physiques des sols, citons le cas de lutilisation
de machines agricoles lourdes dans de nombreux cosystmes (Radford, 2001) ou de limpact du
pitinement par les travailleurs agricoles dans les cultures de th en Inde (Senapati et al., 1999).
Les arthropodes
En gnral, le labour diminue labondance des larves de diptres qui se dveloppent dans le sol (Frouz,
1999), et a un effet ngatif significatif sur les lpidoptres et les hymnoptres.
Les carabes qui se reproduisent en automne sont peu perturbs par le labour quelle que soit la date,
alors que le labour de printemps diminue la diversit des carabes reproducteurs de printemps (Purvis
Conclusion. Labondance des organismes de la macrofaune du sol, et en particulier des vers de terre
est fortement rduite par les pratiques de labour profond ; elle est moins rduite par des pratiques plus
superficielles. Labondance relative des diffrentes espces et des diffrents groupes fonctionnels de
vers de terre est galement modifie par le labour (conservation des endogs, rduction des anciques).
En cas de labour rpt et de conditions dfavorables (ressources organiques faibles, conditions
microclimatiques contraignantes), la richesse spcifique des communauts de macrofaune, en
particulier des vers de terre est souvent rduite dans les agrosystmes labours, mais ce nest pas
systmatique. Le nombre dtude quantifiant la richesse spcifique est encore trs faible
comparativement celles qui mesurent la biomasse des vers de terre ; or une rduction de biomasse
nest pas forcement simultane la perte despces.
Msofaune
Les populations de microarthropodes sont souvent plus leves lorsque le labour est peu profond par
rapport au labour profond (Madge, 1981).
Labondance totale des acariens Oribates est gnralement diminue par un travail du sol profond par
rapport un travail superficiel (Behan-Pelletier, 1999). Labondance et la diversit des acariens
Gamasina sont diminues par un labour profond comparativement un travail superficiel. Mais le
travail minimum du sol doit tre reli celui des effets des herbicides qui sont souvent employs en
substitution.
La compaction des sols rduit gnralement le nombre despces (Koehler, 1997). Labondance et la
diversit de la msofaune, particulirement les espces eudaphiques, sont rduites par la compaction
des sols au passage des machines agricoles (Neher & Barbercheck, 1999).
En labour profond, le systme sol est domin par les bactries. Les acariens astigmates sont donc
favoriss. En revanche dans les situations de labour rduit, le systme est domin par les champignons,
avec une concentration de la matire organique en surface (Hendrix et al., 1986). On retrouve donc des
rseaux trophiques plus complexes domins par les consommateurs de champignons comme les
acariens oribates, uropodes et certains prostigmates. Les groupes les plus omnivores, parmi lesquels
les collemboles, peuvent tolrer les 2 systmes (Neher & Barbercheck, 1999).
Le labour minimum conduit une augmentation de labondance des collemboles en comparaison avec
le labour conventionnel (Figure 1.2-7), mais il a peu deffet sur la richesse spcifique de ces
organismes (Brennan et al., 2006).
Leffet du labour semble faible sur les enchytrides, beaucoup plus faible que pour les vers de terre, en
raison de leur plus petite taille et de la moindre perturbation de leur habitat par la pratique. Une
augmentation de leur densit est parfois mesure sous labour tout comme une modification de leur
Microfaune
En fonction des espces de nmatodes phytoparasites considres, le labour peut conduire des
densits suprieures, identiques ou infrieures comparativement celles obtenues en absence de labour
ou en travail du sol simplifi (El Titi, 2003).
Comme dj signal, le labour profond va bnficier aux bactries, alors que les techniques simplifies
bnficient plutt aux champignons. Les nmatodes fongivores sont donc favoriss en techniques
simplifies (Neher, 1995). Les nmatodes omnivores et prdateurs sont galement plus abondants sans
labour (Yeates & Bongers, 1999). Les nmatodes bactrivores et les protozoaires sont plus abondants
dans les systmes avec labour (Bamforth, 1997) Les protozoaires r-stratges (clopodides) sont
favoriss par un labour profond. Toutefois en absence de labour, les communauts de
microarthropodes et de vers de terre sont plus importantes, or ces organismes stimulent lactivit des
protozoaires (Bamforth, 1997). Toutefois les donnes dtude au champ sont encore insuffisantes pour
bien comprendre les effets du labour sur la microfaune et en particulier les effets sur la richesse
spcifique de ces organismes (Whalen & Hamel, 2004).
Il est difficile d'valuer l'incidence du travail du sol sur la diversit des microorganismes car cette
pratique est souvent associe un itinraire technique plus complet dans lequel le prcdent cultural,
la rotation dans son ensemble et la gestion des rsidus de culture sont pris en compte (Andrade et al.,
2003). D'une manire gnrale, le labour rduit essentiellement la biomasse et un moindre degr la
diversit microbienne dans les sols, sans doute par ses effets sur la dstructuration des agrgats du sol
(Caesar-TonThat et al., 2007; Lupwayi et al., 2001), et par la destruction mcanique des hyphes
fongiques, or les champignons ont un rle majeur dans la formation d'agrgats stables (Bossuyt et al.,
2001; Six et al., 2000). Cependant, la communaut fongique est plus affecte ngativement par le
labour que la communaut bactrienne, ce qui a des consquences ngatives sur la dcomposition de la
matire organique et la squestration du carbone dans le sol (Bailey et al., 2002; Guggenberger et al.,
1999; Six et al., 2000; Six et al., 2006) dont les champignons sont des acteurs importants. En ce qui
Note : Ce chapitre ne traite pas de la relation entre le niveau de fertilit des sols et la biodiversit,
mais des impacts potentiels sur la biodiversit dune lvation de ce niveau par la fertilisation
minrale ou organique pratique par les agriculteurs.
a) La faune du sol
Macrofaune du sol
La fertilisation organique a un effet positif sur les abondances de vers de terre (Edwards & Lofty,
1977; Binet et al., 1997; Makeschin, 1997) et galement sur la richesse spcifique des vers de terre, en
favorisant en particulier les endogs (Prs et al., 1998). Leffet positif de lapport de fumier ne
sexprime pas toujours ; dans certains sols compacts, lapport de fumier ne permet pas le
dveloppement des populations de vers de terre (Hansen, 1995).
Pour rduire les pertes dazote par volatilisation lors de lapport de fumier ou lisier, celui-ci peut tre
inject dans le sol. Cette pratique rduit le nombre de vers de terre pigs. Les anciques et les
endogs ne sont pas affects ou sont plutt augments ; aucun effet sur les densits denchytrides na
t mesur (De Goede et al., 2003 ). Lapport de fumier conduit une plus forte biomasse et densit de
vers de terre que la fertilisation minrale sans toutefois induire de modification de la diversit
spcifique. Quel que soit le type de fertilisant, 5 annes de culture continue de mas ont induit une
diminution de la biomasse de vers de terre (disc-tilled agrosystem) (Whalen et al, 1998). Lutilisation
dun compost avec prparation bio-dynamique na pas montr de diffrence avec le compost du mme
matriau prpar classiquement, en termes de densits et biomasses de Lumbricus terrestris
(Carpenter-Boggs et al., 2000).
Msofaune du sol
La fertilisation na que peu deffet sur la richesse spcifique et labondance des acariens prdateurs
que sont les Gamasines (Koeler, 1999) alors que les Astigmates et Orbatides augmentent avec lapport
de fumier (Crossley, 1992). La rponse des Oribates dpend des situations (Neher & Barbercheck,
1999; Behen-Pelletier, 2003).
Microfaune du sol
La fertilisation induit une augmentation de labondance de la plupart des protozoaires et plus
particulirement des cilis et des amibes ; les effets de la fertilisation organique sont plus importants
que ceux de la fertilisation minrale (Bamforth, 1997).
Les articles scientifiques relatent plus souvent des effets relatifs de la fertilisation minrale versus une
fertilisation organique (sous diffrentes formes), cette dernire tant plus documente compte tenu de
la diversit de la nature des amendements.
La fertilisation minrale
Les fertilisants minraux ont des effets directs limits sur la diversit par contre, ils auraient des effets
indirects susceptibles de modifier significativement cette diversit. En stimulant la croissance de la
plante, ils stimulent l'exsudation racinaire ou les retours de rsidus vgtaux favorisant ainsi l'activit
et modifiant la structure des communauts microbiennes (Bunemann et al., 2006). Cette modification
est cependant quelquefois difficile distinguer des variations saisonnires (Schloter et al., 2003;
Wolsing & Prieme, 2004). Ainsi, des rsultats observs sur une exprimentation longue dure (16 ans)
rvlent effectivement une augmentation de la biomasse microbienne et des activits dshydrognases
(indicatrices des activits mtaboliques microbiennes) dans les sols fertiliss (fertilisation minrale et
organique). Par contre, la structure des communauts bactrienne value par empreinte molculaire
n'est pas affecte par la fertilisation minrale (Chu et al., 2007). A l'inverse, selon d'autres auteurs, la
fertilisation minrale rduit la biomasse microbienne et les activits microbiennes dans le sol et
provoque un dsquilibre au dtriment de la communaut fongique dont le dveloppement est limit
(Zhang et al., 2007). Ce dsquilibre entre les deux communauts se mesure par un ratio
bactries/champignons dont la valeur crot avec le niveau de fertilisation minrale (Bardgett &
McAlister, 1999). Ce phnomne est particulirement marqu dans le cas des apports de phosphate au
sol, qui rduisent le nombre et la diversit des spores de champignons mycorhizognes colonisant les
racines (Piotrowski et al., 2004).
La communaut bactrienne est galement affecte globalement par la fertilisation minrale. La
comparaison de la diversit bactrienne d'un sol sous prairie fertilise ou non en azote minral rvle
une plus faible diversit dans le cas du sol fertilis (Benizri & Amiaud, 2005). Les fertilisants azots
sont galement susceptibles de provoquer une acidification du sol qui aura un effet dltre sur
certaines populations bactriennes, contribuant cette rduction de la diversit (Bunemann et al.,
2006). Au-del d'une altration globale de la diversit illustre par les exemples prcdents, des
modifications concernant des groupes fonctionnels ont galement t rapportes. Ainsi, les apports de
nitrate dammonium par exemple affectent significativement la structure et rduisent lactivit des
communauts mthanotrophes dans le sol, alors que ce phnomne nest pas observ avec une
fertilisation organique (Seghers et al., 2003). La fertilisation minrale semble galement favoriser les
bactries gram+ et dfavoriser les gram- (Zhang et al., 2007).
De manire surprenante, une fertilisation phosphore-potasse (PK) modifie la structure de la
communaut bactrienne au dtriment des actinomyctes, alors qu'une fertilisation NPK modifie
galement la structure de la communaut bactrienne mais au bnfice des actinomyctes (Zhang et
al., 2007), ces derniers tant directement impliqus dans le cycles de l'azote puisque certaines espces
sont capables de fixer l'azote atmosphrique en association symbiotique avec leur plantes htes
(Vessey et al., 2005). Il a par ailleurs t montr que la fertilisation azote inhibait la ralisation de la
symbiose fixatrice d'azote (Sessitsch et al., 2002) et affectait ngativement la diversit gntique des
populations de Rhizobium impliques dans la symbiose (Caballero-Mellado & Martinez-Romero,
1999), alors que la disponibilit en phosphore tait ncessaire et pouvait tre assure par la fertilisation
phosphate (Aveline et al., 2003).
L'impact des fertilisants sur la diversit microbienne doit galement tre modul par les conditions
environnementales dans lesquelles la fertilisation est utilise. Ainsi, la fertilisation soufre peut
La fertilisation organique
D'une manire gnrale, les amendements organiques affectent positivement la diversit microbienne
(Alabouvette et al., 2004; Bittman et al., 2005; Fliessbach et al., 2007; Lalande et al., 2000; Lupwayi
et al., 2004; Perez-Piqueres et al., 2006; Poll et al., 2003; Ros et al., 2006). Deux facteurs sont
directement impliqus dans les modifications observes :
i) d'une part les matires organiques apportes constituent des sources nutritives importantes et
varies ; elles peuvent de ce fait stimuler le dveloppement de microorganismes et en premier lieu les
champignons qui sont des dcomposeurs pionniers (Deacon et al., 2006; Setala & McLean, 2004). La
dcomposition de la matire organique est un processus particulirement important puisqu'il permet le
recyclage du carbone dans les rseaux trophiques, conduit au maintien du pool de C dans le sol et la
minralisation de la matire organique assurant l'alimentation des plantes.
Selon la nature de la matire organique (engrais vert enfoui ; fumier de bovin, de poulet ou de porc,
compost ou non ; dchets d'origine vgtale composts, rsidus de culture, paille...) ce sont des
groupes fongiques diffrents qui sont naturellement slectionns et dcomposent les molcules
complexes en molcules plus simples que d'autres populations vont alors dgrader, assurant une
succession de communauts dont la structure (la composition et les rapports d'abondance entre ces
populations) est diffrente tout au long de cette dgradation. La libration de molcules plus simples et
assimilables par les bactries va ainsi stimuler le dveloppement de populations bactriennes dont, l
encore, les plus adaptes l'utilisation des ressources trophiques fournies, vont dominer (Chu et al.
2007).
ii) d'autre part, les matires organiques apportes au sol ne sont pas indemnes de microorganismes.
Les amendements constituent de ce fait un inoculum complexe qui va devoir s'installer au sein de
l'inoculum naturellement prsent dans les sols et donc enrichir le pool gntique du sol.
De manire plus ou moins empirique l'origine, certains auteurs ont pu, grce lapport de matires
ou de substrats organiques varis stimuler le dveloppement de microorganismes auxiliaires et
contrler biologiquement le dveloppement de microorganismes phytopathognes. (Alabouvette et al.,
2004; Bailey & Lazarovits, 2003; Hiddink et al., 2005; van Bruggen & Semenov, 2000; van Bruggen
et al., 2006). D'une manire gnrale, ces amendements organiques ont un rle positif sur le
fonctionnement du sol, nanmoins la diversit peut tre modifie de manire ngative par introduction
de microorganismes dltres (agents phytopathognes, agents pathognes d'animaux et d'humains,
notamment par le biais des fumiers).
L'utilisation de fumiers, ou plus gnralement de dchets organiques d'origine animale, peut conduire
l'introduction de composs vtrinaires incluant des antibiotiques dans les sols (Kong et al., 2006;
Zielezny et al., 2006). L'analyse des empreintes molculaires rvle des changements de structure de
la communaut bactrienne que des tests in vitro sur des populations bactriennes isoles des sols
avant apport de diffrentes doses d'antibiotiques ont permis d'interprter comme l'radication (rosion
de la diversit) ou l'inhibition de dveloppement de certaines d'entre elles (Zielezny et al., 2006). Cet
effet diminue avec le temps (48 jours), soit parce que les antibiotiques sont dgrads par la microflore
rsistante; soit parce que les molcules sont complexes ou adsorbes sur les lments texturaux du
sol. Peu de travaux cependant ont pu mettre en vidence l'acquisition de rsistance ou la dispersion de
gnes de rsistance au sein des communauts bactriennes de sols recevant ce type d'amendements
organiques.
c) Les arthropodes
Une synthse bibliographique visant analyser les liens entre les niveaux de fertilisation azote et de
dommages causs par les phytophages ("nitrogen-damage hypothesis"), partir de 100 tudes, a
abouti au rsultat que dans deux tiers des cas, l'augmentation de la fertilisation azote est suivie d'une
augmentation de la croissance, de la survie, du taux de reproduction et de la densit de population des
d) Les plantes
La fertilisation des parcelles cultives (passage de 10 kg/ha d'azote avant guerre plus de 60kg/ha
dans les annes 80) a eu pour consquence une certaine homognisation des milieux en terme de
disponibilit en nutriments qui a entran la disparition des espces adaptes aux milieux pauvres en
nutriments (Meerts, 1993; Jauzein, 2001).
Dans le cas particulier de la fertilisation azote, lajout de nitrates, en plus davoir eu un effet
"herbicide", a dune part fortement favoris le pouvoir comptitif des varits cultives slectionnes
dans cette optique, dautre part favoris des plantes adventices gnralistes ou nitrophiles qui ont
profit de ce pool de nutriments supplmentaires (Iqbal & Wright, 1997; Jauzein, 2001; Fried,
Chauvel et al., in press). La fertilisation azote est donc considre comme un des principaux facteurs
responsables de la baisse de la richesse spcifique dans les parcelles (Pysek, 2005), mais aussi dans les
bordures adjacentes (Marshall & Moonen, 2002 ; Figure 1.2-9).
Le fait que ces espces mal adaptes la fertilisation azote puissent se re-dvelopper dans le cadre
des pratiques lies lagriculture biologique fait lobjet de rsultats contradictoires (Rydberg &
Milberg, 2000; Hyvnen et al., 2003).
Lutilisation importante des nitrates (doublement de la fixation annuelle dazote par les cosystmes
terrestres depuis le dveloppement de la production industrielle dengrais au dbut du XXe sicle :
Tilman et al., 2001) entrane un enrichissement en azote des cosystmes, associ un dclin de la
diversit vgtale (Stevens et al., 2004), qui doit avoir un effet sur la diversit des vertbrs, effet non
valu.
Ces nitrates sont sources de pluies acides, qui diminuent la disponibilit en calcium, ce qui affecte la
fertilit des populations doiseaux et entrane leur dclin dans les rgions les plus touches (par ex. :
Graveland et al., 1994).
Lvacuation des nitrates dans les eaux a des impacts sur les poissons travers leutrophisation. Cette
dernire aurait dans un premier temps un effet positif, travers un enrichissement du milieu, stimulant
la production primaire. Limpact peut devenir catastrophique en cas danoxie, qui concerne, de
manire saisonnire, jusqu 80 000 km dans le golfe du Mexique (Rabalais et al., 2002).
En favorisant la croissance des plantes, la fertilisation azote peut s'avrer bnfique pour les
populations d'onguls sauvages qui utilisent les agrosystmes. Toutefois, la prsence de refuges pour
viter les drangements, trs souvent de nature anthropique, est plus importante.
Avant l'industrialisation de l'agriculture, les rotations, longues, et par consquent les assolements
complexes synonymes de diversit culturale, taient les principaux moyens que la recherche empirique
mene par les paysans avait labors pour prvenir les pullulations de ravageurs ; ainsi, dans l'Europe
tempre des annes 1950, une rotation quilibre comprenait-elle entre six et huit cultures diffrentes
(Hni et al., 1998). Ces situations agricoles de polycultures que l'on rencontrait encore assez
frquemment jusque dans les annes 1970 en Europe de l'Ouest et qui n'ont pas totalement disparu
aujourd'hui encore dans bien des pays, se sont rvles ces dernires dcennies offrir des
agrocosystmes riches en
diversit d'insectes et d'arthro-
podes par rapport aux situations
de monocultures, et plus stables
que ces dernires sur un plan
entomologique et phytosanitaire
(Russell, 1989; Hni et al.,
1998; Andow & Zwahlen,
2006). La simplification des
rotations (voir lexemple de
parcelles de mas donn dans le
Tableau 1.2-3) est de plus
considre comme tant l'un des
facteurs responsables du svre
dclin de la biodiversit en
Europe (Ewald & Aebischer,
2000).
Le rle des rotations dans la structuration des communauts d'arthropodes pigs est trs peu abord
dans la littrature. Il a cependant t montr que l'intgration de cultures prennes dans une rotation
augmente la richesse spcifique et l'abondance des invertbrs (Hondru et al., 1998). De mme,
lintgration dans les rotations de priodes de jachre augmente la richesse spcifique des invertbrs
(Firbank et al., 2003) sans favoriser les ravageurs puisqu'ils y ont t observs moins nombreux que
dans les parcelles cultives (Firbank et al., 2003).
La rotation des cultures per se, indpendamment de l'introduction de jachres, peut avoir des effets
dpressifs marqus sur la dynamique de certains insectes ravageurs (LaMondia et al., 2002) et au
contraire des effets bnfiques sur certains auxiliaires (Buchs et al., 1997), comme les staphylins qui
sont favoriss par des rotations plus longues et incluant des lgumineuses (Krooss & Schaefer, 1998).
Buchs et al. (1997) ont tudi en Angleterre les effets de divers niveaux d'intensification de rotations
base de betterave sucre et de colza, et incluant des jachres longue dure, sur les communauts
d'arthropodes. Plusieurs espces de ravageurs furent favorises par l'intensification, alors que les
communauts de certains auxiliaires virent au contraire plusieurs paramtres cologiques, dmographi-
ques et biologiques amliors par l'extensification, et notamment au sein des jachres longue dure
enherbement et succession cologique spontans : richesse spcifique, abondance, priode d'activit,
taux de reproduction, taille corporelle. Certains groupes, comme les carabes, semblent moins sensibles
aux divers types de rotation des cultures (Holland et al., 1996; Winstone et al., 1996).
Comme soulign par Hummel et al. (2002), les effets de certains types de rotations sur la structure
des communauts d'invertbrs, et notamment sur l'augmentation de leur diversit spcifique,
ne sont rellement perceptibles qu' moyen et long termes, i.e. au-del de 5 ans environ.
b) La faune du sol
Concernant leffet sur les organismes du sol, trois types de rotations doivent tre distingues : (1) les
rotations rapides : 2 cultures sur la mme parcelle par anne, qui correspondent une augmentation de
lintensification agricole par rapport une monoculture classique ; (2) les rotations sur plusieurs
annes (successions de plusieurs cultures annuelles) et (3) les rotations longues de type rotation
culture-prairie, qui correspondent au contraire une diminution de lintensification agricole.
Les monocultures continues exercent un trs fort stress sur les macro-organismes du sol, mais les
rotations culturales diminuent la diversit spcifique de faon encore plus importante. Les rotations
peuvent induire une trs faible diversit de la macrofaune (diplopodes, chilopodes, myriapodes). Dans
les cultures prennes, par contre, aprs quelques annes de restauration, la macrofaune se diversifie de
faon importante (Wolters & Ekschmitt, 1997). De mme, les abondances de vers de terre sont plus
leves sous cultures continues de crales que sous des rotations ; elles sont cependant plus
faibles que sous cultures prennes (herbaces ou arbores) et sous prairies (Makeschin, 1997).
Finck (1990) cit par Makenschin (1997) met en vidence une absence de modification de labondance
et de la composition en espces des assemblages de vers de terre dans des parcelles cultives entre les
annes 1950 et la fin des annes 1980 bien que les pratiques se soient intensifies et les rotations
soient devenues domines par les crales. Les monocultures ne seraient pas particulirement dsavan-
tageuses si les ressources organiques (litire, rsidus de rcoltes, engrais verts) sont suffisantes.
Les rotations longues culture-prairie sont bnfiques aux communauts de vers de terre. Hedde (2006)
montre une augmentation rapide de la richesse spcifique et de la biomasse des communauts de
Lombricidae dans la phase pture dune rotation culture-prairie sur les sols limoneux de Normandie.
La richesse spcifique, qui est fortement rduite dans la phase cultive, atteint un niveau quivalent
celui dune prairie permanente aprs 1,5 anne de pture. Dans le mme laps de temps, la biomasse
des vers de terre est multiplie par 10, puis par 20 la fin de la phase prairie (6,5 annes).
Les populations dacariens et de collemboles sont plus abondantes dans les cultures continues
(tomates) que dans les rotations (4 cultures) (Fox, 1988, cit par Behan Pelletier, 2002). Les Oribates
sont plus abondants dans du mas continu que dans du soja continu et dans une rotation de 3 cultures,
Conclusions. Sil est couramment suggr que les rotations culturales induisent de plus fortes densits
et diversits dorganismes du sol que les cultures continues (Brussaard, 2007; Brown et al., 2007), ce
rsultat semble vrai pour les rotations longues, en particulier celles incluant des priodes de prairie.
Les rotations courtes, si elles peuvent avoir un effet dfavorable sur labondance et la richesse
spcifique de diffrents organismes de la macro-, mso- et microfaune, ont un intrt particulier vis--
vis des organismes phytopathognes. En effet, lintroduction dans la rotation de plantes non-htes
permet dinterrompre le cycle de dveloppement des pathognes spcifiques de certaines cultures de la
rotation.
La plante, au cours de sa croissance dveloppe un systme racinaire dans le sol qui par son action
mcanique modifie la structure du sol et par ses exsudats racinaires, libre dans le sol un grand nombre
de mtabolites. En terme de composition, ces rhizodpts organiques varient selon les espces
(Dalmastri et al., 1999; Garbeva et al., 2008) voire les gnotypes au sein d'une mme espce vgtale,
et le stade de dveloppement de la plante (Mougel et al., 2006) et ils stimulent le dveloppement de
populations microbiennes possdant l'quipement enzymatique et le pool gntique affrant permettant
l'utilisation de ces substrats. Ils comprennent des substrats simples (acides amins, acides organiques,
sucres, acides gras et strols, drivs dacides nucliques, etc.), des polymres insolubles (cellulose,
protines, etc.), des vitamines et autres facteurs de croissance, des phytohormones, des protines
enzymatiques, des toxines et des composs de dfense, et des signaux susceptibles dagir sur les
microorganismes (chimioattractants, inducteurs de transcription, relation symbiotique, etc.). En retour,
les bactries prsentes dans la rhizosphre sont capables de produire des mtabolites secondaires qui
peuvent avoir un impact positif sur la rhizogense et la croissance de la plante : facilitation de
l'enracinement, meilleure alimentation en eau, mise disposition d'lments minraux, fixation d'azote
(libre ou symbiotique), bio-protection vis--vis d'agents pathognes, induction de rsistance aux
maladies, etc. (Alabouvette et al., 2006; Auge, 2004; Benizri & Amiaud, 2005; Bonkowski & Roy,
2005; Joseph & Phillips, 2003; Marulanda et al., 2003; Oldroyd, 2001; Sturz & Christie, 2003).
La complexit des interactions entre la plante et les communauts bactriennes et fongiques est
particulirement importante et ne peut tre ralise par une seule espce vgtale mais plutt par un
ensemble d'espces vgtales, simultanment ou successivement. Ainsi, la mise en culture d'une terre
non cultive (prairie permanente) a pour consquence une perte de la diversit des diffrentes
communauts microbiennes d'origine tellurique (bactries, champignons, champignons
mycorhizognes ; van Elsas et al., 2002). Nanmoins, cette rosion de la diversit est moins
importante dans un systme conduit en rotation qu'en monoculture. La composition de la rotation peut
galement avoir une incidence sur la prservation (ou la rsilience) de la diversit bactrienne (Larkin,
2003; Larkin & Honeycutt, 2006). La diversit bactrienne dans la rhizosphre du bl aprs une
culture de lgumineuses est plus importante que celle mesure aprs un prcdent bl ou un sol nu
(Lupwayi et al., 1998). D'une manire gnrale, il semblerait que l'introduction de lgumineuses dans
les rotations ait un effet positif sur la diversit microbienne se traduisant en outre par une rduction de
la gravit des maladies d'origine tellurique (Kloepper et al., 1999). De mme, l'intensit de l'rosion
observe en monoculture est dpendante de l'espce vgtale cultive. Ainsi la diversit
infraspcifique des Rhizobium leguminosarum est beaucoup plus faible en sol monocultiv en mas
qu'en bl ou qu'en rotation bl-mas (Depret et al., 2004).
Outre les rhizodpts pendant la croissance des plantes qui dterminent la structure et les activits des
communauts microbiennes dans le sol, les rsidus post rcolte ou post snescence de la plante ont un
rle dans l'tablissement et le maintien d'une diversit microbienne (Govaerts et al., 2007). La
Tableau 1.2-4. Pourcentage de plantesa sainesb en relation avec la diversit microbienne du sol
(Brussaard et al., 2007a; Garbeva et al., 2004)
Ainsi, le fait que les pommes de terre cultives dans un systme de rotation sur 3 ans sont moins
soumises aux attaques du pathogne Phytophthora erythroseptica que sur un systme de rotation sur 2
ans serait expliqu par une plus grande diversit microbienne observe dans la premire situation que
dans la seconde (Peters et al., 2004). Cependant, un contre exemple connu mrite d'tre cit, celui de la
monoculture qui favorise laugmentation de la densit de linoculum pathogne mais qui peut aussi
entraner la rsistance des sols en stimulant le dveloppement d'auxiliaires. C'est le cas du "dclin" du
pitin chaudage. Il a t montr que la monoculture de bl induit une prolifration de populations de
Pseudomonas fluorescens, productrices de 2,4-diacetylphloroglucinol, molcule dltre vis--vis de
Gaeumannomyces graminis var tritici, l'agent pathogne, et qui, aprs quelques annes sont suffisam-
ment abondantes pour limiter la gravit de la maladie (Raaijmakers et al., 1999; Weller et al., 2002).
La rotation peut inclure galement des cultures intermdiaires. Au-del de l'intrt qu'elles prsentent
pour assurer un couvert vgtal sur la parcelle ou piger les nitrates restant aprs rcolte (CIPAN :
cultures intermdiaires piges nitrates), il est possible dutiliser des espces vgtales particulires en
cultures drobes ou en engrais verts pour dtruire des agents pathognes et modifier les quilibres
microbiens des sols en faveur des populations bnfiques (Coventry et al., 2005; Kirkegaard &
Sarwar, 1998; Larkin & Griffin, 2007; Lazzeri et al., 2003). Les plantes de la famille des crucifraces
et des alliaces librent dans le sol des molcules toxiques (isothiocyanates, thiosulfinates et
zwiebelanes) et biocides pour certains arthropodes, nmatodes ou champignons (Arnault et al., 2004;
Brown & Morra, 1997). Le dveloppement de champignons appartenant aux espces Rhizoctonia
solani, Phytophthora erythroseptica, Pythium ultimum, Sclerotia sclerotiorum, Fusarium sambucinum
est affect ngativement (Larkin & Griffin, 2007), de mme que celui de nmatodes comme
Pratylenchus penetrans ou de bactries du groupe des Pseudomonas fluorescents (Cohen et al., 2005).
Par contre, dans d'autres conditions pdoclimatiques, certains champignons phytopathognes ne sont
pas affects (R. solani), voire sont stimuls (Pythium sp.) de mme que des bactries productrices
d'antibiotiques (Streptomyces spp.) ou d'oxyde nitreux, ces mtabolites contribuant la fongistase
(Mazzola, 2007).
Leffet de ces plantes peut tre accentu lorsque, aprs culture, la biomasse produite est incorpore au
sol qui peut tre bch. Les substances toxiques mises associes une anoxie plus ou moins pousse
exercent donc une double slection, dfavorable certains microorganismes (parmi lesquels des agents
La diversit vgtale au sein des parcelles agricoles dpend de trois paramtres : les entits vgtales
en place, leur arrangement spatial, et leur chevauchement dans le temps.
Les entits vgtales prsentes au sein des parcelles peuvent tre soit des espces diffrentes, soit des
gnotypes diffrents appartenant la mme espce. Lorsque les plantes appartiennent diverses
espces, il peut s'agir de deux ou plusieurs cultures, d'une culture et d'une ou plusieurs adventice(s)
(mauvaises herbes ou repousses de culture), ou d'une culture et d'une ou plusieurs espce(s)
vgtale(s) accompagnatrice(s) volontairement installe(s) (plantes insectes, mulch vivant, plante de
couverture). Lorsque les plantes appartiennent la mme espce, il s'agit alors de mlanges de
gnotypes diffrents correspondant des varits cres par l'Homme ou des cotypes naturels ou
spontans pour les espces prairiales.
L'arrangement spatial des diverses entits s'envisage plusieurs chelles au sein mme de la parcelle
cultive : l'chelle du mlange peut aller de quelques centimtres dans le cas des mlanges les plus
intimes (cas des prairies plurispcifiques, des mlanges crales-lgumineuses graines ou "mteils",
des mlanges monospcifiques mais plurivaritaux de crales notamment), quelques dcamtres
dans le cas de l'agroforesterie (des lignes d'arbres espaces de 15 30 m par exemple entre lesquelles
des cultures agricoles annuelles ou prennes sont installes) et des bandes de cultures piges pour
ravageurs, en passant par des cultures alternes ou intercalaires de quelques rangs chacune et des
bandes refuges ou fleuries pour auxiliaires d'une largeur de quelques mtres.
Le chevauchement dans le temps des diverses entits peut tre complet dans le cas de la plupart des
mlanges au sein mme de la parcelle cultive, ou bien partiel dans le cas des cultures relais en
systmes tropicaux et cultures intercalaires en systmes temprs mais aussi des rotations envisages
l'chelle de l'exploitation agricole.
De nombreux travaux montrent que la svrit des maladies due des agents phytopathognes peut
tre rduite en augmentant, par un choix raisonn de pratiques culturales, l'intensit des activits
microbiennes, la vitesse de turn-over des nutriments et la diversit microbienne (Bailey & Lazarovits,
2003; Garbeva et al., 2004; Hagn et al., 2003; Raaijmakers et al., 2008; Reeleder, 2003; van Bruggen
et al., 2006; von Tiedemann, 2002).
Une diffrence peut tre faite entre systme racinaire et parties ariennes. Les microorganismes
colonisant la surface des feuilles sont appels microorganismes piphytes. Ils sont particulirement
nombreux, des valeurs moyennes indiquent que les densits peuvent aller de 105 bactries par g de
matire frache sur des brins d'herbe 108 bactries par g de matire frache sur des feuilles de
concombre (Kinkel et al., 2000) et leur diversit peut tre trs leve, l'analyse de la composition de
communauts bactriennes la surface de feuilles de betterave a permis d'identifier 78 espces
bactriennes appartenant 37 genres (Thompson et al., 1993).
Les maladies infectieuses impliquent au moins deux espces, l'hte et le pathogne. Dans certains cas,
plus frquents chez les piphytes que chez les microorganismes telluriques, une troisime espce,
vectrice, peut tre implique. Selon les pathosystmes, plusieurs plantes htes et quelquefois plusieurs
vecteurs sont ncessaires l'agent pathogne, en gnral des champignons tels que les rouilles
(Puccina graminis), pour qu'il accomplisse son cycle (Agrios, 1997). Peu de travaux relatifs la
biodiversit en relation avec la rduction de la maladie concernent la diversit des microorganismes
ariens si ce ne sont ceux proposant l'utilisation d'antagonistes naturellement prsents, ou le plus
souvent inoculs par aspersion, la surface des feuilles (Mercier & Lindow, 2001; Rukayadi et al.,
2000). En rgle gnral, les antagonistes bactriens influencent la gravit de la maladie en rduisant la
taille de l'inoculum primaire de l'agent pathogne (Stromberg et al., 2004). Dautres stimulent les
ractions de dfense de la plante (van Loon et al., 2006).
Le rle bnfique de la microflore saprophyte a t plus clairement mis en vidence grce ltude de
sols rsistants aux maladies dorigine tellurique, cest--dire de sols qui sopposent la manifestation
de certains agents pathognes pourtant prsents dans ces sols (Mazzola, 2004; Steinberg et al., 2007;
Weller et al., 2002). Lexistence de ces sols rsistants prouve que le contrle biologique se manifeste
naturellement dans certaines situations. Dun point de vue thorique, le sol peut interagir avec lagent
pathogne et la plante soit travers ses caractristiques physico-chimiques, soit travers ses
caractristiques biologiques. Dans la grande majorit des exemples tudis, ce sont les facteurs
biotiques qui contribuent le plus la rsistance des sols aux maladies (Weller et al., 2002).
Gnralement, une dsinfection mnage de quelque 15 30 minutes 60C suffit rendre sensible
un sol rsistant. La nature microbiologique de la rsistance est confirme par le fait quil suffit de
rintroduire un faible pourcentage de sol rsistant dans le sol dsinfect pour rtablir la rsistance
(Louvet et al., 1976). Au-del de cette rsistance que l'on qualifie de gnrale car reposant sur une
activit microbienne intense conduisant l'oligotrophie du sol et la fongistase et/ou la bactriostase
(Alabouvette et al., 2006; Cook & Baker, 1983), une rsistance spcifique peut tre dfinie. Celle-ci
repose sur l'existence au sein des communauts microbiennes dune diversit de microorganismes
capables de produire des mtabolites tels que le 2,4-diactylphloroglucinol ou la phnazine (produits
par Pseudomonas sp. et dltre vis--vis de Gaeumannomyces graminis var tritici, responsable du
pitin chaudage du bl ; Weller et al., 2002) ou des antibiotiques (produits par des Streptomyces sp.)
Les inoculations de microorganismes d'intrt agro-environnemental sont de plus en plus frquemment utilises
en agriculture pour assurer ou optimiser la ralisation de fonctions dficientes dans l'agrocosystme. Le
meilleur exemple est l'introduction de Bradyrhizobium japonicum dans les sols europens pour permettre la
culture de soja dont la production de protines est dpendante de la symbiose fixatrice d'azote de l'air entre cette
bactrie n'existant pas naturellement dans les sols europens, et le systme racinaire de la plante, elle aussi
exogne. Dans ce cas, la diversit gntique et fonctionnelle des sols dans lesquels cette bactrie a t introduite
a t significativement affecte positivement par l'introduction d'un gnome nouveau dans le pool gntique
initial (Sessitsch et al., 2002). Il s'agit cependant d'un gnotype parmi les 104 gnotypes que l'on suppose tre
prsents par gramme de sol (cf. section 1.1). Outre la fixation symbiotique d'azote, les inoculations de
microorganismes dans le sol concernent la fixation libre d'azote, la promotion de croissance des plantes, la lutte
Le drainage
Le drainage a permis lassainissement des sols cultivs (Borie, 1892) et la mise en culture de surfaces
trs importantes (McLaughlin & Mineau, 1995). Mais cette pratique a eu en contrepartie des effets
radicaux sur la diversit des espces lies aux milieux humides. En favorisant le dveloppement de la
plante cultive, llimination de leau a entran la suppression des adventices caractristiques des
milieux humides (Gypsophila muralis, Myosurus minimus ; Meerts, 1993) au profit dune flore plus
classique. De plus, le drainage peut aussi amener une augmentation du pH qui va aussi fortement
influer sur la structure de la communaut vgtale (ter Braak, 1994).
Le drainage a aussi un impact ngatif sur les communauts dinvertbrs aquatiques essentiellement
par disparition de leur habitat de lchelle locale (fosss, mares) et rgionale (grandes zones
humides) (Barton, 1996). De plus, les drains dbouchant directement dans les cours d'eau ou fosss de
drainage annulent compltement les effets potentiellement bnfiques pour la biodiversit des zones
tampons et des ripisylves en bords de cours d'eau (Barton & Farmer, 1997). La rduction des
fondrires fait disparatre des habitats trs favorables aux odonates et chironomes, proies trs
apprcies des oiseaux. Ces micro-zones humides, dnudes, favorisent de plus la recherche
dinsectes, de vers de terres et de mollusques.
Lirrigation a des effets diffrents selon les situations sur la faune du sol : en milieux arides, elle
favorise le maintien de populations de macroinvertbrs. Mais son effet dpend de la salinit et du
mode de gestion. Les situations dhydromorphie sont gnralement dfavorables la macrofaune
(Curry & Good, 1992). Labondance de la macrofaune dans les sols temprs dcrot avec une
diminution de lhumidit du sol. Labondance dune majorit des organismes du sol va tre augmente
avec lirrigation. Toutefois si lirrigation induit la salinisation du sol, les vers de terre pourront tre
rduits en densit / biomasse (Curry, 1994). Lirrigation a aussi modifi les communauts adventices,
dune part en uniformisant les milieux, dautre part en favorisant le dveloppement despces
vgtales soit indirectement (modification du milieu) soit directement (apport de nouvelles espces
avec les eaux dirrigation). La progression dun certain nombre despces adventices lies la culture
du mas (Panicum capillare et autres panicodes dont certaines allochtones Jauzein & Montgut,
1983 ; Cyperus esculentus Jauzein, 1996) est directement impute la possibilit dirriguer les
parcelles cultives.
Lintroduction des cultures gntiquement modifies constitue une des innovations majeures de ces
dernires annes dans le domaine lagriculture intensive. La transgense peut tre considre comme
Bien que de nombreux gnes d'autres organismes soient aujourd'hui explors pour leur utilisation
potentielle dans la cration de varits de plantes rsistantes aux insectes, les varits commercialises
aujourd'hui ne contiennent que des gnes codant pour une forme active de la toxine du Bacillus
thuringiensis. Ainsi, nous ne considrons ici que ces dernires. La toxine Bt est prsente des taux
levs dans les plantes transgniques puisqu'elle atteint gnralement 2 5% de la teneur totale en
protines de ces plantes (Groot & Dicke, 2002).
En ce qui concerne la diversit vgtale, lutilisation dun dsherbant non slectif de post-leve sur
une culture (colza, soja) se traduit par une diminution de labondance et de la diversit du nombre
despces prsentes dans la parcelle par rapport un systme conventionnel (Heard, Clark et al., 2003;
Heard, Hawes et al., 2003; Heard et al., 2005). Ces mmes travaux montrent des rsultats plus
ambigus dans le cas du mas par exemple, avec une augmentation de la richesse spcifique qui peut
sexpliquer par lefficacit suprieure des herbicides de type triazines utilises en pr-leve en
agriculture conventionnelle avant 2003. Si la rduction du nombre despces ne semble pas tre un
phnomne gnral (Beckie et al., 2006), les travaux concordent pour indiquer un impact important de
lutilisation de ces herbicides totaux avec une modification des communauts adventices (slection
despces germant aprs le traitement, despces naturellement tolrantes ; Puricelli & Tuesca, 2005;
Beckie et al., 2006) ou la slection dindividus devenus rsistants au produit utilis (Cerdeira & Duke,
2006).
Espces adventices
Culture Pays
rsistantes au glyphosate
Amaranthus palmeri
coton USA
Amaranthus rudis
Ambrosia artemisiifolia
soja USA
Ambrosia trifida
Conyza bonariensis coton
USA
Conyza canadensis soja
Euphorbia heterophylla soja Brsil
Sorghum halepense d soja Argentine
Tableau 1.2-5. Liste des adventices devenues rsistantes aux herbicides par slection
dans des cultures gntiquement modifies (www.weedscience.org - consultation Novembre 2007)
Dun point de vue global, on peut noter que les cultures pour lesquelles on dispose potentiellement de
varits transformes taient des cultures sur lesquelles sexeraient de trs fortes pressions de
slection de dsherbage en systme conventionnel. Lutilisation de ces nouvelles varits pouvait alors
thoriquement permettre une diminution de la quantit des produits pandus. Si lon considre
strictement laspect "dsherbage", lutilisation dune varit gntiquement modifie revient en fait
utiliser un nouvel herbicide. Aussi, dans le cadre dune agriculture o lon cherche maintenir des
rendements importants, leffet des varits gntiquement modifies sur la biodiversit peut se rvler
relativement faible alors que la comparaison de cette nouvelle pratique avec des systmes moins
intensifs pourrait donner des rsultats plus significatifs. La difficult rside aussi dans le fait que les
pratiques culturales accompagnant la mise en place de la culture transforme (travail du sol, date de
semis) peut aussi fortement influer sur la flore (Heard et al., 2006). Lutilisation systmatique dans
la rotation de diffrentes cultures gntiquement modifies permettant lutilisation dun ou de
plusieurs herbicides non slectifs reviendrait invitablement se retrouver dans une situation de
mono-dsherbage dont on sait quelle est responsable de slection de populations de mauvaise herbes
rsistantes (Darmency, 1990) et donc de situations agronomiques non durables. Les principales
diffrences rsident dans la possibilit de transfert du transgne vers une adventice proche
botaniquement et dans la problmatique de gestion des repousses (Darmency, 2005). Seuls des suivis
long terme permettront vritablement de mesurer leffet des cultures OGM sur la biodiversit vgtale.
Le problme du transfert des gnes modifis dans et hors de lagrosystme constitue sans doute le
problme majeur pos par le dveloppement des varits cultives transgniques. Deux voies
(semences et pollen) sont possibles pour la diffusion des gnes.
Les risques de transferts de gnes vers des espces voisines ont aussi t tudis sur diffrents modles
(betterave cultive et sauvage - Cureton et al., 2006 ; colza et adventices de la famille des Brassicaceae
Darmency et al., 1998) afin de mesurer les risques de modification de la structure gntique des
populations sauvages. Des bilans grande chelle sont maintenant possibles dans les zones o
lutilisation de ces varits est ancienne (Beckie et al., 2006). Au Canada, la persistance dans le temps
et la diffusion du transgne sont maintenant clairement tablies chez une adventice proche du colza
(Warwick et al., 2007).
Le dveloppement de repousses possdant un transgne (Kwon & Kim, 2001; Beckie et al., 2006) peut
constituer un problme majeur dinfestation incontrlable dautant plus important que ces plantes
peuvent au cours du temps accumuler plusieurs gnes de rsistance. Pour quun lot dune rcolte
conventionnelle soit reconnu en Europe comme exempt de cultures transgniques, la contamination
doit tre infrieure au seuil de 0,9%. Or des tudes sur des cultures de colza conventionnel rcoltes
cinq ans aprs un colza transgnique montrent que le taux de contamination de la rcolte peut tre
important et dpend de la varit transgnique et de la varit conventionnelle (Messan et al., 2006).
De plus, ces repousses de culture peuvent contribuer la diffusion du ou des transgne(s) vers les
populations sauvages. Limpact de ces repousses transgniques varie suivant le type de travail du sol
(Beckie et al., 2006), mais ncessite des tudes plus approfondies (Kwon & Kim, 2001; Andow &
Zwahlen, 2006) pour pouvoir estimer leur effet sur la biodiversit (vitesse dlimination).
De nombreuses tudes similaires ont t ralises pour valuer les risques de diffusion des gnes vers
des espces sauvages, et les diffrents auteurs semblent considrer ces transferts comme invitables
avec des consquences variables suivant les varits cultives considres (Darmency et al., 1998;
Chevre et al., 2003; Darmency, 2005; Cureton et al., 2006). Ces croisements rares, connus depuis
longtemps (bl/gilope, colza/sanve ; Darmency, 2005) peuvent, dans le cas des cultures
gntiquement modifies, donner des hybrides interspcifiques qui, en plus de constituer de "super
mauvaises herbes", peuvent entrer en comptition avec les autres espces sauvages et, du fait dun
avantage adaptatif trs important, rduire considrablement la diversit de la communaut adventice.
Mais la prdiction de tels phnomnes et leurs consquences restent difficiles estimer, le fait de
devenir rsistant un herbicide ne confrant un avantage que dans les zones dsherbes (Darmency et
al., 1998; Darmency, 2005).
Globalement, la dissmination du pollen est observe sur de grandes distances (Klein et al., 2003), de
lordre de plusieurs kilomtres, qui empchent la possibilit de filires spares sur une mme zone.
On distingue gnralement trois types de prairies (cf. Palacio-Rabaud, 2000) : (i) les prairies
permanentes sont des prairies naturelles ou semes depuis au moins six ans. Ce sont les plus
nombreuses en France, puisquelles couvraient 7,4 millions dhectares en 2006 (Agreste, Statistique
Agricole Annuelle 2006 : http://agreste.agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/ saa2008T3a.pdf), soit les trois
quarts des surfaces toujours en herbe. Environ la moiti des parcelles en prairies permanentes ont t
la fois fauches et ptures par des animaux, lautre moiti exclusivement ptures. Les principales
rgions dimplantation de ces prairies sont la Normandie, lAuvergne, la Bourgogne, Rhne-Alpes et
le Limousin (plus de 50% des superficies concernes); (ii) les prairies temporaires sont semes,
depuis moins de six ans, en gramines pures ou associes des lgumineuses. Avec 2,7 millions
dhectares en 2006 (Agreste, Statistique Agricole Annuelle 2006), ces prairies reprsentent 20% des
surfaces en herbe productives. Elles sont principalement localises dans les Pays de la Loire, en
Bretagne, Midi-Pyrnes, Poitou-Charentes, Auvergne et Limousin (environ 70% des superficies
concernes). En 2006, 70% des surfaces en prairies temporaires taient composes dun mlange de
gramines ou dune association de gramines et de lgumineuses, et 17% des surfaces taient semes
en ray-grass dItalie. Le dactyle et la ftuque constituent en moyenne 5% des superficies des prairies
temporaires ; (iii) les prairies artificielles sont semes en lgumineuses, pures ou en mlanges (trfle,
luzerne, sainfoin, lotier). Elles peuvent tre exploites sur une priode de dix ans. Toutefois, elles ne
conservent leur appellation que si elles sont toujours composes dau moins 80% de lgumineuses.
Dans le cas contraire, elles sont enregistres en prairies temporaires ou permanentes. Les prairies
artificielles couvraient 372 000 hectares en 2006 (Agreste, Statistique Agricole Annuelle 2006). On les
trouve essentiellement en Champagne-Ardenne, o elles sont destines la production de luzerne
dshydrate, et en Midi-Pyrnes o elles produisent du foin ou de lensilage pour alimenter le btail.
Plusieurs facteurs sont susceptibles davoir un impact sur les diffrentes composantes de la diversit
dans les systmes prairiaux (figure 1.2-13.) : le pturage, les traitements sanitaires dispenss aux
animaux, le rgime de fauche et la fertilisation. Les impacts individualiss de ces diffrents facteurs
seront traits successivement dans cette section. Sont essentiellement abordes les prairies
permanentes, et dans une moindre mesure les prairies temporaires, les prairies artificielles
sapparentant davantage des systmes de culture tels que traits dans la section prcdente.
1.2.2.1.1. Gnralits
Dans les cosystmes prairiaux, le pturage reprsente un processus cl qui affecte la composition et la
structure des communauts vgtales, fournissant par ce biais les conditions dhabitat et de ressources
alimentaires pour les autres espces dinvertbrs et de vertbrs (Van Wieren, 1998; Wallis De Vries,
1998; Suominen & Danell, 2006). Les diffrents processus associs au pturage (dfoliation,
61
pitinement, djections, dissmination des graines, drangement) peuvent avoir des effets positifs ou
ngatifs selon les organismes ou le type dhabitat. Ces processus interagissent avec dautres facteurs
lis au milieu et/ou aux caractristiques des communauts vgtales. Lensemble des tudes recenses
pour cette expertise a permis de synthtiser les effets du pturage sur les plantes, les arthropodes, les
microorganismes et diffrents groupes de vertbrs : onguls, petits mammifres (rongeurs,
chiroptres) et oiseaux.
Plusieurs facteurs complexifient la comparaison entre tudes. La premire difficult vient de la faon
dont le pturage est dcrit. Lorsque les tudes comparent des prairies ptures des prairies non
ptures, le statut de tmoin jou par les prairies non ptures nest pas homogne car la dure de la
priode sans pturage avant le dbut des mesures varie entre tudes. Lensemble des tudes
rassemblent des essais contrls randomiss (ou pas) et des tudes observationnelles multi-sites (ou
pas) sur le court ou long terme. En ce qui concerne les espces trs mobiles (e.g. oiseaux), les essais
contrls existent en nombre plus limit que pour les insectes, car les oiseaux ncessitent des tendues
plus vastes ce qui complique une manipulation exprimentale du pturage. Lintensit du pturage est
gnralement dcrite par le chargement instantan (nombre dunits animales/ha) et de faon moins
frquente par les quantits de bouse/ha/priode ou encore via la hauteur du couvert vgtal ou la
quantit de biomasse herbace ingre/exporte. La plupart des tudes observationnelles traduisent
lintensit du pturage par le chargement instantan sans intgrer la frquence du pturage, ni la
priode laquelle il a lieu ou sa dure ; ceci limite la prise en compte des effets cumuls au cours du
temps. Pour les diffrents essais contrls randomiss, les niveaux de pturage sont tests sur des
milieux diffrents en termes de fertilit ; trs peu dtudes donnent le taux dutilisation de la biomasse
vgtale, indicateur qui serait pourtant ncessaire pour comparer les effets des niveaux de chargement
dans diffrents milieux. Limpact du pturage est susceptible de varier entre saisons et entre annes, ce
qui signifie que les caractristiques temporelles des dispositifs de mesure sont susceptibles daffecter
les rsultats. Les variables de rponse tudies diffrent selon les organismes. Si pour les plantes et les
insectes labondance, la richesse spcifique, la diversit et lquitabilit sont des indices frquemment
utiliss, ce nest pas le cas pour les vertbrs (notamment les oiseaux), o labondance est le critre
dominant. En effet, pour ces organismes les tudes au niveau communaut sont moins nombreuses que
celles portant sur une ou quelques espce(s) cible(s). Par ailleurs, les diffrents indices utiliss pour
mesurer la richesse ou la diversit de diffrents taxons sont calculs selon des modalits variables, ce
qui ajoute un degr supplmentaire de difficult pour les comparaisons (Suominen & Danell, 2006).
Les effets du pturage ont t subdiviss en deux sous-parties : la premire traite de linfluence de
lintensit de pturage (incluant les comparaisons entre situations ptures et non ptures) pour une
espce donne dherbivore ; la seconde porte sur leffet du type dherbivore. Les rsultats sont
prsents ci-dessous selon cette grille de facteurs et ce, pour les diffrents organismes (plantes, faune
du sol, micro-organismes du sol, arthropodes, petits mammifres, onguls, oiseaux).
Dune manire gnrale, les invertbrs sont sensibles de petites variations du micro-climat de leur
habitat (i.e. temprature et humidit) et sont affects indirectement par le pturage qui modifie les
caractristiques physiques de lhabitat via le pitinement et la fertilisation lorsque celle-ci est
applique pour favoriser la production de biomasse pour les herbivores domestiques. Le pturage joue
galement sur la micro htrognit du couvert vgtal, sa composition floristique et influence
indirectement la composition des communauts dinsectes (Tscharntke & Greiler, 1995; Suominen &
Danell, 2006). Plusieurs hypothses coexistent en ce qui concerne les mcanismes liant pturage et
communauts dinsectes. Lhypothse de "vulnrabilit" considre que le pturage rend les plantes
plus vulnrables lherbivorie par les insectes et rsulte en une association positive entre le pturage
et labondance des insectes phytophages susceptible daccrotre son tour les espces prdatrices et
dtritivores (Danell & Huss-Danell, 1985). A linverse, le pturage peut augmenter les dfenses des
plantes, diminuant ainsi labondance des insectes phytophages et par voie de consquence celle des
prdateurs et dtritivores. Lhypothse "htrognit des ressources ou diversit structurelle" prdit
que le nombre despces ou labondance des arthropodes suit une relation asymptotique avec
laugmentation de lhtrognit de la vgtation (nombre despces ou htrognit de la structure
verticale de la vgtation). Lhypothse "trophic-level" considre quun pturage intensif perturbe les
associations plantes insectes et limite les possibilits de recolonisation petite chelle.
62
Concernant les vertbrs, lessentiel des tudes a port sur les oiseaux et dans une moindre mesure sur
les onguls sauvages et les petits mammifres (rongeurs, chiroptres). Les mcanismes les plus tudis
pour les rongeurs correspondent des effets indirects oprant via la modification de la structure du
couvert prairial et dans une moindre mesure des effets lis la compaction du sol. En revanche pour
les oiseaux, le mcanisme le plus tudi dans la littrature concerne les modifications de structure du
couvert (effets indirects) qui affectent la qualit des habitats de reproduction et des sites dalimentation
(Van Wieren, 1998; Suominen & Danell, 2006). Dans une moindre mesure, les effets directs lis au
pitinement des nids des espces nidification hypoge ont fait lobjet de quelques tudes. Les
diffrents travaux sur les effets du pturage sur les vertbrs sont trs htrognes en termes dchelle
temporelle, la plupart testant des effets court terme, mais aussi en termes de variable de rponse
(prsence/absence, abondance principalement et dans une moindre mesure richesse, diversit).
a) Plantes
Richesse spcifique
Les impacts du pturage sur la richesse spcifique sont extrmement variables, pouvant aller du positif
au ngatif, en passant par labsence deffet (Olff & Ritchie, 1998; Pavlu et al., 2003; Proulx &
Mazumder, 1998; Marriott et al., 2004; Cingolani et al., 2005 ; cf. Figure1.2-14.).
Cependant, de grandes tendances semblent se dgager de la littrature. En particulier, si la richesse
spcifique est gnralement dfavorise par le pturage intensif des ruminants domestiques (Olff et al.,
1998; Isselstein et al., 2005), le mme pturage permet en gnral de prserver cette richesse par
rapport des parcelles abandonnes (Pykala, 2004). La relation entre pturage et nombre despces
peut cependant tre modifie par dautres facteurs tels que la disponibilit des ressources en eau et en
nutriments (Ritchie et al., 1998; Mc Intyre et al., 2003). La ressource en nutriments est elle-mme
modifie par le pturage, constituant ainsi un effet indirect du pturage.
Les effets de la productivit des milieux et de la charge en herbivores sont pris en compte dans un
modle conceptuel gnral de rponse des communauts vgtales la pression de pturage
(Milchunas et al., 1988 ; Cingolani et al., 2005 : Figure 1.2-15.)1. Le modle complet tient galement
compte de lhistoire volutive de lherbivorie (qui implique une "co-volution" entre le pool despces
et le pturage), mais en Europe, o l'on peut considrer que lon se trouve dans une situation
continentale qui a connu une longue histoire volutive dherbivorie, ce dernier facteur nest pas
prendre en compte. Ce modle subdivise laction des herbivores sur la diversit vgtale selon la
productivit des prairies :
1
Ce modle a t initialement dvelopp par Milchunas et al. (1988) pour des prairies "climatiquement dtermines", par
opposition des prairies "successionelles" ou "agricoles" ("anthropiques"), maintenues par des pratiques de gestion agricoles
ou autres. Toutefois, il parat tre maintenant utilis, au mois comme cadre de rfrence, pour des prairies "anthropiques" (cf.
Olff & Ritchie, 1998).
63
- fort niveau de ressources (productivit leve, i.e. biomasse sur pied > 200 g/m2, Figure
1.2-15.a), on observe une courbe de rponse unimodale ("hump-back") marque, avec effets ngatifs
sur la diversit faible et fort niveau de pturage ;
- sous faible niveau de ressources (productivit faible, i.e. biomasse sur pied < 200 g/m2, Figure
1.2-15.b), leffet du pturage est ngatif sur la diversit seulement lorsque son intensit est forte.
Ces diffrents effets sont en grande partie lis aux impacts sur les espces dominantes (gramines
prennes en particulier), et au rle de lexclusion comptitive (Olff & Ritchie, 1998; Marriott et al.,
2004) : les fortes intensits de pturage diminuent la diversit dans les deux types de situations car peu
despces peuvent maintenir un quilibre entre recrutement et mortalit dans des situations de fortes
perturbations (cf. modle de Huston, 1979, 1994) ; linverse, en situation de forte productivit des
milieux, un niveau intermdiaire de pturage permet dchapper au principe dexclusion comptitive
qui opre aux faibles niveaux de pturage, et conduit une rduction du nombre despces.
Au-del de ce modle conceptuel gnral, il apparat que les chelles spatiale (du cm2 au paysage) et
temporelle auxquelles les tudes sont ralises sont importantes pour valuer les impacts du
pturage sur la diversit vgtale (Dorrough et al., 2007; Ritchie et al., 1998). Une tendance
gnrale se dtache plutt pour attribuer des effets bnfiques au pturage des trs petites (<10-1
m2) ou de trs grandes chelles, tandis qu lchelle de la parcelle (104 105 m2), la richesse
spcifique est rduite par laccroissement du chargement animal. A lchelle de quelques cm2, les
modifications induites par le pturage peuvent augmenter la diversit locale, en diminuant la
comptition entre plantes et en offrant la possibilit de recrutement de nouvelles plantes. A plus large
chelle, la slection des seules plantes tolrantes au pturage peut entraner une baisse de la diversit
(Olff & Ritchie, 1998), tandis que la cration de conditions irrgulires (pturage slectif,
djections) constitue une opportunit pour laccroissement de la diversit spcifique. Ces rsultats
ne sont pas gnralisables, et plusieurs tudes concluent des effets inverses ces diffrentes chelles,
comme McIntyre et al. (2003) ou Balent et al. (1998) qui montrent que lintensit du pturage
augmente la diversit intra-relev (diversit ) et diminue la diversit inter-relev (diversit ). Des
relations existent galement entre la diversit spcifique locale ( lchelle du m2) dune prairie
permanente et celle observe lchelle du territoire (Fedoroff et al., 2005).
Le pturage accrot lhtrognit de la structure de la vgtation (Hartnett et al., 1996; Rook et al.,
2003), en fonction de la dfoliation slective par les animaux, selon les prfrences des espces
animales (Amiaud et al., 1998 ; Putman et al, 1991). Il en rsulte une vgtation irrgulire o les
diffrentes plantes ne sont pas places dans des conditions homognes du point de vue des ressources
trophiques, nutriments et lumire en particulier. La rpartition des djections animales, voire des zones
lies au comportement animal (ex. de la partition des zones de couchage, alimentation, djection)
renforce cette htrognit qui est une source importante de la diversit des prairies ptures. Le
pturage accrot par ailleurs la diversit par lintermdiaire du transfert des propagules (zoochorie)
(Coulson et al., 2001). Diffrentes synthses mettent en avant le rle majeur du pturage pour crer
des communauts vgtales htrognes du point de vue de leur structure et de leur composition,
susceptibles daccueillir un grand nombre despces animales et vgtales (Pykala, 2000; Rook and
Tallowin, 2003; Rook, Dumont et al., 2004; Tallowin, Rook et al., 2005; Tallowin, Smith et al., 2005).
Les mcanismes daction du pturage dpendent des modalits daction de lanimal (prlvement,
pitinement, restitutions, transport de propagules...) et de la nature de la rponse des espces, se
traduisant par des dynamiques variables de colonisation et dextinction des espces. Lanimal
maintient et accrot lhtrognit du couvert mais il exerce dans le mme temps une forte pression
64
de slection sur les espces (Rook et al., 2003; Garcia et al., 2003; Bakker et al., 2003).
Lhtrognit du couvert peut tre rduite ou accrue par le pturage, mais les mcanismes sont
complexes. Sur la base dune revue de la littrature, Adler et al. (2001) ont cherch prdire les
situations dans lesquelles les herbivores augmentent lhtrognit. Ils nont trouv aucune relation
robuste selon le type dcosystme, sa productivit ou le type dherbivore. En revanche, ils ont trouv
pour une chelle donne une interaction entre le motif spatial de la vgtation et le motif spatial de la
pression de pturage. Ils proposent un cadre conceptuel pour prdire les effets du pturage sur
lhtrognit spatiale de la vgtation pour lequel deux types de situations correspondent un
accroissement de lhtrognit : dune part lorsque le motif de pturage nest pas bas sur le motif
de vgtation et que lhtrognit du pturage est plus forte que lhtrognit de la vgtation
(pturage par patch) ; dautre part lorsque lhtrognit du pturage et de la vgtation rpondent
aux mmes facteurs de structuration (e.g. la topographie) et que le pturage accrot les contrastes au
sein de la vgtation (pturage slectif) (Adler, Raff et al., 2001). Toutefois, mme si des exemples de
pturage slectif ou en patch ont t mis en vidence (e.g. revue de Hester et al., 2006), le modle
conceptuel propos par Adler et al. (2001) demande tre confront de nouveaux jeux de donnes
empiriques.
Les tudes qui ont compar diffrents niveaux de chargement dans les prairies humides sont
intressantes pour aborder la relation multivoque entre patron de pturage et de vgtation. En effet,
dans ce type de prairies, les facteurs du milieu (eau, sel) structurent fortement les communauts
vgtales qui peuvent tre utilises de faon diffrencies par les herbivores induisant, pour un mme
niveau de chargement, des impacts assez diffrents selon les communauts dune mme parcelle. Ceci
souligne le problme majeur qui se pose pour comparer diffrents niveaux dintensit du pturage sur
la diversit des communauts vgtales, notamment si la variation dintensit du pturage intra-
parcelle est suprieure celle inter-parcelles.
Plusieurs tudes ont mis en vidence des gradients dintensit du pturage intra parcelle qui refltent la
prfrence ou lvitement des espces dominantes de diffrentes communauts. Les patrons spatiaux
induits par les herbivores sexpriment deux chelles et peuvent induire des diffrenciations
importantes au niveau des conditions abiotiques (via le tassement du sol, le cycle des nutriments) :
au niveau macro (communauts vgtales et ples dattraction dans les parcelles) et au niveau micro
(dfoliation slective ou alatoire). Berg et al. (1997) ont tudi le dveloppement de micro-patrons de
vgtation, mosaques de patchs hauts ou ras de ftuque, induit par diffrents niveaux de chargement
ovins dans des prs sals. Ils montrent qu court terme les micro-patrons se dveloppent aux niveaux
intermdiaires de chargement et quils sont absents dans les prs non pturs ou au contraire fortement
pturs. Ces mosaques se crent car les ovins pturent prfrentiellement et de faon rpte dans le
temps les tendues dherbe rase dont la digestibilit est sensiblement suprieure. En revanche, long
terme (7 ans) les niveaux maximaux de diversit spatiale sont observs au plus faible niveau de
chargement o les zones dherbe rase se concentrent dans les secteurs plus hauts des parcelles sans
pour autant rester stables dune anne sur lautre en raison de linteraction entre les processus
abiotiques (prcipitations et sdimentation hivernale) et le comportement spatial des herbivores. Des
processus similaires ont t galement mis en vidence avec des bovins sur ces mmes milieux
(Esselink et al., 2000) ainsi que dans des landes humides en Grande Bretagne, en Allemagne et aux
Pays-Bas (Bakker, 1998). Cette variation spatiale du chargement difficile apprhender dans les essais
est susceptible davoir des effets diffrencis sur la diversit des communauts (Kiehl et al., 1996). Sur
la base dune synthse de la littrature, Hester et al. (2006) rapportent que, dans les situations o le
pturage tend rduire la comptition entre les plantes, il est susceptible de favoriser la diversit.
Cependant, lorsquil favorise des espces qui sont dj dominantes ou lorsquune forte intensit de
pturage est maintenue sur des priodes prolonges, ses effets sur la diversit sont ngatifs car seules
les plantes les plus tolrantes au pturage peuvent persister.
Composition fonctionnelle
Dans la littrature traitant du pturage, un premier niveau de regroupement des espces vgtales,
grossier, est gnralement retenu. Il reconnat trois groupes de plantes : les espces dont labondance
augmente ("increasers"), diminue ("decreasers") ou nest pas affecte ("neutral") par le pturage (Noy-
65
Meir et al., 1989; McIntyre & Lavorel, 2001; Osem et al., 2004). Lobjectif de lapproche fonde sur
les traits est de dgager des gnralits permettant de comprendre les bases fonctionnelles de ces
rponses diffrentes.
Niveau espces : synthses et tudes multi-sites
La synthse bibliographique de Daz et al. (2007), portant sur 197 tudes conduites sur un ensemble de
rgions couvrant une grande partie de la plante, a montr que le pturage favorisait (i) les espces
annuelles au dtriment des espces prennes, (ii) les plantes de petite stature par rapport aux plantes de
grande taille, (iii) les espces au port prostr par rapport celles ayant un port plus rig, et (iv) les
espces stolonifres et architecture en rosette par rapport aux espces en touffe. Il na pas t montr
deffet significatif du pturage sur la forme de croissance. Un rsultat important de ltude est que les
contextes pdo-climatiques (influenant la productivit des milieux en particulier) et historiques
taient essentiels pour comprendre les rponses des traits des espces au pturage, ce qui confirme les
synthses de moindre ampleur ralises avant ce travail (Pakeman, 2004; Vesk et al., 2004) ou des
tudes multi-sites plus spcifiques (Adler et al., 2004, 2005 ; de Bello et al., 2005). Le nombre de traits
qui ont pu tre analyss dans la synthse de Daz et al. (2007) est assez faible, du fait dune collecte
htrogne ralise par les diffrents groupes de recherche, et dun manque flagrant de mthodologie
et protocoles standardiss.
Niveau espces : tudes sur des systmes particuliers
Des tudes portant sur des systmes spcifiques permettent de dgager des tendances plus prcises sur
des traits portant sur dautres aspects que la morphologie et le port des plantes. Le pturage tend
favoriser des espces : de petite taille reproductive, reproduction prcoce et petites graines (Peco et
al., 2005), et dont la structure des feuilles permet une vitesse rapide dacquisition des ressources (forte
surface spcifique des feuilles en particulier : Daz et al., 2001; Peco et al., 2005; mais les tendances
sont moins marques dans ltude prsente par Vesk et al., 2004). Une petite taille de feuilles (surface
ou masse) est parfois associe la rsistance au pturage (Daz et al., 2001; Peco et al., 2005), mais
pas de faon systmatique (cf. Louault et al., 2005). Une approche hirarchique fonde sur les formes
de croissance (gramines/cypraces, dicotyldones, arbustes) a t propose par McIntyre et al.
(1999) pour affiner ltude des traits de rponse au pturage. Une application de cette dmarche a
effectivement montr que les traits de rponse pouvaient tre diffrents entre gramines prennes et
dicotyldones (McIntyre & Lavorel, 2001).
La difficult voir merger des gnralits tient au fait que le pturage est un facteur trs complexe,
qui a des effets directs et indirects sur les communauts vgtales (McIntyre et al., 1999), dj discuts
plus haut. Les impacts directs incluent les dommages aux diffrentes parties de la plante lis la
consommation par les herbivores et au pitinement, et les effets immdiats sur la structure physique de
la communaut. Les impacts indirects incluent les modifications des proprits du sol, du rgime
hydrique et de la disponibilit en lments minraux.
Niveau communaut
Certaines tudes, peu nombreuses, ont combin linformation sur les traits des espces des donnes
dabondance ou de prsence/absence de chacune des espces dans les communauts. Cette dmarche
permet de dcrire la rponse au facteur pturage lchelle de lensemble de la communaut, par
lintermdiaire du calcul des "paramtres fonctionnels" des communauts (cf. Grime, 1998; Violle et
al., 2007). Les tendances observes pour les moyennes pondres des traits confirment globalement
celles prsentes plus haut au niveau des espces (Cingolani et al., 2005; Louault et al., 2005; Garnier
et al., 2007 ; cf. Tableau 1.2-6).
Toutefois, lorsque lanalyse est faite aux deux niveaux, les tendances sont gnralement plus marques
lchelle des communauts qu celle des espces (Cingolani et al., 2007, pour les traits foliaires),
suggrant une meilleure adquation des espces dominantes aux conditions de milieu.
En termes de diversit fonctionnelle des communauts, la seule tude publie notre connaissance
montre que limpact du pturage sur la divergence entre espces dpend fortement des conditions
climatiques locales : le pturage diminue cette diversit sous climat humide, alors quil na aucun effet
significatif sous climat sec (de Bello et al., 2006).
66
Tableau 1.2-6. Valeurs moyennes pondres de traits des espces vgtales, calcules lchelle de la
communaut, dans des prairies de moyenne montagne du Massif Central soumises trois niveaux dutilisation de
lherbe : High (fort niveau), Medium (niveau intermdiaire) et Low (niveau faible). Des lettres diffrentes indiquent
des valeurs significativement diffrentes entre traitements. Tir de Louault et al. (2005).
Cette approche lchelle de la communaut est trs prometteuse, car elle permettrait potentiellement
de dtecter de faon plus nette les traits de rponse au pturage, et de tester directement les hypothses
lies la divergence/convergence des espces en rponse aux facteurs du milieu (cf. Grime, 2006). Il y
a cependant encore trop peu dtudes ralises cette chelle pour rellement conclure sur les effets
du pturage sur la structure fonctionnelle des communauts.
Espces patrimoniales
Lintrt du pturage est nuancer en ce qui concerne les espces classes en liste rouge car toutes ne
sont pas favorises par le pturage (i.e. certaines espces de marais sals et saumtres, et voir aussi
Marriott et al. 2004).
Conclusion
Les synthses internationales bases sur des comparaisons multi-sites ont montr que la relation entre
intensit du pturage et diversit vgtale dpend de la productivit du milieu. Sur milieux forte
productivit, les effets sur la diversit sont ngatifs faible ou forte intensit de pturage, alors que sur
milieux faible productivit, leffet du pturage est ngatif forte intensit seulement. Les variations
de lintensit du pturage conduisent de plus une modification des caractristiques des espces : le
pturage favorise les espces annuelles, les plantes de petite stature, les espces au port prostr et les
espces stolonifres et architecture en rosette par rapport aux espces en touffe. Un point important
est que les contextes pdo-climatiques influenant la productivit des milieux et historiques sont
essentiels pour comprendre les rponses des traits des espces au pturage,
Plusieurs synthses soulignent que les effets du pturage sur la diversit dpendent de lchelle
spatiale laquelle la diversit est mesure. Ceci souligne le problme majeur qui se pose pour
comparer leffet de diffrents niveaux dintensit du pturage sur les communauts vgtales,
notamment dans les situations o la variation dintensit du pturage intra-parcelle serait suprieure
celle inter-parcelles. Des synthses rcentes saccordent souligner le rle positif dune intensit
modre de pturage sur lhtrognit structurelle de la vgtation et sa diversit. Toutefois la
quantification des niveaux dintensit permettant daccrotre ou de rduire lhtrognit reste encore
limite.
67
b) Faune du sol
Une importante charge animale rduit la biomasse et la diversit des fourmis (Folgarait, 1998) et des
vers de terre (Piearce, 1984). Les vers de terre prsentent leurs plus fortes densits pour des charges
animales intermdiaires (exemple en Irlande, moutons : 3,2 UGB/ha) (Curry, 1994). De mme, le fort
pturage rduit la densit des microarthropodes (acariens, collemboles) (Bardgett & Cook, 1998 ;
King & Hutchinson, 2007 : Figure 1.2-16) et denchytrides (Didden et al., 1997).
La richesse et labondance des nmatodes diminuent avec la charge animale (Mulder et al, 2005 ). La
diversit fonctionnelle (indice de Shannon appliqu pour les diffrents genres de nmatodes
bactrivores et indpendamment aux nmatodes fongivores) diminue galement avec lintensit du
mode de gestion (Mulder et al, 2003 : Figure 1.2-17).
68
Plus gnralement, une forte intensit de pturage rduit la densit mais galement la diversit
dune majorit dorganismes du sol (King & Hutchinson, 2007). Toutefois, si Wardle (2006) rappor-
te que des tudes avec parcelles dexclusion montrent le plus souvent un effet ngatif des herbivores
sur la diversit de la macrofaune et des microarthropodes, il signale que dans ces tudes, aucun effet
nest mesur sur la diversit des nmatodes du sol (un effet positif est mme not dans une tude).
c) Microorganimes du sol
D'une manire gnrale, le pturage intensif affecte de manire significative la diversit des
communauts microbiennes (Bardgett & McAlister, 1999; Bardgett et al., 2001; Grayston et al., 2001;
Grayston et al., 2004; Marriott et al., 2004; Parfitt et al., 2005; Patra et al., 2006). Nanmoins les
diffrentes tudes n'ont pas forcment le mme niveau d'intgration pour valuer le niveau de diversit
affect : certaines prennent en compte les bactries et les champignons ainsi que le ratio champignons/
bactries, la composition de ces communauts tant dtermine par les mthodes PLFA reposant sur
l'analyse des acides gras phospholipidiques caractristiques de ces communauts (Bardgett et al.,
2001; Grayston et al., 2004; Smith et al., 2008), d'autres s'intressent des groupes bactriens
fonctionnels, et des gnes spcifiques lis au cycle de l'azote (Patra et al., 2006). Par ailleurs, il
apparat souvent difficile de dissocier l'effet du pturage de celui de la diversit spcifique vgtale de
la prairie concerne, et dans de nombreux cas une forte interaction entre ces facteurs a t mise en
vidence (Patra et al., 2007; Smith et al., 2003; Smith et al., 2008). En climat atlantique, le pturage
intensif, par les bovins ou les chevaux, conduit une htrognit de la distribution de l'activit de
minralisation si la communaut vgtale est de type hygrophile, alors que cela ne l'est pas le cas avec
une communaut vgtale de type msophile (Rossignol et al. 2006).
L'intensification du pturage rduit les retours de C au sol ce qui rduit l'immobilisation de l'azote par
les microorganismes et stimule son utilisation par les populations bactriennes adaptes (Rossignol et
al., 2006). La modification de la disponibilit en C et N dans le sol, ainsi que la nature du C entrant
dans le sol, peuvent expliquer la slection de certaines bactries par le pturage intensif (Grayston et
al., 2001). Ainsi, le pturage intensif, dans des prairies du centre de la France, stimule les activits des
communauts bactriennes du sol mais aussi, et de faon concurrente, induit des changements dans la
taille et la composition des communauts bactriennes lies au cycle de l'azote, en particulier la
nitrification et la dnitrification. Les modifications de structure gntique de ces communauts
bactriennes affectent aussi les htrotrophes. L'amplitude des variations gntiques semble plus
importante que celle des variations d'activit (Patra et al., 2005). Par ailleurs, tous les groupes
bactriens ne rpondent pas de la mme manire aux facteurs de l'environnement: La structure des
communauts d'eubactries et des bactries fixatrices libres d'azote est contrle par l'intensit du
pturage et des tontes, alors que la diversit des bactries dnitrifiantes et des bactries nitrifiantes
dpend la fois du pturage et des espces vgtales constituant la prairie (Patra et al., 2008; Patra et
al., 2006). Il faut noter galement, comme le soulignent Patra et al. (2006), l'absence de corrlation
entre le changement d'activit et le changement de structure gntique des communauts bactriennes.
Il n'est donc pas possible de prdire l'un en fonction de l'autre.
Le pturage intensif ou les tontes (fenaisons) frquentes se traduisent par une modification du rapport
d'abondance entre les communauts fongiques et bactriennes (ratio champignons/bactries : C/B) qui
est favorable aux bactries en systme intensif, alors qu'il est favorable aux champignons dans un
systme plus extensif (Bardgett & McAlister, 1999; Bardgett et al., 2001; Donnison et al., 2000;
Grayston et al., 2004). Ce ratio C/B est galement plus lev en absence d'amendements (fumier ou
fertilisation minrale), indiquant que le fonctionnement biologique est alors domin par les
champignons, de mme que lorsque des lgumineuses entrent dans la composition floristique de la
prairie, ce qui correspond la conduite traditionnelle de la prairie msotrophe dans le nord de
l'Angleterre (Smith et al., 2008). Cette interaction plante-rapport C/B a galement t mise en
vidence par Graystone et al. (2004) et a conduit suggrer que le fonctionnement du sous-sol tait
sous la dpendance directe de la composition floristique de la prairie (Wardle et al., 2004) ou de la
combinaison diversit floristique-fertilisation (Donnison et al., 2000) ; mais selon Smith et al. (2008),
cela reste une hypothse certes probable mais qui mrite d'tre teste, ce facteur n'tant pas le seul
susceptible d'intervenir. Ainsi, la conversion d'une prairie sous conduite intensive (pturages et
69
fenaisons) dans lequel le ratio C/B est trs faible (fonctionnement biologique domin par les bactries
du sol) en une prairie plus traditionnelle retrouvant un ratio C/B lev a ncessit 14 ans en Angleterre
(Smith et al. 2008).
d) Arthropodes
Prsence/absence de pturage
La comparaison de prairies ptures et non ptures pendant 14 ans a montr que le pturage rduit le
nombre despces de collemboles (Petersen et al., 2004). Sur la totalit de la priode, seules 3 espces
de collemboles sur 76 rpondent positivement en termes dabondance aux effets cumuls du pturage
alors que la plupart des autres espces dclinent. En rduisant le couvert vgtal et la litire, le
pturage favoriserait donc les espces tirant profit dune augmentation du rayonnement lumineux tout
en tant adaptes au pitinement caus par le btail. En revanche, la plupart des espces sont
dfavorises par le pitinement, la compaction du sol et les quantits plus limits de litires
caractrisant les prairies ptures.
Intensit du pturage
Plusieurs tudes dans les prairies amricaines ont montr les effets positifs dune faible intensit de
pturage sur labondance des arthropodes par rapport des situations sans pturage. En revanche, au-
del dun certain seuil de chargement, le pturage a un effet ngatif sur labondance des
arthropodes (Suominen and Danell, 2006). Pour les arthropodes pigs, ces mmes tudes ont montr
que leur diversit tait maximale dans les prairies modrment ptures et la plus faible dans les
prairies non ptures. Globalement un fort pturage conduit une simplification des communauts
dinsectes (Swengel, 2001), nanmoins il peut savrer bnfique pour les espces frquentant
prfrentiellement les couverts dherbe rase, alors que pour dautres espces les niveaux maximaux
dabondance et de diversit sont atteints dans des vgtations plus dveloppes caractristiques de
prairies peu ptures.
En Europe du nord, diffrentes tudes visant tester les effets du pturage dans des milieux
abandonns ont montr que des niveaux intermdiaires dintensit de pturage favorisent la richesse
spcifique des lpidoptres et que cet effet saccentue avec le temps coul depuis la rintroduction du
pturage (Poyry et al., 2004;
2005). En Allemagne, plusieurs
tudes ont montr que labondance
et la richesse spcifique de
diffrents taxons (htroptres,
coloptres, hymnoptres et
lpidoptres) augmente avec la
baisse dintensit du pturage
(Kruess & Tscharntke, 2002a;
2002b : Figure 1.2-18).
70
Dans ces travaux, bien que la diversit en insectes soit 50% plus faible sur les prairies les plus
intensives, aucune diffrence na t mise en vidence en termes de hauteur de la vgtation,
dhtrognit, de richesse spcifique ou de ratio gramines/herbaces entre prairies extensives et
intensives. Les diffrences de richesse en insectes mesures dans ces tudes ne seraient donc pas
attribuables aux caractristiques du couvert vgtal (hypothse "htrognit des ressources") mais
sexpliqueraient plutt par le fait que le pturage perturberait les associations plantes/insectes en
particulier pour les phytophages ("trophic-level"). A faible abondance, la persistance et la
recolonisation locale seraient plus difficiles dans les milieux fortement perturbs par le pturage. En
Ecosse, dans diffrents types de prairies permanentes (Dennis, Young et al., 1998), un effet ngatif de
lintensit du pturage sur labondance et le nombre despces (hmiptres, coloptres, lpidoptres,
arachnides) a t mis en vidence. Toutefois dans cette tude, la hauteur et lhtrognit du couvert
diffrent selon lintensit du pturage et les rponses mesures sur les insectes sexpliqueraient donc
par des diffrences en termes de hauteur et dhtrognit de la vgtation petite chelle (hypothse
"htrognit structurelle").
Mysterud et al. (2005) ont test les effets de trois niveaux de chargement avec des ovins sur une
communaut domine par des diptres et des hmiptres dans des prairies alpines. Ils montrent que
lintensit du pturage na pas deffet sur la richesse et labondance quel que soit le groupe fonctionnel
(phytophage, prdateur ou dtritivore). En revanche, dautres facteurs tels que la richesse spcifique et
labondance des espces dominantes de plantes influent positivement la richesse et labondance des
diffrents groupes dinsectes. Dans les Pr-Alpes suisses, un effet positif de lintensit du pturage et
de la fertilisation a t mis en vidence sur la richesse spcifique de carabiques (Grandchamp et al.,
2005). Toutefois, on notera que les deux tudes prcdentes conduites sur des milieux alpins analysent
uniquement des effets court terme et exprimentent des gammes limites et faibles de chargement
comparativement celles pratiques en Europe de louest.
Le pturage na pas le mme effet sur les communauts de carabes selon les types de milieux et les
niveaux dintensit de pturage tests. Dans des prairies nard soumises un gradient dintensit de
pturage, la plupart des espces de coloptres pigs se sont rvles plus abondantes dans les
prairies non ptures ou moyennement ptures par des ovins (Dennis et al., 1997). Seuls quelques
groupes (coprophages, prdateurs) rpondent positivement en termes dabondance lintensit du
pturage. Dans des landes bruyre, un fort pturage rduit la richesse spcifique en carabes et ses
effets sur labondance varient selon les groupes. Lintensit du pturage favorise labondance des
espces de milieu ouvert et dfavorise celles ncessitant des milieux ombrags (Gardner et al., 1997).
De mme dans le cas de diffrents taxons de coloptres gnralistes et spcialistes des prairies
dEurope centrale, Batary et al. (2007) ont montr des effets ngatifs de lintensit du pturage sur la
richesse spcifique de deux familles de spcialistes (chrysomles, curculionids). Aucun effet sur
labondance des gnralistes ou des spcialistes na t rvl aux diffrents niveaux dintensit de
pturage. Bien que ces rsultats puissent paratre en premire instance contradictoires avec ceux
voqus plus haut (Kruess & Tscharntke, 2002a), il convient de souligner ici que le niveau maximal
dintensit de pturage test en Europe centrale (notamment sans fertilisation) reste globalement plus
faible que celui pratiqu en Europe de louest. En Grande-Bretagne, la comparaison de diffrents
rgimes de pturage (ovin ou bovin court terme et long terme) imposs exprimentalement sur des
pelouses calcaires na mis en vidence aucun effet sur labondance totale des coloptres, ni sur la
richesse spcifique ou lquitabilit du peuplement de coloptres (Woodcock et al., 2005). En
revanche, cette tude a montr que la dure du pturage et lespce dherbivore (ovin ou bovin)
influencent la composition spcifique des diffrentes guildes et leur structure. En effet les guildes
rpondent de faon diffrencie aux diffrentes composantes de la structure du couvert vgtal, pour
certaines une structure complexe comportant des touffes comme zone de refuge est importante
(prdateurs /polyphages) alors que pour les phytophages salimentant directement sur la vgtation, un
couvert vgtal diversifi et riche en herbaces est plus favorable. Il en rsulte que les guildes de
prdateurs et polyphages sont dfavorises par le pturage long terme (ovin ou bovin), mais que ce
dernier agit positivement sur les phytophages probablement en raison dun effet bnfique sur les
dicotyldones prfres par cette guilde. Dans des prairies temporaires gres de faon intensive,
Dennis et al. (2004) ont test les effets dune rduction du chargement et de la fertilisation sur la
71
diversit et labondance dune communaut de coloptres. Ils montrent que la baisse du chargement
induit une augmentation de la hauteur du couvert vgtal et de son htrognit structurelle qui
favorise la diversit et labondance des coloptres. Toutefois, les effets positifs dune baisse
dintensit sur la diversit restent modestes car ces milieux accueillent 33% despces en moins que
des prairies semi-naturelles ptures (Dennis et al., 1997). Les effets bnfiques dune baisse
dintensit seraient donc limits par les effets de lhistoire passe des prairies (drainage et
fertilisation).
Pour certains groupes, la richesse des communauts vgtales peut favoriser celle des insectes. Les
effets du pturage sur la structure et la diversit du couvert vgtal sont donc susceptibles davoir des
effets en cascades sur les invertbrs pigs (Dennis et al., 1998; Hartley et al., 2003) et rampants
(Dennis et al., 1997). Le poids relatif de lintensit du pturage et de la structure ou composition de la
vgtation varie selon les taxons. Ainsi, dans des landes bruyre, il a t montr que les sites o la
diversit vgtale est la plus importante ont galement une richesse et une abondance suprieures en
hmiptres phytophages (Hartley et al., 2003). Dans ces milieux, le pturage agit de faon indirecte sur
la composition de la communaut dhmiptres via ses effets sur les plantules et la structure de la
bruyre ainsi que sur lquilibre de la mosaque bruyre-gramines. De mme dans le cas des
araignes piges, cest la structure du couvert qui influence le plus la composition et la richesse de ce
groupe. Limpact dune rduction de hauteur dherbe est plus fort sur les araignes toile. Une
diversit de hauteurs dherbe permet donc une plus grande richesse spcifique de ces araignes
(Dennis et al., 2001). Dans les prairies humides, Foote & Hornung (2005) ont test trois niveaux
dintensit de pturage sur labondance dodonates. Ils montrent que le pturage agit ngativement sur
labondance de ce groupe en pnalisant leur reproduction. La diversit des odonates dpend fortement
de la hauteur de quelques plantes cls sur lesquelles les espces se reproduisent et sabritent. La
structure du couvert vgtal est donc un lment important pour les traits de vie de ce groupe. Dautres
travaux conduits sur les papillons ont montr que la richesse spcifique est maximale dans les
vgtations les plus hautes correspondant aux niveaux les plus faibles de perturbation par le pturage,
cet effet est dautant plus marqu que la dure de la priode sans pturage est importante (Poyry et al.,
2006). Les rponses contrastes des spcialistes et des gnralistes suggrent que les liens entre
richesse des communauts vgtales et richesse en papillons sont plus forts pour les spcialistes, les
types fonctionnels spcialistes de plantes htes au stade larvaire (monophage ou oligophage) prfrant
des vgtations plus courtes que les gnralistes (polyphages) (Poyry et al., 2006). Une diversit de
rgimes de pturage, incluant notamment des zones non ptures, est donc susceptible de favoriser une
diversit de types fonctionnels.
Conclusion
Pour les arthropodes, les diffrentes tudes montrent des rponses contrastes selon les taxons mais
globalement lintensit du pturage favorise trs peu despces ou groupes despces. Seuls les taxons
rampants ncessitant des environnements ouverts facilitant la capturabilit des proies rpondent
positivement lintensit du pturage. Leffet ngatif de lintensit du pturage pour les arthropodes
pigs sexplique notamment par le fait que le pturage perturbe les associations plantes insectes telle
que le prdit lhypothse "trophic level". Dans cette situation, les persistances locales et les
recolonisations petite chelle des insectes sur les plantes sont rendues plus difficiles dans les milieux
intensment pturs.
Une mosaque de prairies modrment ptures imbriques avec des prairies non ptures durant
quelques annes semble tre un moyen intressant pour maintenir la diversit des arthropodes et la
force des interactions trophiques ncessaires de nombreux taxons. Il semble galement souhaitable
davoir des rgimes de pturage varis dans le temps pour gnrer des mosaques de vgtation
structurellement htrognes.
Une difficult compliquant la comparaison des diffrentes tudes est lie aux dimensions temporelles
associes la mise en place des exprimentations diminuant ou au contraire augmentant lintensit du
pturage. La hauteur du couvert vgtal et son htrognit sont susceptibles de dpendre du temps
coul depuis la mise en place dun traitement ainsi que de lintensit du pturage. Ces deux lments
varient entre tudes et peuvent mme savrer difficilement comparables lorsque par ailleurs
72
lintensit du pturage est applique sur des vgtations diffrentes des priodes galement
diffrentes. Une valuation des patrons de diversit des arthropodes sur de larges gradients dintensit
et de frquence de pturage, incorporant explicitement dans le contrle la dure de la priode sans
pturage, permettrait dapporter des connaissances plus gnriques sur les effets de lintensit du
pturage.
Prsence/absence de pturage
Une synthse dtudes menes long terme sur le site de New Forest en Grande-Bretagne (mosaque
complexe dhabitats combinant prairies, landes et ancienne fort de pturage) a montr que,
comparativement des milieux non pturs, la prsence de pturage influe ngativement sur
labondance, la richesse spcifique et les tailles de populations de petits rongeurs (Van Wieren, 1998).
Ces mmes tudes ont rvl des effets ngatifs sur les niveaux trophiques suprieurs affectant une
large gamme de prdateurs (mammifres et oiseaux). Des effets similaires quoique moins dramatiques
ont t mesurs dans les prairies amricaines (Suominen & Danell, 2006 : figure 1.2-19). Ces effets
ngatifs sexpliquent par plusieurs hypothses non exclusives. Il sagit principalement des
modifications dans la structure de la vgtation et sa biomasse qui affectent la quantit et la qualit des
plantes en tant que ressources trophiques et dhabitat. Lorsque la vgtation devient plus ouverte sous
leffet du pturage, les rongeurs sont galement plus exposs la prdation, les effets positifs du
couvert comme zone de refuge tant alors attnus. Les quantits plus faibles de litire caractrisant
les prairies ptures sont galement susceptibles dtre dfavorables pour certains petits mammifres,
de mme que la compaction du sol.
Intensit du pturage
Diffrentes tudes sur des prairies humides au Danemark ont montr un effet ngatif de lintensit du
pturage sur les populations de campagnols quelle que soit lespce dherbivore (ovin, bovin)
(Schmidt & Olsen, 2003; Schmidt et al., 2005). Toutefois des niveaux intermdiaires de chargement
ont t associs des tailles de population identiques ou suprieures celles mesures dans les prairies
non ptures. Des rsultats similaires ont t obtenus dans des prairies en Grande-Bretagne (Evans et
al., 2006a), mais cette tude a galement mis en vidence un effet positif pour le contrle de
labondance des campagnols dune faible intensit de pturage avec des ovins ou combinant ovins et
bovins.
73
Les prairies naturelles sont des terrains de chasse priss par de nombreuses espces de chauves-souris
qui y trouvent une nourriture abondante et accessible. Par exemple, le petit murin (Myotis blythii)
capture prfrentiellement les orthoptres qui se tiennent sur la vgtation herbace haute (Arlettaz,
1996a; Arlettaz, Perrin et al., 1997).
Conclusion
Les effets indirects du pturage sur les petits mammifres et par voie de consquence sur leurs
prdateurs soulignent que les consquences cologiques du pturage ne se limitent pas uniquement
ses impacts premiers sur la vgtation. Sur la base des quelques tudes disponibles, il apparat des
effets ngatifs sur labondance et la richesse des communauts de rongeurs avec dans certains cas des
rpercussions sur les niveaux trophiques suprieurs. Le cas du contrle des pullulations de campagnols
montre que les niveaux dintensit modrs peuvent permettre de limiter labondance des populations
de rongeurs sans toutefois franchir les seuils au-del desquels la rduction de labondance des petits
mammifres induit des effets ngatifs sur leurs prdateurs. Des compromis complexes sont
rechercher sur les intensits de pturage selon les types de milieux.
f) Onguls sauvages
Sur 15 tudes de cohabitation entre onguls sauvages et domestiques rpertories par Marchandeau
(1992), six indiquent une influence positive du pturage par les animaux domestiques sur les onguls
sauvages, quatre une influence ngative, et cinq aucune influence. Les effets ngatifs semblent lis
une comptition sur la ressource alimentaire, les herbivores domestiques limitant les quantits de
biomasse disponible pour les onguls. Les effets positifs semblent rsulter de la facilitation, les
herbivores domestiques maintenant la vgtation un stade jeune avec une bonne valeur nutritive.
Conclusion
Les tudes rpertoriant des situations de cohabitation dans les prairies entre herbivores domestiques et
onguls sauvages mettent en vidence aussi bien des effets positifs via lamlioration de la valeur
nutritive de la biomasse par le btail, que des effets ngatifs lis la rduction de la biomasse
disponible ou encore labsence deffet. Aucune tendance claire ne donc peut tre dgage en ce qui
concerne les effets du pturage sur les onguls sauvages.
g) Oiseaux
Prsence/absence de pturage
Dans des prairies amricaines, la comparaison de prairies peu ptures et non ptures a montr que
labondance des passereaux (embrizids, bruants) ne diffrait pas entre ces deux types de milieux
(Gordon, 2000). Aux USA, sur un plus grand nombre despces doiseaux prairiaux (31 espces),
aucune diffrence significative nest mise en vidence entre prairie ptures et non pturs pour les
diffrents descripteurs dune communaut (abondance, richesse spcifique, indices de Simpson et
Shannon-Wiener) (Moser & Witmer, 2000). Toutefois, dans cette tude, labondance des diffrentes
espces tend tre plus leve sur les sites pturs alors que la richesse et la diversit tendent ltre
sur les sites non pturs. Les variables dhabitat mesures dans cette tude nindiquant pas de
diffrence significative, ceci suggre que les deux modalits de pturage testes ne correspondent
probablement pas des situations discriminantes en termes de qualit dhabitat susceptibles
dinfluencer lutilisation des prairies par les oiseaux. En revanche, Gonnet (2001) montre que la
richesse et les densits dindividus pour une communaut de bruants sont plus leves sur les prairies
non ptures que sur les prairies ptures. Ceci sexplique par le fait que ces espces dpendent
fortement de graines pour leur alimentation et que celles-ci sont plus abondantes dans les prairies non
ptures. A linverse, pour des passereaux salimentant sur des invertbrs rampants, les zones les plus
ptures concentres autour des points deau et caractrises par une uniformit du couvert vgtal
sont plus attractives que les zones distantes et peu utilises par les bovins (Fontaine, Kennedy et al.,
2004).
74
En Europe, sur des prs sals, Bos et al. (2005) ont montr que les prairies ptures accueillaient des
densits plus importantes dansrins que les prairies non ptures car le pturage permet de crer des
zones dherbe rase prfres par ces espces de petits herbivores. Diffrentes tudes synthtises par
Van Wieren (1998) ont confirm que les troupeaux dherbivores domestiques facilitent le pturage des
petits herbivores.
En revanche, diffrentes tudes ont mis en vidence des effets ngatifs du pturage sur les traits de vie
des oiseaux prairiaux. Ainsi, le pturage influence ngativement les densits de nids des anatids et de
certains limicoles, celles-ci tant jusqu 10 fois suprieures dans les prairies peu ou pas ptures
comparativement aux prairies plus ptures pendant la saison de reproduction des oiseaux (Bowen and
Kruse, 1993; Belanger and Picard, 1999; Lapointe et al., 2000 : Figure 1.2-20).
Ces travaux ont montr galement que le succs reproducteur des anatids est suprieur sur les sites o
le pturage est exclu pendant la saison de reproduction car la prsence de btail peut occasionner
jusqu 33% de pertes de nids par pitinement et, en drangeant les couples incubant, augmenter la
prdation des nids (Lapointe et al., 2000). Dans les prairies non ptures frquentes par les anatids,
la vgtation haute et dense favorise labri des nids, la prsence plus importante de litire offre des
conditions thermiques plus favorables pour lincubation. Ces rsultats suggrent que ce nest pas le
pturage en soit mais bien la priode laquelle il a lieu qui est un facteur dterminant.
Des rsultats opposs ont t mis en vidence pour les limicoles. Une synthse de diffrents travaux,
mens essentiellement sur des prairies ptures et non pturs en Grande Bretagne et aux Pays Bas,
indique globalement que le pturage favorise les densits de limicoles nicheurs (Durant et al., in
press). Une seule tude en Ecosse comparant des prairies ptures des prairies non ptures contredit
cette tendance gnrale (Hart et al., 2002). Sur deux annes, les densits de couples de vanneaux
hupps nicheurs se sont avres ngativement corrles avec la prsence de btail dans les prairies.
Bien que peu de nids soient pitins, les prairies ptures accueillent un nombre suprieur de nids mais
avec des tailles de couves plus petites que dans les prairies non ptures. Les herbivores domestiques
perturberaient les priodes dincubation en drangeant les adultes augmenteraient indirectement le
risque de prdation. Si dun ct, la prsence de btail permet de maintenir un couvert ras favorable
cette espce, elle induirait potentiellement des effets ngatifs en rendant les pontes plus exposes la
prdation. Cette tude montre cependant le problme que pose ce type de comparaison (i.e.
prsence/absence de pturage) car la prsence en soit de btail ne prend pas en compte les variations
au cours du temps dans les chargements et englobe diffrentes espces dherbivores (ovins, bovins)
susceptibles davoir des effets diffrents sur la structure du couvert vgtal.
75
Intensit du pturage
Bon nombre dtudes ayant test les effets de lintensit du pturage sur les oiseaux prairiaux se sont
concentres sur quelques espces (parfois une seule), sur un nombre limit de sites, et donnent au final
des rsultats contrasts. Dans une tude sur 3 sites en Europe centrale, Baldi et al. (2005) ont ainsi
montr que la composition des communauts doiseaux prairiaux (67 espces) varie avec lintensit du
pturage (Figure 1.2-21). Les prairies les plus ptures (> 1 vache / ha) sont caractrises par une
diversit suprieure et un nombre plus important despces dans toutes les rgions, mais ces
prairies supportent de plus faibles abondances que les prairies moins ptures (~ 0,5 vache /ha).
Toutefois un certain nombre despces cls telles que la barge queue noire, le chevalier gambette et
lalouette des champs rpondent de faon contraste aux rgimes de pturage selon les rgions. Cette
tude suggre quil nest pas possible de dfinir un rgime unique de pturage pour favoriser toutes les
espces simultanment et quune diversit dintensit de pturage est ncessaire pour maintenir les
communauts doiseaux.
Sur des parcours alpins en Norvge, un essai contrl a test les effets de trois niveaux dintensit de
pturage sur labondance et la diversit dune communaut doiseaux prairiaux (24 espces, la plupart
insectivores) (Loe et al., 2007). Cette tude montre que les densits des diffrentes espces sont sup-
rieures dans les prairies les plus ptures. En revanche aucune diffrence significative nest mise en
vidence en ce qui concerne la diversit de la communaut aviaire. Le pturage favoriserait la captura-
bilit des proies comparativement une situation sans pturage expliquant ainsi les effets positifs du
chargement sur labondance. Il est important de souligner ici que, sagissant de parcours, le niveau
maximal dintensit test dans cette tude correspond la borne minimale dautres essais (cf. Ecosse).
Les seuils au-del desquels le pturage a des effets ngatifs varient selon les types de milieux. Ainsi
Belanger & Picard (1999) ont mis en vidence pour 13 espces de passereaux des prairies qubcoises
quau del dun certain seuil, le pturage agit ngativement sur le nombre despces et leur abondance,
les prairies peu ptures accueillant des densits doiseaux 6 fois plus leves que les prairies plus
ptures. En revanche, une tude au Royaume-Uni a montr quun pturage intensif favorise les
espces salimentant sur les invertbrs du sol (corvids grivette ou tourneau, salimentant de vers
ou larves de diptres) mais dfavorise les oiseaux granivores ou salimentant sur les invertbrs
pigs (Buckingham, Peach et al., 2006). Si pour le premier groupe, un fort pturage maintenant une
vgtation rase facilite la visibilit des prdateurs ainsi que la mobilit et laccs aux proies, pour le
second groupe les dfoliations frquentes du couvert vgtal empchent la floraison limitant ainsi les
invertbrs pigs et stoppent la production de graines rduisant ainsi les ressources alimentaires cls.
Ce processus ngatif de limitation de la production de graines par le pturage a galement t observ
sur des prs sals avec des effets ngatifs sur les populations de passereaux hivernants (Dierschke &
Bairlein, 2004) et sur diffrentes espces demberizids (Gonnet, 2001).
76
Quelques travaux ont t mens sur un nombre plus limit despces dans les prairies humides en
France et en Grande-Bretagne. En plaine maritime picarde, Triplet et al. (1997) ont mis en vidence
une relation curvilinaire entre la densit de couples de vanneaux et le chargement en bovins, les
densits les plus faibles tant observes au niveau minimal ou maximal dintensit du pturage. Les
descripteurs du pturage utiliss dans cette tude semblent se limiter au chargement instantan alors
que la priode dtude stale du printemps lautomne. Il est possible que dautres facteurs, lis soit
au pturage (variations de chargement au cours de la saison de pturage) soit lhabitat, agissent
galement sur la densit de couples de vanneaux. Dans le marais Poitevin, Tichit et al. (2005a) ont
test la rponse de cinq espces de limicoles lintensit du pturage de printemps et dautomne. Cette
tude montre que quel que soit lespce, les oiseaux prfrent les parcelles dont lintensit de pturage
au printemps est relativement faible. Ces espces ont une sensibilit diffrente lintensit du pturage
de printemps avec un gradient reprsent par le courlis (sur les parcelles les plus ptures) et le
chevalier gambette (les moins ptures) alors que le vanneau frquente des prairies moyennement
ptures. Ltude des effets des rgimes de pturage sur lvolution saisonnire de la structure des
prairies (hauteur, htrognit) confirment ces rsultats en montrant que les rgimes de pturage
produisent les grands types de structures attractives pour ces espces (Tichit, Durant et al., 2005b). En
revanche, des diffrences entre annes apparaissent au plein printemps, soulignant que la structure de
lhabitat nest pas dtermine seulement par les variables de pturage. Lintensit du pturage
dautomne a un effet positif pour les espces les plus prcoces au printemps suivant (vanneaux
migrateurs et barge queue noire) (Tichit, Renault et al., 2005a). Des effets diffrs dans le temps ont
galement t mis en vidence en Grande Bretagne, le pturage en t augmentant la frquentation des
prairies lors de lhiver suivant (Buckingham et al., 2006).
Sur un grand nombre de sites en Grande-Bretagne, le dclin des densits de couples nicheurs de
chevalier gambette a t valu en relation avec lintensit du pturage et les variables dhabitat dix
ans dintervalle (Norris et al., 1997; Norris et al., 1998). Quatre intensits de pturage ont t
considres. Il apparat que les parcelles les plus ptures supportent les densits les plus faibles de
chevaliers et pour un grand nombre de site les niveaux maximaux de densit sont observs sur les
parcelles faiblement ptures. Le pturage nest pas le seul facteur conditionnant les densits de
chevalier, certains paramtres de lhabitat pouvant jouer un rle non ngligeable. Le dclin plus
marqu des densits de chevalier sur les sites dont lintensit du pturage sest accrue de faon
significative suggre quil existe une relation entre ces deux paramtres.
Plus rcemment des travaux se sont centrs spcifiquement sur les effets du pturage sur les traits de
vie des espces partir dapproches exprimentales. Ces tudes visent apporter des lments de
comprhension sur les mcanismes par lesquels le pturage est susceptible dagir sur la dmographie
des espces et donc sur le maintien des populations. Dans un essai contrl, Evans et al. (2005) ont
test les effets de trois niveaux de chargement ovin (0, faible, fort) sur la taille des ufs dune espce
de passereau (pipit farlouse). Cette tude montre que lintensit du pturage affecte la taille des ufs.
Les parcelles non ptures et fortement ptures contiennent des nids avec des ufs de taille plus
rduite alors que les nids dont les ufs sont les plus gros se trouvent sur les parcelles faiblement
ptures. Bien quaucune diffrence significative de succs lenvol ne soit mise en vidence dans
77
cette tude, ces auteurs suggrent que la taille des ufs est susceptible dinfluencer la survie des
juvniles et que ce mcanisme pourrait expliquer en partie le dclin observ chez les oiseaux prairiaux.
Dans la ligne de ces travaux, Tichit et al. (2007) ont explor, via un modle thorique, les effets du
pturage sur le maintien long terme dune communaut compose de trois espces doiseaux
limicoles. Leur modle intgre explicitement la dynamique temporelle du pturage, son effet sur la
qualit de lhabitat prairial ainsi que les effets de la qualit de lhabitat sur la survie des juvniles. Ce
modle montre dune part que la prsence de pturage est ncessaire pour assurer long terme le
maintien de la communaut. Dautre part il montre que le maintien de la communaut doiseaux
rsulte dune interaction complexe entre le niveau de qualit dhabitat vis et la stratgie de pturage
mise en uvre correspondant diffrentes distributions temporelles de lintensit du pturage au
printemps et en automne.
Conclusion
Les diffrentes tudes sur les oiseaux prairiaux suggrent quun pturage modr est compatible avec
la conservation de ces espces. Toutefois le nombre dtudes ayant examin ces effets au niveau
communaut et sur plusieurs sites sont encore en nombres limits. Les rponses contrastes (positives
ou ngatives) des diffrentes espces suggrent quil nest pas possible de dfinir un rgime optimal
de pturage pour favoriser toutes les espces simultanment et quune diversit dintensits de
pturage dans le temps et entre parcelles est ncessaire pour maintenir les communauts doiseaux. La
figure 1.2-22 prsente un schma synthtisant les diffrents effets du pturage sur les oiseaux
lchelle de la parcelle. Les effets directs lis au pitinement et les effets indirects lis la structure du
couvert vgtal suggrent un compromis complexe. En effet, une certaine intensit de pturage est
ncessaire pour crer les structures dhabitat favorables la reproduction des oiseaux, ceci est vrifi
pour la plupart des prairies successionnelles dEurope, mais lorsque le pturage concide avec la
priode dincubation, les seuils acceptables dintensit limitant les risques de destruction des nids ou le
drangement sont probablement plus faibles. Ceci permet davancer que dans bon nombre de
situations ce nest pas le pturage en soit mais bien la priode laquelle il a lieu qui est un facteur
dterminant. Et ceci dautant plus quun nombre encore limit dtudes a rvl des effets diffrs
dans le temps du pturage et que ce nest pas uniquement lintensit de pturage au moment o les
oiseaux sont prsents qui est dterminante. Il semble ncessaire daffiner dans les tudes
observationnelles la description de lintensit du pturage qui reste encore assez qualitative, ignorant
dans certains cas des facteurs tels que la priode et la dure du pturage.
Pturage
Priode Intensit
Structure de
la vgtation
Accessibilit aux Abondance
invertbrs invertbrs
Cot
Disponibilit Disponibilit sites
dapprovisionne
zone refuge nidification Figure 1.2-22. Effets du pturage sur
ment
les oiseaux lchelle de la parcelle
Succs (adapt daprs Durant et al., in press).
closion
Survie Productivit
78
1.2.2.1.3. Type d'herbivore
a) Plantes
La rponse de la richesse spcifique au pturage est lie au niveau de productivit de la prairie
(dpendante du niveau des ressources) mais galement au type dherbivore (Bakker et al., 2006).
Leffet de la race animale semble cependant trs faible par rapport au niveau du chargement animal
(Scimone et al., 2007) et par rapport lespce (Rook et al., 2004). Les effets des espces dherbivores
sur la composition des communauts vgtales dpendent de plusieurs facteurs : leur comportement
alimentaire, leur efficacit digestive et leur comportement spatial en raction notamment aux facteurs
du milieu. Les tudes menes en Ecosse par Gordon (1989b) sur des mosaques de vgtation trs
diversifies ont mis en vidence des diffrences importantes dans le comportement alimentaire de
quatre espces dherbivores (cerf, bovins, caprins, poneys), ainsi quune saisonnalit marque dans
lutilisation des diffrents types de vgtations se traduisant par une augmentation de la taille des
niches alimentaires au printemps puis une concentration des diffrents herbivores sur quelques
communauts vgtales en hiver. Cette saisonnalit du comportement alimentaire rsulte de la
variation temporelle de la quantit et de la qualit de la biomasse disponible dans les diffrentes
communauts (Gordon, 1989a; Gordon, 1989c). Elle aboutit selon les saisons des effets additifs ou
compensatoires sur les communauts vgtales. Le pturage mixte peut tre bnfique si les espces
dherbivores diffrent du point de vue de leur taille, de leur efficacit digestive ou de leur modalit
dutilisation des ressources. Dautres tudes en Ecosse, synthtises par Bakker (1998) ont montr une
utilisation diffrencie des prairies nard entre bovins, caprins et ovins, les bovins et caprins tant
beaucoup plus efficaces que les ovins pour contrler le dveloppement du nard et maintenir une
htrognit de la vgtation combinant des patchs de gramines et des touffes de nard. Cette mme
synthse rapporte que les effets bnfiques dune complmentarit dans lutilisation de diffrents
facis de vgtation par plusieurs espces dherbivores sont limits forte intensit de pturage. En
France, dans les prairies humides atlantiques, le pturage mixte bovins/quins montre que lassociation
de ces deux espces faible niveau de chargement gnre des communauts plus riches en espces et
des couverts structurellement plus diversifis combinant des patchs de vgtation plus ou moins haute
(Loucougaray et al., 2004). Le pturage mixte favorise le dveloppement des plantes rosettes et des
halophytes dans les communauts mso-hygrophile car ces zones sont utilises par les deux
herbivores, crant ainsi des effets additifs. Lassociation bovin /quin permet galement de limiter le
dveloppement des espces les plus comptitives dans les zones des communauts msophiles
dlaisses par les quins (latrines) o elle conduit un effet compensatoire.
Compte tenu du nombre limit dtudes testant les effets de plusieurs espces sur la richesse des
communauts vgtales, la question nest pas totalement rsolue de savoir comment et jusquo le
pturage mixte peut augmenter la variabilit de structure et la richesse des couverts vgtaux, car deux
facteurs interagissent : le chevauchement ou pas des niches alimentaires et le niveau de chargement.
b) Oiseaux
Le pturage bovin est souvent mentionn dans les tudes sur les limicoles nicheurs (guilde de petits
chassiers) comme tant plus favorable que le pturage ovin (Durant et al., in press). Les diffrents
auteurs dfendant cette ide avancent que les bovins crent une plus grande htrognit dans la
vgtation que les ovins. Buckingham et al. (2006) mentionnent galement que les prairies ptures
par des bovins seraient plus favorables que celles ptures par des ovins ou des quins pour les
groupes doiseaux salimentant sur les invertbrs du sol car les bovins, via leur comportement
alimentaire et spatial, favorisent la visibilit et laccessibilit des proies ainsi que la mobilit des
oiseaux. Ils vitent les patchs de vgtation localiss autour des bouses fraches puis les consomment
ultrieurement rendant ainsi accessibles les invertbrs coprophages et vers de terre, alors que les
quins localisent leur djection dans des zones spcifiques quils ne repturent pas et dans lesquelles
se dveloppe une vgtation touffue.
Il existe une seule tude ayant test de faon exprimentale les effets de deux espces dherbivores
domestiques dans le mme type de milieu, la mme priode et au mme niveau de chargement, sur
labondance dune espce de passereau, le pipit farlouse (Evans et al., 2006b). Cette tude montre que
79
les prairies en pturage mixte (ovin-bovin) et faible chargement accueillent des densits suprieures
de pipit ; linverse, les prairies fortement ptures avec des ovins ou pas ptures du tout sont celles
sur lesquelles les densits sont les plus faibles. Ces auteurs suggrent que le pturage mixte favorise
une plus grande htrognit dans le couvert prairial qui, en augmentant laccessibilit des proies,
serait lorigine dun effet positif sur labondance des oiseaux. Toutefois, compte tenu de la raret de
ce type tude, il nest pas possible de conclure de faon dfinitive sur ce sujet.
c) Conclusion
Les impacts de diffrentes espces dherbivores sur la richesse des communauts vgtales montrent
que des effets positifs peuvent tre associs un pturage pluri-spcifique lorsque les herbivores ont
des rgimes alimentaires complmentaires et que la pression de pturage reste un niveau modr. Le
nombre limit de types de milieux ayant fait lobjet dexprimentations ne permet pas de dfinir
jusquo le pturage mixte peut augmenter la variabilit de structure et de composition des couverts
vgtaux, car peu dtudes ont examin ces questions pour diffrents niveaux de chargement.
La rsistance aux antibiotiques semble rpandue chez les rongeurs en contact avec lagriculture,
lorsque cette dernire est utilisatrice dantibiotiques (Osterblad et al., 2001). Les consquences en sont
inconnues. Bien que ne concernant pas directement la France, rappelons le cas trs spectaculaire de cet
anti-inflammatoire (le diclofenac) largement utilis pour le traitement du btail en Inde qui, associ
la pratique traditionnelle consistant laisser les carcasses aux charognards, a entran un dclin de
90% en une dcennie des populations de vautours indiens (Oaks et al., 2004).
Pour des raisons videntes de proximit phylogntique, les interactions entre les onguls sauvages et
les onguls domestiques sont dlicates. Certaines populations frquentent les mmes espaces
simultanment ou alternativement, avec un problme majeur : la transmission de pathognes, qui
dpasse largement la concurrence pour la ressource alimentaire. En effet le partage de l'espace (Lena,
2002) au cours de l'anne (monte du btail sur les estives dans les massifs montagneux, par exemple),
au cours de la saison (utilisation diffrentielle des alpages pendant lt chez le Chamois), voire de la
journe (des dplacements quotidiens sont observs chez les isards confronts la prsence de
troupeaux d'ovins ; Ppin et al., 1992), impos par certains levages peut tre remplac par une
cohabitation dans d'autres situations (cerfs pturant au milieu des vaches en valle d'Oueille,
Pyrnes ; Verheyden, 2005), au dtriment du btail selon les leveurs. Les tudes sur la transmission
de maladies sont plus nombreuses (thses vtrinaires notamment), les onguls sauvages tant souvent
perus comme le rservoir de pathognes (Hars & Bou et al., 2004; Rossi & Hars et al., 2006; Bhm
& White et al., 2007; Gortzar & Ferroglio et al., 2007). En fait, les onguls sauvages sont plus
souvent victimes des affections portes par le btail qu'ils contractent par contact avec les mmes
vecteurs ou par l'utilisation successive des mmes pturages (Pastoret et al., 1988; Gauthier et al.,
1992; Artois et al., 2002; Artois, 2003; Pioz et al., 2007). Les maladies infectieuses seraient moins
partages, du fait dagents pathognes spcifiques, que les parasites qui peuvent tre communs
plusieurs espces de Caprini et Ovini sauvages et domestiques (Marchandeau, 1992). La transmission
dagents pathognes est plus importante si les animaux domestiques ne sont pas parqus ou surveills
par un berger, ne sont pas des animaux laitiers et sont des petits ruminants qui divaguent plus que les
bovins dans les zones escarpes (Pilar-Izquierdo & Gibert, 2004).
Le rseau SAGIR (e.g. Lamarque et al., 1999b) centralise les informations sur les mortalits constates
et assure une veille pidmiologique. Les onguls sauvages peuvent ainsi jouer un rle de sentinelle
pidmiologique, rvlant des infections non dtectes dans les troupeaux domestiques (Jourdain et
al., 2005). Lhybridation entre animaux sauvages et animaux domestiques est rapporte chez le
Mouflon mditerranen avec le mouton (Cugnasse et al., 1998). De tels vnements sont toutefois
rares, la survie des agneaux est faible et, aprs expertise, les leveurs peuvent recevoir une
indemnisation. Un cas dhybridation entre Bouquetin des Alpes et chvre domestique a t rapport en
Suisse (Giacometti et al., 2004), mais cela reste anecdotique.
80
1.2.2.3. Effets des traitements sanitaires
Lutilisation la plus rpandue de produits pharmaceutiques dans les prairies concerne lusage
gnralis des anthelminthiques (doramectine, ivermectine, eprinomectine, moxidectine). Ces
composs semi-synthtiques du groupe des avermectines sont utiliss pour lutter contre les parasites
internes et externes des herbivores domestiques (nmatodes et arthropodes). Les avermectines ont une
faible solubilit dans leau, une grande affinit pour se lier aux particules organiques et une demi-vie
dans le sol de plusieurs mois. Les avermectines sont excrtes dans les djections des animaux traits,
et peuvent persister dans les djections pendant de longues priodes avec des effets contrasts sur une
srie dinvertbrs non viss.
a) Faune du sol
Si Yeates et al. (2007) ont mesur des rductions de biomasse de vers de terre et densit de nmatodes
(-26%) 50 jours aprs le dpt de djections de moutons traits livermectine, ils nont mesur aucun
effet sur les autres organismes de la macrofaune (coloptres et lpidoptres) ou de la microfaune et
msofaune (enchytrides, rotifres, tardigrades et coppodes). Dans cette mme exprience, le
champignon Duddingtonia flagrans utilis comme anthelminthique sur le btail na eu aucun effet
ngatif sur la faune du sol. Par ailleurs, dautres tudes nont pas mis en vidence deffet dltre de
livermectine ou de la moxidectin sur les vers de terre (Svendsen & Sommer et al., 2002a; Svendsen &
Baker, 2002b; Svendsen & Gronvold et al., 2003) ou de livermectine sur les nmatodes (Yeates &
Skipp et al., 2007).
b) Arthropodes
On suspecte ces rsidus davoir un impact ngatif sur les insectes associs aux djections des
herbivores dans les prairies (Hutton & Giller, 2003). Suite lutilisation systmatique
danthelminthiques, plusieurs annes peuvent tre ncessaires pour que les populations de
coprophages se reconstituent et jouent nouveau leur rle de dcomposeurs (Warren & Paul, 2006).
Les insectes coprophages ne sont pas repousss par des djections de vaches ou de moutons traites
l'ivermectine ou lprinomectine (Wardhaugh & Mahon, 1991; Lumaret & Errouissi et al., 2005)
mais celles-ci ont un effet important sur la mortalit des larves qui sy dveloppent. Les diffrents
composs utilisables dans les produits vtrinaires nont pas tous le mme effet. Floate et al. (2002)
ont montr des effets ngatifs contrasts de diffrents produits sur le nombre despces dinsectes
(doramectine > ivermectine > eprinomectine, >> moxidectine), la moxidectine tant le compos
affectant le moins les assemblages dinsectes coprophages. Plusieurs synthses (Wardhaugh &
Ridsdill-Smith, 1998; Lumaret & Errouissi, 2002), portant sur les effets des traitements
antiparasitaires internes et externes du btail sur les insectes coprophages, ont montr qu'ils varient
selon la formulation des produits et selon qu'ils contiennent des pyrthrinodes ou des
organophosphors. Un seul traitement base d'ivermectine peut rduire l'abondance et la diversit des
populations d'insectes coprophages durant les 2 3 mois aprs traitement, car les capacits de
recouvrement des espces sont limites puisqu'elles n'ont que 2 3 gnrations par an. Les effets
dltres peuvent avoir des consquences nfastes sur les populations d'invertbrs coprophages et
donc sur l'intensit et la qualit d'incorporation au sol des djections des animaux. Par exemple, dans
des bouses traites livermectine, lactivit des insectes est rduite sur des dures variant de la
semaine plusieurs mois et le processus de dgradation des djections est ralenti (Floate, 2006). La
dure de leffet dpend de plusieurs facteurs, notamment lespce et le type de produit mais aussi les
conditions du milieu et de dgradation des rsidus de produits vtrinaires.
c) Chiroptres
De nombreuses espces de chiroptres exploitent les insectes coprophages (Coloptres Scarabids et
Gotrupids, Diptres Anisopodids et Scathophagids pour les principaux) et se trouvent prives
d'une ressource par le traitement antiparasitaire du btail, en particulier avec les avermectines, lorsqu'il
est effectu alors que les animaux sont au pturage. Certaines proies, comme les Aphodius, seraient
mme indispensables une bonne dynamique des populations de Grand rhinolophe en Angleterre, les
jeunes au dbut de leur mancipation recherchant cette nourriture riche (Ransome, 1996).
81
d) Conclusion
Leffet de lavermectine est globalement ngatif pour les coloptres coprophages et ne semble pas
avoir deffet sur la macrofaune du sol et les vers de terre. Toutefois les impacts sur les populations
dinsectes non viss ou encore sur les chiroptres et les oiseaux salimentant sur les coprophages nont
pas fait lobjet dtudes trs pousses. De nouvelles perspectives concernant lutilisation de plantes
composs anthelminthiques ou encore de mthodes biologiques telles que le champignon
Duddingtonia flagrans constituent sans doute une piste davenir.
Les prairies destines la fauche peuvent tre considres comme des prairies non ptures lors de la
phase de dveloppement continu de la vgtation (avant leur exploitation). A la diffrence des prairies
non ptures, la vgtation y est plus homogne avant (notamment en cas de fertilisation) et aprs la
fauche. En revanche les prairies destines la fauche subissent des changements dtats brusques qui
dpendent de la frquence de fauche, une prairie post fauche pouvant tre vue comme rsultant dune
dfoliation svre et non slective applique sur une journe.
a) Plantes
Compares aux parcelles ptures, les parcelles fauches prsentent gnralement une richesse
spcifique plus importante (Fischer et al., 2002; Kruess et al, 2002 ; figure 1.2-23). Hanson et al.
(2000) placent mme la fauche comme le mode dexploitation privilgier dans un objectif de
maximisation de la diversit spcifique. Lintensification de la fauche (nombre de coupes et
prcocit des dates de coupe) a gnralement un effet dpressif sur la richesse spcifique des
plantes, comme le montrent par exemple Zechmeister et al. (2003) ou Plantureux (1996), mais des
travaux sur les prairies alpines indiquent que seule la diversit spcifique des prairies de fauche
intensives est rduite, en comparaison de prairies extensives ou moyennement intensifies (Dietschi et
al, 2005).
Les effets de la fauche ont t plutt tudis dans les prairies daltitude (Jefferson, 2005; Mariott et al.,
2004) ou dans les prairies humides (prairies alluviales en particulier). Les rsultats sur les prairies de
plaine intensifies sont plus rares, et reports dans de nombreuses communications des colloques (cf.
notamment les colloques de lEuropean Grassland Federation) mais trs peu dans des articles de
revues rfrences rcents. Il faut noter que beaucoup de travaux sintressant la restauration de la
biodiversit tudient limpact du rgime de fauche sur la vitesse et lampleur de laugmentation de la
diversit spcifique (cf. Smith et al, 2003; Walker et al., 2004 : Figure 1.2-24).
Figure 1.2-23. Relation entre la diversit de la Figure 1.2-24. Changements du nombre despces
vgtation (exprime par lindice de Shannon) et le de plantes aprs arrt de la fertilisation dans des
temps depuis la conversion de prairies de fauche prairies amliores dans lest du Pays de Galles,
traditionnelles subalpines en pturage faible soumises diffrents types de traitements (tir de
charge bovine (tir de Fischer & Wipf, 2002). Walker et al., 2004).
82
La date de fauche constitue un lment important, une coupe trop prcoce empchant la production de
semences des espces non clonales, et une coupe trop tardive se traduisant par un couvert parfois trop
ferm pour linstallation de nouvelles plantes issues de la parcelle mme ou de son environnement
(Smith et al, 2002). Ceci a t observ la fois dans des conditions de recrutement "naturel" des
propagules, mais aussi dans des exprimentations avec un apport artificiel de semences en vue de la
restauration de la biodiversit (Bissels et al., 2006). Dans ces oprations de restauration, la fauche
prcoce peut crer des ouvertures dans la vgtation favorables linstallation de nouvelles espces
(dsires ou invasives) (Selinger-Looten et al, 2001). La diversit spcifique maximale est cependant
observe pour des dates de fauche plutt tardives (mi-juin mi-juillet dans les zones europennes
climat ocanique ou semi-continental) (Critchley et al., 2007).
La frquence (ou le nombre de coupes par an) est un facteur important, mais trs corrl aux
dates de fauche qui apparaissent comme le facteur le plus dterminant. La frquence de
dfoliation (fauche et pture) peut rduire la diversit gntique des espces prairiales (Kolliker et al,
1998).
Le passage dun rgime de pture un rgime de fauche se traduit par des rsultats divers, selon le
nombre et la date des coupes, labandon de la fauche se traduisant toujours par une rduction de la
richesse spcifique (Beltman et al., 2003; Gaisler et al, 2004; Ryser et al., 1995).
A une chelle plus large, la reconversion en fauches intgrales dune partie des parcelles ptures dun
territoire peut constituer une voie damlioration du niveau de biodiversit (Blackstock et al, 1999).
Espces patrimoniales
Des dates de fauche prcoces ont gnralement un effet dpressif sur les espces protges (Broyer et
al, 1996), car une part importante de ces espces se reproduit par voie sexue avec des dates de
floraison et de fructification tardives.
b) Arhtropodes
Plusieurs tudes comparant prairies fauches et ptures montrent des rsultats contrasts selon les
groupes dinsectes. Aucune diffrence na t mise en vidence entre prairies ptures et fauches
pour la richesse spcifique, la diversit et labondance des lpidoptres (Saarinen & Jantunen, 2005).
Cette tude montre cependant que lge de la prairie et les caractristiques de son environnement
immdiat sont des facteurs plus dterminants que la gestion par la fauche ou le pturage,
notamment parce que les sites pturs ont moins de plantes nectar. Ces rsultats vont dans le mme
sens que ceux de Wallis DeVries & Raemakers (2001) montrant quil ny a pas de diffrence de
richesse spcifique pour les lpidoptres dans les prairies fauches, ptures ou non ptures. En
revanche, la structure et la composition de la vgtation influencent labondance des 20 principales
espces de lpidoptres, de sorte que celle-ci est significativement plus leve dans les prairies
faiblement ptures ou non ptures que dans les prairies fauches. Enfin cette tude montre que 4
espces classes en danger semblent tre favorises par le pturage. Lorsque les prairies ptures ne
sont pas fertilises, elles accueillent un plus grand nombre dindividus et despces de coloptres que
les prairies fauches et fertiliss (Gudleifsson, 2005). En revanche dans les Pr-Alpes suisses,
Grandchamp et al. (2005) ont mis en vidence des niveaux significativement plus levs de richesse
spcifique en carabiques dans les prs de fauche comparativement des ptures, ainsi que des
diffrences de composition des communauts entre les deux types de gestion. Par ailleurs, cette tude
montre une relation positive entre lintensit du mode de gestion et la richesse spcifique en
carabiques. Toutefois tant donn le type de milieu, on notera ici que les niveaux dintensit mesurs y
compris dans leur valeur maximale correspondent une intensit plutt faible par rapport ce qui est
pratiqu en Europe de louest.
Conclusion
Si les prairies o la fauche est modre apparaissent gnralement plus riches en espces vgtales que
les prairies ptures, cette tendance ne semble pas tre systmatique pour les autres groupes
dorganismes. Pour les insectes en particulier, un pturage faible peut tre plus favorable la diversit
83
quun rgime de fauche. La date de fauche est galement un lment de gestion important : trop
prcoce, elle empche la production de graines, trop tardive, elle peut entraner une fermeture du
couvert. Dans ces deux situations, la rgnration des espces est donc perturbe.
Note : Cette section ne traite pas de la relation entre le niveau de fertilit des sols et la biodiversit,
mais des impacts potentiels sur la biodiversit dune lvation de ce niveau par la fertilisation
minrale ou organique pratique par les agriculteurs dans les prairies.
La fertilisation des prairies permanentes est en France plus rcente que celle des grandes cultures
puisquelle na vraiment dmarr que dans les annes 70. En 1998, 63% des prairies franaises
recevaient une fertilisation azote minrale et 17% une fertilisation organique, avec des apports
annuels moyens respectivement de 64 kg/ha et de 104 kg/ha. Le tableau 1.2-7 prsente les
caractristiques gnrales de la fertilisation azote dans diffrents types de prairies.
Tableau 1.2-7. Quatre niveaux d'intensification pour la conduite des prairies (Agreste Cahiers n4, dc. 2000)
Les effets les plus tudis de la fertilisation sur la biodiversit des prairies permanentes concernent la
flore (vgtaux suprieurs). Comme pour les grandes cultures, cest la fertilisation minrale azote
dont les impacts sont les mieux connus. Il convient de noter que de nombreux travaux rcents
(dernire dcennie) se sont intresss aux effets dune rduction de la fertilisation, dans une
perspective de restauration de la biodiversit.
Dans le cas des prairies temporaires, les effets de la fertilisation sur la biodiversit correspondent une
situation intermdiaire entre les cultures annuelles et les prairies permanentes, en fonction de la nature
du couvert (prairie monospcifique ou mlange associant jusqu 10 ou 15 espces) et la dure de la
prairie temporaire (de quelques mois 5 ou 6 ans).
a) Plantes
Des essais historiques, des rponses globales identifies mais encore peu prcises pour la gestion
de la fertilisation
Les premiers essais agronomiques conduits sur prairie (mi-XIXe et XXe sicle) ont port sur les effets
de la fertilisation sur la composition botanique, la structure de la vgtation et la production de
biomasse, ce qui permet dune part de disposer dun corpus de rsultats important (orient vers la
biodiversit depuis seulement les annes 90), mais aussi dvaluer les effets long terme des pratiques
de fertilisation. Dans la grande majorit de ces essais (Berendse et al., 1992; Hecjman et al., 2007;
84
Hopkins et al., 2006; Schellberg et al., 1999), laccroissement des apports de N, P et K sest traduit
par i) une diminution de la richesse spcifique, avec une rgression ou une disparition des espces
non adaptes des niveaux de disponibilit des ressources levs, et ii) une augmentation de la
biomasse et de la valeur nutritive du fourrage produit. Les effets sur lquitabilit sont plus variables.
Des synthses rcentes ont t ralises par Crawley et al. (2005) et Silvertown et al. (2006) sur le site
exprimental historique de Park Grass suivi depuis 1856 Rothamsted (UK), qui combine leffet de
plusieurs fertilisants : azote, phosphore, potassium, magnsium, sodium et apports de chaux. Ce travail
confirme un effet important de la fertilisation sur la richesse spcifique (Figure 1.2-25), avec des
compositions botaniques trs diffrentes selon les niveaux et les types de fertilisation.
Cet essai traduit aussi la tendance gnrale dun effet positif de lintensification de la
fertilisation sur la production des prairies, et dun effet ngatif sur leur richesse spcifique
dautre part (Isselstein et al., 2005; Plantureux et al., 2005). Cette conclusion est en opposition
apparente avec des travaux conduits dans des expriences de manipulation de la biodiversit
(comparaison de peuplements herbacs sems avec des nombres croissants d'espces) qui concluent
une augmentation de la production avec celle de la biodiversit (Tilman et al., 2001; Hector et al.,
2007 ; voir aussi les chapitres 1 et 3). En ralit, deux lments essentiels doivent tre pris en compte
pour viter les interprtations abusives et les contradictions apparentes : 1) la diffrence importante
entre les conditions exprimentales (dune part expriences contrles, espces semes, peuplements
jeunes et dautre part couverts prairiaux complexes et anciens, forte richesse spcifique), 2) le fait que
les comparaisons de richesses de prairies permanentes en conditions naturelles ne se font pas niveau
de fertilit quivalent.
Bien que la littrature soit plus rare sur le sujet de la diversit gntique des prairies, il est probable
quune mme relation existe ce niveau de biodiversit, compte tenu des corrlations entre diversit
spcifique et gntique (Vellend et al., 2005).
Dun point de vue gnral, la question de lincidence de la fertilisation sur la biodiversit a t traite
dans des dispositifs exprimentaux avec un seul, ou plus rarement, deux ou trois lments tudis,
souvent sous forme dapports dengrais chimiques et dans des essais conduits en rythme de fauche. Ce
rgime de fauche prolong induit des volutions indpendantes de la fertilisation qui relativisent la
porte des rsultats de ces essais, alors que la grande majorit des prairies permanentes franaises est
pture (exclusivement ou en mode mixte fauche-pture). Lautre source dinformations provient
denqutes sur des rseaux de parcelles, avec des estimations moins prcises des apports et des
interactions fortes avec le milieu et les autres pratiques. Depuis 30 ans, les relations entre la
fertilisation et la biodiversit sont aussi tudies au travers des expriences dextensification qui
valuent limpact dune diminution ou dun arrt de fertilisation (ainsi que dautres facteurs) sur la
biodiversit et la production des prairies (Mariott et al., 2004). Ces travaux sintressent tout
particulirement lvolution de la fertilit du sol qui apparat comme un lment cl dans la russite
85
de la restauration de la biodiversit. Sous rserve de cette diminution de la fertilit du sol (et de la
prsence dun potentiel de propagules suffisant), des accroissements de richesse spcifique ont t
observs aprs arrt ou forte rduction de la fertilisation (Jeangros, 2002; Willems et al, 1992).
Dans dautres cas, aucune amlioration de la biodiversit nest observe (Koch, 1996).
Mme si ce point a t encore peu tudi, il est certain que les dpts atmosphriques (azote, soufre)
peuvent jouer un rle (Berlin et al., 2000; Bobbink et al., 1998). On observe en effet dans certaines
tudes une influence dapports dengrais sur la richesse spcifique pour des quantits de lordre de 10
20 kg/ha/an, ce qui est de lordre de grandeur de dpts atmosphriques dazote. Des stratgies de
gestion peuvent tre mises en place pour "contrecarrer" cet effet ngatif des dpts sur la biodiversit
(disparition despces rares), comme laccroissement du nombre de fauches et donc du prlvement de
biomasse (Wamelink et al., 2005).
Si les tendances gnrales ont t bien dcrites, et dsormais tayes par des apports thoriques (traits
des espces et composition fonctionnelle des communauts - voir plus bas), il reste encore trs dlicat
de justifier scientifiquement les seuils que rclament les gestionnaires pour la mise en uvre de
politiques agri-environnementales. Il apparat ainsi injustifi sur le plan scientifique dimposer des
seuils maximaux de fertilisation uniformes sans tenir compte des types de vgtation et des
contextes pdoclimatiques locaux.
86
Tableau 1.2-8. Effet de diffrents types et niveaux de fertilisation sur la richesse spcifique de plantes
dans 130 prairies situes dans louest de la Norvge. Tir de Myklestad et Sttersdal (2004).
Les interactions entre lments minraux et organiques doivent tre pris en compte pour analyser les
effets de la fertilit sur la biodiversit. Ceci sappuie notamment sur la "resource balance hypothesis"
qui a t notamment dmontre sur des couples dlments comme lazote et le phosphore
(Braakhekke et al., 1999). Ainsi, lanalyse de la Rengen Grassland Experiment conduite depuis 65 ans
en Allemagne (Hecjman et al., 2007) montre que les effets de lazote sur la diminution du nombre
despces napparaissent quen labsence dapports de phosphore.
Les effets de lazote sont les plus tudis et donc les plus connus. Dans une tude sur 117 prairies
allemandes, Klimek et al. (2007) (Figure 1.2-26) considrent la suppression de la fertilisation azote
comme le plus puissant moyen de recouvrer la biodiversit dans des prairies pralablement gres de
manire intensive, avant les autres pratiques de gestion et les facteurs extra-parcellaires.
Limpact de lazote peut tre direct en accroissant la fertilit du sol, ce qui slectionne les seules
espces haute valeur comptitrice, aboutissant une moindre richesse spcifique. Ces effets ont t
montrs dans de nombreuses tudes et dans des milieux varis, mme pour des niveaux dapports
faibles, de lordre de 30 kg N /ha (Broyer et al, 1995; Elisseou et al., 1995; Grynia et al, 2001; Joyce,
2001; Klimes, 2000; Marini et al., 2007; Marrs, 1992; Mountford et al., 1996; Piper et al., 2005;
Plantureux et al., 1995; Tallowin et al., 1994; Tallowin et al, 1996). Lazote peut aussi agir
indirectement, comme lont montr Foster et al. (1998) qui attribuent une rduction de la biodiversit
laccumulation de litire, elle-mme entrane par laccroissement de la fertilisation azote, et qui
empche le recrutement de nouvelles plantes.
Linfluence du phosphore ou du potassium est par contre un peu moins tudi, mais plusieurs auteurs
(Janssens et al., 1998; Plantureux et al., 1998) ont montr des effets ngatifs des teneurs en P et K du
sol sur la diversit spcifique, en prcisant des seuils critiques. Janssens et al. (1998) ont montr, sur la
base dune analyse de la diversit spcifique et de lanalyse chimique du sol de 281 prairies en Europe,
que P et K sont plus dterminants pour la biodiversit que le pH, Ca, et la teneur en matire organique.
87
Plusieurs travaux convergent pour attribuer au phosphore un rle prpondrant dans la richesse
spcifique des prairies (Hecjman et al., 2007; Marini et al., 2007; Wellstein et al., 2007). La rduction
de la fertilit phosphorique par une forte fertilisation NK (Pywell et al., 2007) ou par des chlatants du
phosphore a mme t teste pour acclrer le retour une forte diversit spcifique, avec des rsultats
contradictoires selon les tudes. Contrairement la fertilisation azote dont les effets sur la richesse
spcifique sont perus court terme, les effets du phosphore (dont la majeure partie est sous forme
organique et trs lie la fraction minrale du sol) se manifestent sur des pas de temps trs longs
(Lorenzo et al., 2007).
Les travaux sur les effets du chaulage sont trs peu nombreux, et il est donc difficile de se faire une
ide dfinitive des effets de ces amendements. Des modifications de flore sont constates, et certains
auteurs concluent un effet ngatif sur la biodiversit (Schechtner, 1993). Une grande partie des effets
de la chaux peuvent tre attribus lamlioration de fertilit azote et phosphorique induite par le
chaulage, plus qu' lamlioration du pH (Fabre et al., 2006).
La question de leffet de la fertilisation organique sur la diversit vgtale est encore plus aigu,
compte tenu de son usage trs courant et de son utilisation exclusive dans le cas des systmes
dagriculture biologique. Les publications scientifiques dans des revues sont extrmement rares sur ce
sujet, et lessentiel des rsultats provient dtudes ponctuelles peu diffuses. Des travaux sur leffet
compar de fertilisations minrales et organiques sur des bordures de champ (assimilables sur certains
points des prairies) permettent de diffrencier les effets de ces deux sources dlments nutritifs sur
la biodiversit (Jones et al., 1997). Ces auteurs montrent que lapport de fertilisation organique
entrane des richesses spcifiques plus importantes que la fertilisation minrale dans ces conditions,
sans toutefois diffrencier les effets trophiques (apports dlments nutritifs) des effets lis lapport
de semences.
Composition fonctionnelle
La relation entre fertilit des habitats et caractristiques fonctionnelles des vgtaux est lune des plus
tudies et des mieux documentes : voir les revues de Grime (1979, 2001), Chapin (1980, 1993),
Garnier & Aronson (1998), Aerts & Chapin (2000), Poorter & Garnier (2007), et les articles cls de
Berendse & Aerts (1987), Reich et al. (1992) et Wright et al. (2004).
Parmi les diffrences les plus marques, on retiendra que, compares aux espces de milieux fertiles,
les espces de milieux infertiles ont gnralement :
une stature plus modeste (plus faibles hauteur et encombrement latral) ;
une allocation la fonction dabsorption des lments minraux plus importante : ceci se traduit
soit par une allocation proportionnelle de biomasse plus leve aux racines, soit par une
augmentation de la longueur spcifique des racines (rapport entre longueur et masse), permettant,
pour une biomasse donne, daugmenter la surface dchange avec le sol ;
des associations mycorhiziennes dveloppes, notamment en relation avec labsorption des ions
peu mobiles dans le sol, tels que le phosphore ;
une vitesse relative de croissance potentielle (mesure au laboratoire en conditions non limitantes)
plus faible ;
des traits foliaires (et racinaires, beaucoup moins tudis) leur permettant une meilleure
conservation des ressources acquises. Un "syndrome de traits" caractrise cette conservation des
ressources efficace : faibles capacits dacquisition des ressources (vitesse rduite de
photosynthse lie une faible teneur en lments minraux, forte densit des tissus, faible surface
spcifique des feuilles), faible respiration, faible turn-over des organes (i.e. dure de vie leve des
feuilles et des racines) ; par contre, lefficacit de la rsorption des lments minraux au moment
de la snescence des feuilles ne semble pas jouer de rle important pour ce processus.
Espces patrimoniales
Les espces forte valeur patrimoniale ne font pas partie des espces fortement comptitives
favorises par la fertilisation, et on note ainsi leur rgression ou leur disparition dans les prairies
88
fertilises (Grevilliot et al., 1998; Mc Crea et al., 2004; Schnizer et al., 1998), mais galement dans
certaines conditions daphiques comme un pH faible (Roem et al., 2000). En calculant un indice
moyen de raret des espces par prairie, Janssens et al. (1998) montrent un effet trs ngatif de la
teneur en phosphore du sol sur cet indice.
b) Faune du sol
En prairie, la fertilisation induit le plus souvent une diversit vgtale rduite ce qui conduit des
rsidus organiques moins diversifis rduisant le nombre de niches pour les espces denchytrides,
conduisant une rduction de la richesse spcifique de ces organismes (Didden et Rmbke, 2001). De
mme, sous prairie, et en prsence de forte pression de pturage, la richesse spcifique des
microarthropodes tend diminuer comparativement une gestion moins intensive et utilisant moins
dintrants (Bardgett et Cook, 1998). La richesse spcifique en microarthropodes du sol (acariens et
collemboles) dcrot des forts "anciennes / naturelles" aux prairies faibles apports dintrants (50 kg
N /ha /an) jusquaux prairies forts apports dintrants (400 kg N /ha /an) (Siepel, 1996).
Lapport dun amendement calcique indpendamment ou simultanment la fertilisation minrale
azote sous prairies est en gnral favorable aux organismes du sol (Murray et al., 2006; Grieve et al.,
2005; Cole et al., 2005). Dans la prairie cossaise de Sourhope, diffrentes tudes ont montr que ces
amendements affectent la structure des communauts de vers et denchytrides ; les effets sur la
diversit des microarthropodes (acariens et collemboles) sont plus subtils et difficiles cerner (Cole et
al., 2006).
c) Microorganismes du sol
89
d) Vertbrs
Les prairies fertilises tendent se dvelopper plus rapidement, elles sont plus denses et moins riches
en espces vgtales (voir ci-dessus), elles fournissent donc des ressources trophiques et des sites de
nidification trs diffrents de ceux des prairies non fertilises.
Dans les prairies fertilises, les changements rapides de hauteur du couvert vgtal, notamment au
printemps, affectent la disponibilit de sites de reproduction des oiseaux et lefficacit dapprovision-
nement des jeunes et des adultes. Parmi les tudes menes en Europe, 13 articles ont t recenss par
Durant et al. (in press), portant sur la rponse de 5 espces doiseaux limicoles la hauteur du couvert
vgtal lors de la nidification. Cette synthse indique que ces espces ont des exigences cologiques
diffrentes vis--vis du couvert vgtal. Les vanneaux nichent prfrentiellement dans les prairies o
lherbe est relativement courte (en gnral <10 cm). De faibles variations de hauteur dherbe (de
lordre de 3-4 cm) suffisent modifier lattractivit des prairies pour cette espce, notamment lors de
la phase dlevage des jeunes o les familles peuvent abandonner un site dherbe trop haute pour
gagner des prairies dherbe rase o leurs dplacements et leur survie sont facilits. Pour ces espces,
les prairies fortement fertilises sont donc des habitats o lvolution rapide de la hauteur du couvert
est dfavorable. Dautres espces comme le chevalier gambette, la barge queue noire ou la bcassine
des marais nichent dans des couverts plus dvelopps et plus htrognes comportant des touffes. Ces
espces misent sur le camouflage du nid pour limiter les risques de prdation et vitent les couverts
uniformes et denses tels que ceux des prairies ensiles, galement car celles-ci offrent de mdiocres
conditions pour lalimentation de poussins. A linverse, les espces qui ont une dfense active vis--
vis des prdateurs ont besoin dune bonne visibilit et favorisent plutt les vgtations rases
(vanneau) : pour ces espces, les prairies fortement fertilises destines lensilage sont donc
galement peu attractives (Vickery et al., 2001).
La structure du couvert et sa densit sont galement des facteurs jouant sur la qualit des sites
dalimentation, mais ils ne dpendent pas seulement de la fertilisation (rle du mode dutilisation).
Pour les espces chassant vue telles que le vanneau, les proies doivent tre abondantes : leur taille,
disponibilit et diversit sont autant de facteurs dterminants pour la croissance des poussins. Dans les
prairies fertilises, la hauteur importante du couvert et sa densit limitent laccessibilit des proies.
Lefficacit dapprovisionnement est galement influence par la taille des proies. Les poussins
salimentent de faon plus efficace sur des proies de grande taille ; des modifications dans la structure
et la taille des populations dinvertbrs vers de plus petites espces rduit donc lefficacit
dapprovisionnement (Vickery et al., 2001). Des rductions dabondance et daccessibilit des
invertbrs (diptres, coloptres, orthoptres et hmiptres) lies la fertilisation sont galement
dfavorables aux passereaux. Des espces telles que lalouette ou le pipit farlouse tendent
slectionner des zones de vgtation rase pour salimenter. La baisse de la diversit vgtale des
prairies lie la fertilisation est galement susceptible de rduire la disponibilit de graines en t et
hiver pour diffrentes espces doiseaux granivores (Buckingham, Peach et al., 2006). Une utilisation
modre de la fertilisation organique peut tre bnfique pour les oiseaux prairiaux en augmentant
labondance et laccessibilit des invertbrs (Vickery et al., 2001).
Comme pour les parcelles cultives, l'impact de la fertilisation des prairies (qui n'est pas tudi), ne
semble pas susceptible d'influencer la dynamique des populations d'onguls sauvages.
La dprise agricole est un phnomne qui concerne la France depuis plusieurs dcennies et qui est lie
diffrents mcanismes qui peuvent intervenir indpendamment (terres peu exploitables,
intensification, exode rural...; voir Mendras, 1984). La forte progression de la surface forestire sur le
territoire national (+ 3,9% entre 1993 et 2003 : IFEN, 2006) constitue lune des manifestations les plus
visibles de ce phnomne, trs accentu dans certaines rgions (cf. Debussche et al., 1999). La
politique agricole commune (PAC) a contribu cette dprise en retirant de la production agricole
classique des pourcentages variables de surfaces cultives.
90
Par rapport une friche abandonne qui traduit un tat de non-entretien, les jachres PAC sont
soumises des rglementations strictes (date de semis, de fauche...) qui varient suivant les types de
jachre et les alas conomiques (cf. Sbillotte et al., 1993). Ces rglementations visent principalement
le choix du type de couvert que l'on peut implanter et la limitation de la production de semences de la
flore adventices.
1.2.3.1. Plantes
a) Richesse spcifique
Les effets de labandon des pratiques agricoles sur la richesse spcifique des plantes dpendent du type
dutilisation des sols prcdant labandon, et de la dure depuis abandon :
les tudes de successions post-culturales conduites par Bazzaz (1975), Mellinger & McNaughton
(1975), Inouye et al. (1987) dans des environnements temprs aux Etats-Unis ont toutes montr
une augmentation continue du nombre despces avec lge dabandon aprs des cultures
annuelles ou prennes herbaces, quelle que soit la dure considre (jusqu 40, 36 et 60 ans
dabandon, respectivement) ; une tude trs complte mene en Europe centrale (Bohme) dans
diffrentes situations dabandon a montr une phase initiale daugmentation de la richesse
spcifique plus courte (environ 5 ans), suivie dune dcroissance sur le plus long terme
(Osbornov et al., 1990), produisant un patron unimodal de variation en fonction du temps ;
des tudes menes en milieu mditerranen (France, Espagne) ont galement montr ce mme
patron unimodal de variation de la richesse spcifique au cours du temps, aprs abandon de
cultures prennes (vergers, vignes : Houssard et al., 1980; Bonet & Pausas, 2004; Garnier et al.,
2004) (cf. Figure 1.2-27). Dans ces trois tudes, la transition entre les deux phases a lieu entre 10
et 20 ans aprs labandon ;
un grand nombre dtudes portant sur les systmes pturs a au contraire montr une diminution
continue du nombre despces suivant larrt du pturage (Poschlod et al., 1998; Bakker &
Berendse, 1999; Pykl et al., 2005; Frelchoux et al., 2007; et voir la revue de Marriott et al.,
2004 ; Figure 1.2-28).
Figure 1.2-27. Relation entre richesse spcifique Figure 1.2-28. Relation entre richesse spcifique
vgtale et temps dabandon dans le cas de vgtale et temps dabandon dans le cas de pelouses
parcelles anciennement en vigne ou en vergers calcaires anciennement ptures par des moutons
dans le sud-est de lEspagne. Tir de Bonet & (modifi daprs Bakker & Berendse 1999).
Pausas, 2004. La ligne pleine indique la richesse spcifique de la vgtation
en place, les tirets la richesse pour la banque de graines.
91
fonctionnelles et dmographiques leur permettant de se maintenir dans des situations o la frquence
et/ou lintensit des perturbations sont leves. A lautre extrmit du gradient, lorsque les
perturbations sont peu frquentes et/ou peu intenses, le principe dexclusion comptitive opre, et
quelques espces dominantes liminent celles qui ont de plus faibles aptitudes comptitives. Les
niveaux de diversit maximale sont donc atteints pour des rgimes de perturbations intermdiaires.
Les milieux cultivs (grandes cultures annuelles et prennes) constituent des environnements dans
lesquels lintensit et la frquence des perturbations ne permettent qu un petit nombre despces de
se dvelopper ; comme discut dans la section "grandes cultures", ce sont donc des milieux pauvres en
espces. Conformment au modle des perturbations intermdiaires, larrt des perturbations induit
donc une augmentation du nombre despces (premire phase de la courbe de la Figure 1.2-27 de
Bonet & Pausas, 2004), jusqu un maximum au-del duquel le principe dexclusion comptitive
opre. Par contre, dans les milieux pturs et/ou fauchs, on peut considrer que le rgime de
perturbation est (relativement) moins contraignant, expliquant leur richesse spcifique leve, comme
rapport plus haut. Un arrt du pturage induit alors une baisse de la diversit spcifique, en relation
avec ltablissement de quelques espces forte capacit comptitive qui deviennent dominantes
(deuxime phase de la courbe de la Figure 1.2-28).
Dans le cas particulier des jachres lies aux politiques agricoles (jachres annuelles ou fixes
jachres semes ou de repousses - instaures par la Politique Agricole Commune de 1992), la flore
adventice qui va sexprimer dans les parcelles correspond aux espces dont les semences taient
contenues dans le stock de semences du sol (Gasquez, 1994). Ce sont donc les espces habituellement
rencontres sur la parcelle qui seront observes et qui, en cas de non gestion, peuvent produire de
fortes quantits de semences (Jones & Naylor, 1992; Lawson et al., 1992) avec des chiffres denviron
35000 semences au m pour une multiplication par dix du stock de semences (Rodriguez & Mamarot,
1994). Toutefois, malgr ces pluies de semences trs fortes, du fait du non travail du sol et des
caractristiques biologiques de la majorit de ces espces (faible dormance, conservation rduite), les
espces annuelles sont rapidement remplaces par des espces bisannuelles ou prennes (Rew et al.,
1992). Aussi dans un premier temps, aucune biodiversit vgtale nouvelle, messicole rare par
exemple, nest attendre (Gasquez, 1994) de cette mise en jachre conue dans un rle conomique de
rduction de la production. Par contre, les moindres pressions de slection exerces sur ces parcelles
peuvent permettre lexpression despces dont la frquence trop faible ne permet pas que lon puisse
les observer habituellement. Cest dans cette ide quune succession contenant des jachres
entretenues de faon extensive peut tre utilise pour la sauvegarde despces rares (cas de Myosurus
minimus en Alsace http://www.cdrflorac.fr/Messicoles/wakka.php?wiki=ProtOcoles). Au contraire,
une priode de jachre o la gestion de la flore adventice est raisonne (fauche, dsherbage), a t
recommande (De Gournay, 1963) et peut encore constituer une pratique de gestion despces
annuelles par diminution du stock de semences (Lechner et al., 1992; Chauvel et al., 1995)
Lorsque les temps dabandon sallongent jusqu permettre ltablissement darbustes et darbres, on
observe, en plus de ltablissement de hirarchies comptitives entre espces herbaces, une relation
ngative entre la richesse spcifique de la strate herbace et le pourcentage de couverture ligneuse (e.g.
Escarr et al., 1983; Pykl et al., 2005; Frelchoux et al., 2007), correspondant la disparition des
espces hliophiles qui taient prsentes dans les milieux ouverts.
Pour rsumer, on peut interprter les diffrents patrons de variations de richesse spcifique en relation
avec lge dabandon dcrits ci-dessus comme la ralisation de trajectoires comparables,
ventuellement ralises avec des vitesses de variations diffrentes, et dont les tats initiaux de
richesse spcifique diffrent selon les diffrents types de milieux mis en valeur par lagriculture
(cultures annuelles, prennes ligneuses, prairies, etc.).
b) Composition fonctionnelle
Au-del des variations de richesse spcifique, labandon des cultures se traduit par un remplacement
trs cohrent du type despces rencontr au cours du temps : les espces annuelles sont
progressivement remplaces par des espces herbaces prennes, puis par des espces ligneuses de
92
taille de plus en plus leve (e.g. Escarr et al., 1983; Inouye et al., 1987; Osbornov et al., 1990;
Tatoni et al., 1994; Prach et al., 1997; Bonet & Pausas, 2004). Dans les parcelles fauches ou ptures,
o on ne trouve que peu despces annuelles, on peut considrer que la squence commence avec les
espces herbaces prennes, avant de se poursuivre de la mme faon que dans les situations
dabandon des cultures.
Dans le cas des jachres lies la PAC, il peut tre observ un enrichissement en espces
anmochores (dont des Astraces telles que des Sonchus, Crepis, Erigeron) qui profitent de
louverture du milieu et de la baisse de pression de slection lies larrt du travail du sol et de
lapport dherbicides pour sinstaller (Rew et al., 1992; Gasquez, 1994). Laugmentation des espces
vivaces peut sexpliquer la fois par une pntration par les bordures et, dans le cas des jachres, par
le mode de gestion par la fauche qui va les favoriser (Lawson et al., 1992; Rew et al., 1992).
Ces remplacements de formes de croissance sont accompagns par dautres modifications
fonctionnelles, importantes pour les chanes trophiques et le fonctionnement des cosystmes :
- la taille moyenne (hauteur, encombrement) des espces augmente avec lge dabandon, dabord
au sein de la strate herbace, puis avec linstallation des espces ligneuses (Huston & Smith, 1987;
Prach et al., 1997; Vile et al., 2006a) ;
- la quantit de graines produite par les espces diminue fortement avec lge dabandon, au moins
dans les stades herbacs (Huston & Smith, 1987; Shipley et al., 2006), de mme que leur capacit
tablir une banque de graines persistante (Prach et al., 1997) ;
- la dissmination des diaspores est plutt anmochore (dissmination par le vent) dans les stades
prcoces de succession, alors quelle est plutt barochore (dissmination par gravit) dans les
stades avancs (Escarr et al., 1983; Huston & Smith, 1987; Bonet & Pausas, 2004; et voir la
revue de Lepart & Escarr, 1983). De mme, la proportion despces dissmines par les animaux
(zoochorie) tend augmenter avec lge dabandon, mais la variation du type de zoochorie (ecto-
et endo-zoochorie) semble moins cohrente (Escarr et al., 1983; Debussche et al., 1996; Prach et
al., 1997; Bonet & Pausas, 2004; et voir la revue de Lepart & Escarr, 1983). Dans les stades
forestiers, lornithochorie (dissmination par les oiseaux) est le mode de dissmination le plus
reprsent (Lepart & Escarr, 1983) ;
- la physiologie des espces est galement modifie : les espces de dbut de succession prsentent
des vitesses dacquisition des ressources, de respiration et des vitesses relatives de croissance
rapides ; elles sont graduellement remplaces par des espces prsentant des caractristiques
opposes (Huston & Smith, 1987; Gleeson & Tilman, 1994; Bazzaz, 1996; Navas et al., 2003;
Garnier et al., 2004; Vile et al., 2006b).
Globalement, ces modifications des caractristiques fonctionnelles des espces avec lge dabandon
sont interprtes comme reprsentatives de deux "compromis" de fonctionnement : le premier entre
colonisation efficace des milieux (plantes de petite stature produisant de nombreuses petites graines
dissmines par le vent) et aptitude comptitive (plantes de plus grande taille produisant peu de
graines) ; le second entre acquisition rapide des ressources permettant une forte croissance, possible du
fait des faibles interactions comptitives dans les stades prcoces suivant labandon, et conservation
efficace de ces ressources dans les milieux o la comptition pour les ressources est forte (Huston &
Smith, 1987; Tilman, 1990; Bazzaz, 1996).
1.2.3.2. Arthropodes
Les premires tapes de la succession cologique, caractristiques des jachres jeunes et spontanes,
sont particulirement riches en de nombreuses espces d'arthropodes dont la plupart sont des espces
pionnires ( stratgie r) dans les groupes trophiques des phytophages et des zoophages
essentiellement (Thomas et al., 1992; Yamazaki et al., 2003). Au bout de quelques annes, des espces
mieux adaptes au couvert en place, stratgie dmographique plus lente (stratgie K), s'installent
(Thomas et al., 1992; Denys & Tscharntke, 2002 ; Figure 1.2-29). Ces espces sont essentiellement
93
des prdateurs polyphages (araignes et carabes), aptes assurer un contrle biologique des
phytophages et ravageurs des cultures (Thomas et al., 1992; Ratschker & Roth, 1997; Denys &
Tscharntke, 2002; Bianchi et al., 2006).
Figure 1.2-29. Comparaison de jachres de grande surface et de bordures de champ troites dges diffrents,
en termes de (a) nombre despces et (b) rapport proie/prdateur chez des arthropodes se dveloppant sur
larmoise (Artemisa vulgaris), dans des fermes exprimentales proches de Gttingen (Allemagne). Tir de Denys
& Tscharntke, 2002.
Cette tendance gnrale ne doit pas masquer l'importance de facteurs stationnels intra-parcellaires ou
de voisinage, qui structurent galement fortement les communauts d'arthropodes, comme le degr
d'humidit du sol, la structure et la composition de la vgtation (les couverts denses favorisent les
prdateurs polyphages, alors que les plantes fleurs favorisent les auxiliaires zoophages floricoles et
les pollinisateurs ; Lagerlof & Wallin, 1993), la prsence de lisires forestires ou d'autres jachres
proximit qui favorisent galement nombre d'espces floricoles parmi les diptres (syrphes) et les
hymnoptres aculates (Kramer, 1996; voir plus loin).
Dans le cadre de la Politique Agricole Commune europenne, la mise en jachre de certaines parcelles
agricoles a t rendue obligatoire en 1992 et il demeure encore possible aujourd'hui, de faon
facultative, de mettre certaines parcelles en jachre. Dans ce contexte, le semis d'un couvert dtermin
est possible, et le broyage des jachres spontanes obligatoire. Ainsi, des "jachres environnement et
faune sauvage" (JEFS) peuvent galement tre implantes, base de luzerne ou de mlanges plus ou
moins complexes de type avoine-chou-sarrasin ou ray-grass-trfle blanc, ou encore de mas-sorgho. Il
ressort de travaux raliss par la Chambre d'Agriculture de Picardie, que la richesse faunistique de ces
couverts dpend de leur nature mais aussi de leur complexit botanique (Wartelle, 2002).
Plus rcemment, des "jachres fleuries", constitues d'espces en mlange d'intrt esthtique ou
entomologique, peuvent tre mises en place. Plus attractives pour l'entomofaune que les prcdentes
(Roullois, 2006) et notamment pour les principaux arthropodes floricoles comme l'abeille domestique
Apis mellifera dont elles peuvent soutenir les populations dans certaines rgions (Decourtye,
Lecompte et al., 2007), elles font aussi l'objet de plus en plus de critiques de la part de certains
spcialistes des insectes pollinisateurs et des naturalistes qui soulignent le caractre artificiel de
certaines varits (ornementales) et espces de fleurs semes (cosmos, zinias), dont ne profiteraient
pas toutes les espces de pollinisateurs (Gadoum et al., 2007), de mme que le risque d'invasion
reprsent par ces gnotypes allochtones.
Enfin, des "jachres spontanes" peuvent elles aussi offrir des ressources intressantes (pollen, nectar
floral ou extra-floral, phytophages proies ou htes alternatifs pour les auxiliaires zoophages) aux
arthropodes, et leur gestion par destruction mcanique ne doit alors pas intervenir au moment de leur
plus forte attractivit pour ces derniers (Bernard et al., 2006). En effet, des travaux raliss en Suisse
ont montr que, selon les couverts, de 35 plus de 60% des butineuses d'abeille domestique peuvent
tre dtruites lors d'un broyage mcanique, soit de 9 000 90 000 individus / ha (Frick & Fluri, 2001).
94
b) Abandon et mise en jachre de parcelles en systme de cultures prennes (vergers)
Les vergers abandonns se distinguent gnralement des vergers en production par une diversit
vgtale suprieure (Altieri & Schmidt, 1986; Rigamonti & Lozzia, 2002) qui entrane souvent une
richesse et une abondance en arthropodes galement suprieures celles des vergers conventionnels
(Altieri & Schmidt, 1986; Rigamonti & Lozzia, 2002) mais pas forcment des vergers conduits en
mode Biologique (Altieri & Schmidt, 1986).
De ce fait, les taux de prdation exercs par les auxiliaires l'encontre des ravageurs des arbres
fruitiers s'avrent plus importants en vergers abandonns qu'en vergers en production, notamment
conduit en conventionnel (Altieri & Schmidt, 1986). Sur un plan qualitatif, l'abandon d'un verger
semble favoriser l'arrive de certains prdateurs rares ou absents en vergers conventionnels en
production, tels l'acarien Zetzellia mali (Stigmaeidae) qui s'avre tre en comptition avec les
prdateurs acarophages dominants que sont les Phytoseiidae, mais qui joue lorsqu'il est prsent un rle
sensible sur les populations d'acariens phytophages (Jenser, 2005). Cette recolonisation des vergers
abandonns est plus ou moins rapide selon la richesse en espces vgtales rservoir d'auxiliaires de la
vgtation les environnant (Tuovinen, 1992), mais aussi selon l'histoire phytosanitaire des vergers.
Tuovinen (1992) montre que les vergers n'ayant pas ou peu reu de traitements insecticides et
acaricides lorsqu'ils taient en production, sont recoloniss plus rapidement que ceux ayant fait l'objet
de traitements phytosanitaires plus importants. Outre les nombreux paramtres biologiques qui
dterminent en gnral la plus forte diversit des rseaux trophiques l'intrieur des parcelles
abandonnes ou conduites en mode Biologique, Riggamonti et Lozzia (2002) concluent que l'effet
volume de la biomasse vgtale, plus important en vergers abandonns qu'en vergers en production,
explique en partie la plus forte diversit d'arthropodes auxiliaires dans les premiers.
Une importante tude mene en Roumanie sur les consquences de la fermeture par suite d'abandon ou
de mise en place de plantations de Pinus, des milieux ouverts caractre steppique constitus
initialement de prairies ptures et de vignes, a apport de nombreux rsultats renseignant sur la
dynamique d'volution de plusieurs groupes biologiques et certains processus sous-jacents (Cremene
et al., 2005). Concernant les arthropodes tudis, les lpidoptres diurnes et nocturnes, il est apparu
que les premiers montraient une richesse spcifique et une abondance maximales dans les premiers
stades aprs l'abandon, et minimale dans le stade ultime d'abandon, i.e. la fort, et les plantations de
pins. Une corrlation positive a t observe entre la richesse spcifique en papillons de jour et celle
des plantes. Les rsultats se sont avrs similaires pour les papillons de nuit ceci prs que leur
richesse spcifique et leur abondance n'taient pas aussi ngativement affectes dans les forts, et que
seule la richesse spcifique des papillons de nuit menacs tait positivement corrle celle des
plantes galement menaces.
Les mmes auteurs (Cremene et al., 2005) soulignent que le principal facteur explicatif de la
structuration des communauts de lpidoptres, comme de tous les organismes tudis, est le degr de
complexit structurale des habitats, les communauts les plus diverses ayant t observes dans les
milieux ayant une complexit structurale intermdiaire entre la prairie et la fort, i.e. dans les
anciennes prairies avec des patches de fourrs et taillis.
Il est intressant de noter que cette constatation l'chelle des habitats et concernant les divers
groupes biologiques tudis (plantes vasculaires, papillons diurnes et nocturnes, gastropodes),
rejoint celles de Langellotto et Denno (2004) galement au niveau des habitats, de Bianchi, Booij
et al. (2006) au niveau des paysages et de Finke et Denno (2006) au niveau des microhabitats,
pour les arthropodes auxiliaires zoophages.
95
succession cologique normale afin de diversifier les communauts d'arthropodes. Ce processus
d'enrichissement en espces dont certaines prdatrices potentiellement auxiliaires des cultures, est
recherch dans certaines oprations de restauration cologique dont le but est en partie fonctionnel
pour la protection des cultures : mise en place autour des parcelles de bandes herbaces composition
variable en mono- et dicotyldones, afin de favoriser la biodiversit en arthropodes en gnral mais
aussi en prdateurs gnralistes pour une meilleure intensit de lutte biologique dans les parcelles
cultives (Luka et al., 2006).
e) Conclusion
Dans tous les cas, la diminution de la pression anthropique permet un enrichissement biologique des
surfaces abandonnes ou volontairement restaures, enrichissement qui se produit une vitesse et
atteint un niveau de diversit spcifique qui dpend du paysage dans lequel cette surface est insre, la
prsence d'une structure paysagre complexe comprenant notamment d'autres jachres jouant un rle
bnfique vis--vis de cet enrichissement (Agricola et al., 1996; Witsack et al., 1997; Bolduc, Buddle
et al., 2005).
Ainsi, les parcelles en jachres apparaissent nettement comme tant des lments du paysage
favorables au dveloppement et au maintien d'une biodiversit importante dans les agrocosystmes,
tant pour des espces banales que rares, et tant pour des espces neutres vis--vis de l'agriculture que
des espces auxiliaires des cultures.
Aprs labandon dune culture, la succession secondaire qui stablit induit des effets variables sur la
densit et la diversit des organismes du sol qui peut dpendre de diffrents facteurs : cycles de vie des
organismes (temps de gnration, taux de reproduction), modifications de la diversit vgtale, etc.
Ces tudes sont encore peu nombreuses et aucune synthse na t crite sur ce thme en ce qui
concerne la faune du sol.
En tudiant leffet de larrt de lexploitation dune prairie et dun pturage, Seeber et al. (2005)
montrent une augmentation de la richesse spcifique de la macrofaune des sols (chilopodes,
diplopodes, larves de coloptres) ainsi que de la biomasse totale de la macrofaune du sol. Toutefois,
dans cette mme succession, les rsultats montrent une diminution de la densit de vers de terre,
conduisant un ralentissement de la vitesse de dcomposition de la matire organique.
Limpact sur les communauts de macroinvertbrs daphiques de la dprise agricole, et plus
particulirement de labandon des pratiques pastorales il y a une cinquantaine danne, a t tudi sur
les coteaux calcicoles de la valle de la Seine normande (Decans et al., 1997, 1998). Dune faon
gnrale, la diversit taxinomique ne varie pas de faon significative le long de la succession
vgtale secondaire qui caractrise ces milieux une fois le pturage abandonn. La biomasse
augmente dans les deux premires annes post-agricoles, puis diminue progressivement au fur et
mesure que se met en place la vgtation ligneuse. La composition taxinomique et la structure
cologique des communauts sont galement profondment modifies. Les vers de terre endogs et
anciques dominent dans les stades herbacs, alors que limportance relative des groupes pigs
(notamment les arthropodes de la litire) augmente continuellement le long du gradient de succession.
Un dispositif exprimental conduit dans 4 pays europens a permis de suivre lvolution des
populations de vers de terre aprs labandon dune culture (avec ou non re-semis de diffrentes
espces vgtales, une faible ou forte richesse spcifique). Trois annes aprs labandon, la densit et
la biomasse de vers taient suprieures dans les jachres celles des parcelles cultives dans 2 pays
sur 4. La richesse spcifique tait plus faible dans le systme cultiv seulement dans un pays sur les 4 ;
ces rsultats montrent la lente reconstitution des communauts de vers de terre (Gormsen et al.,
2004 ; Tableau 1.2-9).
96
Tableau 1.2-9. Nombre despces de vers de
terre par chantillon dans chaque traitement
aux Pays-Bas (NL), en Sude (SE), au
Royaume-Uni (UK) et en Rpublique
Tchque (CZ). Tir de Gormsen et al., 2004.
Les traitements sont les suivants : HD, diversit
leve, LD, diversit faible, NC, colonisation
naturelle, CA, agriculture continue, et un site
"cible". Les diffrentes lettres correspondent des
diffrences significatives entre traitements au sein
dun site (ANOVA).
Exploitant les mmes dispositifs exprimentaux mais en utilisant les rsultats issus de 3 des 4 pays
Gormsen et al. (2006) ont montr une augmentation de labondance des acariens aprs labandon de la
culture sans quil ny ait de modification de la richesse spcifique pour lun des trois pays ; aucun effet
na t dtect dans les deux autres pays. Leffet de labandon de la culture sur les nmatodes sest
traduit par une augmentation de la densit ; cette augmentation est relie celle de la biomasse
vgtale mais pas la diversit vgtale (Gormsen et al., 2006).
Dans une tude incluant des temps de rgnration plus long (11 ans, 50 ans), Scheu et Shulz (1996)
montrent quaprs arrt dune culture de bl et dveloppement de la jachre naturelle, la richesse
spcifique des acariens augmente continuellement au cours du temps. Les microarthropodes
fongivores et bactrivores mettent des dcennies pour se r-tablir dans des parcelles do ils avaient
disparu (Scheu & Schulz, 1996).
Conclusion
Aprs abandon de la culture, les structures des communauts changent progressivement. Peu de
changements de composition spcifique sont mesurables au cours des 2-3 premires annes. On
observe cependant une modification de labondance relative des diffrents taxons, avec au cours du
temps rapparition de taxons ayant disparu dans les agrosystmes.
Dans le cas de l'abandon d'un sol cultiv pour le laisser voluer en jachre ou restaurer une prairie,
comme dans celui, l'inverse, de la reconversion d'une prairie plus ou moins ge en sol arable et
cultiv, des modifications de la structure des communauts microbiennes ont t observes (Elhottova
et al., 2002; Hedlund, 2002; Klamer & Hedlund, 2004; McKinley et al., 2005; Plassart et al., 2008;
Sall et al., 2006; Smith et al., 2003; Smith et al., 2008; van Elsas et al., 2002). Le passage d'un sol de
prairie un sol cultiv se traduit trs rapidement par une perte de la diversit bactrienne (Sall et al.,
2006; van Elsas et al., 2002) et par un niveau d'activit catabolique (diversit fonctionnelle) plus faible
en sol cultiv qu'en sol de prairie (Sall et al., 2006).
Pour ce qui est de l'abandon ou de la restauration, les auteurs s'accordent sur le fait que le retour un
niveau de biomasse et de diversit quivalent dans une prairie restaure celui d'une prairie non
perturbe peut prendre des annes, voire des dcades (McKinley et al., 2005; Smith et al., 2008) ;
nanmoins, ce retour est notable ds la deuxime anne (Hedlund, 2002) et le niveau de diversit
observ notamment chez les champignons augmente avec l'ge du processus de restauration (Plassart
et al., 2008). Il semble cependant difficile d'tablir une rgle gnrale en ce qui concerne les niveaux
de diversit affects et les facteurs dterminant l'volution et la restauration de cette diversit.
Travaillant sur une situation exprimentale en Sude, Hedlund a compar la diversit bactrienne et
fongique (analyse des PLFA) atteinte dans le sol au cours de la restauration d'une prairie. Certaines
sous-parcelles taient semes avec 1 15 espces diffrentes, d'autres taient naturellement colonises
par les plantes. Deux niveaux de diversit (composition des communauts) diffrente ont t observs
selon que le sol avait ou non t sem, mais dans tous les cas la diversit tait suprieure celle
observe initialement en sol cultiv. De plus, le semis avait stimul la croissance des bactries et le
dveloppement saprophyte des champignons, mais pas celui des champignons mycorhizognes
(Hedlund, 2002). Cette exprimentation a t tendue d'autres situations pdoclimatiques, dans le
97
cadre d'un programme de recherche concernant des sites distribus dans plusieurs pays europens
(projet CLUE, n ENV4-CT95-0002) ; les auteurs, devant la diversit des rsultats, concluent cette
fois un effet idiosyncratique (cas par cas) du rle de la diversit vgtale recolonisant le sol sur la
diversit microbienne et animale du sous sol (Hedlund et al., 2003).
Ainsi, si le semis de plantes peut acclrer le processus de restauration (Hedlund, 2002; McKinley et
al., 2005), il ne modifie pas, au moins aprs 5 ans d'observation, le niveau de diversit atteint par la
communaut fongique (dtermin par RFLP et squenage de fragments de l'ITS fongique) d'un sol
sem et non sem, alors que l'humidit du sol a un impact beaucoup plus fort sur la composition des
communauts fongiques (Klamer & Hedlund, 2004). Ce paramtre est donc privilgier. Par contre, le
semis peut permettre, en outre, d'installer plus rapidement les plantes d'intrt local et de limiter les
invasions par des plantes adventices dltres (Van der Putten et al., 2000).
Certains auteurs continuent de prconiser l'utilisation du rapport biomasse fongique/biomasse
bactrienne comme indicateur d'une restauration accomplie d'une prairie ou jachre contrle assurant
son autorgulation et son fonctionnement naturel (Bardgett & McAlister, 1999).
1.2.3.5. Vertbrs
a) Jachres
Les jachres, lorsqu'elles ne sont pas fauches (contrairement aux exigences europennes pour l'octroi
de primes), prsentent pour les onguls des avantages suprieurs ceux des parcelles cultives, avec
des ressources alimentaires parfois moins apptentes, mais plus disponibles tout au long de lanne.
Comme toutes les parcelles non cultives (prfres notamment par le Chevreuil : Cibien et al., 1995),
leur valeur de refuge est exploite par les animaux. Elles peuvent permettre de rduire les dgts aux
cultures (Lavoisier et al., 1996).
Elles auraient un effet positif sur lensemble des vertbrs, et leur impact serait plus important dans les
rgions moins intensifies (Buskirk & Willi, 2004).
b) Dprise agricole
. Mammifres
Comme les onguls sauvages, l'exception du Bouquetin des Alpes, affectionnent les milieux ferms,
sinon forestiers, au moins titre de refuge, et ne dpendent pas des parcelles cultives et des prairies
pour leur alimentation, la dprise agricole a sans doute contribu leur dynamique rcente. En
prsence de facteurs confondants (gestion de la chasse, repeuplements), il est difficile d'valuer
l'influence de l'abandon de terrains agricoles, mais il est certain que les nouveaux milieux, jachres,
accrus forestiers, offrent des ressources vgtales facilement accessibles et un abri pendant toute
l'anne (Grossi et al., 1995). Seules les vielles plantations de rsineux perdent une partie de ces atouts.
Les jeunes plantations de ligneux sont en revanche trs attractives et des dgts peuvent tre
occasionns par le Sanglier, mais aussi le Chevreuil, le Cerf (e.g. Moutier, 2006).
Dans un premier temps, les terrains dlaisss par l'agriculture deviendraient plus favorables aux
Chiroptres car plus productifs en insectes que les parcelles cultives et les prairies fauches. Par la
suite, la fermeture du milieu les rend moins favorables tant en ressource trophique qu'en accessibilit.
Les plantations de rsineux sont gnralement les habitats les moins frquents (Russo & Jones,
2003), et leur utilisation pour le reboisement a donc un effet ngatif dans ce contexte (Russo et al.,
2002).
. Oiseaux
Lorsquelle aboutit une extension des forts, la dprise agricole induit un dclin des oiseaux
spcialistes des milieux agricoles, avec par ailleurs une augmentation de la densit totale des
communauts doiseaux (Moss et al., 1979; Pithon et al., 2005 : tudes ralises en Europe du Nord).
98
Afin de caractriser plus prcisment les effets de la dprise agricole, des tudes comparatives ont t
menes lchelle de lEurope (Blondel & Farr, 1988; Pavoine et al., 2007), en comparant dune part
des rgions mditerranennes (Languedoc, Corse, Algrie), et dautre part des rgions tempres
(Bourgogne, Pologne). Les auteurs mnent des comparaisons entre ces diffrentes rgions, en rangeant
les communauts doiseaux selon le stade de la succession vgtale. Six stades diffrents sont
caractriss.
Les rsultats majeurs sont les suivants :
on observe, le long de ces successions vgtales, une augmentation des densits doiseaux et de la
richesse spcifique.
La variation lors de la succession est moindre en Pologne, ce qui serait d au fait que les derniers
stades sont un mlange de formations vgtales, dont certaines correspondent aux dbuts de la
succession (Pavoine et al., 2007) ;
surtout, on observe une convergence progressive, le long des successions, vers un tat climacique
identique quel que soit le biome et la rgion europenne. Dans cette communaut climacique se
rencontrent la msange bleue, le bouvreuil, le rouge gorge... Cette convergence serait un effet des
dernires glaciations, avec un effet refuge en rgion mditerranenne qui aurait conduit une
convergence force de lensemble des communauts doiseaux afin de sadapter ces zones
refuges (Pavoine et al., 2007) ;
linverse, les communauts sont trs diffrentes lors des premiers stades de la succession
(Pavoine et al., 2007), avec des diffrences inter-biomes plus importantes ;
enfin les auteurs constatent quil existe deux trajectoires diffrentes lors de la succession, selon les
premiers stades et selon les derniers stades de la succession, ce qui rvlerait deux sous-gradients
dans une succession. Les facteurs structurant ces deux sous-gradients restent dterminer.
99
1.3. Impacts lchelle du paysage
La biodiversit dans un espace agricole peut tre dcompose en (i) diversit alpha, qui est la richesse
en espces au sein dun agro-cosystme local (une parcelle par exemple), (ii) diversit bta, qui
reflte la modification de la diversit alpha entre habitats/cosystmes, et (iii) diversit gamma, qui
correspond la richesse en espces lchelle danalyse : paysage, rgion ou pays par exemple.
Diversit alpha:
biodiversit dans un
lment du paysage
(parcelle)
Au-del de son influence sur la diversit alpha lchelle de la parcelle, dont les sections prcdentes
du Chapitre 1 font tat, lagriculture joue souvent un rle majeur en modifiant, crant et entretenant
des niveaux de diversit doccupation du sol (qui est en tant que telle une des composantes de la
biodiversit, la diversit cosystmique) diffrentes chelles ; ceci peut trs fortement influencer au
final la diversit gamma aux chelles plus larges. Cette section value les liens qui existent entre types
dagriculture et diversit dhabitats / diversit cosystmique, ainsi que limpact sur la biodiversit que
peut avoir le niveau dhtrognit/homognit dhabitats gnr par lagriculture.
Le changement dutilisation des terres et la modification des pratiques agricoles vers une plus forte
intensification, depuis les annes cinquante en Europe, ont entran une forte modification de la
structuration des paysages qui peut affecter la biodiversit (Baessler & Klotz, 2006; Pacha & Petit,
2008). Cette modification de structure se traduit principalement par une augmentation de la
fragmentation et une diminution de connectivit entre habitats, volution accentue par les orientations
successives des politiques agricoles (Reidsma et al., 2006). Dun autre ct, labandon ou la dprise
agricole dans les zones marginales conduisent une homognisation des couverts qui entrane aussi
des modifications de la biodiversit.
Lhtrognit ou la complexit du paysage est une notion souvent mal dfinie. Peu de travaux
explicitent clairement en quoi elle consiste prcisment. En gnral, elle intgre une quantit plus ou
moins importante dlments semi-naturels (Schweiger et al., 2005) ; la taille moyenne du parcellaire
et la diversit des productions sont sous entendues mais rarement explicites. Dans une revue rcente
Figure 1.3-2. Relation entre la structure du paysage (taille des parcelles) et lintensification des pratiques (daprs
Herzog et al., 2006). La taille des parcelles est corrle positivement la quantit de nitrates utilise tant dans les
pays de louest de lEurope (ronds bleus) que dans ceux de lex-Europe de lEst (carrs rouges). Par contre, les
mesures synthtiques de lintensification de lagriculture ne sont pas significativement corrles la taille des
parcelles.
Lintensification des pratiques et des systmes de production a aussi un impact sur la qualit des
lments du paysage (Le Coeur et al., 2002). De nombreuses tudes associent donc complexit du
paysage et systmes de production : conventionnel, biologique, intgr ou complexit du paysage et
intensification de lagriculture (Billeter et al., 2008). Au final, la complexit du paysage intgre un
grand nombre de paramtres lis lorganisation du paysage et aux activits agricoles qui sont
caractriss par des chelles spatio-temporelles diffrentes. Les espces rpondent des chelles qui
correspondent leur chelle de perception du paysage. Les recherches se basent donc pour la plupart
sur une analyse multi-chelle pour dtecter les chelles de rponse de la biodiversit.
Dune faon gnrale, il existe une relation positive entre la diversit spcifique, potentiellement relie
la longueur des chanes trophiques, et lhtrognit des habitats, mesure des chelles locales ou
paysagres, voire rgionales (Weibull & Ostman, 2003; Weibull et al., 2003; Benton et al., 2003;
Eggleton et al., 2005; Purtauf et al., 2005; Bennett et al., 2006; Herzon & O'Hara, 2007). Lhtrog-
nit du paysage modifie les chanes trophiques parce quelle induit une htrognit de la distribu-
tion spatiale des ressources, que ce soit par la croissance des plantes et la composition chimique des
Lavelle et al. (soumis) ont montr que pour des organismes peu mobiles tels que les vers de terre
lhtrognit de la matrice agricole a un effet sur la densit des populations (Figure 1.3-4). Les
paramtres de structure et de qualit de la mosaque paysagre qui influent sur cette densit varient
selon les caractristiques cologiques des espces : cest soit labondance des prairies permanentes
fauches ou non, soit la densit des lisires, soit la diversit des occupations du sol, soit la taille des
agrgats pour les parcelles cultives.
A lchelle du paysage, Andrn (1994) a montr par une approche thorique que la structure et la
composition de la matrice paysagre influencent la dynamique des populations. En particulier, la
diversit des habitats, au niveau du contexte paysager, influence la structure des communauts, ce
rsultat varie en fonction de lchelle et du groupe taxonomique considr (Clergeau et al., 2001). La
persistance de nombreuses espces doiseaux dans les paysages agricoles dpend de la prsence
dhabitats favorables au sein de la matrice paysagre. En particulier, la disponibilit en sites de
nidification peut tre un facteur cl pour expliquer la structure des communauts (Sderstrm et al.,
2003). En rgle gnrale, la diversit de la vgtation des lments semi-naturels favorise la
biodiversit (Woodhouse et al., 2005). Une analyse des donnes de lobservatoire franais des oiseaux
communs en zone rurale pour la priode 2001-2005 montre que linstabilit temporelle des
populations dans les paysages homognes dagriculture intensive pourrait tre limite par la prsence
dhabitats diversifis adjacents aux parcelles (Devictor & Jiguet, 2007).
20 4
20
10 2
10
0.4
P<0.001 P<0.001
0 0
0 0
100 1.0
% Grassland Crop contiguity
Figure 1.3-4. Rponses linaires et non linaires des densits de vers de terre europens la composition du
paysage (daprs Lavelle et al., soumis).
La densit des populations de Lumbricus rubellus augmente avec la diversit des usages des sols >1,25 ; O.
lactaeum nest prsent que quand la densit de lisire est >50 m/ha ; A. rosea disparat si le taux de prairies de
fauche dpasse 75%; la densit dA. longa augmente avec la distance la prairie la plus proche; la densit de A.
caliginosa montre une grande variabilit quand la contigut des cultures est >1,1. La densit des population est
alors dtermine par la qualit du milieu.
Lhtrognit du paysage est galement un facteur essentiel dans loccupation de lespace des
onguls sauvages ; cest mme le principal facteur explicatif de la variabilit de surface des domaines
vitaux du Cerf-mulet (Kie et al., 2002). Les haies, couples avec des parcelles de superficie rduite,
constituent des lments refuges pour les onguls sauvages et des corridors de dplacement (e.g.
Coulon et al., 2004, 2006). Couples des jachres fixes "environnement et faune sauvage", elles
favorisent laccueil des Chevreuils par exemple (Havet, 2002). La prsence de bosquets dissmins
dans la matrice agricole favorise les espces forestires, comme certaines populations de Chevreuil
(Hewison et al., 2001).
La diminution des espces rares et spcialistes de certains habitats et une prdominance des espces
les plus communes caractre gnraliste (Millan et al., 2003) sont observes. De la mme faon, les
travaux de Krauss et ses collaborateurs (2004) nont pas montr de corrlation positive entre la
diversit du paysage et le nombre total despces vgtales lchelle de 250 m, mais seulement une
corrlation positive pour les espces spcialistes. A une chelle plus grossire, de quelques dizaines de
km, les conclusions sont dpendantes de la dure des suivis. En effet, plus le suivi est long, plus
leffet de lextensification des pratiques est visible et positif sur la diversit vgtale ; des suivis
sur des temps courts aprs extensification ne permettant pas de mettre en vidence des effets
discernables aisment.
Les groupes taxonomiques ont des chelles de rponses variables lhtrognit du paysage,
notamment en fonction de leur capacit de dplacement et de leur besoin en types de milieux
diffrents. En rgle gnrale, lhtrognit du paysage est un facteur important pour expliquer la
richesse en espces pour les groupes "mobiles", leffet tant plus fort dans les parcelles cultives que
dans les prairies permanentes.
Conclusions
La littrature montre quil existe une relation positive entre la diversit spcifique et lhtrognit
des habitats, mesure des chelles locales, paysagres, voire rgionales. Au niveau du paysage, les
lments peu reprsents et les zones non agricoles jouent un rle prdominant de refuge et dhabitat
et permettent ainsi laugmentation de la biodiversit. Limportance des couverts prairiaux et
notamment des prairies peu productives dans la composition du paysage est un facteur favorable la
biodiversit.
Les transformations rcentes des paysages dans les rgions dagriculture intensive, en favorisant
les espaces ouverts aux dpens des lments semi-naturels plus ou moins boiss, ont entran une
baisse de la biodiversit. Lhomognisation du paysage conduit une banalisation des communauts
par diminution des espces rares et augmentation des espces communes. Cette dynamique dpend de
lhistoire du paysage et en particulier de la vitesse des changements.
Htrognit des habitats : le rle des lments non productifs dans et autour de la parcelle
La confusion/synonymie de terminologie existant entre field margins, field boundaries et fields trips a
t leve par (Marshall & Smith, 1987 ; Figure 1.3-5).
De nombreuses tudes (Mineau & McLaughlin, 1996; Cousins & Eriksson, 2001; Sullivan & Sullivan,
2006; Smart et al., 2006) soulignent le rle important pour la biodiversit dhabitats peu reprsents et
des lments non productifs comme refuges (bords de routes, lots de vgtation au milieu des
parcelles). Les effets des bords de champs sur la diversit vgtale et animale sont dpendants de
linteraction entre plusieurs facteurs qui ne sont pas toujours tudis sparment dans la littrature. Les
principaux facteurs interagissant sont la gestion de la bordure, lutilisation agricole des parcelles
cultives, le type de systme de production et la structuration du paysage (Le Cur et al., 2002). Les
pratiques culturales ralises lintrieur mme des parcelles cultives exercent des actions de
rpression indirectes (drive dherbicides, flux de nitrate) sur la diversit des espces de la bordure des
champs (De Snoo, 1999). Les bords de champ au sens large incluent les haies, talus, fosss, bords
herbeux, bords de cours deau, chemins ruraux, bermes de routes... Ils participent lhtrognit au
Nanmoins, un consensus transparat sur le rle refuge jou par les bords de champs pour favoriser
la diversit vgtale (Le Cur et al., 2002; Marshall & Moonen, 2002; Marshall, 2005; Cousins,
2006) et augmenter la diversit des arthropodes auxiliaires, carabiques, syrphes et araignes (Marshall,
2004).
Ils sont ncessaires pour les orthoptres en zone de grande culture. Les chemins creux augmentent la
richesse des espces forestires au niveau du paysage (Deckers et al., 2005) et les chemins enherbs
celle des insectes floricoles (Dover et al., 2000). Les bordures de champs peuvent tre gres afin
davoir un rle conservatoire pour des espces vgtales menaces (Marshall & Moonen, 2002). Ce
rle refuge est plus ou moins efficace selon la nature des espces vgtales en fonction de leur
caractre gnraliste ou spcialiste ainsi que de leur pouvoir comptitif (Krauss et al., 2004; Cousins,
2006). Les bords de champ favorisent une augmentation de la richesse spcifique et de labondance
des espces vgtales car elles sont considres comme source de propagules pour les habitats et
parcelles cultives contigus (Marshall et al., 2006). Il sagit l dun exemple de fonctionnement des
populations en systme source-puits entre deux lments du paysage (Lep, 2005). En particulier, la
diversit des communauts dadventices lintrieur mme des parcelles cultives est aussi influence
par la structure paysagre. Gabriel et al. (2006), en comparant des paysages plus ou moins marqus par
lactivit agricole, montrent que le nombre despces (en particulier les espces dicotyldones) est trs
reli la complexit du paysage, et ces auteurs avancent lhypothse dune contribution des plantes
des bordures au maintien de la diversit spcifique.
Mme en absence de phytocides comme dans le cas de parcelles conduites en agriculture biologique,
le morcellement du paysage (rduction de la taille des parcelles, prsence de haie) semble
indispensable un maintien dune forte diversit biologique (van Elsen, 2000).
Contrairement aux espces vgtales et aux arthropodes pigs, le rle des bords de champ comme
zone refuge pour les organismes du sol a t peu tudi, de mme que leffet de la fragmentation
du milieu (Rantalainen, 2005). Cependant, les bords de champ, les haies peuvent constituer des
refuges pour les organismes du sol comme cela a t montr pour les collemboles (Frampton, 2002) et
les vers de terre (Brown, 1999). Par exemple, Werff et al. (1998) ont mesur la vitesse de
recolonisation dun champ par les vers de terre partir dun champ contigu : cette vitesse est de 2 m
/an pendant 4 ans puis de 11 m /an les annes suivantes ; lapport damendement organique (fumier)
ne permet pas dacclrer la recolonisation, alors que la culture en place ainsi que la direction des
rangs ont une influence significative. Toutefois, le plus frquemment, la recolonisation dun champ
par des effectifs importants de vers de terre est lie au dveloppement des populations rsiduelles
Les effets cits prcdemment sont fonction de lintensit et de la nature des pratiques agricoles subies
(Poschlod & Bonn, 1998; Mineau & McLaughlin, 1996; Juttersonke & Arlt, 2002), de la nature des
cultures contigus (Hovd & Skogen, 2005) et de la composition floristique de la bordure et/ou des
habitats en connexion (Le Cur et al., 2002). La diversit vgtale des bordures de champs est plus
leve dans des territoires diversifis en termes de systme de production (Tarmi et al., 2002) et plus
faible lorsque les pratiques sont intensives (Smart et al., 2002). Une gestion intensive (fauche fr-
quente et apport frquent dherbicides) sur les bords de champs diminue la diversit des lpidoptres,
des htroptres. La gestion qui favorise le plus la diversit des carabes et celle des insectes
floricoles (papillons, apods...) est la non intervention ou la fauche tardive, aprs floraison.
Cependant, une gestion "allge" des bordures dans un but de prservation de la biodiversit peut tre
ressentie comme une pratique risque suivant le type de culture par les agriculteurs (cf. Chapitre 3).
Conclusions. Les lments non productifs inclus dans, ou jouxtant, les parcelles jouent un rle
cl pour la biodiversit dans les paysages agricoles en tant quhabitat, corridor pour les
mouvements ou refuge saisonnier pour de nombreuses espces. Ils augmentent la diversit vgtale
et la diversit des insectes auxiliaires. Leur rle a t moins tudi pour la faune du sol, mais il
semblerait quils soient des refuges pour certaines espces comme des collemboles et des vers de terre.
Leur impact sur la biodiversit dpend de leur nature, qui peut aller dune simple bande enherbe un
ensemble complexe haie-foss-talus, de la gestion de ces lments non productifs, de la gestion et des
pratiques agricoles dans la parcelle adjacente, mais aussi de la structure du paysage.
Les fragments interviennent par leur taille, leur forme, leur qualit dhabitat et le contexte paysager
dans lequel ils se trouvent. Le contexte paysager dtermine comment la taille et la forme des fragments
contrlent les processus de colonisation et les risques dextinction long terme. La configuration
spatiale des fragments est dautant plus importante que la disponibilit de lhabitat au niveau du
paysage est faible et des petits fragments peuvent tre aussi importants pour certains insectes dont des
parasitodes que des grands (Tscharntke et al., 2002).
Le lien entre la fragmentation du paysage, la richesse spcifique et labondance des espces vgtales
est parfois controvers dans la littrature (Burel et al., 1998; Adraiens et al., 2006; Debinski & Holt,
1999). Cependant un consensus semble apparatre sur une diminution de la diversit vgtale
lchelle spcifique (Luoto et al., 2003) et gntique (Joshi et al., 2006) lorsque la fragmentation
augmente. En effet, le changement dutilisation des terres et la modification des pratiques agricoles
vers une plus forte intensification, depuis les annes cinquante en Europe, ont entran la diminution
de la diversit vgtale tant donn la modification de la structuration des paysages (Baessler & Klotz,
2006; Pacha & Petit, 2008).
La variation des effets de la fragmentation provient de la qualit des fragments (Dauber et al., 2006),
de la densit de fragments dans la matrice paysagre (Jules & Shahani, 2003), de la surface de ces
fragments (Krauss et al., 2004; Joshi et al., 2005) et des connexions entre eux (Van Buskirk & Willi,
2004). Dauber et al. (2006) ont tudi la richesse spcifique et la composition des communauts de
fourmis dans les prairies semi-naturelles de Sude centrale. Dans cette tude, la taille des parcelles de
prairies rsiduelles na pas dinfluence sur la richesse spcifique ; les auteurs mettent en vidence que,
plus que la fragmentation de ce type de prairies, labandon du mode dusage traditionnel des prairies
est lorigine de modifications de la composition spcifique de la communaut.
Une connectivit leve a un effet positif sur la diversit vgtale lchelle spcifique (Lindborg &
Eriksson, 2004) et gntique (Honnay et al., 2007; Prentice et al., 2006) par la cration de corridors
(Deckers et al., 2004). Cette fragmentation influence fortement les processus de migration et donc
dextinction/colonisation au sein des populations lorigine de la thorie des mtapopulations (Mildn
et al., 2006). En effet, les phases de colonisation sont plus souvent observes dans des fragments
dhabitats de surface tendue et rgulirement connects (Dupr & Ehrln, 2002). Ainsi, la
diminution de la taille des fragments possdant les caractristiques cologiques propices
linstallation des populations vgtales conduit la diminution de la taille des populations et une
augmentation de leur isolement (Jelinski, 1997). Quinn et Robinson (1987) ont montr, en conditions
exprimentales, que laugmentation de la subdivision de parcelles exprimentales, favorisant ainsi la
densit dhabitats diffrents, augmentait le nombre de familles et despces vgtales. Laugmentation
du nombre et de la longueur des bordures de carrs exprimentaux favorise linstallation des espces
croissance lente et mergence tardive en bordures, alors que les espces comptitives colonisent les
centres des carrs exprimentaux.
Leffet de la fragmentation du milieu, de lexistence de corridors pour les organismes de la msofaune
du sol a t tudi exprimentalement par Rantalainen et al. (2005, 2006) dans des systmes de
dimension rduite (petites zones 25 cm x 25 cm et grandes zones 236 cm x 236 cm) mais
correspondant la dimension des organismes considrs. Ces auteurs ont montr que la fragmentation
de lhabitat induit une diminution de la densit des microarthropodes. La richesse spcifique des
microarthropodes augmente avec la taille des fragments.
La rgression de la flore messicole est un phnomne qui a commenc ds le dbut du 20e sicle. La
possibilit de mettre en valeur des terres faible potentiel et lhomognisation du paysage
(disparition des pelouses, remembrement) ont contribu de faon importante la disparition de ces
espces trs lies des milieux particuliers (Meerts, 1993). Aussi, la conservation de zones en
priphrie des parcelles o les stocks de semences seraient encore potentiellement importants (bords
de champs, haies, anciens chemins) semble tre un outil indispensable un maintien en gnral de la
biodiversit de la flore adventice (Moonen & Marshall, 2001) mais aussi la conservation des espces
aujourdhui devenues rares (Wilson, 1989).
Les agro-cosystmes abritent la moiti des 500 espces doiseaux qui se reproduisent sur le continent
europen. Cest parmi cette communaut que lon trouve la proportion despces menaces la plus
importante (environ 125 espces), loin devant les zones humides. Les agro-cosystmes sont ainsi des
milieux forts enjeux pour la conservation de nombreuses espces doiseaux. L'analyse des raisons du
dclin de l'Outarde canepetire Tetrax tetrax, (environ 90% des effectifs ont disparu au cours des 18
dernires annes) montre que la disparition progressive des systmes de polyculture-levage dans cette
rgion, mais aussi le fauchage prcoce (en particulier des luzernes) qui dtruit une partie des pontes, et
le labour des prairies qui rarfie les disponibilits alimentaires (criquets) pour les poussins de l'outarde
en sont lorigine (Bretagnolle & Inchausti, 2005; Bretagnolle, 2006).
Figure 1.3-7. Dans une zone de culture cralire intensive de 500 km au sud des Deux-Svres, la rduction
jusquen 1998 de la fraction des milieux prairiaux, milieux refuges pour de nombreuses populations dinsectes et
micromammifres, a induit une forte rduction de la population doutardes ; laugmentation de la fraction des
milieux prairiaux depuis 1998 a permis une augmentation de la population doutardes enregistre depuis 2002
(daprs Bretagnolle et al., 2001).
Comme pour limpact des pratiques agricoles au niveau parcelle, trs peu de travaux analysent
limpact de lagriculture sur la composante fonctionnelle de la biodiversit via la structuration
densembles dhabitats aux chelles suprieures la parcelle. Ces travaux se rsument presque
Conclusion
La structure du paysage et notamment la rpartition des divers milieux semi-naturels, leur
connectivit, leur rpartition par rapport aux cultures, affectent indirectement la prsence/diversit
En Europe, les facteurs oprant lchelle du paysage et en premier lintensit dusage des systmes
de production, puis la structure du paysage et plus spcifiquement la connectivit, ont plus
dimportance pour expliquer ltat de la biodiversit que les facteurs locaux (Schweiger et al., 2005).
Par exemple, alors que les terrains cultivs et les prairies artificielles sont dlaisss par les chauves-
souris, les bosquets, les points d'eau, les prairies et les haies sont trs attractifs condition que ces
lments du paysage restent connects (Walsh & Harris, 1996). En effet, les haies sont des terrains de
chasse particulirement frquents par plusieurs espces qui trouvent l'abri de la vgtation une
nourriture abondante (Walsh & Harris, 1996; Goti et al., 2003; Russ et al., 2003). Pour le Petit
rhinolophe, la prsence d'une haie proximit immdiate du gte est dterminante pour son occupation
(Motte & Libois, 2002). Pour les oiseaux infods aux prairies, une certaine htrognit des
pratiques agricoles lchelle du paysage semble favorable (Benton et al., 2003).
La forte intensit d'utilisation des terres s'ajoute la diminution des lments semi-naturels pour
provoquer une baisse de biodiversit gamma chez les arthropodes et notamment chez les abeilles
sauvages (Hendrickx et al., 2007). A un niveau hirarchique infrieur, la baisse de biodiversit
s'explique aussi par une baisse de la diversit bta et par celle de la diversit alpha pour laquelle
chaque groupe manifeste une diminution du nombre d'espces avec l'augmentation de l'intensit
d'utilisation des terres. Pour les plantes, la richesse des espces natives, prennes, clonales et de grande
valeur patrimoniale est particulirement favorise par la prsence dhabitats semi-naturels et un mode
de production peu intensif (Liira et al., 2008). A lchelle de lexploitation, une augmentation de
lintensit des pratiques agricoles tend diminuer la diversit vgtale (Van Buskirk & Willi, 2004).
Conclusion
Globalement, lintensification de lagriculture conventionnelle a des effets variables selon les groupes
taxonomiques considrs et les pratiques incluses dans les modes de production. A contrario
lhtrognit du paysage et en particulier limportance des lments semi-naturels ont un effet
positif sur de nombreux groupes taxonomiques.
Un certain nombre de projets de recherche ont valu les effets respectifs de la structure/complexit du
paysage et des modes de production agricole en comparant limpact de lagriculture biologique avec
celui de lagriculture conventionnelle dans des paysages plus ou moins complexes.
Les groupes taxonomiques ont des chelles de rponses variables lhtrognit ou la complexit du
paysage. En rgle gnrale, lhtrognit du paysage est un facteur important pour expliquer la
richesse en espces pour les groupes "mobiles", leffet tant plus fort dans les parcelles cultives
que dans les prairies permanentes. Ainsi, pour les papillons et les coloptres carabiques, leffet du
paysage est trs fort et masque leffet du mode de production. La richesse spcifique des carabiques
dans une parcelle de bl est tout dabord dpendante de la structure du paysage et augmente avec le
taux de zones enherbes (zones dhibernation des reproducteurs de printemps), quel que soit le
systme de production (biologique ou conventionnel) (Purtauf et al., 2005). Pour les papillons qui ne
dpendent pas trop des cultures, lhtrognit du paysage augmente la diversit spcifique et a un
effet toutes les chelles sur la composition des communauts. Cet effet est suprieur celui des
systmes de production (Weibull et al., 2000).
Pour la faune du sol, leffet bnfique de lagriculture biologique sexprime non seulement sur la
parcelle cultive mais aussi sur les bordures et les haies voisines (Petersen et al., 2006). Toutefois, il
est constat que dans le cas des espces rares, la restauration de ces espces nest pas
systmatiquement favorise par les pratiques lies lagriculture biologique (Albrecht & Mattheis,
1998 ; Hyvnen, 2007).
Un accompagnement des pratiques non chimiques par une structuration du paysage (cration de haies,
de zones rservoirs) apparat indispensable une restauration despces valeur patrimoniale (van
Elsen, 2000).
Pour les vergers, environnements local et paysager, pratiques culturales et amnagements (ou
structure) du verger interfrent largement. Seules quelques tudes rcentes (Debras et al., 2006;
Agerberg, 2007) ont quantifi limportance de chacun de ces facteurs. Agerberg (2007) a ainsi montr
que lenvironnement local des vergers de pommiers du sud-est de la France et les traitements
phytosanitaires avaient un pouvoir explicatif de la composition des communauts doiseaux
comparable (environ 25%), et suprieur pour ce mme paramtre celui de lenvironnement paysager
(environ 15%).
La majorit des tudes a analys les effets de lagriculture par grands groupes taxonomiques, en se
focalisant sur leur richesse spcifique ou leur composition en espces. Les perceptions de
lhtrognit du paysage et linfodation aux parcelles cultives des organismes diffrant selon les
espces, une vision plus fonctionnelle de la biodiversit, considrant notamment la mobilit et le degr
de spcialisation trophique, peut tre adopte pour comprendre les effets relatifs de lintensification
des pratiques agricoles et de lhtrognit du paysage.
Pour les espces sessiles ou peu mobiles, la biodiversit est logiquement dtermine essentiellement
par les conditions de milieu dpendant des pratiques au niveau parcellaire. La diversit de ces espces
sera faible en cas dintensification pour les systmes de culture annuelle ou prenne, surtout dans les
paysages simplifis. Elle pourra tre favorise par des modes de production biologique ou intgre, et
sera plus leve pour les systmes extensifs dlevage base dherbe, et intermdiaire pour les
systmes de polyculture-levage. On peut tout de mme poser lhypothse quune augmentation de la
connectivit au niveau des paysages agricoles, pourrait favoriser certaines espces en augmentant la
taille de leur habitat.
Pour les espces mobiles, la structure du paysage joue un rle majeur qui peut compenser en quasi-
totalit ou pour partie les effets ngatifs de certaines pratiques. Cet effet est surtout marqu pour les
systmes base de cultures annuelles ou prennes. Certains travaux suggrent quil existe un seuil de
composition (rapport entre lments semi-naturels et parcelles cultives) et de connectivit du paysage
en de duquel linfluence des pratiques sur la diversit spcifique est dominante, alors quau-del le
rle de compensation du niveau paysage sexprime. Pour les systmes dlevage base dherbe, il
apparat que mme pour les espces mobiles la gestion de la fauche et du pturage est un lment cl
de la rponse de la biodiversit.
Les espces les plus affectes par les modifications dhtrognit du paysage sont donc les espces
mobiles, spcialistes et celles dont lchelle de perception est voisine de celle du grain du paysage (par
exemple, organisme dont le rayon daction est de lordre de grandeur de la taille du parcellaire). Pour
ces espces mobiles, la structure du paysage peut compenser en partie les effets ngatifs des pratiques
Dans sa dfinition la plus gnrale, un indicateur est une information (qualitative ou quantitative)
utilise pour valuer ltat ou lvolution dun systme gnralement complexe, et que lon peut
difficilement apprhender de manire directe. Lautre finalit des indicateurs et daider prendre des
dcisions, a priori, en cours de fonctionnement du systme ou a posteriori. Les indicateurs sont
utiliss dans des domaines extrmement varis et parfois depuis assez longtemps, comme par exemple
dans le domaine dmographique (taux de natalit, par exemple), conomique et financier (CAC40),
scientifique (facteur dimpact des revues).
Toute variable calcule ne peut tre considre comme un indicateur, linstar de la teneur en nitrates
de leau qui ne devient outil dvaluation et de dcision qu partir du moment o on lassocie une
norme (50 mg/l dfini comme seuil de potabilit). Au mme titre, une richesse spcifique ou
labondance dune espce ne deviennent signifiantes (valuation de ltat de la biodiversit ou aide la
prise de dcision), que lorsquelles sont associes des lments tels que les seuils minimaux pour
viter la disparition dune espce, le degr de raret ou lintrt cologique dune espce, la richesse
spcifique maximale ou souhaitable dun cosystme.
Selon Gras et al. (1989), "Les indicateurs sont des variables [...] qui fournissent des renseignements
sur d'autres variables plus difficiles d'accs [...]. Les indicateurs servent aussi de repre pour prendre
une dcision...". Mitchell et al. (1995) proposent la vision suivante des indicateurs : "Ils fournissent
des informations au sujet d'un systme complexe en vue de faciliter sa comprhension [...] aux
utilisateurs de sorte qu'ils puissent prendre des dcisions appropries qui mnent la ralisation des
objectifs". Une confusion nat parfois du caractre trs polysmique du terme "indicateur". A
lintrieur de la communaut scientifique, les indicateurs recouvrent en effet des notions trs
diffrentes, de la simple variable qui mesure ltat dun systme (ex : un niveau de population dune
espce), des indicateurs calculs et agrgeant une information plus complexe. Il est donc essentiel de
bien prciser quel type dindicateur lon se rfre.
Sur le plan scientifique, les indicateurs sont des outils relativement rcents, mais qui font lobjet dune
littrature abondante, et possdent dsormais leurs revues spcialises (Ex : Ecological indicators).
Pas moins de 6 000 rfrences bibliographiques peuvent tre identifies pour lanne 2006 dans la
base de donnes Web of Science (Figure 1.4-1) sur le thme des indicateurs. Ces rfrences couvrent
globalement le champ de lvaluation environnementale, mais aussi de variables mesurant ltat de
systmes, et considres comme "indicateurs".
Figure 1.4-1. Rfrences (nombre pour tous types de support) identifies avec les mots-cls "Indicator" ou
"Indicator and biodiversity" dans les bases de donnes Web of Science et CAB Abstracts (mots-cls prsents
dans le titre, rsum).
. Mthodologie
Des recherches sur la mthodologie des indicateurs sont aussi publies. Des auteurs ont notamment
focalis leur attention sur des questions telles que la slection des indicateurs (Mitchell et al., 1995),
leur agrgation (Nardo et al., 2005; Jollands, 2006), leur validation (Bockstaller & Girardin, 2003;
Cloquell-Ballester et al., 2006). Girardin et al. (1999) identifient cinq tapes dans le dveloppement
dun indicateur : 1) la dfinition pralable des objectifs et lidentification des utilisateurs finaux, 2) la
construction des indicateurs, 3) la slection des seuils de rfrence, 4) lanalyse de sensibilit des
indicateurs et 5) la validation des indicateurs.
La question de la validation est importante, et un indicateur ne peut tre valu comme la sortie dun
modle. Trois types de validation peuvent tre proposes (Bockstaller et al., 2003) : 1) la "design
validation" qui consiste faire valuer la construction de lindicateur par des experts, par exemple par
la publication dans des revues scientifiques, 2), l"output validation" o les valeurs de lindicateur sont
confrontes des donnes relles, en prenant garde quelles soient de mme nature (ex : l'indicateur
peut valuer un risque de pollution et la donne relle mesure ltat rel de la pollution), et 3) la "end-
use validation" qui value lintrt de lindicateur pour lutilisateur final et la faisabilit de sa mise en
uvre (notamment laccs facile aux informations ncessaires au calcul de lindicateur).
La monte en puissance des proccupations environnementales sest traduite depuis les annes 80 par
une vritable explosion des indicateurs (Riley, 2001). Cette explosion a principalement concern les
questions de pollution diffuse de leau, de lair et des sols, ainsi que le thme de lnergie, et dans une
moindre mesure les questions de biodiversit (Rigby et al., 2001; Rosnoblet et al., 2006). Elle peut
sexpliquer par limprieuse ncessit de prendre des dcisions en matire denvironnement, associe
la complexit des systmes naturels et humains et la difficult daccs certaines informations
(contraintes techniques, cot dacquisition en temps ou en argent). En 1994, Harper et al. (1994)
soulignent limportance des indicateurs pour valuer le niveau de biodiversit des territoires. Les
indicateurs doivent rpondre des critres, et plusieurs auteurs et institutions ont propos des listes de
critres, linstar de lUNEP (Encadr 1.4-1).
Une revue des principales mthodes utilises pour valuer les impacts environnementaux des systmes
dexploitation et des systmes de culture a rcemment t propose par Bockstaller et al. (2008).
Certains lments du prsent texte reprennent cette analyse. Les mthodes base dindicateurs sont de
nature extrmement varies, mme lorsque lon restreint lanalyse aux indicateurs relatifs aux relations
entre agriculture et environnement : nature des objectifs (valuation, aide la dcision, problmatiques
scientifiques, politiques, conomiques, organisationnelles), nature des cibles (groupes sociaux,
institutions), mode de construction (dont le niveau de complexit et dagrgation), chelle de
pertinence, etc. Le terme gnrique dindicateur correspond donc un ensemble doutils, ce qui
ncessite toujours une clarification (Riley, 2001).
Des indicateurs ont t dvelopps aux niveaux national et international, (ex : Union Europenne,
Delbaere & Serradilla, 2004) mais aussi rgional (Payraudeau & van der Werf, 2005), de lexploitation
agricole (Eckert et al., 2000; van der Werf & Petit, 2002; Hlsbergen, 2003; Meyer-Aurich, 2005), du
champ et du systme de culture (Bockstaller et al., 1997; Lpez-Ridaura et al., 2005).
On individual indicators:
1. Policy relevant and meaningful. Indicators should send a clear message and provide information at a level
appropriate for policy and management decision making by assessing changes in the status of biodiversity (or
pressures, responses, use or capacity), related to baselines and agreed policy targets if possible.
2. Biodiversity relevant. Indicators should address key properties of biodiversity or related issues as state,
pressures, responses, use or capacity.
3. Scientifically sound. Indicators must be based on clearly defined, verifiable and scientifically acceptable data,
which are collected using standard methods with known accuracy and precision, or based on traditional
knowledge that has been validated in an appropriate way.
4. Broad acceptance. The power of an indicator depends on its broad acceptance. Involvement of the policy
makers, and major stakeholders and experts in the development of an indicator is crucial.
5. Affordable monitoring. Indicators should be measurable in an accurate and affordable way and part of a
sustainable monitoring system, using determinable baselines and targets for the assessment of improvements and
declines.
6. Affordable modelling. Information on cause-effect relationships should be achievable and quantifiable, in
order to link pressures, state and response indicators. These relation models enable scenario analyses and are the
basis of the ecosystem approach.
7. Sensitive. Indicators should be sensitive to show trends and, where possible, permit distinction between
human-induced and natural changes. Indicators should thus be able to detect changes in systems in time frames
and on the scales that are relevant to the decisions, but also be robust so that measuring errors do not affect the
interpretation. It is important to detect changes before it is too late to correct the problems being detected.
Les indicateurs agri-environnementaux peuvent aussi concerner des thmes comme la gestion des
minraux (ten Berge et al., 2002; Goodlass et al., 2003) ou des pesticides (Maud et al., 2001; Reus et
al., 2002; Devillers et al., 2005).
Maurizi & Verrel (2002) prsentent une srie de dfinitions de la notion dindicateur en
environnement. Ces dfinitions sont troitement lies lexprience et aux disciplines des auteurs. Les
auteurs qui travaillent sur lvaluation de ltat de sant de lcosystme ou de la biodiversit se
rfrent souvent des caractristiques physico-chimiques du sol, ou la prsence ou labondance
despces ou de taxons (Carignan & Villard, 2002; Clergu et al., 2005). Dautres auteurs qui
travaillent en agronomie ou en conomie (applique lenvironnement ou lagriculture) basent leurs
indicateurs sur des sorties de modles (Meyer-Aurich, 2005) tandis que pour dautres agronomes,
lutilisation dindicateurs peut se justifier par limpossibilit dutiliser pour certaines applications des
mesures directes au champ (cot en temps et en argent, fluctuations dans le temps et lespace) ou des
modles (absence de modle, modles non valids, trop imprcis ou ncessitant des donnes difficiles
acqurir (Bockstaller et al., 1997).
LAnalyse de Cycle de Vie (ACV) ou "Life Cycle Assessment" (LCA) est une des mthodes les plus
courantes en valuation environnementale. Elle vise valuer limpact environnemental dun produit
et dun service, et sapplique aux activits agricoles. Elle fait lobjet dune norme (ISO 14040). Cette
Les organismes vivants sont sensibles au milieu dans lequel ils vivent, et leur prsence et leur
abondance peuvent donc varier selon ltat de ce milieu. Une espce ou un taxon peut tre un bon
indicateur de la teneur en mtal dans lenvironnement, sans que cela renseigne sur la biodiversit. Cet
organisme sera alors considr comme un indicateur ou un bio-indicateur de contamination ou encore
un indicateur environnemental, mais pas un indicateur de biodiversit (McGeoch, 1998). DeGroot et
al. (1995) proposent une srie de bio-indicateurs pour valuer les changements climatiques. Cette
distinction est importante faire pour ne pas considrer comme indicateur de biodiversit tout
indicateur mettant en jeu un organisme vivant. Duelli et al. (2003) distinguent ce propos la notion
d"Indicator FOR or FROM biodiversity".
. Sources dinformation
La prsente analyse sappuie notamment sur la consultation dun corpus de 1039 publications (WOS -
Web of Science et CAB) traitant des indicateurs de biodiversit dans le contexte agricole et des
systmes naturels agricoles, ainsi que de lanalyse de quatre rapports mentionns ci-dessous. Il est
noter quun grand nombre de rfrences du WOS+CAB traitent des indicateurs forestiers et aquatiques
(rivires et ocans), qui constituent un domaine o de trs nombreux indicateurs ont t proposs.
Deux rapports publis en 2007 font le point sur les indicateurs de biodiversit, lun manant de
lInstitut franais de la biodiversit (IFB), intitul "Quels indicateurs pour la gestion de la
biodiversit ?" (Levrel, 2007), et lautre de lAgence europenne de lenvironnement (EEA), dans le
cadre du projet SEBI2010, intitul "Halting the loss of biodiversity by 2010 : proposal for a set of
indicators to monitor progress in Europe" (2007). Trois autres rapports plus anciens ont complt cette
analyse : i) un rapport de lEEA datant de 2002 : "An inventory of biodiversity indicators in Europe",
ii) un rapport publi en 2005 par lEEA intitul "Agriculture et Environment in EU 15 - The IRENA
indicator report" et iii) le compte rendu de la runion dexperts de lOCDE runis en 2001 Zurich
(Suisse) et qui a port sur les indicateurs de biodiversit agricole.
Ces deux types de source dinformation sont assez peu redondantes, dans la mesure o les publications
et communications scientifiques portent dans leur trs grande majorit sur lidentification despces ou
de groupes despces sensibles un ou plusieurs lment(s) de lenvironnement, dans un contexte
souvent rduit un type dcosystme ou un facteur de variation (un lment de la gestion ou une
caractristique du milieu). Lintrt de ces indicateurs rside dans leur validit scientifique, et dans
leur pertinence pour la gestion dans le contexte o ils ont t labors. Ils sont parfois difficilement
accessibles pour un gestionnaire non spcialiste, et rarement gnralisable lchelle de rgions, de
pays ou de continents. Les rapports (notamment OCDE et EEA) identifient et fournissent des listes
dindicateurs qui sont le rsultat de compromis politiques et scientifiques, et sont principalement
lusage des dcideurs politiques. Ces indicateurs concernent des chelles trs globales (rgionales,
nationales et internationales) et ne sont donc pas destins laide la gestion au niveau de la parcelle
ou de lexploitation agricole. Ils prsentent linconvnient de ne pas tre valids scientifiquement, ce
qui nest sans doute pas possible pour bon nombre dentre eux, mais il faut noter que leur construction
implique des scientifiques.
Plusieurs classifications des indicateurs de biodiversit ont t proposes (Levrel, 2007; Waldhardt et
al., 2003), ce qui sexplique par les critres varis pour qualifier les indicateurs. Nous proposons ici de
classer les indicateurs de biodiversit en deux grandes familles :
- les indicateurs "directs" qui se basent sur le dnombrement direct ou lestimation de labondance
de varits, de races, despces, de taxons, dcosystmes, qui cherchent donc valuer directement la
biodiversit. Ces indicateurs peuvent tre simples (ex : une espce) ou composites (intgrant un calcul
comme l'indice de Shannon). Ils sont dabord importants pour lvaluation et la comprhension, et
peuvent pour certains tre employs comme outils daide la dcision ;
- les indicateurs "indirects" qui apprhendent la biodiversit en sintressant notamment aux facteurs
qui constituent un risque ou une opportunit pour la biodiversit, aux consquences de ltat de la
biodiversit et aux rponses des cosystmes des systmes humains (sur le plan social, conomique et
politique) ltat de la biodiversit. Ces indicateurs sont avant tout orients vers la prise de dcision,
et lvaluation des moyens mis en uvre pour favoriser la biodiversit (ex : changements de pratiques
des agriculteurs, succs des politiques agri-environnementales en faveur de la biodiversit, volution
du paysage).
Les deux types dindicateurs peuvent renseigner sur la biodiversit en elle-mme, mais aussi sur les
fonctions qui lui sont associes (Clergu et al., 2005). Dans son analyse des indicateurs de
biodiversit, Levrel (2007) retrace lhistorique de llaboration des indicateurs (indicateurs orients
vers laide la dcision politique) en soulignant le paradoxe suivant : "Un rapport ralis (par lONU)
dans le cadre de la Convention sur la Diversit Biologique (CBD) identifie 236 indicateurs en 2001
[] LAAE recense, quant elle, 382 indicateurs potentiels de biodiversit en 2002, parmi lesquels
280 sont classs comme utiliss. [] Le Ministre de lcologie et du dveloppement durable dclare
quil ne peut compter que sur 1 ou 2 indicateurs de biodiversit pour raliser des suivis de biodiversit
en France". Ce paradoxe sexplique par le foisonnement dindicateurs qui sont dorigines trs varies,
avec des objectifs galement trs divers, et une pertinence plus ou moins bonne, limitant leur
application gnralise sur un territoire comme le territoire national.
Les dcideurs europens se sont ainsi trouvs confronts une batterie impressionnante dindicateurs
de biodiversit en provenance de la Commission europenne et de ses DG, de lEEA, de lOCDE,
dEUROSTAT, de lUNEP, des tats-membres. Face ce foisonnement, un travail dharmonisation
des indicateurs proposs par la CBD et par lEEA a t entam en 2004 dans le projet SEBI2010
"Streamlining European 2010 Biodiversity Indicators", et a donn lieu la proposition de 26
indicateurs en janvier 2007 (Tableau 1.4-1). Les indicateurs identifis dans ce tableau renvoient aux
grandes catgories identifies soit par lUnion Europenne (EU), soit par les 56 pays europens
impliqus dans la "Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy" (PEBDLS). Il sagit
la fois dindicateurs directs, comme labondance et la distribution de certaines espces, et dindicateurs
indirects, comme la surface de zones protges ou les dpts dazote. Lensemble de ces indicateurs a
principalement comme objectif laide la dcision de responsables au niveau europen ou national. La
nature des indicateurs ne permet pas dvaluer de manire prcise limpact sur la biodiversit de
pratiques ou de systmes de production agricole.
Il a t dcid au niveau national que les indicateurs proposs en France dans le cadre de la Stratgie
nationale de la biodiversit devront se fondre dans ce cadre international.
La classification des indicateurs (directs ou indirects) selon le modle DPSIR "Driving force-Pressure-
State-Impact-Response" de lEEA, driv du modle PER "Pressure-State-Impact" de lOCDE offre
un cadre intressant danalyse du positionnement des indicateurs indirects (Figure 1.4-2). On peut
cependant critiquer le caractre linaire et normatif des modles DPSIR : 1) la linarit de la chane de
cause effet est en effet parfois loigne de la ralit o les interactions entre tous les niveaux (D, P,
S, I et R) sont multiples ; 2) les rponses identifies par les "experts" peuvent avoir un caractre
normatif, vis--vis de la varit des rponses attendues ou souhaites par la socit. En outre, la
classification dun indicateur dans une catgorie savre parfois dlicate : une densit en haies dun
Tableau 1.4-1. Liste des 26 indicateurs SEBI2010 ("Streamlining European 2010 Biodiversity Indicators")
Catgorie D P S I R Ensemble
Protection de la nature 387
Fort 78
Energie 1
Loisirs et tourisme 4
Changement climatique 12
Dveloppement urbain 4
Eau 43
Infrastructures et transport 11
Commerce 22
Agriculture 1 24 51 7 10 93
Tableau 1.4-2. Rpartition des indicateurs de biodiversit ("biodiversity related") identifis par lEEA en 2002
selon le modle DPSIR et les thmes concerns par les indicateurs
Les trois "types" de biodiversit (gntique, spcifique, cosystmique) ont donn lieu trois types
dindicateurs paramtre unique (c'est--dire utilisant une seule unit de mesure comme
labondance ou la prsence), relatifs respectivement la variabilit gntique, la diversit spcifique,
et la diversit dun cosystme (Levrel, 2007).
La diversit spcifique est sans nul doute lindicateur le plus utilis, mais il a plusieurs limites.
Compte tenu du faible nombre despces connues dans certains groupes (notamment insectes et micro-
organismes), les diversits observes reprsentent une partie de la ralit. La valeur de toutes les
espces y est considre comme quivalente, ce qui na pas de sens, ni sur le plan cologique, ni sur le
plan agronomique. En outre, les disparitions et apparitions despces ont frquemment des
dynamiques plus longues que les volutions de lenvironnement et surtout que les pratiques de gestion
(agricoles en particulier). Il est souvent "trop tard" pour modifier la pratique quand une espce
disparat ou est en voie de disparition.
Labondance est un critre beaucoup plus intressant de ce point de vue, car beaucoup plus rapidement
sensible aux modifications de lenvironnement (exemple de la diminution de labondance des espces
doiseaux dhabitats forestiers et agricoles en France ; voir Encadr 1.4-2).
Moreno et al. (2007) considrent que les inventaires exhaustifs de biodiversit ne sont pas les moyens
les plus efficaces pour valuer ltat de cette biodiversit. Diffrencier les espces selon leurs
caractristiques (fonctionnelles) et/ou leur rle constitue un progrs par rapport la valeur indicatrice
de la richesse spcifique, dautant plus que lon sintresse leur abondance. Il sagira par exemple de
sintresser une espce ingnieur, parapluie, cl de vote ou indicatrice. De nombreux travaux ont
t conduits pour valuer la pertinence de la prise en compte dune espce pour rendre compte dautres
espces, dans une dmarche de recherche des "surrogates species" (Fleishman et al., 2005). Il apparat
cependant peu utile dutiliser des indicateurs bass sur un nombre trs rduit despces ou de taxons
(Mac Nally et al., 2002; Slotow et al., 2000). Des mthodes existent pour valuer la pertinence de
lutilisation dun taxon comme indicateur de biodiversit (Pearson, 1994).
Lutilisation des indicateurs directs ncessite de se poser les "bonnes questions" sur les hypothses de
base lies leur choix, sur le niveau dchantillonnage, la frquence des observations, les interactions
entre indicateurs (ventuellement leur neutralisation), les valuations en double, etc. (Buchs, 2003).
Cet indicateur, qui est l'un des douze indicateurs de dveloppement durable de lUnion europenne, examine les
variations dabondances des oiseaux nichant dans les cosystmes terrestres. Il est renseign par des
observatoires nationaux, qui ralisent un suivi annuel multi-espces / multi-sites de labondance des oiseaux
nicheurs (10 000 points en France). En sintressant aux espces spcialistes des habitats, cet indicateur value
les variations de la diversit spcifique, de la variabilit gntique de ces espces (en considrant quelle est
fonction des effectifs), et de la diversit des cosystmes, en estimant les diffrences de composition spcifique
entre habitats diffrents. Cest un bon indicateur patrimonial - il permet davoir une ide de la variation du
patrimoine oiseaux et aussi un indicateur de fonctionnement des cosystmes, car ce groupe est au sommet
dun rseau trophique et dpend donc du bon fonctionnement de lensemble du rseau.
Variation des populations doiseaux de diffrents habitats en Variation des populations doiseaux en France de 1989
Europe de 1980 2002. On constate un dclin important pour 2006 pour lensemble des espces et les espces
les espaces agricoles. (Royal Soc. for the protection of birds agricoles. On constate l aussi un dclin important pour
European bird cencus council Bird Life International). les espces agricoles.
Ces donnes montrent, en Europe comme en France, un dclin des populations dans les espaces agricoles plus
important que dans les autres habitats, de lordre de -29% en France pour la priode 1970-2000 (sur la priode
1989-2006, le mme chiffre de -29% est obtenu, montrant que le dclin a continu rcemment). Lorsque lon
compare les pays europens, le dclin calcul entre 1975 et 2000 apparat dautant plus important que la
productivit agricole, value par les rendements craliers en 1993, est leve. Le Danemark constituerait une
exception, avec une hausse des rendements agricoles et le maintien des populations doiseaux, grce une
politique de rduction des intrants, pesticides et fertilisants.
Ce type dindicateurs suggre trs fortement que lintensification de lagriculture durant les dernires dcennies
en France, et plus gnralement en Europe, sest traduite par une rgression progressive des habitats pour les
oiseaux dans les espaces agricoles et/ou une dgradation notable de la qualit de ces habitats, avec une rduction
de la disponibilit en ressources en gnral pour ces oiseaux. Dans le premier cas, il peut sagir par exemple du
retournement de prairies permanentes ou de la diminution des haies. Dans le deuxime cas, on peut en particulier
mettre en avant les pratiques agricoles se traduisant par une diminution des proies (micro-mammifres,
insectes). Linterprtation de ces volutions aux chelles temporelles fines (sur quelques annes) est plus
difficile, notamment du fait du manque de donnes pouvant permettre danalyser ces volutions (donnes sur les
populations dinsectes, les adventices) ainsi que des dlais de rponse pouvant exister.
Au Royaume-Uni, des analyses ont t ralises sur les 20 espces des milieux agricoles qui servent
dindicateurs de qualit environnementale pour le gouvernement. Ces analyses ont explor les relations entre ces
espces et un grand nombre de paramtres environnementaux, dans le cadre du Countryside survey qui suit
lvolution des paysages et des espces tous les dix ans depuis prs de quarante ans. Les espces qui nont pas
diminu depuis 1970 sont celles qui sont associes aux prairies intensifies ou aux paysages comportant
beaucoup de bois et/ou de zones bties. Les espces qui ont dclin trs fortement sont souvent celles qui sont
associes aux paysages domins par la culture.
De tels indicateurs permettent donc de mettre en lumire des tendances lourdes de modification de biodiversit
jusqu lchelle nationale. Ils ncessitent des systmes dobservation de la biodiversit ainsi que des
dterminants cls de cette biodiversit, qu'il est important de dvelopper.
La littrature sur les indicateurs directs est relativement abondante, les indicateurs pouvant se baser
sur :
- des espces individuelles (Chase et al., 2000 ; Landsberg et al., 2004 ; Maes et al., 2005 ; Slotow
et al, 2000; Thomson et al., 2007),
- les communauts vgtales (Alard et al., 1994; Buchs, 2003; Feodoroff et al., 2005; Redzic, 2007),
- les espces vgtales des prairies ou des zones cultives (Albrecht, 2003; Baumgartner et al.,
2001; Braband et al., 2006; Dollacker, 2006; Firbank et al., 2003; Hofer et al, 2002; Niemela et al.,
1998; Noe et al., 2005; Spahillari et al., 1999),
- la banque de semences du sol (Angeler et al., 2005),
- la structure de la vgtation (Orth et al., 2004; Schwab et al., 2002; Thomson et al., 2007),
- les hybridations entre plantes sauvages et invasives (Bleeker et al., 2007),
- les espces endmiques ou non endmiques (Bonn et al, 2002; Dierssen, 2006),
- les lichens (Britton et al., 2007; Bultmann, 2005; Castello et al., 2005),
- les micro-organismes (Anderson, 2003; Arias et al., 2005; Bardgett et al., 1999),
- les invertbrs (Andersen et al., 2002; Andersen et al., 2004; Baldi et al, 1997; Bauernfeind et al.,
2000; Blair, 1999; Brin et al., 2006; Brooks et al, 2005; Chabert et al, 2005; Danks, 1997; Davis et
al, 2004; Di Giulio et al., 2001; Dolphin et al., 2001; Doring et al, 2003; Firbank et al., 2003;
Garcin et al, 2004; Gardi et al., 2002; Gayubo et al, 2005; Jeanneret et al., 2000; Korthals et al.,
2001; Mc Geoch et al., 1998; Niemela et al., 1998; Oertli et al., 2005; Oxbrough et al., 2007;
Pearson et al., 1992; Pfiffner et al., 2000; Sepp et al., 2005; Thomas, 2005),
- les amphibiens (Beebee et al, 2005 ; Moore et al., 2003),
- les oiseaux (Bibby, 1999 ; Blair, 1999 ; Boatman et al, 2000 ; Butchart et al, 2004 ; Gregory et al.,
2005 ; Hofer et al, 2002 ; Mac Nally et al., 2004 ; Moore et al., 2003 ; Tratalos et al., 2007),
- les mammifres (Avenant, 2000 ; Ceballos et al, 2002 ; Moore et al., 2003),
- des espces parapluie ou drapeau (Andelman et al., 2000 ; Caro et al., 1999 ; Favreau et al., 2006 ;
Hager et al., 2006 ; Simberloff, 1998),
- des taxons (Balmford et al, 1996 ; Buchs, 2003 ; Halffter, 1998 ; Kerr et al., 2000 ; Manne et al.,
2005 ; Moreno et al., 2007 ; Sauberer et al., 2004),
- des indices calculs tels que la richesse spcifique ou lindice de Shannon (Anand et al., 2005).
Biala et al. (2005) et Peeters et al. (2004) proposent des indicateurs pour valuer ltat de la
biodiversit gre ou non gre par lagriculture.
Ce type dindicateur sappuie sur des mesures ou des observations dinformations autres que la
biodiversit en elle-mme, mais qui lui sont directement lies. Dans cette liaison de cause effet, la
biodiversit peut tre soit leffet (ex : pression des pesticides sur la biodiversit) soit la cause (ex :
perte de valeur cologique ou conomique en raison dune rduction de la biodiversit). Les
indicateurs indirects de biodiversit sont essentiellement des indicateurs composites, la prise en
compte dune seule information (par exemple, en agriculture : la quantit de fertilisation minrale)
tant gnralement trs insuffisante pour expliquer ltat de biodiversit et pour en tirer des
conclusions utiles pour laide la dcision, le premier objectif des indicateurs indirects.
Parmi les indicateurs de biodiversit relatifs lagriculture recenss par lEEA en 2002, on peut citer
des indicateurs :
- de forces directrices : intensit de lagriculture, politique agricole commune,
- de pression : utilisation de pesticides, changement de lutilisation des terres,
- dtat : nombre de varits (plantes cultives) inscrites au catalogue, ratio entre le nombre despces
gnralistes et spcialistes dans un territoire, longueur de haies, richesse spcifique (oiseaux,
plantes, insectes),
- dimpact : nombre despces en danger, fragmentation des habitats, niveau de dgradation des sols
- de rponse : contrats agri-environnementaux, surfaces converties en agriculture biologique, filires
conomiques valorisant des modes de production traditionnels
Les indicateurs de "pression" sont particulirement intressants vis--vis de la gestion des milieux
agricoles en vue de prserver la biodiversit (Bastian et al, 2003; Oppermann et al., 2003; Plantureux
et al., 2005). Ils donnent en effet aux gestionnaires (agriculteurs, gestionnaires environnementaux) des
outils pour valuer simplement limpact des pratiques agricoles et de lorganisation du paysage.
Branband et al. (2003) soulignent cependant, sur la base de la comparaison de 7 mthodes dveloppes
en Europe (Ecopoints Lower Austria, Solagro, Halberg, Nature Balance Scheme, KUL, Frieben,
Biodiversity Yardstick), quil y a encore un manque important de mthodes satisfaisantes pour la
gestion de la biodiversit lchelle de la ferme.
Des indicateurs de pression ont ainsi t dvelopps en se basant par exemple sur :
- le paysage : caractristiques gnrales (Hobbs et al., 2005; Hoffmann-Kroll et al., 2003; Langanke et
al., 2005), densit dlments du paysage (haies, cours deau...), htrognit (Haberl et al., 2005),
connectivit (Aznar et al., 2003; Barr et al., 2000), dynamique dvolution (Bar et al., 2007),
- des seuils dutilisation du territoire par des pratiques favorables la biodiversit (Herrmann et al,
2003; Hietala-Koivu et al., 2004; Roschewitz et al., 2005),
- lintensification des prairies (Britschgi et al., 2006),
- la qualit du milieu physique (Bensusan, 2000),
- la gestion des cosystmes ou limpact humain (Brody et al., 2003; Fairbanks, 2004).
Parmi les indicateurs de "rponse", on peut noter ceux qui sintressent la surface de zones
protges, comme indicateurs de rponse de nos socits la perte de biodiversit (Chape et al., 2005).
Les indicateurs indirects de biodiversit peuvent concerner le domaine de la gouvernance linstar
dindicateurs :
- destins crer une interface entre gouvernants et scientifiques (Donnelly et al., 2006),
- mesurant le degr de corruption des tats (Barrett et al., 2006),
- utiliss pour valuer la performance des programmes de conservation (Reyers et al., 1998).
Tous les indicateurs dtat ne sont pas des indicateurs directs, comme par exemple la mesure de
spectres radiatifs propose par Carter et al. (2005) pour valuer la richesse spcifique de prairies, ou
par Bass et al. (1998), Duro et al. (2007), Lassau et al. (2005) ou Oindo (2002) pour valuer la
biodiversit dun cosystme entier. La valeur montaire de la biodiversit peut galement tre
considre comme un indicateur indirect simple (Brauer, 2003).
1.4.4. Conclusion
Les indicateurs sont devenus depuis deux dcennies des outils majeurs pour lvaluation de la
biodiversit, des actions mises en uvre pour sa protection, et des consquences quentrainent les
modifications de biodiversit sur les cosystmes et pour lhomme. Ces indicateurs sont de nature
extrmement varie, sur le plan de leurs objectifs, de leur mode de calcul, des chelles spatio-
temporelles considres, de la facilit de leur mise en uvre et de leur pertinence scientifique et pour
les utilisateurs finaux (scientifiques, gestionnaires, grand public). Le foisonnement dindicateurs
rvle une activit importante du domaine, mais est de nature rendre difficile la tche du dcideur :
quel(s) indicateur(s) choisir ? Avec quels objectifs ? Quelle est la validit des indicateurs ? Un
indicateur unique de biodiversit nest pas envisageable : des batteries dindicateurs sont ncessaires
pour prendre en compte la complexit de la biodiversit (Myers et al., 2006; Soberon et al., 2000),
notamment les diffrentes chelles spatiales (Weber et al., 2004).
Malgr les rserves mthodologiques qui peuvent tre portes sur les indicateurs directs (et notamment
sur les indicateurs paramtre unique), il nen reste pas moins essentiel de disposer de ce type
dindicateurs pour dcrire les changements de biodiversit, afin de reconsidrer les stratgies de leur
gestion (Chevassus-Au-Louis, 2007).
Les indicateurs indirects sont trs complmentaires des indicateurs directs, et ils constituent des outils
essentiels pour laide la dcision dans le domaine des relations entre agriculture et biodiversit.
Si la plupart des indicateurs scientifiques ont t obtenus dans le cadre dune dmarche scientifique
rigoureuse, les indicateurs indirects sont majoritairement issus dexpertises non valides sur le plan
exprimental. Ceci peut tre attribu deux lments : 1) le manque de connaissances scientifiques
suffisamment prcises et gnralisables sur les relations entre ltat de la biodiversit, ses fonctions et
leffet des modes de gestion, et 2) la nature mme des indicateurs indirects qui ne sont pas toujours
validables. Les scientifiques doivent cependant poursuivre ces efforts pour progresser dans la
pertinence scientifique de ce type dindicateurs.
Les diffrentes composantes de la biodiversit sont trs ingalement prises en compte dans les tudes
analysant les effets de lagriculture sur cette biodiversit.
Dans la majorit des tudes, les entits biologiques considres sont les espces. De nombreux travaux
sintressent ainsi aux effets de lagriculture sur de grands groupes taxonomiques ou trophiques
(plantes, coloptres, chauve souris, vers de terre), caractriss par un nombre despces (richesse
spcifique), des abondances relatives despces, et/ou une composition en espces (identits des
espces prsentes). Si le choix des groupes tudis fait implicitement lhypothse quil sagit de
groupes importants dans le contexte des relations agriculture-biodiversit, d'autres considrations
interviennent : les comptences propres des quipes de recherche impliques, les difficults pratiques
tudier une large gamme despces, des enjeux de conservation biologique (espces caractre
patrimonial)...
Lagriculture joue sur ces diffrentes composantes de la biodiversit par un rseau complexe de
mcanismes intgrant la fois (i) lincidence qua lensemble des pratiques agricoles sur les variables
environnementales que les organismes vont rencontrer lchelle de la parcelle, et (ii) lincidence qua
lagriculture sur lhtrognit des habitats en termes de diversit des lments de lagro-cosystme
(surface cultive, bords de champs, bosquets, fosss) et de diversit des agro-cosystmes et des
cosystmes naturels lchelle du paysage. Les effets de lagriculture sur la biodiversit ont donc t
valus localement sur la surface cultive ou lagro-cosystme (diversit ), et lchelle plus large
du paysage (diversit ) (voir Figure. 1.3-1.)
Lidal serait de disposer dtudes tudiant simultanment les effets de lagriculture sur les
composantes et de la biodiversit, et analysant conjointement lensemble des facteurs sous-tendant
ces effets et les hirarchisant. Cependant, ce type dtude existe relativement peu dans la littrature et
na t conduite que dans quelques projets de recherche et situations tant paysagres quagricoles en
Europe. Cest pourquoi dans le cadre de cette expertise, nous avons fait ltat des connaissances
disponibles sur leffet de lagriculture sur la biodiversit deux chelles spatiales (correspondant des
corpus dtudes largement disjoints) : celle de la parcelle (diversit ) et celle du paysage (diversit ),
correspondant des facteurs de contrle de natures diffrentes.
Finalement, trs peu dtudes sintressent la diversit des cosystmes lchelle paysage ; les
questions portent alors principalement sur les relations pouvant exister entre la diversit de certains
organismes et la diversit (et la qualit) des cosystmes, vus comme des habitats fournissant des
ressources et/ou des corridors ou obstacles aux dplacements.
Finalement, trs peu de travaux sintressent la diversit gntique des espces ou des communauts.
Une exception notable concerne l'tude de la diversit des microorganismes, o le niveau "espce"
nest pas forcment le plus pertinent ni le plus facilement identifiable. Dans ce cas, la diversit est
souvent value par le nombre et la distribution de diffrents types de squences dADN, mme si les
travaux actuels tendent caractriser la diversit des communauts microbiennes par une approche
fonctionnelle.
Les entits biologiques considres, les mtriques utilises pour quantifier la biodiversit, et les
questions scientifiques et enjeux associs, apparaissent donc trs variables selon les tudes. Or les
diffrents groupes d'organismes ou composantes de la biodiversit (richesse spcifique, abondance,
types fonctionnels despces...) peuvent ragir de faon sensiblement diffrente un mme facteur
agricole. Cette situation limite grandement la capacit de ce champ de recherche dgager des
rponses gnriques simples des questions telles que : "quelle est linfluence de tel ou tel type
dagriculture sur la biodiversit ?" ou "de quelles marges de manuvre dispose-t-on dans le cadre de
tel systme de production pour favoriser la biodiversit ?".
De plus, le fait que de nombreuses tudes mettent laccent sur la richesse spcifique ou la composition
de groupes biologiques plus que sur labondance, la biomasse totale ou les caractristiques
fonctionnelles des organismes de ces groupes rend plus difficile le lien avec les travaux valuant le
rle fonctionnel de la biodiversit (Chapitre 2) : les fonctions cologiques et les services agro-
cosystmiques sont en effet souvent plus lis l'abondance des organismes et leurs proprits
fonctionnelles qu' leur diversit spcifique.
Enfin, rappelons ici que les effets de lagriculture sur les espces valeur patrimoniale nont
dlibrment pas t traits de faon systmatique. Cette expertise navait en effet pas vocation
tablir un travail de type "monographie" pour chaque espce dintrt.
1.5.2.1. Les effets des pratiques agricoles dans les parcelles cultives
. Le travail du sol
Le labour utilis de faon rpte a un effet ngatif sur la richesse spcifique ou labondance de
nombreux organismes. Outil de rduction de la densit des mauvaises herbes, il slectionne les espces
adventices en fonction de la capacit de survie des semences dans le sol. Labondance des organismes
de la macrofaune du sol, et en particulier des vers de terre, est fortement rduite par les pratiques de
labour profond ; elle l'est moins par des pratiques plus superficielles. Labondance relative des
diffrentes espces et des diffrents groupes fonctionnels de vers de terre est galement modifie par le
labour (conservation des endogs ; rduction des anciques). En cas de labours rpts et de conditions
dfavorables (ressources organiques faibles, conditions microclimatiques contraignantes), la richesse
spcifique des communauts de macrofaune peut galement tre rduite. Si labondance des
organismes de la microfaune et de la msofaune est moins rduite que celle de la macrofaune par les
diffrentes techniques de travail de sol, on observe toutefois une modification de la structure des
. Les pesticides
Globalement, les produits phytosanitaires de synthse sont considrs comme lun des facteurs
majeurs responsables du svre dclin de la biodiversit dans les agro-cosystmes des pays
industriels.
Ils ont en trs grande majorit des effets dltres sur les arthropodes, notamment et trs
logiquement les insecticides, avec parfois une baisse significative l'chelle de la parcelle de
l'intensit du service cologique de contrle des ravageurs par les auxiliaires, quel que soit le systme
de production. Llimination des prdateurs responsables du contrle biologique naturel des
phytophages ravageurs, ainsi que la slection au cours du temps dindividus rsistants aux molcules
actives des pesticides parmi les espces cibles, permettent dans bien des cas aux populations de ces
dernires de se maintenir ou daugmenter l o les pesticides sont appliqus de faon irraisonne.
En rgle gnrale, les effets des produits phytosanitaires sur les arthropodes, et particulirement les
auxiliaires et les ravageurs des cultures, dpendent des traits de vie, des paramtres dmographiques et
du stade de dveloppement au moment de l'application : plus le produit est appliqu sur un stade jeune
et plus l'insecte a un dveloppement de type K (e.g. Coccinella septempunctata), plus l'insecte est
vulnrable et sa population susceptible de disparatre. Les insecticides peu ou pas toxiques pour
certains auxiliaires sont trs peu nombreux dans les faits et hormis les rgulateurs de croissance
d'insectes, les exemples sont rares. Les autres pesticides ont un effet moins global sur les
communauts darthropodes, mais peuvent avoir un effet cibl sur quelques groupes taxonomiques ou
fonctionnels, comme par exemple les molluscicides sur les carabes prdateurs de mollusques.
L'ensemble des effets directs et indirects des produits phytosanitaires sur les arthropodes peut tre
indirectement apprci par le rsultat d'un arrt de leur utilisation sur tout ou partie des parcelles
agricoles, voire des exploitations.
Les insecticides peuvent tre plus toxiques que les herbicides pour la faune du sol et
particulirement les vers de terre et arthropodes du sol. La prsentation sous forme de granuls est plus
cible et donc gnralement moins toxique car elle permet une recolonisation partir de zones non
contamines. Les fongicides sont encore plus toxiques. Limpact des herbicides sur les rseaux
trophiques du sol est gnralement de nature indirecte (rduction de la vgtation et de la matire
organique au sol). Certains ont cependant des effets directs sur la msofaune et les vers de terre.
Lapplication de diffrents pesticides a un effet ngatif sur les organismes de la faune des sols pourtant
non-cible de ces pratiques. Limpact des fumigations sur les micro-organismes du sol a eu des effets
particulirement nfastes, mais ces pratiques sont interdites depuis 2003, sauf dans des situations
extrmes.
Les effets sur les vertbrs sont surtout connus pour les oiseaux et les amphibiens. Ils peuvent tre
directs, en relation avec une utilisation importante de produits, ou indirects et ce, parfois suite
lutilisation de doses faibles.
Lusage des herbicides a induit une rduction importante du nombre despces de plantes non
seulement dans les parcelles cultives mais aussi sur les bordures, avec une diminution du nombre
despces et de la biomasse des plantes. Lutilisation systmatique des mmes molcules herbicides a
provoqu dune part la quasi-disparition dun certain nombre despces strictement messicoles, et
dautre part le dveloppement de fortes populations rsistantes aux herbicides pour quelques
espces. Une partie de cette diversit vgtale peut tre retrouve dans le cadre dune gestion intgre
des populations de mauvaises herbes (Integrated Weed Management).
. La lutte biologique
La lutte biologique par importation contre des bioagresseurs des cultures, lorsqu'elle est correctement
ralise et non accompagne d'effets non intentionnels majeurs, corrige les mfaits des introductions
involontaires d'espces. Les deux autres formes de lutte biologique, par augmentation et par
conservation, font appel, sauf exception, des espces d'auxiliaires dj prsentes dans l'environne-
ment des parcelles concernes. Ainsi, les communauts d'arthropodes (zoophages essentiellement,
mais aussi granivores pour la seconde forme) retrouvent court ou moyen terme leur structure
prexistante puisque les effectifs d'auxiliaires finissent par diminuer aprs le contrle des populations
de ravageurs, quoi s'ajoute avec le temps une diminution de l'attractivit et de l'utilit (vis--vis de
l'alimentation et la reproduction essentiellement) pour les auxiliaires, des amnagements raliss dans
le cadre de la lutte biologique par conservation.
. La fertilisation
Laccroissement du niveau de disponibilit des ressources qui rsulte de la fertilisation se traduit par
des effets gnralement positifs sur labondance et la croissance des organismes vivants dans le
sol et dans la vgtation des parcelles cultives, condition dune part quils soient adapts aux
conditions de milieu o les disponibilits en lments minraux sont fortes, et dautre part de ne pas
atteindre des seuils de toxicit. Les effets sur la richesse spcifique et la diversit sont par contre
plus contrasts. Laccroissement des apports de fertilisants se traduit principalement deux niveaux :
i) sur la biodiversit des organismes du sol, directement concerns par lvolution physico-chimique
de lenvironnement daphique, trs affect par la fertilisation, ii) sur la biodiversit des organismes
lis au statut nutritionnel des plantes, avec une modification des chanes trophiques.
La fertilisation croissante des parcelles cultives a eu pour consquence une homognisation des
milieux qui a entran la disparition des espces adaptes aux milieux pauvres en nutriments. La
fertilisation azote est donc considre comme un des principaux facteurs responsables de la
baisse de la richesse spcifique dans les parcelles, mais aussi dans les bordures adjacentes. Ces
effets sont particulirement marqus dans le cas dune fertilisation minrale ; la fertilisation organique
semble avoir des effets plus nuancs.
A ct de ces impacts lchelle de la parcelle agricole, dautres effets peuvent tre constats dans les
cosystmes aquatiques (rivires et milieux marins) en raison du lessivage des minraux et de
leutrophisation qui en dcoule (N et P en particulier), et dans lensemble des cosystmes terrestres et
aquatiques en raison de la volatilisation (N en particulier) qui accrot les dpts atmosphriques de
minraux.
. Les rotations
Sil est couramment suggr que les rotations culturales induisent de plus fortes densits et diversits
dorganismes du sol que les cultures continues, les expriences le dmontrent rarement ; l'effet
contraire est plutt obtenu. Toutefois, les rotations, en perturbant le cycle de dveloppement de
ravageurs, de pathognes et des adventices spcifiques certaines cultures, sont plus favorables au
contrle de ces bioagresseurs de cultures particulires ; elles peuvent ainsi permettre une utilisation
plus rduite des pesticides.
. La matrise de leau
La matrise de leau au niveau parcellaire par drainage ou irrigation a des effets variables sur la
biodiversit. Le drainage a un effet ngatif sur les groupes infods aux zones humides dont la forte
rgression est un problme majeur pour la conservation de la biodiversit. Lirrigation est globalement
favorable la faune du sol, mais conduit une diminution de la diversit vgtale.
Au final, lensemble de ces pratiques agricoles conduit globalement des niveaux de diversit
lchelle de la parcelle cultive (diversit ) faibles, ce qui est cohrent avec la dmarche de forte
pression anthropique visant favoriser lespce cultive.
. Fertilisation et fauche
Les effets de la fertilisation apparaissent comparables pour les diffrents types dorganismes : hormis
dans les situations de trs faible disponibilit en lments minraux, une augmentation de la fertilit, si
elle conduit une production de biomasse et une abondance des organismes plus leve, tend dimi-
nuer la richesse spcifique de nombreux groupes : plantes, microarthropodes, bactries du sol. Dune
faon gnrale, les prairies de fauche sont plus riches en espces vgtales que les prairies ptures, ce
qui a probablement pour consquence une richesse plus leve dautres organismes (cf. ci-dessus).
La composition fonctionnelle des communauts est galement fortement modifie : chez les plantes, la
taille (arienne et souterraine) est gnralement augmente, la qualit des tissus produits est modifie
. Autres facteurs
Dautres facteurs peuvent avoir un impact sur diffrentes composantes de la biodiversit dans les
prairies. Cest le cas par exemple des produits sanitaires utiliss pour lutter contre les parasites internes
et externes des herbivores domestiques. Une partie des produits ingrs des antihelminthiques pour
la plupart est excrte dans les djections des animaux traits et ont un fort impact ngatif,
notamment sur les insectes pigs (coloptres coprophages en particulier). Les effets sur les
populations de vers de terre, de chiroptres et doiseaux salimentant sur les coprophages mriteraient
des tudes plus dtailles.
Signalons enfin que les contacts entre herbivores domestiques et faune sauvage peuvent tre source de
propagation de certaines maladies (dans un sens ou dans lautre).
. Jachres
La flore adventice qui va sexprimer dans les jachres correspond aux espces dont les semences
taient contenues dans le stock de graines du sol. Ce sont donc les espces habituellement rencontres
sur la parcelle et, dans un premier temps, aucune biodiversit vgtale nouvelle (messicoles rares par
exemple) nest attendre de la mise en jachre. Par contre, les moindres pressions exerces peuvent
permettre lexpression despces peu frquentes. Ces jachres spontanes peuvent offrir des ressources
intressantes (pollen, nectar, phytophages proies ou htes alternatifs pour les auxiliaires zoophages)
aux arthropodes ; leur gestion par destruction mcanique ne doit alors pas intervenir au moment de
leur plus forte attractivit pour ces derniers.
Des "jachres environnement et faune sauvage" peuvent tre implantes, avec des mlanges plus ou
moins diversifis (de crales, lgumineuses, sarrasin...) ; leur richesse faunistique dpend de la nature
et de la complexit botanique des couverts. Des "jachres fleuries", semes de mlanges d'espces
d'intrt esthtique ou entomologique, sont apparues plus rcemment. Plus attractives pour
l'entomofaune, notamment pour les espces floricoles comme l'abeille domestique dont elles peuvent
soutenir les populations dans certaines rgions, elles font l'objet de plus en plus de critiques : les
espces ou varits ornementales semes (cosmos, zinias) ne profiteraient pas tous les taxons de
pollinisateurs, et certaines pourraient s'avrer envahissantes. Lorsqu'elles ne sont pas fauches (ce qui
est contraire aux exigences pour l'octroi de primes), les jachres prsentent pour les onguls plus
d'avantages que les parcelles cultives, avec des ressources alimentaires parfois moins apptentes,
mais plus disponibles tout au long de lanne. Comme toutes les parcelles non cultives, leur valeur de
refuge est exploite par les animaux. Elles peuvent permettre de rduire les dgts aux cultures.
. Abandon
Les effets de labandon sur la biodiversit de parcelles prcdemment exploites dpendent de leur
tat initial :
- dans le cas des parcelles cultives (crales, vignes, vergers) o le milieu initial est pauvre en
espces, la richesse spcifique augmente lors des premires annes qui suivent labandon pour
pratiquement tous les groupes dorganismes. Dans ce cas, on observe un enrichissement en espces
des surfaces abandonnes ou volontairement restaures, dont la vitesse dpend du paysage dans lequel
ces surfaces sont insres. Les parcelles en jachres apparaissent en particulier comme des lments du
paysage favorables au dveloppement et au maintien d'une biodiversit importante dans les
agrocosystmes ;
Si peu d'tudes se rfrent une thorie cologique pour valuer la porte de leurs rsultats, il est
apparu lors de l'expertise que le modle de Huston permet de rendre compte des effets de nombre de
pratiques agricoles sur la diversit biologique. La diversit plus forte dans les prairies de fauche que
dans les prairies ptures peut ainsi sinterprter comme la consquence dun rgime lev de
perturbations dans des situations productives (cas b ou c de la Figure 1.5-1) notons cependant quune
information prcise sur le niveau de fertilit figure rarement dans les tudes publies. Limpact sur la
biodiversit de lintensit du pturage en interaction avec le niveau de production des prairies rapport
dans la littrature correspond aux prdictions a (faible niveau de production) et b (fort niveau de
production) de ce modle. Limpact de la fertilisation des prairies correspond la courbe unimodale e.
Quant aux situations dabandon, elles correspondent aux prdictions prsentes en b, ou une
combinaison a et b.
Figure 1.5-1. Les prdictions du modle de lquilibre dynamique de Huston rendent compte
de certains effets des pratiques agricoles sur la biodiversit lchelle parcellaire
Le modle de lquilibre dynamique ne semble pas pouvoir sappliquer dans le cas des grandes
cultures, qui prsentent des combinaisons de facteurs trs particuliers, associant des rgimes de
perturbation levs certains moments du cycle de dveloppement des organismes, une forte
productivit et des pratiques dont lobjectif est dradiquer les organismes susceptibles de diminuer le
rendement de lespce cultive. Cette combinaison de facteurs demanderait de proposer une extension
du modle sur un axe il pourrait s'agir d'un indice de slectivit qui nest actuellement pas pris en
compte au plan conceptuel.
. Htrognit
Lhtrognit du paysage a globalement un effet positif sur la biodiversit. Elle augmente la
richesse spcifique de la majorit des groupes animaux et des plantes, et concourt laugmentation de
labondance de la plupart dentre eux. Dans les tudes qui hirarchisent les effets des paramtres
spatiaux caractrisant lhtrognit, la configuration spatiale a souvent un pouvoir explicatif
moindre que la composition en types dlments dans le paysage.
Au niveau du paysage, les lments peu reprsents et les zones non agricoles jouent un rle
prdominant de refuge et dhabitat et permettent ainsi laugmentation de la biodiversit.
Limportance des couverts prairiaux et notamment des prairies peu productives dans la composition du
paysage est un facteur favorable la biodiversit, que ce soit pour les oiseaux, les vers de terre ou la
microfaune du sol par exemple.
Cependant les paramtres de lhtrognit responsables de ces rponses varient selon les
groupes taxonomiques et/ou fonctionnels. Lchelle de rponse des organismes varie en fonction de
leur mobilit, la taille de leur domaine vital, leur capacit de dispersion. Les effets de la structure du
paysage sont plus prononcs sur les arthropodes pigs et les vertbrs que sur les plantes, la faune du
sol et les micro-organismes. Quels que soient les groupes considrs, les espces spcialistes sont plus
sensibles une baisse dhtrognit que les espces gnralistes. Dun point de vue fonctionnel,
lhtrognit du paysage favorise les insectes auxiliaires et limite les insectes ravageurs.
Il est important de noter que tous ces rsultats dpendent de la qualit des lments du paysage, et
donc des diffrentes pratiques de gestion lies aux activits agricoles qui ont t traites dans les
sections prcdentes, parcelle cultive et prairie.
. Fragmentation et connectivit
La fragmentation des habitats semi-naturels, qui se traduit par une baisse de la quantit totale
dhabitats "favorables", la diminution de la taille des "taches" et laccroissement de leur isolement, a
un effet globalement ngatif sur la biodiversit. Elle entrane une diminution de la richesse
spcifique de la plupart des groupes taxonomiques, mme pour certaines espces peu mobiles comme
les collemboles ou les microarthropodes du sol, et le dclin des populations vgtales isoles. De
mme que pour lhtrognit, la rponse des diffrents groupes la fragmentation du paysage
dpend de leur chelle de perception. Ainsi, des mesures de relations entre richesse spcifique (RS) et
surface, et RS et isolement, indiquent que les communauts dabeilles et certaines espces de syrphes
sont trs sensibles la diminution et la fragmentation des habitats, compars dautres groupes
dinsectes. En rgle gnrale, les espces spcialistes sont plus sensibles la fragmentation que les
espces gnralistes.
Les effets ngatifs de la fragmentation sur la biodiversit peuvent tre compenss en partie si les
taches dhabitat sont connectes entre elles, par des corridors par exemple. Ces effets dpendent
aussi de la dynamique et de lhistoire du paysage. Dans des paysages relativement stables, les espces
spcialistes sont favorises, alors quelles sont menaces dans des paysages trs dynamiques.
Parmi les mesures proposes lissue du Grenelle de lEnvironnement, figure la ralisation dune
trame verte et bleue au niveau national pour la biodiversit. Cette proposition est fonde sur
lhypothse quune connectivit cologique est ncessaire pour maintenir un bon niveau de
biodiversit. La trame verte devrait notamment permettre aux espces sauvages de circuler moins
difficilement sur le territoire de la France. En outre, le changement climatique ncessitera de nouvelles
possibilits de migration pour que les espces puissent trouver de nouveaux habitats adapts leurs
besoins. Dune manire gnrale, et pour un pays o lagriculture est trs prsente comme la France,
un rseau cologique agricole aurait un rle cl dans la mise en place dun rseau cologique national.
Les connaissances scientifiques disponibles montrent clairement que la complexit du paysage est un
lment cl de la biodiversit dans les espaces agricoles, et tendent donc lgitimer une telle
proposition de trame verte. En particulier, les lments semi-naturels : bois, landes, friches mais aussi
haies, chemins, bandes enherbes, jouent le rle dhabitat, de refuge, de corridor pour de nombreuses
espces animales et vgtales. Leur prsence permet le maintien despces qui autrement
disparatraient des zones dagriculture intensive. Leur effet dpend de la surface quils occupent, de
leur "qualit" lie leur taille, leur forme, la faon dont ils sont grs. Lensemble de ces lments
Compte tenu de ltat des connaissances, la mise en avant de la trame verte est dans une certaine
mesure un exemple de proposition dune solution pour ragir face un problme important (ncessaire
protection de la biodiversit) avant que les connaissances scientifiques soient disponibles pour
pleinement valuer cette solution.
Il faut noter ici que les moyens qui seraient ncessaires aux scientifiques pour aborder ces questions
cls, notamment en termes de suivis lourds pour tudier linfluence sur la biodiversit des
caractristiques du paysage des chelles spatiales embotes, sur des sites d'tude de grande
envergure pouvant accueillir des exprimentations, font largement dfaut. Ces moyens sont pourtant
indispensables pour que les scientifiques puissent dvelopper des outils utiles aux gestionnaires, tels
que la caractrisation (i) du fonctionnement en mtapopulations ou mtacommunauts de composantes
juges importantes de la biodiversit et lidentification des habitats sources et puits pour ces
composantes lchelle du paysage / territoire, et (ii) des risques possiblement associs la mise en
place dune stratgie de type trame verte.
Cette nouvelle politique publique de trame verte nationale devrait fortement sappuyer sur des
politiques agricoles, par exemple lco-conditionnalit dans le cadre de laquelle la France a choisi une
mesure de mise en place de bandes enherbes le long des cours deau dans les exploitations ayant une
production en culture cralires et olagineuse moyenne forte. Les mesures agri-environnementales
qui intgrent la gestion des bords de champ (fosss, talus, haies) renforcent aussi la qualit de la trame
verte. Lactivit agricole permet donc la cration et la gestion dlments linaires au niveau
parcellaire, et il sera important dintgrer ces lments de connectivit biologique locale aux niveaux
rgional puis national pour faire merger une trame verte nationale. Pour cela il sera ncessaire de
coupler mesures agricoles, mesures durbanisme et mesures environnementales.
Les analyses qui prcdent montrent quil importe danalyser les effets de lagriculture sur la
biodiversit en considrant ltat des communauts biologiques dans toutes leurs dimensions, cest--
dire non seulement en termes de richesse spcifique ou dabondance des espces, mais aussi en termes
de biomasse et de nombre dindividus dune large gamme despces, et de niveau trophique
notamment.
La recherche dindicateurs de la qualit de lenvironnement, notamment en terme de biodiversit, des
paysages agricoles europens et des effets des politiques agro-environnementales correspond un
champ de recherche actuellement actif. Un premier groupe dindicateurs "indirects" construits partir
dinformations portant sur les pratiques agricoles utilises a t dvelopp, au niveau national, pour
lvaluation des impacts environnementaux de lagriculture (valuation des cycles de vie) et pour le
diagnostic agro-environnemental des exploitations. Un rseau de mesure de la qualit des sols a t
mis en place en France ; il tablit une base de donnes sur les environnements pdoclimatiques et les
usages des sols que l'on associe aux bases de donnes en cours de constitution sur la diversit
biologique et microbiologique. Au niveau europen, lutilisation de grandes bases de donnes peut
fournir des indicateurs indirects reliant lutilisation des intrants et la diversit des usages des terres
pour les modes de production biologique ou bas niveau dintrants.
Les indicateurs indirects doivent cependant tre utiliss avec prcaution. En effet, la variabilit et la
complexit des processus cologiques rgissant la dynamique des diverses composantes de la
biodiversit dans les paysages agricoles fait quil est possible de ne pas intgrer dans ce type
dapproche des facteurs mal connus et/ou non mesurs. La variabilit de lintensification de
lagriculture et la diversit des conditions environnementales travers lEurope font quon ne peut
accorder quun degr de confiance limit aux relations entre agriculture et biodiversit qui pourraient
tre tablies cette chelle. De plus, les impacts des pratiques agricoles tant souvent mal connus, il
est difficile de dterminer la nature exacte des donnes recueillir. Il est donc important de dfinir des
indicateurs directs de ltat actuel de la biodiversit.
Actuellement, parmi ces indicateurs directs, les espces indicatrices les plus communment utilises
sont les plantes vasculaires, les oiseaux et les papillons. Cependant, dfinir les organismes cibles est
loin dtre trivial : ainsi, alors que quelques tudes ont montr que certains groupes peuvent servir
dindicateurs de la richesse biologique globale dans des conditions prcises, la plupart des tudes
montrent en fait des relations trs faibles entre la richesse taxinomique dun groupe et celle des autres
groupes.
Une autre faon daborder les indicateurs de biodiversit est de les classer en fonction des trois
objectifs principaux de maintien et daugmentation de la biodiversit dans le contexte agricole : (i) des
indicateurs de protection de la nature (conservation des espces rares ou menaces), (ii) des indicateurs
de rsilience de lagrocosystme, et (iii) les indicateurs lis la protection des vgtaux (contrle
biologique des ravageurs par les prdateurs et parasitodes). On peut citer une quatrime catgorie
dindicateurs, lis la fertilit du sol. Les trois premires classes peuvent tre assimiles trois
fonctions principales, soit respectivement les fonctions patrimoniale, cologique et agronomique.
On le voit, la nature complexe des relations entre biodiversit et agriculture, dj souligne dans le
cadre de la structuration du champ de recherche, se ressent aussi bien logiquement dans les difficults
proposer des indicateurs au final trs divers pour apprhender ces relations.
1.5.5. Conclusions
A lchelle de la parcelle, toute intensification forte des pratiques (fertilisation, pesticides, pturage,
travail du sol...) conduit un effet ngatif sur la biodiversit en terme de rduction de la richesse
spcifique et de banalisation des espces prsentes, pour une large gamme de groupes dorganismes,
ainsi qu une modification profonde des caractristiques fonctionnelles des espces. A linverse, un
niveau de gestion modr peut favoriser la biodiversit dans les agrocosystmes (par exemple
Lhtrognit des paysages agricoles joue un rle important dans la dynamique de la biodiversit.
Elle favorise la richesse spcifique et labondance pour les communauts despces mobiles
notamment, elle renforce le service cologique de rgulation biologique en permettant daugmenter la
richesse en insectes auxiliaires. Les espces les plus affectes par les modifications dhtrognit
sont les espces mobiles, spcialistes, et celles dont lchelle de perception est voisine de celle du
grain du paysage. Les lments semi-naturels sont des constituants importants de cette htrognit,
et parmi eux les bords de champs jouent un rle cl pour la biodiversit. Leur composition et leur
gestion dterminent leur qualit dhabitat pour la flore ou la faune.
Les activits agricoles et la structure du paysage nagissent pas toujours en synergie sur la
biodiversit, avec un effet cumul et ngatif de lintensification de lagriculture conventionnelle et de
la simplification des paysages. Pour les espces mobiles, la structure du paysage peut compenser en
partie les effets ngatifs des pratiques, alors que pour des espces peu mobiles il existe un seuil de
structure du paysage en de duquel les modifications de systme de production sont ncessaires pour
favoriser la biodiversit.
A partir de ces lments, nous avons bti un modle conceptuel reliant les paramtres spatiaux des
paysages agricoles et la biodiversit en fonction de lintensification des pratiques. La Figure 1.5-2 est
une synthse conceptuelle de rsultats de nombreux travaux. Deux difficults sont rencontres pour
construire un tel modle partir de la littrature : i) la dfinition de la biodiversit, qui nest pas
rduite au nombre despces, mais prend aussi en compte la diversit ou labondance, et ii) la
corrlation frquente entre intensification de lagriculture et structure du paysage. Ce modle
conceptuel souligne que la rponse de la biodiversit la fraction dlments semi-naturels prsents
dans le paysage nest pas linaire, et quil existe des valeurs seuils en dessous desquelles le risque
d'extinction de nombreuses espces est accru. En de de ces valeurs, une augmentation de la
connectivit peut pallier les effets ngatifs de la fragmentation sur la biodiversit.
Dans les paysages agricoles homognes, ces rsultats soulignent la ncessit daugmenter limportance
surfacique des lments semi-naturels en (i) les intgrant dans le contexte agronomique et culturel
local, et (ii) en accompagnant la restructuration du paysage par des modes de gestion adapts ; ainsi
que la ncessit de dsintensifier les pratiques sur une partie des paysages. Si lhomognisation des
paysages nest pas trop forte et na pas entran une rduction du pool rgional despces, le processus
de modification de la biodiversit apparat souvent rversible, ce qui ouvre la voie des mesures de
restauration.
Les "taxons indicateurs", trs utiles pour mettre en lumire des tendances lourdes des effets de
lagriculture sur la diversit de groupes cibls, ne doivent pas tre utiliss pour infrer des volutions
aux chelles spatiales larges de la biodiversit en gnral. Des indicateurs de pression reprsentant le
niveau dintensification et le niveau de simplification du paysage sont ici utiles.
Lessentiel de ces conclusions rsulte de comparaisons "instantanes", effectues entre des systmes
grs de faons diffrentes. Le facteur temps (vitesses des changements de biodiversit, importance de
lhistoire de la gestion des parcelles ou des paysages...) nest gnralement pas pris en compte.
Etant donne la diversit des rponses des organismes aux pratiques et caractristiques des paysages
agricoles, grer les paysages agricoles pour prserver la biodiversit ne peut donc se faire sans
expliciter des objectifs clairs en terme de biodiversit (espces ou groupes despces cibles). Seule
une telle explicitation permet de dfinir les pratiques et les aspects cls du paysage favorables aux
espces cibles.