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  • Reig Osvaldo - La Teoría de La Evolución A Los 125 Años de El Origen de Las Especies

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    Evolucion humana

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    Reig Osvaldo - La Teoría de La Evolución a Los 125 Años de El Origen de Las Especies (1)

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    Bol. Ath de Medicina dez, su objetivided a tod: o fa prueba, su amor ala verdad, liacen un cientifico ideal, un el ientifico modelo, Su a6! sacterizada pot las palabra Ge Darwin, por Leonardo iento: “No admitas mila 3a Vino! eb sup 10S, Y2 GUE no exis. ausas naturales de fos fendmenos del ino que conduce at intel sombre del Renaeimi ten, Busca incansablements cto humano, a la i LA TEORIA DE LA EVOLUCION A LOS cIENTO VEINTICINCO ANOS DE LA APARICION DEVEL ORIGEN DE LAS ESPECIES"= {Ensayo histésico-epistemolégice) Prof. Dr. OSVALDO A. REIGE Introduecién Fl 24 + noviembre ds 1986 se cumpien 125 anos de aparie THoenehe 9 See elas Bspecies".Pacos libs li tanta Ouencia y la repercusin de esta ol Que fnaugurd una transfo, bra central d= Carlos Darwin, macion dristica en ia concepeion del mundo ye le natusalcea hi @, ¥ que fue el comienzo Ge tina de Be Soles ms fecundas de i biologie emnten vers Ge la evolucibi Aurque casi no existen entre los ergentt I SonceciOn naturalsta y provesuita tel eee del “eames gor nututaleza humana que se impuso heya del tecyee setianfo del derwinisio”, y sunate préctcamenienng ee bi logo ai ese oponga.a ia teorla de ls evelucisy, to de Darwi ea Ia orks Cientifices aqueltos que pons wos del allo del pensae sobre hs con: ntegrarse con ef de Ia discusion se vents st6 osvarno 6. RAG Hedin, seouenclas metafis seguido caso, se esta fn presencia de una disgusién dentro del contexto de une tort fica que asiste aun proceso de renovacin y de ceajuste de gunos de sus principales paredigmas, te tuabaio me referize a ste segundo aspecto de la dise sobre Ia teoria de Ja evolucién, Los motivos para escoger esta stiea son diversos, En printer !uga me inlesesa destacar ef hecho rebtivanente iasblito en Ja hitoria de le cieneis, de la vigencie 5 aGrmacion de una explicscién cientifica que contin iacshume ex sa poder epistémico a los cianto veinticineo afl después de fon, wlada. En segundo luger, ckec que es de mucho interés explonar en Ia propia historia de ta constite de Ia teoria contemperines de ibn, el proceso epistemotégica de su ercelente medurnciog due teoria cientfica, En tercer hngar, se hace conveniete itustrar ante los colegas no especialistas en blologia eveltiva: log s temas de Ia réclaboracion contemponance de In teorfa ever Jativa, ante Ia presida de versiones periodislias deformantes ave A por ejemplo, la muerte te6riéa del dacwinismo en los momentos de mayer aficracién y convalidaciéa de la teoria evo lotiva en Jos efteuios cieytificos pertinentes El proceso avolutiva, les teorfas evolutivas y 13 evolusién de las teorias Carlos Darwin tue explicito’en considerse que st contribueisn efits 2 dos problemas que, a pesar de su intenelacion, deben @ aislidamente: Is afirmacion de Iz evolucign como un tive de fa naturaleza, y la elaboracion de una torte enplicativa de exe proceso evolutive: In teoria de la scloccian Ese primer aspect uence tan imp. ee leoria de f © como si fuesen una sola sas. E] evolucfonismo bfolégico de Darwin contribuyd devisive, mente al surgimiento de 1a egncepeibn moderna de la na (Collinwod, 1945) y canllev6 une profunde ‘ra én previa del mundo, Esta ae conse utores como Mays (1972) habian de una, istoria de fas ideas, de consecucncias 2 Sun. 14 ween AEVOLUCION $4 Sculparsbles, sino superiores, a ta teoria elioeéntefen ob Coy nico. Estas consscuencias excedieron, sin duds, el domi ae ; Propia bivlogia, Hovandy a ideas que tenia preyiamente gh Frofundo arralgo: ts iden sle un universo esldtico © inmotabh Ghee gu ceacion, i idea de una escala natura station de pecten cion del mundo viviente (Scala Na‘urge, la idea de que las herne cambiantes del mmunda 90 son ie parienciss denn nando de fatuclas inmutables (esenciatismo), la idea eutocomplaciente de Rombre ow centee del univeso, y uns concepeion sl emee Peciingida « unos poces milenios como escenario de todos lov wane iseerss histévicos de Iz naturaluzs, Betas ideas ‘ueren suseivnta or und concepci6n procesuslista y materatista del cosmos auc Que Catseteriaa a pensoniento ciealifico maderno, dentro de |e cual et propio tiombee puede te Go, tia corriente de desarcotio evohitive que engioba a iv lownaes del universo, y euyos mecanisinos estén 4 por fendmenns fcriales susceptibles de ser ex plicados por leyes naturales Pero a pesar de sv influcncin on la aceptacion wencnal delat Tied de un proceso evolitive que rige pare las mis varied soimns de organizacir: dels materia desde fa patfeulae serena Jes diseminadas en el espacio cosmice, sistemis de nuesteo plan yyeneio ala sociedad maint y 9 a4 cullira, ls tgoria de la evolucion de Darwin fue ura tearis exec mente bioldgiea que surgié pare explicar Ios procesos evolut vee srapegatbles do la divesidad do los organismas ¥ do su edaptacion al medio que los rodea. Nusstio argumento nos exige acer hincapié en Ia dlstineion Faute svoluciéa en tanto que proceso que opera sabre ls dinero formas y siveles de organszacion de la matena (volutes tees Bertie ales, evolucién de Ia materia izorganica, evoke las, evotuciin del wniversey de los euetpos Gekestss, evolucién gel sistema solu, evolucion del glancts een $iGiusién de a materia viva, evakicion de a sociedsdinumana, cig), ¥ kes distntas teorias que explican las ceguacidades y los mteancy sean geen #l Sesaziolo evotutivo en cada una de esse forme y de pacer manlzesin, Estas teorlas ton espcificas para eadh tipo de pie 2 particuloridades de cada uno de los ateris, ells s6l0 tenon alcaiice exp wie 8 Comloins dela realidad a fos quese-efieren, Ast por ef teorfs explosiva dela evolucion del unkerso no ve neste nocer su orig como parte , hta Ios mis complejas eco. HS OSVALDO A. REIS Bel AN. de neck fe para explicar le historia de la vida sobre la tier, asf como tainpoco Ta teorfa de La Place de la evolucibn de los vlanctas del sistema colar es aplicable pag caplicar ef desutrollo evolutivo de fas sociededas humanes. Cebe entonces advertir que a pesar de que la teoria de Darwin tuo una decisiva influencia en elafienzamisuto y Ja aceptacion de una concepeién procesualista global de todes to fenémenos naturales, eis constituye una teorfa estrietamente bio cuyo marco de aplicacion esté sestringido 2 la materia vive y 2 de cambio: el cambio evolutive, J dos procesos distintos de cam organiamicos y procesos de cambio cvolutivos 0 supraorgenismices. Los yrimeros tienen lugar en cl interior de los o7 Gviduales y son los responsibles del mantenimiento de las funciones bSsicas de la vida: el metabotismo, el crecimiento, la regulacin, la reproduccion, el desarrollo em. buionario. Estos tipos de cambios no canstituyen procesas evoli- Uvos propiamente dichos, aunque se trate.de transformaciones que nest lugar en el tiempo, ya que se trata de cambins de estado que wat eit cl seno de arganismos individuales en respuesta a tos sajes hereditarios que cada individua recibe desde su primer ori. zen cigético, y que tienen lugar en un lapeo que nunca sxcedé el de 18 vida individual. Los segundos consisten en transformacio: nes en el estado de sistemas de integracion multiindividuales (p0- lactones, especies, comunidades, ecosistermas), que se suceden a ‘aves do las generaciones, es decir en uns dimensién temporal que siempre exctde la duratign de la vids de un idividuo, Mayr (1961) hia Uamado Biologia funcional a ta parte de ta dlofopfa que estudia el primer tipo de procesos de cambios biolégicos, y biologi cvole ft elle q | estudio del segundo tipo de procesos, Los cambios evelutives, en tanto que procesos, son aconteceres objetivos, fendinenos naturales cuya existencia es independiente de todo acto de conotimiento. La teor‘a erolutiva, por el contratio, 8 una construcsién conceptual elaborada por los tombres par’ comprender y explicar a los procesos evolutives naturtiss Por otta parte, un mismo proceso cvolutivo puede ser explicado por luna teor‘a evolutiva, cada una de las cuales constituye distinias al- esnativas de explisncidn te6rica de une mlsina realidad. fn astro~ Hsien, In teoria relativisie de Einstein y la teorie de “la creacion de la materia” de Bondi, Gold y Hoyle constituyén teorfas alterns- iden t un Unico tipo de procesos naturales: aquellos TEORIADELAEVOLUCION 5a ‘que se zefieren a la evolucién del universo. En bioloata dxistieror por to rienos tres teorfes rivales a puincipios de tale slgios para ox plicat los procesos de cambio evolutiva de la materia vive: la teor!, seleccionista de Darwin en su versién neodarwinista, la teoria muta clonista de de Vries, y la teoifa qeolamarckiane En tanto que teorias alternativas y rivales, las dist ‘que pueden existir para explicar un mising proceso de cambio, com piten entre sf, perfeccionenda sus hipStesis, modificanda sis paca digmas, dilucidando y afinando sus construcciones conceptiales Peto no todo es creatividad y perfeccionamiento en este proces: ae competencia intertedrica. Hay teorlas enterus que desajparece: en €] proceso, sisado sustituides globalmente por aguellas que de niuecstran mayor capacidad explicativa y que logren mayor conta macion: Por su propio cardcter de construcciones concep iuales pet fectibles, las teorias son también indmicas y manifiestan un pre ces0 de evolucion interna, Si no son rebatidas y sustituidas por tec ias alternativas, ellas se van enriqueciendo y perfsecionando con & conrer del tiempo, el contigalente avince de los conocimisntos y 1 competencia con las teorius tivales, experimentando una cree! ‘imaduracién cieatifica (Bunge, 1968), Este proveso de maduracisn @ ée evohicion de las i Entenuderse como un proceso de sustitucin crecient de una teorfa, de las subleortas fenomenicns o de Subteorias represeatacionales o mecanisticas, de "caja transl (Bunge, 1968), Las primesas contienen leyes que sblo dan cu 1a apariencia exterior de los fendmenos o pracesos, y que no lograt revelaenos ni explicarnos su naturaleza intima. Lex seguadas losres iear mis profundamente Jos fondmenos y procesos, dando coen nismos intimos. Ast por ejemplo, la teoris meade liana de Js herencia es una teorfa fenomeniea, en cuanto explica lo esuillades del proceso hereditaric sin poder dar suenta de st bas material més fntima. Por el contrario, Ja teorfa genético-molecuts de la herencia, no sélo explica con mayor riquezi el proceso de | (ransmision heseditaria, sino que revela los mecanismos intimo: macromoleculazes, de dicho proces En el casg de in teor/o evolutiva contemporina, es Ficl coine: dir en que pricticamente no existe en fa actualided una tivalides entre teorias alternativas de distinto sesgo. Come hemos indicade esta svalidad, y le cousiguiente lucha entre escucles que profess Gistintas teorfas, existio en todo el sentido de le palabra durante la nt corfas poed te, en el gent ‘caja negra S80 osvatDo a, REG Bol Ac Meda Mesias durante las dltimas evateo Pero descartado e} mutacionismo y Iss dis fintas formas del lamerckismo por ng haber resistido la prusba de las confirmaciones experimenteles, sélo queda espacio, 2 partir de la tercese décads de nucstio siglo, para una (ica teoria candn principal que represent la eontinuacién y el desarrollo de la teorfa expe niente por Darwin en “El Origen de las Especies” En fa década de fos aftes cuarenta, esta teoria recibié el titulo dé feoria sintétiea de ta evolucién © “Stisfesis evolutiva” (evolutionary syatiess), snd arg0, la ot ie la evel el desarrollo duracién de ana tnics teorta er del Grico en materia de diologfa evalutiva. Antes bien el sion atualizads como teosia sinté 1oderna de Is evolucién abrié caminos novedasos para el creck miento y Ia continua renovacién de una Ceorfa que ha demostiado los bltimes aftos tener un vigor extracdinario, ve cleambio y capacidad para madurar. Puedé decirse también que el seelmicnto y el desarrollo del darwiniseno, que se dio en una pi ‘mera otapa ea el contexto de Is lucha con teorfas entagoui wo en una segunda etapa, una vex descartadas estas fltimas, ut campo interno de lucht en fx una ‘iniea teotfa centrat, que trasladé ta confrontacion cicativa desde ol exterior al interior de la propia teria Pero tanto en su etapa de consolidacion ante teorias rivaies como en 14 de desarrollo interna en tanto que teoria tr consoidada, Ja teoria modema dé la eveluciba tiene u sjemplitica de manera tipificante al proceso de la ma ieotifics, Resefaremos principales de ese process. ‘Antecikdentes y oxigenes de la teoria Ue ls evolucion Como es bien sabido, Caslos. Darwin no fue el primer bistogo wvolucionista, ri tampoco fue el primero en formulst una teoria la evolucign biolbsica En igor, los antecedentes predacwinisnos de! evolucioniana son multiples, y se semontan a la Antighedad, Existen ya expe Yel 62 2 gem i984 TEDRIA DE LA EVOLUCION siones explicitas de una forma de evolusionisno biclouigo en. cosmegonfas procesualisias presocriticas. Puede decir que enorme inflaoncio wleeriur Us ArlstOteles neutmli26, por Jo iets gn el pensamiento de occidente, los pasibilicaves de deackrotto agucllas antiguas raices del pensemsieato evalacoaista. L¢ intive cla de EL Bstagirta on Ja ciencia y la filosoria antigoss, duran toda to Edad Media, va sea diroctamente 0 « través de copii escolisticos, y fas propias exigencias creacionistas y fiistay de ‘elion cristiana dominante, affsazaron durante siglos Una conce cidn estética de | eta organics, en la que no habia ning: ‘olucionismo. Se ha dicho, sia embargo, que ent fe ta Teles, como San Agustin y ‘San Greporio de Nyst se pueden encontrar atisbos de ideas evulacionistas, No exist pritbas fehecientes en tal sentide (Ostoya, 1951) y, en todo 82s ideas no habrfan logado a tener ninguna inflyencia Es Iicito afirmar, como so lo he hecho reitsead Surgimiento del evolucionismo, estuve esteccli con fos avances erecientes en tl conotimiento i la divetaidad ¢ Bénica, que comienzan a suscitaise en el siglo XVILLY tamivitarc, ¢l surgimiento de Ia cieneia moderna, que tuve ligar, por ebta ptt cipal de Bacon y de Galileo, en el mismo sizlb, La idea del corset Aide y transmutable de les especies, que preponcuzd durante Antighedad y la Edad Media, y la ousencia de un sistema clesic forio adeevatlo de tas mismas, constituyeron obstéculus insatveb) para comprender ts naturaleca y In estractureciin de fa divensia Ge tos orssnismos, Como st sabe, corcespondié a Carlos Linneo férito de haber fundado Jos principios de fa taccnamia merierr A pesor de que Linneo fue un ereacionista y [i ha afirmado que hay que contar a este bi Portantes predecesor Esta afismacion pared dca no es, 2 pesar de, todo, descabellada, Al exablecer el unset ontinuo dé las especies ya] descubri que cllas tron clastic bes en tn sistema jerdzquice que cepresentats distintos niveles afinitad, Linneo esté reconocienddo ef cardeter iatural de Ins cap cies, y estaba plenteanco un problema: el de su clasficabiid Jeringuica, eupa vespnesta cientifiea marc6 el comicnzo del evel Esz pregunta tuvo diversas respuestas @ To largo de la histor de Ja biclogta. La idea de la Seale Naturae que prevalecié coinienaos del siglo XVIil (Lovejoy, 1936), oslulaba in existere lamiente, que unte relacionae a explcito, Ma iblogo suece entre fos it sa YALDO A, REIG BoLA Ngo Misi de una gradacion insensible en la complidad de la naturaleza, que tra cl resultado de la cpeacion divina de un universa inmutable, En ia primera mited del mismo siglo, tas ceologos cesarrollaron esa idea en ls Goctrina del progresionismo, que inclufa el eoneepto de una nola de creaciones del mundo vivo, registrada en las eras suce B ss sobre In descen- merecen adscribie a esta doctrine ante de la ciencia moderna, establecida en el Novunt Orsaisn de Francis Bacon, y en Tt Suggie‘ore ve Galileo Galilei, esiaba ya exigiendo explicsciones consistentes con fenémenos na rales ¥ susceptibies ge demostracion. Y entoness, a la par de esas acionistas de inspiraci rite una explicaciOn cient cligios, se fue forjando 6 las fenbmenos respon- sfinidad que presentaba la diversided or- explicacida se relaciona estrechamente portantes en la eoncepoién del mundo que resulta ron del avance cientifies, Le teoria astronémica de La Place y el desarrollo de ls puleontologsa estratigrifica pot obra de Joha Smith, establecieron Ja idea de que los procesas naturales se desarrollazan en el contexto de una escala temporal de enorme amplitud, El * principio del wniformisimo, surgide en geclogia por obra de James Hutton y de Chasles Lyell ~este wltimo de gren influencia sobre Darwin difundié in idea de que fos cambios geolbgicos eran el pro dducto de tns mismas fuerzas naturales que madifican el relieve eaten, actualidad, las que estarian actuando sobre la tierra desde une anti- gliedad remotisima. 7 Y 8 los procesos natufates estdn inmersos en un tiempo de euonne magaitud, y si es posible explicar los cambios del planeta cipios natusules, ta cuestiOn planteada por [a diversidad y sfinidad que prescntan los seres vivos puede res con una respuesta contistente con esas premisas: la dive sidad arginica puede ser clasificada en grupos discretos que mank Festa grados diferentes de similitud, porqive todos tos organismos nguldos son et resultaio de un procesa de transfor- macién gradual, es jorgile han pasida a lo largo del slempo, ido gonsracién en generacibn, por distintas extadios que fos han d= forviciado crecientemente de uno 0 de unos pacos antecesoret comune, rgi6 ast Is. primera hipbtesis evolucioniste, por més que ese sérmino ~evolueién— todavia no era utiizada, camo précticamente Vol 62—P San 198 TEOMA DELATVOLUcCIEN 55 no To us6 tampoco el propio Darwin (Goud, 1979). Una ti suelts, poraue todavia no era sna teoria en tanto que el oanae icbe reservar a un sistema de hipétesis inleurclacionadas Stesis Fenoménica o de “caja negra, ya que nd aludi 4 miscanisnios; quedaban todavia por expiicar las causas ‘de es “vansfocmacion” y diversificci6n progresiva de los sereh vans Esta primera hipotesis enoménica de la clversidad orgénic tiene muy diversas manifestacioncs en el siglo XVIII, encontrende sela en los escritos de Maugertius, Diderot, Coote, pede, Erasmo, Darwin, Delametherie, y también, contexte Mlosiries a esophfe alemana, sobre todo en Oken y Trevis potest sigue en ances de la Notuypl Pero se debe’a Jean Bapiiste Lamarck ln primo de una teoria expiieita de ls svolucion iansforoisme, Hacie fines del ik ra Formulacits n orgénica, que él lam, lo XVIII, en pleno apogeo de t no slo ahi Revolueién Francesa, Lamar 23 lt explicatio evolisioniste de) origen de la diversidad orgiriea,. sino que for ru hipétesis adicionates para explicar los supcstos mocunisme dc sn transformation de las especisn a fo large las que cobraron especial significacién It hiptesis de la hecene: Ge Jos caracteres adguiridos, y In hipotesis de hy tendencia innst e Jos otgenismos hacia tna perfeecién conatarte. Bs bien sabid Que el Ismarckismo decayé Iuego de la Revoluciéa Fea que el principal discipulo de Laman Protagoniz6 st derrota ante los einbates testuuradares de Geors Cuvier, Pero su infivencia tard mucho en iisivarse, preponderse do en diversas manifestaciones ain después de la’ Gemostracis experimental de le-fulsedad de Ia her tidos por parte del finidador briblogo alemén August Weismann, Lo cierto es que a pesar de todos dentes, el trone fundamental de Ia teoria contemporénea de la evolucion surge parfit de la formulacion de la teoria de la doscendencla dle Corie Darwin. Bl joven naturalista que se embarca en la combeta Beag cl 2 de diciembre de 1831 ctu un biblogo que todavia no hae Guniplido los 22 afios, y que todavia prefesaba una sincora fe en fjeza de las especies. Cuando regres a Inglaterra, el29 de octubs Ge 1936, tuego de haber revortido el mundo y adquisigo una sno ie experiencia de naturalistaviejero, estaba coavencido de que dversidad y le adaptscién de los orsanismos era el resultado dou del tiempo, ente Geoffroy Saiit-Iilaie ia de Jos caracteres ada weodauwinisina’ el genetista y en: S84 OSVALDO A. REIG BLA, ‘adherido cansformista foncinénica, que fue 2l punto de pattide cruccion tedrica, a teorfa darwiniana de la descendencia Como ya hemos dicho, Darwin no flamé “teoria de la evolue cin” 5 se teorés evolutiva, El térmsino “evolucibn” estabe preocu pado por un uso previo por parte del embridlogo aleman Albredl von Haller, quien en 1744 to habia aplicado-para su teosfa prefor- mista del Gesarrollo individual. Fue en realidad Herbert Spencer i que introdyjo el nombre de “evclucion" para lo que Darwin ado “descendencia con modifiescion” y Lamarck “trans. Darwin enzd a decarcollar gy teorfa evolutiva en 2a a escribir su libro de apuntes sobre fa “trans nurtacion de lag especies”. Mas de veinte ahos de elabaracian le tomé la preparacién de “El Origen de las Especies”, que recién ap resid, como st sabe, en 1859 (Darwin, 1859), Ei meollo de la teoria de Darw’ fue e haber intoducito una ta dessnd wi a trae Gel petit ie scleccibs natural, qe pusue conaderatse une tubtcosia o epreseniacionol gu, juntamente cone hipsters dels teoriacontempordnea de evlucion Una coneepeitn diferente de ta formaciin de fy teoufa dar wsiniana ge la evoluciba fue propueste reientemente por Lewis (1980). Segin este autor, Ie forla de Danwn comprendertn, eo Fealidud, dos icoras a “tert cinentica defo dessendoncs con roodiicacisn”, y la veorla dela eelecion raturl™ La ptmera ee Crotee cosa 3 Io que mado l hpsten's noire or ginal det evoluccrisme. Com hemes vst ent pertgrato ante, ho partoe convententeattbus a dcha hipotss el eadeter de Une teary ya. que se trata de Un enunciadosteto,y ye qetuna tora inde bien in ater de hpdteas nteneiconados Le Reon ieiba de teatia que propane Levis: “an conjnto de ees one ectién de hechos, muchts leas de rzonamtente, & seneo sigunas defnikionay™ (Levis op. cits 553) perece no vondecl sen uit & fo que él ama “tees tica de Iz descendencia eon modificacién”, el cardcter de una verdedera teoria Velen 138 TEORIADELAEVaLuCtON s Ea seleccion natural fue suyerida a Darwin por la teosia ¢ Matchus sobre Js poblacién, su propia experiencia come eriad, Ge palamas y experiencia de los mejoradores de razos de. sanae dane precticeben fe selection natural, Si conociniento de rine no de Ia y de los orgiaismos obtenido de s vigle en Beagic y pio trabajo de zodlogo siste en cissipedias. Este teoris parte de la premiss de que los onganismos son vari bles, y de que esta variacin es heredable, Una segunda premise Que macen muchos més individuos que aquellos qua Hlegan s tears, existieudo, por to tanto un procaso de eliminacign de for de la descendencis de una pareja de progenitores. La seleceionn feral es ue factor que acta preservando los iniliiduos de una dere rinada progenie que poston vaslacioues mejor adecunlos a medio, y eliminando los indiviguos que presentox vatiaciones men svorables, A través de este proceso, sbla so tsdiseni cia en ulterioves gensisefones les variaciones laptad: produeléndose asf In sucesiva moditicacion de la descendercis Jpautttds 39 sate precsso serd i formacion ds nuevas especiss [V Williams (1973) para uns formulacién mds técnea y Torisal del ¢ ricter de ls teoria de la seleecion natural.) Varios autares (Williams, 1973; van Vaten, °975) haw sen ue esta teoria es excncialmente deduetiva, Ell se basa tarsbie obviamente, sobre kechos de observacion ampliamente covline Ges. Su comprobscién experimental no Tue inmediaia, vunque consistencia dedustiva y con los hechos de observacién fate Is su ico, especialis clentements convinconte como para que adquiriera inisediatsnien stan cantidad de ddeptos. Fn rigor habri que espesar hasta’ po menos de ciza aflos para que los experimentos de Kettlawell sot Ja seleccitn nataral de mariposes melinicas y ne melinicas por 1 Jaros depredadores en ta zona industrial de Inglterra contamina for el halltn, produjese una de tas primeras ecafizmaciones #4, imentales de la teorfa de fa soleccin natural (Ford, 1964), Ee Gudable que la teoria de la seleccién natural es eenteat en 4 teen oe Ba fvolueibn de Darwin, y en los desaralles subsiguientes, iremos resehando ef los sucesivos, de las distinas f 6e le teor'e evel niemporinea. Nos results forzado, sin © bergo, considerarla como una teorfa general 0 como una meaty i, como lo. propone Tuomi (1981), de ie cual deriven deduct mente otras teotiss especificas y modelos tebritos. Como vere parigrafo $58 osvatDo A. REG procesos evolutives 90 con explicables en téminos de seteccién natural y, para Ja teoria contempordnea dle fa evolcién, si bien ta seleceion natusal es un fector impartantisimo del cambio evolutivo, no es, sin embargo, el Gio. Uificit determinar si la esluross neogida que tuvo “ED OF de las Especies” (la primera edicign se vendié entera el mismo dfs ge si publicacion, y una impresion ulterior de Ja misma ediciin, vendié 3.800 copies en un afio) se debié tanto a la toorta de le selec: natural como al impacio de un libro que firmaba el origen I de las especies por medio de principias naturales. Lo cierto, que a pesor del éxito de Is obra, la teorfa de la seleceién natueal fue objeto de vente (Mayr, 1882). La principal crf 2 debid e Wa teorta seleecionista: el orjgen y el mantenimiento de la var clon bereditaria, Segiin fa tworfa de ta herereia mezelada, hnante en la Spoca, Ia variabilidad heredable-disminuye prossesivas Ge generacion en genesacibn, y se veria adicionalmente dis- wid por Ie eliminaciéia de variantes bajo la accisn de la selec. elén nstural. Darwin no puto aftantar convincentemente la etitiea Ue Jenkin y, para explicar él mantenisniente de Ja vaviabilidad here: ilaria que era una premisa ineludible de su asgumento seleccionis: ts, recur a Jo hipotesis lamarckiana de la herencia de los caracte. 25 adquiridos. Esto contriiuyé sin duuda al decaimiento de la teonta durwivista hacia fines det sista pasado, tra critica signifiestiva fue’ formutsda por Moritz Wagner (1868). Este maturolista, que habia formulado ya en 1842 una (eo sia del origen de tas especies por segrezacion geogritica, 2:16 i poctuneis a fa seleccién natural como factor especiogérico, soste- fiendo que s6lo era capar de aumentar Ia adaptacion de las eepecies 8 30 medio ambiente, pero node generar mucvas especies. Estas 5 fan at ambiente, que g Individuas modificados que migrurfan a otras Areas geogriticas, Gilerenciindase alf por 2 in al defender tos alear: fees de a te va, se opuso a Ia teoria espacial segrezacionis- 2 de Wagner y, al asi hacerio, se ale de le posibilidad de compren. der en mayor profundidad Ja signif srigen de Tas especies, que constituyd una cortiente novedost, \esarrollada después de Wagner por autores como Gulick, Rome Vola 2 Sem. 2964 SEORIA DELAEVOLUCION 5 es, Wallace, K. Jordan y D, Toré alesis Pero el ionismo Sipuib slerdo la ex une teori h 48 cuenta det mauiterimie loa genética @ Jo Iargo de las Jada en 1866 por Gregorio Mendet. I {1 Ge que los factores heceditarios se comporlia come partion, gue maniienen su intesridad y que se segregen indeneatientemen: de generacién en generacién. La erftica de Jenkin at s Incluye e} cancepts fundame aparecid en 1867. Es posible que si Darwin hubiese conocile Sole neh ee gue tabs}® ea un monastesio de Beno alsado de sientifi ¥ Guo publicd tos resultados de sus invest gaffones fn une revita local de escasecicculaciba) hubese jleeee a disponer de ly pos 2s convineentemente a sy op filer, Pero, como wna de Iss tantas paradojas de be Nistomn ae Ciencia, el mendelismo permanecid desconoeide hasta ww Primiento, en 1900 por de Vries, Correns y Telermac, sdeccay Iisnto que en vez de afirmar al darwindsmo, sgnificd entonees Sutzimiento de una teoria rival del darwinismes ia taoris meesach nisla de la evolucién, Darwin murié en 19: seleccion habla ga i ud momento en que su teoria de © una fuerte resistencia, A pesir de que ¢ Sryueag fhe mantenia por darwvinister como Romues, Wall Segyemen, Poulton y fos Jordan, tabrd que experar mae de eva Genes BBE gue se restablezea en su unifcatitn con le oe ela hezencia de Mendel, Et neo-arwinismo Una elape principal en ct desstrollo del proseso de maduracié de a tears evcltive contemporinea la consihuye ne ae ia suber de August Weinnamn dela nucpenleen ete ta somitco” y del “psama germina" Este tagie nee hoe lar éefsitvamente el principio de lo herent de fe ‘guides, ya que las dlls 9 fos tality ue frre ene cusigo veselativo de los organisms se compuan en need endencia con respecto als cthasgerminaan ao sts one dad de que is modicaciones que afeetan al thas dee ‘ndividuel, sean transmitides a esas dltimas y poe lo tanto a as ndencia, Bh: ldo, pucite decirse que Weismann libero srwinismo de sus remanentes Iamatckistas, Sut (1896) bauticé con el nombre de neo-der. \winismo es, en tigor, una teorfa daiwiniana de la evelucion deo: Jada de las inconsocuencias que el propio Darwia tuvo-que intreshe sls para dag clisnta ge las eriticas de Jenkin, Pero es lamibisn wide ue esto, ya que signifie® la incorporacién de los avances de la too. ia celular a te tears evalu Bn efecto, un aspecto menos difundido de Jn contribueién de ‘Msismann es su teoria de tn anfimtsis, que constituye una primera versién del reconceimiento del papel del entrecruzamizat (orang over) de los cromosomas como factor de liberacian de variacisn hrereditaria. Weismann descwbeid el papel de la recor mosGmiea en la bOsqueda de una nueva fuente de de haber éescartado experimentalmente le aceién de I de toe ea adguisitos com A pesar que el fendmeno’ orsnte aprecisde por los genet ios 30, Is aportaciin de Weismann erse como una contribucion deel fnacibon ero cid ego generador de vaviabilided (ays, ‘de Ja anfimixis no fue adecua’ s husta entrada la déeada de los eneste sentido mercee recono- para éxplicar el origen de ls dud, antes de que 2] mendelismo se hubiese incorporado ai ‘ronco fundunental de la.teoria evolutiva Los trabajos fuudementales de Weismann ap cieron entre 1883 (Weber die Vererbuns) y 1896 (Ueber Germinal Selekiton), Sunque otros de sus trabajos fueron publicados pasteriormente Durante esos anos, Ia ant ‘orcha darwinista fue también concucida , gue desarrollacon la teorfa de la especiacis fea, curiosamente re wader neodarwinista A Einfluss hazada por el propio Darwin y por st igust Weismann (1872: Ueber den sollerung auf die dribilcarg) (Sulloway, 1978), Pero te de ls teorla mutacionista en la primera década del siglo coloc ismo en tna situaciin defensiva, de s6lo se recuperarta a fines de la segunda décads, Es origen do las especies or segregacién geagréfica Gira Se has contribuciones fiandamentales a] tionco darwiniane de i teorla moderna de ls evolucion fue la subteoria do la especs TEORIADE LAEVOLUEION | snlenfo gengréfico. Cabe aclarer qué 2 pesar del titu ntanamésico, Darwin na logrd detarrollar una exp cibn'de los mecanisinos del origen de las especie, En rigor, 4s toon se refiee al mecanismo de fa dWvergencia evolutiva y de ta adn sibu, y su concepeion graduatista y mominalists de ly especie eon pirb pare que haya podido resolver eémo se orginan las eapecies tanto que entidades discretas de la realidad (Reig, 1984), Ea tear moderna de la formacién de fas especies requilid el desarrotie de Benética de poblaciones, que introdujo tina coacepeibn mentors y slstémica de ta especie, y que se consolidd, como veremon an Gécada de los afos treinta. Correspondis a Debzhnsky y 2 Ha Gesacrollar Ia modcens teoria genético-poblacional de ly concets del proceso de In especincion, Pero estos auteres lo hicieey in grando tas adquisiciones de la genética de pobhiciones con bess Ge Ia sopregacién geogréfica como factor expecionénico que, cov vies, fue propucsts originalmente por Moritz Wasner (lage) teoria de Wagner fae fwertements adversada po- Datwin y por Wo mann (1872), y parecia destinada a fracasar ante la fuses de ¢ Sponentes y ante sus iaconsecuencias lamatekinnas. Sin arabs ella fue desarrollada posteriormente por nutvratistas daremine entre fos que reaflzaren tna contribucién importante Gt Reg nes, J. T. Gulisk y A. R. Wallace (Lesch, 1975; Sulloway! 1975 El primero con su istincion entre apogammia (seprepncién ¥ hiemogamla (separacién fisiolegica o compertamental). ce ak ipa a la distincién entre aislamiento geogréfito y aisiemionte t broductivo, que e¢ un elemento principal dela teorfa modete de especiacibn, y que habia sido confuadido por Wagner, El sequne desarrolla la nocidn de que la diferenciacion entre ios tapeeneors somo consecuencia del establecimiento de tavreras geourdtices, ue esa diferensiacién estd dizectamente relacignada eon In oath cia, el tiempo de separacion y la disiititud de los embier rrismo tiempo, esclarecié la distincién entre la transtormaon fi tica y a diversticaciSn, adelantindosea los conceptos de anagese: ¥ de cladogénesis y, a través de sus esludios sobre ef moheeerieh {hella anticipd taisbitn el concepts és la variebilidad orlginias factores estocisticos (Mayr, 1982). Wallace, po: su parte, desastal ef problema de la corvelscién entre aisliniento geogrifica »' sole Gion natural, sosteniendo que el primero. permitisin sectors accion de la segunda a través de su vincwlaciin con una difesene! lon en las condiciones ainbientsles y se adelant6 tambien a din 380 OSVALDOA. REG Bol. ALN. deNedlcna to neogtéfica y aislamieato reproductivo (Reig, 1984), Las contribuciones de Romanes, Gulick y Wallace fueron poblicadse Cursnte los doa dltimas décadas del sislu pusado. El ene tomblogo slemin Kart Jordon continud esta trad nista hacia fines del siglo, y lo m: siemén Te ibn segregacio- nO hizo en esa época el botsnico fon Wattstein, Durante ta primera década del siglo pre- sente, fa defense del darwinismo en contra de los embates de a teusla! mutacionista, fue protagonizada orincipalmente por naturals darwinistas que profesaban la teor{a especiogénica de la segreat- }n geogréfica, como i ictiSlogo norteamericano David S. Jordan, Elinterludio mutacionista Une de los hechos mis singusres y surprondentes de [a historia deta joloaia tuvo ugar en la primavera de 1900, Tres botinicos genetistrs, el aleandn C. Correns, el holanulés H. de Vries y el cheeo E. Téchermak publicaron casi simsltneamente el haber descubier ciartos principios hereditarios que coincidfan con resultados obten dos nuis de ines décadas atrés por Gregorio Mendel (Sturlevant, $965). Este redeceubrimienta de Mendel fue sin duda paradéjico para Ia teotia daswinians, Pues si bien Mendel habis formu hemos indicado, el principio del manteniiniento durante las genera- nes de la independencia de las factoxes hereditarios —la he! cia por partfoulss © herencia “dura” (Mayr, 1982 cento decisive para explicar el requetimiente darwinisno del simiento de la varlaclOn, los primeros mendelistas (de Vries, 1, Johansea), Telos de compronder la significacién de las leyes jelignas pore afistear el darwinismo, desarrellaron una teoria cxolutiva nogarwiniste, la feorfa mutacionista de la evolucidn, ¥ entraron inmediatamente en polémica con fos darwinistas. ‘Toda Ia primers dicada del siglo presente estuve onimada por Ja teoria mutacionista, que parecié haber desplazado ¢ te al darwinismo, a pesar de la continuidad de éste (raves de natue sulistes coma D. Jordan, Las nuevas especies sumgisfan por saltos bruscos y no por la lenta acumulacisa de variaciones fevorables seu muladss por la seleccién natural. E} cardcter discontinuo de la hierencla mendeliana s¢ tomé coino fundamento para sostener que les nucves especies surgian por efecto de mutaciones bruseas que sion previa y sin ninguna ¢ronsicién, La varia vole Sem. 1908 RATE LA EVORICION 5 producen un nuevo tipo a partir de Is especie enterior sin prepat ia que observe entre los individuos de una misma especie nunea es cap de transgredir tos Hfmites de fas especies, au cuando la salecci fuese de gran maguitud (de Vries, 1901-1903), ‘onista pude prosperar por la Incompletien de | conocimientos de fa época sobre el earicter de la muatacion y la fo conteapasicién entre cambios lereditarios prudutles y dlitarios diseont: snbios he inves, Pero en una época en cue todavia nada sabia sobre la base quiruica de la mutacibn y sobre Ja herencia pc Béniea, ella perecio ofrecer un s6lida flandamerto experimental a ‘eoria evoiutiva, hasta tal punto que uno de los mas notables his adores de la biologia lleg6 2 decir: "Con esto, pailemos ya abarie nar In doctrina de ln descendenciv en el viejo seatida darwiniat La moderna bésqueda genética ha Iniciado una maacia de trot experimental en Jo esencial y completamente diferente, los prot has de la evolucibn, la cepeculacign debe ealer arte tas heels (Nordenskjold, 1949; 642), La historia de fa ciencia se encarps de desmentie a este histor dor Ge Ia biologin. La teoria mutacionista no sSlo no secielié confrontacién de los avances ulteriores de Ia propia teoréa genéti sino gue representabs una mancra equivacad, tipolésica y es cialista, de ver a las especies, que no se carecterizan necesaviame or diseontinuidades morfolégicas, sino por ser sistemas nature Ge variabilidad, por estar conslituidas por yotlaciones variables 4a dimensién espacial y temporal. En este sentido, los cantinuade del darw je Is hegemonsa de} mutacionismo, come naturalistas Jordan y Poulton, manfuvisron una concencion te comente més rica, y que demostré ulteriormente ser también 1 correcta, que Ja de los mendelistas experimentalistas, La teorfa cromosémies de ls herencia La teorfa mendeliana de Ta herencia fue en su primera expres Una teorfa feroméniea, ya que no habfa logredo dilacidar el fur mento material de {a transmisiba hereditaria. EL descubsimiente Jn individualidad y la contnuldad de los cremosomas, formu hipotéticamente ya por Rabl en 1885 y corsoborada enperimes mente por Bovery en 1891 y por Sutton en. 1502, perv osvatpo ANd Meu le Tas principales bases fisieas de tos erencia. Sutton y Bovery, en los prit eros afies del siglo XX postularon que los factores hhereditariog estén ubicades en lus cromosomas y que etda cromesoma poses un lar de genes, fundando lo que E. B. Wilson llamo varias alos después la tecria cromosdiaica de la herencia, Curfosaniente, y ojemplificando una de fas tantas paradajes de la fofogta, uno de Ios principales edalides de la teorfa a de la hertncia, T. HL Morgan, ce opuso inicialmenta a fa misma consideréndota 04 base experimental, La ; ide por los nmstacionistas, espe: fannsen y Bateson, Morgan fue sta de de Vries, confiaba exclusivamente « se distinguid precisamente por losaspectos especilativos de su tra - Su contribucién principal consistié en las conclusiones tear 38 que extrajo del trabajo experimen uletiva ¥ si originalmente win partida- 70, siendo un induetivis- smentacién, 19 fe por Jol ipal oxgeri lnvestigacién gsnética, y que lo Nevb a modifica (@ 90 primera oposicién a fa teoria cromosémica de la herencis Mergen publicé su primer trebsjo sobre iz genética de Droso phila en 1910, Ese afte marex un hito importante en ka histotia de la teoris evolutiva contemporinea, ya que Ia genética de Drosopiiis no $5) olidar Ia téorfa eromosbmiea de le herencia y expanditla en una vasiada gema de precitiones, sino qute lego a constituit un campo de investigacin eenteal para al desanllo-y lt contrastacitn de Tas hipbtesis de la bislogia evotutiva. No fue Mor, embargo, el que inirodujo a la mossa del vinagve en la inves ligscioat genética. Drosophila melenogaster, ese otganisao insupe able de la investigaeton genética, ya estaba sicndo eriado dente figs attis en Estados Unidos por Castle y Lutz (Allen, 1978), Pero ‘id a Morgan el mésito de Naber inicisdo ina cortiente Phineipal de investigocién genttics y evolutiva que se basd en ol de ese organismo, En 1909 comienza a criar asta moses, y sasvalmente en Jos frascos de eria la sparicidn de tn mi te de ojos Blancos en una pablacion de laboratorio que poseis laterite rojas. Muy poco tiempo después Moraan descu brs ottas rmnitsclones resesivas Iigadas al sexo. En dos afi0s soit. nente, public rabajos en los que describe el cormpertamiento y las carscteristicas de otras veinte rutaciones, E} camino pura ua Vol. 62-2 sem. 1924 TEDRIADELAEVOLUCION $6 kotable progreso & la teorfa genética y en ta teorfa exomos6aniee con toulas sus consecuiencias para Ia teovfa evolutiva, ya estaba Abie to. ¥ 61 “evarta de las swusvns” de fa Universidad de Columbia oe 1b § Sasformar en uno de tos centies mas importantes pare esta tip Ge investigaciones, Morgan form wna escuela impresionante, i biendo, ientificos de ta talla y de ja creativida sus discipulas eC. B. Bridges, AH. Siurtevant y Hd. Mullen, Los descubrimientos de Morgan sobre los mutantes 1 sexo en Drasophite mel ‘agaster permitieron precisar el prineipi sitndelisno de ta sepregacion independiente de los factores he ditstios. En 1910 propuso la hipdtesis de que lat excensoice Gicho principio, que ya hubian sido sefatadas en 1906 por Botose y Pummet, obedecian al heclto de que tos factors hea ban e1 fos en grupos de ligunieato que correspondian a di Uintos eromosoaras. Las unidades de la segtegacion independ no eran Jos genes aislados, sina los exomozomas, Junto can su disc Larios est ipulo Sturtevant, Morgan contribuys tambié rollar Ja teotia del entrecruzamient Preanunciads, como ya hem 9 deseubrir in nuovo fictor ¢ aria. La explicaciin citologiaa de ln noisy forgsa por su discipn ote en favor de la teor Gerassing-over), que ya habla sito visto, por Weismann, y que permit variabitidod heredit elon desorrollzda en el laboratorio de Mi Bridges, constituy® otra prueba concluye eromosomiea de fs herencia, \Ls toria de ta genétice de poblacianss La teoria cromosdani Siderablemente a tor mendeliana original, Pero Ge Ia herent esorrallatve implicitamente en el co cionista de la evolucitn, no tuvo mayer consscuencins en lograr la necesaria integraciGn entre el mendeton y el seleccionismo, Esta integracién, que fue findamental pare ef proeeso de cone Jisacia y de maduraeion de Ia teor{a evolutin darwisisna, ta bl contexto del desorrolia de una nueva gubteoria, a toot Ge la genética de poble ta surgid a partis de dos vertient diferonciables, que se integraron ripidaments aurque sigten tere 40 en fa actwalidad cultores independientes, Una de ella: pue $54 OSVALDO A. REG nscibn de la coms adure- tual de los zoblogos ¥ botésiees que estudiaban a las en Ia natucaleza, y que fueron adgu 2 fa varlabilidad, Ja estruct te inaturalista® ta thansky sobre la variabilidad de coleopieros y Adalia, fos de Sumner sobre el roabor crieétido Feromiseus, Jos de Ford y Sheppard sobre los lepiddpteros mele eos de la'regién industrial de Inglaterra, continuaron con la tradi cién darwininna més pristina de los naturdlistas interpretativor, {que habia tenide en el siglo anterior y en las prlmeros afi del pre- sent a cultoces tan destacados como Wagner, Romanes, Goulick, Jos fordan, Poulton y Bates. Con el descubrimiento de las smplias posibilidades pera la inves tigacion genético-evolutiva de. Drosophila, esta cortiente se tora Hapidammente experimental, y la lnvestigacion en el campo de espe- cies salvajes de dicho diptero ce combina con trabajas de leborato- fio y exptrimentos genéticos, Dobzhansky y Dubinin fueron los pioneros de ese integracién entre la observacion de campo y el trabeje experimental de jaboratoria, en el estudio de Drosophila, gus, 2 pesar del peso unilatera} que represertan lus investigaciones sole esta mosea, también oe extendid 4 ots oxganismos, Esta ver Uonte fie distinguida por Ford, muchos alos después (1964; 1969) tol nombse de ecologta genética, para referisse, casvalmente, a esa scion cion genétiea experinyental y Ie ia ido métodos ecologicos, que su escuela ios sobre lepidapteros y otros insectos, 4 sus taices en los trabajos biométricns de con y Pear. tico, desde Inghiterra de Sit Ronald Fischer y J. B. §, Haldane, desde Estados Unidos por la contzibucién principal de Sewall Wright, con los ante- sedentes de su maestro, W. H. Castle, ¥, de manera bastante inde. endiente, en Ia Union Soviética por obra de Sargusi S. Checveri iente constituys Ie genésiea teéri tien de poblaciones. La contribucién fundamental de In genética de poblaciones es haber introducido, precisemente, el concepto de poblacion, Los cexganismos ingividuales dejaron de ser consideradds como el ee principal de tos procesos evolutives. Estos tienen como unidad a aplicd en los eat jertiente 101 poblaciones, 40 vous Sem. 198¢ TEORIA DELA gVOLUCH 6s sistethas supraorgenisinicos integiados: Iss pobliciones natprales, Los individuos son componentes transitorios y perecederos de es1s entifades, de la misma manera que Iss céuizs son companentes Transitorios y en continua renovation en cada organismo. Iso que varacteriza a cada poblacién es su reservorio de genes. Estos genes se transmiten de genezacién en generaciOn a través del process de Ja reproduccién sexual, siguiendo los principios mendelianos perfeo cionados en In versién de Ja tearia ctomosémica, edisteibuyéndose en les genotipes de [os nuevos individuos que resulta de los actos reproductives. Estos nuevos genotipos son soinet das a ls selecciba suatural, d2 manera que s6lo a logren transmitir sus genes a la generacién ultericr aqucilos gonots Pos {individuos) que estin mejor alaptados. La varisbilidad se mane Hene de generacibn en generacigs par el reujo y la ree de fos genes, que mantienen su independencia a (rivés del principio Ge Ia segregacién independiente con fas Himitaciones impuestas por la teoria del ligomiento y ln recombinacion por eressing-over. La esis entre la genética mendetiana y la seleccién natural te habia alcanzado en una nueva construccién tebrica de aran poder predic tivo. En efecto, a pastir de esta concepcion, las eaacterfsticas distin- tives del reservorio génico de cada poblucién so axpressn cuantite- tivamente como frecuencias alslicas, o frecuencas génicas, que calculan a partir de las frecuencits genotipices observades, Un concepte central de ln teorfa es el modelo de Hardy-Weinberg que, prctlendo de une situsciGn hipotética hho se observa cambio en lus frecuencias gi vizan Ja madurve reproductive 9 cia eyolutiva en la que eas y ysnotipicas 949 fo “de ap generaciones, permite prodecir eusntitativamente la incidencia de distinios factores evolutivas so\ie las poblaciones naturales. Ef modelo permitio inte factores evolut ir, deductivimente, que estos no quedan reducides a Ip selecuién natural, sino gue tambitn comprenden la migracién (o flujo zénico), la presion de mutacin, Ja mouificacibn de los frecuencias giniess por Factores estocisticos (desiva génica) cuando las pobleciores estin constitu das por un nimero limitado de individuas reproductores, y la mo: Gificacion de las frecuencias genotipicas por efecto de fa endocriza, cuando los apareamientos no se producen al atte, Aunque fos trabajos de Hardy y de Weinberg apatecieron sin tinea e independientemente en 1908, y aunqus Fish Suu i at sus (rabajos sobre genética poblacional en 1918, Wright 566 OSVALDO A.REIG ste en it misma 0: 20, 8 genétice de poblaconce ques conauituida Io a pure de conisovon de Te eecact Ge los and nta, Cascalimente en. 1930 ve ta Iv2 el bio fundamental de Ronald Fisehest The Genesio! Theory of Notural Selection, ¥ ts fn 1931 caando apatecen dos trabajos fondemeniates de Sewell &, publicedos en Generies y en Arnerlcan Statice Journal cauion an Mendelian popwlsions” y “Stadstcal Theory of hition™ respectitament® Yn 1832 5 publica uno de los princi gales lloras ee Hiadene: “Zhe Couses of Bvotution”. Tunto com el trabajo de Chetverkkor apateride en 1926 (0 nekororyih fi evoliisionrogo protsesas tock srlenla sovremennit fsnoriti, extos tituios sonsstuyen el dtintiva certificate nack rhicnto dela genttica de poblaciones y anticipscon sl viel funds. Se Ie biologia crotatra que se exprese en fa formulacion de Sintest ovata" ca y Hild La “sintesis evoluti En 1942 apareci6 un impostante bre Hon: The Moder Synsliesis) en el que se introduce el termina “sie ‘esis evolutiva” (Mayr, 1980, Mayr & Provine, 1950) y se senala la secosidad de realizar una sintesis de los avances que Hsbfan tenido las distintes disciplinas de la biologis evolutiva. Ciesto era ante el transcurso de la década de los aftos (reinfa se habian to Julian Huxley (Broker "Pero la 5 2 obra de Huxley. Conftuyeron ficos, precedidos, justo es insistir en ello, pot 13 dparicién del libro fiadamental de Theodosius Dobzhansky, publi cado en 1937, y que significativamente levo el ifiulo “Genet red she Origin of Spectes*. a obra fue una gran sintesis de por sf. Dobzhansky logeé inte- gor en ella Is tradicion seleccionista de Darwin y la tadicion men- deliana, ya previamente unificadas en el contexto de la genttica de poblaciones, con fa teorfa cromosémica de la herencia desarsD- ada por Morgin y los drosofiisas, la tradicién de los naturalistes que haben acumulada omplia experiencia en el estudio de fas, Vol. 62 1984 TEORIADE LA EVOLUCION Poblaciones naturales y que habfan desarrollad la teorft de It es Glaciéa por aflamienta geogrifica, con los notables avai susei dos en el terreno de Ix genstica evolutiva par Jos estudids exp: mentules sobre Drosophila. Le teoria de la fovmaciéa de las expec lub por primera vez on términes genéticos y pohiscional Sintetizando #) darwin nal, el rige-dzrwinismo, oF sogre lonisme geogral ¥ los modelos mateméticas de genética de poblaciones, Pero la sintesis no fue so una sintesis de subseortas, a tia de la cual la teorfa evolutiva adquirid fortateas y madsree. F también una sintesis entre diversas disciplims biolSgicas, algu de las uuules se habian mantenida af margen ce los desatroilos di Biologia evolutiva. En 1940 aparece “The Hew spstensaties volumen colective editsdo por Huxley que fundsinenta la inlee ida del trabajo tradicional de los clssificedores de plantas con los principios poblacionalas de Ix nueva teorfa eval va. En 1942 aparece una obra fundamental de Ernst Mayr, “Sys matics and the Origin of Species”, an ta que un notable oenitéle Gesarrolld los principias de Ja sisternética zoalégica a la luz de nuevas aproximaciones sintéticas, Dos afios después, Simpson ; lied su libro “Tempo and Mode in Evolution", a.traves del ¢ 4a paleontologfa, que se habia mantenide rensa'al darwinisma lun marco de tradicional adhesiOa a los postulados neo lamacckist Se incorpora definitivamente al ponsamiento evolutivo de ia escu sintética, En 1947 aparccs Ip obra de Rensch “Neuere Proble der Abstamnmungstehre” en Ia quo se peofundiza en la comprensi e In especie y de tos procesos de especiaciés y en las modatiday generates del proceso evolutivo, Schmalhausen publica en 1948) libro “Factors of Evolution” en el que la anatomfa compatada 5 cinbyiologia se integran con la teorfa evolativa, Finalmente, 1950 aparece “Vaviation and Evolution in Pints”, de G, Lede Stebbins a trsivés dol cual la boténies contrituye al aflanz 4e ta nueva sintess, les ¥ La “Sintesis” tuvo también una reunion sientifiea quie alga considerin como st acto funcional. Los intentos de buscar comunes entre las distintes escuelas o disciplinas biolSgicas no ion sido nulos previamente, pero habfan desembocade genes mente en desentendimicatos isreductibles, come Jo demuestca teuni6n conjunta de las sociedades genética y palecntolopica Alemania que tuvo lugar en Tubingen en 1929 (Rensch, 1980). 8 OSVALDO A, REN Bol Aas éi6 10 mismo cuando, en enero de 1947, se reunieron en Prins ccton (New Jersey) representantes de disciplinas tan diversas eomo la estemética, Ia genética, la paleontologia, la embriologia, a ecoto- gia, {2 anatomia comparada y Ia etologia, para coineidir en una compzension actualizada de los principios de la evohuciba biolbgica, ue apareci6 en la forma de un volumen editado por Jepsen, Meyr y Simpson en 1949 bajo el tftulo de “Genetics, Paleontology amd Ta "Sintesis Evolutiva”, también conociéa como “Teorfa Sin- jea Moderna de In Evolucibn”, significé sin duda va momento wo en el “triunfo del darvinismo” y en el affanzamiento deft 12 versiOn candnica y central de Ia teoria evolutiva, Esta «lo su consistencia interna a través de la jntegraciOn clonisin con ef mendelisme; habla edquirido un colosat respaldo experimental y una rigurasa formulacién matemistica, y se encontraba confirmada por una riguisima dacumentscibn paleo ‘olbgica ejemplificadora de los procesos evolutivos que habfan expe- rimentado los animales y Tas plantas a lo largo del tiesnpa geolegica, Y¥ que los especialistas habfan encontrado que eran procesos exp fables on términes de tos mecanismos evclutives conocides en hs poblaciones naturales. La teoria evolutiva darwiniana asf desarralla- da adquisio tal prestigio, tal capacided explicativa y una consisten- cia interna tan sélida, que ya no qued6 lugar, en’ los hechos, para teorfas rivales, Efectivamente, tanta Ia teoria mutacionista, como Gislintas mapifestaciones pSstumnas del Iamarckismo, dejaron de tener vigencia, por lo menos como teorfas eapaces de offecer alter- (vas dignas de tenerse en cuenta y de atraer a los nuevos inves- tigadores, Pero la nueva sintesis tuvo también, quizd como censccuencia, del clima triunfalista que caracteriz6 al Zeltgeist de la €paca en que se fue pesfilando, y. quizd tambiéa por la personalidad antoritaria de algunos de cus gestadores, ciertos excesos de autosuficioncia Sus formulantes la exponen casi como una leorla cerrada, en la que todos fos fenbmenos evolutives estén ya adecuadamente explicados, yon le que esas explicaciones udquieran, con frecuencia, el carictet ds verdaderos poradigmas excluyentes. Hubo un momento, incluso, ca que puda haber resultade riesgosa para la carrera académica de von investigador, el expresar dudas u oftecer altemativas que desafia. sen la posicion de los Mideres tebricos de Ia mueva sintesis. Pero, Afortunadamente, la disidencia es indestructible, y la nueva sintesis AZ Yok 62-2 See, 984 ‘TeoRIA BELA EvOLUCION 569 se fue revitaizanda por la labor incansable fea, t Excede nuestros marcos actuales detenernos en ilustrar Los dis tintos aspectos de Ja teorfa sintética, y hacer hineapié en sus acicr os y desaciertos. Solo sefalaré, para asegurar ik continuidad de nuestro argumento, que el paradigma de Ia espesiscion alo 0 especiaciin geagrifica, afismado como explicacién jx e excluyente sobze todo por Ernst Mapr, y la afirmei6n de lt posibi lidad ,de explicar los fendmenos macroevolutives (origen de los cones de zang0 superior: familias, Srdones, clases; origen de muc- mings de fexdmenos microcwolutives (cambios fn los frecuencias génicas y genotipicas tal eual son explicados en Iss poblaciones naturales por la genética de poblaciones), son dos elementos de ls teorta sintética de Ia evolucion, que aflrmadios cand- nicamente on sus primeras versiones, constituyeron el terreno Je luna intensa discusi6n ulterior. Peso por otra parte, cuando en la década de los afios evarenta se afitms esta version sintética del darwinismo, era mucho lo que todavia feltaba por conocerse sabre la naturaleas de los fenémenos evolutivos Ia critics cient eid La teoria de le genética melecular Con todo lo que se habia avanzado a través del desarrollo Ue ls teoria cromosomica de fa herensia en ld comprensiOn de la bast material de los cambios heseditasios que subyzcen a los cambio: evolutivos, an la década de la corstituciéa de le nueva sintesis er muy poco lo que todavis se sabia sobre Ja naturslaza del gen y de Ja mutacin y sobre Ia tase [isice Gitima de Ia ansmisién hevedt tara, a peser de que en 1944 Avery, MacLeod y McCarthy habs: sugerido que el 4cido desoxirriboncleico (AD) era la molécuk ortadora de la informacion genética, Fue solo en 1953 cuando J D, Watson y F. H. Crick publican en Nature dos artfculos sucesivo structure for deaxiribose nuclete acid, y Céxetteal implication of the structure of DNA), que constituyen el custo de partida d tno de los descubsimientos inds significativos dela biologfa coniem porinea: el inadelo de Ja doble ldlice de Ia estructura del ADN sa implicacién pare ta explicacion de los fundamentos macromole culares de Iss propiedades bisicas de fa herencke: la transmision d informacién y la replicacién binatia, 579. OSYALDO A. REIG Boba ide Mesa tir de esos trabajos, una piéyade de investigaciones gens jeimicas confirmaron y precisaron Ia feoria de la genética + que se incorpors como una de las principates subteorias as al cuerpo fundamental de [a teosia evolutiva. El poder esta teoria ha sido ds extzaordinarios aleances, ¥ no odria ser adecuadamente explicato en el espacio que tenemos Sisponible, Baste con seftalar, sin embargo, que Ja particular estruc- tura polimérica del ADN, proporciona ef molde de.un programa 0 por medio del cua! Ia informacién heseditaria codificads en ta secuencia de bases de ADN, se transmiie de célula a eélula y io organismo a organisimo, 8 través de un “lengusje” cuyas unida- bes son prupos discretos de tres bases sucesivas, y euye universalidad porciond una de las pruebas mds concluyentes de la Unidad ever va dela materia viva. La estructura doble helieaidal también explica el mecanismo de la replicacién de los genes, ys que cada una de las hebras de Is doble helige es capar de roplicat de manera exacr hebra complementaria, AL mismo tiempo, la informacisn sendtica contenida en le secuencie de buses de! ADN controla la sintesis de protetoas, y 2 traves de nquellas proteinas de acciém enzi- matica, el desarrollo y el metabotismo de los organismos, proceso que tiene tugor 9 través del fenémeno de la.trenscripcidn de una se- suencia de bases del ADN en uns secuencia complementaria de ARN, y la traduceién de este Gltima en una secuettela de aminogek dos de un determinado polipéptido. La naturaleza del gen, queda también aclarads, Bi gen funcional, o cistron, consiste en wia se- cucnsia Je tripletes de bases de ADN que esgecifican la secuencia de aminodcidos de un determinado polipéptido a través dal fené- reno e fs transcripeign y la. traduccion, Estos genes son complee tamente constantes de generacién en generacién. Sw trarsmision como wnidades discrstss que mantienen su individuatidad a traves Ge las generaciones, no es otra coss que la transimision de una deter: ‘ada Secuencia inaiterada de componentes molecalares det ADN, Existen, sin embargo, excegciones a esta trensmision inaltereda, y esas excepcionss conlas-mutaciones, que se definen ahora como alteraciones (accidentales o inducidss) en el proceso de la replice- ida normal de los genes, simples erzores en Ia delicada trama repeticion de les secuencias de bases que constituyen la nator del gen-cisteon, Las consecuencias de estos avances en la teorfa bibléziea para la teorta evolutiva fueron sumamenta importantes, No sélo se habia ol 62= 7 Sem. 1988 THORIADELAEVOLUCION 5 doscubierto €] fundamento fisico de uiio de bs fendmenos prin: pales que subyacen a todo proceso evolutive, ef mantenimiento y eracion de varisbilidad hereditaris, sino qe los nuevostcona mientos sobre los fundamentos macroinoleculsres de ta accion 6 ca a través de fa sintesis de protefnas enzimdticas, permitieron ta bién diluciésr con mayor precisién la distincidn entre gerictino Fenotipo y conocer In individualidad genética de muchas eakactes contrastontes cuyos cambios se observaban en lat poblaciones + tussles. Ast por ejemplo, el sindcome de Ja anemia fateiforme pave cortelacionarse con un cambio de aminodcides en la cadena bi de la hemoglobina hamena, determinado par un eainbio comp menterio ea la secuencia de “letras” del digo det gon comespe diente En cite sentido, el desarrollo de la genétict molecular tuvo ta bién consecuencias laterales no menos significativas pata In biolo, evolutiva, Al constituir tas protefnas los productos primarios de genes, la variaeién que se pocria encontrar en aquellas constite ‘una expresién directa ce Ja variabilidad genética quee existe en poblaciones naturales. El estudio de la varisbilidad natural en Poblaciones habfa encontiado previamente grandes dificultades t nicas. Las téenioas electroforéticas y su fundamento tedrico mac molecular, petmitieron evaluar con precision aun variables som Poblaciones wtatursles, plantesndo nuevos problemas intexprctatt 8 la genética de poblaciones, La variabilidad ast descubierla enorme, y permite corroborar que la seleccion natural dispone lun enorme caudal de variabilidad sobre ol queactuar. Peso al mis tiempo, esta variabilidad es de tel magnitud, que muchos aute dugaron de que pueda mantenerse en las poblaciones si alect © cada variante gent 2 ineidench sobre la adaptact Surgib asf ta teoria neutralista de la evolueién, potrocinads Falmente por King, Jukes, Crow y Kimura, y que dividib el ean €e la genética evolutiva entre los neutralistes, que sostenian » gran parte de la veriabilidad genstica es adaptetivamente neutr ‘que por Jo tanto existe un importante componente no-tarwini en Ie evalucién biogzifmiica y los seloccionisias (amados tamt “pamseleccionistas ingenuos"), que traiaban de demostrar el ca ter sdaptativo de toda ariacion genética establecida en las po ciones neturales, Esta diseusion, que todavia tiene encandidos a partiderios de una y otra posicién en la actualided, y que inde blomente tuvo y sigue teniendo gran valor heuristico, es uno de 512 OSVALDO A. REG Bol. 4 Mode Medicine tuntos smbitos en que Ie teorfa sint ética moderna de Ia evolucion se mantione vitslizada por una or va potémica interns’ La teoria ecolagico-evolutiva Son varios tos autores que han sostenido que “EL Origen de Jas Esgeciss” es ellibso fandante de ia eeologia (Laan, 1984), Bn rigor, et Capitulo TI de ese libra os uns exposicién notablemente percep: tiva de fo que seria los problemas fundamentales que recorreri 2 ¥ elo no por casual iivealadas que s su propio ovigen coi los, pero con muy escases int que veinte sos, I sino porque ambas dis separacion casi yaeseertitr plinas estan a, toman, desde es. 0 por Jo menos par: sccjones hasta hace no mucho mas I ge va constituyendo como una ‘eorfa matematizada, modelistica y predictiva, en las décadas de los fos veinte y treinta, principalmente por obtade A. J. Latka, V. era y V. Kestitein (Seudo y Ziegles, 1978), que siguid uso alelismo con la obia de Fisher, Haldane, Wright y Chetveri= en el desurtollo de la teoria genético-pablacionel. Los principe: les tomas de la primera han sido y siguen siendo el evecimeito y 1a regulacibn de la densidad en tas poblaciones naturales, Iz dis espacial de los individuos en una poblaciéa, el estudio de las part 8 biodemogrificos, las estrategias de as historias de vida, la A Los de la seguida han sido, coma hemos ya visto, la estética y' la dinémica de les frecuencias igénicas en las poblaciones y Ja accién de los distintos factores que inciden sobre eas frecuencia. En rigor, esa diferenciacién de temas ha sido arbitraria y periue Sicisl, yo que retard6 ef desarvollo de las teorias respectivas o le clones irrelistas. Bl caracter arbitrano de Ja diferen 195 que los procesos ‘onales estén tau intimamente relacionados y son tan inter dientes que no cabe eispaner Jes ecolégizos por un lado y los xgonétizos por el otto. Son sodas procesas de cambio’ que se dan en al seno ge una misma unidad, la poblacién, y que tienen coma ‘TEORIADE LA FVOLUCION re les individeos et os componentes determinan la edtructe males, a que suels diferenciasse ei este. tura espacial a de edades, estructia social, esfmactt genética, estructura reproductive, etc, Pero todas estas suivestn. fturas esta fatemelacionadas de manera tan estrecha en la deters nacién de las relaciones y nexos entre los indivduos que compen fos sistemas poblacionales, y tienen tal grado de dependen mutus, que resulta igconduiccnte agrupar @ uras en la eeologié poblaciones, y a otras en Ta genética de poblaciones. Ast por eje plo, una estructura espacial apinada surgird como resultado de u determinada estructuracién social de le poblacién, y tendré con cuencias definidas sobre fa esirvctura reproductiva y sobre la este fura genética, ya que fsvorecers los agarcanticatos consangutnec clevard la proporci6n de genotipos homocigctas en la pabl Si considerames ahora le estructura reproductiva, podemos conecer que el genetista nos indica que éstd puede variar desde. ‘exltemos de Iz wutofecundacion hasta los de Iz panmixis, Pere c; variante en el sistema de reproduccin se corvelaviona con 1 determinada estrategia de control de la varibilidad genética, una respueste adaptativa a los aunbier 20s, estables o camblantes. En esas es tegias intervigncn atrinutos, estrictamente ganéticos de lus poblae nes, come al niimero de cromosomas y Is frecuencia de entre: tamizntos y otros que son considerados normalments ccoldgi: como la fongevidad o Is capacidad de desplazamiente de la simies De manera que los atributos ecoldgicas y les atvibutos genéti de les poblaciones son interactuantes y complementarios, deb doses estudiar en cosjunto para sfcanzar ua eonaciniento prot do Ge Ios pets poblacigncls, Lemeniablmente ao no € que sucedié du 5 décadas. Por otra parte, la mayorla de los models ecoldgico-pobla lado sobse la base dela yremisa ée a8 y geviotlpicas se mantien tico-poblacionales consideran siempre come premist si ambiente es constante on el Hiempo 9 en el espacio. Povo e premisas no s6lo son icseslista, sino ‘que vielan pineipios fa Ineatales del forclonemiente de Jas pobleclones, en las quo les cuencias génicas combian, presisamente en intercecibn directa Dol Adeeb bignte que se modifica continuamente en el Imante heteragéneo en ei espacio. os de integracién entre In genética y la eco- setieton de la premizs, caaimente; oe que son ambjontedependientes. 0 1953, Let vent pubes em Amenaos Nettie a umpertnte arts (Ge netic equillviure when more than one ecologie nice ts avallable tn el que Getarrll in sedlo intepatve sobre Ia reownela diferencia) de potumorfisimes en celaci6n eon In hoterogeneidad del ambiente, qun se cotoze como «) modelo de la selsceioa en nich miltiples Pero el primer intento de verdadera magnitd para uni car Ts genética y Te erologia pobiscional es el pequeno libro de Richard Levins sparecido en 1968 (Evolution in Changing Environ nis: Some Theoretical Explorations: Pineston Univ. Press), En Levins proclamé el jursimiento de fs biologia de pobl eiones como resultado dela necestin convergencia ente la genética de pobiasiones, Is ecologia_de poblaciones, Jn biogoopratio y los ‘studios evolutivos "en el contexto de ur'iusva holsmo y del interSs por a tecrfe™, Su principal contrivucion es el estudio de la dindmiea do fs esirategis adaptstivas en un an aus realisa a través del desarzello de vn interesnitisimo modelo, el modela dal conjtonto de la adecuscién (eness se) : Desde te ap Jn dees bro, pudo notre In apascion de Js tabs xo gues propa color poutine iia teste seg ena eae Ur ens tlovero en exta dessin fuel ro dal eclops soveeo SS Swart, Bvotuirionais ekologi shivotaysi (Eeeogts, Evolutva toe "Animelay pubcedo om rato en 1969, pero qc slo Ne ccnocile pots ible coca stn des tie enous fides qu sbuclé en 1977 (Otvais 19 79) Las suioresque con bonty y entre ells ey hacen mancona « Robert Mackie, a & Toate Me Emo, ne Re Pasha Samuel el Rota, May, Joraiag Rorghgsiden, Nontrcey W sty Ishi, Mapeata Smith, Bsn Chleserth , sovament, Rlcaed Letts, Exitenalemesigunos none ies gue hey ue fade jee es i io ehuostiee gy y Antonio Fontdcvilla. ee eh 62 = Sem, 1884 ‘rronta DE LA EvoLucION necesario tambiéu meni bros que contribuy. ron a sentar les bases de esi integracién. Un intento muy copocié fs el famosa Prinier of Population Biology de Wison y Bossert qu aptreside en $971, tova una imps afuensli, aunque ep ist no foe mucho mas allé de yuxtaponer en un todo no intgerac versos tOpieos de ecologia euantitativa y de genética de poplaci nes. Un intento muclo més logrado lo constituya of libro de J Emien Ecology: An Evolutionary Approach, publicado en 197 Tatentos mds recientes y mids elaborados Tos constituyen tos tbr de Charlesworth (1981), Mesrell (1981) y Rouahaarden (1979) se incluyen on la bibliogsats ‘La confluencia entre Ia écologia y Ja biologia evotutiva inchs tambign niveles sprapoblacionales: la evolucibn y la ecologia de comaidades y biomas, Temas como cl det richo, Ins estrates Competitivas ¥ las de moximizacion de Ia wiiizacion de los recurs Te abundancia de especies y la diversidad en las comunidades, evolucién de las biotas (faunas y floras) y de la esteuctura de comunidades, han adquirido una queva dimension integradora los iitimes afios, particulzrmenté por 'a contribucién de auto como Martin L. Cody, Robert Colwell, Gorden Orlans, Bric Pi ha, Robert Ricleffs, Michael Rosenzweig y Jared M. Dizmo: Obras significativas en ests direoci6n son Cody y Diamond, “E logy ond Evolution of Conimunities” (1975), y May, Stebility « Complesity f1 Model Ecosystems (1973). La genética del ADM recombinante La'inis reciente incorporacion al cuerpo teoric de la bike evolutiva se estd produciendo en los dltimes diez alos. Svs cet evenciss, todayfa aponas exploradas, pueden llegar a str més 7 Iucionerias que les mis significativas aportacioxes dlsimas a la tet (Campbell, $982) ‘Se trots del descubrimiento de cuslidades insospechads & materi hereditario, que han suraide en los times alios en 2 espectaculares graclas a la aplicacion y el desurrolio de las téen Gel ADN recombinante, que se practicsn en cientos de inboratc de ods el mundo en relaciGn con investigaciones biotecnoldgie de ingenieria genética (Doolittle, 1981; Dover & Flavell, 1382) vances refieren, sobre todo, a las caracleristicns y ala $16 OSVALDO A. BEIG Pod A.W deste terial hereditatio. La naturalezs del gen, que Ja ze- molecular y2 ahora clisica, identificaba con unk seexancia, definida de aucleétidos codificantes, el cistron, se ha tuxsmaly tho mis complejz, ya que un gen se concibe actualmente como idad constituida por secuencias de nucleétidos codificadores

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