Está en la página 1de 8

Ciruga y Cirujanos

Volumen Nmero Julio-Agosto


Volume 72 Number 4 July-Agosto 2004

Artculo:

Comunicacin y comportamiento
auditivo obtenidos por medio de los
potenciales evocados auditivos en
mamferos, aves, anfibios y reptiles

Derechos reservados, Copyright 2004:


Academia Mexicana de Ciruga

Otras secciones de Others sections in


este sitio: this web site:

ndice de este nmero Contents of this number


Ms revistas More journals
Bsqueda Search

edigraphic.com
Cir Ciruj 2004; 72: 309-315

Comunicacin y comportamiento auditivo obtenidos por


medio de los potenciales evocados auditivos en
mamferos, aves, anfibios y reptiles
Acad. Dr. Emilio Arch-Tirado,* Acad. Dr. Miguel ngel Collado-Corona,*
Dr. Jos de Jess Morales-Martnez*

Resumen Summary

Material y mtodos: treinta ranas toro, 22 lagartijas comu- Methods: Animals: amphibians, Frog catesbiana (frog bull,
nes, 20 palomas comunes, 20 cobayos. Para el anlisis de los 30 animals); reptiles, Sceloporus torcuatus (common small
potenciales evocados auditivos de tallo cerebral (PEATC), los lizard, 22 animals); birds: Columba livia (common dove, 20
anfibios, las aves y los mamferos, fueron anestesiados con animals), and mammals, Cavia porcellus, (guinea pig, 20
ketamina, 20, 25 y 50 mg/kg, respectivamente, inyectadas in- animals). With regard to lodging, all animals were maintained
tramuscularmente. Los reptiles fueron anestesiados por con- at the Institute of Human Communication Disorders, were fed
gelacin (6C). A los animales les colocamos electrodos de with special food for each species, and had water available
aguja en una lnea imaginaria sobre la lnea media sagital, ad libitum. Regarding procedure, for carrying out analysis of
entre ambos odos y ojos, detrs del odo derecho y detrs del auditory evoked potentials of brain stem SPL amphibians,
odo izquierdo. La estimulacin fue realizada dentro de una birds, and mammals were anesthetized with ketamine 20, 25,
cmara sonoamortiguada, a travs de una bocina en campo and 50 mg/kg, by injection. Reptiles were anesthetized by
libre. La seal electroencefalogrfica fue filtrada entre 100 y freezing (6C).
3,000 Hz, promediada y analizada en una computadora de Study subjects had needle electrodes placed in an imaginary
potenciales evocados multisensoriales (Racia APE 78). line on the half sagittal line between both ears and eyes, be-
Resultados: en los anfibios, las ondas de respuestas evoca- hind right ear, and behind left ear. Stimulation was carried out
das mostraron una latencia mayor en relacin con las otras inside a no noise site by means of a horn in free field. The
especies. En los reptiles se observ latencia menor en com- sign was filtered at between 100 and 3,000 Hz and analyzed
paracin con los anfibios. En las aves se observaron valores in a computer for provoked potentials (Racia APE 78).
de latencia ms cortos y en los cobayos fueron ms prolon- Results: In data shown by amphibians, wave-evoked respons-
gados que las palomas, pero estimulados a 10 dB, lo que es showed greater latency than those of the other species. In
demuestra el mejor umbral auditivo de las cuatro especies reptiles, latency was observed as reduced in comparison with
estudiadas. amphibians. In the case of birds, lesser latency values were
Conclusiones: analizar y estudiar la conducta vocal y su observed, while in the case of guinea pigs latencies were
retroalimentacin auditiva en las diferentes especies permiti- greater than those of doves but they were stimulated by 10
r proponer modelos para el estudio de las alteraciones de la Db, which demonstrated best auditory threshold in the four
comunicacin humana, tales como la ligadura de la arteria studied species. Last, it was corroborated that as the audito-
cartida en la produccin quirrgica de hipoacusias experi- ry threshold of each species it descends conforms to it ad-
mentales y modelos para el estudio del aprendizaje. A partir vances in the phylogenetic scale.
de estos registros podemos decir que la respuesta por PEATC Conclusions: Beginning with these registrations, we care able
se muestra ms compleja, con valores de latencia absoluta to say that response for evoked brain stem potential showed
menores conforme avanzamos en la escala filogentica, por to be more complex and lesser values of absolute latency as

* Instituto de la Comunicacin Humana. Centro Nacional de Rehabilitacin.

Solicitud de sobretiros:
Acad. Dr. Emilio Arch-Tirado.
edigraphic.com
Instituto de la Comunicacin Humana, rea de Gobierno Cuerpo 8, Segundo piso, Centro Nacional de Rehabilitacin, Calz. Mxico-Xochimilco 289,
Col. Arenal de Guadalupe, 14389 Mxico, D. F. Tel.: 5999 1000, extensiones 19312 y 18334.

Recibido para publicacin: 19-05-2004.


Aceptado para publicacin: 25-06-2004.

Volumen 72, No. 4, julio-agosto 2004 MG 309


Arch-Tirado E y cols.

lo que el umbral auditivo de cada especie desciende confor- we advance along the phylogenetic scale; thus, the opposing
me se avanza en la escala filogentica. Estos datos indican auditory threshold is better agreement with regard to the phy-
que el procesamiento de la informacin auditiva es de mayor logenetic scale among studied species. These data indicated
complejidad en especies ms evolucionadas. to us that seeking of auditory information is more complex in
more evolved species.

Palabras clave: etologa, comunicacin animal, potenciales Key words: Ethology, Animal communication, Auditory
evocados auditivos, comportamiento auditivo, modelos ani- evoked potential, Auditory behavior.
males.

Introduccin En el caso de las aves existe un odo medio bien desarrolla-


do y la membrana timpnica se encuentra situada a cierta pro-
Proponer modelos animales para la investigacin cientfica fundidad en el fondo de un conducto estrecho. Las trompas de
biomdica es vital para el desarrollo de diversas reas. Analizar Eustaquio slo tienen una salida farngea de posicin media(7).
y estudiar la conducta vocal y su retroalimentacin auditiva en Los mamferos poseen el sistema auditivo ms desarro-
las diferentes especies permitir proponer modelos para el es- llado sobre la tierra y son en general ms sensibles a la ener-
tudio de las alteraciones de la comunicacin humana. ga acstica, por lo que presentan mayor discriminacin y
Entre los vertebrados la audicin se desarroll como una gracias a sus caractersticas anatomofisiolgicas tienen un
adaptacin de los mecanismos de percepcin vibratoria; esta rango auditivo muy amplio (desde infra hasta ultrasonido),
capacidad les proporcion un medio para rastrear presas o en comparacin con otros vertebrados. Al parecer, tanto el
escapar de los depredadores y favoreci la supervivencia. sentido olfativo como el de la audicin fueron una adapta-
Posteriormente la utilizaron como medio de comunicacin(1,2). cin a la vida nocturna, debido a que cuando los mamferos
El desarrollo de la audicin fue una adaptacin de los me- aparecieron los grandes saurios dominaban la tierra; por lo
canismos existentes de percepcin vibratoria, desarrollados que esos pequeos animales tuvieron que adaptarse a la os-
con xito en los rganos de la lnea lateral y el laberinto(3). curidad para no ser encontrados(8).
En los precordados no hay un rgano relacionado con la Como se mencion anteriormente, el sentido de la au-
sensibilidad del sonido; en los peces la audicin est pre- dicin en las diferentes especies es esencial para la re-
sente aun cuando no existe un rgano auditivo especfico, se cepcin de seales acsticas procedentes de otros anima-
lleva a cabo mediante vibraciones hidrodinmicas a travs les y del medio ambiente. En este proceso va implcita la
de la lnea lateral(4). socializacin y el aprendizaje de las vocalizaciones espe-
Durante la metamorfosis, el renacuajo posee lnea lateral y la cficas entre congneres. Los animales recin nacidos de
rana adquiere un nuevo odo medio, anlogo al encontrado en los ciertas especies son expuestos a seales acsticas que in-
dems vertebrados vivientes(5), por lo que las larvas en esta espe- ducen a una memoria auditiva(9-11). La memoria auditiva
cie tienen una percepcin hidrodinmica parecida a la de los pe- facilita las seales individuales y grupales, as como del
ces. Al salir del agua, posterior a la metamorfosis, estos animales medio ambiente(12,13).
discriminan seales acsticas areas. Por lo antes mencionado, La retroalimentacin vocal y auditiva entre congneres es
se puede decir que la rana ilustra un experimento logrado por la un componente importante para la apropiada respuesta vocal
naturaleza con el uso de estructuras anatmicas y vas existentes y social entre stos, y de alguna manera mantiene una con-
con base en la adaptacin funcional a nuevas necesidades am- ducta convencional en cada especie(14,15).
bientales. Este fenmeno no slo ocurri en la evolucin durante En los animales se han clasificado cuatro tipos de seales
milenios, sino que se repite en la metamorfosis de cada animal sonoras (principalmente en aves y mamferos):
permitiendo su observacin directa y sirviendo como un modelo
descriptivo o experimental con una modificacin del proceso(6). a) Sonidos neonatales: aquellos que emiten las cras y las
En los reptiles, la extracolumnela est unida por su extre- madres para mantener la interaccin durante la lactancia,
edigraphic.com
mo exterior al hueso cuadrado y la transmisin de las vibra-
ciones sonoras hasta la perilinfa se verifica a travs de man-
as como las demandas bsicas de los recin nacidos (ham-
bre, fro, soledad, peligro, etc.). Como ejemplo podemos
dbula, extracolumnela, plectrum y ventana oval. En los citar a los porcinos, en los cuales se ha identificado una
quelonios acuticos la membrana del tmpano es fina y deli- interaccin de vocalizaciones entre madres e hijos du-
cada, mientras que en las especies terrestres es gruesa y est rante la lactancia. Esto se ha comprobado en granjas don-
cubierta por la piel(3). de los ventiladores hacen mucho ruido: los lechones no

310 Ciruga y Cirujanos


Comunicacin y comportamiento auditivo en mamferos, aves, anfibios y reptiles MG

alcanzan el peso ideal al no escuchar los llamados mater- Alojamiento


nos producidos durante la bajada de la leche.
b) Sonidos integrativos: son los que mantienen juntas a las ca- Todos los animales fueron mantenidos en el bioterio del
madas o a las colonias de determinadas especies, lo que es Instituto de la Comunicacin Humana, nutridos con alimen-
vital para la supervivencia y la cohesin de sus integrantes, to especial para cada especie y agua potable ad libitum.
como sucede con los lobos, que utilizan una gran cantidad
de vocalizaciones para sus procesos de socializacin cuan- Procedimiento
do necesitan unir a la manada para la cacera o la defensa.
c) Sonidos de competencia: en la mayora de las especies son Para efectuar el anlisis de los potenciales evocados au-
muy importantes las jerarquas sociales y la identificacin ditivos de tallo cerebral (PEATC), los anfibios, las aves y
de espacios territoriales. Las vocalizaciones de competen- mamferos fueron anestesiados con ketamina, a dosis de
cia son muy comunes para establecer dichas categoras, 20, 25 y 50 mg/kg, respectivamente, inyectada intramus-
para defender los espacios territoriales y de alguna manera cularmente. Los reptiles fueron anestesiados por congela-
para evitar las peleas entre congneres. Las ranas y sapos cin (6C).
compiten por sus territorios a travs de vocalizaciones, esto A los sujetos del estudio se les colocaron electrodos de
es, el que canta ms fuerte es el que obtiene el territorio. aguja en una lnea imaginaria sobre la lnea media sagital
d) Sonidos sexuales: son los producidos por los animales en (C2), entre ambos odos y ojos, detrs del odo derecho y
pocas de cortejo. Posiblemente en estas vocalizaciones detrs del odo izquierdo (A1 y A2).
se encuentra la mayor riqueza y evolucin. En poca de La estimulacin fue realizada dentro de una cmara so-
celo aumenta en los pjaros cantores el nivel de testoste- noamortiguada, a travs de una bocina en campo libre. La
rona favoreciendo el incremento de conexiones neurona- seal electroencefalogrfica fue filtrada entre 100 y 3,000
les, lo que produce en ellos mayor riqueza en sus cantos, Hz, promediada y analizada en un equipo de potenciales
factor importante para la formacin de parejas(16-18). evocados multisensoriales (Racia APE 78).
El tiempo de anlisis fue de 20 milisegundos. La latencia
Los cambios en la morfologa y aparicin de las diferen- absoluta de cada onda y los intervalos entre stas fueron
tes ondas de los potenciales evocados auditivos de tallo ce- determinadas mediante un cursor durante el estudio. El um-
rebral (PEATC) estn de acuerdo con la maduracin y desa- bral auditivo fue definido como la menor intensidad en dB a
rrollo de los mamferos, como resultado de la eficiencia en la cual se poda provocar la presencia de una onda mesence-
la transmisin de las sinapsis que conforman los ncleos de flica de manera reproducible.
la va auditiva en el tallo cerebral y de los cambios en el El estmulo auditivo para la prueba fue de 40 dB para las
nmero y sincronizacin de la descarga neural a travs de ranas y las lagartijas, 25 dB para las palomas y 10 dB para
las sinapsis. De una manera muy simple se puede decir que los cobayos.
el desarrollo de los PEATC en los animales representa la
activacin secuencial de los ncleos del tallo cerebral y el Anlisis de los datos
orden en el cual cada onda va apareciendo, es registrado como
ndice del desarrollo y maduracin progresiva de la va au- Despus de efectuar los PEATC se elabor una base de
ditiva a travs del tallo cerebral(19). datos en donde se calcularon medidas de tendencia central y
El objetivo del presente trabajo es describir el comporta- dispersin (media desviacin estndar) por cada onda y por
miento auditivo en mamferos, aves, anfibios, reptiles y co- especie, para correlacionarlas con el comportamiento vocal.
rrelacionarlo con sus patrones de comunicacin.
Resultados
Material y mtodos
Respecto a los anfibios, las respuestas evocadas mues-
Animales tran una latencia mayor a las de las otras especies. En los
reptiles se observ una latencia reducida en comparacin
Anfibios- Rana catesbiana (rana toro, 30 ejemplares). con los anfibios. En las aves se observaron valores cortos de

plares).
edigraphic.com
Reptiles- Sceloporus torcuatus (lagartija comn, 22 ejem- latencia disminuida y en los cobayos las latencias fueron
ms prolongadas que en las palomas, pero fueron estimula-
Aves- Columba livia (paloma comn, 20 ejemplares). dos a 10 dB, lo que demuestra un mejor umbral auditivo de
Mamferos- Cavia porcellus (cobayo, 20 ejemplares), las cuatro especies estudiadas. Por ltimo, se corrobora cmo
todos ellos pigmentados, por la asociacin existente entre el umbral auditivo de cada especie desciende conforme se
las sorderas congnitas y el albinismo en mamferos(20-24). avanza en la escala filogentica.

Volumen 72, No. 4, julio-agosto 2004 311


Arch-Tirado E y cols.

En el cuadro I se muestra la latencia de las ondas que y al perodo del canto propio de la especie en cuestin, lo
componen la respuesta en cada especie estudiada. que permite una audicin fina y selectiva.
En nuestro laboratorio obtuvimos PEATC en Rana ca-
Discusin tesbiana, en la cual se observa slo la presencia de dos on-
das (Cuadro I) en el potencial auditivo provocado. Su um-
Al correlacionar los resultados obtenidos con el compor- bral auditivo est relativamente elevado en comparacin con
tamiento vocal en cada especie tenemos que: vertebrados superiores. Se ha sealado que a pesar de po-
En las ranas, los odos de los anuros se cierran cuando seer centros nerviosos en el tallo cerebral, la informacin
producen sonidos de alta intensidad. La comunicacin des- auditiva es procesada de manera preferente en la periferia.
empea un papel muy importante en la conducta de esta es- sta pudiera ser una explicacin congruente de la respuesta
pecie. Los sonidos producidos por los machos adultos sir- de slo dos ondas. En otras investigaciones en las cuales se
ven para atraer a las hembras grvidas, estos sonidos han registrado PEATC en Rana catesbiana y diferentes an-
presentan frecuencias dominantes que habilitan a las hem- fibios, se han encontrado resultados similares(26,27).
bras al acercamiento y seleccin de los miembros de su pro- En la mayora de los reptiles la membrana timpnica est
pia especie(3). ubicada al mismo nivel de la superficie de la piel, pero en algu-
Los estmulos acsticos ms efectivos que producen acer- nos saurios y cocodrilos est en el fondo de una depresin.
camiento de las hembras grvidas o las respuestas vocales Los sonidos producidos por algunos reptiles sirven para
en la colonia tienen provistos sonidos que contienen picos evitar la antidepredacin. Los reptiles que estn quietos du-
espectrales de energa, frecuencias de 100 a 200 Hz de re- rante mucho tiempo emiten bandas anchas y sonidos inten-
giones y en los 1,400 a 1,600 Hz de banda. La energa alre- sos cuando son perturbados o amenazados.
dedor de 500 a 600 Hz o los sonidos de competencia en La mayora de las vocalizaciones emitidas por los coco-
donde la energa excede de 100 a 200 Hz de banda, se regis- drilos son sonidos similares a los producidos cuando son
tran cuando no son generados para el acercamiento por par- amenazados o perturbados. Gruidos o chillidos son repun-
te de las hembras o los sonidos producidos por la colonia(25). teo por funciones similares a otros reptiles, ya que los lla-
Las ranas jvenes tienen un saco vocal pequeo y las ca- mados han sido en algunos reptiles posiblemente para di-
vidades bucales generan altas frecuencias, como sera el caso suadir predadores, lo que constituye una de las funciones
de los adultos, pero el repertorio de las vocalizaciones en los bsicas y primitivas en la funcin acstica de la comunica-
anuros es limitado; la funcin de estas cavidades es crtica cin en los reptiles de un grupo.
para la permanencia de la especie, particularmente en el cor- El odo interno de los reptiles contiene el nico tejido
tejo y la reproduccin. sensorial, la papila basilar. Este rgano tiene una forma alar-
Se ha identificado que las ranas de gran tamao emiten gada para aumentar el rea receptora. La longitud de la pa-
sonidos de baja frecuencia; las de menor tamao emiten vo- pila y de las poblaciones de clulas ciliadas tiene importante
calizaciones agudas. Las ranas de ambientes fros repiten funcin en la organizacin tonotpica(28).
sus llamados a un ritmo ms lento, pues los msculos que El uso del sonido como seal comunicativa es importante
controlan los rganos que rigen la produccin vocal traba- en algunas especies como los cocodrilos que emiten diver-
jan ms lentamente. sos sonidos ante el miedo, el llamado a la cpula, amenazas,
Los machos de muchas especies producen un canto pe- etctera. En nuestro laboratorio ha sido posible efectuar re-
ridico estereotipado que aumenta la redundancia que per- gistros del potencial evocado auditivo del tallo cerebral en
mite identificarlos y localizarlos, aun cuando su canto pu- Sceloporus torcuatus y se ha observado una morfologa ms
diera quedar ahogado. Adems, el tmpano y otras partes de compleja (cuatro ondas), en relacin con la de anfibios; el
los receptores auditivos de un anfibio estn ajustados al tono umbral auditivo encontrado es comparable a la Rana cates-

Cuadro I. Potenciales auditivos en cuatro clases de vertebrados

Especie I II III IV

Rana catesbiana* 2.73 0.17 edigraphic.com


4.26 0.31
Sceloporus torcuatus* 3.00 0.52 4.50 0.81 5.80 0.97 7.18 1.34
Columba livia** 1.79 0.11 2.46 0.14 3.14 0.2 3.71 0.18
Cavia porcellus*** 2.0 0.3 2.9 0.5 3.6 0.4 4.5 0.7

*40 dB, **25 dB, ***10 dB (media desviacin estndar)

312 Ciruga y Cirujanos


Comunicacin y comportamiento auditivo en mamferos, aves, anfibios y reptiles MG

biana (Cuadro I). Al parecer no existen trabajos sobre PEAT De todos los vertebrados, los pjaros y los mamferos
en el Sceloporus torcuatus, ya que la mayora de los esfuer- son los que usan ms el repertorio vocal en sus encuentros
zos se han centrado en el cocodrilo(29). diarios. La agudeza auditiva que poseen los pjaros ha sido
En las aves existe un odo medio bien desarrollado y la una importante ventaja sobre otras especies y, tras la llega-
membrana timpnica se encuentra situada a cierta pro- da de las fibras nerviosas al tallo cerebral, stas se distri-
fundidad en el fondo de un conducto estrecho. Las trom- buyen en los ncleos cocleares principales; magnocelular
pas de Eustaquio slo tienen una salida farngea de posi- y angular. Las fibras langenares se distribuyen en los n-
cin media. cleos vestibulares, cerebelosos y cocleares. Los ncleos
Los pjaros cantores tienen dos laringes, una superior y cocleares proyectan en forma preferentemente cruzada ha-
una inferior conocida como siringe, con la peculiaridad de cia el ncleo laminar, otras fibras alcanzan el leminisco
que el papel principal en la fonacin no corresponde a la lateral y al ncleo lateral mesenceflico. El cuerpo trape-
laringe superior sino a la inferior. La laringe inferior de los zoide forma el siguiente relevo cerca de la oliva superior,
pjaros se encuentra en la parte baja de la trquea, en donde despus la informacin llega al leminisco lateral. Poste-
sta se bifurca en dos bronquios principales. El aparato de riormente las vas nerviosas envan fibras hacia el mesen-
fonacin de los pjaros por sus dimensiones ocupa una par- cfalo y es aqu en donde se identifica una importante co-
te considerable del cuerpo. La diversidad en la estructura misura que une a ambos ncleos auditivos mesenceflicos.
del aparato de fonacin y en los modos de fonacin corres- De all por medio del brazo las fibras nerviosas pasan al
ponde a la diversidad de los propios sonidos de la voz de los ncleo talmico semilunar ovoide en el cual tambin exis-
cantores alados, que se extiende desde los graznidos bajos ten fibras comisurales. Posteriormente las fibras pasan ha-
caractersticos de los gansos, patos y cuervos, hasta los alt- cia el paleoestriado aumentado para terminar en una re-
simos silbidos meldicos de los pjaros cantores de la fami- gin media caudal del neoestriado designado campo L de
lia de los fringlidos(7). Rose en el telencfalo del ave(32). El sonido provee un me-
Los estudios formales de los sonidos emitidos por pja- dio til y eficiente de transmitir informacin de los miem-
ros han contribuido al conocimiento de nuestras funciones bros de mismas especies. Bajo tales circunstancias los p-
de comunicacin y aprendizaje. De las 8,500 especies vi- jaros han explotado estas ventajas con gran xito.
vientes de pjaros, slo la mitad canta; a stos se les conoce Es importante distinguir entre el canto y los gritos. Los
como oscinas o pjaros cantores(30,31). gritos son seales breves emitidas en cualquier perodo del
La distincin entre llamados y cantos posiblemente es ao por el macho o la hembra de la mayora de las especies.
ms obvia en los pjaros que en otros animales. Los llama- En cambio, los cantos son seales largas y completas gene-
dos a menudo aparecen como simples elementos del canto ralmente emitidas slo por el macho durante el perodo de
de los pjaros. Los cantos tienden a ser largos y la estructura reproduccin y solamente en algunas especies. Bsicamen-
acstica es ms compleja que en los llamados; como quiera te son para adquirir y conservar un territorio o un compae-
que sea, las vocalizaciones de los grupos taxonmicos pue- ro sexual. Se ha demostrado que la testosterona juega un
den ser ms extensas que los llamados de otros. papel importante en el canto de las aves. Al castrar a los
El canto en las aves est regulado por funciones hormonales machos se distingue una disminucin en la produccin de
sincronizadas con la actividad reproductiva. El canto de los los cantos; asimismo, al inyectar testosterona a las hembras,
pjaros tiene dos funciones: promueve la defensa territorial y stas empiezan a cantar. Cerca de 70% de todas las especies
puede atraer a las hembras en pocas de celo. En algunas espe- cantoras emiten ms de un tipo de canto.
cies mantiene el contacto entre los miembros por pares y posi- En los pjaros debe existir una retroalimentacin auditi-
blemente sincronice horarios de patrones conductuales. El sig- va durante la fase del desarrollo motor, esto es, escuchar el
nificado de las seales fnicas entre los padres y polluelos es canto de los adultos, perodo durante el cual los pequeos
importante, sobre todo para aquellas especies de pjaros que producen una especie de precanto, que aparece usualmente
anidan en los huecos de rboles y, por lo tanto, no pueden ver a a los 150 o 200 das del nacimiento.
sus polluelos. Para las especies con nidos abiertos tiene gran Si a los pjaros se les priva del sentido del odo antes de
importancia la vista, la cual les permite distinguir a sus propios iniciado el precanto, no pueden armonizar su produccin
polluelos de los de otras especies(3). vocal con lo que han memorizado de su especie durante la
edigraphic.com
Los pjaros tienen llamados de alarma en presencia de
depredadores, esto puede reducir considerablemente la efec-
fase sensible y solamente pueden producir un canto variable
sin estructura y desprovisto de todas las caractersticas pro-
tividad de los sonidos principales de localizacin (por ejem- pias de su especie. Por ello, el rgano auditivo y fonador es
plo, la diferencia de la intensidad del sonido y el tiempo de vital para la permanencia y supervivencia de estos animales.
llegada a los dos odos) para seleccionar las frecuencias acs- El registro en nuestro laboratorio (Cuadro I) procede de
ticas, las cuales pueden ser inoperables para otras especies. una paloma (Columba livia), las latencias de la respuesta

Volumen 72, No. 4, julio-agosto 2004 313


Arch-Tirado E y cols.

son las de mayor brevedad encontradas y el umbral auditivo pio sistema de comunicacin. Se ha demostrado que el sis-
es mejor que el de los vertebrados inferiores estudiados, lo tema de seales de los delfines, por una serie de indicios, es
que no hace pensar que el procesamiento :ropdeodarobale FDP
la informacin sustradode-m.e.d.i.g.r.a.p.h.i.c
anlogo a la estructuracin del sistema lingstico. Los ani-
estuviera adaptado para respuestas ms rpidas. cihpargidemedodabor
males emiten raras veces seales aisladas, lo cual suele ca-
VC edlos
De todos los vertebrados, AS,mamferos
cidemihparGson sin duda los racterizar a los animales muy jvenes. Los delfines adultos
que tienen mejor audicin, a la vez son el grupo ms estu- unen las seales en grupos, a semejanza de la agrupacin de
arap
diado. De lo anterior existen excelentes revisiones sobre el palabras en la organizacin fraseolgica del habla humana.
tema(33). La observacin de esta ley indica la existencia de una orga-
Algunos mamferosacidmoiB arutaretiL
han evolucionado : cihpargideM
en complejos acs- nizacin sintctica y de las relaciones semnticas en el siste-
sustradode-m.e.d.i.g.r.a.p.h.i.c
ticos multifuncionales y sistemas de comunicacin, por ejem- ma de seales de los delfines.
plo, las llamadas neonatales emitidas por los animales des- Los delfines se comunican utilizando un amplio reper-
pus del nacimiento son breves y las madres responden a torio de sonidos diferentes, desde clics repetitivos para la
stas. Conforme los animales van creciendo sus vocaliza- ecolocalizacin (y seguramente tambin para la comunica-
ciones cada vez son ms complejas, maduran hasta mante- cin) hasta silbidos y gruidos. Cada delfn genera un ni-
ner interacciones vocales entre los miembros de su camada co silbido, conocido con el nombre de silbido-firma, lo que
y finalmente sirven para socializarse con sus congneres. implica que los delfines producen muchas clases diferen-
En los cetceos se ha encontrado que existe evidencia de tes de silbidos como mnimo, de 10 a 25, (el nmero
plasticidad en el aprendizaje y la composicin vocal; tam- de individuos que forman un grupo promedio). Adems,
bin es sabido que en estos animales los hemisferios son deben reconocer el silbido-firma de cada uno de los inte-
totalmente autnomos, al grado que cada uno de ellos duer- grantes del grupo. El delfn que se ha visto en apuros con-
me independientemente del otro; de la misma manera, el lado voca con un silbido a sus semejantes para que acudan en su
derecho de la laringe funciona por separado del izquierdo. ayuda. Con el silbido se indican unos a otros el orificio que
Los cetceos cuentan con una amplia gama de repertorios hay en la red a travs del cual escapa toda la bandada, cosa
en las vocalizaciones producidas por los infantes y adultos, que sucede a menudo cuando se les atrapa.
utilizados en todos los procesos de socializacin en estas El cobayo (Cavia porcellus) resulta ser el modelo ideal
especies(34-36). para el estudio de la audicin y comunicacin en mamfe-
Algunos animales han aprendido a usar sus vocalizacio- ros, ya que este animal nace neurolgicamente maduro y
nes para orientarse en el medio ambiente, conseguir alimen- posee un rango de audicin muy amplio, as como su pro-
to o para la navegacin. Entre los animales que utilizan este duccin de vocalizaciones va desde sonidos audibles hasta
medio de ecolocalizacin se encuentran los murcilagos, los ultrasnicos(8). Los resultados obtenidos (Cuadro I) mues-
delfines y algunos pjaros. Estos animales emiten breves tran la especializacin del rgano auditivo en esta especie.
chasquidos sonoros que se extienden con la velocidad del
sonido (340 m/s en el aire y 1,500 m/s en el agua); en el Conclusiones
medio circundante tropiezan con distintos obstculos y vuel-
ven al emisor en forma de eco. Al captar estas seales-ecos Conocer la conducta vocal en diferentes especies permi-
con su sensible odo, dichos animales se enteran de la pre- tir utilizar modelos en el estudio de las alteraciones de
sencia de obstculos en su camino. La determinacin de es- la comunicacin humana, tales como la ligadura de la ar-
tas diferencias proporciona al animal la informacin nece- teria cartida en el anlisis de las variaciones de las voca-
saria para saber de qu se trata. El localizador acstico les lizaciones; en la produccin quirrgica de hipoacusias ex-
permite orientarse en la oscuridad absoluta(3). perimentales y en el anlisis de la retroalimentacin
Con sus gritos los monos son capaces de advertirse unos auditiva al estudiar la ontogenia de las vocalizaciones en
a otros sobre la aparicin del leopardo, del guila, del pitn animales normo-oyentes e hipoacsicos; en modelos para
cazador, de la lluvia, etc. Existen simios entrenados que se el estudio del aprendizaje en animales a los que previa-
comunican con el hombre mediante lenguaje manual (seas mente se provoca hipoacusia por mtodos quirrgicos.
o signado), lo cual constituye una prueba de la capacidad de A partir de estos registros podemos decir que la respues-
los animales superiores de utilizar sistemas de seales para ta por PEATC se muestra ms compleja y con valores de
edigraphic.com
la comunicacin. Se puede discutir si es una lengua o no.
Una cosa es evidente, que las llamadas seales de los ani-
latencia absoluta menores conforme avanzamos en la es-
cala filogentica, por lo que el umbral auditivo encontra-
males que estamos acostumbrados a clasificar en un mis- do es mejor de acuerdo a la escala filogentica superior
mo contexto, separndolas con un abismo infranqueable de entre las especies estudiadas. Estos datos nos indican que
nuestra habla, en realidad son muy diversas en cuanto a su el procesamiento de la informacin auditiva es de mayor
perfeccin y pueden acercarse en cierto grado a nuestro pro- complejidad en especies ms evolucionadas.

314 Ciruga y Cirujanos


Comunicacin y comportamiento auditivo en mamferos, aves, anfibios y reptiles MG

Poco se sabe de la calidad de la audicin en las diferentes 16. Schmid H. Cmo se comunican los animales. Barcelona, Espaa:
especies de vertebrados, pero su estudio a travs de los Salvat; 1986. pp. 200.
17. Slater PJB. Comunicacin. En: Introduccin a la etologa. Mxico:
PEATC abre una buena perspectiva para conocer el com- Crtica; 1988. pp. 173-197.
portamiento animal, ya que se trata de una tcnica sencilla 18. Smith JW. Etologa de la comunicacin. Mxico: Fondo de Cultura
y no invasiva. Otra ventaja es que no requiere la coopera- Econmica; 1982. pp. 609.
cin del animal y la respuesta es objetiva y reproducible; 19. Hernndez-Orozco F, Flores T, Pealoza Y. Registros electrofisiol-
gicos para el diagnstico de la patologa de la comunicacin huma-
as como el control de las diferentes variables de adquisi- na. Mxico: Instituto Nacional de la Comunicacin Humana; 1997.
cin como la intensidad, frecuencia y duracin del estmu- pp. 231-242.
lo, establecindose curvas audiomtricas precisadas para 20. Holliday TA, Nelson HJ, Wiliqams DC, Willits N. Unilateral and bi-
cada especie. lateral brainstem auditory-evoked responses abnormalities in 900
Dalmatian dogs. J Vet Intern Med 1992;24:981-989.
El estudio de la audicin y comunicacin animal sienta
21. Luttgen PJ. Deafness in the dog and cat. Vet Clin N Amer Small Ani-
las bases del comportamiento, de esta manera conocer mal Practice 1994;24:981-989.
estos parmetros permitir entender mejor la etologa de 22. Famula TR, Oberbauer AM, Sousa CA. A threshold model analysis
las diferentes especies y sus posibles patologas. of deafness in Dalmatians. Mamm Genome 1996;7:650-653.
23. Schortt A, Spoendlin H. Pigmented anomaly associated. Inner Ear
Deafness 1987;103:451-457.
Referencias 24. Strain GM, Kearney MT, Gingac IJ, Levesque DC, Nelson HJ, Tedford
BC, Remsen LG. Brainstem auditory-evoked potential assessment of
1. Sarnat HB, NetsKy MG. Sistema de la lnea lateral, vestibular y acs- congenital deafness in Dalmatians: association with phenotypic mar-
tica; percepcin vibratoria tctil. En: Blume B, editor. Evolucin del kers. J Vet Intern Med 1992;6:175-182.
sistema nervioso. Madrid, Espaa: 1976. pp. 129-162. 25. Capranica RR. Auditory system. In: Llins R, Precht W, editors. Frog
2. Arch-Tirado E. Comunicacin animal. Mxico: ICyT CONACYT neurobiology. Berlin, Germany: Springer-Verlag; 1976. pp. 551-575.
1991;13(175). pp. 7-10. 26. Corwin JT, Bullock TH, Schweitzer J. The auditory brainstem res-
3. Arch-Tirado E, vila-del Olmo Y. Audicin y comunicacin (enfo- ponse in five vertebrate classes. Electroencephalogr Clin Neurophy-
que filogentico). Mxico: Manuales de Medicina de Comunicacin siol 1982;54:629-641.
Humana; 1999. pp. 15. 27. Carey MB, Zelick R. The effect of sound level, temperature and de-
4. Stebbins WC. The acoustic sense of animals. Cambridge, MA, USA: hydration on the brainstem auditory evoked potentials in anuran am-
Harvard University Press; 1983. pp. 124-125. phibians. Hear Res 1993;70:216-228.
5. Montes-de Oca FE, Arch-Tirado E, Poblano LA. Morfologa de la 28. Freeman DM. Anatomical model of the cochlea of the alligator li-
trompa de Eustaquio en la rana. Bol Soc Mex Otol Otoneurocir zard. Hear Res 1990;49:29-38.
1994;2(2):41-42.
29. Kaplan MS, Szaro BG, Weiss TF. Components of cochlear electric
6. Brume H, Sarvat H, Nesty H. Evolucin del sistema nervioso. Espaa:
responses in alligator lizard. Hear Res 1983;12:323-351.
Ciencia Estudio; 1996. pp. 86-88
30. Nottebohm F, lvarez-Buylla A, Cynx J, Kirn J, Ling CY, Notte-
7. Ball GF, Hulse SH. Birdsong. Am Psychol 1998;53:37-58.
bohm M, Suter R, Tolles A, William H. Song learning in birds: the
8. Arch-Tirado E. Modelos biomdicos en el campo de la comunica-
relation between perception and production. Philos Trans R Soc Lond
cin humana. Mxico: Manuales de Medicina de Comunicacin Hu-
Biol Sci 1990;329:115-124.
mana; 2001. pp. 47.
31. Pepperberg IM, McLaughlin MA. Effect of avian-human joint atten-
9. Gonzlez-Lima F, Finkenstadt T, Ewert JP. Learning-related activa-
tion on allospecific vocal learning by African grey parrots (Psittacus
tion in the auditory system of the rat produced by long-term habitua-
tion: a 2-deoxyglucose study. Brain Res 1989;498:67-79. erithacus). J Comp Psychol 1996;110:286-297.
10. Snowdon CT. Affiliative processes and vocal development. Ann NY 32. Boord RL. The anatomy of the avian auditory system. Ann NY Acad
Acad Sci 1997;807:340-351. Sci 1969;167:186-198.
11. Snowdon CT, Hausberger M. Social influences on vocal develop- 33. Diamond IT, Feldman M, Galambos R. Neuroanatomy of the audi-
ment. UK: Cambridge University Press; 1997. tory aystem. Arch Otolaryngol 1973;98:397-413.
12. Fay RR, Popper AN. Comparative hearing: mammals. New York: 34. Reiss D, McCowan B. Spontaneous vocal mimicry and production
Springer-Verlag; 1994. by bottlenose dolphins (tursiops truncates): evidence for vocal lear-
13. Knudsen EI. The role of auditory experience in the development and ning. J Comp Psychol 1993;107:301-312.
maintenance of sound localization. Trends Neurosci 1984;7:326-330. 35. McCowan B, Reiss D. Whistle contour development in captive-born
14. Brudzynski SM, Chiu EM. Behavioral responses of laboratory rats to infant bottlenose dolphins: role of learning. J Comp Psych 1995;
playback of 22 KHz ultrasonic calls. Physiol Behav 1995;57:1039-1044. 109(3):242-260.
15. Wang X, Merzenich MM, Beitel R, Schreiner CE. Representation of 36. McCowan B, Reiss D. Vocal learning in captive bottlenose dolphins:
a species-specific vocalization in the primary auditory cortex of the a comparison to humans and non-human animals. In: Snowdon CT,
common marmoset: temporal and spectral characteristics. J Neuro- Hausberger M, editors. Social influences on vocal development. Cam-
physiol 1995;74:2685-2706. bridge, UK: Cambridge University Press; 1997. pp. 178-207.
edigraphic.com

Volumen 72, No. 4, julio-agosto 2004 315