Está en la página 1de 17

Revista Mexicana de Ciencias Farmacuticas

Asociacin Farmacutica Mexicana, A.C.


rmcf@afmac.org.mx
ISSN (Versin impresa): 1870-0195
MXICO

2006
Ninfa Ramrez D / Jos Antonio Serrano R. / Horacio Sandoval T
MICROORGANISMOS EXTREMFILOS. ACTINOMICETOS HALFILOS EN
MXICO
Revista Mexicana de Ciencias Farmacuticas, julio-septiembre, ao/vol. 37, nmero
003
Asociacin Farmacutica Mexicana, A.C.
Distrito Federal, Mxico
pp. 56-71

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y el Caribe, Espaa y Portugal

Universidad Autnoma del Estado de Mxico

http://redalyc.uaemex.mx
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

Revisin Bibliogrca

Microorganismos extremlos.
Actinomicetos hallos en
Mxico
Extremophile microorganisms.
Ninfa Ramrez D.,1 Jos Antonio Serrano R.,2 Horacio Sandoval T.1
1. Universidad Autnoma Metropolitana Xochimilco. Departamento de Sistemas Biolgicos.
2. Grupo de Investigaciones de Actinomicetos Patgenos Humanos y del Suelo. Departamento de Fisiolo-
ga, Facultad de Medicina, Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela

RESUMEN: hoy en da, es conocido que los ambientes que hasta hace poco eran considerados inhabitables por el hombre
son colonizados por determinados organismos capaces de adaptarse a esos nichos ecolgicos llamados ambientes extremos;
estos organismos son llamados extremlos. Las bacterias hallas son microorganismos capaces de crecer en condiciones de
extrema salinidad. Los ambientes hipersalinos se localizan en zonas calientes y secas como los lagos salinos y suelos salados
de Mxico.
Los actinomicetos son un grupo de bacterias lamentosas, generalmente grampositivas, que forman lamentos ramicados
y cuyo hbitat principal es el suelo. Actualmente se sabe que algunas especies de actinomicetos son capaces de crecer en
condiciones de extrema salinidad, formando el grupo de los actinomicetos hallos. Los gneros Saccharomonospora y Ac-
tinopolyspora que incluyen este tipo de especies hallas han sido localizados en diferentes puntos geogrcos del planeta.
En este artculo se muestra un panorama general de los diferentes tipos de microorganismos extremlos, haciendo especial
referencia al caso de los actinomicetos hallos. Por otro lado, basado en procesos de muestreo, tcnicas de identicacin y
caracterizacin para actinomicetos hallos, se reporta la predominancia de los gneros Saccharomonospora y
Actinopolyspora

ABSTRACT: nowadays, is well known that environments that were considered inhabitable to man have been colonized by cer-
tain type of organisms capable of adapted to these ecological niches known as extreme environments. The halophilic bacteria
are microorganisms capable of growth in extreme conditions of salinity. The salinity environments are localized in hot and dry
geographical areas, such as salty lakes and salty soils from Mexico.
The actinomycetes are Gram positives lamentous bacteria which form branched lamentous cells and are mainly found in
soil. Recently, it has been found that some actinomycetes species are able to growth in extreme environmental conditions
of salinity, this group of microorganisms are halophilic actinomycetes. Among these halophilic actinomycetes can be found
organisms that belong to the genus Saccharomonospora and Actinopolyspora, microorganisms that have been found in several
geographical areas of earth.
The present article represents an overview on the dierent kinds of extremophilic microorganisms with particular reference
to the halophilic actinomycetes. The present work shows results of research studies conducted to demostrate the presence of
halophilic actinomycetes in dierent geographical regions of Mexico. As a result of these studies we were able to demonstrate
the presence of the genus Saccharomonospora in the south region and Actinopolyspora in the north region of Mexico.

Palabras clave: Extremlos, hallos, actinomicetos, Saccharomo- Key words: Extremophile, halophile, actinomycete, Saccharomonos-
nospora, Actinopolyspora pora, Actinopolyspora

56
Correspondencia: Fecha de recepcin: 11 de mayo de 2005
Ninfa Ramrez D. Fecha de aceptacin: 18 de mayo de 2006
Departamento de Sistemas Biolgicos.
Universidad Autnoma Metropolitana Xochimilco
Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud,
Coyoacn 04960, Mxico D. F.
Tel: 54837256 Fax: 54837525
e-mail:ninfard@hotmail.com; hsandov@correo.xoc.uam.mx

Introduccin Los extremlos han despertado el inters de varias industrias,


debido a sus enzimas, catalizadores biolgicos que aceleran las
El trmino extrem lo fue
1. usado por vezextremo,
primera poresMacelroy en reacciones qumicas de la clula, como en el caso de las arqueas
1974
relativo,hace
ya tres
que dcadas Ambiente
los ambientes que para
pueden un para
ser extremos trmino
un extremlas les permiten colonizar los ambientes ms inhspitos.
organismo,
organismo. pueden
Losa la ser
extrem esenciales
losdeseotras la
desarrollan supervivencia
bajo de
condiciones otro
que
podran matar
sobrevivir en los mayora
ambientes criaturasglobalmente
considerados y muchos no pueden
normales. Las enzimas habituales tienen ciertas limitaciones, sin embargo
Los ambientes
elevadas extremos
(55-121C) incluyen
o bajas aquellos
(-2-20C), con temperaturas
alta salinidad (NaCl 2- muy
5M) las
4). 2, 3y alta alcalinidad (pH arriba de 8) o alta acidez (pH menor de extremoenzimas, empiezan a operar justo en el punto donde las
habituales dejan de funcionar.Existen numerosos procesos
industriales
que requieren el uso de estos aceleradores qumicos, tal es el caso
de las
enzimas que participan en la produccin de
edulcorantes,papel,sntesis
En este trabajo se presenta un panorama de los microorganis-
Los extremlos presentan un inters cientco diversica- mos extremlos, incluyendo las caractersticas de los ambientes
do. En principio, son frecuentemente taxones no descritos con que habitan, su crecimiento, mecanismos de adaptacin, aplica-
anterioridad que en el momento de su descubrimiento vinieron ciones y los principales ejemplos de estos microorganismos. Por
a completar el conocimiento logentico de los seres vivos y otro lado, se hace mencin de la presencia de microorganismos
tam- extremlos hallos encontrados en Mxico, as como los g-
bin a enriquecer los debates relativos al origen y a los lmites neros predominantes en diferentes zonas del pas.
de la vida. El descubrimiento de microorganismos que habi-
tan en ambientes con temperaturas extremas, pH extremos, Termlos
altas presiones baromtricas y alta salinidad, ha despertado el
inters de su estudio desde el punto de vista biotecnolgico Se consideran por
temperaturas los aquellos
termencima microorganismos
de 65C, que crecen
la70temperatura en
crecimiento
entre 80 ptimo
113C. La se encuentra
mayora de las entre
bacterias - 80C
mes las lapara
y crecen un
mxima
ms
debido a las caractersticas de estos microorganismos ya que rpidamente entre 25 que
plantas multicelulares y 40C.
vivanNo
por se hande
arriba encontrado
los 50C. 9,animales
10 o
sus biomolculas son necesariamente resistentes a las condi-
ciones agresivas de su entorno, lo que desemboca en intensos
trabajos para intentar comprender los mecanismos ntimos de
resistencia, pero tambin para estudiarlos en la perspectiva del
desarrollo de aplicaciones industriales entre las que la PCR
(Polymerase Chain Reaction) constituye el ms destacado El lmite de temperatura a la que se pueden encontrar orga-
ejemplo. Adems, la presencia de microorganismos en am- nismos no se conoce an aunque se cree que por encima de
bientes extremos hace especular que la vida podra existir en 150C
algunos de los ambientes extremos encontrados en el espacio ninguna forma de vida podra evitar la ruptura de los enlaces
extraterrestre. 4 qumicos que forman el ADN y otras molculas esenciales. En
La mayora de las enzimas usadas hasta la fecha se originan funcin de la temperatura de crecimiento, los organismos se
de clasican de la manera siguiente, Tabla 1.
organismos meslos y, a pesar de sus muchas ventajas, el uso de Ambientes
estas enzimas est restringido debido a su estabilidad limitada en
los extremos de la temperatura, del pH y de la fuerza inica. Por Los hbitat naturales con temperaturas permanentemente altas
otra parte, los extremlos son una fuente potente de enzimas, (por encima de 45 50C) estn restringidos a unas pocas zo-
que demuestran alta estabilidad bajo condiciones extremas. 5, 6, 7

57
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

Tabla 1. Clasicacin de los microorganismos en funcin de su temperatura ptima de


crecimiento
Temperatura Descripcin
Su temperatura ptima de crecimiento est por encima de los
Hipertermlos 80C y el mximo crecimiento de cultivos puros se ha llegado a
dar entre 110 y 113C.

Crece por encima de los 45C.


Termlos

Meslos Temperatura ptima alrededor de 37C. Frecuentemente son


capaces de crecer en rangos alrededor de 25 a 45C.

Capaces
de 20C. de crecer por debajo
Frecuentemente sonde 5C y con
capaces temperaturas
de crecer mximas
en rangos
alrededor de 10C.
Psicrlos

Psicrlos Temperatura ptima


tambin capaces de 15C
de crecer llegando
hasta a alcanzar
por debajo de 0C.los 20C y
facultativos

nas de la biosfera, normalmente relacionadas con fenmenos y se presentan como sulfuro reductores anaerbicos (crecen a
volcnicos: fuentes termales volcnicas terrestres, fuentes temperaturas mayores de 90C y la mayora son de origen marino)
termales submarinas (fumarolas hidrotermales) asociadas a las y sulfuro oxidantes aerobios (estos ltimos menos termlos).
grandes dorsales ocenicas y materiales en fermentacin como Sulfolobus acidocaldarius, crece a partir de 85C en fuentes ter-
acmulos de abono (compostas) los cuales pueden alcanzar males cidas o suelos superciales (pH de 1 a 5). Para Pyrolobus
temperaturas de 65C. fumarii, la temperatura ptima de crecimiento es de 105C pero
puede crecer hasta los 113C, sin embargo detiene su crecimiento
Adaptaciones cuando la temperatura disminuye a menos de 90C. Crece en las
paredes de las fumarolas.
Sus enzimas tienen alta estabilidad trmica debido principal-
mente a redes de interacciones inicas y modicaciones de la Eucariotas
membrana plasmtica. En Bacteria, presentan alargamiento de Cyanidium
muy clara caldarium,
pero su afiliacinagrupa
generalmente taxonmica nodeeslastodava
rojas.
peraturaSu crecimiento ptimo sese producedentro
a 45C y la algas
12 mxima posible es de 57C, siempre en ambientes
tem-
las cadenas de cidos grasos (C18-C24), incremento de cidos cidos . Alvinella pompojana, vive en chimeneas hidroter-
males con pronunciados gradientes de temperatura, a unos
grasos saturados, presencia de ramicaciones y ciclos hopa- 68C, aunque se pueden exceder los 81C. 13.
noides. En Arquea, los lpidos son muy especiales, se trata de
teres de hidrocarburos unidos al glicol (el enlace ter es mas
resistente). Algunas presentan una monocapa de C40 bita-
nil tetrateres, (como resultado de la unin cola con cola
2 molculas de C20 tanil - diteres) que condicionan una
extrema resistencia a agentes ambientales. 9, 11 Aplicaciones

Ejemplos El caso espectacular lo of rece Thermus aquaticus, este micro-


organismo descubierto en 1968 fue localizado en las aguas
Bacterias de los giseres del parque Yellowstone, en Wyoming. Una de
Thermus acuaticus,
ampliamente crece
utilizada en alatemperaturas mayores
industria para de 70CPCR
la tecnologa y es sus enzimas, la polimerasa taq, hizo posible que dos dcadas
(Polymerase Chain Reaction). despus en el ao 1985, un investigador norteamericano, Kary
Mullis desarrollara un mtodo que permite, a partir de una
muestra muy pequea de ADN, obtener millones de copias
Arqueas de ADN in vitro, en unas pocas horas y sin necesidad de
Hay
los tres grupos
sulfuro principales(metabolizan
dependientes de hipertermlos
azufre enpara
las arqueas usar clulas vivas. Hoy esta enzima a veces es sustituida por
energa), losterm
parte de los sulfuro
los reductores y losson
de esta divisin metanognicos. Laobtener
mayor
sulfuro dependientes la polimerasa Pfu, que ha sido aislada del hipertermfilo
Pyrococcus furiosus, y que ofrece su mejor rendimiento a una
temperatura de 100C. 11, 14

58
Tabla 2. Enzimas de termlos y sus
aplicaciones
Enzima Aplicacin
Proteasas
Detergentes, alimentos, elaboracin
de cerveza y panadera

Glicosil hidrolasas (amilasas,


pululanasas, Almidn, celulosa, quitina,
glucosidasas,glucoamilasas,
celulasas, xilanasas) pectina
textiles. y procesamiento de

Microorganismo Modicacin
alimentos de
y productos
Quitinasas para la salud
Termlos

Detergentes, reacciones
estereo-especcas
Lipasas, estearasas biosntesis orgnica)
(trans-estericacin,

Biologa molecular
ADN - polimerasas
(PCR)
Deshidrogenasas Reacciones de oxidacin

Varios tipos de enzimas termoestables son requeridas en la ser mayor en la supercie, pero a 200 metros de profundidad esta
industria de detergentes, alimentos, almidn, textiles, piel, papel se
y farmacutica. En la industria de los detergentes y jabones para iguala casi totalmente, por otro lado hay extensas reas en el rtico
la ropa se utilizan biocatalizadores que quiten las manchas a baja y antrtico que permanecen heladas la mayor parte del ao.
temperatura, mientras que en tratamientos de esterilizacin de Las variaciones de temperaturas, pH y salinidad del medio
ropa ambiente en el que se encuentren estos organismos psicrlos
de quirfano se preere un jabn que tenga biocatalizadores que son de decisiva importancia para su crecimiento. El rgimen de
funcionen a altas temperaturas. La industria del cuero y las pieles salinidad del hielo marino vara durante el proceso de formacin
requiere enzimas que degraden protenas de la piel de los animales as como el pH debido a la actividad biolgica o la
en condiciones de alta salinidad.En cada caso se emplearn precipitacin
enzimas de carbonatos. 15, 16
En la tabla 2 se muestran las principales enzimas de los micro- Los principales ambientes habitados por los psicrlos
organismos termlos y sus aplicaciones industriales. 8, 14 incluyen
regiones polares, montaas altas, glaciares, el fondo de los ocanos,
Psicrlos sistemas subterrneos bajos (cuevas), la atmsfera superior y las su-
percies de las plantas y de los animales que viven en los
El agua es
presente enelel disolvente
estado lquidoprimordial paraocurra.
la vidaEsto
y debe estar ambientes
lmite para
Tpicamente crecimiento
los debajo depara
organismos
que sta
organismos
psicrlosporpueden
debajo de pone un
los 0C
crecer en
temperaturas por de los 5C, aunque su rango de Muchos psicrlos viven en los biotopos que tienen factores
temperaturas
de 0C. 9 de crecimiento pueden ir desde los 20C hasta menos
tales como baja temperatura y alta presin baromtrica en los
mares
profundos, o la alta concentracin de la sal y la baja temperatura
en
Adaptaciones
Ambientes
Los psicrlos han desarrollado mecanismos de adaptacin para
Los ambientes fros son actualmente mucho ms comunes y realizar sus funciones metablicas a bajas temperaturas incor-
extensos porando caractersticas nicas en sus protenas y membranas.
que los calientes en la Tierra y en el Universo. En la tierra la tem- Comparado con las protenas de meslos, las protenas psicr-
peratura media de los ocanos es de tan slo 2 a 3C aunque

59
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

los muestran disminucin en interacciones inicas y enlaces Aplicaciones


del hidrgeno, poseen menos grupos hidrofbicos y ms grupos
cargados en su supercie. Debido a estas modicaciones, a bajas Los psicrfilos son capaces de degradar sustancias polim-
temperaturas, las protenas de los psicrlos pierden su rigidez y ricas tales como: almidn, celulosa, xilano, pectina, quitina,
ganan exibilidad estructural para la realizacin de sus funciones protenas y lpidos; produciendo enzimas como: amilasa,
catalticas. Las membranas de los psicrlos contienen una celulasa, xilanasa, pectinasa, quitinasa, proteasa y lipasa res-
mayor pectivamente. 8, 23, 24
proporcin de cidos grasos no saturados, por lo que su uidez
y capacidad de transportar los nutrimentos se mantienen bajo Polaromonas vacuolata, hallado en el ocano Antrtico,
condiciones muy fras. 17, 18, 19, 20, 21 tiene una temperatura ptima de crecimiento de 4C y es
Ejemplos capaz de multiplicarse si la temperatura aumenta ms all de
los 8C. 25. La industria alimentara esta poniendo los ojos
Bacterias en este extremlo debido a que el procesamiento de ciertos
Gram-negativas: Pseudoalteromonas, Moraxella, Psychrobacter, alimentos precisa a menudo de enzimas que trabajen en fro
Polaromonas, Psychroexus, Polaribacter, Moritella, Vibrio y para evitar su deterioro, igualmente se han jado tambin los
Pseu- fabricantes de perfumes y de detergentes de lavado fro. Las
domonas enzimas de los psicrlos podran utilizarse para producir grasas
Gram-positivas: Arthrobacter, Bacillus y Micrococcus. y aceites insaturados de forma natural, esto nos permitira la
Arqueas elaboracin de productos alimenticios ms sanos. En la tabla
Methanogenium, Methanococcoides y 3 se muestran las principales enzimas de los psicrlos y sus
Halorubrum aplicaciones industriales.
Hongos y Levaduras
Penicillium, Cladosporium, Candida y Cryptococcus Alcallos
Eucariotas Se
conllaman alcal
pH por losde
encima aquellos
9. 9 organismos que viven en ambientes
Reomita
soportar globosa,
cambios a gelado heterotr
de temperatura co
con del Antrtico que puede
descongelacin y temperaturas diurnas en ciclos de de
ocasiones congelacin-
ms de
20C. En
lquenes yla antrtida
mohos que hay al
viven menos
en otras
estas 24 especies
condiciones. La de protistas,
temperatura
ptima para el
condiciones crecimiento
extremas de Heteromita
demuestra es de
adaptaciones 23C,
como el pero bajo Ambientes
enquista-
miento durante cortos periodos de tiempo, que le permiten
crecer activamente a temperaturas cercanas a los 0C. 17, 18, 19, 20, 21, 22
Los microorganismos alcallos se encuentran por lo general en
hbitats muy bsicos como lagos sdicos y suelos muy carbo-
natados, como los que se encuentran en Egipto, el Rift Valley
de frica y oeste de los Estados Unidos, pertenecen al gnero
Bacillus y son tambin hallos.

Tabla 3. Enzimas de psicrlos y sus


aplicaciones
Enzima Aplicacin
Detergentes, alimentos
Proteasas
(productos lcteos)
Microorganismo Amilasas Detergentes y panadera
Psicrolos
Celulasas Detergentes,
alimentos y textiles
Deshidrogenasas Biosensores

Lipasas
Detergentes,
cosmticos alimentos y

60
Tabla 4. Enzimas y otros metabolitos de alcallos y sus
aplicaciones
Enzima Aplicacin
Amilasas y lipasas Detergentes Detergentes, alimentos
Proteasas, celulasas Estabilizacin de sustancias voltiles
Ciclodextrinas Industria farmacutica
Microorganismo
Antibiticos
Alcallos

Adaptaciones enzimas del total de una produccin. Recientemente las


proteasas
Los alcallos necesitan aislar el interior de la clula del medio alcalinas son producidas a partir de cepas de Bacillus alcallos y
alcalino exterior ya que algunas molculas, especialmente las stas son comercialmente utilizadas en procesos industriales. En
hechas de ARN, se rompen a pH superior a 8. Como en el caso la tabla 4 se muestran las principales enzimas de los alcallos y
de otros extremlos las clulas de los alcallos se protegen con sus aplicaciones industriales. 27
extremoenzimas que se localizan cerca de la pared celular o por Acidlos
medio de secreciones externas.
Hasta
medios ahora se conocen muy cero,
pocossin
organismos
embargo capaces de
losvivir en
son mscon
acidlos
pH cercano
moderados
aquellos hay auna
organismos gran
que viven en
cuando
proliferacin. valores
Se consideran
medios con pH
A partir de los estudios realizados con especies alcallas menor de 5. 9

de Bacillus se ha puesto de maniesto que en vez del habitual


+
gradiente de protones, es un gradiente de Na el que suministra
la energa para el transporte y la movilidad, pero tambin se
genera una fuerza motriz de protones responsable de la sntesis
respiratoria de ATP. 9 Ambientes

Las bacterias alcallas adems de la peptidoglicana tienen Los ambientes cidos surgen naturalmente de actividades
en su pared celular polmeros cargados negativamente, los cuales geoqumicas, como pueden ser la produccin de gases sulfurosos
pueden reducir la densidad de la carga en la supercie de la de emanaciones volcnicas. Tambin es posible crear ambientes
clula cidos debido a la propia actividad o metabolismo de los
y ayudar a estabilizar la membrana de la clula. 26, 27, 28 organis-
Ejemplos mos (Ro Tinto). Otro lugar donde es posible encontrar
acidlos
Bacterias es en las escorias de las minas, como por ejemplo en The Iron
Los procariotas
marinas, muchas mejor
de las estudiados han sidodebacterias
cuales son especies Bacillus.aerbicas
9 no Mountain Mine en California del Norte donde crece la arquea
Adaptaciones

Spirulina (cianobacterias), principal habitante de muchos lagos Para soportar el pH bajo, los acidlos emplean una gama de
salados del Rift Valley, donde sirven de alimento a colonias in- mecanismos por ejemplo: una supercie de membrana cargada
mensas de amingos. Los excrementos de esos mismos al caer al positivamente, una alta capacidad reguladora interna, y sistemas
agua de los lagos proporcionan un campo de cultivo fenomenal nicos del transporte. 26, 27, 29
para distintas especies de protistas y rotferos.
Ejemplos
Arqueas
Algunos
hallos microorganismos
y la mayor parte dealcallos extremos
stos pertenecen son tambin
al dominio Arquea. 9 Bacterias
En
cinlaatabla 5 se muestra
ambientes algunas
con alta bacterias acidlas y su asocia-
temperatura.
Aplicaciones
Arqueas
En la industria de detergentes se han empleado enzimas alcal- Ferroplasma
ambientes de acidarmanus,
pH cercano a un Estearquea
cero.acid lo extremo queaislado
ha sido crece yen
las, estos detergentes contienen aproximadamente 25% de estas

61
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

Tabla 5. Relacin de temperaturas de acuerdo al tipo de Xerlos


metabolismo
La
ser prdida de pequeas
letal para fracciones de agua intracelular puede
Relacin con organismos
incluso que muchas
durante pueden
largos
clulas,
sobrevivirsin
periodos a embargo
de una
tiempo.
existen
extrema
Los
ciertos
desecacin
microbios
Especies especializados
tienen que pertenecen
la capacidad a los hongos,
de crecer en taleslquenes y algas
condiciones
la temperatura extremadamente
los xerlos. 2,3 secas. Estos organismos especializados se llaman

Meslos Thiobacillus ferrooxidans,


T. thiooxidans,T. prosperus,
Leptospirillum ferrooxidans.

Acidiphilum cryptum Ambientes


T. acidophilus, T. Los organismos capaces de sobrevivir en condiciones de extrema
organovorus, T. cuprinus. sequedad van desde colonias de bacterias hasta colonias
simbiti-
Termlos Sulfobacillus cas de algas con hongos (lquenes). Generalmente las colonias
moderados thermosuldooxidans, de bacterias sobreviven mejor en las rocas expuestas al sol,
Metrallosphaera sedula. pero en el caso de que las rocas hayan sido colonizadas pre-
viamente por lquenes, las bacterias no pueden desarrollarse
plenamente. Esto puede deberse a diferencias en la humedad
se estudia su mapa gentico. Recientemente se aadieron dos
o por cidos orgnicos producidos por los lquenes.
nuevos procariotas a la escasa lista de organismos acidlos;
Picrophilus oshimae y Picrophilus torridus, tambin termlos y Adaptaciones
crecen en solfaratas japonesas. 30
Disacridos como la sacarosa, protegen a las membranas y
Eucariotas protenas de la desecacin estando relacionada la acumulacin
Cyanidyum caldariuym, es capaz de vivir en pH cercano a cero, de estos disacridos con la longevidad de ciertos organismos.
manteniendo el interior de la clula en un nivel casi neutro. Cuando se retira el agua de la capa de fosfolpidos de la
Acontium cylatium, Cephalosporium sp. y Trichosporon cerebriae, membrana, el disacrido acta de forma que mantiene las
son tres eucariotas del Reino Fungi. Los ultimos en aadirse a membranas desecadas en un estado fsico similar al de las
la lista son Picrophilus oshimae y P. torridus.31 membranas hidratadas.

Aplicaciones Las bacterias absorben manganeso y hierro de la atmsfera


y lo precipitan sobre la supercie de las rocas como una capa
negra de xido de manganeso o como una rojiza de xido
La acidez y la solubilidad del metal que producen las bacterias
de hierro. Esta pequea capa de precipitado tambin incluye
acidlas desempean una funcin benca en minera. El sul-
partculas de arcilla cementadas que ayudan a las bacterias a
furo al combinarse con muchos metales, forma minerales muy
combatir la desecacin. 9
insolubles, y muchas de las minas de donde se extraen dichos
metales son sulfuros. Si la concentracin del metal en la mina es
baja, es posible que no sea econmicamente rentable concentrar Ejemplos
el mineral por medios qumicos convencionales. En estas con-
diciones se suele aprovechar la lixiviacin microbiana. Resulta Bacterias
especialmente til en el caso del cobre, ya que el sulfato de Se conocen varios tipos Su
nium de tamao xerdesde
bacteriasvara 0.4 aMetalloge-
las como
cobre metrosydePedomicrobium.
largo. 2 micr-

que se forma durante la oxidacin de las minas de sulfuro HS-,


se oxida espontneamente en contacto con el aire. La mayora
de sulfuros metlicos tambin se oxidan espontneamente, pero Eucariotas
a mucha menor velocidad que el sulfuro libre. Bacterias como Aunque
de lossequedad,
extrema lquenes pueden soportar condiciones
generalmente ambientales
los microbios.
perder hasta el El liquen
98% de su se desecano
contenido muy
en
sonrpidamente
agua.
tan resistentes
Puesto que
como
y son
puede
los
Thiobacillus sulfolobus pueden actuar como catalizador y acelerar primeros en colonizar las rocas tienen un papel muy importante
en la formacin
arrancando de suelos
fragmentos atacando de
microscpicos super2,3,cie
la sta. 32 de la roca y
la velocidad de oxidacin de los minerales que contienen
sulfuro,
Adems de llevar a cabo procesos de desulfuracin, los
acidlos cuentan con enzimas de inters industrial, como se
muestra en la tabla 6.

62
Tabla 6. Enzimas de acidlos y sus Muchos microorganismos, incluyendo Ralstonia, se podran
aplicaciones
utilizar en la bioremediacin de metales pesados. Estas bacte-
Enzima Aplicacin rias tambin pueden ser utilizadas para inmovilizar ciertos
metales pesados ecientemente. Esto sera posible debido
Amilasas,
glucoamilasas Procesamiento
de almidn a su capacidad para reducir dichos elementos a un estado
redox mas bajo, produciendo metales con baja bioactividad.
Microorganismos Las bacterias metalla s muestran un gran nmero de ac-
Acidlos Proteasas,
celulasas Componentes
alimenticios tividades enzimticas que transforman ciertos metales por
medio de reacciones como oxidacin, reduccin, metilacin y
alquilacin. Las transformaciones enzimticas que conducen
Oxidasas Desulfuracin
de carbn a la precipitacin y a la inmovilizacin del metal estn siendo
aplicadas a la biorremediacin. 33, 34

Aplicaciones Piezlos (Barlos)

Debido a que los estudios actualmente son muy limitados, el Los microorganismos
(superior 1 atm) paraque requieren ycondiciones desealta presin
piez loasaprofundidades
aislados (conocidos su desarrollo
antes
de como bar
alrededor
crecimiento
de400
los). mLos
y
llaman los
organismos
utilizados en
potencial biocataltico de los microorganismos xerlos y de estudios que relacionan el crecimiento o la actividad me-
tablica
han con labarflos
obtenido presin,endemuestran
profundidades que son barotolerantes,
mayores entre 5,000sey
sus enzimas todava no ha sido estimado. 6,000
han m; mientras
obtenido barque
losaextremos.
profundidades
1, 2, 3, 11 mayores de 10,000 m se

Metallos
Los microorganismos
concentraciones que pueden
de metales crecer
se llaman en lalos.
metal presencia de altas

Ambientes
Ambientes
Estos organismos, incluyendo varios miembros del gnero
Ralstonia, colonizan los sedimentos, los suelos o las basuras Se encuentran en las profundidades marinas. Los ocanos son el
industriales con alto contenido de metales pesados. principal hbitat para los piezlos, incluyendo varios termlos
e hipertermlos. 35

Adaptaciones Adaptaciones

Una caracterstica tpica de Ralstonia (metal-resistente) es la Un organismo que crece a presin elevada experimenta un
presencia de grandes plsmidos que contienen genes para la aumento en la concentracin de cidos grasos no saturados pre-
mltiple resistencia a los metales pesados. Estos plsmidos sentes en la membrana plasmtica. La velocidad de crecimiento
coneren resistencia al Zn, Cd, Co, Pb, Cu, Ni y Cr. relativamente lenta de los barlos se debe, por una parte, a una
combinacin de efectos de la presin sobre los procesos bioqu-
Ejemplos micos de la clula y, por otra, a que estos organismos slo crecen
a bajas temperaturas, que causan una considerable disminucin
Ralstonia metallidurans, bacteria Gram-negativa no esporulada, de la velocidad de las reacciones qumicas. 36, 37
se desarrolla en concentraciones milimolares de metales pesados
txicos. Fue el primer aislado en 1976 del lodo de un tanque de Ejemplos
decantacin del cinc en Blgica el cual haba sido contaminado
con metales pesados en elevadas concentraciones. 33, 34 Los piezlos se distribuyen entre los gneros Shewanella, Co-
lwellia, Moritella, Methanococcus, Pyrococcus and Thermus. 7, 35
Aplicaciones
Aplicaciones
Puesto que la contaminacin por metales pesados plantea una
amenaza a la salud pblica, a la industria pesquera y a la fauna, Las enzimas de los piezlos que son estables a presiones
existe un inters creciente en desarrollar sistemas que puedan elevadas
remover o neutralizan los efectos txicos de metales pesados en han sido aisladas de una amplia variedad de microorganismos, la
suelos, sedimentos y aguas residuales. 1, 2, 3 mayora de los cuales son termlos o psicrlos con
crecimiento

63
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

Durante el proceso de envasado y esterilizacin de los ma- Tabla 7. Clasicacin de hallos en funcin de la
teriales para alimentos, las altas presiones que superan los 100 salinidad
mega pascales se pueden utilizar para inducir la formacin de Hallos Concentraciones
geles, grnulos del almidn, desnaturalizacin y coagulacin de de NaCl
protenas; as como la transicin de las fases de lpidos. El uso
de la alta presin es utilizada para mejorar la conservacin del Hallos Extremos Arriba de 20 %
sabor y del color de ciertos productos. Por lo tanto, las enzimas
que pueden funcionar a presin y temperatura elevadas tienen Hallos Moderados Arriba de 10 20 %
grandes ventajas en procesos biotecnolgicos. 7, 35, 38, 39, 40
Hallos Dbiles 0.5 - 10 %
Aunque existen muchos usos biotecnolgicos posibles de
los piezlos y de sus enzimas, hay pocos usos prcticos cono- Halotolerantes Toleran la salinidad
cidos. Esto es debido al hecho de que no es fcil cultivar este
tipo de microorganismos bajo condiciones seguras de presin
elevada. Por lo tanto, las caractersticas de estas enzimas y de pueden ser inicos o no inicos, segn el tipo de
otros componentes celulares todava no se han investigado microorganismo,
completamente. 7, 35 lo que determina de forma general la existencia de dos mecanis-
mos principales de acumulacin. El primero de ellos,
Hallos denominado
mecanismo salt-in es tpico de Arqueas y Haloanaerobiales
Se llaman
concentracinhal los a aquellos
de NaClen para organismos
su de que
desarrollo requieren cierta
y crecimiento (bacterias hallas moderadas anaerobias estrictas), que acu-
Pueden
requieren,serenclasicados
la tabla 7 se funcin
muestran las la cantidad
distintas de sal que
concentraciones
de NaCl que necesitan los hallos para crecer. mulan en su citoplasma iones inorgnicos, principalmente K+ y
Cl-. El aumento en la concentracin de KCl en el citoplasma
conlleva a una adaptacin a las altas concentraciones salinas
de todas las protenas y otros componentes celulares como
El segundo mecanismo conocido como salt out, es el que
Ambientes utilizan las bacterias tanto hallas como no hallas, adems
de las arqueas metangenas hallas moderadas. Estos micro-
La diversidad de los microorganismos hallos es muy variada. organismos, en respuesta al estrs osmtico, acumulan en su
Muchos de estos microorganismos han sido aislados de hbitats citoplasma compuestos orgnicos de bajo peso molecular que
que mantienen el equilibrio osmtico sin interferir con el metabo-
presentan alta salinidad ubicados en diferentes puntos geogrcos lismo celular, por lo que se denominan solutos compatibles 44.
del planeta 41. Los ambientes extremadamente salinos son raros, la Se trata de un sistema mucho ms exible, ya que permite la
mayora se encuentran en zonas calientes y secas, como son lagos adaptacin a las uctuaciones en la presin osmtica del medio.
salinos (Gran Lago Salado de Utah y el Mar Muerto), suelos sa- Los solutos compatibles pueden acumularse tras su transporte al
lados y alimentos salados principalmente. Las salinas marinas interior celular desde el medio externo, o bien mediante sntesis,
son como sucede, por ejemplo cuando las bacterias se cultivan en un
tambin buenos hbitat para los procariotas hallos extremos. medio mnimo 45. Los principales solutos compatibles descritos
Se a la fecha son: aminocidos, azcares, glicina betana, ectona e
Adaptaciones hidroxiectona. 46, 47, 48, 49, 50

La membrana citoplasmtica constituye una barrera que separa el Ejemplos


citoplasma del medio externo en el que pueden producirse
cambios en Bacterias
la concentracin de sales, por lo que debe jugar un papel La mayoraaerobias
negativas; de las bacterias
o gneros:halfacultativas
anaerobias las, Gram son
positivas y Gram
consideradas
como miembros de los Halomonas, Delega, Volcaniella,
importante Flavobacterium, Paracoccus, Pseudomonas, Halovibrio y
en la respuesta de la clula a dichos cambios. Se ha demostrado Chromo- bacterium. 41
que
la adaptacin de la composicin lipdica de las membranas
celulares
La principal estrategia que desarrollan los microorganismos Arqueas
hallos para adaptarse al estrs osmtico se basa en la acumu- Las cuales
los hallas
arqueascuatro se distribuyen
incluyen en seis
miembros que gneros principales,
crecenLos
a pH de
neutro:
Halobacterium, Haloferax, Haloarcula y Halococcus. miembros
lacin masiva de compuestos en el citoplasma para compensar la
presin osmtica del medio externo. Los compuestos
acumulados

64
pertenecientes a los gneros Natronobacterium y Natronococcus tiene pigmentos que dan un color prpura a la membrana y su
requieren condiciones alcalinas para su crecimiento. 51 capacidad de reaccionar ante la luz crea un gradiente protnico
en la membrana, permite la sntesis del ATP, importar iones
Dentro de las especies mas estudiadas, se puede mencionar de potasio o exportar los del sodio; Halobacterium salinarum,
a Halobacterium halobium, principal habitante del Gran Lago concentra cloruro de potasio en su interior para evitar la des-
Salado de Utah en Estados Unidos, se adapta a la alta concen- hidratacin. Su crecimiento ptimo se da a 50C, un pH 7.2
tracin de sal y escasez de oxgeno, desarollando una protena y concentraciones de NaCl de 3.5 a 4.3 M. tambin utiliza la
en la membrana llamada bacteriorodopsina; esta protena con- bacteriorodopsina. 52

Tabla 8. Actinomicetos hallos aislados en diferentes partes del


mundo
Procedencia Crecimiento ptimo
Microorganismo
% Nacl
10
Actinopolyspora halophila Contaminante en medio
con 25% de NaCl. Canad

A. mortivallis Suelo salado.


5 - 25
Valle de la muerte, California

A. iraquiensis Suelo salino. Iraq 10 15

Suelo salado.
Alicante, Espaa.
Nocardiopsis lucentensis 10

Nocardiopsis halophila Suelo salino. Iraq 20


Salinas de Kunsan. Korea 10
Nocardiopsis kunsanensis

Nocardioides aquaticus Lago salado Ekho. Antrtida 1-6

Friedmanniella lacustris Lago salado Ekho. Antrtida 4

Lago salado
Streptimonospora salina 15
Oeste de China

Saccharomonospora halophila Suelo pantanoso. Kuwait 10

Suelo salino.
Xinjiang, China
Nocardiopsis xinjiangensis 10

Suelo salino.
Xinjiang, China
Streptomonospora alba 10 - 15

Suelo salino.
Xinjiang, China
Prauserella halphila 10

Suelo salino.
Xinjiang, China
Prauserella alba 10

Suelo salino.
Xinjiang, China
Saccharomonospora paurometabolica 10

65
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

Eucariotas En 1975 se dio a conocer por vez primera el reporte de un


Hay un amplio rango de grupos taxonmicos eucariotas,
Dunaliella aunque actinomiceto capaz de crecer en altas concentraciones de
muy
en pocos
lagos
Sintetiza
han sido
salados
altas
estudiados
en los
concentraciones
en cultivos.
que muchas
del nica algasalina,
veces es intracelular
glicerol la 7
vive
presente
M (56% salinidad,
como soluto compatible para mantener el balance osmtico.
Actinopolyspora halophila, 53. Diecisis aos mas tarde, en 1991, se
reporta el segundo actinomiceto hallo A.mortivallis 54. En los
aos
siguientes y hasta 2003 se reportaron 13 especies mas, existiendo
Actinomicetos hasta la actualidad 15 miembros conformando este grupo. A
conti-
El nmero
mente de actinomicetos
es muy reducido, hal
en los ltimos lo s que se
aosdesemodoconocen
han reportadoactual-
muy Aplicaciones
pocos
de la gneros
biologade actinomicetos
de hallos;
actinomicetos hallos que el estudio
incluyendo
aislamien-
diversidad de to identicacin y caracterizacin
estos microorganismos empieza
en varias partes mostrar su
dela mundo. la
Las bacterias hallas han demostrado ser un grupo de extre-
mlos con un gran potencial biotecnolgico, debido a que no
solo producen compuestos de enorme inters industrial, como
enzimas, biopolmeros o solutos compatibles, sino que adems

Tabla 9. Enzimas y otras molculas de microorganismos hallos y sus aplicaciones


biotecnolgicas
Fuente Aplicacin
Proteasas Sntesis peptdica

Deshidrogenadas Biocatlisis en medio orgnico

Nucleasas, amilasas Agentes saborizantes

B-caroteno, cido a linolico, y


extractos celulares (Spirulina y Dunaliella) Alimentos naturales, complementos
alimenticios,
alimento paracolorantes
ganado para alimentos y

Interruptores
fotnicos pticos y en
de corriente generadores
dispositivos
Bacteriorodopsina bioelectrnicos

Microorganismos
Polihidroxialcanoatos Plsticos de uso en medicina
Hallos
Polmeros reolgicos Recuperacin de petrleo

Lpidos
Liposomas para liberacin de
frmacos y cosmticos

Protectores
variedad de de protenas yindustriales
aplicaciones clulas en una
como
Solutos compatibles congelacin y calentamiento

Glicerol Productos farmacuticos

Membranas Surfactantes para productos farmacuticos

Salsas
sabor yfermentadas y modicadores de
textura enyalimentos
Microorganismos Transformacin degradacin de desechos

66
presentan algunas propiedades siolgicas que facilitan su explo- resuspenden en agua con NaCl al 19% y se deja durante 9 meses
tacin comercial. A continuacin se describen algunas de las ms en oscuridad. T. halopila se emplea como indicador de la fermen-
interesantes aplicaciones de estos microorganismos. tacin pudiendo alcanzar una densidad de 108 UFC/mL en la
salsa de soya, que contiene una concentracin aproximadamente
Solutos compatibles. Las bacterias hallas acumulan en 3 M de NaCl. 59
su citoplasma determinados compuestos orgnicos de bajo peso
molecular que no intereren con el metabolismo celular, por lo Polmeros. Los polmeros bacterianos tienen gran importan-
que se denominan solutos compatibles, y que constituyen la base cia en la industria petrolera. Gracias a sus propiedades
fundamental de la tolerancia a la sal de estos microorganismos. surfactantes
Dichos compuestos osmoprotectores han despertado un enorme y emulsionantes pueden aumentar la ecacia de los procesos de
inters a nivel industrial ya que poseen un alto poder extraccin de crudo del subsuelo incrementando la viscosidad
estabilizador del agua que se inyecta alrededor de las bolsas, disminuyendo
y protector de enzimas, cidos nucleicos, membranas e incluso as su tensin supercial. Las bolsas de petrleo suelen presentar
clulas enteras, contra la congelacin, la desecacin, la desnatura- una elevada salinidad, lo que hace especialmente interesante la
lizacin por calor y la alta salinidad. Tambin se han descrito sus utilizacin directa de bacterias hallas moderadas productoras
posibles aplicaciones en tecnologa enzimtica (biosensores, de biopolmeros. 60
PCR,
etc.) y en la industria farmacutica y cosmtica. Algunos solutos Microorganismos extremlos en Mxico
compatibles, como la ectona y la hidroxiectona han demostrado
poseer un marcado efecto protector sobre las enzimas lbiles, Las bacterias
extrem los hallas de
capaces al pertenecer
vivir al grupo de
en ambientes microorganismos
salinos ofrecen una
multitud de aplicaciones
Actualmente est en varios
creciendo el campos
inters por de la biotecnologa
conocer
como la lactato deshidrogenasa y la fructoquinasa. As, en gran
los diversidad de
actinomicetos microorganismos
hallos; acada hal
pesar de los , tal es elmejor
que suel grupo
la
casoesta
de
diversos conformado por
especies descritas.pocas especies vez es mayor nmero de
estudios en los que se compar el efecto protector de distintos
solutos compatibles sobre estas enzimas (glicina betaina, trealosa,
glicerol, prolina, ectonas y azcares), se puso de maniesto que
Biodegradacin de residuos. Las bacterias hallas han
alcanzado recientemente un gran inters en el campo de la de-
gradacin de los residuos txicos. Constituyen una importante Los actinomicetos hallos representan un reducido grupo
alternativa a los tratamientos microbiolgicos convencionales de
en aquellos casos en los que stos sean inecaces, como son los microorganismos que al combinar su capacidad productora con
procesos industriales que generan aguas residuales hipersalinas. su resistencia a las condiciones extremas de salinidad, resultan
Esto sucede por ejemplo en la produccin de diversas sustancias microorganismos de gran inters como fuente productora de
qumicas como los pesticidas, determinados productos farma- productos industriales tanto en el campo, farmacutico,
cuticos y herbicidas, y los procesos de extraccin de petrleo cosmtico
y gas. 57 Actualmente, en la Universidad Autnoma Metropolita-
na - Xochimilco se est realizando un proyecto experimental
Enzimas y otras molculas de inters bajobiotecnolgico titulado Caracterizacin de actinomicetos aislados a partir de
Muchos
extremas, procesos
lo por industriales
un campose
quemicroorganismos
ofrece desarrollan
de aplicacin paracondiciones
las
producidas
valores extremos de temperatura, pHextrem
o los,
salinidad. capaces
La de enzimas
actuar
mayora de a ambientes hipersalinos. En dicho proyecto se realizan muestreos
enzimas hal
caracterizado las
a extra
la e
fechaintracelulares
provienen que
de se han
bacterias aisla- dolasy
hallas en ambientes salinos extremos de distintas zonas geogrcas de
moderadas.
amilasas, As se han
proteasas, descrito
nucleasas varias
y 5- hidrolasas del
nucleotidasas tipo deotras
as como las
molculas
procesos que actualmente
biotecnolgicos tienen
producidas importantes
por hal aplicaciones
los. En la tablaen9 Mxico, tales como: suelos salados, lagunas saladas, salinas cos-
se ejemplican
nolgico producidaslas enzimas
por estosy microorganismos.
otras molculas de 58 inters biotec- teras y zonas desrticas, esta investigacin tiene como objetivo
aportar conocimiento sobre la diversidad de los actinomicetos
hallos en este pas.

A la fecha ha sido posible conformar una coleccin de 60


cepas de actinomicetos hallos aislados provenientes de salinas
y lagunas costeras localizadas en la vertiente del ocano pacco
en Mxico. Estas cepas han sido caracterizadas por medio de un
estudio fenotpico y molecular.

Alimentos fermentados. Las bacterias hallas tambin La caracterizacin de los actinomicetos hallos aislados en
tienen diversas aplicaciones en el campo de la alimentacin. As Mxico, demuestra que tienen un alto porcentaje de similitud
en la elaboracin de la salsa de soya intervienen determinadas con dos de los gneros de actinomicetos que incluyen especies
especies del gnero Tetragenococcus. Los granos de trigo y soya se hallas. Los gneros encontrados por secuenciacin del gen 16S

67
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

Figura 1. Morfologa colonial, microscpica y microscopa electrnica de actinomicetos hallos. A, B y C; Grupo


Saccharo-
monospora. D, E y F; Grupo Actinopolyspora.

muestran una distribucin geogrca diferente, siendo el gnero


Actinopolyspora predominante en el norte del pas mientras que el
Conclusiones
gnero Saccharomonospora predomina en el sur del pas. 61, 62 Los ambientes hipersalinos son comunes en diversos puntos de
Mxico. Debido
diversicacin acaractersticas
depara que nuestro pas presenta
climatolgicas y una enorme
ambientales
resulta favorable
cas proveedoras deextrem la obtencin
enzimas de nuevas
y metabolitos. fuentes
Tal los biolgi-
es elactinomicetos
caso de los
En la gura 1 se muestran las caractersticas de morfologa microorganismos
hal losreportes
son una importantelos, de los cuales
alternativa,
existen
estos acerca
microorganismos, de la obtencin
cada vez son msdeaunque
los
actualmente
productos
reportes a acerca no
partir de
de
colonial y microscpica de algunas cepas representantes donde nuevas
mundo. especies, as como su distribucin en diversas partes del
se distinguen dos grupos:

Gr upo Saccharomonospora: colonias de color oscuro,


azul a grisceo, verde a negro y en algunos casos blancas;
con textura suave y jas en el agar, presentan micelio areo
y vegetativo bien desarrollado. La tincin de Gram muestra
micelio ramicado con presencia de esporas. Las imgenes de
microscopa electrnica, permiten observar la presencia de
micelio ramificado con esporas solas que nacen del micelio,
figura 1 (A, B y C). Referencias bibliogrcas
Grupo Actinopolyspora: colonias pequeas blancas, con- 1. MacElroy R.D. Biosystems,
extremophiles. 1974. Some6: comments
74-75. on the evolution of
vexas de apariencia rugosa con formacin de micelio extenso de
color blanco, en el lado reverso del cultivo en agar las colonias
son de color amarillo pardusco. La tincin de Gram permite 2. Madigan M.T., Marrs B.L. 1997. Extremophiles. Scientic
observar micelio ramicado con presencia de esporas en ca- American, 276: 82-87.
dena. Al microscopio se observan lamentos ramicados que
no fragmentan con formacin de cadenas de esporas de forma 3. Rothschild L.J., Manicinelli R.L. 2001. Life in extreme
oval a cilndrica con supercie lisa, gura 1 (C, D y F). environ-
ments. Nature, 409: 1092-1101.

68
4. Rossi M., Ciaramella M., Cannio R., Pisan F.M., Moracci M., 18. Deming J.W. 2002. Psicrolos and polar regions Current
Bartolucci S. 2003. Meeting Review (Extremophiles 2002). Opinion in Microbiology, 5: 301-309.
Journal of Bacteriology, 185: 3683-3689.
19. Margesin R., Feller G., Gerday C., Russell N. 2002. Cold-
5. Adams M. W., Perler F.B., Kelly R.M. 1995. Extremozymes: adapted microorganisms: adaptation strategies and biotechno-
Expanding the limits of biocatalysis. Bio/technolog y, 13: logical potential. En: The Bitton Ed., Encyclopedia of Envi-
662-668. ronmental Microbiology. G. John Wiley & Sons, New York,
Vol.2, pp 871-885.
6. Haki G.D., Rakshit S.K. 2003. Developments in industrially
important thermostable enzymes: a review. Bioresource Tech- 20. Feller G., Gerday C. 2003. Psychrophilic enzymes: hot
nology, 89: 17-34. topics in cold adaptation, Nature Reviews Microbiology, 1:
200-208.
7. Yano J.K., Poulos T.L. 2003. New understandings of thermo-
stable and piezostable enzymes. Current Opinion in Biotech- 21. Georlette D., Blaise V., Collins T., DAmico S., Gratia E.,
nology, 14: 360-365. Hoyoux A., Marx J.C., Sonan G., Feller G., Gerday C. 2004.
Some like it cold: biocatalysis at low temperatures. FEMS
8. Van Den Burg B. 2003. Extremophiles as a sourse for novel Microbiology Reviews, 28: 25-42.
enzymes. Current Opinin in Microbiology, 6: 1-6. 22. Prescott, G.W. 1978. How to know the freshwater algae. 3rd
ed. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa, USA.
9. Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. 2003. Diversidad
Pro- 23. Demirjian D.C., Moris-Varas F., Cassidy C.S. 2001.
caritica: Archea. En: Madigan M.T., Martinko J.M., Parker Enzymes
J. from extremophiles, Current Opinion in Chemical Biology, 5:
(eds). Brock Microbiologa de los Microorganismos.Tenth 144-151.
10. Niehaus F., Bertoldo, C., Khler, M., Antranikian, G. 1999. 24. Eichler J. 2001. Biotechnological uses of arqueal extremozy-
Extremophiles as a source of novel enzymes for industrial mes. Biotechnology Advances, 19: 261-278.
application. Applied Microbiology and Biotechnology, 51: 711-
729. 25. Irgens R.L., Gosink J.J., Staley J.T. 1996. Polaromonas vacuo-
lata gen. nov., sp. nov., a psychrophilic, marine, gas vacuolate
11. Gomes J., Steiner W. 2004. The biocatalytic potencial of bacterium from Antarctica International. Journal of Systematic
extremophiles and extremozymes. Food technology and Bio- Bacteriology, 46: 822-826.
technology, 42: 223-235.
26. Wiegel J., Keubrin U.V. 2004. Alkalitermophiles.
12. Seckbach, J. 1994/5.The rst eukaryotic cells-acid hot-spring Biochemical
algae. Journal of Biological Physics, 20: 335-345. Society Transactions, 32: 193-198
27. Horikoshi K. 1999. Alkaliphiles: Some applications of their
13. Cary S.C., Shank T., Stein J. 1998. Worms bask in extreme products for biotechnology. Microbiology and Molecular
temperatues. Nature, 39: 1545-546. Biology Reviews, 63: 735-750.

14. Irwin J.A., Baird A.W. 2004. Extremophiles and their applica- 28. Ma Y., Xue Y., Grant W.D., Collins N.C., Duck-worth
tion to veterinary medicine. Irish Veterinary Journal, 57 (6). A.W., van Steenbergen R.P., Jones B.E. 2004. Alkalimo-
nasamylolyticagen. nov., sp. nov., and Alkalimonasdela-
15. Bowman, J.P., Mccammon S.A., Brown M.V., Nichols D.S., merensisgen. nov., sp. nov., novel alkaliphilic bacteria
Mcmeekin T.A. 1997. Diversity and association of psychro- from soda lakes in China and East Africa. Extremophiles,
philic bacteria in Antarctic sea ice. Applied and 8: 193-200.
Environmental
Microbiology, 63: 3068-3078. 29. Kar N.S., Dasgupta A.K. 1996. The possible role of surface
16. Grossmann S., Gleitz M. 1993. Microbial responses to charge in membrane organization in an acidophile, Indian.
experi- Journal of Biochemistry and Biophysics, 33: 398-402.
mental sea ice formation: implications for the establishment
of Antarctic sea ice communities. Journal of Experimental 30. Edwards K.J., Bond P.L., Gihring T.M., Baneld J.F. 2000.
Marine Biology and Ecology, 173: 273-289. An Arqueal Iron-Oxidizing Extreme Acidophile Important
17. Cavicchioli R., Siddiqui K.S., Andrews D., Sowers K.R. in Acid Mine Drainage. Science, 287: 1796-1799.
2002. Low-temperature extremophiles and their applications.
Current Opinion in Biotechnology, 13: 253-261.

69
Volumen 37 No. 3 julio - septiembre 2006

31. Schleper C., Phler G., Khlmorgen B., Zillig W. 1995. Life 43. Dennis P.P., Shimmin L.C. 1997. Evolutionary divergence
at extremely low pH. Nature, 375: 741-742. and salinity-mediated selection in halophilic Arquea. Micro-
biology and Molecular Biology Reviews, 61: 90-104.
32. Cavicchioli R.,Thomas T. 2000. Extremophiles. En: J. Leder-
berg, (ed.), Enciclopedia de la Microbiologa, 2. Edicin. 44. Brown A.D. 1976. Microbial water stress. Bacteriological
Prensa Reviews, 40: 803-846.
Acadmica San Diego. USA, vol 2, pp 317-337.
33. Mergeay M., Monchya S., Vallaeys T., Auquier V., Be- 45. Galinski E.A. 1995. Osmoadaptation in bacteria. En: R.K.
notman A., Bertin P., Taghavi S., Dunn J., van der Lelie Poole (ed), Advances in Microbial Physiology. Academic Press,
D., Wattiez R. 2003.Ralstoniametallidurans, a bacterium London, pp. 273-329.
specically adapted to toxic metals: towards a catalogue
of metal-re-sponsive genes. FEMS Microbiology Reviews, 46. Galinski E.A., Trper H.G. 1994. Microbial behaviour in
27: 385-410. salt-stressed ecosystems. FEMS Microbiology Reviews, 15:
95-108.
34. Valls M., de Lorenzo V. 2002. Exploiting the genetic and
bio- 47. Belitsky B.R., Brill J., Bremer E., Sonenshein A.L. 2001.
chemical capacities of bacteria for the remediation of heavy Multiple genes for the last step of proline biosynthesis in
metal pollution. FEMS Microbiology Reviews, 26: 327-338. Bacillus subtillis. Journal of Bacteriology, 183: 4389-4392.
35. Abe F., Horikoshi K. 2001. The biotechnological potential
of piezoophiles. Trends in Biotechnology, 19: 102108. 48. Larsen P.I., Sydnes L.K., Landfald B., Strom A.R. 1987.
Osmoregulation in Escherichia coli by accumulation of
36. Pledger R.J., Crump B., Baros J.A. 1994. A barophilic organic
response by two hyperthermophilic, hydrothermal vent osmolytes: betaines, glutamic acid, and trehalose. Archives of
Arquea: an upward shift in the optimal temperature and Microbiology, 147: 1-7.
acceleration of growth rate at supra-optimal temperatu- 49. Nyyssola A., Kerovuo J., Kaukinen P., Von Weymarn N.,
res by elevated pressure. FEMS Microbiology Ecology, 14: Reinikainen T. 2000. Extreme halophiles synthetize betaine
233-242. from glycine by methylation. Journal of Biological Chemistry,
275: 22196-22201.
37. Hei D.J., Clark D.S. 1994. Pressure stabilization of proteins
from extreme thermophiles. Applied and Environmental 50. Galinski E.A., Pfeier H.P., Trper H.G. 1985. 1,4,5,6-
Microbiology, 60: 932-999. Tetrahydro-2-metyl-4-pyrimidinecarboxylic acid. European
Journal of Biochemistry, 149: 135-139.
38. Hayashi R. 1996. Use of High Pressure in Bioscience and
Biotechnology. En: R. Hayashi, C. Balny (Eds.), High 51. DasSarma S. 1995. Halophilic arquea: An Overview. En:
Pressure Bioscience and Biotechnology, Elsevier, pp 16. Das-
Sarma S., Fleischmann E.M (eds), Arquea a laboratory
39. Ludwig H., Scigalla W., Sojka B. 1996. Pressure and manual.
Temperature Induced Inactivation of Microorganisms. 52. Javor B.J. 1989. Hypersaline environments. Microbiology and
En: J. L. Markley, D. B. Northrop, C. A. Royer (eds.), High biogeochemistry. Springer-Verlag KG, Berlin, Germany.
Pressure Effects in Molecular Biophysics and Enzymology,
Oxford University Press, New York, pp 346-363. 53. Gochnauer M.B., Leppard G.G., Komaratat P., Kates M.,
Novitsky T., Kushner D.J. 1975. Isolation and characteriza-
40. Mozhaev V.V., Bec N., Balny C. 1994. Pressure eects on tion of Actinopolyspora halophila, gen. et sp. nov., an extremely
enzyme reactions in mainly organic media: a-chymotrypsin halophilic actinomycete. Canadian Journal of Microbiology,
in reversed micelles of Aerosol OT in octane, Biochemistry 21: 1500-1511.
and Molecular Biology International, 34: 191-199.
54. Yosida M., Matsubara K., Kudo T., Horikoshi K. 1991.
41. Ventosa A., Nieto J.J., Oren A. 1998. Biology of moderately Actinop-
halophilic aerobic bacteria. Microbiology and Molecular olyspora mortivallis sp.nov.,a moderately halophilic
Biology actinomycete.
Reviews, 62: 504-544. 55. Louis P., Trper H.G., Galinski E. 1994. Survival of Esch-
42. Russell N.J. 1993. Lipids of halophilic and halotolerant erichia coli during drying and storage in the presence of
microorganisms. En: R.H. Vreeland y L.I. Hochstein (eds). compatible solutes. Applied Microbiology and Biotechnology,
The Biology of Halophilic Bacteria. Boca Raton: CRC Press. 41: 648-688.
USA, pp. 163-210

70
56. Margesin R., Schinner F. 2001. Potential of halotolerant and
halophilic microorganisms for biotechnology. Extremophiles,
5: 73-83.

57. Oren A., Guverich P., Azachi M., Henis Y. 1993. Microbial
degradation of pollutants at high salt concentrations, En E.
Rosenberg (ed). Microorganisms to Combat Pollution. Dordre-
cht: Kluwer Academic Publishers. pp. 263-274.

58. Kamekura M., Hamawata T., Onishi, H. 1992. Application


of
halophilic nuclease H from Micrococcus varians subs.
halophilus
to commercial production of avoring agent 5-GMP.
59. Rling W.F.M., Van Verseveld H. 1996. Characterization of
Tetragenococcus halophila populations in Indonesian soy mash
(kecap) fermentation. Applied and Environmental Microbiol-
ogy, 62: 1203-1207.

60. Ventosa A. 1988. Taxonomy of moderately halophilic


heterophilic eubacteria, En F. Rodriguez-Valera (ed), Halo-
philic Bacteria. Boca Raton CRC Press, USA, pp. 71-84.

61. Serrano, J.A., Sandoval, H., Ramrez, N., Ventosa, A. 2003.


Mtodo simplicado para el estudio morfolgico por mi-
croscopa ptica y microscopa electrnica de barrido de
actinomicetos hallos. Revista de la Sociedad Venezolana de
Microbiologa, 3: 42-46.

62. Ramrez N., Sandoval A.H., Serrano J.A. 2004. Las bacte-
rias hallas y sus aplicaciones biotecnolgicas. Revista de la
Sociedad Venezolana de Microbiologa. 24: 12-23.

71