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Antecedente

Por 1836 Verhults propuso su famosa ecuacin logstica

dN
dt [
=rN ( t ) 1
N (t )
K ], N >0 .

con TASA DE MORTALIDAD CONSTANTE y TASA DE NATALIDAD


linealmente dependiente con el tamao de la poblacin de tal modo
que la poblacin no puede crecer indefinidamente y existe un valor K de la
densidad de poblacin en el cual la tasa de crecimiento per cpita es cero.
Esta constante K acta como nivel de saturacin y se suele determinar en
funcin de la cantidad de recursos disponibles
Dicha ecuacin presenta dos puntos de equilibrio positivo
N = K en el cual es globalmente asintticamente estable
y N = 0 es inestable
que grficamente podemos ver

Existen ejemplos, incluso en poblaciones humanas, que muestran que


la poblacin a veces sigue creciendo por encima del nivel K en lugar
de aproximarse indefinidamente a el por debajo. En experimentos
reales se observa tambin un comportamiento peridico en la
evolucin del tamao de la poblacin de ciertas especies de insectos
que no puede explicar el modelo logstico de Verhulst.
Una de las caractersticas de la ecuacin que podra explicar estas
deficiencias reside en el hecho de que considera que la tasa de natalidad
acta instantneamente, mientras que en general existe un cierto retraso
debido a la influencia de factores como el periodo de madurez y el tiempo
de gestacin, debido a esto hace 48 aos Hutchinson hablo de
unas ecuaciones en particular, unas ECUACIONES DIFERENCIALES
CON PARAMETRO DE RETRASO, de la siguiente forma

dN N ( t )
=r N (t )[1 ]
dt K
Dnde:
r: representa la capacidad reproductiva de un individuo
en este caso la tasa de crecimiento per cpita en el instante t es una
funcin lineal de la poblacin en el instante t

Para desarrollar este tipo de ecuaciones veremos algunos puntos.


La teora de ecuaciones diferenciales con retardo se ocupa de
modelos donde la variacin de la variable de estado x, con el tiempo
depende de cada instante de t, no solo de x(t) sino tambin de los
valores de x en instantes anteriores. Una ecuacin diferencial con
retardo, es aquella en la que en la expresin del estado, aparece el
estado en uno o varios instantes.
Esto es:

dx
=f (t , x (t ), x (t 1) ,... , x (t n)) ,
dt

una ecuacin diferencial general con retardo tiene la forma

dx
=f ( x (t), x (t ))
dt

El caso ms sencillo es aqul en el que aparece un nico retardo

dx
=f (t , x (t ), x (t ))
dt

LINEALIZACION DE UNA ECUACIN


DIFERENCIAL CON RETARDO
Supongamos que se tiene la ecuacin diferencial con retardo

dx
=f (x , x )
dt

donde
x = x(t)
x (t) = x (t )

y si x0 es solucin constante o punto de equilibrio entonces al


sustituir en la ecuacin
anterior se tiene f ( x 0 , x 0 )=0 y esta igualdad nos da una forma para
calcular los puntos de equilibrio
Ahora supongamos que x ( t )=x 0+eu ( t ) una solucin cercana al punto
de equilibrio x0.
Entonces
dx du
=e =f ( x , x )=f ( x 0+ eu , x 0+eu )
dt dt

y usando aproximaciones de Taylor tenemos

du
e =f ( x 0+eu , x 0+ eu )
dt

f ( x 0, x 0 ) + D1 f ( x 0, x 0 )eu+ D 2 f ( x 0, x 0 )eu

D1 f ( x 0, x 0 )eu+ D 2 f ( x 0, x 0 )eu

e [D 1 f ( x 0, x 0 )u+ D 2 f ( x 0, x 0 )u ]

y por lo tanto , si tomamos


J =D 1 f ( x 0, x 0) ,

J D2 f ( x 0, x 0)
D

entonces
du
=Ju + J Du
dt

... (*)

y esta ecuacin se conoce como linealizacin de la ecuacin


dx
=f ( x , x )
dt

Ecuacin Caracterstica
Supongamos que
u(t) = Cet

du
es una solucin de =Ju +JDu
dt

entonces:

du
dt
= Cet u
u ( t ) = Ce(t-)

Ce-
y as tenemos
u=Ju+ j D u e-

Dividiendo entre u se tiene:

=J + j D e-

Anlisis de la Ecuacin Diferencial


con Retardo
Encontremos los puntos de equilibrio:

r N ( t ) 1 [ K ]
N ( t )
=0

Entonces tenemos
N = 0, N = K
luego intentamos desarrollar la ecuacin diferencial con retraso

A B r

( +
N kN ( t ) )
dN= dt
k

Donde A y B son incgnitas a determinar, para este caso deben ser


constantes, con esta restriccin es imposible encontrar dichas
constantes. As el mismo mtodo no resuelve de forma analtica dicha
ecuacin
Las soluciones de esta ecuacin y el tipo de condiciones son muy
diferentes al de la ecuacin de Verhults, asique no se podr
desarrollar de la misma manera, las soluciones de este tipo de
ecuaciones tendrn que ser encontradas mediante algn mtodo
numrico.

Anlisis Cualitativo
supongamos que para t=t 1 se cumple que:
N (t 1)=K

y que adems para algn tiempo cuando t > t1 se tiene que

N ( t ) < K

Luego en la ecuacin de Hutchinson :


se tiene:
N ( t )
<1
K

N (t )
1 >0
K

Entonces
dN
>0
dt

y por lo tanto N(t) en el instante t1 sigue aumentando

Cuando t=t 1+ , sustituyendo t se tiene:

N ( t )=N ( t 1+ )=N (t 1)

pero por suposicin


N ( t 1 )=K

entonces
dN
dt
=r N ( t ) 1
[ ]
K
K

y as
dN
=0
dt

Ahora para t 1+ < t<t 2 y N ( t 1 )> K

N ( t )
>1
K
N (t )
1 <0
K

dN
Entonces: <0
dt

y N(t) disminuye hasta t=t 2+ de donde

dN
=0
st

de nuevo porque
N ( t 2+ )=N ( t 2 ) =K

si se continua con el proceso con los ti se tendr la posibilidad del


comportamiento oscilatorio.
Ntese que el modelo de ecuacin diferencial de retardo de
Hutchinson es capaz de generar soluciones peridicas de ciclo lmite,
que dependern de los valores de los ti segn el anlisis anterior.

Veamos ahora la estabilidad de la ecuacin en los puntos crticos


para N = 0
hallemos su ecuacin caracterstica para ello linelizemos la ecuacin
para este punto critico.

J= ( dNd N )(1 NK )+ rNd


D1 f ( N , N ) =r
dN (
N
1 )
K
N
(
r 1
K ) +0

D1 f ( 0,0 )=r

JD = D 2 f ( N , N )=r( dNd N )( 1 NK )+ rNd


dN ( N
1 )
K

1
0+rN 0 ( K )
D 2 f ( 0,0 )=0

Luego para N = 0 se tiene la siguiente linealizacin:

du
dt
=Ju +J
D u ru+0=ru

esto quiere decir que para pequeas perturbaciones de N = 0 se


satisface

dN
r N
dt
donde demuestra que es inestable pues se ve que lleva un
crecimiento exponencial.

Para N = K
hallemos su ecuacin caracterstica para ello linelizemos la ecuacin
para este punto crtico.

J= ( dNd N )(1 NK )+ rNd


D1 f ( N , N ) =r
dN ( N
1 )
K

N
(
r 1
K ) +0

D1 f ( K , K )=0
JD = D 2 f ( N , N )=r ( dNd N )( 1 NK )+ rNd
dN ( N
1 )
K

1
0+rN 0( K )
D 2 f ( K , K )=0

Luego para N = 0 se tiene la siguiente linealizacin:

du
dt
=Ju +J
D u 0+ru =ru

hallemos ahora su ecuacin caracterstica

=J + j D e- 0r e-r

=r e-

ahora tenemos una ecuacin trascendente(llamada cuasi polinomio)


que tiene infinitas soluciones. El punto de equilibrio N = K ser
asintticamente estable si todas sus soluciones tienen parte real
negativa.
Para ver esto sigamos con la siguiente proposicin

Proposicin
Sea r y (o, ). Una condicin suficiente y necesaria para que
todas las races

de la ecuacin =r e- tengan races con parte real negativa es:



0<r <
2

Prueba:

por hiptesis tenemos que r< y sea e- +i con
2
R ,
entonces:
=r e- cos( )
=r e- sen ( )

luego supongamos que 0 para

= +i

entonces tenemos que


=r e- cos ( ) 0

cos ( ) 0

luego
3
[ ;] y [ ; ]
2 2

3
[ ; ]
si 2 entonces

=r e- sen ( ) 0 ()


si [ ;] () pues porque 0< <
2 2
Proposicin
Asumiendo r y (o, ) y re<1 entonces

u(t)
u (0)+
e

e- ]
1


u(s)ds ]
-
lim 1+ '
n

De donde
es una raz real negativa de:
+r e- = 0
y u es alguna solucin de
du
+ r u ( t )=0
dt

PRUEBA
Se define F como
F ( )=+ re-
y ntese que
F ( )=r >0

F ( 1 )= 1+ ae <0
F ( 1 )<0
luego existe una raz real negativa de +r e- = 0 mostrndose as
1
que todas las soluciones ' ( , 0) satisfacen ' <1

siguiendo la representacin la ecuacin integro diferencial

d
[ y (t)+ y ( s ) ds]=f (t) e-
dt

(con la integral propia de t ) que alguna solucin de


du
+ r u ( t )=0
dt

d
[v (t)+ v ( s ) ds ]=0
dt
(con la integral propia de t )

1
a <
As cuando e las soluciones convergen exponencialmente a

cero pero oscilando.

1
Si <a < las soluciones convergen a cero pero oscilando.
e 2


Para a
2 aparecen soluciones periodicas y algunas no acotadas.

A continuacin se muestran algunas graficas


Un ejemplo de esta ecuacin es el comportamiento de las poblaciones
de las moscas de la oveja (Lucilia cuprina) que estudio el entomlogo
australiano NICHOLSON
hizo experimentos en cultivos con desfase temporal con larvas.

. Aliment con 50 gramos de hgado molido por da a las larvas y las


moscas adultas ilimitadamente.
. Luego de 30 a 40 dias aparecieron 4000 moscas mximoy minimo
de 0 (eran huevos o larvas)

Qu paso?
Paso que, las moscas pusieron muchos huevos lo que dio inicio a una
lucha por el alimento limitado.
Lo que dio en consecuencia que las larvas murieran o no pudieran
llegar a ser pupas
por lo tanto las grandes poblaciones disminuyeron por la poca
progenie de los adultos y como estos vivieron menos de 4 semanas la
poblacin volvi a disminuir.
Finalmente las pocas moscas volvieron a poner huevos dando de
nuevo vida a este ciclo.
Podemos interpretar este el comportamiento de esta poblacin en
trminos de un proceso logstico temporalmente desfasado que
brinda un ajuste las oscilaciones observadas con r =2.1 . Este
valor predice que la relacin de la poblacin mxima con la poblacin
mnima es de 84 y que el periodo de ciclo es 4.54 .
El experimento muestra claramente que los factores denso
dependientes no afectaron de inmediato la tasa de mortalidad de los
adultos a medida que la poblacin creca, pero se sintieron alrededor
de una semana ms tarde cuando su progenie estaba en estado
larval. La mortalidad de larvas no se expres en el tamao de la
poblacin de adultos hasta que esas larvas surgieron como adultos
aproximadamente 2 semanas despus de la puesta de los huevos.
A continuacin se muestran algunas graficas de este comportamiento