Estudo da variabilidade genética inter e

intrapopulacional de Tityus serrulatus (Scorpiones,

Buthidae): um estudo sobre partenogênese

Ronaldo Guilherme Carvalho Scholte

2005
 Ronaldo Guilherme Carvalho Scholte

Estudo da variabilidade genética inter e

intrapopulacional de Tityus serrulatus (Scorpiones,
Buthidae): um estudo sobre partenogênese

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Clínica Médica/
Biomedicina da Santa Casa de
Misericórdia de Belo Horizonte, como
requisito parcial para obtenção do grau de
mestre em Biomedicina.

Orientador: Guilherme Corrêa Oliveira

Co-orientador: Omar dos Santos Carvalho
Co-orientadora: Roberta Lima Caldeira

Dezembro, 2005
Catalogação-na-fonte
Rede de Bibliotecas da FIOCRUZ
Biblioteca do CPqRR
Segemar Oliveira Magalhães CRB/6 1975

S368e Scholte, Ronaldo Guilherme Carvalho

2005
Estudo da variabilidade genética inter e intrapopulacional de
Tityus serrulatus (Scorpiones, Buthidae): um estudo sobre
partenogênese / Ronaldo Guilherme Carvalho Scholte.- Belo
Horizonte: Santa Casa de Misericórdia de Belo Horizonte, 2005.

xviii , 85 f.: il, 29,7 x 21,0 cm.

Bibliografia: f. 68-85
Dissertação (mestrado) – Dissertação para obtenção do título de
Mestre em Biomedicina pelo Programa de Pós-Graduação em
Clínica Médica/Biomedicina da Santa Casa de Misericórdia de
Belo Horizonte.

1. Tityus serrulatus 2. Partenogênese 3. Variabilidade genética I.

Título. II. Oliveira, Guilherme Corrêa (Orientador); III. Carvalho,
Omar dos Santos (Co-orientador 1); IV. Caldeira, Roberta Lima
(Co-orientadora 2)

CDD – 22. ed. – 595.46

Santa Casa de Misericórdia de Belo Horizonte

Coordenador do Programa de Pós-Graduação:

Dr. Francisco das Chagas
Termo de Aprovação
 Este trabalho foi desenvolvido nos Laboratórios de Parasitologia Celular e
Molecular e de Helmintoses Intestinais do Centro de Pesquisas René
Rachou/FIOCRUZ, sob orientação do Dr. Guilherme Corrêa Oliveira e co-
orientação do Dr. Omar dos Santos Carvalho e Dra. Roberta Lima Caldeira, com
suporte financeiro da FAPEMIG.
Dedico esse trabalho a minha
mãe Ruth, a meu pai Omar pelo
exemplo de vida, apoio,
determinação e amor e
principalmente a meu avô
Henricus que, lá de cima, sei que
sempre vai olhar e torcer por
mim. Essa vitória é pra vocês!
 AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a meu orientador Dr. Guilherme Corrêa

Oliveira, pela confiança, respeito, amizade, paciência e por esta

oportunidade que tanto contribuiu para minha formação.

A meu co-orientador Dr. Omar dos Santos Carvalho, que é como

se fosse um pai pra mim, pelo aprendizado, conselhos, puxões de orelha

e pelo exemplo de profissional e pai, que sempre seguirei dentro e fora

do Laboratório.

A minha indispensável chefe Dra. Roberta Lima Caldeira, pelos

conselhos, inúmeros incentivos, orientação e amizade que sem eles

esse sonho não seria realizado.

Ao Programa de Pós-Graduação da Santa Casa de Misericórdia

de Belo Horizonte, na pessoa do Dr. Chagas, pela oportunidade e às

secretárias Shirley e Zélia, pela ajuda e disponibilidade.

Ao Centro de Pesquisas René Rachou nas pessoas do diretor Dr.

Álvaro Romanha e do ex-diretor Dr. Roberto Sena Rocha, por abrir as

portas do centro de pesquisas para que eu pudesse realizar meus

experimentos.

Ao prof. William Stutz, por ter cedido os escorpiões e Dr.

Wilson Lourenço por os ter classificado.

A minhas grandes amigas Pollanah e Kelly, pelas longas horas de

conversa e amizade sincera.

À Lá pelo amor, carinho e por me aturar nesses momentos finais

da dissertação.

À amiga Mariana pelas conversas agradáveis e ajuda muito

importante nos momentos de correria.

A meus amigos e colegas de trabalho, Liana, Paula, Sandra

Ribeiro, Tatiana, Cristiano, Martin, Luciane, Cristiane, Sthefane,

Michele, Zezinho Cíntia, do Laboratório de Helmintoses Intestinais, e

Nilton, pelo apoio e agradáveis momentos que passamos juntos. A

Simone e Sandra Carvalho, pelo carinho, eficiência e disponibilidade em

ajudar.

Aos amigos da Bioinformática, Anderson, Rômulo e Adhemar,

pela ajuda e dicas de suma importância.

Aos amigos da informática Edmar, Daniel e Matheus sempre

prestativos a ajudar com os computadores.

Aos colegas dos Laboratórios de Educação em Saúde, Pesquisas

Clínicas, Esquistossomose, Parasitologia Celular e Molecular, muito

obrigado!

Ao pessoal do Moluscário, Biotério e Multimeios pelas inúmeras

colaborações, em especial ao amigo Segemar (Biblioteca) por estar

sempre disposto a colaborar e pela ajuda fundamental na formatação

da dissertação.

Ao corpo administrativo do CPqRR pela eficiência e valiosa ajuda

nos momentos burocráticos.

Às famílias Carvalho e Scholte pela preocupação, torcida e amor.

A meus pais, irmão, cunhada pela paciência e estímulo.

Sumário Dissertação de Mestrado

SUMÁRIO

PÁGINA

LISTA DE TABELAS E GRÁFICO...................................... xii

LISTA DE FIGURAS.................................................... xiii

LISTA DE ABREVIATURAS............................................ xvi

RESUMO................................................................. xvii

ABSTRACT.............................................................. xviii

I – INTRODUÇÃO...................................................... 01

1 - Os Escorpionideos...................................................................................... 02

1.1 – Curiosidades......................................................................................... 02

1.2 - Evolução e Posição Sistemática....................................................... 02

1.3 – Biologia.................................................................................................. 04

1.4 – Morfologia............................................................................................ 07

1.5 – Distribuição Geográfica.................................................................... 09

1.6 – Escorpionismo...................................................................................... 10

1.7 – Reprodução........................................................................................... 14

1.7.1 – Sexuada........................................................................................... 15

1.7.2 – Assexuada...................................................................................... 17

1.8 – Biologia Molecular............................................................................... 21

1.8.1 - Reação em Cadeia da Polimerase (PCR)................................... 21

1.8.2 - SSR-PCR Ancorado...................................................................... 21

1.9 – DNA Mitocondrial.............................................................................. 22

1.9.1 – Citocromo c Oxidase Sub-Unidade I........................................ 24

Sumário Dissertação de Mestrado

1.9.2 – SNPs............................................................................................... 25

1.9.3 – Recombinação Gênica................................................................. 27

1.10 – Estratégia Utilizada....................................................................... 28

II – OBJETIVOS....................................................... 30

2.1 – Objetivo geral.................................................................................... 31

2.2 – Objetivos específicos...................................................................... 31

III – MATERIAIS & MÉTODOS...................................... 32

3.1 – Populações de escorpiões utilizadas............................................. 33

3.2 – Identificação morfológica.............................................................. 33

3.3 – Fonte de DNA................................................................................... 33

3.4 – Extração de DNA............................................................................ 33

3.5 – SSR-PCR (PCR ancorado a repetições de seqüências simples)...... 34

3.6 – PCR específico.................................................................................. 35

3.7 – Clonagem e seqüenciamento........................................................... 36

3.8 – Identificaçao de Bases, Mascaramento do Vetor e
Aglomeração das Seqüências.......................................................... 37
3.9 – Identificação de Polimorfismos de Base Única......................... 39

IV – RESULTADOS..................................................... 45

4.1 – Identificação morfológica e extração de DNA.......................... 46

4.2 - SSR-PCR (PCR ancorado a repetições de seqüências simples)........ 46

4.3 - PCR específico.................................................................................... 50

4.4 - Clonagem e seqüenciamento............................................................ 50

4.5 – Detecção dos polimorfismos de banda única............................... 51

V – DISCUSSÃO........................................................ 60

VI – CONCLUSÕES..................................................... 66
Sumário Dissertação de Mestrado

VIII - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................ 68

Lista de Tabelas e Gráfico Dissertação de Mestrado

LISTA DE TABELAS
PÁGINA

Tabela 1 Escorpiões do Brasil por famílias, gêneros e número de

espécies............................................................................................ 3

Tabela 2 Distribuição anual dos acidentes escorpiônicos. Belo

Horizonte, MG, Brasil (1990 a 1997)........................................ 14

LISTA DE GRÁFICO

Gráfico 1 Número de acidentes escorpiônicos no Brasil (1988-1993). 14

xii
Lista de Figuras Dissertação de Mestrado

LISTA DE FIGURAS
PÁGINA
Figura 1 Tityus serrulatus alimentando-se de uma barata............................... 6

Figura 2 Um grupo de Opisthacanthus cayaporum Vellard do Brasil.

Espécie equilibrada mostrando certo grau de comportamento
social.............................................................................................................. 7

Figura 3 Centruroides gracilis (Latreille) do México. Espécie tipicamente

oportunista (fêmea com filhotes)........................................................... 7

Figura 4 Morfologia básica de um escorpião típico: (a) vista ventral (b)

vista dorsal................................................................................................... 9

Figura 5 Distribuição geográfica do T. serrulatus no Brasil............................ 10

Figura 6 Tityus serrulatus........................................................................................ 12

Figura 7 Tityus stigmurus........................................................................................ 12

Figura 8 Tityus bahiensis.......................................................................................... 12

Figura 9 Tityus costatus........................................................................................... 13

Figura 10 Fêmea de T. serrulatus com filhotes no dorso.................................... 15

Figura 11 Comportamento de cópula dos escorpiões, Tityus fasciolatus

(esquerda macho, direita fêmea). (a-b) "dança nupcial". (c-d)
Depósito do espermatóforo no substrato. (e) Transferência do
esperma......................................................................................................... 17

Figura 12 (a) Detalhe do espermatóforo do macho. (b) Espermatóforo

depositado no substrato (Tityus fasciolatus - Buthidae)................. 17

Figura 13 Principais tipos de reprodução partenogenetica em

animais........................................................................................................... 19

Figura 14 Mapa mostrando a localização de populações de escorpiões

partenogenéticos no Mundo..................................................................... 20

Figura 15 Mutação em pequena escala na seqüência de DNA............................. 26

Figura 16 Exemplos de mutação: (A) Erros espontâneos, (B) Genes

mutantes....................................................................................................... 27

xiii
Lista de Figuras Dissertação de Mestrado

Figura 17 Recombinação incluindo a troca de seguimentos de molécula de

DNA, como ocorre durante a meiose e o movimento do
seguimento de uma posição na molécula de DNA para outra,
exemplo transposição................................................................................ 28

Figura 18 Desenho esquemático da espermatogênese de um escorpião

butideo em relação a um não-butideo.................................................... 29

Figura 19 Desenho esquemático do SSR-PCR ancorado com o iniciador K7.... 35

Figura 20 Parâmetros de qualidade utilizados pelo novo programa, cSNPer,

na identificação dos SNPs........................................................................ 41

Figura 21 Exemplo do arquivo de saida “resultados.txt” do programa

cSNPer. Em vermelho, o número de identificação do “contig”
(ID). Em azul, os SNPs identificados e as suas respectivas
posições, na seqüência consenso e na EST (em rosa). A variável
Numcontigs (em amarelo), contabiliza a quantidade de
agrupamentos que foram processados e a variável N_snp (em
verde), o número de SNPs identificados em cada agrupamento..... 42

Figura 22 Exemplo do arquivo de saída “r_de_qualidade1.csv.” do programa

cSNPer. Este arquivo contém o valor de qualidade da base dos
SNPs identificados (em vermelho) e o valor de qualidade das
bases vizinhas ao SNP (em amarelo)...................................................... 43

Figura 23 Exemplo do arquivo de saída “saida.csv” contendo a análise geral

dos SNPs identificados. Este arquivo contém o total de SNPs
detectados (em vermelho), o número de pares de bases
analisados (em verde), média de SNPs por pb (em amarelo),
número de “contigs” com SNPs (em azul), a soma de cada tipo de
mudança nucleotídica (em lilás), número de mutações sinônimas e
não-sinônimas e o número de mutações em cada posição do códon
(em cinza)..................................................................................................... 44

Figura 24 Exemplo do arquivo de saída “frame.csv.” do programa cSNPer.

Este arquivo contém informação relacionada à seqüência de
aminoácido e o efeito do SNP identificado, como o SNP e a
respectiva janela de tradução (ORF) (em amarelo), o códon e o
aminoácido codificado na presença do SNP (em azul),
classificação dos SNPs em sinônimos e não-sinônimos (em rosa) e
a posição do polimorfismo no códon (em verde). A seta vermelha
indica a posição do aminoácido variante................................................ 45

xiv
Lista de Figuras Dissertação de Mestrado

Figura 25 Gel de poliacrilamida 6% corado pela prata mostrando os perfis

de SSR-PCR ancorado de T. serrulatus da família 1 de
Uberlandia, MG. Canaleta 1 produto da amplificação do DNA da
fêmea adulta; canaletas de 2 a 18 produto da amplificação do
DNA dos seus descendentes. Valores à esquerda do gel
correspondem ao peso molecular............................................................ 48

Figura 26 Gel de poliacrilamida 6% corado pela prata mostrando os perfis

de SSR-PCR ancorado família 2 de T. serrulatus de Uberlandia,
MG. Canaleta 1 produto da amplificação do DNA da fêmea
adulta; canaletas de 2 a 15 produto da amplificação do DNA dos
seus descendentes. Valores à esquerda do gel correspondem ao
peso molecular............................................................................................. 49

Figura 27 Gel de poliacrilamida 6% corado pela prata mostrando os perfis

de SSR-PCR ancorado de T. serrulatus contendo o produto da
amplificação do DNA da três fêmeas de Belo Horizonte
(canaletas 1-3), uma fêmea adulta e 4 descendentes da família 1
(canaletas 4-8) e uma fêmea adulta e 4 descendentes da família
2 (canaletas 9-13). Valores à esquerda do gel correspondem ao
peso molecular............................................................................................. 50

Figura 28 Gel de agarose 1%, corado pelo brometo de etídio, amplificado

pela PCR com os primers LCO e HCO. Canaletas de 1 a 15 familia
1, canaletas 16 a 30 familia 2 e canaletas 31 e 32 exemplares de
Belo Horizonte............................................................................................ 51

Figura 29 Cromatograma parcial das seqüências do gene da Citocromo c

Oxidase Sub-Unidade I de 1 exemplar de T. serrulatus.................. 52

Figura 30 Exemplo de polimorfismo de banda única............................................. 53

Figura 31 Seqüências nucleotídicas dos “contig” de parte da região COI da

Família 1 dos escorpionídeos, em azul os SNPs encontrados........... 54

Figura 32 Seqüências nucleotídicas dos “contig” de parte da região COI da

Família 1 dos escorpionídeos, em azul os SNPs encontrados........... 57

Figura 33 Seqüências nucleotídicas dos “contig” de parte da região COI

das Famílias 1 e 2 dos escorpionídeos, em azul os SNPs
encontrados................................................................................................. 59

xv
Lista de Abreviaturas Dissertação de Mestrado

LISTA DE ABREVIATURAS

COI citocromo c oxidase subunidade I

COX citocromo c oxidase

DNA ácido desoxirribonucléico

DNAmt mitochondrial DNA; DNA mitocondrial

dNTP deoxynucleotídeo trifosfato

ORF janela de leitura aberta

pb pares de base

PCR reação em cadeia da polimerase

RNA ácido ribonucléico

SNPs polimorfismos de base única

SSR- repetição de seqüência simples ancorada

Taq DNA polimerase termoestável derivada da bactéria Thermus

aquaticus
TBE tris-borato EDTA

xvi
 Resumo Dissertação de Mestrado

RESUMO
Existem cerca de 1500 espécies de escorpiões descritas, a maioria está presente
nas áreas tropicais e subtropicais do planeta. Apesar de alguns escorpiões estarem
associados à habitats artificiais ou modificados, a maioria é adaptada a ambientes
naturais muito específicos. No Brasil, existem quatro famílias, 15 gêneros, e 86 espécies
consideradas válidas. Dessas, aproximadamente 95% reproduzem-se sexuadamente.
Entretanto, um tipo de reprodução, denominada partenogênese pode também ocorrer. Na
partenogênese usualmente o oócito desenvolve-se em um organismo diplóide sem a
formação do zigoto por fertilização. Entretanto pouco se sabe sobre essa importante
estratégia reprodutiva. Em virtude disso, nas últimas decadas, os padrões de evolução da
partenogenese têm sido determinados com uso de marcadores moleculares e com
reconstrução das relações filogenéticas entre espécimes bissexuais e unissexuais.
Na tentativa de se conhecer melhor o mecanismo de partenogêse nos
escorpionídeos, neste estudo foram utilizadas duas metodologias baseadas em técnicas
de biologia molecular: a repetição de seqüência simples ancorada da reação em cadeia
da polimerase (SSR-PCR) e o seqüenciamento de parte do gene do Citocromo c oxidase
subunidade I do DNA mitocondrial (COI do DNAmt) de Tityus serrulatus. Foram utilizados
três grupos: família 1 constituída de uma fêmea de 14 descendentes; família 2 uma
fêmea e 17 descendentes e o terceiro grupo constituído por três adultos oriundos de Belo
Horizonte/MG. As famílias foram oriundas de Uberlândia/MG.
Os perfis gerados pela SSR-PCR foram idênticos para todos os exemplares
utilizados. Enquanto no seqüenciamento de parte do COI foi observada a presença de
SNPs e ausência de recombinação. O número total de bases nos agrupamentos
analisados foi de 2463 pb, com possível polimorfismo a cada 55 pb. Após alinhamento
dos “contig” da família 1 foi observada a presença de 18 SNPs aleatórios, na família 2
foram encontrados 8. Quando comparado os “contigs” entre as duas famílias, foi
observada a presença de 2 SNPs.
O seqüenciamento nucleotídico do gene do Citocromo Oxidase subunidade I do
DNA mitocondrial foi mais sensível para detectar polimorfismos quando comparado pela
técnica de SSR-PCR, podendo ser ferramenta útil para identificação de populações
diferentes de T. serrulatus.

xvii
Abstract Dissertação de Mestrado

ABSTRACT

xviii
I. INTRODUÇÃO
Introdução Dissertação de Mestrado

1 – OS ESCORPIONÍDEOS

1.1 – CURIOSIDADES

Tido como animal dotado de instintos malignos, o escorpião passou a ser a

personificação do mal, expressado pela dor, sofrimento, guerra e, em suma, de tudo o
que é ruim. Desde remota antiguidade este artrópode designa a “constelação que surgiu
no primeiro duodécimo da estrada do sol”, passando o “escorpião” a ser signo do
zodíaco. O mês de outubro, ao qual corresponde este signo, era época em que ventos
quentes do deserto flagelavam os homens e o sofrimento que traziam, lembrava o
causado por suas ferroadas. No Egito, outubro era mês fatídico, com epidemias e
desgraças, e os nascidos nesse mês, sob o signo de escorpião eram predestinados a vida
infausta (Matthiesen 1988).
Segundo Ochoterena (1920), os astecas os chamavam de “Colotl” e eram descritos
entre os animais dedicados ao “Senhor dos Infernos”. Representavam freqüentemente o
fogo, por um ferrão de escorpião soltando fumaça, lembrando o ardor de sua picada.
Alguns cientistas também deram ênfase à malignidade desses animais e ao pavor
que causam, dando-lhes nomes terríveis: Androctonus (homicida), Hadogenes (nascido
dos infernos), Pandinus (inteiramente terrível), Broteas (“o ensaguentado” – nome do
filho feio de Minerva e Vulcano) (Matthiesen 1988).

1.2 – EVOLUÇÃO E POSIÇÃO SISTEMÁTICA

O Filo Arthropoda corresponde a mais de 80% das espécies animais existentes.

Entre os principais grupos deste filo estão os aracnídeos dos quais fazem parte as
aranhas (Ordem Araneae) e os escorpiões (Ordem Scorpiones). Os escorpionídeos,
conhecidos popularmente como escorpiões, pertencem à classe Chelicerata, subclasse
Arachnida e ordem Scorpiones.
De origem aquática, por muitas décadas, os escorpionídeos foram considerados os
organismos pioneiros na conquista do ambiente terrestre durante o período Siluriano
(430 milões a 395 milhões de anos). Os escorpiões encontram-se entre os mais antigos
artrópodes com registro fóssil. Estudos paleontológicos demonstram, entretanto, que as
formas terrestres de escorpiões apareceram mais tarde, no Carbonífero (Sissom 1990,
Kjellesvig-Waering 1986). Parece que o processo de colonização terrestre dos

2
Introdução Dissertação de Mestrado
escorpionídeos tenha ocorrido em diversas tentativas, passando provavelmente, por
período intermediário de vida anfíbia no decorrer de sua história. Entretanto, ainda, é
ponto controverso se a origem aquática foi marinha ou dulcícola (Polis 1990, Shear &
Kukalová-Peck 1990, Monje-Najera & Lourenço 1995). Admite-se que, originalmente,
formas marinhas de escorpiões tenham se adaptado à vida dulcícola, mas que, de ambas
as vias, devam ter surgido tentativas de colonização terrestre.
Os grupos modernos de escorpiões são derivados de elementos dos Pulmonata-
Neoscorpionina (Sissom 1990), que tiveram suas origens tanto na Laurasia como na
Gondwana, durante o período da Pangea (Lourenço et al. 1996). O padrão atual de
distribuição da fauna escorpiônica corresponde, assim, à configuração, em muitos casos
fragmentada, do que ocorreu em períodos geológicos passados.
Existem cerca de 1500 espécies de escorpiões descritas. A maioria está presente
nas áreas tropicais e subtropicais do planeta. Apesar de alguns escorpiões estarem
associados a habitats artificiais ou modificados, a maioria é adaptada a ambientes
naturais muito específicos (Lourenço 1991, Pianka 1970, 1988, Polis 1990).
Apesar de numerosos, os estudos sobre escorpiões do Brasil publicados nos
últimos 15 anos (Lourenço 1980, 1982ab, 1988ab) são parciais e não existe nenhuma
síntese atualizada. Um trabalho mais geral encontra-se em fase final de preparação e
baseado nele foi proposta tabela com levantamento escorpiônico do Brasil, que inclui as
quatro famílias, 15 gêneros, e 86 espécies consideradas atualmente validas no Brasil
(Tabela 1) (Lourenço & Eickstedt 2003).

TABELA 1: Escorpiões do Brasil por famílias, gêneros e número de espécies. (Lourenço &
Eickstedt 2003)

Família Gêneros
Bothriurus Peters, 1861 (11 espécies)
Brachistosternus Pocock 1894 (1 espécie)
Bothriuridae
Brazilobothriurus Lourenço & Monod, 2000 (1 espécie)
Simon 1880 Thestylus Simon, 1880 (3 espécies)
Urophonius Pocock 1831 (1 espécie)
Broteochactas Pocock, 1893 (7 espécies)
Brotheas Koch, 1837 (8 espécies)
Chactidae
Chactopsis Kraepelin, 1912 (3 espécies)
Laurie, 1896 Guyanochactas Lourenço, 1998 (2 espécies)
Teuthraustes Simon, 1878 (2 espécies)
Vachoniochactas Gonzáles-Sponga, 1978 (1 espécie)
Ischnuridae Opisthacanthus Peters, 1861 (1 espécie)
Pocock, 1893

3
Introdução Dissertação de Mestrado

1.3 – BIOLOGIA

Levando-se em consideração a superfície total do Brasil de 8511965 km2, a fauna

de escorpiões é pobre. Provavelmente, esta observação decorre da presença de fauna
escorpiônica predominantemente “moderna”, em que houve desaparecimento marcante
de formas mais primitivas ainda encontradas em outras regiões do mundo (Lourenço &
Eickstedt 2003).
Devido à semelhança morfológica entre algumas espécies do gênero Tityus,
grupos de espécies foram acomodados em alguns complexos. O complexo T. stigmurus,
o mais estudado (Lourenço & Cloudsley-Thompson 1999), inclui os escorpiões
atualmente identificados como: T. stigmurus (Thorell, 1876), T. serrulatus Lutz e Mello,
(1922) e T. lamottei Lourenço (1981). É o grupo mais importante do ponto de vista de
acidentes envolvendo o homem no Brasil e também o mais complexo, devido aos
padrões de subpopulações com reprodução sexuada e assexuada (por partenogênese)
(Lourenço & Eickstedt 2003).
Lourenço (1981) sugeriu a existência de estreito relacionamento entre T.
serrulatus (reprodução por partenogênese) e T. stigmurus (reprodução sexuada), que
atualmente, ocupa área de distribuição mais ao norte do país. Embora Vellard (1932)
tivesse concluído que T. serrulatus é apenas a variedade meridional de T. stigmurus,
outros autores consideram as duas espécies como válidas (Lourenço 1981). Lourenço &
Cloudsley-Thompson (1996) indicaram a possibilidade de T. stigmurus e T. serrulatus
corresponderem, respectivamente às populações sexuada e assexuada da mesma espécie,
sendo a variabilidade morfológica observada entre elas decorrente da diferença genética
entre as duas populações (Lourenço & Cuellar 1995). Esse ponto de vista ficou,
posteriormente, fortalecido por evidências de similaridade nas estruturas das toxinas dos
dois escorpiões (Becerril et al. 1996).
Os escorpiões são carnívoros e alimentam-se exclusivamente de animais vivos.
Fazem parte de sua dieta, cupins, baratas, grilos, aranhas e pequenos vertebrados (Figura
1). A visão, considerada precária, impede que os escorpiões captem imagens definidas.
A localização das presas é percebida por vibrações do ar e do solo captadas por cerdas
sensoriais, distribuídas por todo o corpo do animal. Os escorpiões nem sempre utilizam
o veneno para capturar suas presas, espécies com pinças grandes e fortes são capazes de
esmagar e devorar a presa dispensando o uso do veneno. Quando o telson, a base do
ferrão, é mutilado, o escorpião é capaz de sobreviver alimentando-se de pequenos
4
Introdução Dissertação de Mestrado
animais que são aprisionados com o auxílio das pinças. Do ponto de vista biológico, os
escorpiões representam um grupo importante sendo considerados os principais
predadores de insetos e outros pequenos animais (Brusca & Brusca 2002).
Os escorpiões usam o ferrão para diversos fins. O mais óbvio é para dominar suas
presas, que são antes agarradas firmemente pelas pinças dos palpos. Os escorpiões
fazem uso do ferrão quando não conseguem matar a presa por esmagamento com as
pinças. Devido ao veneno que inoculam, pequenos escorpiões com pinças fracas,
conseguem dominar presas até de seu próprio tamanho. Um segundo uso do ferrão é na
defesa. Por terem o ferrão bem posicionado, os escorpiões podem manter afastados
potenciais predadores. Apesar disso, eles são presas fáceis para muitos animais, para os
quais seu ferrão parece ser inócuo. Um terceiro uso do ferrão é durante o acasalamento.
Observam-se freqüentemente machos aguilhoando as fêmeas ou golpeando-as com o
telso (Ministério da Saúde, 1992).
Parece provável que alguns escorpiões possuam feromônios que possam aumentar
a receptividade da fêmea ou permitam reconhecimento de espécies durante o ritual de
acasalamento. Os escorpiões pertencentes ao gênero Tityus passam por cerca de seis
mudas de pele até se tornarem adultos (Ministério da Saúde, 1992).
Os escorpiões possuem hábitos noturnos, escondendo-se durante o dia sob cascas
de árvores, em bromélias no solo ou em árvores de grande altitude, pedras, troncos
podres, sob camadas de folhas no solo, madeiras empilhadas no peridomicílios e várzeas
dos córregos onde o lixo doméstico atrai alimento fácil (Ministério da Saúde, 1992).

FIGURA 1: Tityus serrulatus alimentando-se de uma barata (Rein 2005)

Os escorpiões habitam todos os continentes, exceto a Antártida, ocupando quase

todos os ecossistemas terrestres como savanas, desertos, cerrados, florestas temperadas e
5