Rev. de Psicol. Gral. y Aplic., 1990, 43 (4), 443-449 ADAPTATIVO VARIABILIDAD CONDUCTUAL Y COMPORTAMIENTO J.J. VEA Universidad de Barcefona Introduccion Cualquier animal necesita poder reaccionar adecua- damente a los cambios ambientales que se produ- ‘een en su entorno. Por este motivo es necesario que pueda establecer relaciones predictivas entre los hechos que ocurren a su alrededor. La capaci- dad de establecer estas relaciones entre sucesos ambientales y modificar el propio. comportamiento ‘en consecuencia recibe el nombre de adaptacién. La ‘conducta adaptativa puede ser clasificada basica- ‘mente en dos tipos. Por una parte, el animal puede estar equipado genéticamente con la capacidad de identificar situaciones y dar una respuesta apropia- da, 0 bien puede disponer de los mecanismos nece- sarios para generar nuevas respuestas eficaces en situaciones desconocidas. La conducta adaptativa det primer tipo es produc- to de la seleccién natural, al suprimir alos individuos ‘que identifican situaciones de forma incorrecta 0 responden de modo inadecuado a los requerimien- 40s de la situacién ambiental. La conducta adaptati- va del segundo tipo se produce al transferirse intor- ‘macién del ambiente al individuo por un proceso de seleccion. El primer mecanismo puede ser suficiente para un biotopo limitado y relativamente invariable. Pero la posiblidad de modificar el repertorio conductual de forma adaptativa es imprescindible en un ambiente ‘cambiante y complejo. En otras palabras, para que se produzca una adaptacion a un ambiente cam- biante es necesaria una evolucién paralela del com- portamento. Esta evolucién se produce por la selec- ccidn de variantes conductuales por el ambiente y el Conjunto del proceso recibe, en sus formas mas ‘complejas, el nombre de aprendizaje. Este paralelis- ‘mo entre la adaptacién conductual (ontogenética) y la seleccién natural ha sido remarcado por diversos. autores (Pringle, 1951; Campbell, 1960; Russell, 1962; Staddon, 1976; Gass, 1979, etc.). Existe acuerdo en considerar tres condiciones como nece- sarias para la evolucién de un sistema (ya sea una especie o el repertorio conductual de un organismo): ‘A) Un mecanismo que genera variacién. B) Un proceso de seleccian. C) Un mecanismo que conserve y permita repro- ducir las variantes seleccionadas, Seleocién y variacion —ademas de un mecanis- 443‘no de memoria genética o nerviosa— son pues los dos procesos que permiten la adaptacion. En ambos casos hay un trasvase de informacién medio organismo. En la evolucién filogenética esta informacion sobre qué variantes. fenotipicas son mas adecuadas se codifica en la dotacién genética de los descendientes de los supervivientes, por Io Que determinados fenotipos son mantenidos a lo lar- 0 de la filogénesis por el interés que presentan Para la perpetuacién de la especie en cuestion. En la evolucion del comportamiento individual la informa- cin Util se codifica en la memoria nerviosa. Posible- mente, un modelo adecuado para describir formal- mente esta codificacién sea considerar la formacion de un sistema de reglas «si entonces ». En el caso de la evolucién ontogenética del com- Portamiento de un individuo, la funcién hipotética de la vatiabiidad de su repertorio conductual consiste en Permitir al individuo producir comportamientos originales en respuesta a problemas inéditos (Bovet, 1979). Un individuo de una especie determinada presenta un repertorio relativamente estable (eto- grama) de patrones comportamentales, lo que reci- be también el nombre (ct. Maynard-Smith, 1982) de estrategia evolutivamente estable (EES). Este con- junto de EES representa el «fenotipo conductualy tipo del organismo. La adaptacion de esta especie a su ambiente esta ‘en principio asegurada por estos patrones de com- ortamiento seleccionados filogenéticamente (com- Portamiento instintivo, ver Tinbergen 1951). Sin em- argo, una buena parte de las especies animales son capaces de realizar alustes a su repertorio con- ductual a lo largo de su vida, introduciendo nuevos atrones de conducta en su repertorio. Adaptacién individual a los cambios ambientales Consideramos al organismo como un sistema que interactUa con el medio. Esta interaccién se realiza ‘mediante un canal de entrada (percepcién de las c2- racteristicas de la situacién ambiental) y otro de sali- da (comportamiento del orgarismo). El comporta- miento del organismo puede tener como conse- ‘cuencia la modificacién de caracteristicas del medio. Estas modificaciones ambientales proporcionan una retroalimentacién de la eficacia del comportamiento en obtener cambios ambientales adecuados para su supervivencia. De este modo las caracteristicas del ambiente modulan, por un proceso de seleccién, el comportamiento del organismo en funcién de sus consecuencias. El valor de dichas consecuencias es, estimado por el organismo a partir de los sistemas, de control motivacional Podemos describir, como hemos indicado, estas modificaciones del comportamiento como un'proce- $0 adaptative. Este proceso consiste en «descu- brine, por parte del organismo, cual es la relacion —qUe proporciona una determinada situacion am- 444 biental— entre el comportamiento y sus consecuen- cias, guardar este conocimiento y poderlo emplear en situaciones similares. Al conjunto de procesos implicados en este descubrimiento y su aplicacion le lamamos aprendizaje. En otras palabras, la adapta- cién supone un conocimiento de las caracteristicas del medio y la posibilidad de aplicar este conoct miento. Por este motivo, si la Conducta de los orga- nismos sirve para faciltar su supervivencia, esta conducta debe modificarse en relacién, no solo de su estado interno, sino también en relacién a los, cambios ambientales. Variabilidad y seleccién Tradicionalmente (Collier y Rovee-Coller, 1983), los procesos de seleccion por parte del ambiente y la fr Jacion y estabilidad de los comportamientos selec- Cionados han sido el objetivo prioritario de las teo- rias del aprendizaje. Se intentaba saber cdo y por qué se fijaban determinadas pautas de comporta- miento y no otras. Por este motivo en la mayor parte de investigaciones —llevadas a cabo en el laborato- rio— se ha utilizado como variable dependiente Uni- camente una categoria conductual (respuesta). El in- terés de estos trabajos se centraba en el proceso de seleccién, y por tanto en la investigacién de las rela- ciones de produccién de esta conducta con modifi- caciones ambientales simulténeas, y en su estabi dad temporal, dejando de lado la variabilidad inicial del comportamiento, El estudio de la variabiidad conductual supone la identificacién previa de un repertorio de conductas tipicas de la especie (etograma). Este repertorio puede ser segmentado —como indica Barlow, 1977— en el tiempo, en actos con una morfologia ccaracteristica que pueden ser reconocidos. De este modo podemos considerar una variabiidad global del repertorio, definida en términos de duracién y frecuencia de sus elementos, o bien una variabilidad intracategoria para el andlisis de la «ijaciéns de las conductas del etograma. Para el andlisis global del comportamiento adaptativo pensamos que es suft- ciente el andlisis de la variabilidad del repertorio. Proponemos dos métodos (véase figura 4): El de la «pendiente» y el calculo de la estereotipia (Stein- berg, 1977). Estos métodos proporcionan un indice global de la variabilidad del repertorio durante el pe- Tiodo de tiempo registrado, a partir de medidas de frecuencia y/o duracién. El proceso de seleccién de una variante compor- ‘tamental por el ambiente se realiza por la formacion de una relacién entre un elemento comportamental arbitrario del repertorio del organismo y sus conse- cuencias. Siendo, como hemos visto, estas conse- Cuencias basicamente el logro de cambios ambien- tales que permitan comportamientos necesarios ala Supervivencia (conducta consumatoria segun Tin- bergen, 1951) del individuo (comer, beber. escapar un predador) o de la especie (conducta Sexual) Una vez establecida esta relacién comportamien-to-consecuencias, en una determinada situacién, la variabilidad del repertorio disminuye produciéndose secuencias de comportamiento repetidas y estereo- tipadas. En el cuadro 1 se resumen las caracteristi cas de estos dos tipos de comportamiento. De acuerdo con estas observaciones podemos distinguir dos estados comportamentales (Fentress, 1976; Staddon, 1984; véase figura 1). En primer lu- gar un estado que podemos llamar de exploracién, ‘con un repertorio conductual altamente variable, ‘con secuencias comportamentales de organizacién difusa y muy sensibles a los cambios ambientales. Incluimos en este estado conductual toda la activi- dad del organismo en la que el animal asimila infor- macién proviniente del ambiente. El nivel de variabili- dad conductual (de! repertorio) puede depender (Beriyne, 1966) de factores extrinsecos (situacién estimular nueva) 0 intrinsecos (estados motivaciona- les), asi como de un componente aprendido que ‘consistiria en la representacién de las consecuen- cias obtenidas con anterioridad en situaciones simi lares. En principio, el grado de variabilidad parece set directamente proporcional por una parte al gra- do de desconocimiento del medio (Gass, 1979, véa- se confirmacion empirica en la figura 4B —es decir, al grado de disparidad entre la informacién sensorial y las expectativas (regias) sobre el ambiente alma- ‘cenadas en memoria—, y por otra al nivel motiva- ional (véase figura 4 A). CUADRO 1 Patrones de Comportamiento tivo A (exploraci6n) y tipo B (ejecucién), véase figura 1. ‘Moditicado de las tablas | y Il de Fentress (1976) TIPO A: Exploracién (patrones de comportamiento de organizacién ditusa) ‘+ Conductas pobremente organizadas y féciimente inte- rrumpibles. ‘© Comportamiento altamente sensible a los cambios esti- mulares. ‘ Limites itusos entre categorias de conducta. ‘= Repertorio con un alto nivel de variabilidad. TIPO B: Ejecucién (patrones de comportamiento cconsolidados y estereotipados) ‘+ Informacién estimular poco relevante en el control del ‘comportamiento. Patrones de conducta altamente organizados (al aumen- tarla organizacién, la estructura dinémica del comporta- ‘miento se limita) «* Estructura secuencial poco variable, ‘© Comportamiento poco sensible a cambios estimulares (Felativamente independiente de Ia guia sensorial, Variabitidad dol repertorio baja (cambios de patrén com- ortamental poco frecuentes), EXPLORATION ‘SATE ; Mowatonal NJ exrncnon } i N ‘iasivor |! FRUSTATION ASSOCIATION : ae |i nase R= 8 tLoore_ |i 8 ‘ ‘ PERCORMANCE ; ore gananony, |! fmsoey meno | | MEMORY Figura Estados comportamentales posibles. Las flechas indican las transiciones entre estados y ef nombre habitual det proceso. A) El estado de exploracian se caracteriza por presentar un repertonio conductual atamente variable, con secuen- ias comportamentales de organizacion difusa y muy sensibles a los cambios ambientales. B) En el estado de ejecucion los patrones comportamentales estan altamente organizados, son relativamente independientes de variaciones estimulares y tienen una estructura secuencial fuerte. Figura tomada de Vea, J.. y Quera, V. (en revision). 6A finite state model of fixed ratio responding» 445ESTADO DE EXPLORACION Expectatva general ‘eploraco) Enwrada persepiva (i) ‘Aras ‘aivacioo ‘SISTEMA MOTIVACIONAL GES Ent per ‘St. Conacda? Varaciones el comportariento socio 8 Ent per (1) ‘comportamiento a Entrada peceptva (@) ‘Guarda Ent. per (1) + Comp. = Ent per 2) en memoria errr Pasa a estado de eecucon Figura 2. Diagrama de bloques correspondiente al estado de exploracién. La funcién de este estado es la creacion de nuevas regias (expectativas) del tipo «Si enionces », utiizadas en el estado de ejecucion. Se hipotetiza que las nuevas regias pueden surgir de variaciones del comportamiento ya asociado a una ssituacién (exploracion inspectiva, véase Russell, 1983), 0 de variaciones aleatorias dentro del repertorio (exploracion inquisit- va). El proceso de formacion de la asociacion se describe en Vea y Quera (en revisin). Se supone que la exploracion se mano por la ispardad entre la entra percepivay las expectatves enlas qurdades en mernora) que se poseen sobre la situacion, En la figura 2 se representa un diagrama de blo- ‘ques hipotetico de los procesos que intervienen en el estado de expiaracion. La expectativa general es activada por una variacién de! nivel motivacional 0 or una incongruencia entre la situacién (entrada Perceptiva) y las representaciones en forma de re- glas. La «tamiiaridad> con la situaciéa produce un tipo de comportamiento mas o menos variable cu- yas consecuencias son evaluadas y asociadas en su aso al comportamiento relacionado (formacién de la regia «Si enton- ces »). Finalmente la nueva regla ‘se almacena en memoria y se pasa al estado de eje- cucion. En este proceso de formacién de regias se Produce la seleccién ambiental de las variantes con- ductuales con consecuencias adecuadas. Un mode- lo plausible de creacién de reglas (asociacién) puede encontrarse en Ved (1987), y Vea y Quera (en revi- si6n), 446 En el segundo estado —estado de ejecucion— los patrones comportamentales estén altamente or- ganizados, son relativamente independientes de va- Tiaciones estimulares y tienen una estructura se- ‘cuencial fuerte. El repertorio conductual es poco va- riable y estereotipado. Se trata de programas de ac- cién desarrollados para obtener determinadas con- secuencias previamente conocidas (Fig. 3). Los fac- tores ambientales influyen como estimulacion discri- minativa (eleccién del programa de accién adecua- do) y los factores motivacionales en la «decision» de activarlo 0 detenerio. En la figura 3 se presenta el diagrama de bloques correspondientes a los proce- sos del estado de ejecucién. Una vez activada la ex- pectativa (regia) por la coincidencia de situacién co- nocida + nivel motivacional alto, se realiza el com- portamiento en cuestin hasta que la situacion cam- bia o bien hasta que el nivel motivacional disminuye. En otras palabras, el comportamieno deja de serESTADO DE EJECUCION ‘SISTEMA MOTIVAGONAL Expoctaiva (necesiad de Consee) (Sis. + Comp: = Conse.) ravage porceptva “Play nuevas exp. para ent per (1 No Pasa al estado .6e exploracen nwa percapva @) GES EM per) Consec Figura 3._Diagrama de bloques correspondiente al estado de ejecucion. Los bloques de decisién implcan las alternativas, ‘comportamiento © busqueda en memoria, continuacién 0 no continuacién de la busqueda, y repeticion o no repeticién del ‘comportamniento en funcion de sus consecuencias. El concepto de expectativa equivale a ia posesin de una regia del tipo «Si ~ Situacién + Comportamiento> entonces », que puede estar 0 no activada debido a factores mot- vacionales, eficaz, con lo que se busca en memoria una nueva expectativa, 0 si ésta no existe se pasa ol estado de ‘exploracion. La distincién clave entre los dos estados es consi- entonces ») la variabllidad se reduce, emi- tiéndose mayoritariamente respuestas de la clase implicada en el programa de accién. Si las. conse- 447B Figura 4. Variabiidad del repertorio conductual descrito en el cuadro 2. obtenido en los distintos tratamientos en dos experimentos: A) Distintos niveles de motivacién inducidos por privacion de agua. B)Fases del proceso de aprendizaje, presién de palanca-obtencién de agua, con o sin privacion, en una caja experimental. La variabiidad se ha calculado con los dos métodos expuestos en la figura. En el métado de la pendiente (S) se utliza como indice de variablidad del repertorio la pendiente de la recta de regresion ajustada a la transformacon logaritmica de las trecuencias y duraciones observadas durante un intervalo de tiempo. Una pendiente pronunciada indica un repertorio de conductas frecuentes y cortas (alta variablidad), una pendiente baja supone que las conductas son largas y poco frecuentes (baja variabildad). El indice de estereotipia (E) —grado de equiprobablidad de ocurrencia de las conductas— es otro indicador relevante (Steinberg, 1977) de la variabitdad del repertono conductual. Se obtiene a partir del grado de incertidumbre (h), calculado con la férmmula de Shannon-Weaver. Una estereotipia préxima a 0 indica conductas equiprobables (alta variabildad) y una estereotipia proxima 448 VALOR DEL INDICE VARIABILIDAD DEL REPERTORIO CONDUCTUAL (Etograma) OBTENIDA EN DISTINTOS NIVELES MOTIVACIONALES INDUCIDOS POR PRIVACION DE AGUA TE Penaiente Estoreatpia E 1.00 in) = na) + S-iniD) F = recuoncia conducta = auracin conducta S= pancionte ela recta Se rogresion logartmica 0.80 0.60 ‘SUM Pi fog? (Pi) E=1 =n] ge) 0.40 n= nim. conductas {el repertorio| i= probabiiad de ‘Scurrencia estmada ela conducts | E = estorootpia del repertorio (Etograma) 020 0.00 yen. 24h, Bh, TRH. NIVEL DE PRIVACION VALOR DEL INDICE VARIABILIDAD DEL REPERTORIO CONDUCTUAL (Etograma) OBTENIDA EN DISTINTAS CONDICIONES EXPERIMENTALES TE Pendiente S Estoreotipia E 0.80 = duracdn conducta aed = pondente de i recta ‘Ge regresion logartimica ‘SUM Pi - 1692 (ei) Jog? () =i. conductas {1 repertorio i= probabiigad de Scuencsa estimads Se la conducts | E = esterootipa del repertorio (Etograma) 040 0.00 sin watamiento —_privacién—_aprendizaje CCONDICION EXPERIMENTAL, ‘a T conductas con distinta probabilidad (baja variabildad).CUADRO 2 Etograma de ratus norvegicus en una cémara experimental CONDUCTAS 1. AGIGALAMIENTO. Conductas de autoaseo de la su- perlicie corporal, impieza del pelaje y dela cara realiza- Gas con la lengua y patas delanteras, 2. CAMINA. Deambulacion por el recinto experimental ‘sande las cuatro patas. 3. APRIETA’PALANCA. Presiona, con cualquier parte el cuerpo, la palanca dispuesta en la cémara experi- mental 4, OLFATEO. Otfatea (movimiento de bigotes, expulsion Ge are y gro de la cabeza) en cualquier direccion. 5, MORDISQUEO. Muerde repetidamente elementos del Feeinto experimental (palanca,rejila, paredes, etc) 6. LAMETEO DEL BEBEDERO. Introduce la cabeza en el bebedero de a camara experimental y lo lame repetida- mente (en el bebedero no hay agua). 7. OTRAS CONDUCTAS. Cuslauier oto tipo de conducta 10 codificado en el resto de categorias 8, EN DOS PATAS, OLFATEO. Se levanta sobre las dos patas traseras y olfatea hacia la parte superior de la Caja. apoyandose en la pared 9. INMOVIL. Inmoviidad completa del cuerpo, sentada 0 tendida en fa reilla, salvo movimientos de ojos, bigotes, Gola 6 cabeza. evs: Esta categorizacien del comportariento de la rata blanca 0 producto nal dela recategorzacion Ge etogramas antorores mas complejos. El nimero de pavtas ineales (unas 118) se ha Feduceo a nuove para facitar et anaisis y Ia iterpretacion. Los frteros empleados para leva a cabo la recategorizacion nan Sido Ta situ en la topogratia de la conducta y su frecuencia cuencias se reducen 0 desaparecen por efecto de tun cambio ambiental, y por tanto el comportamiento deja de ser eficaz, la variabilidad aumenta (cambio a un estado de exploracién). En defintiva, Jos cambios ambientales en la dimensién conocido-desconocido, interactuando con los estados motivacionales, con- trolan el nivel de variablidad del repertorio, y este ni- vel parece estar ligado (Bovet, 1979; Ved y Quera, en revision) estrechamente a la capacidad de adap- tacion de un organismo a un ambiente cambiante, en otras palabras, a su capacidad de generar solu- ciones comportamentales nuevas ante los cambios ambientales. Referencias Barlow, G. W. (1988): Ethological units of behavior. En D. Ingle (64.): The Central Nervous System and Fish Be- havior, Chicago, University of Chicago Press, 217-232, Barlow, G. W. (1977): Modal action pattems. En T. A. Se- bbeok (ed): How Animals Communicate? Bloomington, Indiana University Press, 98-134 Berlyne, D.E. (1966): Curiosity and exploration, Science, 153, 25-93, Bovet. P. (1979): Le valeur adaptative des comporterments aleatorres, L'Annee Psychologique, 79, 503-525. Campbell, DT. (1960): Bind variation and selective reten- ‘tion in creative thought as in other knowledge proces- ses, Psychol. Rev., 67 (6), 380-400. Coller, G. H., y Rovee-Coller, C. K. (1983): An ecological Perspactve of reinforcement and motivation, En E. Sa- tinnoff y P, Teitelbaum (eds.): Handbook of Betavioural Neurobiology. vol 6, New York, Plenum Pross, 427- Fentress, J. C. (1976): Dynamic boundaries of patterned ‘behaviour, En P..P.G. Bateson y R.A. Hinde (eds } Growing Points in Ethology, Cambridge, Camipridge Unt- versity Press, 135-170. Gass, C.L. (1979): Behavioral foundations of adaptation En P. P. G. Bateson y P. H. Klopfer (eds.): Perspectives jn Ethology, vol. 6, Mechanisms, New York, Plenum Press, 63-107, Halfon, E. (1979): The effects of data variability inthe de- ‘velopment and validation of ecosystem models. En B. P. Zeigler, M.S. Eizar, G. J. Klier y T.1. Oren (eds.): Metho- ‘ology in Systems Modelling and Simulation, New York, North Holland, 335-346. Maynard-Smith, J, (1982): Evolution and Theory of Games, ‘Cambridge, Cambridge University Press. Pringle, J.W-S. (1951), On the parallel between and evolution, Behaviour, 3, 174-215, Russell, W.M.S, (1962): Evolutionary concepts in beha- ioral science: IV. The analogy between organic and in- dividual behavioral evolution, and the evolution of inteli- ‘gence, General Systems, 7, 157-193. Russell, P. A. (1983): Psychological studies of exploration in animals: a reappraisal. En J. Archer y L. Birke (ads): Exploration in Animals and Humans, Workingham, Van Nostran Reinhold, 22-54, ‘Staddon, J.E-R. (1976): Learning as adaptation. En W. K. Estes (ed,) Handbook of Learning and Cognitive Proces- es, vol. 2, Hilsdale, N.S., Erlbaum. ‘Staddon, J. E. R. (1984): E! conocimiento en los animales: El aprenaizaje como ensamblaje de programas. En M. T. ‘Anguera y J. J. Vea (eds.): Conducta animal y represen: taciones mentales, Barcelona, PPU, 61-72 (ed. ong. Cognition, 1981). Stenberg, J.B. (1977) Information theory as an ethologi- ‘cal too! En B. A. Hazlett (ed): Quantitative Methods in the Study of Animal Behavior, New York, Academic Press, 47-74. Tinbergen. N. (1951): The Study of Instinct, Oxford, Claren- don Press. Ved, J.J.; Diego, P. Orejas, J.; Batista, J.: Catala, D. ‘Sol, A. (1988 a} Etograma d'una rata en una caba de ‘Skinner, Trabajo presentado a la reunion anual de lz Societat Catalana de Recerca i Terapia del Comporta- ment, Barcelona, 6, 1, 1965, Ved, J.J. (1985 b): Inteligencia artificial y etologia: Apica- ‘Gones de la simulacisn al estudio de la conducta animal, Comunicacién presentada al Ill Congreso de Teoria y Metodologia de las Ciencias, Gijon, 23-28 de septiembre de 1985. Vea, J_J. (1987): Algoritmos de aprendizaje en los anima- les: Simulacion de! comportamiento adaptativo, Comun- ‘cacion al | Smposio de Giencia Cognitva, Sitges, 15-17 de enero de 1987 Ved, J.J, y Quera, V. (en revisiony: A finite state model of fixed ratio responding, ring 449