La accin conjunta de sustancias tampn, riones y pulmones

mantiene el equilibrio cidobsico

El pH normal de la sangre es aproximadamente de 7,4 y su mantenimiento
es necesario para el funcionamiento normal de los procesos celulares. Tres
sistemas mantienen la homeostasis acidobsico: 1) los amortiguadores intra
y extracelulares, 2) los pulmones y 3) los riones. Los dos primeros realizan
correcciones rpidas del pH sanguneo, mientras que los riones controlan
la homeostasis acidobsica ms lentamente y excretan el exceso de iones
hidrgeno (H+).
Generalmente, el mantenimiento del equilibrio acidobsico requiere
prevenir la acumulacin del exceso de cido en el organismo. El cido se
produce de forma constante como subproducto del metabolismo, aunque su
cantidad es variable dependiendo de la alimentacin, niveles de ejercicio y
otras funciones orgnicas. En las aves depende de las fases de la puesta.
Por tanto, los sistemas que mantienen la homeostasis acidobsica deben
adaptarse a cambios en la sobrecarga de cido. Con menor frecuencia,
tambin se puede producir un exceso de bases, que tambin deben ser
eliminadas.
La excrecin de cidos se consigue gracias a la secrecin de
protones por las clulas epiteliales tubulares, su amortiguacin en
el lquido tubular y la reabsorcin de bicarbonato
El rin es capaz de excretar cidos eficientemente por el efecto combinado
de 1) las anhidrasas carbnicas, que permiten que tanto protones como
bicarbonato estn disponibles para el transporte, 2) transportadores que
mueven H+ desde las clulas epiteliales al lquido tubular y bicarbonato al
lquido intersticial y 3) tampones que minimizan el aumento en la
concentracin de H+ en el lquido tubular
Los riones excretan cido por medio de la secrecin de H+, sobre todo en
el tbulo proximal, en la rama gruesa ascendente del asa de Henle y en el
conducto colector. Estos segmentos tienen mecanismos diferentes para
eliminar el exceso de cidos y controlar as el pH sanguneo de forma
precisa. El tbulo proximal secreta la mayora del cido, en tanto que el
conducto colector controla la excrecin neta de cido y el pH final de la
orina.
El tamponamiento del lquido tubular es necesario para una eficaz excrecin
de cido. Los amortiguadores captan los H+ secretados y minimizan el
descenso en el pH del lquido tubular que de otra forma se producira tras la
rpida secrecin de H+ por las clulas epiteliales. En los mamferos, los
amortiguadores ms importantes son el bicarbonato, los fosfatos y el
amonaco (NH3); en menor medida, la creatinina y el citrato hacen las veces
de amortiguadores luminales. En las aves, los uratos contribuyen mucho a
la titulacin de los cidos secretados. La figura 44-1 ilustra la eliminacin de
cido por la accin de los tampones intraluminales.
El metabolismo renal del amoniaco genera nuevo bicarbonato y
favorece la excrecin de cido
El metabolismo renal del amonaco es uno de los principales componentes
del mantenimiento del equilibrio acidobsico y se ilustra en la figura 44-2.
En las clulas del tbulo proximal, el aminocido glutamina se metaboliza
para formar NH4 +, en un proceso denominado amoniogenia. El NH4 +
formado en las clulas pasa al lquido tubular a travs de un transporte
activo secundario sustituyendo a los H+ en el intercambiador Na+/H+. El
metabolismo de la glutamina tambin produce nuevos aniones bicarbonato,
que se transportan por la membrana plasmtica basolateral. De esta
manera, la amoniogenia del tbulo proximal permite la produccin de
bicarbonato y su reabsorcin, as como el aporte distal de amonio. La
amoniogenia renal aumenta en caso de acidosis y es un importante
mecanismo de compensacin renal ante un aumento de la carga cida.
En la rama ascendente gruesa del asa de Henle, el NH4 + de la luz tubular
se reabsorbe en sustitucin del K+ mediante el cotransportador Na+, K+,
2Cl apical. La reabsorcin de NH4 + en este segmento reduce la cantidad
de especies amoniacales que alcanzan el tbulo distal e incrementa la
concentracin de amonaco (NH3) en el intersticio medular.
El tbulo proximal tiene gran capacidad para secretar H+ y
reabsorber bicarbonato
Como se describi en el captulo 42, el tbulo proximal reabsorbe la mayora
del HCO3 filtrado. El mecanismo de reabsorcin de bicarbonato en el
tbulo proximal se ilustra en la figura 42-7. En resumen, la anhidrasa
carbnica de la membrana plasmtica apical cataliza la formacin de H2O y
CO2 a partir del HCO3 filtrado y del H+ secretado. El CO2 penetra en la
clula epitelial, donde se combina con el H2O intracelular para formar HCO3
y H+ catalizados por la anhidrasa carbnica citoplsmica. El HCO3 es
transportado al lado hemtico del tbulo principalmente por el
cotransportador NBCel, impulsado por el gradiente elctrico para los
aniones. Simultneamente, el H+ es transportado a la luz tubular,
principalmente por medio del intercambiador Na+/H+, aunque tambin
contribuye la bomba H+-ATPasa, la cual puede transportar hasta un 35% de
la cantidad total de H+ secretados en el tbulo proximal. La reabsorcin del
bicarbonato y la secrecin de cido en el tbulo proximal se incrementan
durante la acidosis metablica crnica. Son varias las hormonas que regulan
la reabsorcin de bicarbonato y la secrecin de cido en el tbulo proximal:
la angiotensina II estimula el transporte por el cotransportador bicarbonato
de sodio basolateral, el intercambiador Na+/H+ apical y la H+-ATPasa
vacuolar apical; la activacin del receptor de glucocorticoides y la
endotelina favorecen el intercambiador Na+/H+; la hormona paratiroidea
suprime este intercambiador y el cotransporte de bicarbonato y sodio
basolateral
La rama gruesa ascendente del asa de Henle reabsorbe el
bicarbonato ltrado
La reabsorcin de bicarbonato contina en la rama gruesa ascendente del
asa de Henle, que reabsorbe aproximadamente el 15% del bicarbonato
filtrado. La anhidrasa carbnica genera protones y bicarbonato para su
transporte como sucede en el tbulo proximal. En la rama gruesa
ascendente, los protones son secretados principalmente por intercambio
Na+/H+ apical, como en el tbulo proximal. La captacin de bicarbonato es
llevada a cabo por el intercambiador de aniones basolaterales AE2 y por
canales aninicos.
El conducto colector determina el pH nal de la orina
La proporcin de cido secretado por el conducto colector determina el pH
final de la orina y la excrecin renal de cido. A pesar de la importante
secrecin de cidos en el tbulo proximal y de la contribucin adicional por
la rama gruesa ascendente, el pH del lquido tubular que alcanza el
segmento conector es todava similar al del filtrado glomerular, esto es,
aproximadamente de 7.4, gracias al tamponamiento intraluminal. Sin
embargo, el pH urinario normal de los carnvoros oscila entre 5,5 y 7,5, y el
de los rumiantes entre 6 y 9, e incluso se producen niveles ms extremos de
pH en respuesta a alcalosis o acidosis. El conducto colector es el
responsable de esta capacidad de excretar orina con un pH muy diferente al
del plasma.

El conducto colector puede secretar protones, reabsorber

bicarbonato y acidicar la orina

A diferencia del tbulo proximal, que es un sistema de secrecin de H+ de

alta capacidad y bajo gradiente, el conducto colector posee una menor
capacidad para secretar H+, pero puede conseguir un abrupto gradiente de
concentracin de H+.
En la mayor parte del sistema de conductos colectores la secrecin cida es
bsicamente funcin de unas clulas epiteliales especializadas, las clulas
intercaladas (v. fig. 42-13). Las clulas intercaladas constituyen
aproximadamente el 40% de las clulas del segmento conector, el conducto
colector cortical y el medular externo en la mayora de las especies, y
disminuyen hasta finalmente desaparecer en el conducto colector medular
interno. Las clulas intercaladas son ricas en anhidrasa carbnica
citoplsmica, que cataliza la formacin de H+ y HCO3 intracelular a partir
de H2O y CO2. El conducto colector contiene subtipos especficos de clulas
intercaladas estructural y funcionalmente bien diferenciadas;
aproximadamente la mitad de las clulas intercaladas de la corteza renal y
prcticamente todas las de la mdula renal son del subtipo secretor de
cido (tipo A o !). En estas clulas, el H+ es secretado al lquido tubular por
la bomba electrgena de protones H+-ATPasa apical, o por la bomba H+,K+-
ATPasa, elctricamente neutra
El HCO3 es transportado hacia el lado hemtico de la clula por el
intercambiador Cl/HCO3 (intercambiador 1 de aniones renales o kAE1),
similar al de la membrana de los glbulos rojos (fig. 44-3). Las clulas
intercaladas secretoras de cido son capaces de alterar la velocidad de
secrecin de H+ modificando el nmero de bombas de protones localizadas
en la membrana plasmtica apical. La insercin o eliminacin de vesculas
membranosas que contienen dichas bombas causa cambios estructurales
que reflejan las respuestas fisiolgicas
El conducto colector es capaz de secretar bicarbonato y alcalinizar
la orina
El tbulo proximal reabsorbe HCO3 y secreta H+ independientemente de
la concentracin plasmtica de HCO3 y del pH sanguneo. De hecho,
cuando la concentracin plasmtica de HCO3 aumenta, tambin lo hace la
del filtrado glomerular y, por tanto, la cantidad de HCO3 reabsorbido por el
epitelio del tbulo proximal tambin se incrementa
Sin embargo, el conducto colector es capaz de producir una secrecin neta
de HCO3 en respuesta a la alcalosis,aunque esto solo sucede en el
segmento conector y en el conducto colector cortical.En estos segmentos
estn presentes dos tipos distintos de clulas intercaladas (tipo B o " y tipo
noA y noB, o tipo C), adems de las clulas intercaladas secretoras de cido
(tipo A o !) similares a las que hay en la mduda (fig. 44-5). Estas clulas
son ricas en anhidrasa carbnica y secretan HCO3 mediante un
intercambiador Cl/HCO3 apical, la pendrina, que es distinto del
intercambiador Cl/HCO3 basolateral de las clulas intercaladas secretoras
de cido