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Universidad de Guanajuato

Conceptos y definiciones de la vida y la muerte celular


Fernando Anaya Velzquez*, Felipe Padilla Vaca*

RESUMEN
En el presente trabajo se revisa la informacin cientfica sobre las definiciones y concep-
tos sobre la vida y la muerte celular. Se describen las caractersticas generales de la vida
biolgica y los seres vivos, as como de la muerte celular. Aunque se sabe cmo ocurre la
vida y la muerte de las clulas an no se tiene una definicin precisa de qu es la vida y
qu es la muerte biolgica. Finalmente, derivado de los recientes avances en la genmica
sinttica, se concluye que es necesario actualizar los conceptos y definiciones sobre la vida
y la muerte en la biologa.

ABSTRACT

In the present work scientific concepts and definitions about life and cell death are revised.
General properties of biological life and live organisms as well as cellular death are descri-
bed. Although it is known how life and death occur in cells, a convincing definition is still
lacking on what are biological life and death. Finally, the recent reported experiments on
Recibido: 8 de junio de 2010 synthetic genomics raise the importance to updating concepts and definitions of life and
Aceptado: 23 de noviembre de 2010 death in biology.

INTRODUCCIN

El ser humano siempre ha estado interesado en la vida y la muerte al ser estos procesos inherentes a su exis-
tencia. En el curso de la historia, la comprensin de tales fenmenos se bas inicialmente en la observacin
de su expresin no solamente en el propio ser humano sino en todos los seres vivos. Aunque el inters por el
estudio de la vida surgi en pocas remotas, dichos estudios tardaron en ser realizados de manera cientfica. Al
surgir el vocablo cientfico en 1840 a propuesta del historiador y filsofo de Cambridge William Whewell, para
describir al que cultiva la ciencia en general y de la denominacin de bilogos en el siglo XIX, para describir
a los zologos y botnicos, naci la biologa de manera formal (Margenau et al., 1972).

Desde entonces la biologa se ha definido como el estudio de la vida y de los seres vivos y durante todo este
tiempo la humanidad ha sabido del descubrimiento de innumerables formas de vida, ha conocido la amplia
biodiversidad del planeta tierra y ha sido testigo tambin de su extincin parcial. Para el conocimiento de la
vida y de la muerte se han desarrollado ideas y conceptos alrededor de estos fenmenos naturales que a la
fecha causan controversia al tratar de definirlos. Estos temas todava son
vigentes y estn marcando el camino para que la biologa, con la coopera-
Palabras clave: cin de otras disciplinas del conocimiento, enfoque su objeto de estudio a la
definicin; vida; muerte; clula.
luz de los conocimientos y teoras actuales.

Keywords: El primer acercamiento a estos conceptos la tiene el ciudadano comn. En


definition; life; death; cell. el Diccionario de la Real Academia Espaola en su vigsima segunda edicin, se
puede observar que las acepciones ms relacionadas a los aspectos biolgicos
de la vida y la muerte son las siguientes:
* Departamento de Biologa, Divisin de Ciencias Naturales y Exactas, Campus Guanajuato. Universidad de Guanajuato. C.P. 36050. Gto., Mxico. Tel: (473) 732-0006, ext: 8157, fax ext: 8153.
Correos electrnicos: anayafe@quijote.ugto.mx, padillaf@quijote.ugto.mx

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Vida (del latn vita): 1) Fuerza o actividad interna vida, pero ninguno ha sido satisfactorio. Lo que s se ha
sustancial, mediante la que obra el ser que la posee, 2) logrado es describir casi todos los atributos asociados
Estado de actividad de los seres orgnicos, 3) Espacio a la misma, es decir, sabemos cmo es la vida pero no
de tiempo que transcurre desde el nacimiento de un sabemos qu es.
animal o un vegetal hasta su muerte.
Una de las propuestas para definir la vida, mencio-
Vida animal: Aquella cuyas tres funciones princi- na que vivir es el conjunto de las actividades de los sis-
pales son la nutricin, la relacin y la reproduccin. temas autoconstruidos, controlados por un programa
gentico (Mayr, 2005). Por su parte, se ha propuesto
Vida de relacin: Conjunto de actividades que esta- que un ser vivo es cualquier sistema autnomo con
blecen la conexin del organismo vivo con el ambiente.
capacidades para usar la energa y la materia para
Muerte (del latn mors, mortis): 1) Cesacin o tr- sintetizar sus propios componentes, para construir
mino de la vida. una identidad separada del entorno, y con la capaci-
dad para explorar nuevas funciones y relaciones con
Sin embargo, en la actualidad todava requerimos el ambiente para adaptarse a situaciones diversas en
profundizar en los conceptos de vida y muerte celular una forma casi ilimitada (Peret, 2005).
para entender los retos del futuro que incluyen, entre
otros temas de frontera de la biologa moderna, la in- Entre los autores que han investigado por largo
vestigacin de diferentes formas de vida en la tierra, la tiempo sobre la vida biolgica, se advierte un intento
conservacin de la vida en nuestro planeta y la bs- moderado por definir la vida, incluso sin entrar en com-
queda de vida fuera del mismo, la evolucin dirigida promisos conceptuales, tal es el caso de la siguiente
de los seres vivos por la modificacin gentica, la pre- definicin: .La vida es un proceso fsico que cabalga
servacin adecuada del medio ambiente y la biodiver- sobre la materia. es un caos controlado y artstico,
sidad que permita la sobrevivencia de todos los seres un conjunto de reacciones qumicas tan abrumadora-
vivos, la mejora en los procesos de almacenamiento y mente complejo. (Margulis y Sagan, 1996).
criopreservacin de formas de vida y, la creacin en el
laboratorio de clulas con propiedades y caractersti- Otros autores s optan por proponer una defini-
cas genmicas no presentes en la naturaleza. cin, como es el caso de la siguiente: La vida es un es-
tado dinmico de la materia organizada, caracterizada
bsicamente por su capacidad para la adaptacin y
LA VIDA evolucin en respuesta a los cambios en el medio am-
biente y en su capacidad para la reproduccin que da
Dentro del campo de la biologa es vlido preguntarse:
lugar a nueva vida (Or, 2002).
la vida es el objeto de estudio de la biologa? o los
seres vivos son el objeto de estudio de la biologa? La Otros cientficos han propuesto definiciones alter-
justificacin a tal inquietud se puede apreciar cuando nativas para la vida, como se aprecia en las siguien-
se observa que paradjicamente muy pocos libros de
tes: Es un sistema qumico que sufre un proceso de
biologa definen a la vida y describen solamente las
mutaciones y rearreglos del material gentico y que
caractersticas de los seres vivos.
puede adaptarse al medio ambiente (Antonio Lazca-
La vida biolgica, sus caractersticas y la identifica- no). Es un sistema capaz de reproduccin, mutacin
cin de la misma es todava un tema muy importante y reproduccin de sus mutaciones (Carl Sagan).
en la biologa actual. Esto tiene amplias repercusiones
Recientemente se ha realizado un nuevo intento
en el presente y futuro de la biologa. De hecho, aun-
por definir la vida proponiendo lo siguiente: La vida
que existen varias hiptesis difciles de probar experi-
es un proceso que ocurre en sistemas complejos de
mentalmente, todava estn vigentes varias preguntas
an no contestadas por la ciencia en relacin al origen macromolculas organizadas en diversas jerarquas,
y presencia de la vida biolgica en el universo, entre de patrones estructurales discontinuos, termodin-
ellas: cmo comenz la vida? existe vida en otros micamente poco probables, pero que se mantienen
planetas? es posible sintetizar y construir un ser vivo estables gracias a la inversin continua de energa.
en el laboratorio a partir de sus componentes? Sus tres caractersticas son: a) recambio ms o menos
rpido de casi todos sus componentes, b) capacidad
En el curso de la historia de la biologa como ciencia para autorregularse y, c) capacidad para autoreplicar-
formal se han realizado muchos intentos por definir la se (Prez Tamayo, 2008).

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De lo anterior, es posible advertir que el concepto autores en que los organismos vivos son sistemas de
de vida biolgica es un tema tan amplio y profundo molculas que se caracterizan porque pueden: 1. Or-
que llega a la frontera del conocimiento de los bilogos ganizarse qumicamente en estructuras tridimensio-
y de los filsofos. Cuando estos pensadores hablan de nales especficas; 2. Llevar a cabo reacciones qumicas
la vida, se refieren a la misma en contraste con el no para realizar su metabolismo, nutricin y excrecin; 3.
vivir de los objetos inanimados; en efecto, explicar la Guardar las instrucciones para su propia reproduccin
naturaleza de la entidad llamada vida ha sido uno de y herencia; 4. Usar esa informacin para reproducirse
los propsitos de la biologa, sin embargo tal cosa no a s mismos; 5. Poseer las funciones de sensibilidad,
es fcil porque se puede estudiar cientficamente el movimiento, adaptacin y crecimiento; 6. Evolucionar
proceso de vivir, cosa que no es posible hacer con la a travs de mutacin y seleccin natural y, 7. Morir.
abstraccin vida (Mayr, 2005).
Adems, se ha propuesto que la vida biolgica tiene
En los ltimos aos el inters en el tema ha per- varios niveles de organizacin y desarrollo, relaciona-
sistido. Por ejemplo, la definicin de trabajo adopta- dos a su clasificacin y a sus rasgos filogenticos, por
da por la NASA y que fue propuesta por Gerald Joyce lo que se ha propuesto que la vida se puede clasificar
dice que la vida es un sistema qumico auto sostenido en la siguiente forma (Or, 2002):
capaz de realizar evolucin Darwiniana. De la misma
manera, existe una definicin ciberntica, propuesta 1.-Vida humana inteligente, 2.-Vida animal (todos
por Bernard Korseniewski, que dice que la vida es una los tipos), 3.-Vida vegetal (todos los tipos), 4.-Vida fn-
red de mecanismos de retroalimentacin (citados por gica (todos los tipos), 5.-Vida multicelular eucaritica,
Ricardo y Szostak, 2009). 6.-Vida unicelular eucaritica, 7.-Vida celular interde-
pendiente y comensal procaritica, 8.-Vida unicelular
La obtencin de una definicin sobre la vida es cla- procaritica, 9.-Virus simples y complejos, y 10.-Vida
ramente difcil. Sin embargo, es necesario continuar subcelular y molecular (autoreplicante y autocataltica).
buscndola debido a que de tal concepto derivarn
otras hiptesis acerca de su origen y evolucin. Si se
MODALIDADES DE LA VIDA BIOLGICA
acepta una definicin que marque la diferencia entre lo
viviente y lo no viviente, se aceptara hablar de aconte- La vida biolgica sobre la tierra tiene la facultad de
cimientos biognicos; por su parte, si se admite una de- adaptarse, mutar y evolucionar, con la misin funda-
finicin ms general, como un sistema complejo orga- mental de sobrevivir. Los seres vivos han desarrollado
nizado, entonces se estara hablando que la base de la modalidades en su forma de vivir que incluyen la po-
misma es la qumica compleja general (Davies, 2008). sibilidad de cambiar peridicamente su apariencia y
sus requerimientos para vivir, de reproducirse de va-
LOS SERES VIVOS rias formas y de adaptarse a las condiciones cambian-
tes del medio segn la estacin del ao, entre otras.
La mayora de los especialistas estn de acuerdo en Estas caractersticas corresponden, entre otras posi-
que las dos propiedades que caracterizan a los seres bilidades, a las formas de vida latente y la posibilidad
vivos es la capacidad metablica (extraccin de nu- de vivir en ambientes extremos. Adems, el hombre
trientes del medio, conversin de los nutrientes en ha sido capaz de conservar viables a los organismos
energa y excrecin de los productos residuales) y la por criopreservacin y almacenamiento. En los lti-
capacidad reproductora (Davies, 2008). mos aos, ha logrado cambiar el curso de la historia
biolgica, induciendo experimentalmente cambios en
Tambin se reconoce que la vida, y por ende los la informacin gentica de los seres vivos. Todas estas
seres vivos, tienen cinco principios bsicos comunes: variaciones de la vida biolgica justifican el continuar
1. Entre lo vivo y lo inerte se necesita una barrera de la bsqueda de los conceptos y definiciones que ayu-
separacin, 2. Una fuente de energa debe impulsar el den a entenderla.
proceso de organizacin, 3. Un mecanismo de acopla-
miento debe conectar la liberacin de la energa con Vida latente
el proceso de organizacin que produce y sustenta la
vida, 4. Debe establecerse un entramado de reaccio- Algunos de los seres vivos pueden estar de manera
nes qumicas que facilite la adaptacin y la evolucin, natural en un estado de vida latente como son las
5. Dicho entramado de reacciones qumicas debe cre- semillas, quistes, esporas, huevos, como parte de su
cer y reproducirse (Shapiro, 2007). ciclo de vida o por otro lado, pueden mantenerse en
estado de metabolismo mnimo como es el caso de la
Por otro lado, al revisar la informacin general se hibernacin (Coller et al., 2006; Storey y Storey, 2007;
puede observar que existe consenso entre diversos Storey, 2010). Otra modalidad de conservar la vida sin

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morir es obtenida experimentalmente por medio de la LA MUERTE CELULAR


desecacin, congelacin, o criopreservacin en nitr-
geno lquido de las clulas como ocurre con clulas El inters por el tema de la muerte celular, que ocu-
bacterianas, somticas, clulas germinales e incluso rre naturalmente, viene desde el siglo XIX. Schleiden
embriones. Estas formas de vida de resistencia o re- y Schwann, quienes afirmaron la teora celular, la es-
productivas, conservadas en el laboratorio, pueden tudiaron y por su parte Vogt la utiliz para explicar la
continuar viviendo de manera activa al inducirse de muerte de clulas en una formacin embrionaria pasa-
manera natural o experimentalmente su despertar jera denominada notocorda, as como en clulas carti-
biolgico, aunque tambin pueden morir si las condi- laginosas. Por su parte, Weismann se refiri a la muerte
ciones no son las adecuadas. Estas propiedades tienen natural al observar la muerte celular masiva en pupas
amplias implicaciones en el futuro de la conservacin de insectos. Estas observaciones se ampliaron con la
de la diversidad biolgica, por ejemplo, la formacin primera descripcin morfolgica de la ahora conocida
de bancos de germoplasma, la salvacin de especies apoptosis, por Flemming en 1885; este tema volvi a
en extincin, la conservacin de ecosistemas, etc. analizarse hasta el trabajo de Kerr y colaboradores en
1972 (citado por Blanck-Cereijido y Cereijido, 1999).
Vida en ambientes extremos
Desde los primeros aos en que se integr el cam-
Uno de los hallazgos ms interesantes en el estudio de po de investigacin de la muerte celular fue necesario
la vida biolgica ha sido el hallazgo de seres vivos unice- proponer la terminologa especfica para cada tipo de
lulares o pluricelulares que pueden vivir en condiciones muerte celular y la eliminacin de trminos inadecua-
extremas, definidas como aquellas condiciones ms all dos. As, la muerte celular se empez a usar como tr-
de las situaciones fisiolgicas de la mayora de los seres mino general no especfico y los trminos necrosis y
vivos sobre la tierra. Se han reportado organismos que apoptosis se usaron desde entonces como trminos
especficos, eliminando el uso de trminos como: de-
pueden sobrevivir en condiciones extremas de: hume-
lecin celular, muerte mittica, muerte en interfase,
dad o desecacin, temperatura, presin, pH, salinidad,
muerte celular controlada, necrosis por encogimiento,
nutricin, etc. (Gross, 2001; Pikuta et al., 2007).
necrobiosis, zeiosis, citlisis, suicidio celular y muerte
celular programada (Alles et al., 1991).
Genmica sinttica
En el pasado la muerte no era estudiada por la
La posibilidad de manipular y modificar la vida bio-
biologa porque no era su objeto de estudio. Sin em-
lgica y las propiedades de los seres vivos se ha tra-
bargo, el descubrimiento de las caractersticas de una
ducido en los ltimos aos en la factibilidad de crear
clula muerta en contraparte a la viva y la observa-
genomas artificiales. Despus de varios intentos, cin de que haba genes asociados a la expresin de
recientemente se report por primera vez la modifi- la muerte celular dio por resultado que la ciencia se
cacin de una clula bacteriana conteniendo ahora interesara de manera objetiva por el tema. Se obser-
el genoma totalmente sinttico de otra especie. Los v, por ejemplo, que la regulacin de la expresin de
investigadores sintetizaron y armaron in vitro el ge- tales genes se asocia con la activacin o represin de
noma de Mycoplasma mycoides y lo introdujeron al la muerte celular programada (Iaquinta y Lees, 2007;
citoplasma de una clula de Mycoplasma capricolum Pietsch et al., 2008).
a la cual previamente le haban extrado su genoma.
La bacteria as modificada fue capaz de sobrevivir Los estmulos que exceden a los de tipo fisiolgico
y de reproducirse con las caractersticas biolgicas resultan en dao celular y en reacciones celulares a
del genoma introducido (Gibson et al., 2010). Estas nivel bioqumico o fisiolgico al dao producido, lo que
clulas modificadas se espera aplicarlas en el futuro constituye la base de la enfermedad. Las reacciones
para conocer mejor la expresin de los genes y para pueden ser letales o subletales; en el caso de las leta-
construir organismos con aplicaciones biotecnolgi- les, existe una fase reversible previa a la muerte celu-
cas muy especficas. lar y una fase posterior a la muerte celular, en la cual
las reacciones son bsicamente degradativas (Trump
Estos resultados no significan que se haya logrado y Berezesky, 1995).
la creacin de vida sinttica o artificial sino solamen-
te la modificacin de la vida bacteriana previamente La muerte celular es la prdida de estructura o
existente. No se cre una forma de vida artificial por- energa en la clula (Clark, 1996). La muerte ocurre
que el genoma, aunque sinttico, se insert en una debido a la incapacidad de las clulas para revertir los
clula viva. Sin embargo, es un hecho que la genmica daos sufridos por algn agente de dao. Existen dos
sinttica ya es una realidad. modalidades principales de la muerte celular en las

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clulas nucleadas, la necrosis (Duvall y Wyllie, 1986) Un aspecto importante es el hecho de que comn-
y la apoptosis (Kerr et al., 1972). La primera usual- mente se asocia la palabra muerte con el deceso de
mente no es programada y la segunda usualmente una persona, aquello que integra la personalidad, la
s lo es. La descripcin de los mecanismos de estas memoria, la voluntad y muchas otras cosas que ha-
modalidades de muerte celular estn ms all del ob- cen nico a cada uno de nosotros. Como se sabe es-
jetivo del presente ensayo pero se pueden revisar en tas caractersticas residen en la corteza cerebral y su
Rubin y colaboradores (2006). prdida funcional est asociada con la muerte del ser
humano (Clark, 1996).
Podemos decir que la muerte de los seres vivos es
una posibilidad inherente a su propia existencia. To- La muerte es un proceso, por lo se puede definir a
dos los organismos que se encuentran en la tierra po- la clula muerta como la que ha perdido irreversible-
seen la capacidad de vivir y de morir. Los seres vivos mente su capacidad de mantener la composicin es-
pueden morir y no puede ocurrir lo contrario, es decir pecfica de su medio intracelular y de adaptarse a su
que un organismo muerto pueda vivir nuevamente, medio extracelular. Es posible identificar a una clula
debido a que la muerte es un proceso irreversible y la durante el proceso de la muerte, cuando todava pue-
vida es un proceso continuo que solamente termina den detectarse y medirse las funciones remanentes;
con la muerte. igualmente, se puede hacer tal identificacin despus
de haber cesado todas las funciones fisiolgicas, aun-
A diferencia de los humanos y otros mamferos, que las molculas y estructuras por separado todava
muchos otros organismos no envejecen y mueren. pueden tener actividad. El deterioro progresivo de las
Los animales y las plantas que crecen a partir de em- funciones celulares, junto con cambios estructurales,
briones, mueren algn da de acuerdo a su programa. son las manifestaciones del proceso de la muerte, que
Sin embargo, las bacterias y muchos otros microor- termina con la extincin de toda actividad fisiolgica
ganismos como ciertos protozoarios y hongos perma- (Prez Tamayo, 1987).
necen siempre jvenes, los cuales se caracterizan en
su reproduccin por realizarla de manera asexual por Para entender la muerte es preciso conocer la vida,
divisin directa (Margulis, 1994). En estos casos se y aunque existen propuestas de definiciones para sta,
puede decir que estos microorganismos no mueren, como se describieron anteriormente, no hay muchas
pareciendo ser inmortales, aunque por supuesto, si para la muerte. En la mayora de los casos se habla
durante su ciclo de vida sufren un dao irreversible, del proceso o mecanismo de muerte, de sus modalida-
son capaces de morir. En los organismos pluricelula- des y de sus caractersticas celulares y moleculares,
res superiores, la aparicin de la reproduccin sexual pero no se intenta decir qu es. Realmente pocos auto-
va aparejada con la aparicin de la muerte del orga- res se han dado a la tarea de proponer una definicin
nismo a cierta edad. general. Un intento muy interesante y reciente para
definir a la muerte en lo general, es el siguiente:
Para poder entender la muerte parece indispensa-
ble comprender la vida. Sin embargo, la paradoja es Es un proceso que ocurre en seres vivos, se inicia
que, como en el caso de la vida, sabemos cmo ocurre cuando los cambios son irreversibles, se caracteriza por
el fenmeno de la muerte pero an no la entendemos. la prdida de la complejidad de su organizacin y por
la disminucin en el contenido de energa, y termina
Dado que es posible reconocer una clula viva, cuando la diferencia de este contenido energtico con el
tambin se puede reconocer una clula no viva. Lo medio ambiente es cero (Prez Tamayo, 2008).
anterior, se puede realizar por mtodos morfolgicos,
bioqumicos y moleculares. Sin embargo, definir la Para el anlisis de la muerte celular se han usado
muerte desde la perspectiva biolgica ha sido difcil. histricamente los siguientes enfoques: 1) anlisis de
En la patologa se estudian las fases por las que se clulas sanas sometidas a la exposicin experimental a
manifiestan los cambios celulares que conducen a la agentes dainos que involucran cambios violentos y no
enfermedad a nivel celular y a su muerte, pero el fen- fisiolgicos, 2) el estudio de la metamorfosis normal y el
meno de la muerte an se desconoce. desarrollo embrionario en donde se observa la muerte
celular espontnea y predecible bajo condiciones fisio-
Cmo se identifica una clula muerta? Qu le lgicas y, 3) el anlisis cintico de la tasa de cambio del
falta ahora que no est viva? cmo ocurri la transi- tamao de un tejido y la tasa de proliferacin de sus
cin de viva a muerta?. Todas estas preguntas son re- clulas, lo que da informacin sobre la prdida de las
levantes ya que la muerte de un ser humano comienza mismas. Estos enfoques aportaron informacin morfo-
con la muerte de algunas clulas esenciales. lgica de que, con raras excepciones, haba dos formas

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de muerte celular en animales superiores: cambios En el presente siglo de la biologa, se ha reafirmado la


ambientales intensos que dan lugar a la necrosis, necesidad de entender la vida y la muerte celular con
y los cambios morfogenticos normales que resul- una perspectiva interdisciplinaria. La biologa por s
tan en las caractersticas de la apoptosis, tambin sola no las podr entender sin la ayuda de otras cien-
llamada posteriormente muerte celular programada cias, por ejemplo, la filosofa y la bioinformtica. Los
(Wyllie et al., 1980). experimentos recientemente publicados sobre gen-
mica sinttica apoyan la idea de analizar nuevamente
Por lo anterior, actualmente sabemos cmo ocurre los conceptos y definiciones sobre la vida y muerte ce-
la muerte celular, en trminos de los mecanismos, lular, para entender de la mejor manera, su significa-
pero no sabemos qu es la muerte; la entendemos en do y sus implicaciones. Finalmente, la preocupacin
el sentido de que la vida puede acabar dando como por la vida natural y la modificada experimentalmente
resultado un organismo muerto, pero no sabemos que
debe conducir a la humanidad a una mayor respon-
pierde la clula al dejar de vivir.
sabilidad con la vida, es decir, a una actitud tica, la
De manera general se sabe que la muerte celular cual ser fundamental para el uso adecuado de los
puede estar relacionada a procesos normales y pato- seres vivos y la conservacin de la biodiversidad y el
lgicos y puede presentarse de manera accidental o de medio ambiente en nuestro planeta.
manera programada. La segunda modalidad est re-
lacionada con el mantenimiento celular y con la dife- REFERENCIAs
renciacin de rganos y varios tipos celulares (Trump
y Berezesky, 1995). Alles, A. y 28 cols. (1991). Apoptosis: a general comment. FASEB J. 5: 2127-2128.

Recientemente se han puntualizado estos concep- Blanck-Cereijido, F. y Cereijido, M. (1999). La muerte y sus ventajas. Fondo de
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comprometen en un proceso que es reversible, hasta
Clark, W.R. (1996). Sex & the origins of death. Oxford University Press, Nueva
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con certeza, se traspasa. De cualquier modo, se han Coller, H.A., Sang, L., Roberts, J.M. (2006). A new description of cellular quiescen-
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clula ha perdido la integridad de su membrana plas- Davies, P. (2008). Convivimos con microorganismos aliengenos? Investigacin
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fragmentacin completa en cuerpos discretos, y/o, 3)
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el cuerpo celular (o sus fragmentos) ha sido fagocita- edicin. http://www.rae.es/RAE/Noticias.nsf/Home?ReadForm. Consultado
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las clulas muertas seran diferentes a las clulas mo-
ribundas que no han muerto todava; dicho proceso Duvall, E. y Wyllie, A.H. (1986). Death and the cell. Immunology Today 7:115-119.
puede ocurrir por varias vas bioqumicas distintas, ya
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de manera general la informacin cientfica que avala nomenon with wide-ranging implications in tissue kinetics. British Journal of
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dad de profundizar los conceptos de vida y muerte ce- Kroemer, G. y 21 cols. (2009). Classification of cell death: recomendations of the
lular, porque todava no se sabe qu es la vida y qu es Nomenclature Committee on Cell Death 2009. Cell Death and Differentia-
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la muerte celular, aunque se conoce cmo ocurren di-
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Vol. 20 Nmero Especial 3, Diciembre 2010 15

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