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Fundamentos de limnologa

Neotropical

Gabriel Roldn Prez


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. ~. 1 Fundamentos de limnologia neo


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Gabriel Roldan
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Editorial Universidad. de 1ntioquia
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e GarocJRoldioPcr=t.
0 .Edi<Oria.l Univcn.idMI dt Antioqui.a Contenido
JS'i!N 9)&.65S.081.8 (O>Jaci6n Cion<io y Trcnoloii Uoim.w.d de Antbquia)
958-655.0)9-7 (Volurnn ll
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Diello de p(l!Ud.a: S161 Alorci


Fobgn.fi ilt p:>rtad.&: Gabriel RoldJJI Pil ez
Fo11>i;nlfu inwiorel: GiJJrid Rold.l:1 l'i: <t
Pr'.m<reclioi6n: ago.do de 1<;';2 Pr6logo
Dise1'1>. .U1grN1111.:a6'1, imprcliln y 1m:ii.1a.::i6r.: 1mptcnt4 U.ivmidllll de An1ioquia
Seccion I.'El ambiente acuatico '.:-" :::~. i
1znp;..., y echo m Coloml>i 1 l'Tin~ w made in Colombia
Capftu!o 1. R.csena hist6rica de la limnol8gia ... ..-,.,': :. ':/(:; ...
"' . ~ d e hmnologUJ
Depmcion ' , .. ::
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:. . 1. . 1.,
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Pr0hibid11L1tproducci6n ,,;cal o par<i&I incluy<ndc lu lecti;ras 1<ni,.iUJiu. ! : ....
tir. auv>ri:.a.:iOnuprcsa de I Edilorial Univer&idad de Anb<>quit Albore.5 de ia limnologia ..
Establecirniento de la ii:mrologUi dm10 cie11cia':~ -. :.. .-i:l. ;., ..
E.:ilmI Unier<idad de Ar.1;uqui.a Desarrollo en Europa :. : .. :1;. :.:
TclUono: (574) 263 13 11. ?ax: (57\ 263 ~2 8~ Desarrollo de la ~imnologia en ~orteamcri~ .
Ap~t&Oo l:U6. M~e~n. Col:Jm.:Jla. Desarroilo de la' lininologia en el neotnipico - .
Desarrollo de la limn:ilogia en Brasil .
Desarrollo de la limnologln en otros paises neotrc
Desarrollo de )a l.i..mnologia en Colombia" .... -...

Capr":uio 2. C:! eco~i~tema a;;icltico ......................


El' ag:.n : .
Proplcdadcs fisicas del agua .
La rnolecula de! agua .
'E.stri.dura y funcio1L1111iento de~ e~osis1cn-w .!UUd!ico
1 .
Zonas de un Iago .
Faciorcs abiotic9~ ,.
Peoetracton de la luz solar : : .
Gases disucltos en el agua .
56lido disuekos en el agua .
Fa..iores bi6tico; .
Plancton .
Neelon .....................................
. Neuston .- .
Bentos .
Metabolismo de! ecosiste11111 ac:udti.::o .
l)imimiCll d! las poblacicncs y ccmlmicbdts acwiticas ...
Balance de! ag1111 m !ti 1111!11ralczll ..............
,
61 dc:lo hldrol6gico .................................... 73 Ll.mnologta del Amazo!W;;~,.,!J .~ .. n .~.: . ;:1J1 .
B.alance de! agua a nivel muodial .. 76 Fauna del Amazonas "'' otul.',..l:, ... u:)0 .
.. ,.i ~~olr.b,;c;,t.;.-.:.

""'"
CtpltH)11 3. Los 1Ago6 . . . . . . . . . . . . . . . . .............................
d~ los lllgos
Lagot de ongen . t ec t'oruco. .
.
77
78
79
Cirpitulo 5. Los estUDrios
Drigen dt los tstll4rics
Clsises de estwirios
' : '. rr. ;,1:,: ,-, .. :
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.

.
Lago ?c~
ongen volcanico .. 79 Modifiaicion1s rnurfo16gic.as en los estuari~ r..;:J.;-i;;..'~ir-:.:.: .....
lagos ormados por deslizamiento de! terreno . 82 Estraiifiaici6n sali1111 !J circulaci4" en los estllarimil;;.)l .;! .
ugo!. de origen gladar . 82 Productimdad 1!11 los:tstifuriris ............ : ;.,.;,.T,,J,,n .
Lagos formades por disoluci6n de! sustrato . f{7 Biot.1 EsruariJ\a .............................
Lagos formados per acumulaci6n de materla organlca . 89 FactMes que llfu:t4n Iii prohaividaJ y estabilidad't81'1ls!~hu1ria; ...
Li!g05 fonnados por actividad animal . 89 . .:.'. 1 t.1 ~. .
Represas lagos creados por el hombre . 90 Capi1ulo 6. Los embal.sa ;;:.,.,'I'.\ .
Lagos de origen rneteorilico . 91 &gistro mundial de em.balsa ,. .. .;,::. , ji;:j. i' .
Lagos formados por acd6n del viento . 9) Partes dt 1111 tmlNllst con. "11tral hidroelktrial .r. ', ,_.,.. ; .
J,Ago~ formados por acti vidad en la linea cost era . 92 Caudales , ~ : ~tVd .
. , ' Lagos originados por acd6n de los rios .. 98 Presa -\ ~ -~zJ',; .
... Desembocadura de los nos al mar . 98 Torres de captaai6n .
Cienagas de ongen fluvial . 98 Tuneles de collducd6n .
' - Lagos de origen me.i.ndrico . 10) Casa de mjqulnas , s , ...
' Hidrologui' t li'd . l' l L..J
Lagos de inundaci6n . . . .. .. .. .. . . .. . . . .. . .. . .. . . . . 101 1 niu ica 11e os tmw sts
J .
FoT711/lS y ta1111Z11os de los logos . 103 Problmuii; de sedimentaci6n .
Parametros morfometricos lmportantes . ]04 lnteracci6n t11tre el cnbalse y /Ji atm6sfera ..................
limnowgflz dt lo6 tmbilses .
Cllpitulo 4. Los rios , , . 107 Estratificaci6n de los embalses .
CIRsifiCSlcio/i de las CCJrrimtcs ........................ 109 Fisicoqulmica de los embalses .
Orig1!11 ill :1os rios . 109 Productividad en los. embalses ..........................
Dinllmic:a fllllJial . ll3 Fitoplancton ; .
Tipos de flujo . 114 Z.ooplanct on . . . . . . . . . . . . . , .
La velocidad , .............................. 114 Bentos.i. \"~'. .
La descarga . I 14 Macroll.tas .
El tra115r0rlc de 1'UJferiales - . 115 Eu.troflcaci6n en los embalses ..
Patro11$ dt c.auas de las a:rrrimles . 116
Alguno.s par6mdl'06 m los e11uces de los rfos , . 119 ~eecic'.111 IL Fi&icoquimica de) agu.-a
Cuenc.u tk dmuije . 122 .. Ctrpftulo 7. lA tn~gitl radilinlt, la Juz y el tcCSistana ciuilico ..........
NaturaltZAikl ltcJitJ de las rios .. 123 I.A radiaci6n solur .
C~mbit s~;on:1rta a lo largo d.t los rlos . 125 Distribucion de la radlacion solar .
rlo Alruzon. "'1 callO uapc10111il en ti "eotr6pico . 128 LI Luz t'll 106 lagos ..................... , , ...........
1
Color y t urD;tlJ4d 1!11 Ji>s !J2gos .. . . .. .. . .. ..
'' 'Ill l l ......

I I

El color , . 10) Efectos limnol6gicos de la acidez ,.


La turbiettecl i ' 203 Relad6n entre el diOxido de carbono, la .al~lllld.ad r tl pK
F.ftdo del cal01 en t.J 11g11tJ : . 205 en aguas naturales ............................ 1 , 264
Estratiflc.ad6n t&nrlca en lagos de :wna~ templadas . 206 Metodos para medir el C01 ................... , ,, 264
EstratiflcaclOn t&mia en lagos de reg)ones tropicales
Q&iagas e11 tl piso lhmir.o caJLdo tropical ,
.
.
210
212 (Ap{tulo 10. Principiiles ion~ m las 11gwu Mlurw
. . 26!>
Lagos y lagunas en los pi506 frio y paramo . 215 lolllS tn el oguii ............................ : . t;o
Clase& de lap s.gUn su e'stratificad6n temuca . 218 5'l1idos totalcs disudtos y condudividRd d6::tridr' .... : . 271
'Mel'omix.i.5 221 IA conduct irridad tlld riai t11 agwu nt0trop~{t$ . 175
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O t 0 o ' o O O O I ' ' ' ' o

Origm~ y r:omporlomimto dr los iones en 1llll tcr11ils11!11W aailtkl!f


~uu~ -o ...,.,. ..- .. . 222 . V6
f-Jeromb45 ectoge.nic.a ~ . 223 Los carbonaOO& ........................................ tis
: Mero!Ilil(~ crenog~ ~ .' .. .' . 223 El c.alc1o y el magnesio .................................
. .. . El coneepte de dureza .
~lo 8..- Gas.s .if"isvtJJos OJ r..1 a:gwi,, ,,1._.
1 1 . 225 U>s sulfates .................................. .
~(I disuelto .......... : "' -~ ......................... 216 Cicio del azufrt en el agua , .. ~
lil.eclo de la temperatur1 :. ~;'. .;1 . 227 Los dcruros ~; , ... , 287
'Eiecto M la presi6n parc~~e.los gases . 228 El sodio y el potasio .................... , . ..... , . , 28fl
Efecto de la salinidacf ..... . . : .. . 230 El hleno h ".' H i 1 290
Meqici6n del oxigeno disuelto ' ....... ~ o;;, .. ....... 231 El silia I l . ~1
Distribuci6n del oxigeno. en Jagos y emba\SI!$ . 232 Otros ioaes en el agua , I . 192
Variaci6n de la concentraci6n de oxigeoc durante el cklo
di.1-noche .. 237 ~'Urp{hdo 11. Nlllrirntes dt 105 tcOSistemtlb aouiticos: d ferftn'o y t.J nitr~
Adapta.dones de los peces a baj&s de oxl.geno . 238 el nifrogtno ............................................... I l9S96
Demanda lrioquimica de oxfgeno (DBO) . 241 Cacterlsticas qu1mkas del nltr6geno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ' I iii
Metodo de me.dici6n de la DBO . 242 Cicio del nitr6geno . 9l
bi6xido de airb.mo ....................................... . 20 Fijaci6n del nitr6geno en los ecoslstemas a~ticos ...... ~]
lil dloxido de carbono en los lagos ...................... 246 Fijac.i6n del. nitr6geno por bacterias , .
Medid6n del di6icido de carbono : .' t .. 247 FljaciOn del nitr6geno por algas a.zulverdops : .
Otrw g11Ses disMtltos '" ti agua ~ . 249 AsimUaci6n del nltr6geno .!
Procesos de arnonlficaciOn, nitrlfk~on y desnltrificad6n . -
9 El & IS I01Ul d'6
I l1'd 11 dt c.11wnu,
-'--- ll1UU1nl111K1
'-" - s : y pH . ... 251 Amonificacl6n :
fntuis y respimeio" ........................

Pres==::!~~~ ~i~~~;~ ~ ~;~;~ ~ b ~~~


s 252 Nitrificaci6n .
li11i11Ad ............... 254

I~ Mlldki6n de la akallnidad . 255

~~t:C~~=~~~::;~;~;n ~~~~~~~~~~dO~
r
lirildlld en aguas neotropcales . 257
C'.
'!sd~j,i-i ~ ~~~~ ~~~~~i~i~::::: :: : : : : : : : : : : : :
258
261 compuestos nilrogenados ' .. 1
. d~I pH , . 261 DetmniNd6n de la$ forma dt n11r6g11ne II
l&act6n de)
pH en aguas naturales . 262 El f6sfwo , , .. , .. ., i,, I .'t 1 , ~ f :, , ~.:.:,~~
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Formas quimlcas. del 16tforo ~;; . 312 Mell/dos de estudio ............ - .. - . 366
Odo del.f6storo , , . 313 Sustratos natural es. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Absorci6n de \os fosfatos por la macrofitas y el fitoplancton 317 366
Suslratos artifi(;iales :.:: 367
El f6sforo eri los sedimentos . 318 Jmportandti def puifilon en la prodlldividad de los emha1$U . 371
Precipitaci6J1del f6sforo . 319 El perifiton como indiaulor dt la azlidllll de/ aglitl .............. 376
Liberad6n del f6sforo . 320
Oa.sificaci6n de los Lagos cnn base en la concentracion' Cap{lulo 15. Pliinlas acuiitiau . 379
de f6sfonnr. . ~ ~ . 2-20 Princip1iles grupos de pill /J tas acu4J icas ......................... 380
Detenninad6n del f6sforo ~ el a!ua . 321 Clasifiaici6n dt las p/anw ar::uifJicas dt =do am el ha'bilf1t ..... 380
Plantas flotantes . 3BO
ci6n':IlJ;:Pr.adudividad y cwnw\idades acuaticas Plantas sumergidas .................................... 386
{Iulo 12. 1 fitoplandcn ..................................... 325 Plantas emergentes . 388
Rdno.prD01rict11 ............................................ 326 Adaptaciones de Jiu plantas al media llCIJ.dtico .................. 389
Divisi6n cyanophyta ; . 326 Melflbolismo de! di6rido de c.irlxmo y el o.rfgimo ............... 3~
Reino tJICAriot. ; : ................ . .' .. 327 Metaboli&miJ de los nuln'!nll!S .............................. 3!11
Divlsi6n Chlorophyta . 327 I.a ha, la lernperatura y la presi6n coma faclom limitanJes ........ 391
Divisi6n Chrysophyta .. : .. , . , . 328 Produdividad primarUi y bicll'IJlSIJ ................. , , . 391
Division Euglenophyta "': ; ; . 332 Productividad de 11WCTofitas en regiones t ropiailts . 393
Divisi6n Pyrrhophyta s r 333 Descornposicion de la bio1114S41 y 11.dclajt dt nutrientes . 395
Division Cryptophyta : ,.; :,;:-. . 333 Empleo de las plm1tiu acudtic:45 rn d control de lsz cxmtarninacion .... 396
Organisrnos indicadores . 334 Control dcl crecirnimto de las plant~ acusitiw .................. 396
Deterrnit111d6n de bionwQ y prllduciividad . 336
M~todo del oxlgeno . 337 Cap{lulo 16. Los macroinvertebrados 11cu4ticC1S ............... , .. 403
Metodo del carbono catorce . .; . 338 El habitat acuatico ........................................... 404
DeterminaciOn de biomasa ............................. 339 Tipos de h.ibitat acualicos .............................. .(05
Pase de la t>ida 11cus7tiC11 Q Ui lmeslre ........................ to6
ntulo 13. El zooplancton ...................... , .... 343 Adaplaci(mes a la respiracicin en el agua I .. -411
Asptd05 ecologicos ...................... -: 343 Regulaci011 osm6lica .................................. :. 414
studios de/ 2ooplando11 en rl neotr6picc 1 . 345 A-yllCUIHts
,/nffl
aj'1mtntJCU1S
' ........................ I
. 416
Principa!es grupos taxon6micos del woplanclOn . , .............. 345 Los macroinvertebrados como indicadora de adidad dt Qg1U1 418
Pro tozoarios , .. 345 BiogeogrofUi y tCtJkigitl de /0$ inStcios Qcwfticos neotropicales ...... d()
Rotlferos . 341 Principales grupos df 1t111crohwerteb111dos acudtic11s ............... 421
Cladoceros , , . 349 Phvlum Porifera ....................................... 21
Copepodos 0.1: ... ~.. 350 Phvlum Coelenterata . ~
Paptl te0l6giro del zooplllndcm ;)i11'.\~;J. 352 Ph}lum Platyhelminthes
Phylum Nematomorpha .

t
llllu/p 14. F.l pmfilon ..........................................
ptrifiton coma un compont11tz de los ecosistema.s ar::uif/icos .
357
358
Phvlum Annelida .....................
Clase OHgochaeta ..............................
, ..............

dwu ~ controlsm el dcsrmollo del perifiton . : , 359 Clase Hirudinea ..
~
Capitulo 19. LI li11t11Dfogia apliClldil 4 la 11cuacultura ................ 481
PhyUUD\ Mo llu5ca .................................... 425 4Sl
Bases limno16~ dt IA aCllJUWt11ra .
Clase Gastropoda . 425
Asptetos ,fisiccs en ti stSlt71!J! de cu!Hva .........................
Case Blvalvia ...................... 426 486
j26
Ptrspeclivas de "1 aC1111Cult11ra en t1 ntclrlipit:o ................ .
PhyUum arthropoda . Peces prom.isorios para la acuacultura en Colomb~ . 487
Clase Crustacea . 426 492
4V Cultiw de tsptria dt tslwirio ..........................
Clase lnseda. . Cultfoo dl ostras .................................. 493
Oase Arachnoide.a . 430 49~
C11Jtivo de camarones
Prod11dhNlail . . .. '31
P11J"I de "1 com11nidad bbltica en la diruimiaz de tos mdrientes ..... 433
433 Cap11u1J '1fJ. PtUAdo, pre.sente y fzduro <k la lirn"ologfll ..........
M&odos de ~ci611 y esJudio dt los 111J1Croinotr1ebrados acwiJicos . Deimnilllld6n de lo aW de los udimenlos .
Palinologla . so:
:d6a IV. Ueo y JlW'ejO de los etosistemas acuiticos Otros testigos de\ passdo . so:
l'itulo 17. Cont11mirta..;6n del agua .............................. 439
lA limnologill tn d mundo actal ............................. .so:
HiltoiU dt la cdntarnillllcion . 44n so:
441 La timno\ogla y el recurse hidrico en ~rt.ca Latma. .
Fumtt1 dt la contaminllciOn acwitica ........................... Los sistemas hidrologicos en America Latina . 50
Tlpo& de oontaminanles . 442 so
448 Modalidades de uso de agua .
Eftdotl dt 111 ronlaminl!ddn acudtica . Conslderaciones ambientale5 en tomo al manejo del. agua 50
Asplos qu.imkos y bioquimicos . 448
Futuro de la limnologia en el neotr6pico . 50
Nulrienles y eutrofic.aci6n . 450 50
451 Literaturrz cit11da ........................................
Atpedos bio16glcos ..
UiO dt algurws indices 171D1emrfticos en el estudio de las co11111nidades
4ClMi Hals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - . 454
Fu71dammtos del sislema Sllpflibico ............................ 458
Siitrmsli dt tratamitnto y dtp1m2ci611 de aguas .................. 461
Tratamiento biol6gico . 462
Otros tipos de tratamiento . 463
I
rpft11l'\ 18. Microbiologla acwitica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
Rllquaimimto& fisico1p{mialspara ti dtsllrr~Uo de los miaoarg111tisrnos 467
La temperatur a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
El pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
El ox{gerio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46~
Mtdio ambimlt rnicrobiono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
Mic:roorganiimos J"l'UL!ftlt$ m ti agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
Otros microorganismos prtstntts en el agua . . . . . . . . . . . . . . . . 474
Mitodos dt a7141isis bocteriol6gicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
Metodo del filtro dt D\fll\brana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
, M~todo de fennentaci6n en tubes m\Jltlples . . . . . . . . . . . . . . fi6
Crllm' de CJJlidad bactrrioldg~ lleJ agwi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478
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par Ill 'J'Ot'O fi**it't.
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Pr6logo

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Hm ptlSldo "einte allo& 4ade qw inicit el 01rso de IimnoCogfll en ISi Unir:imidlld de
Antioqvla. Por aqu;:I mlonces, aptrUll s( st conocl4 eslJI denciii en Ulombi 11 tmJa de
los trobllj"' de sus ~umeros, los profesms ]CJ&Jqu(n Molmw Caw:iiuzano y Robmo Gll14n
. =-~. .. . ' . Pana.
Duninte tsti- tit Ui fuerttt lie informocidn principal p1ma tl curw de Limno/ogia
Li lian C11115tituido los lufos dt HMtcliiso11 (1957, 1967 y l 97.5), ReW (1966), Colr
(1983), Wttul (l!l83), Mrg1def (1983) y ~ntemmle Est~es (1988).
. Con ti r.om:r dt los Arlos, 11 tra~ de mis obsertlAdonts y ITIJbaj06 pmortala, 11utlllli0f
A lll$ de numerosos estudiAntes dt Umnlllogia, ~fut d4ndo daridad Aural de .la mruc-
tur11 y funr:Wflll11llento dt I06 ecosisltmRS del tnipia irrntricAno. &tiiSionllli simultd11IJllS
dt nlDll0'060f troblljos limnP16giais Uevados a cabo en olros pa{sts latinaarneriotno&,
tspt.dalmmtt en Brtl$il, fueron cmmdc Li 71tcesi@d de pmsir en tlabcmir tm tato de
timnowp qut TWJgitrll todas estas e:r:periolciu.
De antemano saIM qut ISi llloor no .mi fdcil. Gmn pane de llls publialdoont.s cient(fica&
R h4Ualmi dispcrsas y ttan de aiffcil C0715tC1ldOn. Sin tmbArgo, Ta neasidsid de tmer
un tt:do propio. mt tmpuls6 o present111 a los i11vtStigodores y estudiantl!6 de !Atitw-
amhiai esta obra, qut esper 1az el punto dt parlida de u11 tato qut Sl ennqutcml en
ti fut11ro con las apurtes de los esiudiosos de esto disdplil'IJl.
El ttlulo dt Umn'1ltJg{4 Neotropica/ pur.dt parr.ar un poai ombici05o, pero Isis c.onsi-
dl?l'lldllnes sobrt radituidn soJor en t1 tr6pic,o y los llpOTtl!I origi.ruzlts aarai de Lr flora
y ~ faunA de los W1Sisttm11S acu4ti~ de esta rtgi6rr tkl amlinrnte, hacen qui eslll obrs
SOI t11 bu1111 partt, diftrotlt o 106 textos triuJicio1111it1 dt limnolog{ll de olras latituda.
El Iulo st ha di!Milfo err CUJ1tro'sea:imles. l.a primerll t111t. saiirt d t1t:asislmuz at:vi-
tic:D y r:umprende un an4lis'is llCtTOZ de! origm, tStructu111 y funciunamimto de IOli 1"gos,
dhulgas. muarios, rios y embalses.
I.a segundll $n;a'On tntto de las CJJrnctmstic.as fisiccqu(miais dtl agua; st d.iscu.t~ ti
pape1 que juegiin lDs giise.s y las wnes en ellsi y la estm:hti interdependmcili mtn i..
prtt1811dir de ~tos en el agua y los organismos que generrm la prod~ en la mismil.
Lii 11uimiai dtl agwi gini, en gnm partt, a[redtior de la actividad de Co florg y ~I/JUm
dJtz pre.senft.
I.a tm:mi secci4n estli dedicada a la biota llCUlltiai y a la prod.11ctirNUul biol6giCll. Es
la pwit 911e m4s CMracleriza ute talo, ya que m el1a se inclJlytn orgii11ismos dtl bmtll5,
dt1 plirn.cto11, tkl perifiton y planlflS Qculflials prupios dd medio ntotropiail.
I.JI tmaa sm:Wn esld dtdiauia a la Inola llCUlirial ya Iii producfividlld bio!Ogica. s
lo partt ({l't rn4s airoi:leriul ttJt Imo, ya qut en eJla st incluyen org11nismos del btntos,
del pl.andtm, del perifiton y plantas ucuiiticas propUis dtl mtdio neotrop/qll.
Ui seaiOn cwzrla troJo sobre Iii limnolcgill apliOlda a 111 IJCUSlCMltura, problemas dt
contaminaci6n y se hact un andJisii aarca de/ uso achial dtl ogua en l.sltin.)Jmtnai. Se
incluye llJjll( tambihr 1111 e11pitulo sobre miaobiologia 11cudtial.
l.ils fotograjfAs,por otra parte,fueron en s11 toialidad rornAllM por eJ illltt1T en di[erenJts
r~giones de Cclombia-
Son innumerabltslas instituciones y pmoni1s qut en difrrentesfoT111A'i ha~ contribuido
o Ill frliz ttr111it111Ci6n dt e:sta obra. En primer lugar, debo agradaer a le U11it>ersidad de
Antiaq111ii por el otorgamiento deJ Ano Sobdtico (1989). dllTllnfl el cual pude recopilar
gnm parte dt la infol'IT!lld6n preuntlld11 m eslt terto, .
En seg1mdo lugar, al Fondo par11 /Q Prolta:idn del Mtdio Ambientt h}osl Celestino
Mutis", IA Fi1umcier11 Elktriaz Nad.onlll S.A., FEN, Colombia, por ti apflyo financiero
para Ill rt.0liuu:i611 dt numm.st trabajos de amrpo Utt'lldos t1 Cllbo dM1amt mi Ano
Sobdtica.
A la Furidaci6n Alexander Von Humboldt. por su tlpOyo a los uiDje. re.alilados a
uni11ersidades e instit11tos de Alenumia para discutir y analizar &utno parte de la
inform11ci6n o&terrid11 y al profucr W. Mrintl por s11 permanenle apoyo anle Sia
inslituci6n.
Igualmente. expres~ mis 11grvdtcimientos a IA CorpomciOn Auioncma Regio11al del
Cauca, CVC, a la lnlerconui6n lltrica S.A., ISA, P"' s11 wliOS4 colaboraci6n tn la
obtenci6n de infonnad6n. min inedila, sobrt 106 embtllses en Colom&ia.
Vflliosa iuftmnaci6nfut 1'1mbitn surninistrarki pot el doctor Henry Saw del CEPIS
(Centro PaMmericano dt lrigenitrlil SanitarN/ y Citmias dtl Am&itnre, Iimll); eJ doclor
Alison &nit. dt Water Power and D11111 Construction: los pr~res Alirio Narwin.
Gabriel Ortiz, Aida Sol61zano, AnipilTO Jimbtu y Luis Navas dt la Unitersidadde
Narino, Pasto; rrofesores A7101inar Figueroa, Ger11rdo Naurrdorf t Hildier Zamora dt
la Uni!JO'WJA41 dtl C1111a1; bi6Jogo E.frllin Rua dd Instituta de Hidrologfil. lvfe!eoro-
lor.fa y A4ecuaci6n de Tierras, HIMAT; doctor Santi~go Gat>iria de la Emprcsa de
Ac:11ed11cto y Alcantarillad~ de Bogold y EJi1.11bdh de G11viria; profesvres Mario S1fo-
chez y Miguel Angel Ocampo dt la U11itiersidad Surcolombilma; profesor ]D5i R.
Ttjada de la Univcsidad Mayor dt San Marcos, Litllll; fng. Erriwo Triana dt Elec-
troliT71J1; &i6logos Gema Golethy. Eduardo Caloier611 y Jaime Quintero dt Eltctrohuila
y biOlogo Ose11r Pinlo dtl Jndtrtna, Ltticill, Amawn11s.
De modo !SptCial dtbo agradtetr a la dodora Aida de Jnftmlf y John Jlliro Rsimirez,
pDT sus wliosos apor1ts en los capDulo.s de Fitoplandon y Zoaphmctcn. .Al bi61ogo Lu.is
F. Moreno pot sus cr{l/C45 111 cap(lulo dt Perifiton. Al rrrofesorLuis Femando Vtl6squez
por &us llporles al Cllpftu/o de Microbiol11gia acuifiiCJl. .Al doctor }Qimc Palacio por SILi

r
... ~,. 20

co
criticas al cap{tulo sobre .$tuariot, y al dodor Rialrdo Callejas por sus aporlcs al capiJu
de Plantas acwiliCJls. lgUAlmentt al drdar E.. Wr.dler por sus crllicas al Cllp1lulo
Acuacultura.
Debo especial reconocimienlo a las oaliasos aporte5, en el c:ampo de las mDCTCJirt~
brados acudticos. a los bitilogos Tilo MllLhado. Margarita Com.iz, Cecilia ka11go, Lui
FmumJia Alwrez e lrtts Bedoya.
En el c.ampo intert11ldcf!al, dero agradec:er el conli11110 apoyo brindado por /os doctor
Oliver Flint. Charles Hogue, John Polhemus, Claudio Frodich, Mi11ter Westfall. Leu
Bemer, Paul Spartgler, William Peters, Werner Meinll. f.berhord Wtdler, Helmut Schu
rruu:Jier, Axel Bachman rt, Nico N~e:r, Ingrid Milller-Liebtnaii. Joseph Fittl:au, J. de~
mels, Uwt Matthias. Car/0$ Bicudo y Samuel M111gel Branco.
Agradaco a J.a dibujante Glorill Mora p"1' su pacitnte labor con las ilustraciunes
la presmfe obra.
: Especilll reamocimiertfo de gratitud debo dllr a mi collga Luisa Fenumda Alvarez,~
l:z revisiou detallada de tode>S los manuscritos e impecable mu.a11ografol de los mismc
Por ultimo, doy las grocias a todas aqutllas perscmDs que de Liila u otra 111Jlnera
sienlen ligadas 11 esta o/m1 y qut por algun ol~ido involuntam sus nontbrts se hlly
escapado de mi memoria.

G~llriel Rold.in Ptra

Medellin, febrero 2S de 1990


,. .,
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"..:o;r. oO ~~A):_,. ... : :

, I .

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Secd6n I
\
El ambiente acuatico
... I . .. . i~ .
', : I

Resefia hist6rica
.' : ...... de la limnologla
, .
... .
J.

I(; .

Los estudios limnol6gicos en zonas templadas -Europa y


Norteamerica, principalmente-- se conocen ampllamente
' .. desde La segunda mitad del pasado siglo; por ello, 'no es
Irecuente encontrar libros modemos preocupados por pre-
' : sentar la historia de la limnologia. Sin embargo, la lirnno-
logia .en el trepico amencano, aun es una ciencia nueva,
poco conodda en el mundo cientifico y de escaso desarro-
llo en la mayoria de lo.s paises neotroptcales. Es por esto
que se ha juzgado conveniente, en esre texto, dar una vi-
sion global acerra de como naci6 esta ciencia en Europa a
finales del siglo XIX y c6mo se fue extendiendo por el
rnundo hasta llegar a nuestro hernisferio, en las ultimas
decadas.

Definidon de limnologfa
i
En terminos muy arnplios, la /imnofogfa es el estudio de las
relaciones fundonales y de productividad de las cornuni-
dades de agua duke y la manera como esw son afectadas
per el ambienle fisico, quimico y bio16gico M'etzel, 1983).
Cole (1963) ahonda rras en detalles al tratar de analizar
la palabra limnolog.ia. Se pregunta primero: lqu~ es limno-
logia? La respuesta mas simple podrla ser: "estud!o de la
oceanografia de las agua.s continentales", Esto podria tener
derta aceptaci6n si se tiene en cuenta la definici6n de Iim-
nologia dada por Forel (1892} como: "oceanograna de los
lagos", Tambien la li.mnologia se describe corno hidrobiolo-

27
J
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~ o liiologia acu4tica; ambas palabras se refieren al agua, tnsectos (hemipteros y larvas de ciertos dipteros) y Arte-
sm bacer dJSling?s e.ntre duke o salada, por lo que serian miR, come alimento. lgualment.e los M.iyas usaban estan-
tenninos demasiado ampbos, que.s y canales para mantener peces y plantas acuatias.
Baldi 0 949), un destacado limn<ilogo Italiano,. la define Por su parte, las t.ecnicas de acuacultura se aplicaban
eomo. "la ciencia que trata de las lnterrelaciones de proce- tres mil atios atrh en cultivos de carps en el extremo
sos y metooos donde quiera que haya tra~fonnad6n de Oriente. Desde varios siglos antes de Cristo ya se hablaba
rnateria t e:iergla e? el agua". El Primer Congreso Interna- de la fauna y la flora de los lagos y rios, Arist6teles, en su
cional de Limnologia real!.zado en Kiel (Alemania) en 1922 libro Hi:storia de los 11nimalt.s dice que lodas las aguas conli-
defini6 la limnologia come "d estudiG ocol6glco de todas nentales son iguales, en 1.o que se refiere a los anirnales
las masas de agua continentales", independiente de su on- que las habitan, clasific.indolas en: animates de lagos, ani-
gen, di.m~i6n o salinidad. Aqul se lncluyen los estuarios. mal.es de rios y anirnales de panlanos.
ruyo estudio es compartido por los ocean6grafos. La invem:i6n de] microscopic en el siglo XVII abri.o un
Posteriormente, el Congreso Internacioral de Linmolo- mundo nuevo al conodmiento ~la vida en el agua. O~
gta Iievado a cabo en la Un16n Sovietica en 1971, propuso servaciones de protozoarios y rotlfero~ hechas pe>r primera
vez. en una gota de agua por A Van Leewen-Hoe>: (1632-
que e~ objetiv.o ma~ importante de ]a limnologi'a es el de
1723), J. Swammerdan (16)7-1680) y F. Redi (1626-1698),
estudiar la circulac:16n de materiales (esptcialmente de
sustandas organicas) en un cuerpo de agua. Por lo tanto, trajeron coruigo toda una revolucion en ~ c.unpo dentifi-
los fen6menos bi6tico y abi6tlro se interrelacionan, slendo oo. Se hicteron asl desaipciones detallada.s y aparederon
el balance del ecoslstema la parte principal de esta interre- las ptlmeras publicaclones sobre organismos acu,ticos, ta"
laci6n. l~ oomo "Animalcula lnfuilOria F\uviatilia et Marina" de
La palabra limnologfa se deriva del griego,. limt1: panta- 0. F. Miiller en 1786 y "Die lnfuaionthierc.hen als vollst!n-
dige Organisrnusn de Ch. Ehrenberg (1795-1876).
no o Iago. Keller 0961) deflni6 el estudio de los rios como
De SalJSS'W'e (1779) report6 las primeras mediciones de
potamolog{il (del griego pch1mos: rlo, coniente), pero actual-
mente, eJtermirlo limnologMI ha sido aceptado para desig- \emperatura en los Alpes Suizo~. Simony (1850), tTabajan-
do en estos mlsmos lagos, descubrl6 el fen6meno de la
~ el estudlo de las aguas Intertores o conlinenta.les, no
estratific.ad6n t6mica o cambio brusco producido en la
unporta si son lenticas Oagos) o loticas (rios. comenres).
t~peratura de] agua, que mas tarde recil>iria el nombre
de. tennoclillO. Agassiz (1850) relacion6 por primera vez
Albores de la limnologla los' organismos acuaticos con la5 condldones fisicas y qui-
micas del agua. Bl irdsmo autur (1868) rabla de los prime-
ros trabajos de per.el'> en el Anuzonas.
M~c11<>:5 siglos antes de que el hombre introdujera el ter-
mmo hmnotogta, ya la humanidad conoda los beneficios
de! agua como medio ~ traruporte, como Iuente indis- Estable.cim~ento de la limnologia
pensable para la obtenci6a de cosechas y como rnedio pa- como ctenoa
ra la vlda de un gran nl1Jnero de espedei;. Los chinos ya
conocian, cinco mil ai'los air.is, I tknlca del cultivo del DtJtirrollo rn Ewrop11
arroz en medlos anegados. Los monumenlos egipdos
Haeckel (1866) padre de la eool ogfa, fue uno de los prime-
muesn:an represen~ci~.esde peces en sus grabados y las
ros en establecer que los principios ecol6glcos que rigen la
poblaoones m!s pnnulivas de Mexico utilizaban ciertos

. rJj
,. .. ~. .

vlda en la tierra eran los mismo.s que regfan la vida en el que este sitio se convirtiera, hasta nuestro.s d.las, en.uno de
agua. El primer concepte limno16gico del ecosi.stema acu!- Los de mayor reputaci.6n en el mundc; E~te m1smo Institu-
tico se debe a Stephen :fl. Porbes (1887), quien public6 UJ1 to cre6 desde mediados de este siglo un Iilboratl>rio de
artln.tlo llamado "El Iago como un mlcrocosmos", el c:uaI limnologfa en Manaus, Brasil, cuyos trabajos han conm-
pas6 desapercibido por mudlal af'los, pero con el correr buldo enonnemente al conocimiento de la limnolog{a neo-
de lcs tlempos se convirti6 en una pieza clisica de la tropieal
literatu ra limnol6glca. Uno de stia apartes dice: "el Iago Otro laboratorio importanle fue creadc. en Lunz, Aus-
apareee como un sistema org!nlco, un ~lance entre la tria. en 1906 por la Fundac:i6n l<upelwieser, el cual conti-
&intesis y la descomposk:iOn en el que la )ucba por la nU.a siendo hoy dia uno de los principales ccntros limnoll>-
exlstencia y la aelecci6n natural han produodo un equi- gicos de Europa. .
llbrio, -una comunidad de intere!r-, entre el depreda- Correspondl6 a August Thienemann 0882-1960) llmn6-
dor y la presa". Forbes concluye dkiendo: "si el ststema logo aleman, estru.c:turar la limnologia como clencia. Al fll-
de la vida es t.il que el equillbrio arm6nlco de intere- llecer en 1916 0. Zacharias fundador del lnstituto de Lim-
ses conflictivos ba Degado has~ doruie cada elemento nolog!a de Plo11 (hoy Institulo Max Planclr. de Limnologia),
es hostll o lndiinente el uno al otro, no podemos creer Thienei:r.ann a.sumi6 su d.irecci6n- hasta 1957. A el correrr
mu.cho acerca de sus resultados donde, como en )as pondl6 la Iundaci6n de la Sodedad Internacional de Um-
cuestiones humanas, a los ajustes espontaneos de la na- nologia; la creation del "archiv.. fiir hydrobiologie# (Archi-
turaleza, se agregan los esfuerzos inteiigentes, bien sea . vo para la hidrobiologla); .re\ista especializada en
por slmpatfa o aut06acrificion. publlcaciones limnol6gicas; la creaci6r. de la revl.sta "Bm-
Elster (1974) plalltea. con relaci6n 1. este Ultimo parrafo, nengewli..96er" (Aguas interiores); el desarrollo del mk;ros
IJUi! a este punto, aun no conflnnado, debemos retornar. copio iJwertido en asocio con su disdpulo Hans Uther-
Son los trabajos de Forel (184119l2), publlo&dos en tres mtihl y el perfecdonamiento de numero.sas tOOiicas de
volun'lel'les (1892. 1895 y 1904), los que rnarcan el comlen- anali.sis quimico del agua con SU tambi~n disdpulo, Wal-
m de la limnolegla como clencia. Por ello se ha llamado a demar Ohle (Ohle, 1934, 1958a).
Fore! el padre de la limnologfa". Su obra, basada en los A. ThleNmann 51! unio, en 1920 a Einer Nauman (1891-
estudios del Iago "Le lhnanu, Suiza, es un tralado en el 1934), limn6logo sueco dediaido al estudio de lagos oligo-
cual dedica cerca de \a cuarta parte a la biolog{a y el resto troficos y profundos en las regiones montafiosas de jSU
a aspec:tos a pllcados de los peces, la qufmlca y el a goa po- pais. La uni6n de estos dos dentificos, aunque poco dura-
table. Fore! (1901) public6 Iambi.ft\ una obra sobre limno- dera, fue muy productiva. Fueron ellos quieraes crearon 'en
logia general en )a cua) dedia 249 pf,ginas a la biologia, 1922, junto con 186 jnv6tigadores de v.einticinco pafses, la
catorce a la quimlca y s61o media p.igina a los eventos bio- Sociedad Intemacional de Umnolog{a. Posteriormente sus
genicos que seeeden el\ las aguas profundas, dio igual- trabajos comparativos entre lagos suecos y hilticos Ileva-
mente importancia a la accion de la temperature en e) ron a los conceptos de oligo, meso y eutrofico y fueron el
agua y este conrepto lo ut.iliz6 para dasilicar los lagos eo- inido del desarrollo de los estudio.s de eutroficaci6n en los
mo polares, templados y tropicales. . lagos. ~auman (1931) era considerado por sus compafte-
EI primer laboratorio dedlcaclo a estu<tios llmnol6gico.s ros coma un te61ico de la limnolog{a. gradas a sus nume-
fue fundado en Pion, Alemanla, en 1891 por Otto Zacha- rosas teorias y lerminologi.a li.mno16gica propuestas..
rias, orientado principalmente al estudlo de organismor; Otto de los grand.es )l.11\nologos de Europa fue el aus-
planct6nlcos. Los detttiflcos que allf han Jaborado hideron triaco Franz. Ruttner (1882-1961 ), pionero de la ecolo'gia

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. ... . . '..
30 31
. del fitoplancton lacur;tre tropical Precisamente realiz6 con En Fmlandia, un pats de nomerosos lagos, se presents
Thlenemann las primefa5 lnvesligaclones en llmnologia una enonne cantidad de investigaciones sabre plancton.
.. tropical. Su Wito: Gnmdli.$ der Lim11ckigit-Fuwmentos de Por &u parte, )os Ilamedos paises Mlticos han desarro-
U'l1mCIWgitt- publicado por primera vez en 1940, con una llado lgualmente mucha ad1vidad limnol6gica desde pnn-
.. UltiJN reimpresi6n en ]975, constituye uno de los textr)s dpios de siglo. Polonia cuenta desde hace varlas decadas
dislco.s de la Ilmnolcgla, con las estaclones de limnolo gia a orlllas de los lagos
. r A partir de la lnfluenda gemnica, la llmnologia se t!X- Wigry y Micoletzkl. Cheeoslovaquia atrajo la atend6n
tiende ripidamente por Europa. En RWiia, por ejemplo, se prlllc:ip~te por los traba;:>s de Pascher sobre algas ha-
crean los IMtttutos d.e Mbobiologia. en MoecU, y de Zoo- cia la decada de los aiios treinta y actualmentl! es uno de
logia, en Lenlngrado, donde se realizan Ju prlmeras in- los pafses mjs preocupados por el estudio li.mno16gk:o de
ve.stlgaciones de organlsmo5 aaillticos. Tambien se Cl't9n los embal91?S. Hungria ha sido uoo de los centros mas antt-
el lnstltuto de Biologl'a de Aguas lnteriores, localizado cer- guos de \os esllJdios limnol6gicos y all! se han hecho nota-
' c.a a la repl't'$a de Borok y el lnstituto de Llmnologia. cerca bles ava..nces en b quimic.a del ~ a Winkler, por ejem-
al Jago Baillal'. plo, se le debe el desarrollo de! ~todo titrim~lrico para el
Francia, pot su parte, hi contado con buenos t,ixono- anallsla del oxigeno en el agua. Los estudios del Lago Ooi-
mos, entre eUos Bourrelly (1971) autor de numerosos tra- da, e.n Yug-oslavia, han hecho que este pafs tambl~n me-
bajos de alga~ de agua dulce y Dussart 0966), quien pu- rezca W'I puesto de importancia en la historia de la linmo-
blica un libr9 de l,hnnologia sobre el estudlo de las aguas logia.
dulces continentales. Italia es otTo de los paises europeos que se ha destacado
En cuanto a la Gra11 Bretana, la llmnologia es~ diriglrla por su aporte a la limnologla. Los estudios realizados por
a su aplicaeion empirica. Alli se cre6 la Asociaci6n Biol6- E. Baldi como su primer director y Vittorio TonelU en el
gica de Agua Duke de! Reino Unido, quien fund6 en 1931 Iago Maggiore, convlrtieron este luga1 en un centro de en
un laboratorlo a orillas del Iago Windermere, famo.so por cuenlTo de limn61ogos en Europa.
sus estudios de lltoplancton y estratificad6n y movi.Jnlen- En Espana. los prime:ros estudlos aparecen a partir de
to del agua. 1912 con los aportes hechos por Celso Arevalo en Valencia
Dinamarca merece igualmentP un lugar de..tacado en la y su posterior publicad6n (1929) sobre "La vida en las
historia de la llmnologia. Fue Wesenberg-Lund (1939) aguas dukes". En las Ultinw decadas, la llmnologia espa:-
quien public6 numerosos trabajos sobre rotlleros, plancton 1\ola ha tenido un impreslonante de.wrollo debido funda
e lnsei:tos a.cuAticos, con representadones arlisticamente mentalmente al profesor Ram<in Margalef, quien en 19&3
dibupda.s a mano. Igualmtf'lle los trabajos de Steemann sintetl.za mag'.stralmente estos conocimientos en su obra
Nielsen 0952) sobre el uso de! carbono radioactive C-14 Li11111olog6r. Hasta .aqut las hechos mas sobresalientes de la
proporckmaron grahdes avances para el estudi.o de la pro- historia de la limnologia en 'Ellropa.
dudlYidad primaria, principalmente de! plandon.
En Sueda, los traba;:>s de Ekmiln (1915) aportaron gran- Duo1T0l10 de IA limnalogi
des conoci.Jnlentos sobre la fauna b6ntia. en los Iagos: e11 N<nttAmirica
:Sn Noruega existen reportes oesde prlncipios d~l si- En Norteammca. el desarrollo de la limnologCa ha r;jdo
glo sabre plancton; aUI tambien se han public.ado nume- verdaderamente explosivo a partir ~ los comienzos del
rosos artkulos sebre el Ce:n6meno de la meromixis en los presente siglo. Fue Edward Asahel Birge (18511950), en
Jagos. compallia de su disclpulo Chancey Juday, quienes senta-

32 33
' ..
:'''..M .... 4
ron las bases de la llmnologia modema. Bi.rge fue primero Tomaria redactar vartos volu!l'leni!sf sf 'se 'quislera hablM
zoelogo, lo que le penniti6 convertirse posterionnente en de todos los limn61ogos norteamerianos que ban t.echo
zooplanctologo, slendo"asl el prime tax6nomo de cladoce- :innumerables aportes a la limnologla. Sin embargo, y para
ros de su epoca. En sus investigaciones llinnol6gicas Inrro- termlnar, hay que mencionar Ios nombres de George K.
dujo las relaciones de los org:.mismos con su medio fislco Reid, Gerllld A. Cole y Robert Wetzel, ruyos textos de llm-
y quimico (Birge, 1895 y t 897\. Los fen6menos de estratifi- nologia son de amplla utiliZaci6n actual en univenldades
caci6n termlca fueron preocupaci6n de Birge, y fue el, norteamericanas y en otros paises del mundo (Reid, 1966;
quien ea 1904 acu:i'lo el termino 1enooclinri pars designar la Cole, 1983; Wetzel, 1983).
zona de desceeso brusoo de temperatura, dado en los la-
De911m>llo iU Ui lim11ologi11mel1u.ofr6pico
gos de zonas templadas en la epoca de verano. Asf mis-
mo, design6 con el tennmo epilimnio e hipolimnio las zonas Margalef (1983) dice que "toda ecologia es incompleta, a
d~ Iago que se encontraban por eridrna y por debajo del veces lnemediablemente Ulcompleta, si no se toman en
termoclino. considerad6n las regiones tropicala. En el caso ~ la Um-
El verdadero avance de la limnologia en Norteamertca noJogfa. cualquier tipolog{a desarrollada con referenda a
. comenz6 en 1909, cuando se asociaron Bil'ge y Juday para la region templada no puede preterder ser universal, 1.os
trabajar en Ia ca.racteri%aci6n de los lagos de ese pats, utiU organismos de las zonas tropiCales son mucho i:nU va.ria-
zando coma indicador el estado tr6fico y el patron de dis- dos con representacion de numei'osos grupos que Iallan
tribuci6n del oxigeno a lo largo de una corumna de agua. en la Zona templadan.
Paul Welch. profesor de la Universidad de Michigan. La limnolo gia en el tr6 pico ameri.cano es mu y d.ilerente
fue otro ~ los notables llmn61ogos de Norteamerica. Sus a la del tr6pioo asjatico y ahicaJ10, en especial su hidrolo-
obras: Limnology (1935) y Li:nmclogit:Ql Methods (1948), se gja, con faunas y floras totaJmente diferentes.
convirtieron en plezas dasicas de la limnotogia norteame- En primer lugar, y para efectos de W1Z& loca.lizad6n geo-
ricana. griifica. se entiende por nectr6pico, la regi6n comprendida
QuWis el mas grande limn61ogo norteamericano ha sr- entre el tr6pico de cancer en el norte y el tr6pico de Ca-
do George Evelyn Hutchinson. nacido en Inglaterra en pricomlo eJ1 el sur. E.n otros t~nninoa, es Ja regi6n com-
1903 y nacionalizado en Estados Untdos en 1941. La revis- prendida aprox:imadamenle entre los 20 de latitud norte y
ta "Llmnology and Oceanography" dedic~ en 1971 una los 20" de latltud sur, Se esU hablando, entonces, de Jos
exterua publicaci6n sobre su obra. AUS es presentado co- paises de Centroam~lca hasta el norte de M~o y de Su-
mo un glgantesro arboL con cientos de ramas correspon- rarneru hasta el norte de kgentina y Clille y un poco
dlentes cada una de etlas .a un dl.5dpulo, .11' rnayoria de antes dRI extrema sur del Brasil.
ellos irnportantes ti111T16logos en el mundo actual La cu). El primer escollo con el que se tropieza es con la poca y
rnlnad6n de su obra es el llbro A TTtllfise on Limnology dlsperg l.nformacl6n limno16gka que existe en nuestro
(Tratado de Umnologl.a), publicado en tres vohl.rnenes: el ml!dlo.
prirnero, en 1957, trata sobre geogra&, Hsi.cay quimica de l:ewls (1987) hai:e un exten&o an.iltsts aoerca de la nece-
los lagos; el segundo, en 1967, trata principalmente sobre sidad de estudiar la Jlmnolog1a de los lagos troplcales. Par
plancton lacustre y el tercero, en 1975, sobre plantas acuii- ejemplo, al esl:udfar 1a8 ca:racteristicas de un Iago de Zan.all
ticas y perifiton. Deben cttarse igualmente las contrfbucio- templadas (posiblemente de origen glaclar) y las de un
nes slgnificativas de Usinger (1956), Edqionson (1959), Iago tropical (posiblemente pot inundaci6n de valles)
Merrit and Cummins (19'78). seguramente se llegara al oonocimiento de comporta-

JS
mientas t~cos y faunas y floras completamente dlferen- (l(leerelcoper, 1939). Deniro de sus hallazgos estan la ocu-
tes enrre sr. rrenda de perlodos diaries de clrculaclon y estraliiicaci6n
termica, lo cual fue confirmado posterionnente para hi
D1t11nolla lie l11 limnologill '" Brasil mayorla de los ecosislemas 1~nticos tropicales. La estadla
. Es Brasil el paCs que mejor ha estructurado esta ciencia de Kleerekoper en el Brasil se extendi6 por varies ailos y
, desde varias deeadas .1tds. Los primeros datos existentes su inmensa contribuci6n limnol6gka lo llev6 a publicar el
~ere.a de un reconocimiento de la amazonia datan desde primer libro de limnologia en Brasil titulado lntrodu~ao ao
1637 y 1638 y fueron originados por la expedicl6n dirigida E.studo d11 Lim11ologia (1944). Luego fij6 su residencia en
por d portuguti Pedro Texeira, compuesta por dos mil Norteamence, donde aun trabaja en elcampn de Ia lctio-
hombres, que parti6 desde Belem a Iquitos (Pen'.i). Alli se logia. Lutz (1930) trata sobre las aguas torrenciales al
describe la anchura y longitud del rio Amazonas, las zo- sur del Brasil.
nas de lnundaci6n (varze11), la variedad de peces, tortugas En 1934 lleg6 al Brasil Harald Sioli para unlrse a los
y SUS Mbitos. Podrla, por lo tanto, dedrse que con.stituye trabajos limnol6glcos que se est.ab.an re11Uzando al norte
el primer estudio li:mnol6gico en el neotr6pico. , de ese pals. Durante la Segunda Guerra Mundial fue dete-
Posteriormente, las expediciones de Alexander Von nido (1942 a 1945) v reduido en Tom~Acu (Par.I). Des-
Humboldt 0799 a 1804) hacen nuevos aport.es a la ecolo- pues de su liberad6~ se reincorpor6 a los estudlos limno-
gta del Brasil. Herndon 11853) relata una exploraoon del 16gicos, publicanrlo diferentes ITabajos sobre los rios de la
no Amazonas .. Dahl (1894) realiza los primeros estudios amazon!a (Sioli, 1949 y 1950). En eslos trabajos, Sioli clasi
sobre copepodos del Amazcnas y Poppe (1892) describe fica los rios en tres tlpos: al rios de aguas blancas, los que
una nueva especle de) copepodo Dillp!!'f'IUS. Katzer (\897), rorren por regioncs geo16gkas j6venes coma los Andes y
investigador austriaco, hace los prtmeros analisis quimic:os arrastran cantidades de material en proceso erosivo; bl
de las aguas del rlo An1azonas. rlos de agua.s claras, los que tienen sus origenes en regio-
El desarrollo de la mkrobiologfa acuatica en el Brasil se nes geologicas antiguas, romo las planicies centrales del
debe al salubrista Oswaldo Cruz, qulen ~nt6 su tesis Brasil y las Guyanas; y c) dos de aguas negras, orlglnados
de doctorado sobre este tema a la Facultad de Medicina de en regiones planas, antiguas y de suelos arenosos; su color
Rio de laneiro (Cruz, 1&93). Los aportes de este invesliga- negro se debe a sustancias humicas en descomposld6n
dor fueron de tanta trascendencia, que 1hoy existe en Rio (Esteves, 1988}. Sioli regres6 a Alemania en 1957 donde
de Janeiro uno de Jos mas grandes instl!tJtos de invesliga- sut:edl6 a Thienemann romo director del lnstituto Max
clones de enfennedades tropical es que lleva su nombre. Planck de Limnologia en Pliin, donde actualrnente reside.
Rodolphe Von Ilwring fue uno de los lnlciadores de le>s En su larga estadla -en el Brasil se convirli6 en una de las
estudios limnol6gicos e ictiol6glcos en el Brasil, a prillCi- mayores autoridades mundiales en ecologla tropical Son
pios del prl!:!lenle siglo. Posteriormente Von lhering mcor- nwnerosas sus publicadones, pero su obra maestra es: The
poro a su equlpo de trabajo al limn61ogo norteamericano Ama2011-Lim11ology and l.ands;azpe &:ology of a Mighty Tropi-
Stillman Wright del Instituto Smith5oniano, quien fuera Cll/ River tmd its Basin (Sioll, 198.f).
iNs tarde oon~lderado plonero de la limnologia brasllera. Aparece luego, en el panorama Jimnol6gico, el brasileno
Vino Iuego el limoolor,o holandes Hermann Kleerelcoper Lejeune Henriques de Oliveira (1915-1983) quien es consi-
invltado por la Universidad de Siio Paulo, quien jni<:i6 es- derado el plonero en Ios tstudios limnolagicos de lagunas
tudtos limnol6gicos sistematizados en la represa Santo brasilenas, en especial las del lltoral de Rio de Janeiro. Sus
Amaro (hoy represa de Guarapiranga) en Sao Paulo trabajo& estan relaclonados con fitopJani:ton, zooplancton,

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crustaceos, fauna de mangiares, problemas de malaria y gi6n amazonica son conslderados pioneros en este carnpo.
estudios aphcados a la explol3d6n pesquera (Oliveira, El profesor E. J. Fittlcau traba)a actualmente en el museo
1948, 19553 y J955b). Vanzolini (1964) habla de Jos orga- de Zoologlli de Munich, Alemanla Federal. .
nlsmos acu6tic06 del Brasil. , Otros aportes al conocimiento de la llmnologia de la
En 1966 se reall7.6 en este pals un "Simposio sobre Biota regi6n anlll2.6nlca corresponden a Goulding (1980) sobre
Amaz6a>ca ", C\J yos resu !tad es se recog ieron en tres vohi- los Jecu de! Amazonas y a Furch et al., (1982) quienes
menes. de 106 cuales el tercero fue dedlcado enteramente a destacan el caracter iicido de .su' aguas, pebres en elec-
la limn~1ugia de la amazonla. tr6lit06 y con abundante cantidad de metales alcahnos,
Entre la ~pea de 10& ai\os sesen~ y setenta aparece la Hill y Jt.ai (1982) di&cuten el ongen lluviaJ de 101 lagos
figura de Samuel Margel Branco quien dedic6 buena parte amazoni:os, su debil estratificaci6n tl!rmica durante el
de su trabajo a estudlos de contaminadon acuatica y pr1>- dla y su pobreza en nitr6geno y f6sforo. De nuevo Rai y
blemas de eutroficaci6n en rios y represas en el estedo de Hill (\ 9 82) hacim un extenso a Nlisis de la estrecha rela-
5ao Paulo (Branco, 1m. 1972, 1977 y 1984). Actualmente cl.6n ex 1Stente entre Jos la gos y lo.s nos de la a:maz.onla,
res profesor de la Facultad de Salud J>Ubllca en la Universi de la cual depende el funcionam!ento de su dellcado ba-
dad de 5ao Paulo. lance.
Es necesario mendonar los trabajos de Klinge y Ohle Junk (1983) describe las fluctuaciones de! nlvel de! agua
(1964) sobre las propiedades qui.micas de los rios de la re- en el rio Amaz.c>nas y sus tributarios, la c.onsecuente inW\
gi6n amaz6nica. En ellos se demuesrra la estrecha relac:i6n dad6n de plarudes y la fonna6n de charcas temporales,
existente enrre la tterra y el agua llegando a la oo:nclusion lo qtie convierte un mismo lugar en ~bltat lacustre du-
de que las aguas de la cu.enc.a amaz6nica d.e sue]os mas rante l.os periodos de lluvia y h.3bitat terrestre durante la
antiguos y de .sedimento5 del terdario, son extremada- epoca de sequfa.
msnte pobres en electrelltos, En general, estas aguas po- A partir de 1970, el desarrollo de la limnologia en el
seen mas cationes que aniones debido a la a.bsorci6n de! Brasil ha sido verdaderamente explosivo. Nuevos trabajos
humus o por lo! 6xidos de hierro y aluminio. Es caraete- en el lnstituto Nacional de lnvestlgaciones de la. Amazonia
rlslica de estas aguas la pobreza en nitnlos, Iosfatos y sul- en Manaus y programas de posgrado en varias universi-
fates, factores ec:ol6gicos de extrema irnportancia en la re- dades, han incrementado los conoclmlentos limno16gU:os
gi6n amaz.6nica; estes compuestos circulan dentro de un en 106 wtimos ai\o.s. Jo9' Galezia Tundisi de la Universi-
delk.i.do balance, q~ al 111!1' roto, puede ser catastrofieo dad de SSo Paulo en 5ao Carlos ha reaUzado, con sus cola-
para '.a regi6n. boradores, numerosos trabajos acero1 d<t la productividad
Entre las dkadas del sesenta y setenta aparecen otros primaria y funcionamiento general dr los embalses (Tun-
invesligadores alemanes que hacen grandes aportes a )JI dtsi, 1977a; Tundisi et al., 1977b; Ba!bosa y Tundisi, 1980;
ecologia y Ji.mnologia de la regi6n amaz6nica. Ernst Josef Tundlsi, 19Bfa; Twidisi, 1981b; Tundisi y Hi.J'lo, 198lc;
Fittkau l1'abaj6 por varies ai\os en Manaus, Brasil, donde Tanji el al., 1983; Maler, 1985; Maier et al, 1985; Taldno et
reallz6 iwmerosos estudios acerca de la limnologia de los al, 1985; Santo y Paulo, 1985; Tundisi, J.986). El profesor
rios de la amazonia central y la ecologia de los rios de la G. Tundisi dirige actualmesite programas de posgrado en
selva tropiral, iul' como tambien acerca de su productivi- Ingeruerla Sanitaria y Limnologia en la Universidad de
dad, biomasa y dtnAmkll de pobJaciones (Flttkau, J 964, Siio Paulo, Siio Carlos.
1967 y 1977 y Fittlcau et at, 1975). Los trabajos de Pitt'kau Simultaneamente, con la epoca de Tundi>i, Carlos Bi01-
sobre los qulron6midos <Diptera, Chi.roJ'lomidae) de )a re- do del Instituto de 'Bbtanica en 530 Paulo, ha desarrollado

39
un enorme esiudio de las algas de agua duke (Bicudo y Barlow el al. (1976) haccn referenda a la composldon
Bicudo, 1970). qulmlca de algunos lagos de origc:>n vokanico cercanos al
' las investigaciones en el campo de la Jimnolog!a han Iago de Nicaragua; esta es UM publicaci6n dentro de un
sido fundamentales en la caractenzadon de las aguas eon- volumen dedicado a investigaciones sobre lJ i;:tiofouna de
tinentales neotropicales. El profesor Carlos Bicudo es ac- los la gos de Niraragua.
tu.almente el director de la Seccion de Ficologia del Institu- Hustedt (195.3b) reatiza una publicaci6n sabre los mi-
to de Botanica del estado de ~o Paulo. crocrganismcs de arroyos terrnales en El Salvador.
Francisco de Asi:i Esteves, actualmente protesor del De En Surinam (Guyana Holandesa) existen una serie de
partamento de Ecologia de la Universidad Federal de Rlo estudios limn-:Jl6gico~. originados de ellos a ralz de la
de Janeiro. ha impulsado en I.a ultima dkada una intensa construcci6n de la represa de Brokopondo; Ios trabajos
actividad :lnvestlgativa en el ISrea de la limnologfa y las mas destacedos corresponden a Leentvaar (1973 y 1975) y
macrol\tas acuMicas <Esteves 1981a; Esteves et al., J98Jb; Van Donsslaar (1968} quien realiza varies trabajos sobre la
Esteves y Camargo, J982a; Esteves, l982b; Esteves, 1982c; vegetaclcn acoatka de la represa Brokopondo.
Esteves el al., 1984; Esteves et al., 1985; Esteves y Rodn- Inchaustegui el al. (1978) publialn unas notas sobre el
guez, 1986 y Esteves, 1988). Su mas reciente publicaci6n: Iago Enriquillr en la Republica Dominxana. Cowgill et al.
F11ndament05 dt .Limnologia (Esteves, 1988), constituye uno (1966) realizan estudtos acerca de la historia de la Laguna
de Jos pocos lextos modemos de limnologia existentes ac- Peterodl en el norte de Guatemala.
tualmente en el -neotrepico, Pnr su p~irle, Venezuela es un pais donde Ni habido
El Segundo Congreso Brasileno de Umnologia realiza- una relatlva aclividad limnol6gica en los ultimos aiios.
do en julio de 1988 en la Untverstdad Federal de :Mato Gessner y Vareschi (1956) reportan los resultados de la ex
Grosso, es una prueba de! enorme avance de esta ciencia pedici6n limno16gica realizada a Venezuela en 1952. Pan-
en el Brasil. Alli se presentaron cerca de 235 trabajos lim- nier (1957, '1958) rcaliza estudios sobre el consume de oici-
nol6gicos realizados en diferentes region es de! Brasil. Nin geno de plantas acu.iticas con relaci6n a distintas
giln olro pals neotropl.cal puede presentar un record simi- concentraciones de oxigeno. Weibczahn el a.I. (1970) re;ili-
lar (Universidad Federal de Mato Grosso, 1988). zan un estudio morfom~rico e hidrometrico de <los lal!U-
nas en los Andes venezol.1nos. Lewis y Weibczahn 0 9'76)
Desanollo de l11 limnologf a en otros poiscJ
reportan I~ resullados de los esludios qulmicos, llujo de
11eotropicalcs
energia y estructura de com\lltidades en algunos ecosiste-
F'uera de] Brasil, los estudios limnologicos en el resto de mas de agua duke de Venezuela. Kmmdleck (1977} hat-la
Los palses localizados dentro de la franja neotropical son sobre la minimi?acion de) impacto ecol6gico por embals.cs
escasos y poco conoddos. Los primeros trabajos conocidos en selvas trnpicalcs. l:lowen (1979) estudiD lus aspectos de-
se deben a Juday (l 916) quien reporta algunos estudios tcrminanles de la composicion quimka de los agregados
limnol6gicos en varios lagos de Centroamertca. Deevey detritico!'> al pcrifilon en el lar,o Vi!lencia (Venezuela). So
(1957) y Griva (1982) hacen referenda a algunos estudios labanieta y Weibezahn (1980) discuten la distribuci6n y
limnologicos realizados en Centroamsrica. Ayala y Phle- abundancia de las n13Croinvertebrados benticos en el lai;o
ger (1969) editan las memorias sobre un simposio dedica- Valencia. Schubert (1980) reatiza varios estudios sobre pa-
do a lagunas rosteras, reahzadn en Mbdco y auspiciado leolinmologia en el Iago Valencia. Lewis y Weibezahn
por el lnstltuto de Biologfa de la Universidad Nacional (1981) estudian la constituci6n quimica del Iago Valencia.
Aut6noma de ese pals. Ra vinovich y Novoa 0 982) planlean los imp.ictos ambien-

Al\
tales que se pr-ntar.in por el aprovechamiento hldroe- miento de la limnologia fi&ica del Jago Titicaca y pos-
lectrico del rlo Orinoco. Lewis (1983) esludia la temperatu- teriormente llevan a cabo un estudio limnol6gico del
ra, el calor y la cin:ulltd6n de! agua en el mismo Iago Va- mlsmo. Warwick et al. fl 984) realizan estudlos sobre
lencia. Otros estudios para el rio Orinoco son 1<11 de La dln~mica estacicnal de la limitacl6n de nutrienles
VA!Jquez. y Sinchez (1984), Blanco y 5anchez (1984) y Pe- en \1.11 Jago tropical de altas montanas, trabajando
rez (1984). Estudios. sobre embalses en la c:uena del rio tambien en el lago Titicaca.
Caronl se encuentran en Alvarez et al. O 986), Castro y Hurlbert (1981) hace una recop ilaci6n de la biota acuiti-
Gol'Zllla (1986) y Paolini 0986). ca sur.unerlcana.
Pata el Peru existen varios reportes de invesligad ores l>uAm>llo 111 Ui lifffllologi.i #If CoJombi.c
europeos que desde los ai\os sesznta han visitado la re-
gion de Huallaga. Uiffier (]955) estudia los boeckelldos Hasta hace dos d&:adas los estudios ih:nnol6gicos t11 Co-
del Peni. un copepodc ddopido de color rojo muy comun lombia eran practicamente lnexlstentes. Williamson (1918),
en lagos de altas montailas andi.nas. U!ffl.er (1960) pu bl.ica profesor de la Umversidad de Michigan, e5Cibi6 un re-
los resultados de lps lnvestigac:iones limnol6gkas realiza- porte tilulado A Colltcting Trip to Colombia, South A~
das en el norte de Chile y Pent Illies (1961) haee un estu- donde relata sus experienci.as de \DI via;e, en el que reoo-
dio limnol6gic.o compa.ralivo entre Europa y Suramenca y rriO parte del rlo Magdalena de&de Santa Marta hasta las
(1963) una revisi6n de la familia Gripopterygidae CPlecop- poblaciones de Honda y la Dorada. Aunque el viaje estu-
tera} de Suramerica; por otra parte, 0964) real.iza estudios vo di.rigido a la col.ecci6n d~odonatos adullos, por sus
de la fa\ll\il de invertebrados aai.iticos en el rio Huallaga, descripdones detallildas se pueden dedud.r las co11dicio-
UJl tribu1ario del rio Amazon.as yen 1969 pubbca un mag- nes' amblei:\tales y de riqueza. de fa~ acuatica de! rlo
nlfico aruculo sobre la biogeografia y ecologCa de los in- Magdalena y sus trlbutarlos en esa epoca.
sectos de agua dulce neotropicales. Vale la pena mencio- El primer n:porte limno16gico para Colombia se debe a
nar que el profesor Johan Illies, aleman, dedic6 varios los trabajos reallz.ad05 por el profe90r Joaquin Molano
a1\os a eall.ldios limnol6glcos y biogeogra&os en el Pen'.i y Campuzano, quien por contrato con el M4Usterlo de Agrt-
posteriormente ae radlc6 en Schlitz (Alemanja) donde fu.e cultura realiz.6 una serle de observadones y estudio& en
direcloJ' de! wtltuto Max Planck de Lilnnolog(a de Aguas va.rias lagunas y rios de Colombia. Sus estudios se cent:ra-
Cornentes, hMl<l 1981, cua.ndo falled6. Hegewald et al. ron en mediclone6 flsicoqulmlcas del agqa y observaci6n
(1980) reahzaron po$1eriormente est\ldlos sobre tltoplanc- del plAncton <Molano, J954). El mlsmo au(or public6 luego
ton en varlos lagos del Pent \II\ estudio sobre el Iago )...a Tota (Molano, 1960).
Bolivia, por su parte, ha sldo ~nairio de numerosos Luego 'Roberto Gal.in Ponce, prof~or de la Uruversidad
estudios reallr.ados en el Jago Tilicaca. QulzU el primer d..t lQI Andes <BogoW y qulen fueni colaborador del pro-
reporte sobre este Iago lo haee Coker (191 l) qulen lo callil- fesor Joaqui.n Molano CaropUUJ1p, lnic.16 una serle de es-
ca como el Iago mas llamatlvo del mundo. FrengueW tudio1 limrlologicos de c.t.kter aplicado al tratamiento
(1939) realiza UNI public:ad6n sebre las diatomus de di- biol6glco del agwi y sobre el conDCimiento del fltoplanc-
cho Iago y Marcus (1953) sobre la fauna de briozoos elli ton en lagunas y rios en los alrededores de Bogota. De\)i-
exlsrente, Schmd.ler (1955) realiza un estudio linmo16gico d.o 1. su temprana desaparlcion, se qued6 Ullll gran canti-
general, al igual que lo h.ace Gilson (1964). Plafkef (1964) dad de malertl.l &in publicar. Una de sus pocas
lleva a cabo estudios sobra v&rios lagos en el noreste de publicadones ae rtfie.re al tratamiento biol6gico de aguas
BoJiviil. Richerson et al. (1974 y 1977) hacen un reconoci- negras de la ciudad de Bogota (Galin, 1966).

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\
v

S61o ~ partlt de ia dkada de! setenta comienzan a reali- lombia, abre definttivamente la investigact6n ictiol6gica en
zarse estudios liJMOl6gico5 mas detallados acerca de la el pals.
gos, cienagas, nos y embalses en Colombia. ~icedoy Garcia (1971) hacen una evaluad6n de) grado
En cuanto al estudio dt lagos y denagas, a pesar d,e see de contaminad6n del rio l!ogot.i y Almeida (1972} reco-
ecosistemas muy abundantE!ll en Colombia, sus reportes lllienda el establecimiento de un programa de lnvestiga
aun son muy escaSQS. Duchanne (1975} Deva a cabo un ci6n hidrobio16glca en d1cho rio. .
estudio li.mno16gioo muy completo sobre varios rios, lagos El verdadero impulso al ~studio limnol6glco de corrien-
y denagas de Colombia y el mi:.-mo autor (1975), realiza tes, realmente solo com.ieru;a a fmales de la decada del se-
una revision bi.bl.iograno de! Iago de La Tota. tenta. Es en la Universidad de Antioquia {Medellin) donde
Arias (1975, 1977) efectU.a estudios llmnol6gicos en la se da UJ\ fuerie lmpulso al estudio limnol6giro de rios y
ci!naga de Guarinocito y planicies Inundables del rlo quebradas de AntioquJa, COn UI\ enfasls especial en )a fau
Magdalena. Alvarado y Pinilla (1977) reall.zan un estu- na de )05 macrolnvertebra.:ios acualicos. Dentro de estos
dio de! zooplareton del Iago de La Tota y Florez (1978) trabajos se menciorum los :;lguientes.: Roldan et al. (1973);
efectUa una revisi\\n bibliogrifica sobre el mi.smo Iago. Perez y Roldan (1978); Roldan (1980); Ramirez (198lh Ma-
Ruiz et al. (1984) realizan tambien un estudio en el Iago chado y Roldan (19Sl); Correa et al., (1981); Hern.fndez y
de La Tota en relaci6n con su eutroficaci.6n, calidad bac- Moreno (1982); Alvarez y Roldan (1983); Arango y Rold.in
teriol6gica y romposici6n planctonica. Narvaez (1984) (1983); Matthias y Moreno (1983); Bedoya y Roldan (1984);
hace estudios batimetrlco' y algunas relaciones ecol6gi- A~te (1985l y Roldan (1985). Roldan (1988) public6 una
cas de! lago Guamuez (La Cocha), Narifto. Aspectos ge- guia taxon6miCil y eco16glca sobre los maaoinvertebrados
nerales sobre el Jago La Cocha son tambi~n tratados par acu.jticos de Antioquia. Herrera 0989) ha inidado una
Cabrera (1970) y Perez (1976). Arias (1985) efech'.ia un nueva l.lnea de trabajo que consiste en la blisqueda de in
extenso an.iii.sis acerca de las denagas en Colombia. Ra- sectos acuJticos depredadores de larvas de Culicidae, la
mirez (1987) reallza un estudio de las condiciones lim- cual se ha encontrado muy prometedora.
no16gicas de ta laguna del Parque Norte de Ml!dellln y El rlo Magdalena, el mas 1.1%\portante de) centro del pais,
Moreno y Fonseca (1987) dtscuten el papel que desem- ha recibido mucha atend6n en 1o.s (dtimos ai\os. En 1986
peiian las cienagas corno polos de desarrollo y Moreno se llev6 a cabo en Barranquilla un fore sobre el estado de
et al (1987) discuten la importancia del bosque ripario contaminaci6.n y sus altemativas de solual6n. Los trabajos
en la p~oductividad de las ctenag;lS. . quedaron consignado& en un documento jitula.d.o: "Memo-
En cuanto al estudio de rios y cnmentes, edsten nume- ria del foro &obre contami.nac16n del rio Magdalena y sus
roses t:rabajos.. Bunker (1931) reali.z6 el primer estudio del altematfvas dt soluci6n';, (Univt'Tsidad del Norte, Barran
rio Medellin con el fin de proponcr soludones al proble- qullla, 1986). Galeano (1987) lleva a cabo uii estudio hldro-
ma de la contaminad6n que ya se observaba en el. Vinie- bio\6gico del rlo Bogota .:on el .fin de evalu.ar sus condlcl()-
ron luego muchos trabajos con orientaci6n ictiol6gica, pe- nes erologlcas mediante el uso de bioindicadores. Ruiz y
ro loclos en g~ral con un alto contenido limno16gico. G6mez (1988) publican una extensa obra sobre calidad de
Miles (19'7} public.a un libro sabre los peces del rf.o Mag agua en Colombia, en la cual se incluyen datos fl.sicoqul
da\ena. Dahl y Medem (1964) re.alizan un estudio sobre la micos y biol6gic:os de kis rlos Cauca y Magdall!na y otra
fauna acuatica de) rio Simi y Dahl (1963 y 1971) con SUS serle de rios de importancia secundaria.
publicacione.s sobre la biokigfA y ambiente del bocachico A partir de la decada ~el setenta, la construcci6n de em-
(Prochi/odw rt1ic11lllt11& magdalmu) y peces del norte de Co- balses recibe un fuerte impulso en el pais. El prop6sito
fund11menl<ll fue generar energia hidroelectrial y agua po- ci611 en este campo en los pr6ximos a!\os. Jgualmenle, ins-
table para grandes ciudades, La formaci6n de esli>s nue- tituciones del gobiemo como son el lnstituto Nacional de
vos cuerpos de agua tivored6 la realizaci6n de una sene lM Recurses Naturales Renovables y de Protea:i6n del
de estudios. tanto de car~cter ictio16gico come Umnol6gi- Medio Amblente, Inderena, H!MAT, CVC e ISA que he-
co. Varios programa' ictiol6glcos se pusieron en marcha nen que ver con el manejo de los recurses biol6gicos y
en algunos de los embaises ya e$tablecido.s, Beltrin (1978); ~e~getic0$ de] pats, se encuenlran adelantando estudios
Beltr.in y Beltrin (1978); Mosquera y Valdemin-.a (1980); sobre pesqueria, calidad de aguas, eutrofiadon y manejo
Ramos (1982); Valderrama (1984); Magallanes (1989). de embalses, lo que tambien es una f-..:enti" prometedora
Los estudios limnol6gicos tambi~ recibleron un fuerte de :nfonnaci6n limnologia para el futuro pr6ximo en Co-
impulso con la construa:l6n de didtos embAlse:s. Surgie- lombia.
ron muches trabajos relacioruidos con a fisicoqulrnica del
agua y pobladones de Jlto y zooplancton, Uribe y Ro'ldan
(1975); S!nche7 (1976); Cardenas (19n); Rold.~n (19'78); To-
rres (1979); BjOrlc y Gelin (1980~ Bernier (1981>; Roldan
(1982); Ramirez y Machado (1982); Gaviria (1983); Gaviria
y Rodriguez (1983); Molina (1983); Vic:t.oria y Carda
(1983); ISA (1983 y 1985); Marquez 0984); Valderrama
(1984); Roldan et al (1984); Saavedra (1984); Holtz. (1985);
Marquez y Guillot (1987); Moreno (1989) y Ramirl!Z (1989).
Sohre estos trabajo.s se hara amplla referenda en el capltu-
lo relactonado con embalses,
En cuanto a los estudios sabre estuaries, se hall cenrra-
do baslramente en la Cienaga Grande de Saota Marta,
donde el Instltino de Investigaciones MAr1nas (lnvemar)
ha venido realizaedo una sene de trabajos desde la db
da de! se\enta sabre faUN y acuacultu.ra. Algunos de estos
trabajos son Jos s!guientes: Squires y Riveros (1971 ); Wie-
deman (1973); ~fmaM y Hevert (1973); O:>sel (1973,
1978 y 1986); Wedler (1973); Jeske (1976); Palacio (1977);
P~rez (197.'); Renteria {19'77); Plnz6n (19'78); Wedler et al.
(1978); Carmona (1979); Palado (1983). En el Golfu de Ura-
~ tambifn se han realizado algunos trabajos en la zona
estuarina: Escobar (]981 ); Lopez Ct981) y Llano (1988). So-
bre estos estudios se comentara ampllamente en el capitu-
lo sohre estuarios.
Actualmente, las unlversidades de Antioquia (Me:!.ellin)
y Naril\o (Pasto) estcin adelantando lnve.stlgadones limno-
logicas en varios campos a traves de sus progratnas de
posgrado, por lo que se espera una abundante informa-

kn.: r..
46 47.
El ecosistema acuatico

El agua
La vida suTgi.6 en el agua y ella es esencial para el mante-
nimiento de todo lipo de vida en nuestro JWieta. Ninglin
proceso metab6lico ocurre sin su acci6n directa o indirec-
ta. El agua disuelve las rocas, erosiona el teneno y arrastra
sedimentos a lagos, rios y al oceano, El agua cubre el 71 %
de la superfkie de la tierra y es el medic natural para mu-
chas formas de vsda, La interacci6n entre el agua y la at-
mosfera constituye el prindpal factor detmninante del cli-
ma. El eeosistema acu!tico, al igual que el terrestre, es el
resultado de la interacci6n entre el agl/JI, Ja atm6sfm, la
tima y los organismcs vivas (Fig. 2.1).
PTopitdadts fisicas de/ al"Q
El alto cal11T espuificaconstiruye una de las propiedades Ji.
sicas del agua. Es una medida cit la capacidad del agu11
para absorber calor del ambiente. Se define corrio la cann-
dad de cakir requerida pa111 aumentar en 1 "C la tempera:
tura de 1;0 g de una sustanda, El agua pura Ilene un calor
espedflco de 1.0, el cual es el m.is alto comparado con el
de otras sustancias comunes come por ejemplo: agua de
mar con 0,93; lodo con 0,60; arcilla humeda con 0,33; roca
s6lida con 0,20 y cobre con 0,()9.
El alto calor espedlko del agua hace que esta retenga el
calor absorbidn por un periodo largo de ttempe o que re-
qulera mucho calor para elevar su lempc.'!'atura, lo que ga-
rantiza a los seres vivas una estabilidad tennica bastante
amplia y segura para su supervivenda Si la vida, tat cO..

49
...
Otra propiedad fisica del agua es Iii dmsid.Jd. LA rela-
ci6n entre la temperatura y la densidad Co masa por uni-
organismoe "'-
dad de volumen) es poco usual. Cuando el agua se enfria
alcanz.a SU maxima densidad a los 3,94 'C; si llega al pun!O
de congelaci6n (0 'C), el agua se expande y debido a ello el
hielo flota (Fig. 2.2 y Tabla 2.1).
Si el agua en estado .sOlido fuera mas densa se iria al
1 fondo de los lagos y rios, matando los organismos acu.Atl
CC!' durante el inviemo en las zonas templadas. ta densi-
dad del agua tambien puede awnentar con la coneentra-
d6n de sales, hecho que favorece la estratificaci6n quC!Iiio
del agua (o meromixis),eicplicado mas adelante (v~ase C.a-
pitulo 7).
Figqn .l.1 ~dlln .,,i..
11 tanporalun ~ II doooi
tieira cbd de\ agua pura.

mo la conocemos, hubiese dependido de un llquido con


0U
un calor especifico bajo, nose hubiera desarrollado esta en (\I 0

nuestro planeta. De igual manera, 106 cambios clim!ticos


son lentos y poco bruscos.
,.
~

La cantidad de calor absorbida al eambiar el agua de "'- ....


g

liquido a gas se denomlna az1ot latenle de evaporad6n y la


..
Q.

E
cantidad de calor llberada a.l cambial' de s6lirlo a liquido 0 ......
se denomina adl.ll' lattnfe de fusion. El calor latente de eva~
poraci6n a 100 'C es de 540 cal/ g. liatp quiere decir que
requiere ~i\s de cinco ece.s de la energia necesaria para 1(1

evaporar una cantidad determinada de agua en su punto


de ebullid6n sin cambiar su temperatura,. como ocum
ruando se eleva de O'C a lOO'C. El calor latente de Mi6n 0
del agua a O'C es de 79,7 cal/g; o su que la cantidad de 0 0 0 0
""Ol
0 Cl ID (I) lt'l
0 Cl en 11'1 Ol r<') (\j
ffi 0
calor necesario para derrelir una cantidad detenninada de en
- O'I Cl'!
0 Cl O'! (1) 11'1 (1)

hielo a 0 'C, sin cambiar su temperatura, es suficlente para 6 0 0 0 0 0 0 0 0


elevar la temperatura de la misma cantidad de agua de poposi-~o
0 'Ca mAs del doble de la temperamra d.el cuerpo hwnano
(37'C). 1
''
51
so
r Tbla 2.1 ~ do la
dm!ld>d dAll ogw - lo Densidad (g1m3) Ternplllll.tra ('C) gicas 0 fisiol6gicas que les permuan permanecer mas
ICatperall.lrL
tiempo en la parte superior de! agua. que los de zonas
0,917 templadas.
0 (Htado a.)lido)
0,91>11 Otra cararteristtca del agua es su ~ll~ tensi6n superficial,
o (utldo lrquldo)
1,00()
la cual es mayor con rela<i6n a otros liquidos narurales,
4
excepto el mercuric Debido a esta caracteristica, el polen
0,999 10 y el polvo flotan en el agua y las "hemipteros patinado-
0,997 25 res", pueden desplazarse a gran veloddad sobre su super-
0,958 100 ficie sin hundirse y lomar el oxigeno de! aire. La alta ten-
sion superficial del agua permite, ademas, que los suelos
El agua es un liquido relativamente vlscose. La tli&cosi- retengan una apreciable cantidad de agua a tra\'es de la
~ esh\ en Iunci6n de la ternperatura y de la concentra- atracci6n capilar poniendola a disposici6n de las plantas
con de sales d.~eltas. Sin embargo, la temperatura ejerce terrestres.
una mayor acocn sobre la viscosldsd del agua que la sali- La tension superficial del agua decrece con el aumento
nldad -le tabla 2~ muestra c6mo a medlda que la tempe. de la temperatura y con la cantidad de sustancias en ella
ra~ aumenta disminuya La vi!cosidad de) agua- asi. disueltas. La prescncia de itcidos humicos y de cantidad
por eiemplo, el agua a 30'C es proximadamcnte 66 veces exceslva de algas, reduce grandemente la tension superfi-
menos VlSCOsa que a O"C. Esto tiene un slgnificado eco16gi- cial del agua. Artificialmente, el hombre esta hoy dia dis-
co grande para los or~os acuatlcos como el plancton, minuyendo la tensi6n superficial de esta con el uso de los
eJ rua) se puede hundir INS rapidamente en aguas caJidas detergentes: lo cual no solamente causa problemas a los
con relaci6n a las bias. ' organlsmos del "neuston" (que viven en la superfkle del
Lo anterior qwere decir que los organismos planct6ni- agua) stno que tambien provocan su d~oxigenaci6n a ni-
cos de lagos tropicaJes que se manti.enen a tempe:raturu veles pehgrosos para la vida en el agua.
supenores a los 25 'C, deben poseer adaptadones mor.fo~ La molecula del apa

T1bl.I U lnOuenda do Lo
Las caractenstkas tan particulates de! agua vistas ante-
tcnpLM1.1T1 m LI vi1C0114 Temperatura ('C) Porcentaje de villcosii:illld riormente dependen prindpalmente de su estructura at6-
dad dol lg\l> f-lo ~ mica.
Sdt"M>e~ 1971). '
El agua es un cornpuesto formado por molecules cova-
0 100,0 lentes en las cuales un atomo de oxfgeno (0) comparte
s M.8 dos elecrrones con dos atomos de hidr6geno Oi). En el
10 78,7 agua. el atomo de oxlgeno esta unido a los dos Atomos de
15 63,7 hidr6geno (H - 0 - H) fonnando un angulo de 104,S"; la
20 56,D distancia del centro del alomo de oxigeno a cada atomo de
2S 49,8 hidrogeno (0-H) es de 0,958 A (Fig. 2.3). La nube electrica
30 44,7 que resulta. de esta union covalente es atraida por el ato-
35 mo de oxigeno debido a su electronegatividad, dej:mdo
41l,3
una carga parcialmente negativa; por lo tanlo, el atomo de
hidr6geno que ejl!rce una menor atracci6n sobre la nube

S2 53
electronic.a permaneee con una carga pardalmente positi- das entre las mcleculas, tornandose el agua rnenos densa.
va. Este Ienemenn es lo que hace que la molecula del agua Estos carnbios de dcnsidad juegan un papel crucial cm Ios
sea parc!almente polar.. fenomenns de circulecion del agua en los lagos v en su
produrtividad, tal come se vera ampliamente en ~I Capi-
FiJ1ln l.J Rtp,_,,~ Iulo 7.
~unn.t.tia de la unllln
Ftpu 2.4 nos ino~
CO'-'Uer\1t enl't un 4itomo
de o.Oseno ~ doo di hl- H ce agu wlidu por pu
~Ogtno P"" lol'Dlar """ , ,. dr hiclroge~o. Loo
i:nalku)1. de ~ ~.tt'CS quimiCOS que UI
,;,.,. ltomOI de kiclrog
<'<''' uno de Qisel\o e
1 rpr--.t>d.,. put i..
n.a~ CIDl'tiltua~ c--;;
llla<o de hidrogo
tlft r~tadu~ p01
U> puoiln<b.o C .) I
r11>clo de 'Reid, 1960).

Espacio
intermolecular
El agua es un liquido crganlzado y sus 'moleculas tienen
una conftguraci6n deflnida. La asociacion de las moleculas
~~ ~ puentes de hidr6geno Iormando ya sea agua
llquida, hielo o .vapo1, hate que el agua sea m.uy versatil Finalmente, hay que decir que el agua no es un simple
(Fig. 2.4). la oxldaci6n y la hidJ6lisi.s ocurren, por ej2m- agregado de alomos de hidr6geno de peso 1.0 y de oxlge-
plo, cuando se rompen los enlaces enlre el hidr6geno y el no de peso 16. El agua tarnbien contiene sustancias isot6-
oxigeno. Los procesos de derretido del hielo y de evapora- picas observadas cuando dos alomos de deuterlo (2H) se
c!6n del agua tienen lugar cuando las fuedas de atracd6n combinan con uno de oxigeno para formar el "agua pesa-
entre las moleculas se rompen sin afectar quimicamente la da", Tambien existen en el agua pequer\as c:antidades de
molecula de agua. moleculas isot6pkas en las cuales el 170, el 180 reempla-
Sin embargo, las variadones de remperatura del agua zan al 160; igualmente. existen pequenas cantidades de tri
cambian las distandas intermoleculares. El aumr.nto de rem- tio (31-1). La presenda de estos isotopes y su proporci6n en
peratura, por ejemplo, increment.l la agitad6n de las mol~ los restos de los organismos fonnados en un Iago a lo lar-
cuJas, lo que hace que se rompan los puentes de IOOrogeno. go del tiempo geol6gico, permiten una estimaci6n de las
Cuando el hielo se derrite, se incrementa la ruptura de IDs ternperannas de esas epocas.
enlaces y disrninuye la distanda intermolecular; el resultado, La tecnica se basa en la dependercia de la temperatura
es, u~ aumento en la densidad de) agua. la cual llega a su de! fraccionamiento de los lsotopos de oxigeno en el sistema
maemo a los 4 "C. Por endma de los 4 'C, las vibradones dioxide de carbon()-aJ,'Ua-<:arbonato La dilercncia medida en
interrreleculares aumentari al igual que Jo lw:en las dislan- b relacion entre 1$0 y l6o, entre el carbonate losil y el con-
l'igu n 1.5 lnierocdhn do
Im ,_ quo dttmni
iemporaneo es el resultado de carnbios tanto en la rempe- !\&I\ la lA'lpooidO.,, I.a di
ratura como en la composidon de los is6lopos del agua. tri'ol&cl6n, la C&Michd dr
bi w. II tua a la e<al 1"'
nuerienk'I '" rrut:ili.udu&
r 11 prolund.idad S""nl
Estructura y funcionamiento del l1gv ~n !'lt'C"
del ecosistema acuatico ~-..I
l~ll.
de Cd

Por definkicn, el ecosisfrll'ID es la unidad ecolcgica en la


cual un grupo de organismos lnteractUa entre si y eslos
con el amblente. En limnologta, un Iago es el ejemplo por
excelencia para discutir y anall.zar los componentes del
ecosistema acdtlro, las partes fisicas, qulmicas y biol6gi
cas que lo constituyen y la manera como se transforman
en!el la materia y la energia. En un lago extsten igualmen- e
u
te un mimero variado de hlbitats a los cuales viven aso- :;:
...
O
dados los disti.ntos grupos de organtsmos, que en ultimo
tennino fonr.an las caoenas y tramas alimennctas cuya ..
8'
abund.ancia y complejldad est.a determinada por el estado
tr6fico del Jago.
"c
-o
v
la estabilidad y producti\idad de la vida en un lago 0
N
esta determinada por una red compleja de factores que 0
van de.sde la penetrad6n de la luz hasta el origen geol.6gi- j
co, la morlologia del Iago y la posici6n latitudinal de! mis-
mo, hasta el efecto que el hombre ejerce sobre el a traves
de las pr3ctlca.s cultura.les que realiza en su area de in-
fluenda, Rawson (1939), limn61ogo canadiense, construy6
un dlagrama que muestra la multitud de factore5 .que inte-
racnian para dar al lago dert:> caracter y detenninar $U
biota y su productividad <Fig. 2.5). A pesar de que el dia-
grama Je Rawson fue propuesto hace ya cerra de SO aiios,
aim conserve una importanle vigencia, en especial en lo
relacionado con el efecto crecienle que el hombre esta ejer-
ciendo sobre el medio ambjeme (por ejemplo: industria,
agr.icultura y electo sobre el dtma global en la biosfera).
Zo11iu de wn l1Jgo
La Fig. 2.6 presenta en fonna esquematica las zonas prin-
cipales en que se divide un Jago.
57
Zona li10111l: es el irea periferit:ll poco profunda del Iago dad de Iuz es escasa. Normalmente alli'se acumulan restos
sujeta a fluctuaciones de temperatura y a La erosi6n de las de organtsmos y en especial conchas de moluscos, por lo
orillas por efecto de la acci6n del oleaje. Esta zona est.i que se le considera come una especie de cementerio de la
usualmente bien iluminada y cubterta par vegetad6n zona litoral (Cole, 1983).
awAtic.il enral:zad.t que se puede extender hasta zonas re- Zona pro{lmdil: Cole (1983) la define come la zona su!i-
lativamente profundas donde aun sobrevive vegetaci6n cientemente profunda para que presente UN estratilica-
suxnergida. En terminos genmles., la zona litoral se ex- ci6n tennica en verano. Obviamente esta dennici6n no en-
tiende hasla donde desaparoce la vegetation acuatica. Ul caja para los lagos tropicalas, donde debido a las
zona litoral es la que mayor variedad de hAbltats ofrece y, condiciones de temperarura mas o menos constantes a lo
por lo tanto, es en la que se de!".arrolla la mayor producti- largo del ailo, hace que se presenten estratifiaciones poco
vi.dad acuatica. duraderas, con la tendencla a La pollrnlxis.
207!4 sitblitonal: es la zona o r~6n que continUa. despues La zona pro!unda en los legos tropicales esta asociada a
de la zona litoral. Es la zona en la cual no hay vegetacion la znna hipollmnetica de los lagos de zonas ternpladas,
aruatica, la fauna befitica es muy pobre y la dlsponibili~ donde predominan los fen6menos de respiract6n y oxida-
ripn 2A ZDnac!lln oa>IO.
cion de la materia organica, no hay penetraci6n de la luz
JD de WI Iago (m<>dl#ia (en el caso de lagos profundos) y la fauna bentica es muy
46 a. Cd t9831. reducida o inexistente. En lagos profundos es usual la au-
sencia de oxigeno en la zona profur.da y la abundancia de
di6xido de carbono, asi come tambien altas concentracio-
nes de actdo s~l.fhidrico.
c._._s-
c--":::>~ . ~~ Zona de aguas abiertas: Hamada Iambi~ w1111 !imt1~tir.a o
pc14gicll, es la. region donde el literal y la ZONI profunda
-.;_ -;::::> I '
Em9111 IOI or', -~ tienen poca mflueoda, alli vive el plancton y muches otros
~~""'>/// / \ '~-s organismos que flotan o nadan llbremente en el agua. La
parte superior, llamada zona trofogenicii, es aqoella en la
rual se realiza la fotosintesis y, por lo tanto, donde predo-
l / ,, ;I I ''
minan los productores primarios o fitoplancton. ta zona
U I \
limnetica trofogenica se extiende hasta donde ya no pene-
tra mils la luz solar y donde, por constgulente, se extingue
11 actividad Iotostnretizedora.
Z .Trofori,nico Debajo de I.a zona trofogenlca comienza a extenderse la
~~~;~'~ zona trofr>b"liCJI, o sea aquella donde predomin.an los feno
menos de resptraclcn y oxld.aci6n de la materi.a organica.
ta zona en la cual se extingue la actlvidad Iotostntehzado-
ra y comienza la resplratoria se define come nive! o zona dt
rompens.:icio11. Pero esta no debe entenderse como una linea
fija, sine como una zona cuyo grosor es variable y cuyo
nivel esla en funci6n de la profundidad hasta la cual pue-
de penetrar la luz solar .

<O
En las zonas lempladas, la zona limnetlca es"'asocisda
fil",.. 2..7 Abtorc:iO.. de la
I U1 tA 11111 cd ..,,,,,. de
con el 'Jlilirnnio y la zona profunda con el hipolimnio. Sin t.ur visible guo pura dt 10 '" y la
embargo, estos dos liri:ninos tienen su origen en los fenO- pene.-oci6a d.lkrenc:i.tl de
0

-
los dllllintaolongitude de
menos de estratiJicaci6n termic:a de verano qu.e s.e pres en ta
E 0 ., 0
'O
0
;:
0
2 ondo (Weil. 19711. To1111do
... -
en esa.s regiones, pero no en las zonal tropicales. Para leis ... .: 0
0
.! :;,
N
'O

0 E! 'O' g dt: Claplt11111, 19731.


lagos tropicales, donde no se presentan estratlficaclor1es .s;0
- 0 <( > E Cl'. r::
tfnnlcas duraderas, es mas convenlente hablar de zonas > <( ~
........
trofogenic.a y trofo1itica, donde los perfiles de temperstu-
ra, oxigeno y di6xido de carbono cambian gradualme nte 90
con la profundida.d. sin que se presente UN marcada zo-
nac.i6n entre superficie y fordo. 80
Factores abi6ticos 70 .. . .. . . .. .. . .. .. .
.
'

Bajo este t&tnlno se deslgnan lodos aquellos factorf.S am- . ..........


. . . . . . ., . . . - . .
bientales que influyen en la estabilidad y productlvidad
de 1 os ecosistemas acuaticos.
.. . . . . . . -. -. . . . . .. . . .
.........
. ........
...... - ..
Prrutr11ci61t at 14 luz solM N
2 40
La luz que llega a la superficie del agua penetra en ella ~ .....................
. . . . . . . . . . . . . . ... . . .
30
diferendalmente, de acuerdo con la longltud de onda a~ ~
sorbida (Fig. 2.7). La luz viSl'ble se encuentra enrre longitu- .
20 . : '.:::::: :: : . ..... ..... ............
. . . .. . .. . -
'

des de onda de 380 nm (nan6metro) y 700 nm, aproxi- ...... '


'

~amenle. la~ longitudes de onda de mayor penetraci6n


...........................
10 ::::.:::.::::::::::::::::::::::::.:::::::::::
................. ..
en el a gua son la azul y la verde; por eso, a medida que se .
.. .. .. . .... . .. . . .. . .. .. . .. .
'
'
'
.. '
'
'
.
desciende en el agua el color cambia de bianeo a azul ver- 0 1--~~'--~~_._~~....L..~~-'-~--'
doso. El efecto abi6ti.co mas importanle de la absorci.6n de 300 400 500 600 700 800
la luz en el agua es el calmlamimto y el efecto b16tico mas
irnportante es la jotosintuis. Lon9itucl de onda I nm)
Existe un nivel en el cual la luz que llega al ecosistema
permite que la tasa de producci6n sea igual a la de la res-
piraci6n; eite se llama 11ivel dt amrpensaciOn. Per enci.ma de para que haya un adecuadn balance en el rnetabolismo
este nivel se encuentran los productores y por deba]o los
global del ecosistema.
consumidores.
La reacci611 de la fotos.intesis es el inverse de la respira-
Gll5ts di.sutlto1 111 el git ci.6n:
Fvtosf~tuis
El oxigeno y el di6xido de cartxmo son los gases rnAs lm- 6C01+6Hi0
portantes en el agwi: el primero tS producto de la fotosin- rtspiroci6n
tesis y el segundo, de la res.pirad6n. Ambos son esenciales

61
.
.
Ii

Esta reacci6n resume la sinttsb y el ma11tenimiento de propia de un ecoststema que ha perdido su equillbrio, de-
la materia viva sobre la tiem11. Un eia:eso de fotoslntesis bido a la eutrofiCAci6n o enriquf!C:imi.ento con materia or-
sobnsatwa de oxl.gel\o el slstema act1itico provocando gin.ic.a.
un agotamlento del di6xido de carbono y un aumento las variaciones dr.istkas de 02 y COi en el cido dla-
del pH en el agua. Cuando esto ocurre durante '21 d~, se noche, traen come consecuenda una fuerte reducci6n de
presenta nonnalmente un agotamiento del oxigeno du- especies y un lncremento de su producnvidad. Esto es
ranU! la noche, con un consecuente incremento de cll6xi- conveniente para un Iago dedicado j la acuacultura, pe-
do de carbono y una baja de pH detdo al exce;o de ro inadecuado para el mantenimiento de la estabilid.1d y
respiraci6n (Fig. 2.8). Una actlvidad blol6gk:a de esea na- la diversidad en un Iago natural. o para el adecuado
turaleza Cambia dristicamente la quimia del agua y es manejo de embalses destlnados a la generaci6n hidroe-
lectrica.
01igt110: constltuye el 21 'li de la atm6sfera y se encuen-
~" U Voritd6a do lu
.. cW 02 "I
Wiii clM"aOar tra disuelto en el agua entre 7,0 y 9,0 mg.t1. Su punto de
OOiecidodUy,.... sz.tu~ad6n se encuentra pr6ximo a los 10 mg.11. La con-
+it ..... '""' -'>le y centiad6n en el agw varia con la temperatura y la salini
.. "" ,..i'oflado, dad. En agua du le! alcanza saturaciones hasta de 14 ,o
.....--- 1..o90 eslaCllc '2
....... /\/'\- ugo culroroc- -- <n mgJ1 cuando la temperatura es de oc. En agua de mar
. '
. .. . lcs puntos de saturaci6n son menores (Fig. 2.9) .
10.0 El oxl,geno se ditunde muy lentamente en el agua y si
9.0 no fuera par los precesos de mezda de las capas de agua
I superliciales y profunda.s. debido al viemo ya los cambios
I
I de densldad en el agua, el oxigeno por debajo de la zona
I euf6tica Cfotosintetica} seria cercano a cero.
Di6xido de 01roo110: la presencia del di6xldo de carbono
I en e} agua provlene de la respiraci6n y ~ oxidaci6n de la
I
I materia organica. Debido a que el CO.) en el agua desenca-

,,.--- - -- ---
I dena una serie de reaedones quimicas, la \'ar.iaci6n en su
..
~ 40

- lD I
I
-/ concentraci6n produce camblos en el pH, los cuales, en un
medio estable, manti.enen la capacidad buffet" en el 11gua;
'e 2.0 I pero cuando el medlo estj alterado, los cambios de pH
I pueden ser limitantes para muchas esp eel es.
las reacdones b~sica.s que ocurren en el agua con el
C02 son las sigulen1es:
C02 + Hi0 ____,. HzCOJ _... W ~ HCOJ.- 21r + COJ"
disudw de, arr~icc - bicarbcin.1to ...- c.irbonow

Como puede o~. la reacd6n es reversible, lo


que implica I.a acci6n buffer en el agua. la Fig. 2.8 muestra

62
n

fl#rw U Curv d ul'l>- Jes, el aire se contamina con 6xido5 de azufre y de 11ltr6ge-
,..;6n d Ox1(1\'ft0 & dif..
_... -porturu .,, no, con Iluoruros y otras sustancias, las cuales slrven de
~pt dull'O y agua 'llWW. ScrturociOn ~oQuo dolce"
mkleo para la formaci6n de gotas de agua que al caer en
- - - - - SoturociOn 02n a9"'0 merino'' forma de lluvta alteran la constituci6n qulmica del agua.
16.0 La lluvia ac da en oertas region es altamente industrializa-
das es un eiemplo de ellc,
14.0 Las lluv .as tambl~n erostonan el rerreno y arraseran
12.0 consigo va.tedad de iones que increment.an su concentra-
ci6n en el agua. lAS aguas subterraneas son igualmente
100 una fuente importante de iones para los ecosistemas acuj-
0
N ticos, dentro de los cuales est.in los carbonates, sales di-

--- -----
B.O suel tas de I as rocas y el sil~ (SiOi).

'O
Los nutrierues (nitratus y fosfatos, principalmenle) son
6.0
responsables de la producHvidad prim.aria. Su fuente na-
'r tural es la descomposici6n de la materia org.inica, la 'cual
40
al mlneralizarse pone de nuevo estos iones a disposici6n
2.0 de las plantus y la.s algas. La contarninaci6n con desechos ,, JI ii
domesrkos y agricola.s son la fuente principal de nutrien- I
0
tes en muchas areas y son la causa mas importante de eu- I I

0 5 JO 15 20 25 30 troficaci6n en rios, lag05 y embalses, con el consecuente


Temperoturc; C problema de manejo de los mismos. La eutroficaci6n cau-
sa gravr.s problemas de desoxigenacten en el fondo y ace-
lera el pmceso de extinci6n de los lagos, '
Un incremento de s61idos disueltos en el agua, espe-
cialmentn los cloruros, aumenta la salinidad, causando
graficarnenle el ccmportamienlo del C02 en el ciclo dla- graves problemas de osmortegulaclon para la m;iyoria
noche en un medio estable y un medio eutroficada. de los organismos acuaucos. Una elevada concentracl6n
Otros gases presenles en el agua son el nitrogeno, el de sales en el agua estA ;Slempre asoclada a una baja dl-
metano y el tcido sulfhidrko. Sohre ellos 5e hablara exten versidad de orgarusmos.' La determlnaci6n de la conduc-
samentt tin los respectivos capitulos posteriores. tividad electrica en el .lgua es una rnedida de la canti-
dad de s6lidos disueltos, por lo que su medici6n es de
S61ido disueltoJ e11 ti 11grt11 suma utilidad. cuando se csta evaluando la calldad de
Bajo este nombre se agrupan todos los iones que se en- un ambiente acuatko, Los valores norrnales de conducti-
cuentran presentes en el agua como son cloruros. sulfatos'. vidad estin entre los 30 y 60 cm1 (o mhos cm"1).
bicartxmatos, nitralos, fosfat05 y sllice, dentro de Jos mas Resultadcs por debajo de estos valores lndican oligotro-
represent.ativos. 1.as conamlTKiones son muy variables fla o baja produclividad, y valores por endma indican
bien sea por la influencia ejerci<U por la naturaleu del eutrofia o alta productividad.
sustrato o por efectos de la contamlnaci6n domfuitica e In- El az.,1fre es un elemento abundante en el agua, pe-
dustrial producida por el hombre. En las areas industria ro cuando escasea pue'Cle ser un factor limitanle para
., ...
/ ""'

La si'.ntesis de derlas protelnas que lo incorponm en sus Exisle una termincilogia propta para cada lugar qu.e
molecules. ocupa.J'\ los orgarusmos en el ecosistema acuattco, ya sea
El calcio es indispe!lSilble para la formaci6n de Conchas que los orgarusmos floten en el agua, se desplacen dentro
y huesos, pero por lo regular no es un factor limitante en o encima de ella o vi van sobre el fondo o enterrados en el.
el agua. El magnesio, por su parte, es importante para la Pkmdon: son organismos m1crosc6picos, animales y ve-
formad6n de la molecula de cloTOflla. El calcio y el mag- getales, que per su tamaflo simplemente llotan en el agua
nesio determinan la dureza de! agua y valores por debajo y se mueven a merced de la c lrriente. El t~rmlno planet on
de los 10 mg.t1 indlcaJi baja productlvidad: entre 10 y 25 vlene de! griego 5lgnificando "errante", El plancton de ori-
mg.1"1, media y mayor de 25 mg.1"1, alta (Ohle, 1934). gen vegetal o fituplancton es el responsable de la mayor
El sflice (SiOV hace parte de las frUstula.s de las diato- parte de la productivtdad primana en los lagos, Es, pues,
meas, por lo que bajas concentraeiones de este rompuesto la puerla de entrada de la energfa Juminica al ecostsrema,
pueden incidir fuertemente en una baja de la productivi- donde gracias a la fotosintesU; se convierte en energfa qui-
dad primarta en los ecosistemas acu.itlcos. mica, representada por la sint2sis de carbohidratos, protei-
El nterro es un elamentc indispensable para la fonna- nas y grasas. El zoopblndon f'OT 5\J parte, est.A constituido
ci6n de hemogloblna en los animale.s supenores. Sm em- per .animales mlcrosc6picos. como protozooa, rotiteroe: y
bargo, su presenda en el agua causa graves problemas de mlcrocrustaceos, lo; cuales por lo regular se allinentan de
corrosi6n en titberia.s y maqu.inaria de las centrales hidroe- algas, Iniclandcse asi la fonn.-....;-On de cadenas alimentici.as,
Jectrica.s cuando el agua se torna an6xica. base de la prod uctividad secundana en los ecosisternas
acuaticos,
.. Nedon: pertenecen a este grupo los organismos suftcien-
Factores bi6ticos temente grandes que pueden nadar libremenle en el agua,
aun en contra de la corneme, Deniro de estos se encuen-
tran los peces y ciertos tnsectos nadadores,
La parte 'l;Jiotia o viva del ecosistema esta constituida por Neuston: son organismos que vivan en la interfase aire-
todoi; los organismos que en el v:lven Estos se dividen en agi. Los mas representatives son lo.s insectos "patinado-
hes grandes grupas: a} los productorts o fotosintetizadores res" (hemlpteros), los cuales permanecen siempre en la su-
oonstituiclos por las algas, ciertas bacterias y )as pla.ntas pecficie del agua, por lo que reciben 4!1 nombre de
acuc\ticas;. bl los consumidrrres, a los cuale$ perter.ecen to- epintuston. Otros insectos come los escarabajos "bucsado-
dos los ahimales acuaticos jesde los prolozoos hast.a los res" y los nadadores de "espaldas" (hemip\eros), pueden
vertebrados superiores (pr'.nctpahneJ\te peces) y c) los des-- tamblen nadar por un tiempo dentro del agua, por lo que
compomdorts o minerallziufores de la materla organica, a los redben el nombre de hiponeuslon. Estos organlsmos son
cuales pertenecen los hongos y bacterias acuaticas. abundantes en lagos y reman.sos de los.rios pero no en
La acct6n oonjunta de estos Ires g:upos de organlsmos aguas rapidas.
detennina la productividad y el balance eco16gico del eco- Ben!os: el bentos illdu ye todos aquello.s organismos que
sistema acua tic o. . viven en el fondo de los ecosistemas acuaticos. El fondo
La distribud6n de la vida en lo.s ecosistemas acu.iticos ofrece una gran variedad de habitats lo que se refleja en la
no es uniforme. E:dsten varias formas o estilos de vida, gran di\ersidad de organismos que all[ viven. La z.ona del
cada uno relC1Cionado COil el lugar (h.iblt.at) en el cual se lltoral es la que mayor diversidad de habitats ofrece. A
vive y la luncJ6n (nicho} que en else desempel\a. medida que se va llegando a las zonas mas profundas

66 6?
donde escasean el alimento y el oxigeno, la fauna bentica de la maleria orgaruca. Este proceso tambie se conoce
se va redticiendo en diversidad. Ademas, los fondos de con el nombre de descom110sician de la materia orgamca.
los lagos, por su natur.ileza fangosa, no ofrocen un sustra- Como resultado de esre proceso se producen sales minera-
to adecuado para el desarrolto de la fauna ~ntiea. les, di6xido de carbono y agua.
Los principales representantes de la fauna bentici son Si el proceso de descomposici6n se realiza en ausencia
Jos turbelarios, los anklldos, lcs lnsectos, crustAceos y mo- de oxtgenc (ambienle anaer6bico). los productos finales
lUSCDs. Todos estos ceganismos, junto con el necton, el estan c:onstiluic os principalmente por Acido sulfhidnco
neuston y el plancton constituyen oomplejas tramas ah- CH2S) y metane (CH4). Una charca o Iago anaerobico se
menHcias que son la base de la productividad acuatica. reconoce a simple vista por las burbujas gue salen a la su-
perficte del agua y por el olor a huevos poclridos caracte-
rfstico del thS oue se percibe al lomar agua o sedimentos
Metabolismo del ecosistema acuatico del fondo.
Los fen6me1ns de descomposlcl6n anaer6bic.l son fr~
El metapolismo del ecoeistema acliatico se refiere a los cuentes en lagos o embalses profundos, donde el perlodo
procesos de producci6n, consumo y desc:omposici6n que de retenci6n del agua es largo y donde no hay periodos
ocurren en ellos, regulare:s para su ctrculadon. E.n las cienagas y lagos poco
Los productores primaries de un ecosistema estan eon- profundos tropicales, donde hay polirnixis perrnanente,
formados por .todos los organisrnos que son ca paces de estos fen6menm no sedan regularmente.
realizar la fotosintesis e sintttizar materia orgii'!ica a partir Todos 'los procesos metabolicos antes descritos a saber:
de ciertas reacctones de oxidaci6n y reducd.611. Un primer producci6n, con.sumo y descomposiclen se realtzan sirnul-
grupo de productores prlmarios esta representado por las taneamenre En el agua en fonna equillbrada y sincr6nica,
algas, ciertas bacterias y plantas acualicas. En el agua, las cuando el medic es ecologicamerue estable. Cuando el
algas son las principales responsables de la produclividad equilibrio se 1 ompe, por ejemplo, por contaminaci6n con
primaria. El oiro grupo de productores primarias i.nCluye materia organlca, se aceleran los prooesos de desrompost-
las quimiosintetizadores que son los que utilii.an energia ci6n y fotosmtesis en el ciclo dta-noche. causando un des-
de las reacciones de oxidaci6n y reducci611 para sinteti.uu balance en el ecosistema que afet:ta en ultimo tennino su
materia organic.a. En esle proceso intervienen cierlas bac- estabilidad y la de las comunldades queen ~I viven.
terias nitrilicantes y sulfobacterias.
Los rorzswnitme; son organismos heter6trofos, o sea que
requieren alimentarse de. materia org.iniea ya elaborada. EL Dinamica de las poblaciones
.ilimento amsiste en algi'IS y olros organismos, forrnandose y comui:iidades acuaticas
de esta manera aitlentls o tnzma.s alimtlfticills c.ada vez mas
complejas. Se encuet'1ttan as!, consumldores de prtmero, se-
gundo, tercero, cuarto o mAs alto orden, de acuerdo con e! La poblaci6n se define como un conjunto de organismos
tipo de organismos de que ~ alimenten. I.A Fig. 2.10 r:nues- ~ la misma especie. El numero de individuos por area o
tra una trama alimenti~ medWwnente compleja que se por volumcr. es un indicc de la pot>lacion en un tiempo
presenta regularmente en c:ualquier charca o laguna. dado. El crecimiento de la poblaci6n y su competmcia por
Dentro del rnetabolismo del agua, los hongos y las bac- los. recursos :lisponibles es un aspecto fundamental en la
terias juegan un papel .fundamental oomo mi"eralb.adart11 produclividad de los ~osLstemas acualic:os.

68 69
'" l.10 Tr.,.... dim~
I mecfillUIW'IE:f"lleo CX)b\ El crecimiento de las poblaciones de organlsmos muy
OJI un l1go. l..a d.irK pequellos come, por ejemplo, bacterias, algas y protozoos
dt la flKh u>dJOI
puede ser muy rapido y llevarse a cabo en minutos o po
~ do\ nujo do
1 r... odiiioedo do cas horas. La tasa de crecirnientc (c) es una. expresi6n gee-
p111m.1m1. metrica del crecimiento del numero de individuos (N) de
una poblaci6n. El tiempo (t} que requiere una poblaci6n
para doblar su mimero bajo ccndiclones ldeales se expresa
como:
lrg, 2 0,69
I = log.. c
=
log, c
(1 l

Sin embargo, las restricdones arnbientales y competiti-


vas limitan rapidarnente el creci.miento de las pobladones,
bieri sea por aumento de mortalidad o disminuci6n de na-
talidad.
L1 constants geometrica de la eruad6n (1) para la tasa
del cambio de poblaci6n es difkil deusar en el analisi.sdel
crecimiento competitivo entre poblaciones, debido a las
diferencias en el tamaiio de las rnismas. Este problema se
evita maternaticamente expresando el crecimiento de po
blaci6n por una constants expoeendal, r, donde r =loge c,
0 c = e'. El calculc de r de los dates de crecimiento de
poblaci6n se hace obteniendo la diferenda entre el logant-
mo de los tarnanos de las pcblsoones al comien.zo y al
firal del periodo de crecimienlo dividldo por el perfodo
de tiernpo en el cual se rea\izaron las observaciones (Wet-
!
zel, 1983). La expresi6n matematica e:;:
ll)gr NI lo;ir No
t = (2)

El factor r es una medida instant~nea y relatlva de la


tasa del credmien to de la poblacl6n, en la cual la tasa de!
porcentaje de creclmiento se determina en cada intervalo
de liempo.
L1 tasa de crecimlento de una poblaci6n se puede re-
presentar por la ecuaden logistica, la cual incorpora un
te.nnino pora Ia capacdad intrinseca de Un.1 poblacion pa-
ra crecer y un tertnino Cl>m!SpOndiente a las limitaclones La distribuci6n dcl agua en las continentes depende del
dependientes de la densidad y de la compeeenda por los dclo hidrol6gico, en el cual la excesiva evapcrecion de los
recurse>& disponlbles. Este lipo de crecimiento de poblacio- oceanos se equilibra con la precipitacicn sobre la uerra.
nes es propio de organi.smos de r'pido credrnlento como Pero todas las regiones de la lierra no presentan los mis
bacteria$, filoplancton y zcoplancton y se elepresa rnedlAn mos niveLes de precipitaci6n; la configuracl6n seogr.ifica
le la sl guiente l!CUCICi6n: cerca i.l mar, el regimen de vientos y La altura sobre el
nivel del rnar, presentan diferencias rnuy marcadas. La
slN rN 11:-N)
(3) costa :>adfica colornbiana, por ejemplo, presenta una de
df K las precipltaciones mas altas del mundo (8000 mm de Ilu-
via en promedio anual), debido a que el aire humedo y
El nivel superior, a partir de! cual no puede darsa iNs
dl.ido preveniente del oceano padiico cnoca contra la cor-
crecimienlX> se denomina asfnlr"4 su~rl.or de la curva, lo dillera occidental, descargando toda la humedad en Jonna
cu al se conoce como arpoci4"4 dt pone CI<).
de lluvia. En cambio. la costa atJ.moca va siendo cada vez
Los problemas relaciom1dos con la di~ca del creel- mas seca en direcc:i6n noresle debido a la ausencia de ca-
miento de pobladones son m.U complejos de Jo que acaba denas de montai\as )' a la acci6n de Los vientos all.sios; por
de esbozarse y son muchas las varla bles que entran en jue- ello, el extrema norte de la Guajira, es un verdadero de-
go. La competenda int~ e tnterespecifica, la depredaci6n, sierto.
eJ parasltismo y la competenda por espaclo y alimento, Lagos de regiones donde la precipitactcn iguala o e'Xce-
son entre otros, los f.lctores que hacen complejo su enten- de la evapob'ansplraci6n, contienen por lo regular pocos
dimlento y manejo.
s6Udos disueltos, lo cual es una caractertstlca de los eco-
Para el llmn6logo que se ocupa del manejo y productt- sisternas acuatieos localizados en la selva humeda tropical
vidad de 1os ecosistemas acu.tticos, aprender a manejar es- En cambio, lagos tccahzados en regiones semideserticas,
tas variables es basico, pues de ello depende la obtenci6n donde la evapotranspiraci6n excede la precipitactee son
de un rn.i:dmo rendlmiento en programas de aprovecha por lo regular hipersalinos, debido a la acumulaci6n de
miento de recu?sos hfdrlcos naturales o programas de nutrientes en un medio que cada vez pierde mAs volumen
acuacultura intensivos. Mayor inlormaci6n sobre este te- de agua. La salinidad de algunos Jagos tambien depende
ma puede consultaJse en Hutchinson (1978) y Odum de la natu:rale:z.a del terreno y afloramientos de fuentes
(1983).
subterraneas con illt<iI contenido de s6lidos dtsueltos.

Balance de) agua en la naturaleza '1 ciclp lti4ro/6gipo


El cido hidrologico consta de Ires fases prindpa~es:predpi-
El mantenimiento de las ecosistemas aculiticos depende taci6n, miporaci611 y escorrtnti4 (FJg. 2.1 Jl.
de un adecuado balance entre el agua que entra a traves La precipitaci6n representada por el agua lluv\a o nieve
de le precipltaci6n, la escorTentia, 105 nacimlentos subte- sobre el mar. realiza 'llJ1 ciclo corto: es decir, el agua que se
rraneos, los aflorami1mtos superflciales, lu infiltradones predpita simplemente se evapora de nuevo. En cambio, la
en el terreno y los proces05 de evapotranspiracl6n. Cada mayorla del agua que se precipita sabre la tierra, pasa pri-
uno de estos procesos de ganancla y perdida del agu.a mero por w;a serie de estados intennedios antes de retor-
varlan geogr afJCa y estacionalmen le y d ependen del di- nar nuevamenle a la atm6sfera. Ast parte de! agua es to-
ma de la region. rnada por las plaritas, las cuales la retienen para sus
Fiprt 2.U l'N>dpal'" ,,._ El total de agua sobre la tierra se cakula en 1,36 K 1018 m3,
Ill MJllidos pol ol .... r- de Jos c:uales aproximadamente el 98% corresponde a los
.., ol ddo liQ-o16&1"'
oceanos (Wilson. 1983 y Lenca.stre y Franco, 1984; tornado de
Esteves, 1988). El resto del agua est.i representado per hie-
lo, rios, lagos y dep6sitos subterraneos. Es una paradoja
que el agua disponible para el hombre de una manera in-
rnediata (lagos y rios principalmente. y parcialmente el
ag\m subterranea) represeme solo cerca del 0,5% de\ total
del agua del planeta.
Los problemas de contaminad6n causados por el
hombre a sus fuentes inmediatas de agua, no s6lo aca-
ban con la vida en estos ecosistemas, sine que ponen en
peligro su salod y agraven los problemas econnmicos de
la sociedad, al tener que transportar agua de lu gar es ca-
da vez mas lejanos e invertir en costosos tratamlemos de
la misma.
Finalrne:nte, el proceso de escorre11tUi o agua que cone
sobre la superficie de! terreno.es algo que merece especial
atencion, pues al mismo tiempo que es una vauosa reserva
de agua en zonas protegidas por vcgctaci6n, .se conslituye
tambien en una amenaza en ;lreas dsforestadas, especial-
mente de aquellas muy perdientes,
Cuando el agua de precipitaclon es absorbida por el
suelo. esta puede almacenarse o moverse por gravedad
a regiones mas bajas sigulendo vanas rutas Si el terreno
es profundo y permeable, el agua puede moverse verti-
calmente hasta la zona de saturaci6n y Juego diriguse
I
hasta el canal mts pr6ldmo. La tasa de flujo es por lo
procesos melab6llcos y luego la van liberando lentamente general lenta y sigue caminos muy largos; per lo tanto,
mediante la evapotr11nspiraci6~ Los anlmales tambien to- el agua subterransa constituye la base para el manteni-
man parte del agua, liberindola luego a traves de la ori.na, miento de las corrientes durante los periodos de pocas
la transpiraci6n y la respiraci6n. Otra parte del agua lluvia lluvlas.
qued.a retenicla en Jes lagos y la tierra, de donde retoma Si E:l suelo es poco permeable, el recorrido del agua sen\
gradualmente a la arrnostera mediante la evapora<:i6n. menor y muy superficial, lo que Ilene gran incidencia en
Otra parte del agua va a los rios y finalrnenle al mar, pero regiones de mucha pendiente y valles de suelos poco prc>-
en su recorrido, una porci6n retoma al aire a trave; ~ la fundos y pobres.
evaporacion. Finalmente, parte del agua se infiltra en el Cada uno de estos procesos de escorrentta responde a
timeno }' am puede perrnanecer por was. meses 0 al'los dlferentes vanaoores en topografia, tipo de suelo, canti-
como agua sublenanea. ' dad de pJK!pitacion, dima, vegetacion Y uso de la tierra.

74
Por lo tanto, el proceso de flujo del agua de escorrentia
controla el volumen, la periodicidad y las caracteristicas
quimicas de los lagos y riot que las reoben,
Bidanct def agua 11 11ivtl mundial
El balance global del agua refleja que en el nivel de\ mar Los lagos
es mas el agua que se evapora que la qoe se precipita: en
cambio, a nivel continental ocurre Jo contrario. la evapo-
raci6n de Jos oc~nos es. por lo tanto, la fuente fundamen-
tal del agua en los rontinentes.
Surameric.a es la regi6n del mundo que dispone de la
mayor canlidad de agua, cerca de! doble por area con rela- Los Jagos pertenecen a la categorla de aguas quietas o lm-
d6n a los dem.is contlnentes. ticas. Por dcfi.11icion. un klgo es una extension de agua ro-
Sin embargo, las modificadones que el hombre est.i ha- deada de tierra por todas panes: logu.nQ, es algo similar,
ciendo en el ambiente, es~hnente con la destrucci6n pero mas pequena. En espanol, estos dos terminos se utilir-
de la selva amaz6nica, pueden traer alteraciones en el ba- zan a menudo de manera lntercambiable y est.ablecer un
lance del agua' y en el clima de magnitudes aun no sufi- limite preciso para dlierendarlos es un problema de se-
cientemente evaluadas por el. mAntica. Raasveldt y Tormc (1958) llegan a la conclusi6n
de que un Jago es un cue~ de agua de profundidades
considerables como los lagos de alias montanas, en cam-
bio, laguna -es un termlno para designar cuerpos de agua
poco profundos, Los lagos se han formado por lo regular
en las altas montaf\as por procesos de deshielo o movi-
mlentos tect6nic05; en cambio. las lagunas se han formado
en las partes bajas de los nos por procesos de inundaci6n
de Uanuras o por acci6n conjunta entre el mar y los rios.
Ex.Ute en el tr6pico amerlcano una palabra mas: cibrag11,
re!erida a cuerpos de agua poco profurdos. la cual se
adapta perfectamente a I.a defd1ici6nde laguna.
Los lagos y lagunas no son elementos permanentes
del paisaje y ~stos estan destinados ;1 desaparecer debi-
do a la acumu1aci6n de sedimentos '! maleria organtca,
blen sea de origen aut6ctono (del propio metabolismo) o
de origen al6ctono (materiales arrastrados de afuera por
aco6n de las lluvias y corrientes), este proceso se conoce
como sucesten.
Las agua6 connnentales cubren aproximadamente el 2%
de la superficie de la tierra; o sea, un area de 2,5 x 106
km2, con un volumen de agua de 9 x 1cf> k.m3.
76 77
La gran mayoria de los lagos estan locali.zados en el he- (Tabla 3.1 ). Con base en esta clasiJicaci6n se hari> la si-
misfcrio norte, como resultado de los procescs de glacia- guicnte dtscusicn.
ci6n durante el pleistoceno. Uno de estos lagos es el Bai-
Lago a, origen tec:t6Mico
cal en Rusia, el cual contiene cerca de! 20% de] agua de
todos Ios lagos, sier do al mismo tiempo el mas profundo Son aquellos quc sc han formado por Iallas, hundi:nie11~os,
(1620 m). doblamtentos, fractures y rnovimientos de la cortez s te-
En cuanto al fire;i, la mayoria de Jos lagos son de poca rrestre. Lo Iormacicn de depresiones o hundimiemos jebi-
exlensi6n. Los de mayor area son: el Mar Caspio, 436 400 do a fallas en la corteza terrestre ban dado origen a .agos
km2; Iago Victoria. GB 800 km2; Iago Tanganica, 35 000 tan conocidos por su tarnano y profundidad como S0!1 el
km2 y Bairal, 33 CXX k.m2. El Iago Titicaca, el mas f.ande Batcal en Rusia y el Tanganica en Africa Oriental. El pri-
en America Tropiall s61o nene un area de 8100 km . En el mere con un area de 33 (JOO km2 y una profundidad de
neotr6pioo lo.s Iago.; son escasos, especla!mente por la po- 162.0 m, y el segundo, con un area de 35 000 km2 y 1435 m
ca iniluencla que tuvieron las glaciadones en esta area. de profundidad. Deniro de esta categorta se encuentran el
Mar Muerto y el Cran Lago Salado de Utah.
El movimiento telurico orurrtdo en Nicaragua en 1972
Origen de los lagos revel6 el origen tectontco-volcamco del Iago Nicaragua y
otros la gos de Centroamerica.
El origen de la mayoria de los lagos en las zonas templa- La epeirogenasis en un fen6meno de levantamiento de
das se debi6 a procesos catastroficos, como deshielo de grandes masas de la cosrra terrestre en cuyas cuencas o
glaciates, actividad volcanica .c procesos tect6nicos. En depresiones se fo:tman lagos. Ejemp!os de esros son el Mar
cambio, en el neatr6pico fa mayor parte de las lagunas o Caspio y el Iago Tlucaca en la frontera entre Peril y Boli-
cienagas ha tenido un origen fluvial o por influencia del via, lccahzado a 3800 msnrn (metros sabre el ruvel del
mar sobre la castz. N"umero~os lagos en las partes mas al- mar). En el Iago Titicaca tambien infiuy6 el deshielo del
ias de los Andes han tenido origen glaciar. Reclentemenle, ultimo periodo de glaciaci6n.
los lag0$ rum auIT.entado en esta region debldo a los gran- Los lagns La Tota y La Cocha en Colombia se conslde-
des embalses que se han construido con el prop6slto prin- ran de orlgen rectonlco y por acd6n glaciar. El Lago La
cipal de generaci6n de energiil hldroelectrica. Cocha esta situado a 2749 msnrn, tiene un area de (1() k.m2,
Los textos tradicionales de l/mnologia (Hutchinson, una profundidad maxima de 71) m y un volumcn de 300
1957, 1967, 1975; Ruttner, 1975; Reid, 1966; Cole, i983 y 000 000 m3. Li Tota esta localizado a 3015 msnm, con un
Wetzel, 1983) tratan extensamente el origen de fos lagos, area de 56,2 km2, una yrofundidad de 67 m y un volumen
refiriendose casi exclusivamente a los lagos de zonas te~ de 1920 millones de m (Fotos 3.1 y 3.2).
. pladas y a algunos de! viejo mundo. Debido a la extensa
l.Agos de origen volcliniro
informaci6n existen.te en los textos citados y espedalmente
en Hutchinson (1957), este tema s61o se tratara superficial- la actividad voicanica ha jugado un papel muy importan-
mente. En cambio, se hara enfasis en el origen de los lagos te en la forrnaci6n de lagos en varias regiones de! mundo.
en altas montai\as tropicales y en las lagunas o cienagas El estudio de lagos de origen volcanko ha hecho conrribu-
de baja5 alturas. ciones muy valtosas a la limnologia como. por ejemplo, los
Hutchinson (1957) clasifica Jos Jagos en once grupos realtzados en varies Lagos del Jap6n. Java. Sumatr.r, Bali y
de los cuales idenl!.ftca 76 tipos diferentes de formacl6n Centroamerica (Judily, 1916). Por lo regular, lcs volcanes
\.,

loo ~ '""' ..,


fab'll J.t OM!fiad6n do
ori3ft
llnOdift~dode HlJl<hla.
Origen N' lipo1 Eje !llplos
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
fota J.1 u gi> Lo Coduo
(i';uiiio) de orign llOC1611l
<'\I y gloclu.
-.19571.
1. tecl6nico 9 Mar Caspio; Iago Ok.eecllob
(USA); Tilica;e 111orMi1); Baical
(Rusia) y Tangani:a (Alric).
"t ' ,
.~;.
2. wlc.inico 10 rntr Butlll (Caliolnia); Chin .. '\' ...
:

mic:o (San Sa>.ia:iol); VoJcA~ de


Aou y A'"'1 (G11m1mala); Iago
Toba (Sumalla) y Iago KIYu
(Africa).

dl4 ,.,,.no
3. d$li2amienlo 3 Dunmort (hland11); 11110 IAoun
llin {USA).

~. glacia1 20 la~1:11 n los And4!1; Grando


l.a"as (USA).

~. IOIUci6n del 5 la110 DNP IUSAI; Mul14der


su111ato s.. (Al.mania).
Foto J.l Lago I.JI Tou (&.
3 Iago Silver (USAJ. )'ad) de o>ige le<t\\l\i<O y
glci.

7. actividad ani 3 lagDS Beww y Ed1o (USA).


rnal

2 Iago Chubb (Canadll).

Q. vitnlo Jago Mc>sa1 (USA); lagun11 cot


.. ias (Costa NE c:obmbiana).

10. actillidad n s h190 VIClo~ (Allical; Iago Sould


la lln ea COii tra (USA); la!!Unat co11era1 (Costa
NE colomblana).

11. lcx:i6 A cit lo1 12 lllO P-ii'1 (USAJ; Brlenz,..


rlos (Suia); 18"1)1 ii. origan m-6n
drim an el Am12DNL1,

Total 76

j
est.in en areas de actividad tect6nica. por Jo que ~lgunos Las capas de hie lo furmadas romenzaron a derrct irse
lagos pueden tener esre doble origen. lentamentc, arrastrando consigo rocas y residues vegcta-
El Iago Caldera (Estados Unidos) con una profundi- les, formando depresiones que postericrmente se llenaron
dad de 589 m es de origen volcantco. Posiblemente va- de agua. Durante el periodo de glaciaci6n, cerca del 3151:
ries lagos localizados a lo largo de la cordillera de los de la superficie de la lierra estaba cubierta por bielo, la
Andes I ienen origen volca nice, pero csre proceso aun no mayor parte de ella se encontraba localizada en el hcmis-
ha sido suficienlemente estudiado. Estes lagos se reco- ferio norte. Debido a ello, la mayoria de los grandes lagos
nocen por su forma circular (Fote 3.3). Tambien la lava de Norteamerlca y Europa lienen este origen. Hoy tiia.
producida por actrvidad vclcanica puede formar bane- permanece aun cublerta por hielo aproximadamenle un
ras en depresicnes del terreno dando origen a lagos. El 10% de la regi6n ma; alta de) hemisfertc norte,
Iago Atitlan en Guatemala con una profundidad de 340 Los lagos de origen glaciar estan represent.ldos en su
m es un ejemplo de este tipo. mixima expresi6n (sobre todo por i;u tam11l'to} en las re-
g!ones de z.onas tlmpladas en cl hemlsrerio norte, pero
I.agos fo.r'>tlDdos por di!slii11miento del ture1to tambien esle proce;o se dio en buena parte e11 las regiones
Son lagos que ticnen SU origen en el represamicnto de rfos mas alias de la cordillera de los Andes. Kun1erosos lagos
o tnundacion de valles por desprendimiento de rocas o par endma de los 3000 m de altura posiblemente tuvieron
deslizamienlo dcl terreno en las panes altas de las rnonta- este origen. Son todos aquellos lagos loc<'llizados en los p.i-
nas ad yacentes, La tormacion de pequci\os lagos .de esta ramos andinos don.;le comicnzan los bo!'oques de frailcj6n
naturaleza es relativarnente frecuenle en el tr6pico, donde (Espel~!ia sp.) y donde abundan extensas areas rubiertas
las preclpttactones son altas y el terreno ha sido desestabi- pot musgos, Hq11enes, helechos .y bromelraceas (Foto 3.4).
lizado por la erosion o construcci6n de vias. La vegetaci6n di! paramo curnple una labor fundamental
Por lo regular, estos lagos son de vida corta, ya que los en la rcgulaci6n de los caudales de los rios. Algunas espe--
dlques o presas Iormadas sun poco esta bles, ccden a la des de musgos p:ieden absorber hasta el 40% de su peso
presion del aguo. tuando esta llega a su maxtmo nivel, E9- en agua.
ta situ<'lci6n es especialmente catastrofica para pcblaciones Fotograrlas aercas lomadas 11 lo largo de los picos ncva-
que viven aguas aba]o. las cuales estan en permanente pe- dos de los Andes mu(.'stran c6mo en las ultimas decadas
! hgro de ser arrasadas. se ha presenlado un retraimiento de las capas de hielo,
Marlin (t 960) estudto varies tipos d~ la gos de esta na- dejando tras sf nurnerosos Jagos ~onde antes todo estaba
. turaleza en Costa Rica er las partes auas de las monta- cubierto de hielo. Eslan localizacfos <mire Jos 4000 y 54'.lOO
1\as. Muches di! ellos son duradcros debido a Jos bajos m de altura, donde abundan miles de peque"os lagos y
caudales que los nutren y a la resistcucia de las diques lagunas sin nombre y donde ningun sl!r humano aim ha
fnrmados. puesto sus pies.
Un impresionantl? docum<Znlo de car.icier divulgativo
Liigos d origt11 gl.:rciar y cultural que publlc6 el Banco de Occidente de Bogota
Son aquellos que ~ formaron durante el periodo de des- n 9871 titulado "Frontera Superior de Colombia", mues-
hielo hace aproxtmadamente 10 000 aftos, o sea a finales tra en cientos di! bellisimas fotografias a color, la mayo-
del Plcistoceno y comienzos del Holoceno. Este pcrtodo se ria de ellas aere<is, la presencia de lagos de todas la:; for-
caractenzc par una gran precipitaci6n, alta nubosidad y mas, colores y tamat'los, localizados en las parles mils
bajas temperahJras; fue la "epoca del diluvio". altas de las montaiias andlnas al pie de la linea donde

K2 83
F"" 3..l ~r .. El lluoy
------- - ------- ------- termina la ticrra dcsnuda y cmpicza la inrncnsa c<1p~ de
U'arq ue l'ur.,.; i do o rill<" nicves perpct1111s que se plerdcn en el horizcnre. lnduda-
'llolciOM.0
blcmente, quc la maynria de esros iagos luvier on crigen
glaciar, unus por simple llenado de depresiones naturales
y otros. por accion morrcnalca. lo que impli.:6 arrastre de
sedirncntos dcpositados en l>i'trechos valles, Iavoroclendo-
se as! la formad6n de numerosos lagos (Foto 3.5).
E! [ibro "Prontera Superior de Colombia" deja al descu-
bicrto un inmense campo limnologico por estudiar, donde
oo existe la mas minima inforrnaciun acerca del area. d
volurnen, la cornposicion quimica y los periodos de cirru-
lacion de estos cientos de lagos, alimcntados por eternos
glaoares, y que dan origen a nuestros grandes rios tropi-
cales. La Folo 3.6 mucstra la laguna San Rafael en el par
quc Purace a 3360 msnm y la Foto 3.7 cl rio Bed6n que
nace en dicha laguna,
SOio mediante estudios fragmentarics 3 naves de excur- . I

stones con estudlanles, se ha podtdo conocer que sus


aguas tienen un pH predominantemente acldo con una ri-
ca fiora de desmidtaoeas. Su cnnductividad es baja y su
fvto JA P&nm<> d< l'ur.ri transparencia alla. De acuerdo con Iii dasificaoon termica
{Cauca).dDCldc comiimr.an de los tagos, estos podrian dasifirarse como polinucticcs
:a.bn>qu es do FraikiOO
frfos <Wetzel, 1983).
:hpri<tiap.1
Varies de estos tagos o mejor lagunas (por ser muy
pt"queiios y poco profundos) locauzados cerca a rcgio-
nes de acuvidad volcanica, prasentan alias concentrccio-
nes de uzufre, cuyos dep6sitos amarlllentos se pueden
ubservar a simple vista y aun olcr, A menudo estas pe-
quenas lagunas tamblen estan influenciadas por Iuentes
termales que pueden alcanzar hast a los SO c. Ninguna
senal de vida se encuentra en estos lugares. La Foto 3.8
rnuestra una pcquena laguna lermal f35 'C) en el l'arque
Purace (Cauca) a 3180 msnm con aguas azufradas y la
Fote 3.9 muestra el nacimienlo de un riachuelo en estos
mismos termales,
Las montanas rropicales, algunas de ellas con alturas
hasta de 5775 msnm, como los picas Col6n y Bolivar en
la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. constituyen
una fuente inagotable de sorpresas para los timnolnf,O>
Lbt 111,o

------------ Fo J.7 Rio \ltdo (l'w


FI J.S N<-gn.
Lagun& qu. rwil<il
"'"" aJ vol<> C. .ii.,.,.,
(Nriol d<' C..R"ft .,.,,.,. ..
noJcu.

Fol U Laguna S.n R,.


l>tl !Porqut Purad) d<
oriKf>r.g:1d11.

del futuro. Alli estan esperandolos los laboratorlos donde


la naturaleza tabrica" a diario el a~ para los lagos y
ccrrtentes que van a 1nig3r los ricos valles y selvas tropi-
cal es.
Lagos fom111dos por diS-Oluci6n ilel siistnlto
Estes lagos son proplos de regiores donde et terreno tlcne
una composid6n cal~a, princlpalmente carbonatos de
caldo. l'or lo regular, estas reglones poseen Qrcavas a dis.
tintas profundidades, las coales St' van formando por dlso-
Jot ).t l.agun.l ttrnul co
rl l'or~u Puroc<. (C. IW luC'i(m dcl sustrato. Dir.ha dl!'-4.>lud(ln se fa11e>rL'l:C por la
diJ prcsencla de ag-.m.> rargacfas con <iddo corbonico (H1C03)
Iormadn por la hidrataciun del C:02. De esta maoera, el
rerreno se va lal~eandn P'-" la circul<Kion del a1,'1Ja subte-
rranca, creandose depresioncs de cfif1>renl ..s fr>rmas. la
formarion d.- es\e lipo de Iago ~e favor<-ce mayormente en
regtones de alta predrilacion.
Los terrcnos calcareos en cl centro de la Florida, Esra-
dos Umdos, son iamo~c>s por la presencia de este lipo de
lagos. algunos de los cuales put-den alcanzar hasta 30 m
de profundidad.
Tarnbien en la peninsula de Yucatan en Mexico, se han
Iormado csre tipo de lagos llarnados reriotes, algul'IOS has-
ta con 5-' m de profundidad.
En Brasil. cerca a Ubcrlandia, csla el Iago Poco Verde
con 229 m de largo. 142 m de ancho y 18 rn de profundi-
dad. El Jago de Cuatavita en Colombia se cree que tuvo
un origen de esta naturaleza (Cole, 1983).
Muches de cstos lai:;o~ dependen del nivel frealico dcl
agua, por lo que pueden ocu rrir en ellos Jluctuaciones
Foto 3.9 Niaomimto Jr u"
richuetn en k>s k:nnll~ fuertes de nivel.
dof l'qut f>\ut<t. (C.
Roldan) l.11gos fomrndl)s por acum11/acion de materi11 orgcinic"
Son un grupo pequeiio de lagos que se han formado por
la acumularton de resros de organisrnos rnsistentes a la
descomposicl6n que evcntualmente forman presas o di
ques, dando en esta forma origen a pequenos lagos.
El Iago Okeechobee en Florida se debe en gran parte a
mases de l'egciaci6n qu( bloqucan el paso del agu<:i, mante-
nlendo un labo e-xten~ y de poca profundldad. Posiblemen-
te en regiones hiimedas trnpicale:; se presente esie fen6meno
en numerosos lugares. dande las avalancnas arrastran vege-
tacion que bloquea el paso del agua, favoreciendo al mismo
tiempo la acumulaci6n de matena org~nica.
L11gos fonnados per actillid11d animal
El papel de los castores en la construcclon de lagos es co
nocida desde hace cientos de anos en las regtones ncarti-
cas templadas. El castor americano (Cl1slor C1111fl.d1msisl es cl
gg
X9
""'
tipico constructor de diques a base de pequenos troncos y construcci6n de represas, Dada Li irnpor1ancia de este te-
ralllils que el mlsmo '>'a cortando con sus dienlcs. Nume- ma pan el NOtr6pico, do~ en IDi UIUmos st han
roses lagos de esta naturaleza se encuentTcm en el norte de construido las ~presas iNs grandes del II11Jlldo, M dedi-
los Estados Unido~ y CanadA. a.ri un capltulo com~o CVWt Ciptlulo 6), con el fui de
anallzar IJW en detalle toda ~ ptobltmitic.a.
Reprtuu: lRsos crcjulos por rl lwm&rr
Lagos 4t orip11 rndeomic11
En las ultimas decadas, el hombre ha constroido miles de
lagos artificiales para prop6s'tos hidroelectrkos, sominis- Es indudablemente una de las formas mb raras de for-
tro de agua potable, control df inundaciones y rec:reaci6n marse un Lago. Al cbocar un meteorite con la tiem, el im-
(Foto 3.10). La construro6n de estos lagos ha modificado pacto producido geoeQ una onda de alto calor el cual ~
el paisaje, creado sismicidad en algunas regiones, bloquea- ce expandir en fonna de vapor d agua de w rocas y }05
do la migraci6n de peces, modificedo el regimai di~tico de!Ns gases presentes, generando UN expJosilm. Como
y ha creado graves problemas sooales y econemkos en resultado de dldia explosi6n, d miler se vuelve a\in tl\U
r~lones donde se han inundado las mejores lieTT3S para grande, conservando uni fonna circular, muy pilrec:lda 1
la agrkultura y se han tenido que relocalizar poblaciones les cr!teres lwwes. El ejerop1o cJasico de este tipo de crj.
enleras, Ackerman et al. (1973) presenta una muy docu- ter es el Iago Chubb en Canada. En el gran Charco, en
mentada informar.i6n sobre los problemas creados por la Argentina, exi.ste el tt!porte de la laguna Negra, igualmen-
te de origen me~ritico.
lAgof fonnadoJ ,,or 11cd6rrdtl vitllto
folo l.10 l~cw y verlcck-
10 dd ..,,i..i.e rundlilla El movimiento de arena fina y arcllla reahzado J)01' el
(l,l'OO<jia.J. vlento en regtones and.as puede dar origen a cuenas que
posteriormente se llenan de agwi, fonnandose de esta ma
nera lagos y lagunas. El movimiento de tima puede ser
de tal .ruituraleza que bloqllell una pequefla corriente, dan-
do Jugar a un Iago. El lago Moses, en Washington, tiene
este origen. ~eklty Tennie (1958) dlscuten la fonna-
d6n e6lic:. de una cadena de lagunas a lo largo de la costa
del C.aribe tolombiano. Los fuertes vlentos que azotan la
costa nordeste de Colombi<i en dlcianbre y durante lot
primero..s meses d!l a1\o, han roJUlitdo ~ serie de dunai
longitudinales cuyo& ejes WI\ paralelos a la ditetd6n dt
los vientos. Es muy probable que el transporte de estot
malttiales nose haya efectuado en los ultimos aflos sino
duranle el Ultimo periodo gladal (Ptet.stoceno), cuando H
formaron lambien grandes acumuladones e6licas en Euro-
pa y China. La serie de laguna.s que se encuentran enltt
Riohacha y M&rlilun! son claramente de origen e61ico (Flg.
3.1). El vienlo que amontona localmenle u arena forml

90 91
dunas, causando al mismo tiernpo depresiones en otros tu flpr1 l.l s.n. d.! log
N.\ C'CN.'tl~ fonr.adu tn
gares que luego se Ile nan de agua duranle el inviemo, for !rt ._IUlUlt y Rltoh<k
mandose de esta manera las Jagunas citadas, Est.as Lagunas :uyM duna On de crig<n
,;,;;co (1onu1do de R ....
reciben aportes del mar a traves de bocas o bocainas y de , -elcl1yTomi<.195EJ.
afluentes de agua duke representados por pequello5 arro-
yos. Los mlsmos autores antes dtados consideran de for-
rnaci6n en pane e6li01 la barra de arena de 65 km de Ion-
gitud que separa la Oenaga Grande de Santa Marta del
mar y que se extiende desde Barranquilla hasta l.l ciudad
deCienaga.
Lagos fomr11dos P"' 11ctioilltld en la llne11 coster11
El movimiento de masas de agua que transports sedimeo-
tcs, puede dar origen a lagos, A lo largo de las eostas ma-
rinas, el movimiento paralelo de las comentes puede for-
rnar dun as de arena q ue eOCierran pequ enas bahlas o
frmna:n depresiones en el terreno, las cuales se llenan de
agua formandose a5( una laguna.
Raasveldt y Tomic (1958) di.scuten ampliamente la for-
mad6n de este tipo de lagurw a lo largo de la costa norte
de Colombia. Los factores que intervienen en la fonnaci<in
de este bpe de lagunas son los siguientes:
OndA.S y olas: las alas se originan de vientos y fuertes
tempestades, u acd6n del viento crea repetidos movi-
mientos del agua, coma cuando se anoja una piedra en un
Iago tranquile. Como consecuencta del movim.iento del
agua se fonnan las ondas, cuya alrura no supera en pro-
rnedio mas de 15 0 20 m y ruya longitud maxima podria
ser .'.le 150 m. Esto quiere decir que su acci6n 54! lirni~ria a
profundidades menores de 75 m, lo que corresponde a
una franja de la costa relativamente estrecha. La longitud
de onda en la costa norte colomblana. donde se han torna-
do los ejemplos de lagunas aqul discutldas, es de 100 men
general y su influencia se extiende en promedio a 50 m de
profundtdad.
Las ondas al llagar a la orllla se van frenando, por lo
tanto, la cresta de la onda puede curvarse c cambiar de
dl.recci6n. Esta es la ra26n para que las ondas cuya cresta
hace un angulo con la COS!a, giren WI poco y lleguen casi

01
lo<'
paralclamente al litoral. Cuando el ansulo entre el frente y Mare.a a/la y ooja: cuando la marea baja, queda una zona
la costa es muy grande, la onda llega obllcuamente y las libre comprendida entre el mar y la \'egctaci6n costera, Es-
olas causan un dESplaumiento lateral de la arena a lo lar- ta zuna est.i compucsta de material lino que: $1! sec-a al sol,
go de la orilla (Fig. 3.2). Ejernplos de frmnaci6n de este el cual cs llevado por el vientc tierra adentro, aumentando
tipo de lagunas se encuentran a lo larf;o de la costa de la altura y el ancho de la reslinga o ba1\CO de arena exis-
Arroyo Grande al nordeste de Cartagena. tente, Este es el caso de la berra de arena Jocalizada a Jo
Ui resDal: como las ondas se tra.sladan mas rapidamente lar1;0 de la Isla de Salamanca, entre Barranquilla y la ciu-
en aguas profundas, la parte superior avanza mas hacia la dad de Cienaga (Folo 3.1 l ).
parte baja. E.sto p)ovoca una asimettfa en la onda, trans
formandola en ola, la cual al llegar a la playa se desploma Fo\O 111 B1rr;i de aNti1
fonnando la resaca Como resultado del aJlujo y reflujo se qut can rorm a ta i~b dt
fonnan varia.s barras de arena ta! come se muestra en la .r,,, ....... , s.i.1111 nu.
1: '' . .
Fig. 3.3. las dos prirneras barras slempre estan sumergi-
das; Iii tercera solo cuando la marea es baja; la cuarta se
[
,' O,
I... ~ '#
I. r:~.... , ...
1111 '' I '
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fonna mas arnpa de las marea.!. extremadamente altas. ..t''i. ~.. :. ,:~. ..'. ' '. . . :
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... . .
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FlpraU~m.to
do .,.,.., lo 1J110 d la
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' ''' '. .
phy cvando 1111 - b
len obbni ..,,.,.., (tr>rMdo
.... . . . . . ' .
de Ji.. ..-.1d1 y Tomi<.
1951).

.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fip ra J..J BomaJ>laytn


fDtend" por la ,._,;lat
llvrl ~an nuincr .. de
WIG I CWl10 oolndo lat La marea hace que se formen bocas o bocainas en la
ciao primer icptt ,... barra de arena, estableciendose una comunicacion entre el
DIOl'Jldo> (lotllado dt
IYl-ddty Tolllic, 19581. mar y la laguna, [ormandose de esta manera un ecostste-
ma salobre c estuarine (Fig. 3.4).
Corrirn.tes marina5: las corrienles marinas de por si no
son tan ruertes come para ejercer una accion erosiva o
2 3 4 acumulativa de alguna tmportancia. Su mayor efecto esla
en la c:ombinad6n con las ondas, las que peri6dicamente
fll"" l.A C~g c,. n-
--------------- ---- . "--------
roto 3.11 Laguna l'la\-rr1
dt 6e Soni Morh "1pa
(r'arqq(' T~~;roo.-;.
r1da d1I mM I"" ua N
IT de .anuui " una. ~\a N
pnn<ip I.

llor Coribe 1

I() km.
.~ .....

R rlo
,-

EnlT~d<:J de ~c'so
de oguo dulce en
lo e~locoon lluvioso
--- ------ ---------------

Lil fnrmn loml de la :;in;/a; 111 prcscncia de golfos, bahias y


I ensenadas son una condiciun muy importante pma la for-
rnacien de lagunas costeras La formaci6n de promonlo-
rios donde afloran rocas y srdimcntos sirvcn come puntos
para la formacion de barras o restin_;;,1. Esto se observa en
l las lagunas de Camarones, de Calerazamba y de Cartage-
levantan las parnrulas de arena. For Jo dicho anterionnen- na o :le T esca en !,1 costa norte de Colombia.
tc, cste desplazamlento esta limit ado a una faja co.ilera con Todos los factorcs de formaci6n de lagunas costeras
una profu ndidad de SO a 75 m, aproximadamente, dcscntos anteriormente los resumen Raasveldt y Tomic
Lmrntamir.11/~ hu11di111ienlt>S li.1cale.~ y regitmtiles de hi cos- (1958) de la si~uicntc rnanera: "en partes favorables de la
la: los movimientos que influyen en la formaci6n de estas costa donde hav bahfas v ensenadss, las corrienles mari-
lagunas no sobrepasan los cinco metros verticales, Las la- nas en combin;ci6n con el oleaje pueden forrNr a partir
gunas se forman solo en ccstas donde el mar es~ trans- de un 'punto fijo' una barra, primero submarina, lucgo
grediendo las barreras naturales. Si el mar se retire, se va- una sobresolicntc del agua (restin~a) quc scpara la laguna
cian las Iagunas, Tamblen. varias de estas Jagunas se del mar. La region debe disponer de suficientes aportes
pueden formar por el hundimiento repentino del terrenc, de rnatcnnl deerltko y de un rin gri'lnde que lo favorezca.
consntuyerdose, de esta mancra, las lagunas playeras (Fo- Una vez formada la restinga, los vlentos pueden ayudar a
lo 3.12). aumentar la allura y favorecerla La marea mantendra

96 ')7
una boca o bocalna ablerta si la laguna no es demasiado fo1 ).l) ( l'.r,ap lJ

pequefia. ~en flu\.'l.ll .;(, El l.


~nt.wd11:
Otra clase de lagunas puede Iormarse derras de una ba-
rrera de arena amontonadas por el viento paralelamcnte a
la playa. por hundirse el lemma varies metros. Una faja
d!lras de la barrera se llcnara de agua, originando una
k' guna ptayera. El hundimiento local y pulsatorio del te-
reno favorece que se formen lagunas."
Lagos originados por acciott de los rfos
La acci6n de las corrientes de los rios pueden format
crcncas mediante l.a deposici6n de sedhnantos y por Ip
erosion. Son vartas las forrnas como los nos pueden fof
mar lagunas. !
DestmbocaduTll de los rios al mar: los sedimentos apor~-
dos por los rios van creaodo, barreras a lo largo de la cof-
ta, conngurandose asi numerosas lagunas, Asi, por ejem-
plo, los sedimentos aportados por el rio Magdalena se
exdenden desde Cienaga haste Puerto Colombia, Galera-
zamba, Arroyo Grande y Cartagena. Mas adelante, hacia
el suroeste, se van juntando con los de! no Sinu hasta lle-
gar al cerro del Aguila, en cercanlas al Golfo de Uraba.
Las configuraciones lagunares dcscritas se han onginado encuuntran localtzadas principahnente en las cuencas de
de los lodes -del Magdalena cuando el rio ya tenia su de- los rins Magdalena, ba]o San Jorge, bejo Cauca, Atrato y
sernbocadura actual. Sinu. Son currpus de agua cuva extension varia entre 0,01
CifllngtiS de urigf'TI fliwia!: Ducharme (1975) y Ari~s km2 y 120 km'.
(1985) describer) aspectos relacionados con la formaci6n de Arias 11985) clasifira las cienagas en cuatro npos: I) una
cienagas en Colembia, sus caracteristicas fislcoqulmicas y cienaga simple y prlmana conectada dlrectamcnts al rio:
su papel biol6gico y ecol6gico. 2l conjunto o racimo de clenagas ccnsislente en una ciena-
Las cienagas son cuerpos de agua localizadns en depre- ga pnmaria conectada directamente con el rio y una o mas
stones poco profundas y conectadas al rio mediante estre- ctenagas secundartas conectadas directa o indirectarnente
chos canales meandriformes. Estas se pueden Iormar por
la acci<in inundante de! rio sobre las tierras bajas adyacen-
tes y por la continua acci611 erosiva del rio. la que da on-
a la cienaga prtmaria: 3} una clenaga prhnaria conectada
indirectamente con el rio y 4) una ci6naga aislada sin co-
nexion con el rlo (Fig. 3.5).
,I
gen a formaci6n de brazes que eventualmcnte se convier- Las cii'n,:igas mucstrnn tres zonas ~cologicas hien defini-
I
ten en cienagas permaneciendo unidas al rio por uno o das: I) <:nna de agu<1s abiertas y de profundidad variable;
mils caftos (Foto 3. 13). puede contencr vei;etaci6n sumeri;ida o flot..int~ en sitio
Seg\ln el HIMAT (1984), en Colombia existen 1938 cie- aiSlildus; 2) zona de bahias. por lo regular menos profu n
nagas que cubren un area aproximada de 4700 km2. Se da que la de aguas abiertas y 3) zonil marginal de vegeta-
I.

,_
Fil"" J.S Dif"r"'" hf" aguas se caUentan durante el dia, pero la debil estratlfica-
'e rienR"~ de or~('n flu ci6n formada se rompe durante la noche por la ac.cl6n de
vi.II !wl.'n.'dt y moJifir;ido
doJ.riu. l~A51 los vientos. corrientes de convecci6n o por las lluvias (Du-
charme, 1975).
La imp<irtancia ecol6gic.a de las dmagas es resaltada
por Arias '1985):
- Las denagas son zonas de amortiguacion de mveles
de agua d Jr ante los procesos de illundaci6n.
- La acdon inundarrte-bajante de las aguas en las cie-
nagas hacen de ~ un pulm6n de puriflcaciOn. especial-
mente reoxlgenaci6n.
- Son refugios eco16gkos transitonos o permanentes
C1ena90. Tipo 2 de aves mlgratorias.
- Son ~reas de alt.a productlvidad biol6gica.
Ric - Son zonas de reproduccion, .ill.mentad6n y erect-
I Pr ncipa1 mlento de poblaciones de peces y dernas fauna acu!tlca.
- La 1egetaci6n acuaflca asociada juega un papel irn-
portanre en la absorcion de sustancias quimicas y toxlcos,
purific.indola.
- Los planos inundables y areas a.neas son zonas de
Cienoga Topo 3. alta peoductlvidad debida a la deposld6n de nutrientes en
ellas durante las epocas de altos niveles de agua.
J - Particlpan en el balance hldnco del ecosistema y su

! ~
dclo hidrol6gico.
fAgos dt origeti medndric.o: al erosionarse las orillas meal\
dricas de las rios, llega un memento en que se 1:.nen en
Co0oogo Topo 4 linea recta sus dos ext~cm(ls mas cercanos fonnando un
Iago (Fig. 3.6). Este tipci. de lagos cs muy frecuente en las
reglones tropicales bajas y seg\in Esteves (1988) es el tipo
de lagos mb frecuente en el Brasil, donde se conocen con
el nombre de "cocha".
------- --- --- El nuevo Iago o c~naga formada se ~it! alimentan-
do del rio en epocas de altas lluvias.
ci6n. Corresponde a la partc de la crilla ocupada general-
mentc por VE'getaci6n a<:uatica. l.agor. dr immdaci6n: .son un tipo de lagunas que se en-
l..as oenagas poseen tcmperaruras qu(' varian entre los cuentmn en el Pantanal de Mato Grosso, en la planlcle
24 "Cy 32'C y ~un 13 clasificaclen lermlcil de los lagos se am.azOnica de aguas blarxas, donde reciben el nornbre de
clasifican come 'lagos pollmkticos calicmes": su poca bahias ':I lagos de "varzeos". Una de las caracterisncas de
profundidad no permue una estrati flcaci6n 1ermica. Las este lip.> de lagunas cs hi gran variacl6n del nivel del agl.la

.~ IOI
ftrn !.6 Cling de ,...,. dependiendo de la prcdpitecion. Tambi~n existcn planl-
, .. ""'lndrim.
Ci1!$ inundadas de aguas negras llamadas "igap6".
Sio!i (1964! representa srM1camenle Ii> fnrmaci6n d1;>
varzeas en el rio Amazcnas (Fig. 3.7).
Los lagos de "varzeas" se encuentran en la depresiones
de la planicie amazonica Li region amazomea en el perio-
do de lluvias recibe un exceso de agua. lo quc da como
resultado una interconexlon di? varies rios y lagos, for
rnandose un uruco ecosisterna. En la epoc.a de sequla. los
niveles det agt1<1 bajan y los difcrentes sistemas an1aticos
se incomunican o to hacen s6tu a trave.-; de canales.

Formas y tamafios de los lagos

la Iorma, taman y profundidad de los lagos ju~an un


Fir .. ).1 5eod6 o papel imporiantc en el componamlentn ilsico, quimlco 'I
v-1 eo<p1emi~"' de! va- biologico de las misrnos. Los [enomenos de estratificarion
lit d1l bljD Aow.l>llU (l<>-
wdo de Sioli, 1964). lem\ica, crrculacion de nutricntes, producnvtdad ~- eutrofi..
cacton. estan ligados dirccta o indlrectamente a la profun-
didad del Jago. al 2maiio y al periodo de rcrencion del
ab'Ua. Claro est.a que el aporte de nutrientes juega un pa
pel irnportante, pero este puede alivlarse, por ejernplo. en
embalses con pertodos de retendon del agua mas cones.
Tambien et origen de los lagos, tal como ya se vio, de-
lermiljl<I en gran pane su tarnaric y su profundidad. Lagos
de altas montafias cuyo ortgen ES glaciar, vokanico o lee
16nicd son por lo regular mas prolundos que los lagos 0
clenages de orlgen flu vial, mas extensos, poco profundos
y cuyo nivel varia con los perfodos de lluvia y sequia.
La fonna de los lagos varia tambien dependicndo mu-
cho de su origen. Asi, lagos formados por disoluci6n del
- - - - ,,._. ,,.q.191Q ........ sustrato, de origen volcanico o meteoriticc tienen cuencas
-- Nrwt ~dot..-o circulares o scmicirrulares: los de ongen tecroroco las lie-
nen su brectangulares; cnencas de lagunas costeras Iorma-
oas por barras de arena lienden a ser trtangulares (cienaga
Grande de Santa Marta); lagunas y cii?nagas de origen llu-
vial suelen tener forrnas muy ramificadas o denlriticas; y
por l'.iltlmo, lagos de origen glacial poseen formas muy
irregulares, dependierado de la topograffa deJ terreno. Profundidoti me.ilia (Z): corresponds al volumen dividido
por el area superficial:
P11nb11ttrosrnuefcmiitricos iMporlAP1.tts
Alguno1 parimetros tales como pyofundldad, Jongltud,
-Z=- v
;anchura, volumen. 6rea, Linea costera, tiempo de residen Ao
cia Co retenci6n de) agua) y altura sobre el nivel del mar umgitud: es I.a dlstancia entre los puntos mas alejados
&OJI de los aspect limno16gicos inU importantes que de- de! Iago.
ben lenel'S4! en cuenta en el esrudto de los la gos. Anchur.:: 1:5 la distanci.a de orilla a orilia medida en .in
El primer paso para el estudio de estos par~metros lo gulos rectos al eje longitudinal. Este parametro puede ser
constltuye la COl\Strucci6n de un mapa billtlm~bico de) Ir muy variable debido a lo irregula1 de la linea costera de
go, el cual muestra las variaciones topogrificas con la pr<>- D'lllch~ la gos. Por eso, a menudo se babla de o"chu"' pro-
fundidad. La Fig. J.8 muestra un mapa batim~trico de un medio (a}, (Reid, 1966) la cual se express como el area CA)
Lago hipot!tico muy simple. Podr;i, por lo tanto, imaginar- divldida J<lr la longitud fl):
se la batlmetria de un Iago como Lill Cocha o el Titicaca - A
con varias decenas o cientos de kiJOmetros cuadrados y de Q= --
1
70 o mis metros de profundidad.
Varios autores dlscuten ampliamente la metodologia. Area (A) se refiere al tamallo o extensi6n superficial del
para la con.struccl6n de mapas bafunetricos, Hutchinson Jago. Este paramebo varia obviamente con las epocas de
(1937), Wetzel y Likens (1979) y Cole (1983). lluvia y sequla. El area .de un lago se calc:ula con un planl-
Profundidad m4ril1Ul (Zm): por deil.nici6n constituye la metro a partir de un mapa o Iotografla aerea de escala
pane mAs profunda del Iago. conoctda.
Volumt:n (V): la determinaoen del volumen total de un
flpn :U Mtlp bati.irWtrl- Iago implica conocer el volumen del Iago a cada profundi-
cc do 1111 Jaaa "'''"ndo Orillo dad deiermlnada. Asi por ejemplo, se calcula el vohimen
1.. .w......... ~
d do "<llerdo <en la1 entre cero <Zo) y un metro de profundid.ad (Z1 l. L3 suma
COINUdorJ.,,.I.
de! volumen rontenldo ep cada estrato constituye el voru-
men total del Iago.
Cole (1983) presents la'siguiente ecuaclen para determi-
nar el volumen de W1 Iago:

Vzi - Z2 "" (1/3)(A.zo .+ Az1 +- ../Az.o .r Az1) (Z1 lo)


Con esta f6nnula puede cakularse el volwnen del
agua entre la superficie del Iago (~} y a un metro de
profund'dad (Z1). De esta forma se calc:ulara el volumen
de cada estrato subsiguiente hasta obtener el volumen
total del Iago.
umgil!.!d de NntA CMlnq (L): la longitu~ de lfnea costera
puede determlnarse a partir de un mapa de e5eala conod-
104
da. Una forma simple es la de tornar un hilo y colocarlo
con ayuda de allileres a lo largo de t.odo el contomo del
mapa; la medida de longitud de la linea costera se deler-
rnina por la cantidad de hilo utilizado. Tecnicamente se
usa un carl6metro para estos propesnos.
Jndice dt dl!SllrTOl/o de la linea costmi (Dl.): el desarrollo de
Los rios
la linea costera es un dato comparalivo en e I cual el area
del Jago se Ileva a una circunfereneia, El CrdX:e miis pe-
quei\o seria de uno. La f6rmula es la siguienle;

t
DL= -2~-tA- Los rios, riachuelos, arroyos y quebradas son ecoslstemas
acuaticos de aguas corrientes o 16ticas., asociados cormin-
Tiempo de residrnc:ia del el tiempo di! residencia o
11g1111; mente a lugares de erosion, de transporte y de sedimenta-
retenci6n hidraulica es un par.irnetro que afecta los proce- ci6n de materiales. Aunque las corrientes hacen parte de
sos de descomposici6n en lagos y sobee todo en embal.ses. los ecosistemas tenestres en casl todos los Jugares d.el
Embalses con bajos tiempos de retenci6n tienden a la oli- mundo, estas s6lo cubren cerca del 1 % de su superiicle.
got:rofia y con tiempos prolongados, a la eutrofia. El tiem- Sin ernbarfo, los rios llevan anualmente al mar cerca de
37 000 km de agua (Hynes, 1970), lo que representa una
po de residencia se calcula mediante la siguiente formula:
enorme cantidad que si se extendiera sobre la superfic!e
11.57 xv de I.a tierra Iormaria una capa equivalente a 2500 mm de
T,. Iluvia. Si se tiene en cuenta un promedio de altura de 825
Q
metros sobre el nivel de! mar, la cantidad de energta gas-
donde,T = tiempo de resi.dencia (dia.s} tada por los nos en un ai'lo equivaldrta a IOH KW /hr, o
sea, den veces mas de la producida por el hombre en 1950
Q =caudal medio mensual aportado (m3's) (Hvnes, 1970).
V = volumen del embalse (Mmi) Hynes (1970) trae otros datos que cuanlifican el agua
Altura sabre ti ttit>el del mar. en el tr6pico, la altura a la ' contenida en el planeta. Ast, 2,8% del total de! agua o sea
cua1 estan situados las lagos sabre el nlvel del mar consti- ' 1 337 000 len3 se encuentra en la tierra, y de esta, cerca del
tuye un paroimetro fundamental. La temperatura en los 2,2-1% esta atrapada en los glaciares y las capas polares.
tr6picos varia con la altUJ"a, pero esta permanece mas 0 l.os )agos contienen s6)o 0,009% de] total y los nos cerca
menos constante a lo largo de todo el al'lo. Lo!> lagos de del 0,0001 'lt. Esto sin contar el agua en la atm6sfera y el
altas montai'\as lropicales suelen ser profundos, oligotr6fi- agua subterrinea. La tabla 4.1 presents algunos dates de
co.s y poli.micticos frlos; los lagos o ci~nagas en las partes tnteres sobre los rtos mas largos y mas caudalosos de)
mundo.
baj;i.s son poco profundas (2,() a S,O men promedio), meso
a eutr6ficos y polimictias calidas. La tabla anterior muestra c6mo rios de longitudes si-
milares, tienen caudalas totalmente dlferentes. A.sf, los
rlos Amazonas y Nilo con longitudes de 6770 y 6695
km, respectivamente, poseen caudale.s lotalmmte dife-
rente.s.
,,....
,.
,..
;;,;..,.,ltl(Vl$l fiw.AO<IOJ/a Mot'~

T1bl1 4.l l.or\girJd y CIU Nombre Lono~ud (lun) Caudal pro111v.:r.


.UI prom.di de algunos afio; la rei;i6n amazonlra pucde presenter precipitacionas
(m31s)
di: IOI rios rn~ 7ande
de) lftundet tfutnie: ""lrios
..........i.
-- ---
entte los 3000 y 4000 mm al ai\o; y la costa pacifica de
Colombia (Choco. prinripalmente) hasta de 8000 mrn al
ar-o, De ahi que debe existir una politics clara acerca de la
AmazOl\a& (Suramerk:a) 6no 212 40'J conservacicn de los bcsques, sobre lodo en zonas de alta
Nlo (AlricaJ 6695 3 1Cf. prectpuacion. pues la falta de esta trae consigo fuerte ero-
MiKiuoflpi (US A) 6020 17 300 s!6n del tcrreno. sedimentaclon de )os lecnos de los rios e
Yangtu (China) 5980 21 810 inundaci6n en las areas aleoe.aliils.
Yllllisoi (URSS) 55"10 17 390
Ob (IJRSS) 54!0 12 400 Clasificaci6n de las corrientes
Congo (Atrica) 4700 39 650
Amur(URSS) #40 10 900
l.Ana(URSS) 4-400 1$490
La clasificad6n de ccrrieates en los nos se hare con rela-
cion a sus tributarios, area de drenaje y longitud total. La
Wang Ho (China) 4180 3300
Fig. 4.1 muestra el sist~m.1 amazonico en el cual veintc de
w.Kong (Alia I 4000 11 C)4()
sus pnncipales afluentes uenen longitudes superiores a los
Puani (Sur&IMrica) 39-40 14 GOO J(l(l(l km. Los terminos derecha e izquierda, se toman si-
Saint Lawrenc. (USA) 3700 14 160 gi..icndo la direcciun aguas abajo.
Orinoco (Suta.MricaJ 3460 16 990 Lis cornenres npo uno son aquellas terminales mas j(>-
a.ng., (lrdia1 2900 31 500 yenes que no poseen tributarios. Las corrientes tipo dos
lrrawady 2090 13 560 son las que se forman por la union de al menos dos tribu-
tarios de primer orden o lipo uno; las corrientes tipo Ires
se forman por la union de tributarios tipo uno y dos; las
de tipo cuatro por dos y tres, y asi sucesivamente, La selva
Oglesby et al.
(1972) present.an una serie integrada d ~ amaz6nica, los llanos orlentales y la cordillera andina pre-
reportes scerca de la ecologla de los nos, en la cual se Ira seruan cientos de ejernplos de este tipo de clasiflcaclon.
ta de aspectos tan vanedos como flora, fauNI, fisicoqu&ni-
ca, mocfologia, sedimentad6n y aspectos sodales y econ6-
micas, ; Origen de los rios
El agua que transportan Los nos esta Cntimamente liga-
da al cicio hidro16gico. Del agua que cae como Uuvia o Ai igual que los !asos, los rios presentan numcrosos orige-
nieve, solo una porci6n !lega hasta los cauces de los rios. nes. !:!n region~ volcanicas, la deposici6n de l;iva puede
P~ se evapora directamente de las rocas, el suelo y la fonnar canales a Io largo de tos cu.ales se encauu el agua
vegetaci6n; parte es tomada por las plantas a b'av~ de las
provenienle d<> la Lluvia o deshielo. La mayoria de los rios
rakes; y parte entra corno agua subrerranea.
se forma por la excavaci6n prn1ocada por la fuerza de la.
La canttdad de lluvla varfa enormemente de regitln a corricnte sobre el teneno. El agua Uuvia busca las depre-
regiOn. As{ por ejemplo, en el norte de Chile, Pen'.i y Co- siones naturales y comien1.a a labrar l<is areas mils vulnc
lombia, donde hay regiones destrticas o semldestrticas, ral.:>les hasta llegar a las panes m.is bajil5 y a los vall...s.
las precipitaciones pueden ser menor" de los 100 mm al Dnones muy pronunci<idos y profundos son el resultado

108 109
filJUra 0 !\Ulma l.111>!6- de la lcnta erosion prnvocada p01 la$ corncntcs a lo largo
n\CJQ ft\ et aJal $C IJUK~
de miles de anos.
Ir& ,.,. pnnc1p.i ..
""'"'"'"
\Ill
y se preoentl
clloi hcaci<>n de ee-
A lo largo de la cordillera de los Andes nscen clcntos
de rtachvelos a partir de lagos que se nan Iormado por el
,,VJUc:s QD\.Vdo OOIJ'IO
ejt:ll'lp\o cl rfo Madeir.a {ro- proccso de deshielo de los picos ncvados
Dl&do do R.r.SU.... 1 mil. Igualmente, los paramos de los Andes Iccalizados por
encirna de los 3200 metros sobre el nivel d.:-1 mar consti-
tuyen una inmensa reserve de agua, pucs se cornportan
romo una esponja que va soltando lentam.mle su ccnte-
nido de ;igua, alimentando de esta manera miles de ria-
---1~ .. z chuelos que flnalmentc haran parte de numerosas cuen-
f..J> cas hidrograficas. Tamblen se prescnta el caso de
algunos riachuelos quo nacen en znnas alias de los An-
1~.+:-t- ......... ~ des a partir de aguas termales cargadas de sales minera-
..
0
il les y azufre, consntuyendosc de esta mar era corrientcs
de caracteristicas quirnicas poco usuales corno, por ejem-
plo, el rio Vinagre. que nace en las estribariones del vol-
can Purace y que presenta un pH promedlo de dos (Fo-
tos 4.1 y 4.2).
Mit>ntra~ mayor sea el vulumen del ;1gua y mayor l'1
pendicnre, mayor ~era la erosion y la Iormacion de tribu-
taries de varros erdenes. La erosion mecamca im plica
abrasion dcl sustrato y desgasre del misrno, form.indose
asi los canales o lechos de los rios. Pero los lechos tambien
pueden Jormarse per dtsolucion qulmica del sustrato, co-
mo por cjernplo, rocas carbonatadas al paso de aguns car-
gadas de acldo carbonicn u otro ~cido. la veloddad de:
formaci6n depende del tipo de roca, de la pendicntc, del.
clirna y de la romposlclon qui mica del agua. \.!ientra5 rm-:
yor sea la pcndienre, mayor sera la capacidad de arrastror
materiales ahraslvos y mas fuerte el in pacto ciue esloo
causcn sobre cl sustrato.
0 En zonas boscosas trepicales, donde existen lluvias a

lo largo de lodo el afio, los rios manticncn volumenes
de agua mas o menos constantes. Pero en zonas calidas y
semtandas, durante varlos meses dcl ai\c no hay preclpl-
tacion secandose los cauces de los rios por compleln.
Cuando vienen las Iluvias, estas son lOTT('nlosas y Corren
por cauces irregulares, formando cada vez nuevos caucas'

110 111
Foo '4..1 NN'inli<:11t1J de uo
---- .. -- .. , ,,' - ------ -- .. -------- holo u I&. \'l>!Ef<. r.,.
~uC:C, C'f'I :ag-J~ tcrn\o\
quc l 111.Kri. CC'lli'irl\l'>'a.
tC!I v.uh'~das, 1'1rq11" l'u
r,\Ct. (~lumbia.

if-~--- . :.~~(.... ...


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~'7 : .
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?::-.. ....
, .. :f"!.-'."' ._
.. , ... ~,...,.t '-'~ -

y dependiendo de la fuerza de la c.orrlc1.tc y del arrastre


de malcriales, quc puede scr de rocas de varlos cientos de
kilos de peso; pueden dcstruir a su paso pucmes y carre-
teras,
De acucrdo cor, lo anterior, las corrlcntes se pueden di
vidir en tres clases:
Corr~nles pcrm1mwtcs: son lai
que reclben sus i>l)UclS
de nacimtentos subterraoeos o caidas, lo que Implica que
el nl vel del cauce slempre sera mas oo;o que el dcl nacl-
mienlo.
Corrirnles in/ermitenlcs: son las que reciben el ngua de Dinamica fluvial
escorrentla supcr:kiul y pueden secarsc durante el perio-
do de sequia.
Comentes i11I :mm1pid11s: son las que all crr.ativam{'nlc Aspectos t.11~ cemo flujo de la corrtente, velecidad. des-
corren por cauccs superflciales o subterrarcos, dependien- carg~ transporte de materiales, tipo de cauce: 1 otros,
do de la naturaleza dcl tcrreno. En tertenos calcareos, el petenecen al campo de la hidrologfa, pero su dmarnica es
acido carbentro presente en el agu,a puede dlsolver el sus- un factor fundamental para el establocimicnto de las co-
trato y Iormar caverros. mumdades biol6gicas en las ccrrtentes,
.,,,,,.,.,.i(DJ

Tipos dt fluj(I donde, D = descarga


El Oujo o la manera come el agua corre en su Jecho depen- w = anchura del Jecho
de en gran parte de su morfologla. Bxisten dos tlpos de d :. profundidad media del rlo
flujo a saber: laminar y turbulento. El flujo lilmi11ar es ca a = es un coeficienle que varia de 0,8 si el cauce es
racteristlco de aguas viscoses y leruas, asi que todo el Ii rugoso a 0,9 si es liso
I = distancla recorrid a por eI objeto flot.ul le
quido se mucve en cajas paralelas ya la misma velocldad:
t ~ tiempo recorndo por el objeto
el agua da la impresi6n de estar quieta.
El flujo turbulento cornienza cuando la corriente ad La medician de la descarga o caudal de una comente se
quiere velocidad y su movimiento se vuelve irregular. denomina, por los hidr6logos, a.foro y se expresa en litres o
El tipo de movimiento adqulrido depende de la natura- metros ciibicos per segundo, En la formula anterior se ob-
leza d el canal. el cual puede aumentar la turbulencia si serva que la medida de la descarga esU determinada por
presenta Iechos tortuosos y con muchas irregularidade.s la forma del cauce, por el area transversal, por 1a profun-
rnotfol6gL.:as. didad media, p,or la naturalez.a del sustrato y la pendiente
l11 velocidad del lecho.

Es la dlstancla que una masa de agua rccorre en una uni


dad de ticmpo y se rnide por lo regular en metros por El transporte de materiales
segundo (m/ s). La ve!ocidad se ve atectada por Jos mate-
riales disucltos y suspendidos en el agua, por la naturale-
za del susttato y por la vegetaoon localizada a lo largo de Us corrientes transportan materiales, pnndpalmente soli
su cauce, Aguas muy lentas pueden rnoverse s6lo a 0,2 d06 disudtos o s61idos suspendidos. Los prlmcros se refieren
m/s; en cambio, aguas rapldes pueden alcanzar velocida- a la rnateria inorganica en fonr.a i6nica y los segundos, a
des promedio ~asta de 1,8 o 2,0 m/s; velocldades ma yores mat<?ria orginica como detritus y de origen aluvial como
son escasas.. Cauces que ofrecen poca resistencia favorecen restas de roca. arciJ.la, arena y similares. Los s6lldos sus
un movirniento mas rapido del agua, que los que poseen pendidos pueden verse a simple vista como pequ.ei\as par-
fondos rocosos e Irrcgulares, tl"-!las y son los que dan turbiedad al agua.
La des~arg11 m 3!,'W tambien puede transportar material aluvlal de
tan)aiios mas grande~ o pesados, pero esto s6lo ocurre a
Es el total de agua de una corrienle que pasa por un pun- intervalos de tiempo, dependiendo de la veloddad, fuerz.a
to en un delerminado periodo de tiempo. La forma mas y descargil del ag-.1a. Desde d punto de vis~ eco16gico,
simple de medtrla es multiplicar el area transversal de la aguas con elevadas cantidades de s6lidos disueltos indi
corrlente por la velocidad de Jlujo de un objeto flotante can alta conductividad que puede ser un factor limitante
como, por cjemplo. una naranja, por ser cstc un objcto que para la vida de muchas espedes por estar sometidas a Wla
se observa con mucha facilidad. presi6n osrn<itica. Por su parte, un alto contenido de s6li
Hynes (1970) presenta la siguientc formula para calcular dns en suspensi6n o alla turbiedad, tambikn es limilante
la descarga: para el ecoslstema acuatico ya que impide el paso de lo.s
wdal
rayos solares, dana y tapona el sistema de intercambio ga-
D= seoso en los animates acuaticos (branquias, agallas) y des-
I
truye sus Mbitats naturales.

114
Patrones de cauces de las corrientes Foto 4.3 C1~('t' tlpie(\ de
un nMhhdo de hhnan.1.

'Uls comentes, en su destine final al mar, slguen varies


patrones de recorrtdo, dependlendo de la allura sobre el
nivel del mat, de la naruraleza de! tcrreno y de la pen-
diente. En la parte mas tlta de las montanas, las corrientcs
son por lo general de a juas claras, transparentes, de poco
caudal y corr en por le zhos rocosos, pedregosos o areno-
sos, o por una combi.n<.ci6n de estos tres (Fores 4.3 y 4.4).
lisle tipo de corriente reclbe a menudo el nombre de riil-
chwelo. los riachuelos se unen craando corrientes y lechos
m61; grandes, que reclhen el nombre de quebradas (Foto
4.5). En est;u, la d.iversidad de habitat es mayor, comien-
zan a incrementarse IDl s6Udos suspendidos y aumcnta la
productividad. Estas corriantes, dependiendo de la topo-
grafia de! terreno, son tcrrentosas y a veces Jerman caldas
y cascadas de varies metros de alrura. ln que fa ... orece una
alta oxlgenacton de! agua (Foto 4.6).
A medida que vanas quebradas se unen, se conlorman
lechos aun mas grandes, para formar los rio. El transports
de solidos disueltos y suspendldos aumonta, al igual que Falo 4. Rio t,iagdill-:"rt.
Colomhi.l, C'n ~u! pt11t1l1'D6
la productividad, pero cornlenza a disrrunuir la diversidad tr~* ch: r1.'Cl)f1'ickt tiObtt
de especies, Los caudales tarnbien aumentan y los rios co- un "'-'chn rocoso,
mlenzan a correr por los valles, La velocidad es lenta y sus
cauces empiezan a serpentear formando Jos mea11dros (Foto
4.7). En este proceso muches meandros se rompen por los
sltios mas deblles, fonnando Iagos e ~las a lo largo de lo-
do su curse, En esta parts de! rio, la sedimentecion de ma-
teriales es muy alta, lo que favorece Iii torrnacion de islo-
tes y a veces. cambio del cauce de) rlo (Poto 4.8).
Raasveldt y Tomic (1958) discuten la formaci6n de
meandros en el rio Magdalena mediante la formaci6n de
ori/lares o cordones de desplazamientcs riberenos. La
Fig. 4.2 represents el cauce casi recto de un rio en uno;
las fases dos y Ires muestran la Iormacicn del meandro
a traves de etapas suceslvas de deposici6n de sedirnen-
tos hacia la derecha (d) .Y apertura de un nuevo csuce
hacia la tzqulerda Ci:. Con el aumento del caudal de! rio
se deposita m.ls material, fcrmandoss sucssivamente las

IJ6 l 17
Foto U Unicin d~ v.ui.is
-------- .. ' -- _, _ rece .6 (j'-ll,.':'1~.:l~D del
fl..lchu.C1t~ p;,ra
ionr.ou 11~~' p:i.r wich!. ~ ~
q~a~brad~ y &-..vc.. p.v-.t d.J'S:.
forrr.rTIM

elevaciones curvas y alargadas mostradas en la Foto 4.4.


Estas llneas en forma de hoz ("oxbow'' o cochas en el
Amazonas) son las aqui llamadas C1rill11res o "cochas" en
el Amazonas, Algunos parametros en los cauces
Finalmente, el no llega al mar transponando cada vez de las rios
mas materiales que forman en la desembocadura Jos lla-
'rnados de11as, por acci6n de flujo y reflujo enlre el mar y el A pesar de que los nos estan modificando constanternente
rlo (Fig. 4.1). Estos deltas pueden ser simples en rtos ~- sus cauces, es importante considerar en ellos algunos pa
quellos, pero grandes y complejos con cientos de desem- rametros que son similares a los ya disculidos rara los la-
bocaduras come en el caso de! rio Amazonas en el oceano gos, a saber: profu ndidad, longitud, anchura, area, volu-
Atlanttco. men y extension de la orilla.

118 119
Jo~ 4.7 IUnuri/u\ de 'Ir'"
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Pro{llndidad: st refiere a la maxi~ prof'undidad de! no


foto U 'F<nan"" do ~
- en "" rio f'O' dcJ'!l<i-
<ill cl.I sodimmlO!I. en un segmento determinado. La profundidad media tlene
en cuenta la pendiente transversal de! fondo slendo una
relac16n entre el !rea transversal (A) y la anchura (w):
A
if., -
111

1.Jmgitu st reliere a la longitud total del rio desde el


nadmiento hasta ll desembocadura; por ello es llamada
tamb~n longitud "real". La tabla 4.1 muestra la longitud
de los princi~es nos de! rnundo.
Anclumr. la anchura de un rio puede definirse coma la
medida transversal real del cauce entre oriJ.las bi~ esta-
blecidas. Esto es facil de determillar en nos localizados en
valles profundos; J>!FO es menos evldente en Llanuras don-
de los procesos de erosion cambian constantemente la for-
ma del cauce.

120 121
Area: el ;irea superficial de un rio es simplemente la me- Los taclores quc ma interesa conslderar en una cuenca
dida de la superfi~ del agua expuest.a. Obviamente este hidrogr5fica son: la naturaleza geologtca de) terreno y el
paramctro varia considerablemente con Jos periodos de estado de los suelos supe:rficialrs, ya que eslos son la tuen-
Uuvia y sequ.la. Otra fonna de expresar el ;irea es la deno- te del tipo de materiales que arrastran las corrientes, for
minada drea transvmal, que se obtiene mulliplicando la lo tanto, la naturaieza fl!oicoqu::nica de las aguas de una
profundidad promedio por la anchura promedio: cuenca de drenaje al igual que su productividad biologica,
A .,jj.riii estan en funci6n de la natural eza de sus suelos, su uso y
su estado de conservactcn.
Volumen: es la cantidad de agua contemda en el cauce o Las cuencas, a su vez, se da:>ilkan de acuerdo con la
lecho de un Tio. Al lgual que en los lagos. se calcula su- Iorma come se dlstrlbuyen sus tributarios. Reid (1966) pre-
mando la cantidad de agua conten.ida e11 cada contomo o senta las siguientes clasilkacior.es:
prolundldad determ!Nda del cauce. Puesto que el a.gua Tipo mrejado: se presents ,,n zonas montanosas donde
est.a en movlmiento, el vol.wnen de un rio se express me- las crestns de las rnontattas est.in orieruadas de manera pa-
jor como desair~ o sea, como litres o met:Tos clbkos por ralela, De esta manera los tributarios llegan al rio princippl
segurdo (1 o m /s). Jormando un angulo recto.
ExtensiOn de la orillA: la extension de la orilla es simple- Tipo dimdrflica: llamado asi porque el conjunto de tri-
mente la mroida de $U longttud con respecto a la longitud butanes con respecto al rlo principal da la impresi6n de
del no o de un .segmento determinado. Condiciones tales las rakes de un arbol (Fig. 4.1).
eomo la lonnaci6n de pozos y bahlas incrementan la ex Tipo anaslom6siar. en los valles y areas de inunda-
tension d~ la orilla. don las ccrrientes depositan sus sedimenros de acuerdo
con la composici6n meandnca de! lecho del rio. De esra
Cuencas de drenaje manera se forman varies brazes en el rlo, dando la rm-
preslon de una red o marai.a que se exUende en formas
El total del area que redbe las aguas de un slstema de irregularas.
corrlentes (rios, riachuelos y quebradas} recibe el nombre Tipo radial: ocurre cuando las corrientes se onglnan de
de cuenca de drenaje o cuenca hidr:>grafica. Co.mo ya se u.na altura simetrica come. por ejemplo, de un volcan,
vlJ>, un sistema de corrlentes ~ fonr\il a partir de naci-
mientos de agua en las partes altas de las monta.\as que Naturaleza del lecho de los nos;
aprovechando la topograff.a r.iel terreno y por eros!6n, van
formando los .aiuces o 11:1:.hos hasta ~.le gar a los vall es y
finaltnente al mar. El !echo de 106 nos est.A c:onormado por distintco tipos de
El tamafto de una cuenca varia desde siilo unos pocos sustrato que va desde roca~ o peiias hasta aren~ muy fina
kll6metros cuadrados (microcuenc.a) lriasta miles o mmo- y arcilla.
nes de kil6metros cuadrados como, por ejemplo, la cuenUt La delennirulci6n del tlpo de sustrato de un !echo es
del Amazonas con un iirea de 6,5 millones de kil6metros muy importante, pues de ~I depende el cstablecimiento de
cuadrados CRz6ska, 1978), la de! rio Orinoco c:on 950 000 U nora marginal y fauna henl:U:a especifica.
no
km2 (Visquez y ~nch&, 1984); la cuenca del Magdale- A lechos rocosos y pedrEgosos est.! asocirufa una fauna
na con 43~ 000 km2 OGAC, 1977) y la del rlo Riogrande, con di"crsas adaptaciones moriol6gicas como ganchos,
Colombia, con 1294 kJnl (Arlas y Londo/l.o, 1984). ventosas y ruerpos aplanaoos coma mecarlismo para no

123
To'bll ~..2 Dc:nomll\><IC.. y hma/lo (mm) favorable para el estebledrniento de vcgetacion ribereha
.......... dt lo> .... Itrial<o aruitic.a y semiacuatica. :Esle tipo de fonnaci6n lavorece el
desarrollo de una gran canlldad de fauna nadadora y pe-
... _,_,., 1()1 llJ"l"
.,. tu>lftlO""' ,_
~o pella > 256
lol no. tlOlnado iw: rifilka. per cual estas zonas son muy productivas biol6gi
H)"I,., 19/l)J. ~jltrO 6". 216
camente, Lu cadenas alime.nticias se toman ccmplejas, re-
pied< 16 $.I sultando {avoreclda la fauna iclica, donde st eneuentran
uscap 8. 16 los peces de valor comercial.
l/tn& muy gtUN& 1 2
&Ttll& ;n-a 0,5 1,f)
1111M !Mdiana D,25 . 0.5 Cambios sucesionales a lo largo de los rios
llllM IN 0,125. 0,25
11111& 111uy f01t 0,062l. 0,125 Vannote et al. (1900) lntrodujeron el concepto "rio contl-
alwllln 0,003;1 . 0,0625 nuo", el cual se refiere a los camblos que se llevan a
1rcl1. c O,Ort3D cabo en las comunidades 16Ucas aguas abajo y de mane
ra gradual, desde el nacimlento hasta la desembocadura
de! do. Los cambios geomorfo16glcos suceswos van
slendo acompanadcs de rambles flsicoqulmicos del
ser arrastredes por la corriente, Per lo regular, en estos agua, lo que trae come consecuencla el establecimiento
sustratcs la fauna es muy diversa, cuando alin no han sldo de comunidades especlficas. adaptadas a cada h~bital
contaminados, AdemAs, es frecuente que en estos lugares particular.
se acumulen reslduos vegetales como ramas, hoas y tron- Las corrtentes, a lo largo de toda su trayectorla, pueden
cos sin descomponer, lo que sirve coma refugio para nu dividirse en Ires clases, a) aguas superiores o de alta mon-
merosas esp~les, incrementandose de esta manera la di- Lana conformadas por nachuelos tipo uno a tres (Fig. 4. 1 );
versidild. b) aguas intermedias con rlachuelos y quebradas tlpo tres
Su5tratos ptdf egosos, con c.asa;o y ~ijarros, estin lo- a ~eis; y c) ai;uas bajas con rios tipo seis o superior !Cole,
caliL1dos por lo regular en zonas de riip.ldos, par lo que 1953).
las espectes que alli vlvtn son similares a las del sustrato La calidad fislc:oqulmi.ca del agua en la parte alta de
rocoso, pero en general menos diversas. Lo anterior se cile- b.s corrientes es normalmenle buena. El cxigeoo es alto;
be a qUot este tipo de $UStralo es mas vulnerable a la fuer las aguas son claras y transparentes, pobres en nutnen-
2a de las crecitntes en ~poca de fuert.es lluvias. tes y de ba)a conductlvldad; la productivldad primane
Sustratos arenosos de aluvl6n y dt arcilla estin Jocal12.a- es muy ba}a, dependiendo los consumidores del mate-
dos en I.as partes ba)as de los rlos. donde la corriente es rial .J6ctono que cae de los arboles o que es arrastrado
baja. Estes tipos de sustralo son muy pobres en fauna ben- por las lluvias. A rnedida que st desciende, el agua va
tica, ya que son un medio muy !nestable para su establI adquirtendo gradualmcnte mas ternperatura, el oxigeno
miento. La fauna alll predomlnante esta constituida por permancce a,jn en concentraciones elevadas debido a las
organismos adaptados a eventuates ba)is de oxlgeno co- caidas del agua y a las irregulaiidades de! cauce: el agua
mo, por tjemplo, oligoquetos, mohlscou y qulron6rnidos. se \orna un poco mas turbsa, especlalmente en tpocas de
A medida que el clo va llegando a us valles, la velocl- Jluvia; se tn.:rementan los nutrlenles y la conducuvldad:
dad del agua c:Usminuye y el sustrato aluvial se toma m~s la producllvldad primarta aul'I es baja, dependlendo las
comunidade.s en gr.m parte de! material a16ctooo. Cuan- muliidae), pocos odcnatos y pocos hemipteros. A medida
do st llega a las partes bajas y a los valles, la remperatu- qui! se de.sciende dlsmlnuyen en diversldad los eferner6p-
ra del agua se puede incrementar entre 8 y 10-C con res- teros y los trlcoptcros, pero comlenzan a aumenlar lcs
pecto a la parte alta; se pueden presenter bajas de cdonatcs, los hemlpteros y los turbelarios. En las panes
oxigenc. ya que el Jecho se torna mas profundo, el agua bajas disminuyen alin mas los efemer6pleros y los tric6p-
corre mas lentamente y ha acumulado mucha materia taros, contln6an aumcntando los odonatos y tos hemipte-
organlca a lo largo de su trayeclo. La productlvidad pri- res, abundan ciertos diptercs (Chtrcnomjdae) al igual que
maria se puede incrementar a trav~ de! pertfiton y per rnolusoos, hirudineos y oligoquetos. En ciertas zona.s rnuy
el aumenlo de nutrientes. La conductividad se puede in conlaminada.s pued~ haber un dominio de uno a do.s gru-
crementar en esta pane de! rlo en clnco a ro!s veces con pos, por lo regular Chiron,>midae y Tublficidae, con ml-
respecto a la parte aUa; la turbledad alcanza valores su- meros hasta de cuarenta Ci cincuenta mil lndlviduos por
periores a los 300 UJT permanedendo asl la mayor parte metro cuadrado.
del aflo. En cuanlo a lM peces en la regl6n Andina. estos tam-
En el tr6pico, donde las preclpuactones en dertas zo- bien G1mbian ~ cada una de las regiones descritas. En las
nas son altas, hasta de 8000 mm de Jluvla al aflo, el partes altas y de aguas Irias se encuentran la trucha arro
arrastre de sedimentns por la escorrenua su perftcial es Iris (introducida) (Salmo gaircfotrir) y el capitan de la saba-
muy elevado, lo que hace qur las aguas permanezc.a.n la na (Ertl!Wplrilus mi.tl5ii). f.n las aguas intt'rmedias o tem-
mayor parte del tiempo con cargas altas de s6lidos di- pladas ~e encuentr.m el "jabon" (Pygidium t:'.l!iensi) y la sa
sueltos y en suspensl6n. baleta (Bryccn hennrl. En las aguas bajas o calidas, la
En cuanto a la biota acuatica, es muy dtversa en las par- div1~rsidad de peces aumenta al igual que su talla. Deniro
tes altas y va disminuyendo gradualmenle en diversidad a de eslOS Sl' eru:uentran COmO los mAS importa!lte5 el bar
medi.da que se d.tsciende a las partes bajas, En cuanto a la budo catiero o capaz (Piimlod11s grosskoptin, el barbudo
biomasa, es manor en las partes alias, ya que tmlo la fau- blanco o nicuro (Pime!od1ts c/Qrills), el bocachico (Prochili}-
na de macroinvertebrados como la de peces, esta ccnsti- dUJ reticullltus ma1:dalei11u), la lil.tpla herbivora (lntroduci-
tuida por organisrnos en su mayoria pequenos. Pero a me- da) (Tilapia rendalh), la cachama negra (Colossoma maavpo-
dida que se desciende, la biomasa aumenta debido a las mum), la cacharna blanca (C. bidens), la dorada (Brycon
grandes tallas que adquienm los peces en las partes bajas, mOfl'ei moom), la mojarra negra (Pdenia uml11ifera), la moja-
donde se desarrollan abundantemente las especies de pe- rra;amarilla (Petcnia 1.T1mssii).
ces de valor comerdal, ' La productividad ~n las partes bajas se increment.a por
Las variadones anctadas a Jo largo de! rlo no pueden b conexi6n de los !ios con las cienagas, donde se pro;foce
zonificarse, slno .que se van produclendo, con un cambio mas al'.mento en forma de ptri.fiton, mac:rouwertebrados y
gradual de las comunidades, hasta que se presenta u11 detrltu.5 vegetates.
reemplazo total de las mismas, slendo completamente di-
ferentes las de las partes altas a las de las ba)as. Illies y La anterior zol\ificadon dt los rios consliluye apenas
Botosaneau {1963) se refieren a esta z.onaci6n como: eucre- un $Omero bosquejo de lo que OCUl'l'e en la ?Ona andina.
ncn-nlpocreron-vttrcn-potamon. Li complejidad de esta distribud6n de especies sera a\m
La founa de macroinvertebrados esta representada fun-
mayor si se Ilene en ruenla toda la diversidad de habitats
darnentalmente en las partes alias por efemer6pteros, tri- que ofrecen la cordillera andi.na y la vasta regi6n del
copteros, plec6pteros, megal6pteros. algunos dlpleros (Si- ATMZOnas.

t 26 127
,,..,,,._..,,, "' ~~'1' """'"""''
I
El rio Amazonas: un caso excepcional da, el Negro (1050 km), el Japura o Caquets (1230 km), el
en el neotr6pico Putumayo (2800 km) y el Napo (800 km).
Llm1111logfa dd Amaz:onas
Todo en el rio Amazonas es grandloso y fascinante. Su EL estudio del Amazonas ha sido una tarea continua du
cuenca, la mas grande del planeta, se calcula en 6,5 millo- rante las ultlmas decadas. En especial, el Jnstituto Nacio-
nes de kil6melros cuadrados, de los cuales cerca de 375 nal de Pesquisas de Amazonia en 11.fanaos (Brasil) y el Ins-
000 km2 perteTleeen a Colombia, y ocupa cerca de una ter- tituto Max Planck para llmnolog'~ en Pli.in (Alemania).
cera parte de Surammca. Su longitud total es de 6770 km han generado una abundante literalura acerca de la limno
y por lo menos veinte de sus atluentes poseeri mas de mil ;ogia de ~ste, el mas grandioso rio del mundo.
kilometros de longitud (Rz6slca, 1978). El rio Amazonas Klinge y Ohle (1964) estudraa las propiedades qui:mi
aporta un caudal de 175 000 m3 s1 de agua al mar (Day y cas del rio Amazonas con re1aci6n al suelo aledano y
Davies, 1986) y tres mlllones de metros cubkos de sedt- llegan a la conclusl6n, cornun a muchos otros autorcs: la
mentos CJda dia <Salamanca, 1973). combinacl6n de una gra~ antlgiiedad geo16gica, las tem-
Su mismo nombre obedece a una extraila Jeyenda. Sala- peraturas calidas y las fuertes lluvias expllcan la pobre-
manca {1973) relala c6mo Franc:i$co de Orellana (quien lo za del suelo y la poca fertilidad de sus aguas. Sloli
descubri6 y le dio su nombre duranle su expedici6n entre (1964) discute algunas caracteristicas de la llmnologia
l.540-1541); huyendo de las llechas de los aborigenes por del Amazonas. resaltando el hecho de la pobreza i6nica
enlTe manglares, ''alles pantanosos y sierras hostiles. fue a de sus aguas. Rai y Hill (1982.) presentan los resultados
dar con sus tropa.s afiebradas a la corriente de Wi rfo cau- de un estudio dcl Iago Januari tlpo viirzea en el Amaze-
daloso, y aquel ambiente hl.imedo y caliente le debi6 evi- nas Central; presentan datos fislcoqui.rnicos del Iago, con
tar esa tendenci.a que tenemos todos hacia lo rnara~illoso. estratificaci6n termica y valores de clorofila. Hill y R.>i
Las guerreras i11digenas que peleaba.n con l.os scnos laja (1982.) a na lizan los tagos o cienagas de orig en tluvial en
dos y oprimir;!os para facilitar el manejo del arco y de l11s el Amazonas Central, al igual que su comportamiento
flechas, le debieron traer a la memoria la leyenda griega termico; tambien discuten La pobreza de i.oncs en sus
de las guerrera.s de Dpadocia que a! mando de Penthesi aguas. Flukau et al. (1975) dlscuten la productividad en
lea, c:omo relata Homero en algiin pasaje de la ulliada'', las aguas de] Amazonas, la cual se in..:rementa cuando
combatian amputandose los senos para ocultar el sexo de los rios de agua~ Nblancas" y "negras" se mezclan. Filt
don::le Les vino el nombre de Amaz.onas, que sign.iftcaba k.111. (1977) dlscute la importancla del aporte a16clono
Nsln senos" en la lengua de Ill6n. Asl naci6 el nornbre del provenlente de la selva en I?. productlvidad de los rios
gran -rio neotropkal por una ficciOn de sus descubridores. amazemcos. Egkr y Schwassmann (1964) anallzan el
Ha sido generalmente aceptado que el rio Amazonas comportarniento del esluario del Arna2.onas el cual cu-
tiene su lugar de nacimiento en el Iago de lauricacha, cer bre un Area aproxirnada de 140 000 km2. Furch et al.
ca al cerro de Pasco, Peru, a 4200 msnm. Sin embargo, (1982) de nuevo estudian la quimica de! agua de) Arna
Schreider y Schreider (1970) alirman que el verdadero na- zonas y Hegan a la conclusion de que su conlenido ca
cimiento del rio se encuentra en un pequei\o arroyo cerca ti6nico es 5% menor que el promedio rnundial para el
al no Apurimac. Sus mas irnportantes afluentes son a la agua duke. junk (1983) discute las lagunas de inunda-
derec:ha: Jurua (1920 km), Purus (3200 km). Madeira (3300 d6n del Amazonas Medio, las cuales pasan de btotopos
km), Tapajoz (2000 km) y Xingu (2000 Ian); y a la izquier acualicos a Ierrestres durante las periodos de SC\]Uia.

l28 129
Dav y Davies 119!16) estudlan la fisicoquimica y la biologla F.111ma del Ama1011as
dei Ama2onas. Junk (1986) estudla la vegetaci6n acualica R.i.6s.a (1978) reporta mimercs imprcsionantes accrca de
de dicho no y Lowe-McConnell (1986) hace una presenla- la fauna acuatica en el rio Amazonas. 5..! han reportado
ci6n general sobre su fauna ictica. . hasta setecientcs mil invertebrados por metro cuadrado en
I)ebido a los suelns, la selva y origen geo16gtco de la isla.o; flotantes. LTn litro de agua puede cc ntener hasta 140
Amazonia, se distinguen tres npos de rios a) rios de indhiduos de micrecrustacecs. La fauna de quiron6midos
#a~-ua. blancas". rurbios y cargados de sedimentos, con un es espedalmenle nca con mas de mil especies. Se conocen
pH al ededor de 7,0; b) rios de Haguas n~gras" cargados mils de dos mil especies de peces, cons! tuyendo la fauna
de clci fos humicos y pH acido y c) rios de "aguas claras", ictio16gica mas rica de\ mundo; su abun;:.;-ncia es pobre en
con un pH neutro o ligeramente acido. "rios negros, pero alta en "nos blan.:~ . En la fauna ~u-
Una caracterisbca importante de la cueoca de\ Amazo pcrior tambien se reportan delfines, torl~gas y cairnanes,
nas la constituye la vdrzea, plantoe inundable de "aguas entte otros.
blancas" que recibe anualmente un dep6sito de suelo fertil
prove:'\ie:nle de la :region andina. la \'.in.ea obedece a. un d-
clo ar.ual de aumento y dlsminud6n de nivel debido a los
c,audalcs deJ rlo mis que a la precipitaci6n local Meggers
(1971) <llscule ampliamente la formation de la varzea y la
utili:Zaci6n que los natives le han dado a travs de los tlem-
pos, Debido a los mecanisrnos de transporte de sedimentos
hecbo por los nos, b varzea es un ecosistema propio del
media y bajo Amazonas, donde ocupa un ~rea aproxi-
rn;id3 de 40 000 k.m2. A medida que el Tio se amplla, tarn-
bien lo hace la varzea.
A pesar de que la varzea ocupa un area relativamente
pequei\a con relaci6n al total de la cueoca amaz6nica, esta
constituye un medi9 beterogeneo y comple]o, el cual es
enriquecido con nufrientes al ritmo de las lnundadones,
ofredendo una extraordinana variedad de oondidones pa-
fi 1~ vida acuatka animal y vegetaL Sc! considera que bajo
conJiciones favorables, 2.S acres de v.irzea, pue:ien reciblr
anualmente nueve toneladas de sedimentos ricos en nitre-
to de sodio, carbonate de cakio, sulfa.to de magnesia y
cloruro de potaslo.
f11 resumen, la varzea, comparada con la tlerra firme, es
un lugar mas diversificado y variable. Desde e} punto de
vista de utlliz.aci6n humana, ofrece rnejores posibilidades
parn la agricultura y obtencien de alimento que la tierra
finY.c clrcundaree.
Los estuaries

Pritchard (1967, 1974) define un esruario come "un cuerpo


de agua semkerrado que posee una conexiun libre con el
mar y el cual se dilu ye con el agua duke del drenaje te-
rrestre". Caspers (1967) hace un anallsts de varias defini-
dones q11e se han hccho sobre estuaries, Hei;ando a La con-
dusi6n que ninguna es lo suflcientemente complete.
debido a la gran variedad y tipo de estuaries que pueden
presentarse, Dicho autor terrnina su amilisis dando, mas
bien, las caracterlstlcas que tiene un estuario, a saber; "1.
Los estuarios cstan limitados a las desernbocaduras de Ics
rios y la zona de mareas marinas; 2. Jos estuarios presen-
tan a menudo areas salinas, pero el tamz.iio de ellas de-
pende de la cantidad de agua duke aportada, 3. en estua-
rios edensos. las eomentes inducidas por la marea
avanzan aguas arriba hast;i la zona de aguJ duke; en estos
cases, el lim.ite superior de influencia de la marea; 4. los
estuaries, en contraste con las lagunas, se caractenzan por
ser pclquilotermicos y por la incstabilidad de los factores;
ambientales,
Snedeker y Geffer (1985} hacen una diferendaci6n entre
"lagunas costeras" y "estuaries". Definen las lagunas cos-
tera.s come depresiones por debajo de la media de la ma-
rea alta separadas por barras de arena que mantienen co-
nexiones con el mar, ya sea temporales o permanentes. En
contraste, los estuarios son considerados :Omo cuerpos de
agua semicerrados, que estan conectados con el mar abler-
to y cuyas aguas estan diluidas en desagues de agua dul-
ce. Sin embargo, Day y Yanez-Arancibia (1982) reconocen
que amoos sistemas son similares ecol6gicamente.
Reid (1 %6) define un estuano como "un ecosisterna unos 6,0 o 7jJ m mas bajo que el actual. El desl'lielo fue
acualko en el cual el agua del rio se me.zcla con la del gradual hasta hare unos Ires mil anos. cuando se lleg6 al
mar"; o tambien, co1110 "una desembocadura de un rio o nivel actual (Russell, 1%7).
u11 braze de el en el mar, donde el agua de las mar~s se El efecto del hir-lo hlzo que comcnzaran a inundarse las
m~la con las aportadas por el no". En resumen, puede planicies costeras y los valles de los nos, dando ongen Il-
decirse qne una caracteristica basica de un estuario es la nalrnente a lo qui: conocernos como estuaries.
mezda de aguas marinas y dukes. cuya concentrad6n sa-
lina es variable. depeudiendo de la cantidad de agua que Clases de estuaries
cada uno de estos ecosistemas aporte. Dkho aporte varia
con las epocas de lluvla y sequla y con la flucluad6n de
las mareas. Pritchard 0967) y Snedaker y Geffer (198.5) presentan cuatro
CW~ 0 upos de ( stuarios, de ao.erdo COi\ SU origen.
stuarios pro.1.1cidos por pa/Jis immdados: se reiieren a
Orig,en de los estuaries estuaries que Iueron arueriormente valles.de rios duran-
te el ultimo pertodo glecial (Foro 5.1 ). Se ~ncuentran co-
Estudios geologkos han demostrado que la corteza terres.. munmente a lo largo de la linea costera. Su cararteristl-
tre no es rlgida; por el contraiio, csl~ sujeta a levantamien- ca, mas que fisica o topograflca, reside en la
tos, hundimie.ntos y deposici6n de materiales. Raas\eldt y concsntracton sa :ina de sus ag.uas.. As], por ejemplo, la
Tomic (1958), Emery 0967), Russell 0967); Pritchard relaci6n de cloruros y solldos jisuellos es de 1 :1,8 en el
(1967, 1974) y Snedaker y Geffer (1985} di.scuten el origen mar, mientras quc en agua .dulce es de 1: 1 O o J :20. A
de los estuarios como cuerpos de agua salina formados medida que S<~ asciende aguas arriba en cl rlo, la salini-
por procesos tectonicos y acumulaci6n de st'dimcntos por dad (expresada como cloruros o conductivldad) dismi-
acci-On combinada de las mareas, los rlos v el vlento. nuye desde 30 o 35% en la desembocadura haste 0,1 %
Russell (1967) afirma que los estuarios corresponden a en la pane alta dcl rio, donde se cunsidera el lirnlte de
ecosistemas de origen reciente y su historia se remonta influcncia del mar. El limite de la zona esluarina estara,
hasta hace s61o unos d.iez mil alios. Los periodos de gla- por lo tanto, dcfinido o dclimitado per ia acci6n de las
dacion son indudablemenle uno de los fen6menos que mareas y el aporre de caudales del rio, dependlcndo de
mas lnfluyeron en la fonnaci6n de :os estuarios. El nivel la epoca de lluvias 0 sequia. .
Los fi~rdus: son pcnetracicnes 'del mar en la costa en for-
de! i:nar baj~ S'>!gurame11te du:ante cada perlodo glacial y
volvt6 il sub1; ~urante el desh1elo. Estudios geol6giros de- ma de U o V con profundidades que vanan erure los 200 y
muestran que ha habido alrededor de cinco periodos de 300 m; su orif. en es gtadar. Son fomosos los fiordos de
fluctuaci6n de esta naturaleza. pero el mejor conocimlenlo Noruega, los de las costas de Cohuobla Britimica en Cana
que se tiene de ello e~ el correspondienle al ultimo perio- da y los de Ch.le.
do de glaciaci6n. Se calcula que cerca de 36 COO 000 km2 Estuarios forma.1os por barrcr.i$ de. 11re11a: su [ormacion se
de superficie terrestre estuvieron cubiertas de hlelo duran- deb~ a la depo>ici6n gradual de arena en las costas por la
te este per[odo, con una prohmdidad promedio de 1600 m. a~1011 comhm<1da de las mareas. la entrada de los nos y el
Se ~tima que el agua de deshielo de la ultima glaciaci6n vientu (Fig. 5.1). (Ver orige.n de lsgunas cosreras Capieulo
subio el mvel del mar en unos 200 m. Se considera que 3). Frecuentemenle la entrada de los rios a un estuario for-
hasta hace unos seis mil aiios, el nivel del mar estaba ma barras de sedimentos de longitud variable. Los valles

134 135
FIJI 5.1 J'.1,r..a o..t11."lr:n.1
------ .... --- - .. ----- ----------- -- -- t-ir.ur ~.1 A Apo11._
p(Mdil en 1.no .:J< l1.1i
~rJJ.ot: de le ~c ..1..mN;c,a. ~f'' <h:k~ v nur1n~
1o4..j1m,1"1l.'"i "... .i\ Clt.,
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I ~ I

-------- --

mas WjOS de! dichos rios S~ inundan Irecuenternente for-


mandose, por lo tanto, una harm estuarina, en la cual
tanto el mar como los rios han tenido su parncipacion.
Estos estua rios S{)O por Jo regular poco prcfundos y SU
mezcla es casi permanente debid o a la accicn c!el viento.
Un ejemplo es la Cienaga Gran.ie de Santa Marta, Co
lornbla (Foto 5.2). B e ...... ~oor.o i.boc
Es!uurio~ pro:Jucidos prr prousos , eclti11ice>5: dcntrn de esta
~ l
catcgoria estan liis estuaries que se han Iormado par Inllas
_ ..:'\
""re-- .
: ~-;,_;,.,,' t .. c.;~,~ Gron~.~ ':'.:
tedontcas donde hundlmtentos o frarturas terrestres se Lo6o
han llenado de agua del rrar y de nos queen ellos desem-
bocan, predominando por lo rt!gular lus <iguas dukes. Li
bahia San Francisco es un tipicn ejcmplo de esta clase di!
estuario, La Oenaga Grande de Santa Marta se origin6
gradualmente debido a un ascenso relative del nivel de!
mar a cerca de 2,0 m en ios (1ltimos 2.30:) anos (Wil'\.1e
mann,1973).

136
'til 5.2 C1<~ Gr.nde
i. Saotl Mrt ieporda El Amazonas consl\tuye el r)cmp:o mas espectarular de)
:.J 19'1 ar pot una tian1 de mundo. con un delta que se exnende a lo largo de unos
JCfl. 2400 km. Russell (1967) describe la formaci6n del patron
deltako del Atnazonas y dice que el valle no es el tlpico
de esa planicie de inundad6n. En lugar de ello, el canal se
caractanza por poseer islas lenticulares onginadas en el
estuario profundo que cruzaba el Brasil hacc unos c:uantos
miles de afros, La Fig. 5.2 muestra el rio Tapaj6s. el cual
retiene tal cantidad de sedirnentos depositados por el no
Amazonas, que practicamente lo represa. En un cornienzo,
el delta del Amazonas era profundo, pero con la deposi-
ci6r1 de sedimentos agua.s abajo, fue forrnando una plani-

Fipn 5.2. Oeot.. hcx


del rlo Tr>j6'1 >l rlo
2<>n1s dond1 so foo
patrOn dllalco (le
de: R ..... u, I 967).

Modificaciones morfologlcas
en los estuaries

Los estuarios se consideran ecosisternas eflmeros en el pai-


sale, debido a la serie de lactores que los afectan, especial-
rnente la acumulacion de sedimentos.
J Iablando en Lerminos de tlernpo geclogtco, su vida ts
de fracci6n de minutes. Extensas zones en rnuchas partes
de! mundo antes rubiertas por aguas salobres, eslan ahora
cubicrtas por pastizales o pantanos densamcnte poblados
par plantas ;ic:uaticas o semiacualicas.
Por s1.1 parts, la fonnaci6n de deltas en las desernboca-
duras de los rtos son los princtpales enemigos de los es-
tuanos, Los deltas son el resultado de deposici6n de mate-
rtales arrastrados por los rtos a lo largo de cientos y miles
de ai\os. La sedimentaclon de estos materiales se ecelera
debldo a que las corrientes en los estuaries son muy bajas
Jo qui! Iacilita la deposldon de los sedimentos.

11R
cie tal como se observa hoy dla. El avance rue tan rapido, Fipm S.l Esruario dcl
. que sus aOuentes se colmataron y sus cauces bajos 51? con- Atnua'Wi: ru\'f'J de
cur'l/lt.Jienda de-~ rio,
virtieron en lagos largos y triangulares, La profundidad el Toca.nHno (inoclih<;
de estos la gos puede llegar a los 30 m en promedio. d [c!er y Schwa....,,,.
19(K),
A meclida que el estuario d1l Amazonas avanza hacia' el
odano AtLintico, se observa una mayor deposicl6n de se--
dlmentos formando glgantescas Islas como la Mamj6 con
0
un area aproximada de 40 000 k1n2. El rlo Amazonas des-
I
I
z
carga sus aguas al oceano por la eosta norle de esta isla y
~
el rio Tocantins lo hace por el lado sur (Fig. 5.:)). Egler y
Sehwassmann (1964), estudlando este estuarlo, encontra- !
Q.
'~
ron que el nivel de las aguas nose debe tame a las Uuvias,
slno a la fueru de las mareas ha :ia el no. Las lluvias con-
tribuyen mas bien a producir canbios de salinidad y rnez- ,
l .,
!t
cla de aguas en el estuario. a
En resumen, seglin Russell (1967), la existencta de los
estuanos no es muy promlsoria por la cantidad de facte>-
res que atentan contra su vlda. Si no es su cvlr:nata06n,
poclria ser un nuevc perfodo de gleciacicn que bajarfa de
nuevo los niveles de las asuas del mar y simplemerue des-
aparecerian por sustraccicn dt materia,

Estratificaci6n salina y circulacidn


en los estuarios

'
L1 mezc!a entre el agua proveniente de los rios con el agua
marina ocasiona patrones de densldc.d que son' a1racteristi
cos de los estuaries. La densidoo del agua aurnenta a medl-
da que se inO'ementa la concentraci6n salina; por lo tanlo, en
un estuario 16 densldad aumenta progteslvamente del rio
h.lda el mar. Pero no sl!mpre orurre as(; de aorerdo con la
fuerza de las comentes y las mareas, las capas de agua sala-
da y agua duke se pueden estratificar, o mezclarse parcial o
totalme.nte. formand-Ose asi cu~tro tipos de estuarios diferen
res (Pritchard, 1974; Odum, 1983). La Fig. 5.4 moestra grafi-
camente los diferentes tipos d ~ estuarios que se pueden tor-
mar en cuanto a salinidad se refiere,

141
EstWlriD de cinltl dt sol o estT111ificado: es aquel que se for- maneras. el estuario sera un poco mas salado en el fondo
ma en entrada.s o bahias costeras donde la fuerza de L1 que en la superficie. L! mayoria de los estuaries son de
marea es baja, en cambio, l.a del agua de! rio es alta. Como esre tipo.
el agua d el rio es menos d ensa, esta se d es\iza sob re la Estuaric Ctlm/Jl~lame.iite me"4Liido: se forma cuando la ac-
superficie del agua salada Iormandose una estratificaciiin ci6n de las mareas es mas Iuerte que la del agua duke,
o "cuna de sal", El resultadc de ello es la formaci6n :le produclendose una mezcla total de! agua con una salint-
dos capas de agua, una duke y otra salada, constituyen:lo dad similar a la del mar y vcrticalmente homogenea. Estes
un hafoclino o estratificaci6n salina vertical (Fig. 5.4). . estuaries se forman en zonas costeras donde no existen
Est1U1riil parcialmente estmtificado o me.z.clado: es aquel que grandes rios (Fig. 5.4).
se fonna a.i;mdo la fuena de las corrient6 del agua duke l:stUllriD hiprr51llino: es un caso especial de estuano. don-
y de la salada es aproxlmadamente tgual, causandose por de la acci6n. ~e las cornentes de agua duke es muy poca y
lo tanto, una meida cuya salinidad varia poco entre la ;u- I.a evaporacion es muy alta, produderdose, por lo lar.to,
perficie y el fondo (Fig. 5.4). Por ello, este tipo de estu; rio salinidades que pueden llegar hasta alrededor de 60%
tambien se denomlna parcialmente estratificado. De toia.s (Fig. 5.4).
Las eorrientes o patrones de circulaci6n que se forman
.,,..,. 5.& Tip<>S de .. .....,. en Los estuaries debido a la dtnarnica propia del sistema, a

~
riOI de ,Qletdo coc la ~ se ......40~ 1. las crecientes de los rios, a la acdon de las rnareas y a la
nlllie11ci6'1 .. til> y po.tn>- lntensidad y direcci6n de los vientos, consutuven un tac-
:n df. ciri:u11d61\. s 10 20 2~ so ]~ 40 4~ 30 ~3 60 65
,.....-. tor fundamental para la distril:mci6n de oxigeno y nutrien-
\
\ l. : tes en el sist ema.
\
l .. La Fig. 5.5 muestra los patrones de ccrnerues prtnd pa
1.0 Jes en la Cienaga Grande de Santa Marla (Wedler et al.,
I 1978). Las corrientes rnannas entran a traves de la "boca"
-e I y de alli se dirigen paralelarnente a la isla de Salamanca
- 20 ., tomando luego una direcdon en contra de las manecillas
del reloj. Las comerues provenientes de la Sierra Nevada
I
I siguen paralelas por cl ostado oriental. en direcci6n hacta
\ I la boca.
I El viento, por su parte, provoca f;,mbien circulacion y
\
\\
mezcla del agu 6 en el es tuario, el cual septa fuertemente
4C I de none a sur al medio:tla v de sur a norte a la media
I noche.
I
I \\ El estudlo realizade por Llano (1988) en la bahia Mari-
mo, uca zona estuarlna en el Calio de Uraba, Colombia,
Etttot1ficcioo
reporta come los valores de salinidad se redudan en la
- - --
_, _. -
- Pa~IQmnt m?clotao

tof'lfhtol"n fldO~
epoca de sequia y aumentaban en la de lluvias. Escobar
0981} considera que este Ienomenc se debe a la accion de
, , , , , , ... H1pertt1h l'IO
los vientos del NE que mueven las aguas del rio Atrato
durante el penodo seco y las corrientes procedentes del
II
L

fipn 5.S C<u'rittes pri,,. salinided: mientras en Marirrio esta no pasa de 30'. en la
ciPol la d.!naga Grn. cicnaga Grande puede alcanzar vnlores ternporalcs h11;ta
de deSan i. M.rt. (loma
do dt Wi.dtllWH\, 197.\). de 40'-'.. (Palacio. l 98~).
Mor Coribo
Productividad en los estuaries

L(IS estuaries se consideren uno de los eccsisternas mas


productlvos de'. mundc, alcanzandu valores que flue-
tuan entre los 10 y 25 x l03 kcal/m2 al ai11:i (Snedeker y
Ge/ier, 19oSl. Los valores de produclividad varlan de
acuerdo con el iipo de product ores primaries presentes,
con la latitud. con la epoca del ai\o y con las caracteristl-
C.lS fisicoquieok'as del ar;ua. Es fundamental tcner en
cuenta, tambien. el sumlnlstro y remocior\ de nutricnles,
la radiacion solar reciblda en este tipo de ecosisternas
que por lo rei;u'.ar son poco profundos y el suministro
de oxigeno, derernunado en !>rin parte por cl ttpo de
mezcla queen ello~ se electu.a.
La productividad en un cstL1:1rio depende en ultimu ter-
mino de la cir:dacio11 del agua. Es:a transporta nutricntes
verucal y horizuntalrnente, rnucve <:I plancton, m;i.nlie!1e y
prop;iga las h1 "'-'S de peces y crusracecs, retira los dcsc-
-----.. Oi1ptr1i0t'I dtl 09vo tolodo ~ d-1 eircet.D dDOUO
Oe$iCOl"91 chos animales y vegotales dcl sisrcroa. rontrnla ia salini-
dwr.lnl la e1tacOn 1tco Wontw loetlaciOn lluioio dad y remueve los sediroentos. Toda esta actlvtdad per-
____. E hlteda OIOg ... d CO rnancntc, junto con los cambios de \'C1l11m.~n de
escorrcnlia, veloridad de flujo, accion de! las marcas ) de
los vientos, hace quc IO$ f:'sluarios sean uno de los ccosrs-
temas ma~ product.vos dcl 01\lhOO. l..o Fig. 5.() mvestra es-
qucmaticamcrae esras relaciunes.
norte de! Golfo de UrabA, que llevan agua marina hasta la Los estuarbs. adcmas. constituyen un medic e<"C'logi-
bahia durante la epoca de J1u,las. Esta situaci6n es dife- co donde al~t.n~3 especles, como cl ramaron de mar, ne-
rente a lo que se espen encontrar en otros estuarios, pero ccsitan r~ali?..ir parre de su ciclo de vida. El carnaron
ello qui.Us se deba en parte al regimen de conientC?s pre- adulto desova frcnte a la cusla marina: alli se desarro-
dominantes en el Golfo de Uraba, las cuales baian por el tlan ks erapas juveniles de nauplios. protozoa, misis y
costado occidental del golfo y asclenden luego por su cos- postrmsis. l:i~ cuales migran a los cstuarlos donde en-
tado oriental. cucntran alirr-cntc y alcanzan su dosarrollo hasta at~ul-
El estuario de Marinio y el de la ~naga Grande de tos, Esh)S res ~n ::!e 11\l<?VO 3) mar. completando J~ l'S-
Santa Marta muestran diferencias mar~as en cuanto a su ta ma uera su dclo.

144 145
Biota shr1u'ina
. Las comunidades de esluario estan compuestas tfpicamen-
te por especics endcnucas, eslo es, per las que est.an conti-
nadas al estuario y por las que vienen del mar y de los
nos, las que deben tener mecanismos osmorreguladores
bien defirodos para poder subsistir en este mrdio cam-
biante. La mayor parte de las poblaciones de peces y de
camarones corrcspor den a especies endemicas marinas
mezdadas; las ostras, por su parte, SOTI tipkamente estua-
. rinas,
Wedler el al. (1978) en un estudio sobre astricultura re.a-
lizado en Ja Clenaga Grande de Santa Marta reportaron
asoctadas a la ostra (Cmssostre.a 1hizoplwrlll) (espede muy
abundante y de valor econ6mico en La region), veintiseis
especies de invertebrados pertenedentes a los eelentera-
dos, an~lidos, moluscos y crust.aceos. Algunos de estos or-
gantsroos viven asociados a las rakes del mangle (RJu'urp-
...... 111110 mDttgle) y entre ellos se encuentran: los "hidreldes"
Gorotia cerul de ampllo rango de salinidad (entre 6 y
33\i.o); l..aoenicdea tortoni, L. fiicllspidafo y L congdoni, de es-
trecho rango de sahmdad (superior a 20%0); el hantozoo"
Aiptasio tagttcs, de amplio rango de salinldad; los polique-
tos Nmnlhcs succinea, Hidroiiics sp., Sabella microp}rlalma y
Bnmchiomana nigro1t11JCWa/Q; Jos "bivalves" Brllehidonles
exusius, Co11geria ~a/lei e lsPgnomon a/afus; el cini.pedio &lla-
nus amphitn'te nfoeus; y los crustaceos AT'lllUS pisionii, Uca
1 .<p., Cecarein us la! era lis y Cesar11111 meet um.
'l Llano (1988} encontre en la zona esluarina de Mari-
rrto en el Golfo de Urab.1, 36 especies de fauna asociada
ii las ralces r.lel mangle (R. m1mgle) incluyendo vertebra-
dos. La mayor diversidad de especies aqui enconlrada
comparaca con la de la cii!naga Grande, se debe posible-
menle al predominio de las condiciones mesohalinas en
este estuario, cuya salinidad no supera las 30%. lo qu e,
ademas, excluye Ia presencia de especies estenohalmas,
El hecho de que el estuario de Marirrlo tenga una mayor
proporci6n de especias eurihahnas, le da una mayor es-
tabilidad a la biocenosis.
.,I I
. ,,
146
f~o'I,,
f'" U XfaO'l:ot.ir .-.11.,~ie toda su extensl6n lacustre por el mangle rojo Rlti?"1)11ora
,., n., ... !akl"'\C \'1\'(' a~
Nd-' f.} fr..U"' 'Cu;,H"'''l'.1 rrumgle (foto 5.3). El bosque de rrumgle se caracteriza por
,,.~M )' mu:~~. Moo ser la vegetad6n de mayor productlvidad bio16giu nea.
~ ~ de )n~tth.'19':
~'f'("V'l .. t~
El manglar, compuesto ademas por otra variedad de plan-
tas fuera del mangle que es el predominante, se desarrolla
en Jos litcrales lropicales y subtropicales de suelo piano y
fangoso. inundado pcri6dica y parcialmente por aguas de
car.kter estuarino. El mangle liene, ademas, la propieded
de fi;ar sedimentos lo que ayuda a consolidar el literal,
La fu.nci<in principal de los mangles est! reladonada
con su asombrosa production de blO!Tlllsa utihzada come
alimento por peces, reptiles y muches mis orga.nismos
sdaptadcs a ~ vida esruanna. Al caer las hoja.s al agua,
estM se fraglTlffltan, se oxidan y se humedecen hasta con-
vernrse en detritm de unos 2,0 mm de diAmetro. De esta
manera, entran en suspension en el agua ccmo protehl.l
pura que es utill.u.da como alimento por ostras, crusta-
ceos, carnarones, peces y mochos otros organisrocs, inclu-
yendo las aves. ~ proteina sobrante, se minera~ y es
uttlizada de nuevo por los manglares en su proceso de
sintesls de materia organica.

Ademas de los macrnlnvertebradr-s, tarnbien intervie-


nen en la producuvtdad de los estuaries gran diversidad Factores que afectan la productividad
de (ormes de zooplancron, fitoplancton y perifiton. Las al- y estabilidad en los estuaries
gas benlka.s que crecen sobre marrofitas, animales sesiles, . ~
retas, arena y barre pueden llcgar a constituir ha.sta un Ui importancla de! mantenimiento de los estuarios radi~
tercto de la producci6n primaria anua l. En las aguas t~opl- en que ~>tos: a) son la iuente de suminJstro de nutrient'\
cales, las praderas de Tha/as;iil desempenan tambieti un y materiales organkos. tanto para las Are.as cos1eras com6 '
papel moy importante en la productividad primana, y.1 para las de agua duke, cuya d.ist:rlbucl6n se realiz.a por e1
que proporclonan, edemas, un habi~ilt apropiado para el efecto de Lu corrientes y las mareas; b) c0Ntituyet1 e.\.hi-
desarrollo del perifilon de gr<m importancla para peces bitat para nurMrosas especles de valor comercial, (l)mo
herbivores. ostrM y peces y c) son el lugar donde muchas espeties de
Et bosque de rr.angte asodado a cie~a~as estuatinas ~ aves migratorlas encuentran reiuglo y alimento y otras,
otro factor de gran importancia en el troptco y el subtr(lp1- como el ci1mar611, el medio adecuado para 9U desarrollo
co para la prcductivtdad de los estuarlos, Ln ejcmplo de de juvel'lil a adullo, para regre.sar al mar y cumplir as1 su
csta formarien lo con.~tituye fo Cienaga Grande de Santa cido biol6gico.
Marla. locallzada en l'l "l'arque Nacional Natural Isla de Todo el potencial proclt>tlivo dQ los estuario1, que como
Salamanca"; tiene un .lrca de 450 km2 y esta rodeada en ya se dijo es uno de los mas grandcs del mundo, es~ sien-

149
do puesto'en peligro por la acri6n irresponsable del hom- atentan, no s6Jo contra la vida en el estuarlo, sino tambien
bre, a !raves de w sobret?Xplotad6n del recurse pesquero, con las zonas .:ik'C:iaiias que de el dependen, como son los
la conta.n\lnad6n, la d'estruccion del tnilnglar y el tapona- bosques de manglar y la rica biota a ellos asoctada,
miento de sus comunicaci on es con el mar. Una practka frecuente es la de represar los rios antes de
La li011'arplotacidn del recurse pesquero es una pr~ctka llegar. a los estuaries, con el fin de utihzar sus aguas para
muy fr ecuente en America tropical. Esta se realiza utlli- regadio o par~ .surninistro de agua potable. Esta pr.ictica ha-
zando :irtes de pesa donde se capturan miles cle ejempla- ce que el etOSlSlema ~ vaya tomando hipersali:no, por falta
res, sir alamz.a.r la taUa minima, que luego sen desecha- de agua ~uke que favoreza la diluci6n del agua salada.
dos. Ta1>1bien es frecuente el uso de dinamita, con Ia cual Tambien ocurre que por la construcci611 de una via, se
no selamente se destruyEm 106 habitats propios de las es- taponan canales de comunicaei6n entre el estuario y el
pecies, sl.no que tamblhl muerl!ll miles de ejemplares que mar, produclmdose en esle caso una hiposalll\iud6n del
no son u~ilizad 09 econ6micame:nte. Sistema por excero de aguas dukes qur no em:uentran
La '""laminllcid11 de origen lndu&trial, agrlcola y domes- luego una salida hacia el mar. Si la con.sllucd6n de la via
tica es una de Lu mfis graves amenazas para muches es- o carretera implica dividir en dos el sif.tema estuarinl,
tuariof; del mundo, V ertimientos de fabrlcas con sustan- vendli una hipeBaliniz.tci6n en el lado <x).dero, con con-
ria6 t6xlcas enveneaan los peces y dermis au1141 acuanca e secuencias lgualmenle desastrosas.
lrnpidl!rl el desarroll..o nonnal de numerosos organismos. La construcci6n de la via Bananquilla-Cienaga Grande
Zonaa agncclas .aledaf\as, donde se emplean masivamente en la cos ta norte de Colombia, a Jo largo de la Isla de Sal<i-
peKicidas, col\itituyen un.a grave amenaza para el ecosts- manca, se ha _convcrlido en WlO de los clAslcos ejemplos
te:ma y para la salud del hombre, ya que muchos contarni- de la destrucc16n de una zona estuarina con caracteristic;:is
narues pueden llegar a ~I magnificados a traves de la ca- dramatiais no comparables con otra :i:ona similar en el
dena alimenlicia. La lnlensa actividad agrlcola de la Sierra mundo. U! construccl6n de dicha via implico el ciene me-
Nevada de Santa Muta con.stituye una grave amenaza pa- diante relleno s6lido de numerosas bocas o zonas de flujo
ra la C~naga 'Grande y la fumlgacl6n de mad eras, para el entre la C~naga al mar, conservandose solo una boca
estuz.rio de] rfo Atrato y el Golfo de Uraba. De la misma principal llamada Boca de la Cienaga (Fi!;. 5.7). Como con-
manera, la contamirw:i6n por desechos organicos prcvoca secuenda de ello, la znna de manglar a ambos lados de la
bajas de oxlgeno enlet agua y contamina peligrosamente ca'?"etem, comen~6 a morir lentamente: la una, por baja de
con bacterias de origan fecal (E. coli) alimentcs de tant.a sa~midad en el Sistema, y la otra. por hipersalinizad6n d.el
.importancla como la ostra. nusmo. De los 60 km2 de manglar exi.stente en esta zona .
El use creciente de los estllarlos pan el transporte de se encuentra hoy Cl!l'Ca del 50% totalmenle muerto, tal co-
petr6leo y productos quimicoi, bien sea por barcos, plan- ma se muestra en la Folo 5.4. Seglln Wiedmann (1973) la
chcnes, oleoductos o ferrocarriles, constituye una perma- recomendacion ma~ apropiada para mejorar la situacl6n
nl!llte amenaz.a para estos fnlgiles ecosistemas, La lenta de Ja Cienaga seria la de abrir una boca a la altura de Ta-
dtcuhld6n del agw hace que su eliminaci6n sea ~ difl sajera y aun otra en Mahoma. Sin embargo, esla sltuaci6n
ell y la aa:l6n t6xica act(Je en ellos por mas tiempo. ya ha _v~riado muclio en Jos ultimos al\os, por lo que se
La conat11.1a:idn tit. on civiles que impliquen el tapona- requerma de nuevos estudios para torr .ar una determina-
mlento de canales qoe comunkan el esruario con el mar o ci6n apropiada.
imp!den la llegada ,del agua de los rtos al estuario, se La t.21a del OOsqut de mimgle por parte de l~ ratlvos para
constituyen en una de las mlb mort(feras acclones que leiia y por compa&as para con.strucci6n y para la oblenci6n

.. I'.
..... --- .. -- --- 'Fi3'1r<& .5.8 Los Lr
fiP" JJ Conam Bl <:"-t'w.'RA ii\ori.\do~
n111quillli .C:nq a lo ttan.'lltinnAri<'in de
largO d la Iola d1 s.i.. de millni;lar (IQmc
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153
152
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f110 s.i 11(.;quc oe .,,,.. Snedakcr y Gcffcr \1983) considcran c:;ue i>i manten}
"tlrrnut'.'rlc en li 1sla de
rruento det manglar debe ser integrado con el rrantenl-
5.JlaIPanca pQr c~~ dL.f
rompimi(lrlln dt C'l)MUni miento del esruano: por lo tanto, para la conservaoon in-
cari6n t'f\tr<' cl rtu1r y la regrade de esios dos ecoslstemas se debe: a) rronlener la
C\i:n ga.. par la ronsD"Uc~
(Wn de una can<"tcra. topogrena y el carsctor del sustraio deJ bnsque y de los
canales: bl perpetuar las patrones naturales y los ciclos de
actividad de las mareas y escorrentlas de agua dulce: c)
mantener los patrones naturales, lemporales y espadales
de sallnldad en las aguas. superfldales y subterraneas: dl
mantener el equilibria natural entre acumulacion, erosion
y sedbnentac\6n; e) establecer una eosecha que iguale a la
demanda de los produclos solicitados: () desarrollar pla-
nes de contingencia con el fin de poder atender emergen-
cias ~n caso de derrames de petr6leo o productos t6xicos y
gl evitar toda actividad que frene la circulacicn del agua
en el area de los manglares y del estuario.

__ __ ,, , , _
industrial de diversos productos como taninos. drogas y
papel, consliluye otra grave amenaza p:ira cstc recurse.
cuya desapariclen lmplka la perdida smnrltanea de la ri-
ca fauna acualica y terrestre asodada a el y, por consl-
guil!nte, una pt'!rdida irreparable en la productividad del
l!Stu<lriO.
l..11 Pig. 5.8 presents grMicamente algunos de Ins proble-
mas causados al complejo manglar-clenaga al querer, el
hombre, convertir estos ecosistemas en ~reas re! idenci.ales,
conu-rciales, industrlales y ilgricolas.

l~4
Los emba lses

Deniro de las modificaciones mas significativas que el


hombre ha realizado en el medto a.mbiente en las ultimas
dkadas est.i la construccl6n de embalses genkins, 1976).
La creacion de un embalse implica el camblo brusco de un
ecosistema terrestre a uno acuatlco, y al mismo liempo, el
cambio de un ecosistema 16tko a uno lrntko (Foto 6.1). El
primer peso, o sea la inundaci6n de un area terrestre que
antes tenla una funclon social y econ6mica, implica un irn-
pacto sobre una poblaclon qu~ .jebe relocalizarse y a me-
nudo carnbiar de habltos de vlda; a su vez. la zona que se
va a mundar es un ecosistema natural cuyo valor oco16gi
co debe ser cuidados.amente estudiado antes de ocasionar
perdida5 irreparables,
En cuanto al paso de un ecoslstema 16tico a uno Ientico,
ecologicamentc el cambio es drarnalico y radical. Un em
balse se convierle en un ecosistema hibrido entre un Iago
y un no. El rio embalsedo regula y retarda SU Ilo]o y se
exliende en fonna de una capa filr agua que con el tiempo
alcanza su equillbrio, t.mto en relaci6n con el en!omo fisi-
co como con referenda al desarrollo de la vida. L; tasa de
renovaci6n es mas lenta queen el rio y mas raplda que en
el Iago. La orgamzacton vertical dcl Iago y la horizontal
del rio quedan susntuidas por otra orgaruzacton interme-
dia y carectertsnca, en la quc cl elernento mas lmportante
es la asimetria dada per la presa y la cola del embalse
(Margalef, 1983).
El agua de los embalses posee caracteristicas entera-
menle diferentes a la de los lagos naturales, en cuanto al

137
roto ,,l 11 .. 1\urA.ni.:'I dtl Mcrmcl (198:1> presenta un Itstado arruallzado de los
11mbialw de E\ rcnol (An
doqu1>. 452 embalses mils grand es de! mundo. Pa ra scr lncluidu
en cste ustado W1 embalse debe rumpllr con cualquicra de
las siguientus caracteristicas: al tener una presa de minimo
150 metros de ahura, bl tener l.a presa un volumen igual o
superior a 15 000 x 103 m3, cl tener el em'iulse una capacl-
dad minima de 25 000 x 106 m3 y dl genorar minirno 1000
MW. El mismo au tor presents los 25 err balses mas gran-
des del mundo, en cuanto a volumen se ref.ere, encontran-
dose entre estos el ernbal{'? ~uri de Vrnezcela con una
capacidad de 138 000 x JO m y el Serre da Mesa de Bra-
sU con 54 000 x 10 6 mJ ,,IT
abla 6.1).
A pesar de que cl emhalse de Itaipu. cnnstruido sobre el
rfo Parana entre Brasil y Paraguay, no e-.ta catalogado en-
tre los mas grandes en cuanto a volurru n se refiere, es el
que mas energia genera actualmente en el mundo (12 60-0
M1.V desde 1983) y solo podra ser superado por Turuk-
hansk, en la Union Sovietica, que generara 20 O!liJ 11.f'r\' a
parlir de 1994. . .
Los dates presentados por Fels y Keller (1973} in~iran
contcnido de sales; o6lidos disucllos. pH y temperatura se
c6mo 41 embal.ses con areas superlorcs a los 1000 km cu-
reliere. Los embalses, de acuerdo con su tamaho. pueden
bren una superficle de cerca de 11.5 00\1 km2. En total, se
af~ctar el dirna de la region. aurnentar la sismicidad, in-
puede estimar que el area cubierta por los embalses en el
crernentar la incidencta de algunas enlermedades (espc-
mundo actualmente (sin contar numerosos ernbalses pe-
rialmcnte en el tr6pico). propiciar la desaparicion de e;;pe
queftos) puede ascender a los 350 000 km2.
cies acuatlcas o el estahlecimiento de otras nucvas, '!
En America Latina la construcci6n de embal.ses para
desde el punto de vista hum~no, c;:imbi:ir toda la estruc~~
ra social ,.. economka de una region. Como ch.:e Tundis1
propesitos hidroelectriccs data de los anos Lreinta. En un
reporte de las Naciones Unidas (1980) sobre el agua y el
{1986), las embalscs ~e conviertcn en "recclectores de
medio arnbiente en America Latina, se caracterizan cerca
eventos" v a traves de su cstudio :.e puede conoccr en
de 140 embalses con una capacidad superior a lo.s cien mi
gran part~ lo que esta sucediendo e:1 tod.i la C1.1encil hidro
llones de metros cubicos <Fig. 6.1).
gr.llica que suminislra .:I ag11a para ellos.
El Centro Panamcncano de Ingenieria Sanitaria y _Cien-
cias del Ambiente "Cepis" cuya sede se h.alla en Lima (Pe-
Regislro mundial de embalses ru), ha ccrnenzedo a recopilar informaci6n sobre lagos y
embalses tropicales, por esto se espera que en los proxl-
El rapido d~rrollo industrial y tecno\6gi~~ en los ultimos mos anos se podra disponer de una i.J Jormacion completa
cuarenta ai\os ha fomentado la con.:;trucc1on de embalses sobre est!"< tema, hoy dia disperse y .fTagmentada.
"rno una de las principalcs fuenles de generaci6n hidro~ En Colombia se contabllizaban, hasra 19115, 30 ccntrales
J&tril:a y suministr'o de agua para las pohlaciones. hidroelectricas con capacidad superior a los 10 l\iW, 20

158 159
Lo

Emta!u Pais F\io e cuenca Volumen


rrr.3 1061
T1b&. '1 Yoin!I
....-~ci
N 'IW rr.....w.
1. Owen Falls Ugandi L.ik.e Velo "'-n 00tnoclo
ti, 1939\,

1
ri;1/Nilo 2 700 000
2. Kariba Z1mbawa1
Zambr Za 11b9;:i 180 600
3. Bratsk Unllln
Sovi6Uc. An1a11 169 l'lO
4. As.,1n, Alto Egiplo Nila 168 900
5. Al<osomba Gana Volta 148000
6. Oanltl Johns.on C1111adi MalllCOl agan 14 I 852
7. Gurl (~iii Leoni) \ltntZu&la Caron 138 000
a. K1unoyarsk Uni6n
Sovi61ica 'iet1iM I 73 300
9. Bnnett. W.A.C. c 111ad! PHCll 70 309
10.11/& Uni6n
Sovi81ica Zlrl 68400
11. Caoba Bas.u M:)lamb1que ZaMbni 63 000
12. L~ G1andt 2 Canada La Grar.de 61 715
1 J. Ch lf)tl6n A/gmina ParaM 60 600
14. La Gr1nde 3 Can.i:l.i La Grano so 020
15. Ustl.Wm Ur\lOn
~ica 59300
16. Bo11uchany Uni6n
So~ufltica 5a 200
17. VotoV.1. Lenin Uni6n
(Kolby&htu) Sovletica 58 000
18. Serra d Mesa
(Sac FthJ a...s.1 TOCMrlin$ 5'000
19. C1niapiscau 3, 4 y 5 Cenadi C1niapiscau 53800
centrales entre 1.(l y JO,() MW y vel?ttinueve menores de 20. Upp Wa1ngan9a lndla Walngang!I. 50700
1,0 MW (]SA, 1985). La mayor parte de este desarrollo se 21. 8uliht11"'a Uni6n
Sovi.1ica 4g 800
ha realizado ~te en las tres Ultimas cl~as. Dl-
22. Alldurk Turquia 48 700
cha producciOn de energia representa apenas cerca de un
23. 1r1111sk UrUcin
10-. deJ potencial nidroe1ktnco de Colombia, por lo que Sovielica 4S 800
se espera p;ira un futuro inmedlato una gran actividad en 24. Tucurul
esre campo, con lo9 consiguientes impactos eco16gicos, (RaUI G.Lh11110) Brasi Tocanlll'ls '5 BOD
econ6mico1 y aodales que este tipo de proyecto conlleva. 25. Turukhansk Unl6n B~jo
U. tabla 6.2 presenta las caradtri.sticas de los veinticinco Sovietica TLngus~a 45 000
mis importantu pJOyectos hldroelklricos en Colombia.

160 161
Tblo J C.V~
ch loo ve!Jllicillco ~O<'l- Partes de un embalse con central
.P"IA tmlW1t1 "" Coloin-
1111 (l..,..do de lSA. l\ltiS:
hidroelertrica
JCl, 19'4-i'lfiSJ.
La Fig. 6.2 muestra el perfil de un embalse donde se apre-
oan ademas las partes que lo integran a la central genera-
dora de energia.
C111ul 11 Jes
Represantan Ia c.antidad de aguaque alimenta la central
regulada por el embalse construido para tal proposito. Asl
por ejemplo, el embalse de PunchW (/tntloqu.ia} t!ene una
capacldad de almacenarniento de 72 mil!ones de metros
cobkos de los cuales SO m!Uones se utili.zan p.ua propor-
.donar un caudal de 1~ m3/s. Para este proposito se re-
quiri6 la c:onstruccion de 21 km de tllneles.

n.,. ... u Porlil c1t


p<esa ""'~
elf<trla.

......
l
t
,.Nl.. c~W
(111 ~1,9 .,...,.

r;.,,. .. _
Gii

Es el muro de contenci6n consl:Tuido en Ilene o concrete


cuya estructura permite el represamlentn de las aguas. La
altura de la presa varia de aruerdc con el tlpo de embalse,

162
La presa mas aha. hasta ahora construida, es la de! embal- ----- .. ~ --- ------- ----
Foto '2 Frey y c~b~
se Rogum en la Union Sovietlca con 335 m de allura, una d\''tu det ttnb~se 11Un<
nii (Al\tioqula) ronsau
1ongltud de 800 m y ~ millones de metros cllbicos de Ueno P gmero.:t~ hldr
de suelos reslduales compactados, La presa tiene un rebo- lktJiC'j).
sadero para la sallda del agua cuando el embalse llegue a
nivel maximo (Foto 6.2).

TMTN 4t c11pt11ciO..

Son eslructuras controladas con compuertas cilindricas di-


sefiadas para captar los caudales requendos para la gene-
raci6n de la central (Foto 6.3).

Turulu ck rorul11cci6n
Los tllneles de conduccien Devan el agua a presten para
alirnent.u las unidades de generacion en la casa de rn.iqui
nas. En la parte inferior se conslruyen almenaras, c:uyo :>fi
clo es aliviar presiones de agua cuando se derran una o
vanas turbinas. En esle case la almenara se Dena de agua
y se vacla cuando se abren de nuevo las turbinas.
Foto 6.3 Tol'TI!'5 de c.a1
Casa de ma911i11.11t a6n, embilse El Penni.

Llamada tarnbien central, puede estae lecalizada a nivel ., ...


,, ~v: .., "
,.,
' . ..,

de tierra o estar enterrada a varies clenlos de metros de


profundidad, depe:ndiendo del tlpo de embalse, de la
dase de unidades de generaci6n ulilizadas '! de la topo-
grafia del terreno. Existen basicamente dos lipos de uni-
dades de gmerac:i.6n: la Pelton que se mueve por pre-
si6n de caida de! caudal sobre sus aspas y la Francis,
que no requlere caida de agua sino volumen de la mis
ma. El agua utllizada sale luego por l:Uneles de descarga
y es vaciada de nuevo normalmente a su antiguo Jecho.
En represas rnuy profundas y con un liempo de reten-
ci6n hidtiiulica muy largo. el agua sale por lo regular en
condkiones an6xicas y cargada de Addo sulfhidnco Jo
que es muy perjudicial para la vida en el rlo, especial-
menle durante los primeros tramos (que pueden ser Id
16metros) de recorrido.

164 16!
Hidrologfa e hidraulica d e los ernbalses que unn come eJ de Punchlna (Antioquia), que solo tiene
un perlodo de retenoen de sets dias ffiamirez, 1989). La
'Los embalses son el lugar de almarenamiente de un siste- locahzaclen de la salida principal de! embalse Ilene una
ma nldrologlco regional. Existe sicmpre una capacidad na- inIluencia fundamentcl en la calidad del agua. La Fig. 6.3
tural de la cucnca del rio que transforma la lluvia' o el muestra Ires distinlos tipos de sahda del agua de un em-
ai;ua de deshielo en un regimen de corrientes, la cual es balse clasificadas como "alta", "mtermedia" y "baja."
ultimada en unos 12 000 k.il6metNs ciJbicos (S:l.eszlay, <Wunderlich y Elder, 1973). Una salida "alta" en 11n em-
1973). balse implica el mantenimient J de una capa de agua fria
Los cambios en el u.o;o de !a tierra pue<len ser un molivn por debajo de! nivel de dich< salida, ya que siempre se
para con~lruir embal;cs reguladores de corrientes. Pero la esl<lrA evacuando el agua superficial mas caliente: habra
construccion de embalses tambi~n pue<le aherar l?l regi- mayor retenci6n de nutrlentes y de materia ori;jnica en
men /luvial, 50bre todo en areas $emiaridas, donde las llu- descomposici6n y tcndencia a una anoxia permanente en
vias son e!;paciadas o poco frecucnles, o donde la evapo- el fondo, cuya capa sera mas grande, miantras mas pro-
raci6n pue:le exceder 1f1 precipitaci6n. fundo sea el embalse. .
Las raz.ones fundamentales para ta construcciun de em Un embalse de sallda "tntennedia" puede ser ideal para
balses son: su uso domestico, el control de inun:laciones y efectos de muhiproposuos del mismo, ya que el agu.a eva-
la producci6n de eleclricidad. Para cada una de estas ncce- cuada esta Iocallzada en un pur.to en el cual tanto la foto-
sidades deben rraliZ<lroc cuid;id::lw> estuclios que teni;an slntesls como la resptracton son bajas; el agua sera un po-
en cuenta conlo mini mo: I) el tamafto y forma del <:>mbal- co mas caliente ra que p)dra presentarse mas mezcla
se; 2) las.rondiciones dcl balance de ai;ua en la regi6n (rE"- entre la su perficie y el fondo } la capa anoxica se reducira
l.Jci6n de tvapotranspiraci6n); 3i cl clima; 4) las coodicio considerablemente.
nes dcl suelo y la vegctad6n en el lugar del emba!se; 5) el El Iercer tipo. la salida "baja", crea condiclones mis fa-
esta:lo de con.~ervacion dcl suelo y la vegclaci6n en toda vorables para el embalse, ya que la retencion de sedimen-
la cu~nca hidrologica; 6) la influencia dcl hnmbre sobre el tos y nutrientes es mas baja. pues gran parte de ellos esta
ambiente y 7) el impacto global qJe el nuevo sistcma hi- saliendo pennanentemente, la capa ancxica se reduce y
drul6giro tracra p~ra el hombre en los campos de la cco- tiene la oportunidad de estarse renovando permanente-
nomi;;i, la salud y la recrcaci6n. mente. Sin embargo, en ernbalses de una retepct6n hidrau-
El regimen de fluj:> y la estratificaci6n termica y qulmi- lica grande (varies meses o aun ai'los) esto nq los beneficia
.:-a es un aspeclo de suma im;iortancia que debe tenerse en y las salidas "bajas" aunque garanuzan un volumen cons-
cuenta en la construcci6n <le los emb;1lscs. Las Iluctuacio tanle para el movlmiento de las turbinas, se estaran ali-
nes cstacionales de la tempcrat'Jra y e'r aporte de sedimen- mentando la mi!lyor parte d1l tiempo con aguas anoxicas y
tos y s6lidos disucllos influye en dicha estratificaci6n. cargadas de hierro disuelto y addo sulfnidnco q..ie causan
Tambi.Cn influ ye en ella el liernpo de resldencia de! agua graves problemas a nivel dl' casa de rnaqolnas y en Ia sa-
e.n el embalse o rctencion hidr.iulka, !o cual acclera o rc- lud de los operarios, al igual que graves dafios a la fauna
tarda los procesos de dcscompo.;ic;i6n de la materia orga- aguas abajo.
nic.a y el aporle de nutrient~s. Un embalse con un periodo El tercer modelo de ernbulse tendra lgualmcme ternpe-
de ret~nci6n hidraullca de 280 d(as como el de El Pci\ol raturas alias, ya que las capas ptofundas Irias estan siendo
(Anl\oquiill ticnc m.)s probabiiidad de una estrJlific<lci6n continuamente evacuadas ) son reemplazada.s per capas
que lo lle\1e a un cstado de Jnoxia permanente en el fondo superfklales mas calidas. .

lli6 16?
f,~1.1 '-l T1pu~ de s.alld;11
de lfUit en un t>D\t?i\'1~: a.
Tres diseflos de ingenieria crean, por lo tanto, en ernbal-
...i.. ~ ln"'"'"-dia c Bo~ ses similares modclos hidr~ulicos y eco16gicos totalmente
..- f"~n~ JlO!>tL'h"'d-.: "d diferentes. para minimizar los problemas antes citados de-
g('llC'I ~ tomperarura en
da ur v de (!nc:.,.
W
be lenerse muy claro el prop6sito para el cual van a ser
. Oinoimoca I construidos.
j1111utti
I
Problemas de sedimentaci6n

T odes los embalse.s tienden a acumular sedimentos. pero


a. la. vekx:idad de colmatacien depende de la cantidad de
materiales sedimentables que llevan Ios nos
que lo all-
mentan, del estado de conservacien de la cuenca que lo
rodea y de la lntensidad de las lluvias en La regi6n. 5egiln
Dendy et al. (1973), cada a.no se depositan en los embalses
Io, de Los Estados Unidos 1235 ic 109 m3. Ci!culos similares se
OinGmica d1I fluio han hecho igualmente pan cientos de embalses en Rusia y
I Europa.
I En el tropico americano poco se conoce al respecto, Pe-
J ro debido al gran vclumen de sedimentos que transportan
J nuesrros rlos, los diseiios de los embalses tropicales nor-
I
malmente incluyen hasta un 40% de "embalse muerto". o
sea, una capacidad extra para garantixar una vida util de!
embalse. En al tropko americano el arrastre de sedimentos
se illcrernenta por las altas predpltadones que erosicnan
los terrenos de fuertes pendlentes, normalmente despro-
vistos de vegeraden. La construcci6n de vtas en cercanias
10, de los embalses son otra fuente apreciable de sedimentos
I para acelerar la colmataci6n de estos.

-
Din0micG OI llJjO
I Los M!dimentos en los embalses tienden a deposnarse
f de acuerdo con el peso y tarroilo de las parliculas. Las
I mas grandes y pessdas se depositan en las colas del em-
I bal~e, y las mas finas lo van hacienda a lo largo del eje en
c. direcci6n a la presa. Muchos factores afectan los procesos
de sedunentacion. emre ellos la temperatw-a, las sales di-
sueltas, la composici6n qufmica del sedimento, la fonna
del ernbalse. el tiempo de retencien hidriulica y, desde
luego, el estado de conservacton de la cuerca.

16& l~
El sedimento rn los embatses tambien afecta la flsico cer cakulcs que permitlercn predecir un aporte de llu-
quimlca del agua, y especl.a.lmenle la penetracl6n dt la vlas al embalse que satlsiaclan sus requerinueotos de
luz, di.sminuyendo la,zona euf6ttca y. por lo tanto, la ea- agua hasta en un 70'.l. Eieclhamente, la zona de la presa
pacidad fotosintelica del ernbalse. Tambien. cierto tipo de corresponde a un bosque pluvtal montano bajo <bp-M13),
sedimentos atrapa los ortofosfatos di.sminuyendo de esta que de acuerdo con la clasificad6n Holdridge (1978) pre-
rnanera la productividad del embalse. La continua eposl- senta un promedlo de predpitact6n de 7000 a 8000 mm de
ci6n de sed.imentos afecta igualrnente los ~bitat de los or- lluvla al ailo.
ganismos benticos, bloqueando de esta forma su normal Debido a que las areas de industrializaci6n se van incre-
desarrollo, mentando y expandlcndo cada vez mas, se ha observado
Los costos de construcd6n de un embalse son encrmes, c6mo particulas y gases de! aire contamlnado son arrastra-
por lo que su planeaci6n en C\Wlto a los estimath-os de dos por las lluvtas, modificando la qulmlca del agua hasta
sedimentos poteociales que pueden llegarle son funda- ta! punto. que la acidificaci6n de los 1.agos en 'Europa se ha
mentales. Espedalmente en el neotr6pkx>, donde sr conju convertido en un problema que merece la atenci6n de ex-
gan un.a rapida tasa de deforestacl6n y una altll pr.!dplta- pert~s para su soluci6n.
ci6n, los estudios de sedil:nentaci<in son Ul1.1 condid6n Tambl~n es motlvo de controversia el hecho de si los
e5eadal previa antes de conrtnu.ar con la eta pa de d isei\o y embalses modifican o no el clima a nivel local Existen al-
.. construcd<ln. gunos reportes acerca de c6mo la construcci6n de embal-
ses ha favoreddo leves tncrementos de pluviosidad y ba-
Interaccidn entre el embalse y la atm6sfera jas en el promedlo de temperature en la region. Es obvio'
que la exposlcie de UN lamina de agua de varies cientos
de kil6metros cuadrados aumente la humedad del aire
La atm6sfera y sus componentes hidro1J1eleorol6gl(os re- por la evaporacien y, por lo tanto, el potenctal de preclpi-
presentan uno de los factores mas importantes en la inte- tac:l6n. Estudios reallzados en el embalse l<uybischeu en la
rrelaci6n "air~agua". El elecio m3s importanle es, sin du- Uni6n Sovtetka, con un area de 6500 km2, demostraron
d a. la evaporaci6n, ya que 11 !raves de ella un embalS(> un mayor enfriamiento de la atmosfera duranle la pri-
puedr perder un alto porcentaje de su potrncial ger.erador mavera. Sin embargo, estos datos corresponden a un
si estr se constniye en un .irea donde la evaporaci6n es embalse excepcionalmente grande en area y locallzado
mayor a la prec.ipitaci6n. l'or ello, es muy importante el en zom1 templada Para el tr6pi.:o no existen estudios al
establedmiento de una red de e.stadones meteorol6glcas respecto, por lo que proyectos de esta naturaleza debe-
que registren diariamente los siguientes datos 'ba$icos: ran planificarse teniendo en cuenta las 'reas. mucho
temperaturas mbimas y mi.nimas del aire, humedad re.la . mils pequenas, en que se realizaran los ernbalses y la
tiva, precipitac16n. nubosidad, horas d~ sol y ve1ocidad y temperature, que es mas o menos constante a lo largo de
direccl6n del vleroto. todo el ano.
Pre(eriblcmente, cu.ando se va a consb'ulr un embalse,
se debe disponer de datos rneteoro16gicos con, por lo me-
Se espera que con las tecnologias modernas a base de
radares meteorol6glcos y satelites se puedan detectat con
nos, diez ai\os de anterioridi>d a fin de predecir, cle la ma
ne.ra mh conflab~ posiblr, la cantldad de agi.ia que por
mas confiabilidad los efectos que log embalses puedan
traer para el clima de \11\3 rcgi6n.
lluvla sera aportad1 al embalse anualmente. En la coi\S
trucci6n del embalse El Peil-01 (Antioquia) se pudieron ha

171
Limnologia de los embalses zona de descenso brusco Hamada termodino, con una di(e-
renda de tcmperaiuras que puodon ser hasta de sets u
Per ser los embalses en America tropical eeosistemas de ocho grndos centigrades entre la superficie y el Iondo L1
redente formacicn, aim no existe suliciente information zona superficial redbe el nornbre de epilim11io y la profun-
que permita conocer con exactitud c6mo es el comports- da de ~ipolim11io. Este patron de estratific11ci6n termica esta
mienlo /isicoquirnico y biol6gico de ellos, Donde mas se perfectamcnte dcfinido en zonas ternpladas debido a la in-
ha trabajado es en Brasil, con un extens.o segu.irniento a los flueru ia de las estaciones donde cl inviemo y el verano
embalses situados en el sudeste de\ estado de 5ao Paulo. mare; n extremes de temperatura.
M~rl!<'.1m destacarse alli los trabajos de Tundisl (1977a, En el tropico, donde las temperatures perrnanecen mas
198la., 19&lb, J98lc. 1986), Tak.ino et al. 0985), Maier y Ta o menus constantes a lo largo del ai\o, este tipo de estrati-
kino (1985}, Mal.er et al. (1985), Maier (1985) y Santo y ficaci~n no se presenta. Se han encontrado, estranflcacio-
Paulo (1985). Deben mendonarse los trabajo realiz.ados en nes qne se forman durante el dfa cuando la radiaci6n solar
el embalse del rlo Caroni en Venezuela de Castro y Gor- D~ .1 su maximo despucs del mediodia, pero lucgo, en la
z.ula (1986) y Alvarez el al. (1986). nochc, con el enfriamisnto de 1 atmcsfcra y la ac.ct6n de
Para Colombia, los estudio6 son aun mas recientes y los vtentos. dlchas estratlncactcnes se rompen de nuevo.
muchos de ello6 aperui.s se encuentran en proceso de eje- En estas. la diferencia de temperature entre la capa super-
cuci6n. El trabajo de Wrquez y Guillot (1987} induye una ficial y "la profunda es apenas de 1 o 2 'C en promedio. En
buena revision bibliografica aceITA de los nwneroso.s Ira cl tropko, los termir.os cpilimnio e hipolimnio no se ajus-
'' .
ltT ... ''".

bajos que sobre embalses se hall hecho en Colombia en los tar. al sentido que se Jes da en zanas tcmpladas, pues el ('. .
ultimo; anos, y trabajos de tesiS que aun no han sido d.i- cambio de temperature es gradual de superficie a fondo
vulgados. Tener un patron de cooiportamiento es au.n mas sin que haya una zona termiaimente definida que las se-
diffcil, si se tlene en cuenta que los embalses colombianos pare .. Este aspecto se discutir.i mas ampllaroente en el Ca-
estan dispersos a lo largo de climas calido, templado y pitu' o 7. En Jos embalses del sudeste dcl Brasil se ban re-
frio. Segful Marquez y Guillot 0987) 16% de los embalses portado estratificacioncs lermicas mas duraderas (Maier,
se encuentran en clima calido (por debajo de los 1000 1985), pero hay que tener en cuenta que estos embalscs
msnm), 50% en dima templado (entre 1000 y 2000 msnm) est.in localtzados sobre la llnea del tropko de Capricornio,
y 34~ en clima trio (por encima de los 2000 msnm). Si ii lo o sea aproxlmadamente entre unos 23 y 25 de lalitud sur.
anterior se suma I.a gran diversidad en forrnas y tamaiios En osta posici6o geogrMica. los cambtos estacionales se
y diferentes liempos de relenci6n hidraulica, eslo hace a\in presentan con varia~iones de temperai.ura apreciables en
mas di/iciJ tener una visi6n clara sabre SU comportamienlo tre el inviemo y el verano,
~ol6gico. Con base en los estudios existentes se hara a Perliles de temperatura realizadcs en numcrosos embal-
contlnuad6n una discwl6n de dos aspectos fundamenta- ses en Colombia, locallzados la mayoriil entre los 1000 y
les como son la estratificaci6n y la productividad. 2000 msnm, muestran cambios graduales de temperatura
str11tifiuci6n e11 lo.s emb11Z.t1 de la superficle al [ondo, pcro nunca una estratificacion
tennica verdadera <Fig. 6.4). El comportamiento tfumico se
Un Jago o un embalse se poede estratlfialr termica o qui conslituye. por lo tanto. en la principal diferencia entre los
micamente. Una estraliflcaci6n term.ica se refiere a la for- embalses de zonas tem pladas y zonas tropicales.
maci6n de dos capas de agua daramenle definidas, una bdependlentem~nte dcl comportamiento termico. la CS
caliente superficial y otra frla profunda, d.ivididas por \Ula tralificaclon qufmica es [reruente en los embalses tropics-

172
173
cuatro horas. En carnbio en El Peno! (Antioquia), en un em
Figur1 U E..qtlJialcl6~ balse con 280 dias de rererclon, el oxigeno comlenza a des
1tnn1a "' "" embal,.. (o
llC" "wall en ...,. ""' aparecer hada los doce o quince metros de profundidad y
ompt.da y d......... ~- as! permanece todo el ailo en las zonas n~ profundas. -
duo! de bo ltm!""IW 111 Marquez. y Guillot (1987) en un estudio hecho en los
1111<nbaloe ltopi<il.
""e~raru~ c embalses Calima, Tomine, Ne JSa y Prado reportaron una
c z 6 5 "' ri 1< ; .a 20 22 ?4 29 ze ctrculaci6n y mezcla en Calims y Tomine, regular en Neu
0 sa y complete estratiiicadon en Prado. En esre ultimo, la
estratlficaci6n es tanto tenni1 a come qulnuca con anoxia
7f!J/7f
. I
' :.~~~[,"~';.-;_,r.-~jri
-E .o !;Ff_/_ 1-
observada durante el tiempo de estudio por debajo de los

;1;;;;;;~12rolul- _/~~j{_7/Jj/f&!J/;~
8 men la mayor parte del em:Hl:se.
El embalse de Callma (Valle) se caracteriza, en cambio,
i I~
por ser un embalse permanei lernente mezdado, debido a
1 zo I los fuertes vlentos que alll se presentan con clclos diurncs
z~ I
I
bien definidos (Fig. 6.5}. En e:;te embalse se encuentran va-
lO I lores supertores a los 5,0 mg.l" de Di a 50 m de profundi-
I
I_...,.,._ ... dad (Corporaden del Valle eel Cauca -OIC-, 1989, dates

/ ---i--'
l~
sin pub!icar).
oe Muestreos de rutina hechos por la CVC (BBB) en el em-
I balse Alto Anchica~-a muestran valores de oxigeoo disuel-
.. s
to has!a de 3,6 mg.r1 a 70 rn de profundidad y una dife-
renda de solo 4,0 c de temperature de superfkte a fondo,
con un carnbio brusco de 2,0 'C enlre la superficle y los 5,0
m (Fig. 6.S).
t.i:entvaar (1973), trabajando en el ernbalse Brokopondo
(Surinam), encontr6 fuertes variaciones en la columna de
Jes, la cual se hace mas marcada cuando la profundidad es oxigeno La cual se mostre muy lnestable a lo largo de me-
mayor y pl tiempo de retencien hidraulica es muy prolon- dlciones durante todo el dia, La Fig. 6.5 muesrra las co-
gado. Los embalses en el trop.ico estin por lo regular loca- lumnas de 02 y temperature a las 2:00 pm. for su pane, el
Uzados en zonas tntervenidas por t!l hombre, por lo que perfil de temperatura no mostr6 estratifi.cz.ci6n. lgualmen-
estan expuestos permaner.temente al arrastre de sedimen- te el embalse La Fe, en UM serle de muesrreos esporiidicos
los, de _aguas negras y nutrientes c'1e campos de cultivo, tomados por el autor y sus estudi.antes de Limnologla, han
favorec1do todo ello por las altas pluviosidades. Embalses eocontrado frecuent.emente una capa an6xic:i! a partir de
con poca drcu)aci6n acumulan esto~ materiales en el fon- Los 14,0 m (Fig. 6.5).
do, donde se descomponen. creando un ambiente an6xico, Este tipo de estratifitacien es duradera en cienos emba\-
que puecle perdurar por meses o aftos. Ramirez (1989) er.
.
contro en el embalse de Punchi.N (Anlioquia), con un pe-
' ses profundos tropicales oebldo a la falta de circulaci6n
intema, pues la temperaru.a nunca beja de los 4 'C cuando
rlodo de retenci611 tudriulica de 5,8 di.as, oxigeno disuelto e~ mas ~-ensa.. fen6meno e;.te que provoca dos periodos de
hasta las 45 metros de profundidad a Lo largo de ocho me- c1rculaoon anual en las zonas templadas. ~em5s, en e!r
ses de eMudio y en varios periodos continues de veinll-
175
174
Fir;o'" U hrliles de .,..,_ tos embalses por lo rei;ul.Jr la acci6n de los vientos s6\o
.,... ..... y o><ls<no .,. ni
110 oxno.i ... colombd.a.ooo. abnza a mover las capas superfkiales pero no las mas
A!IO N>c:lriuy.6 y Ulim profundas, por lo que la estralificaci6n qulmica liende a
111uy mr.icbdos; s.Jva~na
y I.I Fe 111uy -lilic.ados
perperuarse.
(Vui.u f\ll!P~ datot no Sin embargo, en lagos poco profundos la drculaci6n es
puotio:adool permanente (lagos Polimlcticos) presentandose solo debi
les estratificaciones diuma& que se ronopen en la noche
(Beadle, 1974).
Adicionalmente a este problema, si no se remueve la ve-
getaci6n del <irea que va a ser i.nundadil, esta ccmienza a
descomponerse lentunente agravando las condiciones de
anoxla en el fondo. En el emba1se de El Peflol tuvo que
recurrirse a un sislema de aireaci6n meci.nica pan mejorar
la calidad quimica de! agua a nivel de las torres dr ca~-
ci6n. El agua an6xica cargada de hlerrc disuelto (Fe ) y
H2S estaba causando graves problemas de corrosion a ni-
vel de la casa de maqumas, lo que oblig6 a la entidad res-
ponsable a tomar este tipo de medldas. Medina (1983) M-
ee un amplio analisis de este problema,
Por los ejemplos otados anteriormente, se puede obser-
\'U que el comporlamienlo tenruco y quimico de todds los
embalses en el tri>pioo no es igual y que factores tales co-
mo la edad, el area, el volumen, la altu-a sabre el nlvel del
mar y el tiempo de 1etenci6n hidraulica tienen gran in-
fluencia para cada caso particular <Ramirez 1989).
Fisicoquimicll d.t lcs tmbalses
Las propiedades flsicoquimkas de los embalses dependen
--- o, 30
en gran parte de las caracteristicas de los rios y quebradas
l.o rt .Ar:ociao'
51 que los alimentan. El mayor volumen del egua almacena-
da en un embalse depende fundamentalmenle de las co-
rrientes, las cuales Devan disue\tas maleria organtca y mi-
nerales producto de la erosion del terreno par el cual
pasa. Aguas que corren, por ejemplo, por el batolilo antic-
queno, son muy pobres en nutnentes donde es frecuente
eneontrar valores de conduclividad de 8 o 10 umhos cm"1
y de crtofosfatos del orden de 0,001 mg.1"1. Numerosos es-
tudios del no Amazonas y sus trlbu:arlos ban mostrado
igualmente una gran pobreza de nulrientes en sus aguas

176 177
(Klinge y Ohle, 1964; Fitlkau, 1964; Sioli, 1%4; Hilly Rai, ~l$Uno U t..l "f'a d el
bal,. El P<ii<>I, ~po
1982 y Furch et al. 1982), entre otros. Rai y Hill (1982) drltiro (tu1J1do d<r.
demostraron corno las caracteristicas quimicas de las Iagu- ptNO\ 1\:oblicig
nas en el Amazonas Central dependiiln de las caracterisri- M,odcllln. 19&31
N
cas de los nos que las allmentahan.
Lo anterior demuestra que los rios tropic.ales, contrario
a lo que ~ piensa, son por lo regular ohgotroftcos y que el 1
su.stento alimentido para las num erosas especies que s&-
portan es de ongen aloctono.
Las caracteristias fisicoquimiats de los embalses no se
escapan, por lo tanto, de esta norma. Los cambios que en
ellos se pueden operar son de origen humane, rundamen-
talmente,
Los embalses, por lo regular, est an construidos en zonas
ya in!ervenidas por el hombre y cuyas cuencas hidrogr.Ui-
cas en buena parte han sido deforestadas, estan habitadas
y dedicadas a aclividades agricolas y ganaderas. En una
cuenca como esta, sumadas las alias precipitacienes tropi-
cales, solo puede esperarse un iolto arrasrre de sedimentos
y nutrientes que van a mDdificar las caracteristkas fisico-
quimkas de los embalses,
En los embalses tambien tnterviene la vegetaci6n que
quedo inundada durante el proceso de llenado, lo que se-
ri una fuente de descomposici6n de materla organica du-
rante muches aiios, alterando signifu:ativamente la calidad
del agua, espedalmerue en zonas profundas.
Otro factor que ;.iega un papel fundamental ~n la. call-
dad del agua en 1os embalses es su forma, edad, profundi-
dad y tiempo de retenci6n. Un embalse con una fnrma
dendritka, dcnde se presentan numerosas rolas o entra-
das, est.i sujeto a que estas Ultimas, en especial, se eutrofi-
qlli'n rapidamente por la falta de circulaci6n del agua en Otro aspecto que debe tenerse en cuenta es que la com-
ellas. Esto es lo que sucede en el ernbalse de El Peno! de posici6n flskoqulmlca de un embalse varia por lo regular
naturaleza tipicamente dendritico (Fig. 6.6). drasticamente de la superficie al londo, Jo cual puede lie-
Un embalse mA5 antiguo tiende a Iii eutrofia por la acu- gar a provocar Una verdadera estratificaci6n quimica de-
mulaci6n paulatina de materi.a o,.ganica y mineral a tr.aves pcndtendo fundamentalmente de la profundidad y tiempo
de! tiempo, pero eseo esta muy relacioruido con el til!mpo de retenci6n hidraulica. Analisis de la columna de agua de
de retention. el cual st es bajo, ;1cumulara menos materi.a un ernbalse pueden mostrar regularmente, por e)emplo, al-
organica y nutrlentes que uno de alta retenci6n. 10 co11tenido de oxigeno en su supcrficie y bap o nulo en

J78 170
~..
Lot.-

el fondo; pH en la superficie ligeramente neutro o b.i.sko y Embals.


poi .oluoU
nldld
COfldu<-
IMd&d
NOi' Orezt
.... so.- po.- Tbl.oU~ ..
al"'
acido en el fondo; f6sforo bajo en la superficie y alto en el
fondo; el nilrogeno en forma de nitrato, bajo en la superfi-
!Di.I
{111~~1 j>Ucrll ll'lQol rng.1 ~, 1114!'1
d.,
.... Nbo... llOpic.ole
111edioo1. (Ii ariM
(YJI,
n-,..
cie pero los nltrltos y el amoniaco altos en el Condo; el Colombia
hierro en Lt sup!rficie en fonna ferrica (Fe+) y ferrosa
Colima(Vlle1 6,9 u.o 72 0.24 9.0 ll,O
(Fe++) o disuelto en el fondo; el acldo sulfhidrico ausente ti ..... (Cordin1n110ta1)&,2 7.0 68 0.28 6.0 102.0
en la supedicie y ab andante en el fondo cuando este Uega Prado (ToliN)
To.,in (CundiNnlll'all
&.I
&,2
M 58 0.21 11.0 ,8,0
6,0 38 0.13 5.0 17,0
a su estado de anoxi 1. San Lorenzo IAntio"'ial 7,0 tS,O 90 0,10 9,0 on
Estudios realized l5 en numerosos embalses en ei nee- Purdiirll (Anbo,P.) 6) IS,O 35 0,14 a,o 0,1 2
Anchicayi. (Vaill) 6.1 30
tr6pic:o han mostrado, por lo regular, ser oligotroficos,con Sal~ona { Caoca) 8,5 14,0 60 O.o7 30.0 26,0 C.CJ~
valores de pH que f.ucruan entre las 6,8 y 7,2, con bajas La Ft [Arnioqu11) 6,8 10.0 30 1.2 5,0 ,,0 0,2
L& ~1m1<&1d8 (llaya"') 7,1 200 90 M so,o 10,0 0,3
alcalinidades, baja condudividad, baja dureza y pobres en Mirat'tol'9s(Anti>'l)) 7' t3.0 1' 0.3 tO.D 0.11
nutrientes. La tabla i3 muestra los valores fisicoquimicos Playu (AA~Oquirl) 6.8 ~5.0 3S 0,11 D,O 0,( 2
r
de algunos embalses colombianos, brasileros venezola-
El Palllll (Anb~I
i.lu~a (Cllnd in11m1rca 1
6.D
6.8
15.0
6.9
30 0.02 9.0
15.0
2.0
4,2 .
0,(12

nos. Estes son valo es tomados en Lt superfide, pero lo


cmcso es su similitud a pesar de estar localizados en re- VtZllN
gtones geogn\ficas distantes y diferentes. Se espera que es- .
Guri 6,5 t0,0 27 u.o
tos valores varian de superflde a Icndo, dependiendo de
las variables iree, edad, altura sobre el nivel del mar y Bra1
Uempo de relenden ya discutidas,
Como dice Tundlsi (1986), los embalses se convierten en Riao~a Grande 7.o 18.D 15 0,15 0,02
~ &,5 17,0 35 0.2 12,0 0.02
"recolectores de eventos" de una cuenca hidrografica, por Pllflto No .. 6.8 1~.0 25 4,0 2.0
Lo tan to, cada embalse sera un case particular de estudio. G...Pranaa 6.G tao 's e.o 5.0
lluprorara.r>ga 7.3 25.0 35 5,0 J.S
Productividad en los tmbalsrs Juqueri 6,8 30,0 3S 6,0 2.5
s.rrn 7~ 15.0 2S ,,0 :i.s
La productlvidad er. los embalses esta nonnahnente liga-
da a la cantldad de nutTientes en ellos presents. Por lo re-
gular, no se espera una alta productividad primaria en los Martino, 1988). Valores menores de 10 mg.r1 se co~ide-
embalses ya que l$1a depende b.isicamente de) fitop!anc- ran bajos. La tabla 6.4 muestra los valores promedio de
ton el cual tiene Umitaciones de reproducci6n debldo a la clorona en diedocho embalses en el Brasil de los cuales
pobreza de nutrientes en la superficie y 11. la alta turbiedad quince estan por debajo de los JO mg.r1. Brasil es el P."is
generalizada en lo; embalses neotroplcales la cual permile que mas ha trabaja.do en limnologia de embalses troptCJ-
visibilidades con el disco Secchl de solo 2,0 o 3,0 m en
le.s, por lo tanlo, los datos aqul p:esen~os se consid~n
promedio y en muchos cases de menos de 1,0 m de pro-
representativos, aunque estos esran l~lizados mas hacia
fundidad. Sanchez (1976), esfudtando cuatro embalses co-
el tr6pico de Capricomio que al ecuatonal.
lombianos, e11eon1-6 que la mayoria presen!aban transpa-
Los estudios de productividad por dorofi1a en Coiom-
rendas de menos de 1,0 m.
bia son ailn practicamenle inexislentes. A pesar de lm. nu-
Una de las formas de medir la productividad primarta
merosos tmbajos realir.ados en embabes en los ult.~
es a traves de la dcroflla (Salas y Um6n, 1985; Salas y

ISO 181
T ola 6.4 Val..- .. pto,,.,.. ~alse Ya1<>r pcomadiod clorolh a !IL9'7J pal en la productividad primaria en los embalses y sus
dlo do clorofil en al~
... ~.i- d<I Bra5il ~er Pedreira 78,0 organ.ismos se utilizan como indlcadores de la calidad del
y T>lcino, t 985: s.... r Rio P\lodrat; 57 ,0 agua. La taxonomia y ecologia del filoplandon es uno de
M1r~o. 198~1.
Riacho Grand !.4,0 los aspectos mas estudiados en Los embalses troptcales,
ltlll)eVI 8,8 Mc\rquez y Guillot (l 987} hacen un resumen de este tenia
Balitila 8,8
para ruatro embnlses colombianos y presentan un resu-
Senafia 8,4
Funil 8,3 men bibliografico sabre esrudios real.iz.ldos en Colomtia.
Pome N011a 8,3 Este terna sc amp!ian en el capltulo sobre fitoplanct on
sao Jos6 1,1 (Capllulo 12).
A9uas C\aru 7,0
P1111ue Ecol6'icc'' 6,2 Zooplancto11
Juqueri 6,0
Franca 7,5
Esta conslituido por pequel\os animales microsc6picos co-
Fumaca 6,0
Gvarapiran~ S,O mo protozocs, rotiferos y rrucrocrustaceos los cuales j ~e-
Bait a 8Mita 6.0 gan un papel muy importante en la productividad secun-
Alocrim 3.2 daria en los cuerpos de agua. Sobre esie tema se ha
l!Upvaranga 3..2 trabajado muy poco en embalses colombianos y aun a ni-
vel neotropical. Los pocos esrudtns existentes (muches m'm
sin publicar), indican que la fauna zooplaucteruca olas
anos, nlnguno incluye este tipo de estudios con excepci6n abundante en los embalses tropicales esta confonnada por
de los dates reportados por Fl6rci y vargas (1988) y F16- microcrustaceos (cladoceros y copedos, principalmente), lo
rez 0989) en Salvajina, quien a traves de tres ai\os de esru- que en parte indka el estado oligotr6fico de un buen nu-
dio encontro valcres promedio que variaron entre los 1,5 y rnero de astos ernbalses. Este tema sera ampllado en el ca-
6,7 mg.r1 Estos valores son similares a los reportados pa pltulo sobre Zooplancton (Cap!tulo 13).
ra los embalses de! Brasil Estudios realizados por Moreno
B1mtos
(1989) en tres embalses dcl onente antioqueno encontraron
que la colonizaden de periiiton en sustratcs artifida.;es Esta conformado por todos aquellos organlsmos que viven
podria iocrem.entar sensiblemente la productividad de los en el fondo de los rlos, lagos, lagunas y emba1ses. Este
embalses. En veiniisiete semanas de
exposict6n de sustra- grupo de organi.smos represe:ntado prindpalmente por
tos conformados par portaobjetos de vidrio para micr.>SCO anelidos, turbelarlos, insectos. crustilceos y moluscos, ha
plo. se ebeuvieron valores hasta de 165, l mgim2 de cloro- sido tal vez el mas pobremenie estudiado en los emhalses
flla, lo que se consider a alto. . neotropicafos. Qui~ la ra:z.6n fundamental para etlo es
El tema de la productivldad prtmana per lltoplancton que la fauna benlica en los ernba!ses es por regular muy
y perifiton se disculira !Ns ampliamente en los Capltulos pobre debido a la lluctuaciim de nivel del agua, a los pro-
12 y 14. cl!.Sos de sedimentad6n v a Los frecuentes problemu de
fitapumcton anoxla en el rondo. Toclas PSlas interferenc:ias e irregulari-
dades en los embalses hacen que la mayoria de Jos org11-
E~:a wnformado p ~inclpnlmente por algas y algunas bac- nism05 benticos no enC1Jentren la~ condiciones aproyiadas
terias fotosintetizad .)fas; conslituye el componen\e princi- para su alimentacion y respiraci6n y para completar su ci-

1111
Lot, ...

do de vida. Tambien este tema sera amplado en el capitu- mas que causa a nivel de la generacion hidroel&trica, el
lo sobre bentos (Caphulo 15). aumento de costos en el lratamiento de aguas para consu-
mo humane y la dtsminuoon de la vlda ulil de! ernbalse.
Ma crof it 11 J
La nonre mas raC'ional es la de "prcvenir" la eutrofica-
Bajo este nombre se agrupan todas las plantas superiores ci6n en los embalses. pues corregirla es a menudo costoso
qut crecen en el agua, bien SH sumergidas o flotantes, y y diftcil, s1 no impcsible.
que se consideran como el enemigo numero uno de los
embalses. Este es un prob!ema basicamente tropical y sub- hl>W 6.5 c.,..,.n,
tropical y su control es el que mas energia y dinero de- Fac1t11 S.slorn Eu116f100 dt \ln lllgo C> ~ L
~1~1tor
manda. pues su prollferaci6n sin programas adecuados de llt: ut .. Nm""~
prevenci6n y control, pueden terminar con la existencia de nutrientes baju ooncenuac.onH: aw ~ntrociDn:
un embalse en pocos aflos. C~neros come Eichllrmtisl. Pistia utilir~ei6n len.11 utiiillld6n rillkla
y Elodea se convirtleron en el slmbolo de plagas o malez.as
de dlficil erradi.('.)Clon en los ernbalses troptcales. Tambien
ale> nomalmtte <Ml la "" la IUl)llfc.t
bljo o nuio
y
ul lonOo;
1auperioe
al bn<:lo. poca 111
sobre este tama se hablara en el caplrulo sobre Plantas tluctuaciln dianocn mucha ftuciuaci6n <M
Acuaticas (Capitulo 16). noche
ba;a oicm.ua aa ai- ala oiomau, baja di
EMtrofic&ci6tt ~n /os mzbdsu V!$i~a~ lllK$i:lad
La eutroficac16n es un proceso que resulta de un aumento lranspsronc;a ah; zona uutml~a d baji.: zona 11116!ica de
de nutrlentes, principalmente nitratos y fosfatos, que pro- vanes metros dt pro- poc:oa m.-ros o s&
porcionan un desarrollo exageradc de fitoplaocton y plan- tundidad unos pooo& ce.'11.'M!IDf

tas aruaticas. La eutroficad6n natural oome normalmente oe proluncfdad


en cualquier sistema acuatlco continental o de aguas coste- morfomlrla laQOl 0 ~ prn- r:ago4> poco protundos;
ras. Pero este proceso se ve acelerado per las acllvidades fu lldospoa> irM lllM- - aled&n. rnuy in
00$ po1 ol hcmn: ncr ",.._.iu por I hom
agrirolas y vertimlentos industriales y dotnestkos en los
ma.Imo nl a n eha$ bl; normalrner.11 ailua
ecoslstemas acui1ticos. Estt p10ceso trae romo consecuen- monla~as ocs 111 ragiones cilidu
cia: al aumento de producti vidad en termlnos de biomasa, 0 llmpladal
bl disminuci6n de div~ad de especies, c) fuertes flue
a;uas !:bras r I nlpia&, aguas oe cdo 11ffdosa
ruaciones ~e ox!geno disuelto. di6xido de carbono y pH am alrJ;.s y 11~~ci6n o ama11llento ~ i.
en el clclo dfa-noche. d) alta demands bioquirrdca de 01d- a.cu,tlr~ preeenc1a d all)u r
geno (050) en eJ.fondo y el aparici6n de densas masas de o1sa wgelacl6n llCUi
algas y vegetaci6n acu1tlca que implden el paso de .la luz, tca~O~

aumentan la materia org~niul en desromposid6n y Uevan


al Iago o embalse a una Ndistrofia" o d~parid6n del mis-
mo. La tabla 6S resume las caracteristi.cas de un Iago o
represa en estado oligotnifko y eutr6fico.
La eutrofic:aci6n puecle servlr cuando se trala de au
mentar la produclividad en el Iago. Pero para los ernbalses
esta st constituye en el enemigo principal por los proble-
184
Seccion II

Fisiccquimica del agua


.t

La energfa radiante, la luz


y el ecosistema acuatico

Antes de iniciar este tema de crucial import.anc ia para la


vida sobre la tima, y en particular, sobre el ag11a, es con-
veniente enfatizar sobre tres aspectes relsdonados con el
ecoslstemai ~stos son: a) la naruraleza del ambierue, bl las
adaptaciones evolutivas de los organismos que er. M viven
y c) la trayectoria que sigut> la energla en el. Como se "era
mas adel.ante, ~~i::~~ derivada directamente de la
radiacion solar. juega un papel fundamental en la regiila-
ci6n de numerosos procesos fisicos, qu!miros y biologlcos
que se Devan a cabo en los ecosistemas acucitic"os. Son las
plantas verdes y las algas en el agua. la puertz, de entrada
a rraves de la cual la energia solar se convtertc en energia
qufmica en IOS sistemas vivlentes, y esta. a SU vez SI.' trans-
mite a traves de las cadenas alimenticias. para disiparse
fina\mente en forma de cater. La radi4ci6n solar se amvierte,
por lo 11mto, en 111 fue"te ptimarill para la vid.1 sobr: IQ tien.
La radiad.6n solar no solameme determina la calidad y
la cantidad de luz, sine que tambien afecta la temperatura
de! agua, provccando clclos de produc:tividad muy marca-
dos en zor.as templadas, pero en los tropicos. donde pare-
cen ser otros factores, tales como las perfodos de Jluvia y
sequla los que marcan los dclos de product:vidild en los
ecosistemas acuaticos.
Se estima que la cantidad de .energf.a solar que redbe la
Herra a lo largo del ai'to es de alrededor de l~l" 1021 J(cal.
Parle de esta cnergia es reflejada por la su~erflcie de la
tierra y pane es utilizada per las ptantas verdes y las algas
U tvr1J. ,...,.,,.,,.le)'' 1.N.W.i.a

'
pMa fabrlcar las sustancias necesartas para la vita animal endma de los 780 nm, las lC1ngitudes de onda correspon-
y vegetal. Por su parte, ll longttud de onda lnfrarroja pro- dientes al i"fNirrojo OR) las longitudes de onda compren-
porciona el alor que 110 s6lo estimula el metabollsmo de didas entre los 380 run y i80 nm corresponden a la ba.
los seres vivos, sino que Wnbi&l provoa fen<lmenos me- vWblt (Flg. 7.1). Sin embargo, desde el punto de vista ft-
teorol6gicos como los \'lentos 7 las lruvlas, que ayudan a siol6gico estos limites son un poco :mpra:J.sos, pues k>s
crenr 1i-~vos ~bltat y 1modlticar los exlstentes. espedros de ac:ci6n para deierrrunadas acuvidedes orgiiru-
cas (por ejemplo: vision, fotosintesisl no son vcactamente
iguales para todos los orgamsmos,como no lo es el espec-
La radiacion sow lTo de absorci6n de moleculas orginic.as :lisllntas que per-
teneecan a un mismo grupo (MargaleJ, 1983). As!, por
El conc:epto de ha es a mtnUdo ceofuso, pues se interpre- ejernplo, la rlldiaci6nfotosi11Utiaimmitlldit'll Oldla entre los
ta~ sea en t&mlnos tlsic~ absolutos, por las reaedones 400 y 700 run {seglln Nobel. 1970; tomadc de Esteves,
de los receptores vlsua.ias a la lu% o por la respuesta de las 1988). las longitudes de onda de loe co .ores del espectro
plantis a la r.nergia lumfnica. Ppa la presente di.scusi6n, visible estin dentro de los sigu~tes rani;os:
R tendn en CUnta el seritido Ii5ico de la misma, es dedr, violeta 400 424 run
como component. de la enerpa radlanw del espectro elec- azul ~4 - 491 nm
tro1I1agnetioo. En este senbdo, la luz debe considerarse un verde 491 550 nm
ente fo.ico capu de :-ealiz.ar un trabajo y de ser transfer- amarillo 550 585 nm
mada de una forma a otra, pero no destruldcl.. Por ejem-
pJo, a trav~ de la foloslntesis la mergia radiant! se tranr flrra 7.l 1'ad
form.a en energta qll'imlc.a. y esta, a su vu. es convertida Clllnl...- 1
di_ ...
por lo.s orgamsmos eh calor a traves de los procesos meta- -- -- Roct.ociOn tolor u.l\r~.-rttf
rra.-da
b6licos. - Rodi.J~i:n 1odA1 -if~to o ,.,.,., 4 So hcno polA6 l>olrldud
El espectro ~lectromagn~icose expresa en unkbdes de dol ox!geno. ~
Yop<l< d> ogw
frecuencla y longitudes de onda. Par un lado, est.in los d<>drWeaa,:
raip rosmicos de alta frecu.mcia y de longitud de onda
corta (toU an), y P9f ti oeo, est.in las ondas de. radio y de
transmision de ~a de ba)i frecuencla y de longitudes
de onda larga 0010 l!m). Desde el punt.> de visla prAct:ico,
la radiad6n solar c.onstltuye t~ la er.erglaque llega a los
sis'lemas lerrHtres y acujtl(os. Mucha de esta ridi~i6n
!i l.O
se distribuye fuera de la superficie terrestre. Las radla-
cio11es solaces que Uegan a la tierra estan denb'o de un ral\-
s
go de 135 (XX) a 2860 A, o lo ipe es lo mlsm.o, ent:re 13 500 a
286 run {el nam6metro, 1UJ1, es mis usado hoy m dial es 400 llOO 1200 L600 2.000 2l0 z.eoo :?.200
igual a to-9 m con respecto a la. u.nldad k 1 A = 1 x 10-1 m); LonQ1tud de ondo (nm)
sin ?mbargo, la radlacl6n mis i.lltensa esti entn los 300 y
los 1300 nm. Por debajo de \os 380 nm estan las longitu
des de onda corre1pond.ientes al 11lt1avi0Jt1a (UV) y por

190
naranja 585 - 647 nm 1.agos. Por su pane, las longitudes de onda dentro de! ran-
rojo 647 740 run go visible (luz) poseen fotones que pueden ser absorbidcs
La energia de cieri1J.s longitudes de onda es fuertemente y la energia ~1 ceptada constituye la base energetica de la
absorbida, pues la por.:i6n visible del espectro can un flujo vida a escala molecular. La vida resporde, por lo tanto, a
mhimo de energ:ia en el azul y el verde (480 ran), eonsti- la energia cuantica de los fotones a frecuendas espedfi-
tuye apenas una pfq.iala porci6n de! total de la mergia cas. La Jotosintesis se inicia cuando la energla de un fot6r.
irradiada por el sol. La energfa ultravioleea es absorbida exdta un solo electron de una molecule de cloro.fila.
por el ozono (03) y el oxlgeoo (Oil en tanto que las ondas
infrarrojas son absor'i)idas pol el vapor de agua, el czonc Distnllucwn dl 111 mdiaci6n solar
y el dl6xido de carbon" (Wetzel, 1983). (Fig. 7. t ). Se calculi un promedio aproximado de 1,5 g-<AJ/cm2 /min
Es import.ante anotar que la mayor pord6n de la radla- de radiaci6n inddente sobre la superfide de la tierra a ni-
ci6n que ca.e sobre la superficie de un l.ago est! dentro del vel de! mar. 'Esle valor es comparable a la llamada cansta11
rango lnfrarrojo y es la que ejerce los mayores efa::tos so- te solar de 1,94 g-cal/cm2 /min, estimada como la radia-
bre el ecosistema acuiitico. d.6n reciblda en la superfide exterior de la atm6sfera de \J
La radiad(m solar se propaga a lrav& de ~quetes de tierra. Si esla cantldad de energla fuera ulilizada poy las
energfa llamados qwi.1J11 (ruanto de eoergfa). Un cuanto de plantas con un 100~ de efidencia, se producir!an 325 to-
energia de una onda ell'Ctromagnelica se denomina fot6n. neladas (t) de material vegetal por kil6metro cu.adrado Cll
La energ!a de un cuanto de luz es direcbmente proportio- da hora (Cole, 1983).
nal a la frecuenda e lnversamente propon:ional a la longi- Por lo anterior, se conside!'J que aproximada~nte wi
tud de onda de acuerdo con la ley: ~e Planck: 15% de la radiaci6n solar es absorbida en la atm6sfera y
E=hv un 85% reflejada, debido principalmente a la humediid
donde: E = energta del fot6n (ergios) atmosferica. Qui.z.6s s61o 1 % 1?S utilizada en procesos fo-
h = co.nstar.tc de Planck (6,63 x 1027 ergios-5egUndo) tosin~ticos.. No toda la luz reclbida por un cuerpo je
v = frecuencia de la radiaci6n en dclos por segundo agua entra en ella, pues una porci6n es refle)ada depen-
L1 longttud de onda W se define como la distanO;i li- diendo del angulo de incidencia de la luz sobre el agua
near entre las crestas adyacentes de las ondas ye; igual en y es mayor mientras llUs se aleja de la perpendicula?.
centimetres a la velocidad de la ll.12 dividida por la fre- Por ejemplo, con un Angulo de incidencia de 60' se refle-
cuencia (v) en cido.s por segundo (CfS): ja s61o el 6% y con uno de 80 , el 34,8% (Ruttner, 1975).
La refll!:Xi6n de la luz es, por lo tanto, menor en \os tr6-
'). = c/v picos y mayor a medida que se va alejando hacia los
L1 frecuenda de una orda de luz es el codente de la velo- polos.
ddad de la luz y de la longitud de onda. L1 1.ongltud. de Oesde el punlo de vista limno16gico, s61o es importante
orda es un parametro para medir cualquier irovimiento pe- la luz que entra en el agua, la cual estA afectada por la
riooico de orda, no s6lo de la luz, siru> tambim de! agua. lalitud, la altitud, la epocci d~I ai\o (estadonei en zonas
En esenda, las longitudes de onda !1W o:>rtas {UV) actUan templadas), la hora de! dia y las condiciones climilticas. La
con una gran energia y son capaces de ioniz.ar atomos y per- Fig. 7.2 muestra la variaci6n de la cantidad de enrrgia re-
turbar las molllculas de la matetia viva En cambio, las rama- cibida por la superflcie de! la liem a dilerentK latitud~ a
ciones de longttud c'.e onda mas larga coo inducen a la agt lo largo de) ano. En el polo, a los lj()' de latitud s61o hay
taci6n . tbmica calentandc los estratos superiores de lo5 energla disponible durante unos dos o tres meses al af.o, a

192 193
'1J-'" 1.2Tocal dHnergll donde: Io = inadiad6n en Ii! superficie de! Iago
i.d~ld. de lo rod*'68
Iz" irradiad6n a la profundidad Z, en este case
to!Nda a 1 m. rz es aproxi.madamente el 10% de Io.
..... direrta ... et qllilllo
d/1 di cada DI I nMJ
.W '''"' en ti Eru.ador 1.,..
~ pclo.) y l lalltudi
- o - --- 4~' 90 En agua deslilada (donde el porcentaje de ab>0rd6.n de-
di 4o' y 90 llo~o <' perule exdusivaroente del agua), el porcentaje de absor-
l.lld.111661 TOO d6n es muy alto eri la regi6n del infrarrojo, el rojo y el
,!? 600 naranja en los primeros metroi; del Iago. De I.as longitudes
..'E de onda rest.antes, la absor::i6:1 es mayor en el arul. ~tas
'Q
500
400 rcllidones de absorti6n se expresan graficamente en fonna
..
u

.'
300 linear o mejor, logaritmica er. la Fig. 7J. Por lo regular.
cerca del 53% del total de la energia luml.nlca se transfer-
~ 200
.S! . ma en calor en el primer metre (Wetr.el, 1983) .
i3 100
0 .. . ... fipn 7.3 Tra)e
!
0 lical dt lonptUC
EFMAMJJASON ;. de luz inci den1e di oelecdonc:
dt agua d.. c!J
1nlldo I ps>olr.
1.0 5.0 10.0 50 100 rmdal t1mnado
l'l83)
0
720nm
los "5' est!. puede ser de unos seis a ocho meses ya tos o
<Ecuador) hay energla disponible durante todo el aiio, pero 10
su intensXiad deperde de la altura sobre el nivel del mar.
La cantidad total de luz qu e entra y pasa a traves de
una columna de agua pura sufre UJ1<11edua:i6n e11 su in-
tensidad y cambia en la composici6n del espec!To con la
profnrdidad, fen6meno ronocido ccmo atenwidO" de luz,
En cambiQ, la absorci6n de la luz se deiine como la dismi- -eE
't)
301--------+-----li-----#o--+--+-+-1

nu.ci6n d~ la energia luminica COTI la profundidad por


transfonnaci6n a calor, -g-
'O

40 1-------------1'---+-+-l--IH
La transmisi6n y la ab~rci6n de la Luz en el agua pue- ~
:>

den ser enfocadas de d.iversas formas, sierdo la m!& dlrec- 2


ta el considerarla pnmem como el porcentaje de transmi- Q. 50 l-------+---+-+---+---11+--+-I
s1oo o absorden de la luz rnonocromitica a !raves de una
columna de agua pura. Dicho poICentajt se conoce como
porcentaje de absorcion de Birg!. y se basa en la slguiente
expresi6n:
too (Jo - lzJ
Io

llM
' !~
I,

ripro 7 .1 bd1>odlm do la
La reducd6n de la intensidad o Alenuac:idn de la lu:z que in-.:tod arlpal do lo
ent:ra en la superflcie se apresa en la iguientes relacio- 100 --- ' ---- 1, luz (le). !1 ala! .. -.
la llnilad tn cada Ullldod
nes, basada.o! en la ley de Lambert: 90 ....,,,,i... do prolundldocl
tz l()e-KZ (]) - 80 (loauw!o d<> Roa, 1 '79 y
o lnlo- In lz =Kl. 'l10
Wood. 1'15)
d oede: lo "' intemidad original de la Juz inddente
lz "' medida de la inte'OSldad de la Juz inciden le 1.
la profundk:Lid Z.
3
c
- ~
~ 40
60
- ---------- ----- --
e "' base del iogarltmo natural (tomado como l,7:.8 -0
en este caso) i
'
30
K "' constante para una longitud de onda partlallar, ~ 20
conocida como e) eotficienle dt atinci6n o el porcen- ! 10 ....... ........ ...___,
taje de la Juz original retenida en la profundidad Z.
El porcentaje de luz que pasa a traves de Z se de- : I 3 4 s 6 1 e 9
nomina coeficiente de transmi6io11. !>oso de h.LI ( uniclodnl
La base para esta formula puede visualiz.arse en la Fig.
7.4, en la cuaf la penetraci6n de la luz se grafica centra la
l0J1gitud del paso de la luz a traves de la profundidaci. dad (Z) a la cual se extingue un porcentaje de luz detenni-
Como resultado se obtiene UN curva logarltmica. descen- nado. Dicha profundidad debe entenderse como aprcod-
dente, la cual se aproxima a UN iiSLnlota en la que la luz ma.da, pues se basa en una medict6n en cierta forma <1pre-
se atenua dentro de! agua profunda. Se not.a t.unbien que dati va como es la transparenda eslimada con el disco
la intensidad de la luz lllddente (Io) a la profundidad cero Secchi (Zso). Para ello debe aceptarse inki.alrnenle que:
es alta y deaece a una rata bastante rapida. Como cor.se- 1,7
cuenci.a, la intensidad lumlnica a cada profundidad puede K= -----
hallarse mulnplicando J., inlensidad original por e [2.718) Zso
Reempla.z.ando en (2) a 1( por su valor, tendremos:
elevada a un exponente negativo (para lndiccir el valor
descendente) del paso de la luz a traves de la profundidad lz l,7
-- =e- xZ (31
Z y por el valor de J(. K depends de la concentraci6n de Jo ZS1J
los ccmpuestos disueltos y en suspension, de la Jongitud Una vez deducida esla ecuad6n, los factores por ios
de onda y de Iii dislancia recorrida por la radiaci6n. E~til cuales hay qu!: mulriplicer la transpareecia para obtaner La
relad6n se express, como se mostro en la eeuacion {ll, o profundidad (Z) en las diferentes intensidades lumin)c:as
t.ambien puede expresarse de la siguiente ma.nera.: se muestran en la tabla siguiente:
Iz (2)
Fador x ZSD
fo 1'Jlo - 0,01 2,71 xzso
En la misma figura i.e observa que la lntensldad origi- 10%. 0,10 1,35 x ZSD
nal de la Jui ([o) se reduce a la mitad en cada uni dad suce- 25%. 0,25 0,82. zso
5iva de profundidad. Por lo tanto, con base en la griifica 50%. 0,50 0,<41 2SD
anterior y en la ecuaci6n (2), se puede ha.liar la profundl- 99% - 0,99 o,ooS9 J( Zso

197
u.-,,i..-..... ....... ,.,. ;-.

Se ha demostrade que en el agua pura a una profund.i tntreduce en el agua ha.sta 111 profundidad deseada y en el
dad de 70 m, la intensidad original de la luz azul se redu- galvan6~tro se registran las lecturas de la radiaci6n que
ce en 70'Jo y la amarilia inue51:ra 5610 el 6% dt transmi.si6n llega hast.a la fotocelda. Debido a su sensibUldad, las foto-
mas aW de los 70 m. Us longitude; de onda mas lprgas celdas son de gnn utilidad para medir la compcsici6n dd
(rojo y nannj.l) y tas ll'W cortas (violeta y ultravioleta) se tsptdro de la luz a diferentes profundilid1.:s. El instru-
rtducen mas rapidamente que las longitudes del range mento original desarrollado por Birge y Juday fue usada
medlo (1l'rul, verde y am.arillol CReid, 1966). per primera Vt"l en 1912, y sedenomir.6 pirl:mn6111l!tro. Es-
le instrumente medi'.a la radlaci6n que caa iobre UNI pi.la
tennic.a, la cual se leia en el galvan6metro. reo:o este siste-
La luz en los lagos ma ts costosc y fue reempl.u.ado posterior:riente por I.as
fotoceldas de amplio uso actuahnente, por ser mas sensl-
En los pimfos anlerloresu discuti6 como las diferentes bles y de cosro relativamente rnenor.
longitudl!S de ol!da de la luz penetran a distintas profun. 1 di.sc:o tk Schi: el otro lrutrumento usada actualmente
didades en u:na cohmuia de agua pun. Pero en las aguas para medlr la profundi&d de la zona f6tio en los lagos
nillturale!;, condiciones tales como la presencia de la male- se denomina disco Secchi, llarnado as!, por ser el ocea n6-
ria org;in.lca e. inorg!n.ica, el plancton y las particulas di grafo ital.iano P. A. Secchl quien lo lnvent6 en 1865. Los
sueltas y en suspensi6n, h.acen que el agua sea menos discos usados en limnologia constan de un plato metilico
transparente y, por Io tanto, la penetraci6n de la tuz se ve de 20-a l5 cm de dWnetro, usualmente blanoo o dlvidido
afedaJa. As{, se habla de Jagos transparentes y lagos tur en cuatro franjas, dos de color negro y d.JS de color blan-
bios. En. aguas al lament? ooloreadas, el anaranjado y el 10- su
co, altMiadas para facilitar vislbilidad. El disco est. su-
jo se l1ansmitm mas profundaroente que los demas colo- jeto al centro por una cuerd1 gradusda en metros (Fig.
Je!, pero l:odos !IOn dpidamente redu.ddos. En aguu 7.5). Para su use, simplemente se introduce en el agua y se
moder..~mente transparentes. la mayor transmisi6n esta deja caer hac:ia el fondo hast.l que el obser :ador lo pierda
en el amarillo. En aguas r.aturales, la longitud de nod.a de ~ luego lo sube basta q~ reaparezca, La distanda
azul es lio Cf>e ws lejos se transmite. a I.a aial aparece de nuevo a la vista del observador se
La zona euf6tica de Wl Jago es aquella dLstancia a la coooce como trattspAre"cisl Stcchi, expresada coma profun-
cual se extingue el 99~ de la luz incidente. Esta ;r.ona re- dldad en metros y slmboli.i:ada por Zso. Obvlamente, esta I
presenta la minima tnl,l!nS!dad de la luz que permlte la es la mitad de la distancia recorrida por la luz hast.i el.
rotos!nttsis, la cual se ha cakulado q.a es aproxi- disco y su regreso hasta el ojo del omervador. Las mejores !
madarnente a l % de la luz i.nddente er. la superfi-je. Por horu para hacer est~ ohslnoaeiOl\eS son mtre las 10-.00
debajo de est.a mna, la productividad primarla es practiai- a.m, y las 2:00 p.m., desde el !ado sombreado del bote. La
mente nula. Para la medld(m de estil zona se han disdla exactirud de la medlda depende de varios Iactores, entre
do varios mecanismos, den!To de los cu ales figuran las eel ellos la agudez.a visual de! nbservador, llls sombras en el
das fotoelectricas y el disco de Secchi. agua, el tipo de dia y de las condiciones de reflexi6n de la
l..a' o-:tldas fotoeiklrias; Son los instrumenlos mas pre<> pintura que posea el disco (Cole, 1983). Multiplbndo la
sos par;i medir la radiad6n solar en las aguas na.turales. transparenda por W\ valor de 2.,7 (coc.starJe de Pool y At-
Const<n de una fotocelda equipada con disllntos filtros de kins) se obtiene la profundidad de la zona f6ttca.
color que se col00111 dentro de un compartiroiento imper Los lagos oligotr6ficos poseen, por lo general,transpa-
a
meable y 5e COTleClan un gaJvan6melro. La fotocel.cla se rencias que varlan entre 10 y 20 m. Exi.slen dates basta de
Flpn 7.5 llba> dSoodll, 40 m romo es el c.aso de los lagos Crater y Tahoe en los
blN y luin do >- lao
ndld- . Estados Unidos; el Iago Cristal en Wisconsin, uno de los
mas dares conocldos ha presentade Un promedio de
transpareectas de 15 m. En el tr6plco, lagos de alias mon
taflas formados por origen voldnico o gladaci6n, presen-
tan traosparenctas stmllares a las del Iago Cristal. Asi, las
lagunas de La Tota y La Cocha en Colombia, presentan
transparencias de 11 y 13 rn respectivamente. En cambio,
los embalses y las cienagas tropicales, somelidos por lo re-
gular a ahas preclpltaciones y conslguientl' arrastre de
sedlmentos, presentan. por lo regular, transparencias
que varlan de pocos centimetres a dos o tres metros. En
I 4 las ~pocas de lluvia, la transparencla se reduce y en La
1 5 sequ(a aumenta, disminuyendo o doblando los valores
antes citados.
El disco Secchi tambien se puede usar para estimar el
contenido de dorofil.a de la comwd.dad Jitoplanct6nica.
Mejores horcs de observac'ion TaUlng et al. (1973) calcularon en cerca de 70 mg/m3 de
1000 D 1.4 :OO dorofila el punto en el cual la mayor parte de la luz se
Disco de Secchl absorbe en el primer metro.

Color y turbiedad en los lagos


Ob$e,.. el disco
ver1icolmen1e Aunque estos dos conceptos dlfleren entre sl como lo ve-
remos mas adelanre, se tratan conjuntamente, ya que am
bos tnterfteeeu en la transmisi6n de la luz en las aguas
naturales y, por consigui.ente, regulan les procesos biol6gi
cos que en el.I.a se realizan. A &1mple vista, el color y la
turbiedad del agua dan una idea cualUativa de la produc-
tividad de un cuerpo de agua y a partir de ellos pueden
deductrse algunas propiedades quimkas de la mlsma.
/ coror
El color de un cuerpo esta constituido por la IU2 110 absor-
bida. Asl una columna de agua pura, absorbe todas las
longitudes de onda de la luz visible y, por ello, da la apa
riencia de color n~gro. La laguna Negra sltuadil cerca del
volcan Caleras en Narii'lo (Colombia) redbe este nombre

201
demdo a la ciJ'cunstancia de tener un agua muy dara y alta.s temperaturas [25 a 30'C) permanentes a lo largo de
limpia, dando por lo tanto la apariencia de negra. todo el ano.
El color de! a~ fue estudiado por Aufsess (1903). Desde el punto de vista lilnnol6gico, el agua presenta
Exlste una gran varledad de c:olores, que van desde el azul un rolQI" 'Oerdadero (o cclor espte1'fical prodw:irlu por sustan-
hash! el rojo, dependiendo de las sustanciu quimicas di cias en soluci6n o materiales en estado colnidal El color
sueltas en el agua, de las r.uspendidas, o d el tipo de plane aparmte dcl agua se debe al rl!SU.ltado de I< acci611 de la
ton e11 elh existente. Dentro de las t:usttmcia& disutltSlS es- 1112. sabre las materiales particulados suspmdidos, junto
t!n las protelnas, grasas, carbohidratcs y sustandas con otros fac lores tales como el ti po de fon io o reflexion
derivadas de la descomposidon de estos. En el agua, del delo. Con el .fin de detemtinar el color vudadero del
tambien exi.5te la maltria orglfnica particullida o uston, agua, ~ta debe ser filtrada o centrlfugada, para liberarla
compuesta por. a} material vlvo o plancton (fito y zoo de las fente.s que le dan el color aparente.
plancton) y b) material no vivo o trlplon (organlsmos PararnediJ' el color del agua se han prcpuesto varios
muertos, detritos y sustanclas ccloidalesl. la mayor par- metodos. Uno de ellos es la ~ de pla1i1w<obalto pro-
te del color en el agua esta compuesto por seston, del puesta por 1a Ofic:ina de Reconodmiento Ceologico de los
ei
cuai p)anctoo es a menudo el responsable de gran va- Estados Unidos. Consiste en comparar van..s aguas de la
riedad de colores. Asl, las algas verde-azules dan WI gos con una serie de diluci.ones de solucion de doroplatl-
matiz verdoso al agua; }as dlatomeas dan un color ama- no de potasio (I(2Pl:C4) y doruro de coralto cristali.no
rillento o pardo amarillento; algunos organismos zoo- (CoOi . H20); 1,0 mg de Pt/I equivalA! a uria unidad de
planctcatcos cemo cierlos copepodos del genero Boei:u- platino-cobalto y va de 0,0 unidades en aguas rnuy daras
l!a, muy frecuentes en lagos de altas montanas tropkates hasta cerca de 300 unidades en aguas muy oscuras 0 pan
dan un tinte ro~zo al 'll~;ua. Por otro lade, lagos en regto- Lmosas.
nes que contienen abundante roca calcii:a presentan un Otro metodo es el de Ford y Ult, que consiste en una
color verdosc: lagos votcanicos presentan un color ama- mezcla de diferentes propordones de Ires soluci.ones qae
rillento debido al azufre y lagos en regiores de rocas van desde el azul I, (soludon pura de sulfato cuproam6ni-
ferrtcas dan im tinte rojizo al agua. co) hasta una solucion de col01 pardo xxn. El color pardo
Por Iv regular, lagos altarnente producnvos o tutr6ficos XXII y otros colores pardDs y amarillos .se .hac:en artif!ctal-
presentan colores amarillentos, azul-grisaceo o pardo, los mente de mezclas de sulfato de amonio y cobalto, cromato 1
menos productivos u o)igotr6fo:os, lien en colores. con te~ de potasio y sulfato.cuproam6nko. Una serie de tonalida-:
dencia a tores azuladosio verdosos, des verdes que sirven coma esliindares, se hacen de varias :
Los compuestos h<unlo:>S orlginados piau:ipalmentf por proporciones de cromato potaslco amarillc y sulfato cu
descomposict6n de material a]Dctono dan un color arnari- proam6nico azul (Cole, 1983).
llento a Jos rlos y lagos, una vez que estos compuestos ban
lA tflrbiedad
sido errastrados hasla ellos,
Los embalses, los lagos y los rios tropic.ales, especial- Ya se vio como el color en las aguas naturales se atrlbuye
mente los localiz.ados a bejas temperaturas, se vm usual- en gran parle a Jos materiales susperididos de distiJltos ta-
mente afectados por dlferentes coloraciones, debldo al mai\os y composici6n.
arrastre de material a16ctono producido por altas predpl- La turbit.fiui, por su parte, define el grado de opacidad
ladones y densas masas de 6loplancton, estas Ultimas de- producido en el agua por la materia particulada suspend!
bidas, su vez, a la concentrad6n de nutrient.es y a las da. Ya que el tipo de materiales que oontribuyen a la tur-

202
biedad son Jos responsables de! color, la ccncentracien Jz se puede rnedir con un fot6n1etro a(Uatlco: c, es el
de las sustancias deterrruna la transparencla del agua, peso seco de la m.ateria suspendida per unidad de volu-
puesto que limita la . transmlsi6n de la luz en ella. La men de! agua despues de centrifugar.
turbiedad originad.a en el agua por aporte de materiales
externos se denomlna al6do11Q y la produclda dentro del
mismo cuerpo de agua se designa como 11ut6dona. Nor- Efecto del calor en el agua
malmente, los ecnslstemas acu~Hcos tropicales, especial
meme rlos y 1,mt alses de bajas alturas sobre el nivel de:. Hasta ahora se ha considerado sol.amente lit porci6n de la
mar son muv It rbios debido al arrestee de materiales. radiaci6n solar correspondiente al espectro lumini:t' y la
propiciado por la alta lixivlacl6n que se da en estas re- penetraci6n de sus ondas en el agua, Ia cual desde e~ pun-
giones, to de vista fotosintetico, es fundamental Jlilra la prr.<lucti-
Los valores de turbiedad van desde cero en agua pura virlad primaria en los ecosistemas acualicos.
hasta vanes mile. en rlos muy turblos. La unidad de me- La cantidad de energia lumlnica absorbida aumenta
dida mas utiliza.!11 es la Unidad [ackson de Turbiedad exponencialmente con La distancia de Ia t:rayectoria de la
(UJT), que equive le a una soludon de 1,0 n1ig Si02/l Esta luz a traves de la soluci6n. Para una longitod de onda
es una unidad arbitrarta que se usaba originalrnente para de 750 nm, el 90% de la luz es absorbida en un metro,
calibrar el turbidimetro de llama de Jackson. Hoy en dla con solarnente un 1 % transmitido a travu de 2fJ m de
existen metodes colorimetricos mas precises para medir l.a agua pura. Puesto que mucha de la energla solar es de
turbiedad que no dependen de la agudeza visual del ob- baja frecuencia, con longitudes de onda par encima de
servador; sin embargo, la umdad de medklon sigue sien- los 750 nm, la mayor parte de esta energia. queda reteni-
do la UJT. da en los dos primeros metros de la columna de agua
El papel mas importante que juega la turbiedad en el produciendose alH un mayor calenbmiento de la mis-
agua se relacicm con la ttansmisi6n de la luz, ya que mo- ma. La temperatura esta detenninada, por lo liml :>, por la
de directamente en la productivldad y el flujo de eoergta cantidad de energi.a cal6rica (ondas de! infrarrojo) que
dentro del ecosistema. sea absorbida por un cuerpo de agua y es la qle juega
Se puede determinar el efecro del material suspendido un papel fundamental en todos las procesos biol6gicos.
sabre la transmisi6n de la luz .solar en el agua (efecto Ila Por lo tanto, es crucial el estudio ~ la temperaturii en
mado tambien de 11tenuaci6n de Ill lw:) mediante la ley de tod<i Liwestigaci6n limnologica.
Lambert-Beer (Reid, 1966): i El alto alor especifu:o de! agu.a pennite la disipad6r, de
lz la luz y la acurnulad6n de! calor. La relenci6n y dlstribu-
--- :(;Kk
Jo d6n del ralor en un Iago (eslratificaci6n termica) depende
donde: c = concentraclon del material (mg.r1) atenuado a de varlos faclores, tales como: acci6n de las vi~ntos, co-
la luz rrienles intemas, cambios de den.~idad en el agu.~, prohm-
d = grosor de la columna en la cual la luz es dldad del Iago, latllud, altura sobre el nivel del mar y pe-
atenuada riodo de retenci6n del agua. Los patrones resulbn4es de la
lz = lm.: observada a la profundidad Z. estratificacion termica inOuyen dl' rnanera funda:nental en
Io = luz Inddente los ciclos fisicos y qufmicos de los la gos y, por lo tanto, eit
K = coefidente de extiru;16n pardat Jos procesos de producci6n y resplraci6n que se llevan a
cabo en dichos ecosistemas.

20S
A medlda que la r~ci6n solar pasa a traves de las que se va al fondo provocalldo de esta manera un movi-
d iferentes cap;u de agua, ~ta desapal'l!Ce exponencial- miento de circulad6n total, acarreando la homogenizacion
mente y las ondas del inlranojo se absorbsn rapidamente termica del Lago. Esta drculaoon es llamada "d.rcul.ad.6n
(Cole, 1983). la conservacl6n de) calor en el agua presenta de primavera" y es l1W efecttva en lagos poco profundos
un comport.amienlo rdoHvamtntt difm1dt en zonas templn- <Fig. 7.6).
das y en zeeas tr~ de ah1 que tste sera uno de los Cuando va Ilegando el M"ano, el agua se calienta prG-
aspedos en las aiales se hari enfasis, y.i que constituye gresivamente hasta ta) punto, que la C!pa superlicial se
una dew diferendas esenc:ia\es entre la 'jrJUlo\ogfa de a.i- torr.a m:is caliente que la inferior por lo t.anto menos den
tas latitudes o zorw templadas y la de bsjas latitudes o sa, E&to trae come consecuencia una estratiflr:adon t&mi
tropical. ca. la cua1 ocasiona que no haya mezcla entre las dos ca
pas, superior e Inferior. Esta estntificad6n se denomina
Estratifiarei6ti UmUcti eic l11ge>1 e Z0111rs tnnpU.4as
directa o dt 11m1no, por ser mayor la ternperatura de la su~
Uno de los fen6meno& mis lmportantes para la vida en el per fide que la de! fondo. Las altas temperaturas amblenta-
agua radica en los cambios tennicos que surren los lagos le& y la falta de vientos fu11rtes, hace que esta sltuaci6n
en las z:.onas tecnpladas, a lo largo del .an.,, debido al cam- perdure durante la mayor parte de 10& meses de verano.
bio de estadones. La capa superficial mas caliente recibe el nombre de epi-
En el hemisferio norte. el inviemo comienza El 21 de limnio; la prohmda, IN.s frla se denomina hipo1i1m1fo. En-
diciembre y se extiende Nista el 21 de marzo; la primavera tre ambas capas se fomia una .zona de descel\SO brusco
va del 21 de marzo al 21 de junio; el verano del 21 de de tl!mperatura Hamada ttnnctdino o Hcapa discontinua",
junio al 21 de septlembre y el otoi\o del 21 de sepnembre en la cual en pocos metros de profundidad, la tempera-
al 21 de diciembre. Bstos patrones se presentan de manera tura puede variar entre 6,0 u 8,0 c. dependiendo de la
opuesta en el hell'lisferio sur, o sea que cu a ndo el hemlsfe- profundidad del Jago (Fig. 7.6).
rio nerte esta en inviemo, el sur est! en verano y lo eon- Cuando llega el otofio, la parte superficial del Iago co-
trario. mienza a enfriarse debido a que se reduce la inlensldad de
Durante el inuim11> la temperatura c! el agua se v3 ha- la radiad6n solar. E5ta perdkla de energia en foTil\a d!!
ciendo cada vez mas fria, hasta formarse una capa de hle- alor se debe tambl~n a los fen6menos de evaporad6n y a
lo que cubre la superflcie de los lagcs, Debajo de la capa la entrada de afluentes con aguas mas Irias. En este proce-
de hielo, las temperaturas pueden variar hasta los 8,Q y so de enfriamiento p~ogreslvo llega un momento en el
10,0"C, depend.iendo de la profundidad de! Jago y de la r.ua.l la teinperatura de! epilimnio es igual a la del hlpo-
actlvidad respiratorla y oxidativa que perdura en el agua lir:nnio, dt!sapa.redendo con ello la estrattflcaci6n tennica
durante el inviemo. De esta rnanera, se for.man dos capas fonnada duranle el verano. Con el incremento de tempe-
de agua, de las raales s6lo la interior drcula, este patron raturas Erias a mediados y finales del otoiiD, el agua de I.a
de d.rculac:ion es Uamado estrlliifiau:ion tk irrvimlo y puede super6cie Dega a su mhima densidad (4,0'C), lo que pro-
sl?' considerado corno una estratlilcaci6n inversa, por el voca un segundo periodo de cin:ulaci6n, favoreddo, ade-
hecho de que la parte mas fria de la columna de agua esti m.'ls, por los fuertes vlentos que por esa epoca soplan en
localirada en la superfLC!e (Flg. 7.6). las reg:iones templadas (Fig. 7.6).
.A medida que Dep la pri11lllf!t10, 1'1 capa de hie\o co- ~ anteriores lenllmenos de estraliiicaci6n term.tea y
nuenza a descongelarse. Cualldo la temperatura de! agua circulaci6n de! agua, maram pcriodos definidos de prodlldiui-
Dega a los 4,0'C, &ta adqulere la mayor densidad, por lo dad en las zonas templadas. Durante el inYiemo, los lagos
,._,. ?..6 Moddo ca cir- estan sellados por una cspa o cubierta de hielo, lo que lm-
c:Wa<i6" y lu lillacUln plde la folosintes~ y awnenla a1 mismo tt.empo los fen6-
.,unloi;ode-teao- men<l$ de respiracion y OlCidaci6n en el fondo del lago,
plod.-.
causando un inoementa de nutrientes y una disminuci6n
de! oxigeno disuelto.
Con el aumento de la temperatura en 1J primavera, se
presenta el primer perlodo de circulaci6n ck! agua, lo cual
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ProtondiOod I IT l
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remueve los nutrlentes acumulado5 y 101 distrlbuye por
todo el cuerpo de agua. De esta i::nanera, la mayor radla-
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,., d6n !Olar y la disponibilldad de nutrlent~, favorecen un
... credmiento exagerado de algas, conocido romo "floreci-
~.
.. .. "8"' .. .I
miento de fitoplanctonu de primavera CFig. 7.7}.
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El incre:mento de temperatura en el verano hace que el


lago se est?atilique, consurnlendose ripid.amtnte los .nu
trlenles de la super fide. par lo que la prodaxtivldad dis-
. minuye considerablemente durante esta 6pOCll del atio. En
lagos poco profundos, la deoxigenad61\ puede ser total,
pues adeiNs de presentarse ura fuerte demanda bioquf

208
mica de o.xigmo (DB()) las aguas mh calientes pterden - Piso templad1> o premontano: va de los lC.00 a los
ripkiamenle el oxig~. ta situ.ad6n anterior puede verse 2000 msnm con temperaturas que varian a 11> largo del ai\o
agraveda por la contaminacibn con malerla orginica, lo enrre los 17.S"C y los 24,0'C.
que proveca desoxigenad6n tot.al del ecosislema y pro- - Piso frlo montana bajo: Se extiende desde los 2000
ducci6n de sustandas come el Hi$ que ocaslonan muertes hasta los 3000 msnm, con temperaturas que varian entre
masivas de peces. los 12.0 'C y 15.5 "C.
El conocimiento de este fen60le00 ha servido pani dirimir - Piso paramo o montano: con alh1ras en!Te los 3000 y
liligios, en los cuales se inrulpa dicha mmtalidad de peces a 4000 msnm y un rango de temperaruras entre Jes 6,0"C y
ccunpaM<u fumigadoras o fabric.as de sustancias quimlcas, 12.D'C.
cuando en realjdad las ~ se debleron a fen6me- - P1so alpino; con alturas entre los 4000 y 5000 rnsnm y
nos de deoidgltl1dd6n provoad0& por un.a fuerte estral:ifica- temperaturas permanentes por debajo de lo& 6,0"C.
ci6n de verano y oonsiguiente dEoxigenaciOn dd Iago. - Piso nival: con alturas &uperiores a \os 5000 msrun y
Cuando Jlega el oloflo, viene un segundo periodo de temperaturas por debajo de los 3,0 'C.
cin::ulaci6n del agua; los notrientes ac.umulados durante el Lo anterior muestra o6mo las lagos en los tT6picos est!n
verano son de nuevo redlstribuidos por todo el ecosiste- sometidos a UJI regimen de temperaturas que varia muy
ma, presentandose as{ un nuevo pico de productividad de poco en promedio a lo largo del ai\o, pero si con la altitud,
algas, conoddo como "Jlorecim.lento de litoplancton de por lo que 51! habla de lagos de aguas calidas, de aguas
ototto". El exceso de producd6n cle materia orginica se templadas y de aguas frlas.
acumula en el fondo hasta que el pr6ximo periodo de dr- Esta es uria de las condkiones que hace que loi cuerpos
rulaci6n de primavera remueva los nutrienles, Joi; cuaJes de aguas \er 1icas en las regiones tropicales presenten fen6-
seran usados por las algas, crdndose como consecuencia menos de estralific.aci6n termica y periodos de c:in:ulaci6n
un nuevo pico de fitoplancton. Este proceso dcllco puede cornpletamente diferentes a Jo5 de latitudes iempladas.
considerarse como t(piamienlt produddo por Jos azmbi06 de Los cortos periodos de estratificaci6n se originan debido a
ttmpl!Nllura en ti a:osistema. las variaciones de temperatura entre el dia y la noche. Por
Est111tificAri6ri tmnica en Ia:os Jr 11girmts tropicalls lo tanto, la drrulad6n en estos lagos s.e 1eali.za por lo ge-
neral, de u1;1a manera pennanente (lagos polimkticos). A
Las regioJ!ee tropicales o ecuatorlales, debido al eje de in- lo anterior k suman, tambien, los \1entos y los periodos
clinaci6n con reiaci6n al sol, redben una canndad de ra-
d.iaci6n mas 0 mellOll constanle a lo largo de todo el aflo,
"
de lluvla que penniten Ulla esb'allfkacion eslable y du-
radera en los lagos tropic.ales
variando esta con la altura sobre el nivel del mar. De
Como se vio en el Capftulo 3, los Lagos en el nroln)pico,
acuerdo con lo anterior, en la regi6n tropical se originan
son poco abundantes, estando representad0& btos por la&
pisos termico5, que varian de acuerdo con la al hua sob re
el nivel del mar Casnm) y el promedio de temperatura en cibulgas l<XAlizadas en el piso d]jdo tropical, o sea entre
cada piso, los 0,0 y 1000 msrun. Los lagos existentes estan locali.zados
eri S\J mayoria entre 1.os 2000 y 4000 msnm. en Los pisos
MAs ~ente, segtln Holdrldge (]978), existen en
los tr6picos los 6.iguientes pisos ~rmicos: tenniros irio y plramo. Debido a que estos dos tipos de
- Pi.so dlido o tropical: se extiende desde las 0,0 l\asta ecosistemas Jenticos tienen origen, temperatura.s y profu.n-
los lCIOO tnsl\lJl, con una temperatura ambiente superior a didades diferentes, se trataran a continuaci6n en forma s~
los 24.0 "C durante todo el aflo. parada. '
Cihuigo.J tit tl pilo tlnnit:o ofWlo tropical zonas invadidas por densas comurudades de macrofttas
acuoiticas. Bajo estas condidones, se J)IU!dm observer
Son w que es1Ml Jooil!Wu entre 0,1) y 1000 msnrn. La grandes diferendas en la estrucrun temuca del Iago per la
gran mlyoria de las ~nagas dt regiones troptcales pre- reducci6n de la acci6n de! vt.ento y por la conservacien de
.sentan profundldade$ :muy redncjdas, apeJW de ur'iOS pe>- calor en el agua dados par I.a masa de vegetacl6n. Duchar-
ros melros. Ademu, las variadones diarias de tem-::ieratu- me (1975) enoonb'6 en la denagi del Man.. en el rlo Cauca
ra det arnbiente son 1Nyons ii Lu de! agua, por lo qw es (Colombia}, (de 2,7 m de profundidad) una t.emperatura
com'Un observar estratificad.ones y desestratlllnclones que vartaba en zona de il&'JiS abierta5 de 29,S'C en la su-
diarias en la columna de agua. Estas son estralificad011es perficie a 27.4 c en el fondo; ll\ientras que la misma Cie-
que se desarrollan dur~ el dlA, pero )uego, t11 le :;\oche, naga, en una zcna con vegetad6n de rondo, la variad6n
ocurre desestratific'ad6n, debido a la perdida de aJor a la de temperatura fue de 30,oc en 1a superfide a 2.8,0 'C en
atm6sfen. Este proceso de desetratificacl6n tmlic11 en el fondo <Fig. 7.8). El mi.smo autor hall6 variaciones verti
estos cuerpos de agua se ~a la poca diferenda de tem-, cales dt tempe:ratura en dos ciinagas <Ayapel y El Guija-
peralura entre el eplllmnio y el hipolimn>o ocaslomda por ro, al norte de Colombia} a io largo del dla, pudiendose
ta poca profundidad y la exposid6n al Yiento ('~teves, ~r una ]eve estratiflcad6n t&mica hadJ las 16:00
1988). horas (Fig. 7.9). En la l.'lbla 7.1 se muestran los promedios
Debido a que los t&mlnos epilimnio e hipolimnio surgle- mensuales de temperatura tomados por este autor en cin-
ron come resultado de una estrati&acl6n t&mia, que du- co ci!nagai< en el norte de Colombia. Todas estas cienagas
ra por d!As y alln 9ell'WW en zonas templadas, muches tienen pro~ndidades que ,wn entre los 3.0 y 4,0 JJ\.
autores y trllductores de obras turopeu y norteamerica- Con base en los resultados expuestos, es dr suponer
nas conservan esta tmnlnolog{a. Pero esbictamente ha que las estratificaciones termlcas que se producen en es
blando, en el case de la; Lagos poco profundos tipo "var- le tipo de denagas son muy pequet.as y efimeras, dada
zea" Co de plankie) y "pantaIWI!:!" en el Amazo11as.. y las la poca profundidad de las mi.unas y w alw y relativa-
"'citt.agaa~ en los lslemas de rios tales como el Cauca, mente constantes temperaturas que previllecen durante
Magdalena y SinU, m Colombia, no deberla utilizarse esta todo el aflo.
temtinolog(a, si st tiene en curnta I.a estratiflcaci6n tan eff. SegiJn el HIMAT (1984), solo en Colombia exist.en 1938
mera por la cual piS.all estos ecosiste.mas en I05 odes dia ctenagas que ocup:ln 478 419 ha, por lo que se infiere que
ynoche. a(m fa.Ila mucho por conoce:r acl!TO del funcionall\ient.o de
A la estratifiacl6n thmlca de zonas templ.adas est.in e&to6 eco.sistemas r.n el neotropico. Pero lo 1tW probablei
asociados una serie de fen6menru y procesos qulmlcos en es que los picos de produ.:ti'Didad m estos ecosistem.u no1
el epilimnio e hipollmnlo, ya descritos, que no se realizan estin gJbemado.s por los cambios en La estratlfic.acion ter-
en este tipo de lagos tro~ pece prolundos. Sin em- mica del agua, siJ10 por 1as ~pocas dr lluvia y sequla,
bargo, y en aras de conservar u.na temtlnologfa unlfirada, cuando el aporlt llltemado de sedimentos y dilud6n de
se 9egl.llran uti.lizando estos dos tlrminos, hasta tanto no nutrientes, unidOi a ~ t:ransparencia de! agua, pmniten
sean acufiados otros mis apropiados acorde con los lenlr una mayor o menor productividad, de acuerdo con la epo-
menos terrnicos que owrren en los lagos troplcales poco C<l del ai\o.
profu.ndos. . E!tUdios reaJlzados por Lewis (1983) en el !ago Valencia
Esteves (1988) mendona el hecho de queen lagos tropi (Venezuela), situado a 420 msnm y con u.rui profundidad
cales poco profundos se observan frecuentemente extensas media de 19 m, demostraron que se trata de un Iago mo-

. ..
....... 7.1 S.... Yllfllalol nomktice caliente, con un periodo anual de drculacl6n
.. -porllln 1 .......
-.doialllSdt~ bien deflnido. El perfodo de e.stralificaci6n es, por lo tan to,
de 197, I l 12:00 JMru muy largo, lo que implica una fuerte reducci6n de nu-
..... c-:.>
M
"'dn..,.
.,. ua nlVcl
(do
11'11)' 111a di

(lmoldo
dol
Pl'afundidod en mlllros
trtentes en la zona eui61ica debido al extenso perfodo de
prodccnvidad primaria .. Lo anterior tamblen indlca perdl-
dor ~. 1"5J. da de uutrientes por ~imentaci6n en el fondo.
La Fig. 7.10 muestra l.os perfiles de tempetatura men-
suales tomados en el Iago Valencia durante las ~os 1977

---- , __
0 y 197t (1:..ewis, 1983).
Tobia 1.t Inc
' <; re min. rcmu. oualdt-
porildol .. r:in
... ,,,,_ .. .inoriedt
c--...io c1r
Zaipat0t;a 29,0 34,0 31,4

'- . '\
Ayapel 29,0 31,8 29,I lrn).

L1 Ray.i 27,5 30,0 28,6


Gulljaru 211,2 32,5 30,8
\ Glandt del SlnO 29,5 31,0 30,1
\
lAgoi y lagu111u en Zos piso1 frto y pciramo
"'0
A diferenci.a de las cimagas, los lagos de altas montaflas
en los pisos trio y de paramo son menos abundantes, sien-
~ 0 do w mayoda de origen glaci.ar, vokantco o teclonico. E7
tos Lagos son, por lo regular, mb profundos (67 m, Iago

l
de la Tota y 70 m La Cocha, Colombia), c:on temperaturas
fN
- CJ> ... , - 4
0

s
de! agua que var!an entre les 12y15'C.
Estos lagos estan idaslflcados corno polimfcticos trios,

'
D
&:,. D ' -, !
por lo que nunca s~ estratiflcan, Mediciones liechas por
Ducharme (1975) en '-el l.ago La Tota, Colombia, localiz.ado
J J
Cl.
I\'
0
' <, Ill a 3015 msnm durante dos 41105 consecutivos, muestran

"' '
(J
una casi total homotemlia en una eolumna de SO m de
11
IS .
-4 0
0
~
\. IO
profundldad (Fig. 1.11).
Debido a su origen, a su situad6n geognifica y a la peca
o nula influencla del hombre, estos lages son muy olige>-
tr6ficos, por lo que su productividad es generalmente
muy baja.
E~tudios limnol6gicos completes de estos lagos aun son
poc.:i conocldos. Algunos de ~tos ban sido realizados por
Decoarme (1975), Ruiz et al. (1984) y NaJViez 0984).
f\l)IJI U Porfil0$ dilriol Jip,. 7.11 Ptr:
do ltlll J'ttl l\n y nxf&J'AO 1empcratw1 '" U
fA I tilN1gU de Ay.ipd Yn'l.Ul.l da,+ cad& D'
y 11 Culj4-o, coi....i... lK Valrnca, v,
O-ado do O\Kll1n1"'- (I Oii' """ c IAwis.
1,'S).

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lA tvrzJ. 1a.tiontt. lo 4.:' 1l 1c0.tbl('..,.

Estos ecosistanas propios de al:as montanas ecuatoria- l'ipn 7.11 Oisl


v"'1>Q) dioru do
Jes no se estratifican tbmicamente y se estan mezdando y 11emperatw'1 m
oontinuamente, por kr que defuiir en ellos un qrilimnio. y
Wl hipolimnio no es exacto desde el punto de vista te~ico. do ... """""""'.
do '!OQ, C-OIOOlbi.

Estos se podnan definir en ~rmino$ de zona f6tir;1 y af6ti


ca, o se; de folosintesis y respiraci6n.
Ruttr.er (1975) afirma que a JJledida que nos a .ercamos
a los tr(,plcos, es m!!JIOr la vari.aci6n anual de temperatura,

-
t.a.nto del aire eomo del agua; y por lo tanto, mils pequena

. -- -----------------~::.._~-1-:
~
la dilere:.lCia de tempera.tura entre la. superfide y el fondo
de los lag os tropicales. Numerosas mediciones h echas en
cienagas y embalses trop.icales han demostrado 1;, exlsten-

t~
cia de variadones de solo poccs grades a lo largo del ano .. :.>
(Ducharme, 1975). lgualmente, la,vari.aci6n de temperate-
ra de lz. superficie al fondo en columnas de ;.gua de hasta
50 m de profund.lda.d en los lagos de alias monta:\?..s tropi- ------- --~- --- -- ------:1.- .. .-
- <l

.l --
cales, muestra graficas pr.icticamente ortogradas (Duchar-
me, 1975). El Iago Titjcaca en Bolivia, situado a 3800 msnm l _., !
presenta temperatures supefldales que varian entre los -?
e
ll
10,1 'Cy 12,S'C, y ~ el fondo, entre 9,4 'Cy 11,~ 'C. I.A tll- -!
ft

racttrislicJI fundamental. en loo lllgos tropicales, es le dl pusen-


tar ttmperaturas rn4s o menm; uniform!S a lo /iirgc de todo el ~..
8-
.I. - - --------
---- ... .._
ailo y :nuy poai variaci611 ik la misma de la superjic.ii 11/ fondo.
..

i r-- =- ----- - --- [l


SegU.n Ruttner (1975), la polimixi.s que se p-esenta en ~
los lagos tropicales se debe a que variaciones muy peque-
iias en la densidad de! agua provocan factl.men;1? comen-
tes de ccmvecc:i6n que a.fectan rapid.amente toca la masa
de agua, {enfuneno que puede inaementarse en 1'ipocas de
fuertes vier.tos. '
CI.:ists dt lagos s~gsi.n srt tstratifica~i6n termic ., !! ~ ~;l ~
(WI p ~!P\l"fO"'d
Los tipos de estratificaci6n ~-anan de acuerdo con el diJna,
morfologia, profundidad y composki6n quimica de los la
gos, asi come t.ambil:n con su posid.On geogr.ifica. Forel
(1901} fue el primero en proponer una clasifica:i6n de los
lagos del mundo basada en sus condiciones Mrmi.cas. El
propuso tres tipos de lagos: a) lagos templad06, que presen-
tan periodos regulares y altemados de estratificad6n y cir
culac16n; b) logos tr'1,1icalts, que presentan una estrati.fi.ca-
ct6n direct.a y continua cuy.as temperaturas nunc.a bajan de Uigos oligomidicos: localizados en bajas alturas ecuato-
los 4,0 'C; y cl lllgos polil1'S, que presentan una esttatifica- riales, de aguas calidas y sujetos a pocas variaciones de
ci6n i.Jlvel'Sil y tienen temperaruras por debajo de los 4,0'C. lemperatura a lo largo del ane, Poseen poros pariodos de
Aduahnente, los lagos troplcales se denominan Lagos call- drculaclon a intervalos irregulares; cua.ndo son profundos,
dos tropi.caleo: ~dose en UN definld6n de tempeiatu- la dilerencia de temperatura entre la supenlde ..y el londo
ra en grados centfgradOi minima de lO'C durar.te condi- es muy pequena Fuertes enfrlarnientos ocaslcnales en la
dones normiles y un promedio anual ~xilTlo de 15'C superfide provocan las mezdas ocasionales ..
(Salas y Manino, 19118). Lag06 polimtdicos: presentan frecuentes D conti.nuos
Numerosas \nvesligaciones realiz.adas en las Ultimas df.. perlodos de circulaci6n. Se divi.den en polimictkos .frios y
cadas han d1!1'11ostrado la exlsmlda de una mayor diversi- c..i.lidos. Los lagos polimicticos {rfo5 cirOila.11 pc.rmanente-
ti.c.ad.6n de tipos de lagos a la propuesta por Forel (1901 mente a temperaturas cercanas a \os 4,0"C. Se enruentzan
a). Hutchinson y Loffler (1956) y Hutchinson (1957) pro- en las altas montaflas ecuatoriales y la drcub1d6n conti-
pusieron la 1.iguiente clasif1Caci6n, basad.a en patrones de nua se debe a que durante el dla ganan mucho calor, pero
circulaci6n de amplla aceptad6n hoy d.ia. lo pierden rapidamente durante la noche. Numerosos la-
Uigos gmidicos; son los que pennanecen la mayor par gos localiz:ados en las partes altas de los Ande.; estan den-
te de! a!to cubiertos por una c.apa de hielo. Estan localiza- tro de esta categoria.
dos en el dl1tur6n ~rtico y algun.u pocas exeepdones Los lagos polimi'clicos ailidos drculan frecw!nlemente a
se encuentran en las altas montaflas (incl.uyendo los An- lemperaturas muy superiores a los 4,0'C. las varlaciones
des) y en el Artko. El te.rmino ami.ris se refiere a Iagos de temperatura anual son l1JUf pequei\as, y el calentv-
cuyas aguas nurca circu\an. Se ban registrado lagos amic- miento diumo segui.do del rapldo enfriamiento noctumo, .
tiroe con prolundidadee hasta de 280 m, sellados por a- conjugado a veces con el vienlo, rompen fac ilmente la de-
pa.s de hielo h:asta de 4,0 m de 15peso1 (Cole, 1983). bU estratificaci6n que se forma por perlodos r.ortos. A esta
Logos 111onom{cticos frWs: lagos con temperatura nunca categoria pertenecen las denagas y lagunas tr.)pkales.
superior a los 4,0 'C. Cirt11lan solo una vei al aflo, durante La Fig. 7.12 muestra un amglo esquematico latitudinal
el verano. F.ste tipo de lagos se encuentra en el Artice y en y altitudinal de los lipos de lagos discutidos anlerionnen-
las a ltas rnontaflas, te. Lo anterior es s6lo una general.izaciO.n y obviamente
I lAg06 "10llOllJ ICficOS Ollitnfls: SOn la gos de la titu.cles mas habra muchas excepdones que se presentar. en regiones
c.ilidas en los cuales 11 t.empe.ratura nunca baja de los geograticas, aun poco estudladas, como son las troplcales.
4,0'C. Presentan estratiiicad<in en verano y clrculaci611 en
el inviemo. Este tlpo de lagos se encuentra en regiones Mt:r0mixi1
templadas dlldas y en algunas regiones mon tal\osas ecua- tos lagos antes discutidos pertenecen al tipo ho/omfctico, es
tori.ales. dech, lagos en los cuales cin;ula toda la masa de agua. Sin
Lagos dim(cnc05; lago~ tlpims de zonas templadas, con embargo, existe otro tipo de lap 11.alnildos merom{cticos,
dos periodos de ciJculaci6n, uno en peimavera y otro en en los cuales la circulaci6n es inCompleta; es dedr, solo
otoi\o y es.t?atlficaci6n directa en el verano. Son las lagos cin:ula la masa de agua supe.rior, pero no la inferior. Hut-
mejor ccnoodos y estudiados en Norteamenca y Europa. chinson 0937) llam6 la capa superior mixoliinni011 y Find~
las implir.aciones que estos dos perlodos de circulad6n negg (1935) llam6 a la Inferior, no circulante y anaerci bica,
traen para 1.1 prociuctividad. ya fueron ampliamente discu- monimolimnion (del griego monimas .. perdumr, contiJ'luar),
tidos t11 este capitulo (Fig. 7.7). Estas dos capas de agua estan separadas por un gradiente

220 221
---------- --..._.- ...... ------ , "I
nal cada diez anos o m.U en las capas intermedia.s, pero
de saltnidad llarnado quimioclino, ya que dicha estratifica-
nunca en las profuodas,
d6n se debe a sustarcias quimicas. A dlferenda del termo-
clino, el C)\limioclino favorece una estratificad6ri ci per Mnom&xis ictoginica
manent.e del Jago. El Iago tagsee (Austria) es un .Jago
Se presenta cua..ndo un Iago de agua duke recibe u!\41 co-
meromktico en el cual se considera que no ha habido
niente salina o un l<lgo salino recibe WLi eomente de agua
mezcla entre la capa 8Uperior e inferior en por I> menos duke, El resultado es la .fonruid6n de una capa superficial
dos mil atios atras. menos densa y menos salina y una profunda CmonimoUm-
nio) ~ densa y mas salina. Este case es muy frecuente
fipua 7.Jl Rein
..,:,.d6o\ equ<NliCI do en laguna.s costeras, dorde ocasionalmente pueden Uegar
-ml am la da!.IJl<2. aguas :marinas por la accion de fuertes oleajes. En 1os es-
dim tmN<a de ... "'"'~ tuarloe este fen6meno es rutinarlo.
...,.Wdol(1)1\ la L>titud 6000 ..------------ ....
r l1 lltilud lklll\ldo da
Wi1Ul 1183). MirommJ p-mogbsic11
~000
Se presenta est.e bpo de meromixis c:ualldo penetra en un
-
E
~
4000 Jago una fuente de agua salada subterrinea; el agua sala
~ desplaza el mixolimnio y la. localiZad6n del quimiolim-
3000 nio depende de la tasa de entrada de! agua salada, dlfe-
e
.i? ~11111'11 rend.a de denstdades en el agua y acd6n de! viento sobu
a 2000
111 1l 11oh
1111,1,,,: el mbcoliaWo.
,... , ..
111111111:11
1111c111
1000 P1'
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I'
0
90 eo, 10 60 so 40 !.O 20 10 0
Gro6o :J d oltil ud

Mmnnixu bioghriu
Se refiere a lagos meromicticos en los cuales hav en et mo-
11imoliinnio una acumulacion de sustancias d~vadas de
descomposidon bacteriana y precipilacion de carbenatos
por actividad fotosintl!tica. A menudo pueden encontrarss
igualmentt elevadu conc:entraciones de HzS, como pro-
ducto de la descomposici6n anaer6bica de la materia orgi-
nica. El Iago Tanganica en Africa con una profundidad
maxima de 1-430 m, pennanece estratificado desde los 200
m hasta el Iordc, coo B6lo perloclos de drculaci6n ocasio-

m
,,
' ii

Gases disueltos en el agua

Iii! de las propiedades mis importantes del agua es su


cap<!Cidad para mantener en soluci6n nwnero&os elemen-
tos y sustancias .sOlidas y ga5e0sai;, fundalnentales para los
organlslnos que en ella viven. AUii el agua lluvla tiene en
soloci6n gases y sustandas qu.imici.6, por lo que eslricU-
mente hablando no existe agua pura en la naturaleui. Lu
sUJtancias que ocurren natu.ral.mente en el agua tienen va-
rill5 fuentes, estAn presentes en difer~ estados y cantl
dades, llevan a cabo deltas transformadones y ccnmbu-
yen al metabc>llsmo general del ecosistema.
Algunos gases como el oxigeno y el di6xido de carbo-
no son indispensables para la respl:rad6n y la fotosinte-
sis, 10$ que a 1;u vu. son produddos por estos tl'llsmos
precesos. la fotosintesis genera el oxfgeno indispensable
para "1 respiraci6n y esta produce dl6xido de carbono
funda~ntal para que Ja folo$1ntesls pueda lleva.rse a
cabo. Otros gar.es que ee producen en el agua, como el
meiano y el icido aulfhldrico, son t6xicot para 1a vida.
Conocer la presenda y 1a abundancla en Ii cual se en-
cu.entran estos gases es esendal para determlnar el esta-
do en el eual ee encuentra un ecosl!ltew acu.ttlco. En el
agua tambien se encuentran otrcs gases como el nitr6ge-
no y el arg6n 'pere no lntervienen directamente en los
procesos met.ab611cos del ecosistema.
En el presente capltulo 11t discuttn el origen de estos
gases, su pa.pel en el agua y la forma de determinarlD&o.
Oxigeno disuelto a saber: la temperatura, la presi6n parcial de los gases at-
mosfericos en contacto con el agua y la coru:entract6n de
las sales disueltas (salinlded).
El oxfg.en,o ~isuelto e5 UJIO d~ los gases mas importa.ntes
en la dmarruca y caracterlzacion de los slstemas acualkos. Efeclodt la temperatllra
El oxlgeno Jlega al agua por difus16n de la atm6siera 0
por fotosinlesis. La di.Iusl6n del oxigeno en un eceslste- La solubi.lidad del oxigeno en el agua aumenta a medida
ma acuatico se lleva a cabo por medio de la clrculaci6n que disminuye la temperature La tabla 8.1 muestra c6mo
y movltnientos del agua provocados por diferenda de diSminuye el oxigeno en aguz pura a medida que aumen-
de~sidad de las capas de agua o por los vientos. ta di ta la temperatura. Un cuerpo ti(, agua dulce puede aumen-
fusi6n molecular por C sola es muy baja. Se ha calcula- tar la .solubilidad en cerca de un 40% al bajar la tempera-
do que ,vara aumentar la cencentraden de oxigeno en rura de 25C a cerca del punto de congelad6n. Fslo se
O~ mg.I a una profundidad de 10 m por simple difu- d.ebe a que en el agua frla, la: molecules se unen mas en-
s16n desde la superficle, se requeririan cerca de 600 ai\os tre si reteniendo, por lo tanto, mayor cantidad de oxigeno.
(Reid, 1966). ! Conocer este hecho es :rnuy importante, pues valores igu,a
La fotosilltesis es la otra fuente de oxlgeno en el agua. les de oxigenc en terminos do;> miligramos par litro tienen
Juega u11 papel fundamental en agiw lenticas come lagos un signilicado d istinto, si dkho valor es tornado a 20C a
y emba~es dado su poco movimiento y drculad6n. Para nivel del mar o a 20( a 180C r.nsnm. Debido a lei ;interior,
las comentes, dado su CW11i11uo movimiento y a.iJeaci6n, es mas conveniente presentar los resullados de oxigeno en
este proceso no es tan importante. La rescoon quimica de terminos de porcentaje de saturaci6n y no de peso. La Fig.
la fotoslnll'Sis es la siguiente: 8.1 muestra la forrna de averiguar el porcen:aje de satura-
dlin de oxigeno. conociendo la temperatura del agua y la
6C02 + 12H20 ----1 C6H1206 + 60i + 6H20
altura sobre el nivel del mat. En la tabla 61 .se obseiva
La foloointesis tambien es la fuente de! oxigeno en lagos ,omo a cad.a altura y cada 11resi6n barometrica correspo11
profundos, per.o s6lo a la profundid.ad hasta la cual Uega de W\ Jaclor por el cual hay que multiplicar el valor de
la l~. Esta es la llamada r.ona t11f6tica, la cual se extiende oxigeno medido en miligrar:los por lilro. El producto obte-
honzontahnente de orilla a orilla y vertiralrnente hasta nido se busca en la linea horizontal marrada en mg.f1 y la
donde la luz puede penetrar efecthrnmente. Para ello, se temperatura medida, en la linea superior marcada en gra
emplea ~unmente el disco de Sec:chi (ver Capltulo 7) dos cenligrados. Con una regla se unen esrps dos valo1es
con el cua) es posible calcul:.tr la penetraci6n de Ja luz al y el porcentaje de saturaci6n se lee en el punto sobre el
1.00%~ al 50~ y al 1%. Hu:chinson (1957) dice que si un cual cruza la regla en la lli:lca inclinada. As!., por ejemploi
limnologo conoce la trarsparenda de un Iago, su concen- sl se tiene una medicion d~ ox1geno dlsuelto de 6,8 mg.f
traci6n de oxigeno, el color y algunos datos morfometrl en un Iago a 2800 m y a u:1a temperatura de 15C, el por
cos, le es posible dedudr mucho acerca de su fundona- centaje de saturaci6n se calcula de la siguiente manera:
miento. Efectivamente, para una persona experimentada 6,8 mg.r1 x 1.41 (fador para 2800 m) = 9.58 mgJ1
le es posib~ detenni.nar con cierto grade de aproximado~
e~ di6Xldo de carbono presente, el pH, la productlvidad Este valor se une al de ;sC en la llnea superior y en el
bio16glca y aun el npo de algas responsablesde la misma. pWlto de intersection se l1~e un valor aproxir:nado de 95%
El vol~~ del oxlgeno dlsuelto en el agua al igua1 que di? saturad6n. Lo que se busca con estos calculos es corre-
los demas gases, deperuie de tres faclores fundamentales, gir los valores de oxlgeno ton L\ altura.

226 227
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Tbla U Solubiliclod cit T1T9r~a 0.91110 hmpalura Ox~no fipn a.1 f"""" do
....... > lgu> f'W'I tn ("C) (mgJ 1) ("Cl m;J .1 pw\~bojo<
r-1rd6d (Oft <:alllbloo cit rod6n de oJd8"""
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e 11,843 29 7,691
Q 11,529 30 7.558
10 11,288 31 7,43(1
11 11,027 32 7,306
12 10,m 33 7,183 0
13 10,537 3" 7,0SS
14 10~ 35 6,949 I 2 3 ~ ' 6 7 8 9 10 II 12 13 14 I:! 16 17
15 10,084 38 6.837
16 9.870 37 6,7'lJ mg/I cit 01
17 9,666 38 6,620
19 9,467 39 8,515
1 I)
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9,276
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T1b!. Ila fdtte!
Altura Ptasiiln FllC'Olr Altura Pru1611 Facio< <Ull.. hay qu '"'
anm (m) (nm) snm (m) (nm) 1.. v.,!l)t9 de ox!~
clldm de <Uf<d<
l""1o sob,. d r
El valor de saturaci6n de oxigeno ideal para cada al- 1,00 1400 639 1,19 nur.
0 750
tura y cada temperatura debe ser del 100%; por debajo 100 750 1,01 1500 631 1,20
se dice que el agua esta subsaturada y por encima sobre- 200 741 1,03 1800 623 1,22
saturada de oxlgeno. Par lo tanto, el porcentaje de sa 300 732 1,04 17o0 815 1,24
-400 180~ 609 1 ,2li
turaci6n 6ptimo de un cuerpo de agua requiere mas 723 1,0S
\,2'J
500 71" 1,06 1900 601
oxigeno a mayor temperatura y menos a temperaturas. 705 1,08 2000 594 1,.28
600
mas bajas. En el ejempl.o anterior, los 6,8 mg.Jl a 700 8911 1,09 2100 Si7 1,30
1 S'C sln el factor de correccien daria un porcentaje de 900 887 1, 1 \ 2200 580 1,31
saturacien de s6lo un '70%. 8DO 679 \,12 2300 573 1 ,33
1DOD 671 1,13 2400 565 1,34
Eftcto de IA pruitin p1m:i.l de los g1JstJ 1100 1163 1,\5 2500 seo 1,34
1200 655 1,16 2600 555 \,37
~g\ln la ley de Henry, la c:antidad de gas absorblda por 1300 647. 1.17 2700 sso 1,39
un liquido a temperatura constante es propordonal a la 2800 S"5 1,41
r,4.3
.
presi6n en atm6sferas que ejerce el ga.s. Esto se expresa 2900 54()
3000 535 1,45
mediante la siguiente !6rmuia:
c=Kxp
I

Guo dilwlra ,-. ti

dcnde: c-= concentrad6n del gas que es absorbldo, expre- mos ya 110 son s61o de deficit de oxigeno slno tambien de
sado en mg.r1 moles/I o un valor similar. osmorregulacion.
p = pres!On parci.al que ejerce el ga!;.
I<= taclor de solubilidad, diferente para los !Wlin- Mulic'611 de/ oxigtrw dis11dto
tos gases.
El ~todo de Winkler es el mAs usado actualrnente. Su
La mayoria de los gases obedecen a esta l.ey y mediante
ella se puede predecir la cantidad de gas dtsuelto en un nombre se debc a L W. Winkler de Budapest, Hungria,
Iago. En el caso del dloxido de carbono, su solubtlidad es quien lo desarroll6 en 1888. Sawyer y ML'C.arty (1967),
aun mayor, ya que Esle se combina con otros iones en el Wetz.el y Liker.s (1979) y APHA-AWWA 09_80) expli~n
agua, por lo tanto, este gas se sale un poco de dicha ley. ampliamente 11u tnetodologia y fundamentact6n qwauca.
La !;O}ubilidad de! ox!geno se relaciona tambien con la La predsi6n de este metodo varla de 0, 1 a 0,6'k y 106 erro-
ley de las presiones parciales de Dallon, la cutl establ.ece res t.e deben, en aguas naturales y contaminadas, a la pre-
que la presion tot.al de una mezcla de gases es igual a la senda de sustancias interferidoras.
suma de las presiones ejercidas por cada une de los gases La prueba se basa en que el oxigen~ ~xlda el ~++ a WI
que la componen; o sea, que la solubilidad de cada gas es e$tado de valenda superior bajo oondkiones akalinas y el
independiente de los olros gases en la mezcla. Bajo eondl- manganeso en este es'..ld.o es cap.ax de oxi.:lar ~ r a If llbre
ciones similares de presi6n y temperatura, la soJubllidad . baj) condiciones de addez. Por lo lanto, la canttdad de yodo
del oxigeno en el agua es mas del doble que la del nitr6ge- l.iberado equivale a la de! oidgeno presen,te en la mu.estra_
no y cerca de un tercio de la del di6xi.do de carbono. Con la coiabilidad de este metodo depende, en primer lu-
un aumento en Altura sobre el Rivel del mar, el valor (p) gar, de la forma como se tome la muestra de ~gua. ~ se
de la presiOn pardal di.sminuye. La tabla 8.2 muestra ~ recoge en bote!las Winkler de 300 :ml de cap;icidad, teruen-
mo por cada 100 m que se asciende sob re el nivel de! mar, do en cuenta no formar bwbujas. Para ello, la botella debe
1a preslon atmosferica disminuye en 8,0 o 9,0 mm de Hg, colocarse con un angulo de lncliruici6n sobre el agua, de
aproximadam.ente; o sea que la cantidad de gas disuelto t.al modo que el agua entre deslizada por la par~ para
disminuye en promedio en cerca de 1,4% cada 100 m. Sin que el aire presente en la botella vaya siendo desaloiado a
embargo, esta variacion de solubilidad con la altura no es medida q:.ie se llene.
gradual, sine que a mayor altura, el porcentaje de solubill- Los pasos SOll los sigulentes:
dad es menor. Asl, de 0 a 600 m, Ja reducd6n es de cerca - A la mue;tra de agua en la botella Winl.;ler se le
del 4% per cada 300 m; de 600 a 1500 m es de 3% y por agregar. 2 ml de .sultato de m~ganeso ~ 2 ~ de yoduro
endma de 3000 mes de 2,5% en promedlo, de pot.a.sic. Se forma un prl.'Clpttado de h1c:h~Xld.o de_man-
Efecto de ra 511lirrids11l
gan eso; si su co:e>r es blanco, l.ndica a~e~ de ox1g~o,
Ill es amarlllo piilid.o poco oxfgeno y 111 es pardo-amarillo,
La solubilid!!d del oxigeno en el agua disminuye con el in- mucho oxigeno. Es.ta primera reacciOn quimica se expresa
cremento de su salinidad. A O"C el agua duIO! conti.ene de la siguiente manera:
aproximadamente 2.8 mg.r1 de Oldgeno rros que el agua de MnS04 -+ 2KOH Mn(OH)i + K2S04
mar; a lSC, la diferencia es de 2.1 mg.r1 aprox.imadamente. - Si el oxigeno es~ presente en el agua, este reacdona
Este aspecto es muy imporlante tenerlo en coenta cuan- con el hidr6llidD milnganoso para formar hidr6xido man-
do se trabaja en lagos con salinidades superiores a las de) ganico.
mar, pues alll Los problemas de adapt.acion de los organls- 2Mn (OH)2 -+ 02 + 2Hz0 2Mn fOH)4

230 2'31
......... -- ... - . ...,.....
1;;.. .. u y,.. .,,..
- ~ adidOIWI luego 2 ml de icldo sulfUrloo concentra- CUN di DXIJ"'O
do, t1 rual disuelve el precipitado y hoera el yodo pttvia- PILod... ~-
,.,. 0 "")alas.
mente agregado COO)() yodwo de potasio.
2M11 (OH)4 + 4H2SO 2Mn <S01)2 + BH20
2Mn (SD1Ji + 4KJ 2MnSO + 2K.2SOt + 212
El 11~10 de moles de yodo liher~o equiva'le al nume-
rode eooles de uxigeno presente en la muestra.
- Se tltulan luego 203 ml de la muestra CDn soluci6n
est.indar de tiosulfato de sodio (0,025 N) hast.a que el color . - lI
0

al'r.lrillo dtiaparezca totalmente.


2NaiS10J + 1I2 2N42Sc06 + 4No1
La c:antidad de tiGsulfato utilk.ado en milllllros equivale
directamente a 1os miligramos por lilro de oxlgeno presen-
..
tes en la muestra, ..
'Cuande se requiere tomar muestn de agtJA a distinw ~ o+-~~~~~--~~~~~~~--j
profundidades en WI Jago, se utili.un muestreadores (bo-
tellas) tipo Van Dom o Kemmerer (vu Wetzel, 1979). ! "
Actual~te se eslin imponiendo cada vez mas los me-
e
i '
todos eleclr6niros, mediante los cual.es baste lntroducir WI
electrode en el agua y leer directarnente en una escala o en
.....
"
J!

!
UNI pant:alla oon nWlleros digitales. La confiabllldad de
estos m~todo6 depende del estado de calibrad6n en que g :.L.~~~~__:=================----l
estos se mantengan.
DlstnuuciO dtl oxigtrlD m l111cn !I tmbalsu

En los lagos templados, durante la estralilicaci6n t~rmica de
verano, la z..ona euft)tiaJ corresporde aproximadamente al
epOimnio. En esta uma de! Iago, se lleva a cabo u1111 fuerte N

11ctividad fotosinlttica &.vorecida por las altas t~peratwas,


lo que u;ualmenl.e sobresatura de oxigeno el epilirnnlo, prln-
dpalmente en las primeras h.oras de la tarde Par ello, est.a
2:0nci se Dama tambi&t trofog&lb. Al 1legar las horas de la
noc:he, el oxlge110 haja en ronce:itrac:l6n y sus valores varian
de acuerdo con el estado tJ6lia> del Iago. F.n el limite w~
rlor de la zona eu!6tia, la; niveles de producci6n de oxige-
nose compensan oon las de produi6n de di6xido de car-
bono en el !irnite superior de! hlpoll.rnnio, por lo que e1ta
:tona se llama niz.'tl de ix.t1pensad0n. El hipolimnio equivale a
su vez a ]a zona afial. o sea. aquella a la cual ya no peN:-

232 233
tran los rayos solares y su conlenido de oxlgeno es bajo y Flpn t.3 Compo1taDt
tQ de la colwnn.t
~ or
aun ausente, Esta zona se denomlna t.lmbien lrolollika o noen~eu~u
zona de- descomposlden de materia organica. caleo (um111do ch <'I
Los lagos eutr6ficos troplcales tambien presentarr este run. ....I.
patr6n de distribud6n de oxigeno de la superfide al fon-
do, s6lo que aqul no se l\abla de epilimnio e hipolimnio oa:,.,..o d1s.e~o\"'l!I-)
por no presentarse una estralilicac:i6n termicA duradera en o:4602ill60Z46C!
o+--'-~-t--,.-~-"~--..,......~~~,......~~.....,.-
I I

La mayoria de los casos, Mas bien aqul se hiib~ de zona


euf61in y af6tia, las cualee coinriden aproxirna&mente
I
{
~
eon los niveles maximos y minirnos de oxigeno. \ I

El patr6n de distribuci.6n vertical de oxigeno que se aca-


ba de describir es caracterisuro de tagos eutr6firos, de zo- ) \
)
nas templadas y en algunos de zonas troplcales, de pro-
ductividad alta. En ellos, la curva de oxigeno a partir de la
zona de comperuaci6n cae ruerternente por lo que este ti-
po de curva se denomina clirrograda (Fig. 8.2).
En lagos oligotr6ficos la producci6n de oxlgeno de SU
perficie a fondo permanece m.is o menos constants a lo
largo del ciclo dla-noche. Este tipo de curva caracteristko
I
JI I
I
I
de lagos oligotr6Jicos se denomina ortr>grad.a (Fig. 8.2).
Bajo ciertas condtciones, el oxigeno puede sufrir aumen- 0Zofl0241

lo y dlsminucien a varios niveles a lo largo de la oolumna


de agua, por I~que se presentan curvas atipicas llamadas
htlerogradas (Fig. 8.2). Este tipo de curvas son frecuentes 10

espedalrnente en embalses, donde corrientes de ~ conti-


nuan su curse en zonas intermedias profundas, zo
En el b6pico, donde por lo regular predomina la pob- lO
xrjxis, es frecuente encontrar curvas de oxigeno lipo orto-
grade, Esto sucede sobre todo en cienagas c:uya profundi-
dad es de solo tres o cuatro metros en promedio, por lo . \

que la acci6n de los vientos mantiene en movimiento toda 40


\
la masa de agua. Trabajos realizados por Ducharme (1975)
en varlas cienagas de la costa norte de Colombia encontra-
ron este lipo de dl.strlbuci6n vertical de oitigeno. Lagos
tropicales de altas montanas profundos y oligotr6ficos
tambien mantienen la caracteristka de curvas de oxigeno
ortogradas, Trabajos reallzados por Ruiz et al. (19841 en la
laguna de La Tota y Roldan (1988-1989, datos sin publicar)
en la laguna de L1 Cocha, ambas de alias montat.as tropi-
a- ........
cales, reportaron curvas de oxlgeno ortogTadas hasta los Pig.an ... c....
25 y 35 m de profundidad, respectivamente. ll'olltl 10 vorlla) de

-'* - . .
..... ,,. q..i
En el case de los embalses, la .situaci6n varia grande- 'I II l<D"4' .
~nte dependtendc de! tlpo de embalse, de su pr9fun-
im..dd&.
didad, de au tiempo de retenci6n hidriuli~ y de la
edad. Ramirez (1989), trabajando en cuatro embal5es del ~rXIOn do 01,COo, H,S,CH,) T'C
Oriente antloqueno, encontr6 ii lo largo de ocho meses 0

de estudlo curvu di::i.ogl'ada$ de oxigeno en el embalse J'


de El Pet\ol. Playas y San Lorenzo. En ambio, e11 el em
~
I

~
tO
balse de Punchlnl, el cual Ilene un periodo de relend6n
de solo 5,8 dlas, las curves fueron tipkamente ortogra-
das, en algunas oportunldades, el embalse de San Lo-
-v
E
. '
. . '
. .. . '
\
i
I
20

.
renzo mostro curvas hetercgradas, La Fig. 8.3 mueslra el 3
cornportamiento de siete embalses neotroplcales en )05
cuales se pueden observer los tres lipos de curves de
Jl t5
lO
' ' .
... 1
-,\;-.
I .
I
I

oxlgeno, a saber: ertogradas, cUnogradas y heterogra- '


315 ' I . J
das, Salva}ina muesrra dos tlpos de curvas diferentes co- ' I .,'
rrespondientes a dos techas de muestreo. Los unicoi; da- A() ,1 1 I.. - 01
.., co,
0
I ---
tcs publicados son lcs de Brokopondo, Surinam 1' I '. ---H,S
. rLentvaar, 1973); los demas, corresponden a dates sin ,.._
I '
._...!1_..:.1'..:_
--
-...1-+-
._...:
Cit.
r-c
publicar (CVC, 1988; Roldan, 1989). :IO
'' llllit
Lo anterior India cemo embalses de profundldades sl-
milares mues~ran curvas tan diilmiles de oldgeno entre si,
al lgual que un mlsmo embalse (Salvajina) en dos t!pocas
diferentes de muestrco.
. La construcci6n de embalses en el tr6pic:o tiene que re- Va~n tit 1. r.onccntnrci6n tit. m1mo ti.Mr/HUI
solver, adem.is, un problema grave que es el de la remo-
ti6n de la vege!Olci6n 11cuAtica en el area de inundacl6n. Si
,z clclo ili-llOl:lt1
t!sta no se remueve, la biocna.s.a que alli queda rubierta g~ La5 va~es presentadas por 105 parimetrol limn!.IM>gl
nerara pot muches afios, si no durante toda SU vfda util, C06 en un periodo de vemticuatro horas, tienen un papel
u~ ~ernanda tal de oxigeno que su fondo perrnanecerA fundamental en el funcionam.iento de los ecosisleTJ\ilS
anoxico, con alias corcentraclones de hlerro soluble (FeH) acmttcos y siiven come medlo para evaluar el est.ado del
~ddo sulJbidrit.o y metano. Los problemas para el funcio- ecomtema Conocer las varlaclones de cndgeno es eseoci.al,
nanuento de la casa de miqwn.as ser.iti graves (Medina, pues mochas espedes no tolerar:\an WUI bajl o ausenda de
1983} y para el ecossrema acuatico aguM aba]o. La Fig. 8.4 este aemento, asi fuera por unas horas 0 aun minutos.
muestra e~ comportamiento hlpott!tico de algunas caracte- En el tr6plco, la varlaciones ~ temper1tura, de lntensi-
r.liil:ica.s fislcoquinucas en un embalss oonsrruido sobre una dad luminic<1 y d el fotoperlodo son :muy estrechas, bieri
selva tropical que no fue removlda. diferente a lo quc ocurre en las ~onas tempi.du, donde
estos factores cambian drtstir.amentt a lo largo del a1\o. Al
F;pta 8.5 Vria<i<
ribno de estos cambios, las espedes han adaptado sus o- Q.i pi CO, <:11 ol ee
ooQ. en un t.go ol
clos biol6gic0$, sin qne haya peUgro de perdida de conti- fico y w... outrlii a..
nuidad de la vida.
El concdmiento de lo qut ocune en un Iago tropical en
odos de veinticuatro horas dice muche acerca de su esta-
do tr.;&>. Normalmente, estos lagos dlsponen de luz y -- o,
temperatura constantes, por lo que se espera que haya una - ... co,
actividad fotosinlelica y respiratoria tambien constante a
lo largo del dta y de la nod\e ya tr aves del liempo. 1()
Lagos oligotroficos deben conservar niveles m.is o me-
8
nos censrantes de oidgeno y dkixido de carbono a lo largo
de! ciclo dia-noche. En cambto en lo.s lagos eutroficos exis- r
'

------ ------ -- --
e
ten por lo regular grandes variaciQnes de estos gases, por
---
lo que e:; muy eomun que estos lagos se sobresatwen de
oxigeno durante el dCa y se desox.igenen durante la noche
(Fig. 85). Este tipo de Lagos oontienen por lo regular mu-
t:
cha mate:ia orginica en descomposiciOn, abundante bio-
masa de filoplancton, pero concentrada en s6lo pocas es-
pedes, las cuales, en esle c:aso, se toman indicadores
biol6gicos de la calidad del agua. Cuando un ecosistema
esta somelid.o a fuertes variaciones en sus componentes '' /
I

ambientales, aumentaran en mimero y bicmasa aquellas


especies que esten adaptadas a estas nuevas condidones.
'' ' ,,/
/

Esteves (1988) discule algunos cases graves de desoxi- '' ,,.""


oL---------'"..,,_....__
' ~
genaci6n en lagos amazonico& que poseen abundante ve- 6o00pm 610:)411'

getaciOn acu.ftica. Algo.s!Jrila:r ha sido reportad.o por Ra- Noelle


mira (1989), trabajand{I en los Jagos del Parque Norte y
del Jardin Botanko de Medellin.
Eo el troplco, los organi.!.mos son po: lo regular esten~
msisl~ues, por lo que la busqueda de variaclones 3 Lo Lu-
go de! cido dla-noche y del tiempo, es fundamental para
el ente.ndimiento de esros eeosisternas.
Mf11ptacioius 4t ros plCU 11 W bajas tU oxig~no
tema acompafiadas a rnenudo con roortandad masiva de
Las cib.agas y los lagos troplcales poco prolundos son muy peces Esta situaci6n ha side reportada p~r Ramirez (1987)
sensibles a la eutro6aici6n Fuen les de con taminaci6n o in- en la Laguna del Parque Norte de Medell in; 1gualm~te en
crement as de materia ~g.lnica filvorecen rapidamente ex la cienaga de La Virgen (Cartagena). Esteves (1988} pre:
plcslvcs Ol!Cimlentos de fitoplancton y vegetaci6n aruatica, S TTl tauna amplia documentacion sobre este tema basado
lo que ttae consigo frecuentes desaxigenaciones del ecosts-
2J9
en numerosos trabajos realiz.adas en lagos de La regi6n Es tmportante anota.r que esta.s ad.aptaciones de )os pe-
amaz.6nica. ces del Amazonas surgieron como una respuesta a medias
Junk (1983) observ6 c6mo las variaciones bruscas de cambi41ntes naturales, Bien diferente es el caso de peces en
oxigene en lagos de la Amazonia h.lcen que las peces se ot.ras reglones, per ejemplo la andina, que no poseen estas
lecallcen principalmenle en la region mis superficial, muy ada ptaciones, por lo que a b; ja.s de oxigeno provocadas a
oerca de la lnterfase aire-agua. Este fen6meno es llamado maiudo por la activid.ad hu:aiana, mueren irremedlable-
per l05 pescadores "aire", que significa concentrad6n de mente
peces en la superlicie en busca de oxigeno. Sena observe-
do que estos peces posee:n adaptadones fislo16gicas y
morfol6gicas para una me}or utillzaci6n de! oxigeno di-
Demanda bioqutmica de ox1geno (DBO)
suelto .superfic.i.al del Iago y aun aereo. El aumento de ven-
tilaci<in brarqulal es una de las respuestas flsio16gicas mis La demanda bioquimica de ( xigeno (DllO) se define como
frecuentes utilizadas por estos organtsmos. Junlc et al. la cantidad de oxlgeno requcrldo por las bacterias (prlnci-
(1983b) encontraron, que las cuarenta especies de peces palmente) para descompone. la materia org'nic.a bajo cbn
existentas en el Iago Camaleao en Brasil, d.oce eran capa- dldones aerobicas. Esta prueba se usa ampliainente para
ces de mantener respiraci6n a~re.a durante los perlodos de determlnar el grado de cor.tamiNci6n de I.as agwis do-
baja de oxigeno y otros ocho present.aban adaptadones fl- D'l~fi.c.as e industriales en t~nn.inos del oxigeno que estas
siol6gic:as y mor!ol6gicas p31a una l"!!!jor utUlzad6n del requieren para oxidar toda la materu organic.a que llevan
oxigeno en la interfase atre-agua, Dentro de estas adapta- en soluci6n, bajo condiciones aer6bicas. En cilras palabras,
clones anrfol6gicas se ercuentta una formaci6n demu~ es una prueba que pennlte conocer la canti.jad de maleria
en el maxilar inferior de dertos generos como Bryam y organic.a presente en un ~-uerpo de agua a traves de W'la
ColossonlQ que tiene la propiedad de expandlr en tennlno serie de medidones de oxi-;eno. Por e!lo, es una delermi
de dos 0 tres horas, para un aprovechamiento mas eficien naci6n de uso comun en !.aooralorios de planta.s de purif1
te de! oxlgeno de~ superfkie, caci6n de agua.
Los peces de) genero E:lectrophorw; de la regi6n ama- Para poder realiz.ar una muestra aiantitaliva es necesa
:z-Onica poseen respiraci6n aerea obllgatcria, por lo que rio pYOteger las muestras de! aire para evitar reaireaci6n.
debe sali:r frecuenterriente a la superfide del agua para Debido, ademAs, a la Umitada .so)ubllidad 1del oxlgeno en
respirar el oxtgeno del aire. El liabilo de paralizar sus e.l agua (cerca de 9 mg.i1 a 2.0"Cl, las muesnas de agua
presas co'n cheques elktrkos esti relacionado con su ti- que posean muclla ma.teria organica en disolud6n, deben
po de respiraci6n, pues especies m6viles podrlan causar diluirse a nlveles tales, q.>e se garant:ice la prescncia del
graves daftos en su epidermis bucal densamenle vascu- o.xlgeno a traves de todo el periodo que dure lz. prueba.
larizada. Puesto que en esencla, e.sta prueba es. ~n bioensa~o, es
Otros peces de la regi6n ama.z6nlca como el genero supremamente important!! que las cond1aones ambLenla-
Symbrancus poseen respiraden a~ea Iacultativa, por tanto, les permanezcan aceptables para la vida de los rnlcroorga
pueden resplrar tanto el oxigeno del aire como del agua, nismos. Esto indica que no debe existir 16xlr.os en el agua
Tambien se encuentran en esta regiOn peces en los cuales y que los nivcles de nutritnles para las bacteria5 sea11 ade-
pa.rte del inteslino medio (Carlidltysl y el est6mago (Lori- cuados.
caridae) estan compromendos en un lipo de respiraci6n Ui degradacl6n bio16g; :a de La materll organica bajo
facultativa (Dom, 1983). condiciones naturales se lleva a cabo por un di verso grupo

?l.f) '2.41
de organismos hasta desromponerla enter~le bajo 'Las dihlciones se har!n de seuerde con la cantidad de
condidones aer6blcas en di6xido de carbono 'f agm. Las rnateria organia que se estime pu~e existi.r m J;i muestta
reacdonct inYolucradu en la prueba de DBO aon el re- de agua. Para conoeer en detalle este procedtmiento pue-
sult.ado de ~ aclivldad blol6gia y, por \o !Anto, estin den consultarse Sawyer y McCarty (1967) y APHA-AW-
reguladas por el mlnwro de organbmot (poblad6n) y WA (1980).
por J.a t1mperat\m1. La temperatura utllizada para la
prueba M de 20"C, por ser la temperatura promedlo a la
cu.al se llevan .a cabo los procl!S06 oxid.atiYOS en las
Di6xido de carbono
aguas natunl4
St oonsidera que el tiempo necesario para completarse a El di6xldo de carbono 5 el segundo gas en lmportanda
esta lemper.atura la dl!ICOmposid6n de la JNleria org~nia pl'ISetlte en el agua. Se origina po.r la desc.omposlcl6n de
es de 20 d!as. Pero r.ste lilmpo es er1 la ptictia muy largo, la materia orginlca, par la resplead6n de los anlinales y
por lo qu.e la pruebe de laboratorio se ha reduddo a cinco Ju plantas y )'OI' ti 1gua Uuvl1.
dfas, ya que la mayor parte de la m&leri.a orglnia &Jcanu LI mlsma reacci6n de fotosintesls, mirada de derecha a
su d!9C'Omposk:l6n m es~ perlodo de tiempo. Por lo mt~ lzquirnla, comsponde a Lt respirad6n:
rior. esta prueba se le oonoce c omo DBOs y se ha encnn- Fotosfnte:sis
trado que 111;1 ell.a se alcanza a descomponer ha.sta un 7() u
80% de la INterla organlca. Rttipiraci6n
6n esta reacd6n qu{mlca u fundamenta la exl.stencill de
M#odo ~ medici6 h Ui DBO
la riia 90b!'e a tietn y eti particular en~ agua. Un b.alan-
La medic:i6n pue& ser directa en aguas naturales muy cr adecuado entre la fotosfntesis y la nspfrwn es funda-
llmpl.as, pere en la lllllyona de los casos se requiere de WI mentAI pua el desarrollo de una alta diver5ldad y produc-
proceso dl' diluci6n. ti'lid.ad bloJ6gka.
En el caso de la med.ici6n directa, se ajusbl la tempera- La atmOelera de Lt tiena contiene c.antidades muy pe-
tura de la muestra a 20"C y se alrea hasta alcallUlr su ni- quel'iaf de dl6xido de carbono; 5e ha esttmado su propor-
vel de saturaci6n. Se lleNn Juego con la muestra de agua d6n eritre un 0,027% y (1,044%. Se calcula que el C02 est.i
dos o mas botellas de las mismas utllizadas para e{ m~o- aumentlndo cada dfa mis. debklo a li combustion del
do W?'1'1er y al menos a una de ellas se le haa la prueba cari:ipn y et petr61eo, por lo que nose da:ar<;i en el fuhuo
de ox1geno y !;ts demts se incuban por cinco d!as 11 2QOC. un sobfecalentamlenl<' de la atmO.sfera debido al efecto de
Al C3bo de e5te tiempo, se m>cie el oiclgeno praet\te y se invemadero que ~(! produce. SegUn calailos cienti'.ftcos,
resta del v.alor obtenido en la muestra ana)Wda el primer de derretine los casquetes polares el nlvel del mar podria
dla. La diferencia equiv ale al valor de DOO pt'9el'lte en la suNr en uoos 15 m producitndo desastrosas inundadoncti
muestra. en la mayorla de las co&tas 11dlabnente exlstenles. Qui2a8
lnfortunadamente las aguas i.ndustriales y doai~u el conimiento cit los glaaares en los Andes, observado en
poseen alt(lf valores de materia orgi\nica ox.ldable, por lo 1os Ultimos al\ol, M deba en pacte a este fen6meno.
que para su valorad6n debe procederse a hacer diludo- El agua Duvla amstra consigo el C02 preserue en 11 at-
nes, Se aco~ hacer dlclw diludones con agua destila- m6sfera lo que aument4l La concentrac16n dt este gas en
da por estar llbn de ll\illerla org41)lca. minerales y sustan- los cuerpos de agua naturales. Por lo tlnto, atm6tferas
clas t6x.\cas. muy carp<tas de C02 tender.in a acidiBcar especlalmente
.,,., 243
r---- - ., __,. ,., -""'",. ._
los Jagos, ya que el COz en el agu.i se disuelve rapidamen-
te para formar addo ~b6nico. Los icnes carbonate y bicarbonato tambl~n se di.soctan
CO: + H;O H1COs
para establecer u.n equllibrio:
HCOi -+ HiO HiCOJ +Off
Esta mistN reacci6n se prod.see al Iruroducirse el COz COJ + HiO HCOJ. +DH
proveni~te de la resplradon :r La descomposid6n de la HzCOi H10 ~ COi
maleria organica. Los iones hidroxilos (OH) se producen en agu.u con
'El addo r.arb6nico fH;:COJ) es un addo debil, por lo alto contenldo de bicatbonatos y carbonates y con pH SU
que parte de ~ se dbocia fomiando bicarbonato e hidro- perter a 7,0. La adici6n ~ H neutrahza los iones OH-
geniones, bajiindo de l!Sta tn'lJIE:ra el pH del agua. formadus por la disoclaci6n del HCO:r y el C03. peco
HJCOJ HCC>)- + Jr lnrnediatamente se formen mas OH par la reacd6n del
S6Jo una pequet.a putl! del ii2C03 M lonlza, rompara COJ con el agua. Debido a ello, el pH permanece poco
da con la cantidad total del 0)1, por lo que la constante alterado, a no ser que se termine la luente de carbonates y
de ionizac:l6n se puede expreu r como: bie3rbonatos. De modo similar, cuando st agregan hidr6-
xllos estos reaccionan con el ion bicarbonato:
Ki'= IHCOJ'I JH']
HCOJ. +OH COJ.. + Hi()
JC01 + H1C03/
N6tese que el C02 en el agua puede estar li!ire (como
Cada corchete expresa la ccncentracion molecular, por CO.z.> o roml1inado en fonna de bkarbonato (HC03) o car-
lo que la constante de ioniz.acl6n, K1' es el producto de booato (CO,).
la concentracl6n de Jos Jones divldido po' la concentra-
c16n de Ju moleculas no ionizadas, cuando eslan en Durante el dla. el CC>i es ccrsurnldo por la activldad
equilibrlo. fotosintetica, por lo que la reaccl6n se dirigtr.i hacia la de-
El di6xido de carbono en el agua juega dos papeles red\a hasta alcanzar en condidones extremas 1a forma de
fundamentales. El prlmero esta relacionado con la ac- carbonate. Durante la noche, la oxidaci6n de la materia or
cl6n buffer en el agua, lo que permite que no se presen- g~nica y la resplraci6n producen C02, por lo ']\le la reac-
Im cambics bJ'USICos de pH en el agua, y el segundc, d6n se dirige hacia la izquierda.
qu.iDs mAs lmporlante, es el que constltu~e la materia En medlos oligotr6ficos, esta reacci6n tiende a mantt>-
pnma para la lolos(n~sis y en especial el ,carbono (C), nerse duraNe el dclo dlanoche dentro del rango del bl-
e~emenlo basko pan la C01151ltud6n de la rilaterla org.i carbonato. Pero en medlos muy eutrofu:ados, la reacd6n
TU(i. puede diriglrw a lo~ extremos,.produciendo cambios dI~-
La acddn buffer o de amortlguad6n de cambtos bruscos tkos de pH en el cido dla-noche, lo que limita la .supervl-
de pH en el agua, se basa en el hecho de que la produc- vencta de mudias especles. Por ello, en medios eutrofi01
d6n. y el COMUIOO de COz al ntmo de la fotosintesis y la dos aumenta por lo regular la biomua, pero disminuye la
resptracl6n, produce una serie de reacdones revenibles divmidad de espies.
que equillbr&n el Sistema acualico en los odos dfanoche. En la mayoria de las agua.s naturales, exlsten elementos
Esta reacdon se p~nta de la slguiente manera. alcalinos con Jos cuales los carboNtos y bkarbonatos ie
combinan depcndiendo del pH. Si por ejemplo, es el c:akio
CC>i -+ fhO-.-- HJCO) ~
~ H' + HCOi ~- n: -+ en.
VJ
el que est~ presenle, la reacci6n seria la siguiente:
lilirt bicorliollOIO Ca (HCOJJi CllC0.1 .I. T COi + H10

244
.....,.,... .. 245

I
Gao &wUor '"' r

En agws pobres en metales alcalinos y alcalinoterreos se agota, consumiendose a continuacien la reserva como
hlly pocas oportunld11des de que se formen earbcnaeos y bicarbonato. En lagos demaslado eutrofk.ados, el proceso
bicarbonates; pero en aguas muy riU111 en estos rnetales, el puede continuar hasta quedar Unica.mente los c:arbonalos,
COi escapa a la ley de 1os gases de Henry y se combina Jog ruales se preciplt.an.
ripldamente con los metales pruentes. De igual manera, medidones de C()z en un I.ago en per
Jin cualquier ecuacion quimic en la CIW est~ involucra- files de superficie a fondo revelan su estado tr6firo y es-
do como ejemplo el c.aldo, slempre habri un poco de COi tratillcad6n qu.imica. la Fig. 8.6 muestra el comporta
junto con el bicarbonato. Este es t:L llamado CC>l de equili- mlento de las curvas de 02 y CO:? en tres tiJ>06 de lagos. Si
brio, necesario para mant.enet el Ct(HCO]h en soluckm, estas curvas pennanecen separadas hasta et tondo 0 solo
pero sin alcanz.ar a dlsolver mas c.ac03. Si se agrega mis se tocan suavemente, indian oligolrofia; si Be crw:an en el
di6xido de c:arbono al sistema, empezari a disolver el Ca tercio inferior o cerca a la mi tad, indican 7115otrofia; y sl &e
003, fonn.i.ndose de nuevo un J cantidad de bicarbonate cruzan cerca a la superficie, indkan tutrofia. T~ngase en
sufici.ente para que la reaccl6n <1lcance de nuevo su estado cuenta que estas curvas son tipkas de horas de sol; s1 se
de equilibrio. El dl6xido de carbono sobrante despues d~ consideran por la noche, los valores varlaran !lignificativa-
alcanzar el nlvel de equilibria se denomina CC>l agremo. inente en el caso de lagos eutr6ficos, donde el oxfgeoo po-
dra agotarse aun en la j;llperficie y haber aumentos cansi-
El tliOxido de carfiono en fos li:gos
derables de C02.
Tal como se ha visto hasta ahora, el di6xido de carbono
Mtd1ci6n del di6:cido de cArb01111
tiene la propledad de generar diversas reacp~nes qulm.i
cas en el agua, por lo que se espera amplias variaciones de 1raclictonalmente, el di6xido de carbono se ha medi.do en
este gas dependlendo en gran pane de la naturaleza del el agua por el rn~odo de la fenolftalefN. E.ste m~todo
terreno. Lagos formados en ngiones con rocas poco aolu- consiste en tomar una cantidad determinada de agua (por
bl es, rontlenei;i baja ca.ntidad de carbonates y blcarbcna- ejemplo 50 ml) y agregar tres o cuatro gotas de fenoUtalei-
tos, El pH de estos lagos es por Jo regular neutro o un na; si la muestra se toma msada es porque no hay C02
poco por debajo de 7/J y su productividad es baja. Lagos Ubre. Si pennanece incolora.. se titula con hidrOiddo de so-
de esta n.atUJ'aleza se conocen como de aguas b!andas. dlo (NaOH, 0,()2.SN) hasta obtener on color rosado. 1.as re-
Por el contrario, cuando el terreno con time rocas solu- aa:iones quiroicas produc:idas se expresan de la &iguiente
bles, los carbonatos y bbrbonatos aumentan, el pH puede manera:
ser superior a 8,0 y la produdividad se incrementa cons>- 2 N110H + C02 -- Nii,COJ ... HiO
derablemente; estas aguas se r.onocen corno dlmls. N112COJ + COi + HiO 2 NllHCO)
La canbdad de COi presente en el agua revela igual-
N6tese que el proceso consiste en convertir lodo el CC>l
mente el estado lrolioo del eccsistema. Si el di6xido de
llbre a bicarbonalo, al e\evar el pH mediante la adici6n de
carbono libre pennanece mis o menos constante a kl largo
NaOH, una base quimica. El valor del d.i6xido de carbono
del ciclo dlanodle, qui.ere dec:ir que el Iago es ollgotr6.lico.
se obtiene mediante la siguiente f6rmula:
Pero s.i el CO:? sulre iuertes fluctuaciones a lo largo de esle
cido, por ejemplo, llegandose a agotar durante los pkos COi = Vol. <NAOH> l" N(0,025) l" 44 OOO IfXS" 11Wlt:Cl4
__ , I11r d' ,..,.,_)
., ......,,
de actividad fotosinlHlca, l!ll! trata de eutrofla (Fig. 8.5). Lo 501111
que sucede es que en lagos eutroficados, la fatosinte.sls es Sin embargo, este ~todo es poco preclso, ya que deter-
tan acliva que en las horas pico de radiaci6n solar el CC>l minar la lnteruidad del color rosado es bastante subjetivo
'
.,. .......... ~-----~------------------
246
..,._
247
.., ... -~-~-- ... _. ...
l'I
figun U Cu,.,.. lipocao
y una gota de mas de NaOH puede significar en ciertos
-~dons
dtl oidl"I f d.11.ido dt
r.orbono .,. .,... logco ""' "'505, errores hasta de un SO'l o rr.a~.
Ill..., ... En reernplaz.o de ello, se utUizan actualmente tablas y
di ftU"19\Lll: oligotftil\<0.
-tr611 ce r .... ~""' curvas en las cuales se detennina el COL conodendo pre-
viamente el pH y L1 alcalinidad. Debido a la estrecha rela-
d-On edstente entre el pH, la alcalinldad y el COL, este
tema se di.srutira ampliamente en el siguienle capitul.:>
0 (Capitulo 9).

-- - -----------
0

--- --- --- !"


0
Otros gases disueltos en el agua
..
p.
0

.
l)

,o
El iicido sul.fhldrico (H2S) y el metano (CH4) son los dos
gases mas importantes que se fonnan nonnalmente en zo-
!5c nas an6xkas de lagos y embalses por desccmposidon de
la materla organtca,
0
0 El metano es un gas organico llamado comunmente gas
s :I
"''
de ios pantanos. Se produce por la desoomposlci6n anae-
r6bica bacterinna de la materia orgAnica en la zons trofoli-
~
. p"
0 tica, principalmente en el fondo (Rg. 8.4). El proceso im-
pllca el rompimiento de moleculas organkas complejas en
.
b
'<
mcleculas mas simples hasta llegar a la producdon de me-
g ?
0
tano y di6xido de carbono. Por ejemplo, en el case de los
carbchidratos, la celulosa es atacada por enzlmas bacteria-
0
()
les e hidrolizad.a a azucares simples. La descomposidon
anaer6bica de los azucares produce finalmente hldrogeno
~ y metano, Aqu! se puede apreclar 111 formaci6n de otro

0 gas, el htdrogeno, de poca o ninguna importancia en el
metabolismo de las lagos.
9'
0 En lagos y pantanos poco profundos se puede observer
II
la aparidon continua de burbujas en la superlicie forma-
--- ---
0
on das por metano y dernas gases produddos en el agua.
0 g Analisl.s de estas burbujas han revelado estar formadas
prirocipalmenle par metano,
El iicido sulfhidrko (HzS) es otro gas i.mportante que se
produce en el fondo de lagos y e1nbalses par descompost-
d6n anaerobica de la materia orgaruca (Fig. 8.4). En el pr~
ceso esta involucrada la bacteria Desuijoiibrio de611.lfuria1ns
reduciclora de sulfates lenninando en la precipitaden de
C..COJ y fol'?Nd6n de H2S. Ui .secuenda de reacdones st
expresa11 como slgue:
C&S04 + lC -- UiS + 2C0i
us+ COz + HzO aico, + HiS
La producd6n ~ Hti en embal.ses co.nMituye un grave El sistema di6xido de carbono,
~robl.ema a nive\ de la c:asa dt !Mqulnas, causandO corro- alcalinidad y pH
sa6n y problenas de sahld en loll operarios. Medina (1983)
discute amp~e me probltma ptesentado en el em-
balst de El Pdlol <An&quia). Este tema se ampliar.i al ha-
blar del metabolismo dd uufre en el agua (Capitulo JO).
. . ..
~8
Otros gues producldos en el agua como el nitr6geno
CNv ~ au dtrlv-1o, el amoniaoo <NliJ), tambien reol>irin En el. capltulo anterior se vio c6mo el dl6xido de carbo-
espenal .atend6n al hablar de nutrlentes en el cc.apl- no es uo gas que por su alta capsddad de reacctonar en
tu.lo 11). Ea important( anotar c6mo estos wtimO& gases el agua, produce grsndes modliicaciones en la compost-
discutldos 90n produc!o de un metabolismo anaer6b.ic:o y cl6n quimica de la rnisma, si.endo una de ellas y la rots
son por ID regular noovos para la vida en el agua Aun el tmportante, la vartadon de) pH. Lo lnteresante de este
nltr6geno elemental (Ni), un gas .i.nertE en el agua, produ- hecho es que son la fotoslnlu!s y la resp!raci6n los dos
ce~ en Sos peces que toman oxfgeno sobresatu- hn6menos responsables de que se consuma el CC>i y,
rado de rutr6geno cuando este es a!Japado en rorrientes pot lo tanto, se basiflque el medio o se produzca COi y
de agua sobreaireadas. Cases de .sobreaireaci6n del agu.a se acidiflque.
SOil aununes en grandes caecacl.as y en !Uneles de salida
Durante el periodo de Iotoslntesls acliva, el diOxido de
de agua de grandes et.'lbalses. Esta enfermedad es conod- carbono presente en el agua es r~pldamente consumido. Si
da como '110.u~jl de gu" en les peces. el proceso se activa aun mas, se consume el bicarbonato y
Malmente el carbonato se predplta, Si predamina la res-
plraci.6n. la reaa:i6n se devuelve, ya que es revers.lble pan
produdr carbonates, bicarbonates y CC>i libre. Recuerdese
que la reacci6n es la siguiente:
C02 + HJO .;:::= H]C03 ;::::::: rr + HCOJ= Co3 + H'
La anterior reacd6n involucra ires conceptos muy im-
portmtes en la qulmica del agua, come son: la producd6n
y consumo de CC>i.el camblo del pH en el agua al ritmo .
de la producci6n y consume del di6xido de carbono y rJ
concepto de alcallnldad, o sea, la medida de la canlidad
de bicubonatos y carbonates presentes en el agua. Los
tres estan tan entrelazados y se afectan de taJ manera mu-
tuamente, que no es poslble separarlos. cuando se trata de
txplicar los fen6menos bio16gicos de la fotosintesis y fa
respiracl6n.

25l
Fotosintesis y respiration La Fig. 9.1 representa gr.lficamenle la relad6n te6rica dcl
pH y las tres formas en las cuales se puede encontrar el diO-
la fotosfntesis es el fenomeno mediante el cual C02 se
el
xido de carbono, o sea: libre, come bicarbonate y como car
combina con el agu;i en presencia de luz y de dorofila, bonato. Aqui se puode observer c6mo cuando el pH baja
has.ta 4,5 practicamente el 10'{, de! C02 esta en estado libre.
para formar carbohidratcs y producll oxigeno. la reacci6n
universalmente conodda se expresa como: A medida que awnenta ~1 pl I, hasta cerca de 6.S se encuen-
tra el CO combtrado con (I H:zCOJ, pera a partir de este
ha
6C()i + 12Hz0 dtmJil.t - Coff1106 + 601 + 6H10 punto empleza a tener importanda el Hc03, el cual llega a
su m3ximo punto a un pH t le S,J. A partir de este punto, el
la actividad fotCLSlntetica consume CO%, Jo que hace HCO;i" comienz.a a disminuir ya aurnentar el C03s, el cual
que el mtdio se vaya basificando cada vez mis, hasta lle-
gat a un pH de 8,3 cuando ya no se enruentra COi libre.
a)canza su maximo nivel a un pH alrededor de 12,0.
El mantenimiento de las ccndldones a un pH de 7JJ o
..... ....
Este punto se determina coo la fenoUtaleina, la cua1 se tor cerca al neutro, se debe al ristema di6xido de carbono-bl-
na rosada al no haber C(h libre presente en el agua, Si por carbonato-carbnnato, el cua I actua come un buffer o amor-
el cont:rario, el fen6rneno que predomina es la respirad6n, tiguador que impide que el medio se basifique o acidifl-
se aftade C0i aJ sistema, el cua1 llddifica el medio ha1ta que bruscamente. En otras palabras, a medida que las
llegar a un pH de alrededor de 4,S, donde praclicimente condiciones de acidez aumentan, par ejemplo, la reaccien
todo el COi esta en forma Libre. entre el acido y la base del carbonate crean un aumento
E.idsten algunas relacioMS entre la fotos!ntesis, el CCh y de bkarbnnato neutro Si la acidi.fi.caci6n connnna, se Iibe-
el pl:[. Sl eJ agua conliene una aprectable anfttiad de ran el dioxide de carbono y ~cido carb6r.ko del bicarbo-
C,a(HCQili con eJ C(h de equilibrio que pennlta esta so- nato hasta convertirse er. C02 libre. Si po:r el contrarso, se
Juci6n, una remod6n del CD2 mediante la fotosfntesis basifica el slstema, la reaccion se mueve hacia ta derecha
rompera este equillbtio. la r&1Cd6n rev~fble contlnuuii formardose finalmente e.l carbonate. Esta reacdon cs la
hacia la derecba pnlcipit.mdo el carbonato de calcto {Ca base para determinar la alco.linidad en las aguas naturales.
C03) de la siguiente manva: o sea, la cantldad de blcarbonatos y carbonates que hay

. OiHCOl>l ===== CoC'03!+ H10 ... COl


prtripililde>
presentes en el agua en un momento determinado .

i 'Fil!" "1 l'ropor


100
list.a ll51cd.6n amlleva :m ilumento de) pH y el carbona reld11 Moric11 c
co,
to de caldo se puede ooservv coma incrustadones a.dheri 0
] ... ~ lornu dt dl6lCI
das a las ~jis de las planw y objetD5 acu~licos. <MIH>o: cJi nbre,
0 ti; col bonro y ~lbanID.
Fururas reacdones de hidr61.isis de los. bicarbonates y u la.dOn con ol pH.
50
carbonatos prodUQefl hidr6xilos, basifidndose alln In.is el
pH. "
~
H1COJ +OK

HCOJ. + Olf
6 7 8 g 10 II 12
Con la respiraci6n ~ produce C02, se fonna acido pH
carb6n,ko y la reacci6n se orienta de nuevo hilcia la iz
qulerda.

253
Akalinidad 16gicos y UN productividad so!lten.ida. y. duradera. A_guas
con mediana o relativamenle alta akaluudad son las idea
El coocepto de alcalinidad est.a lntimamente asociado a las Les para programas de acuaculhlra.
formas en :W ruales se encue.ntra el diOxldo de carbonp en La a\calinidad del agua depende en gran pane de la na-
el agua. Este termi.no no debe ooniund.irse con el de basld- turalez.a del terrm< y de las rocas con que esU en contac
dad en el sentldo de valores de pH. Asl. aguas kidas pue-
to. UI i1Cd6n dEI dioxide de carbono sobre las .rocas carbo-
natadas produce b.carbonatos y carbonates en soluci6n. Si
den teoer valores altos de alalinidad. La alcalinidad del
agua es una medlda de su capacldad para neutralizar ad
por ejemplo, el medlo es rlco en cakio, la reacci6n espera-
dos, o en otras palabras, es la forma de expeesar la canti- da es la sigu~te:
dad de lonts bl.carbonaw y carbonato presentes en el OCOJ + CC'l + HiO ea- 2HCO;
agua. Tambien exislen otru fonna.s de akaUnidOO como la El HCO.r producldo es la base para el Incremente de la
hidr6xilo, pero porpresectarse a pH denwiado dendos, akaliNdad en el a1;ua.
tiene poca importancia desde el punto de vista biokigico.
Ya se ba habladG de la acciiJn buffer que provoca en e) Mtdki6" u la 11lcali"i41Uf
agua b presenda del C02 y sus fomw en las cuales se El metodo se basa en titular una muestra de agUol conoct-
encuentra combinado. Qulmicamerite, 105 buffer son solu- da (por ejemplo, 100 ml) con un acido fuerte (Ht,;04) en
ciones que resiSten cambi.os en la coru:entrad6n de hidro- presenda de un uidicador'. el cua! ~ fenolftaleina para un
genlones cuando se a.1\aden soludones acid.as 0 b!sials. pH superior a E..3 y naranja de metilo para un pH por d~
Un acldo debil se convierte en 50hxi6n buffer cuaodo se bajo de este valor. Con el c.amb~o de color de la f~nolftale1-
le agrega u.na base. A!! se llega al equilibrio m6vil de reac- ms se determinan \os ca.rbonatos y con. el cambic del na-
dones reversib 1es. ranja de melilo los bicarbonates. La alcalinidad to~l _es la
ApUcando este principio, un agua que contiene kido surna de las dos .llcalinidades obtenidas. El proceduruento
""wb6nico Cun kido daiil) y UNI de sus sales (bicarbonato en detalle es el siguiente
o carbonato) act\ia como una solud6n buffer. UI mayoda Auna mucstra de 100 ml de agua se agrei;an tres o cua-
de las aguas naturales, y espedalmente aquellas que po- tro' gota.s de feoolltalcina; si w muestra se torna rosada se
seen alcalinidiilldes altas, resisten mejor los rambi.os de pH. titula con HJS04 0,()2N hasta vol verse incelora. El dato
1
Cuando se agrega una base fuerte esta reao::lona con el obtenido correspcnde a la a\cal~idad por carbonates co-
.icl~o carb6nico para formar sales de bica.rbonato o carbo- nocida tambien come 11.Jmlinidadfmolftaleina y esta se ob-
nato. De la misrlla mane.ra, C'IJ.llooo se agrega al agua un tiene cuando la muestra llega a un pH de 8,3. La eacci6n
addo fuerle, bte reacciona con los bicarbonal0$ y carbo- producida es la siguiente:
natas para format kldo carb6ni.co y eventualmente di6xi- COJ; + H' HiCDJ
d~ de carbono. .
, Basados en este prtnciri.o, se puede entender ahon por A continuacicm se agregan a Ia misma muestra de agua
que el medio acuatico se toma basico durante la fotosinte- tres o cuatro gotas de naranja de metllo y se contintla titu
sis y acid.o durante la respirad6n. La adicion de COi en la.ndo con H25(4 0.02N basta obtener un color rosado pi
un medlo de bija akalinidad provooi mayores cambios de lido. Este se loi;ra a un pH de alrededor de 4,5. En eslt
pH que en uno de alt.a alalinidad. Cooocer, por lo tanto, punto se obtiene la alcalinidad por blcarbo.':"to. lla~da
la akalinidad de un cunpo de agua es fundamental para tambten alcalinj:hd nartm;a dl metflo. La reacoon produoda
determlnat su capacidad para mantener Xis procesos blo- es la slgulente

2.SS
HCOf ~ fr Hico, capacldad buffer de un cuerpo de agua. Debe lencrr:e p~e-
Debido a que ~ delerminacion del C11mbio de color es a sente la secuenci.1 de hechos quE" se suceden en este intnn-
veces un poco subjetiV'a, se utiliza tambien a rnenudo un ado proceso. Es el aurnento o dismlnuci6n de! C(n el
medidor de pH en vez de fenolftaleina y el naranja de me- que provoca cambios en el pH. lo que a su vez delermi
tilo para determinar los carnbios de pH a 8,3 y 4,5, respec- na un incremer to o disminuci6n de bicarbonates o car
tivarnente. bonatos en el < gua. Por lo tanto. si se asume que en la
Como puede observarse, el procedimiento anterior se titulaci6n solo est.i involacrado el sistema di6xido de
lleva a cabo en dt>J JWO$ en el aso de que la muestra de carbono-bicarb onato-carbonato. mediante la ales linidad
agua se tome rosada con I.a adici6n de la fenolftaleina. Pe- se puede saber con bastanle exactitud en qu~ proporci6n
ro puede ocurrir, y es el caso mas lrecuente (principal- se encuenlran. en una muestra de agua, cads una de las
mente en rios. embalses y lagos tropicales) que la muestra formas c estados del C02.
no se tome rossda, lo que indica que el pH del agua es Alcalinid11d 1!n 11guas 11eotrc>picalu
rnenor de 8,3 y que no edste alcalinidad por carbonates:
por lo lanto, la alcalinidad ser.i toda por bicarbonatos. En En general, lo!, valores de alcalinidad el' aguas tropica-
este caso se agregan a la muestra tres o cu.atro gotas de 1es son bajos (menores de 100 mg.!"\ Sin embargo, hay
naranja de metilo y se titula con H25()4 0.(12N hasta cbte- que hacer algunas aclaraciones. R{os como l~s de la
ner un color rosado palido. Amazonia regiscran valorcs r.xtremadamenle ba10~ hasla
La alcalinidad total sera la suma de las dos alcahnida- de 1,0 mg.r1 o menores (Junk, 1986). En rios y lagos de
des si I.a titulad6n se hace en dos pases. Si este es el case, las parles inte.rmedias y altas de! slslema montaf\oso an-
se deben reportar ambas alcalinidades por separado, para dino se reglstran valores q11e varfan entre los JO y 60
saber cu.into conesponde a bicarbonato y cuAnto a carbo- mg.r1. En los embalses. saca.11do promedios de! ~{asil y
nato. Colombia, s.e oblienen valores entre 7,0 y 40 mg.I . 5610
La alcalinldad se expresa.en mg.J1 CaC03 y se calrula en cienagas )' lagunas cosleras se obtie11en valores supe
sumando la cantidad de mililitros de H2S04 ulilizados. riores a los JOO mg.1"1 (labia 9.1). En la misma tabla se
Como un ml de H2S04 0,02N equlvale a un mg de putde obscr:ar c6mo la rnayoria de los valore~ de pH
CaCOJ, para cakular la alcallnldad final se deben utili esl.in denlro del 11eutro 0 ligeTamen~ acidos, por lo (!,Ue
zar distintos factores de conversion, de acuerdo con la se deduce qt:.e la alcalinidad de la mayoria de los ecosis-
cantidad de muestra de agua titulcda. Por ejemplo, si se lemas neotrC>picales esta ttP,rescntada por bicarbonates.
titulan: Al hacer una evaluad6n d~ la productividar.i primaria
100 ml se .rnulliplica por 10 de estos ecosistemas, se encuentra que es igualmcnte
50 ml se multipllca per 20 rnuy baja er. promedio.
25 ml se multiplica por 40 Si algunos ecosistema5 como los del Amaz.onas y del
10 ml &e multipllca por 100 Cauca y Mngdalena son ricos en pesca, se debe en grlln
Notese que lo hecho en el laboratorio con el H2504. es parte al arrastre de materiales al6ctonos. En particular, la-
lo mismo que ocurre en la naturaleza con el H2C03. Si gos de alias mont.a:l\as y cmbabes son muy poco product!
se mira de nueve la Fig. 9.1 se puede observar corno la vos. En las :i~nagas y lagunas costeras aumenta conside-
akalinidad no es mas que la manera como se encuen- rablemente la produclividad primaria debido a que
tran las distintas formas del COl en el agua de acuerdo poseen valores mas altos de .nutrientes, de duieza y alcali-
con el pH; o en otras palabras, la alcalinidad mid.e la ni.dad.

2S6 2S7
.....-~,.,_
r.iii. t.1 \'alOtt< &. .alca- Alcalinidld pH por lo tanto, se espera que s61o una fracci(m muy pequefia
~ y pll de algunoo- Tll)O ci. eco&islafll.l bicarbona1o (rang01l de ella se disocie en las iones que cornponen su molecuia.
llll!"cob (urill """'ios).
(ran90 mg.~\ Estes iones son H~ y OH y st? disocian segtin la siguiente
CC03)
ecuad6n:
H10 H' +011
~ Rloa
Amazcnas y trbllarios en panu ~ja& 4,5. 6,9
La constante de ionizacion del agua pura se expresa
1,0<1,0
Ama?onas en sus panes altas < 10 6,5. 7,5 coma:
Cauc:a 10. 60 6,0. 8,0
Magdalena 10. 60 6,5 . 8,0
~ mayorla de rlos y qlMbtws andina& 10. so 6.5 . 7,5
rio V11-sira-Parque Pixd 0,0 Hi - 2,S en agi.ia completamente p.na, la relacion del nUmero de
hidrogeniones e hi.dr6xilos ~s de 1,0 siendo, por lo tanto.
8. l.agof tt~ de aha mont.a/111$ la reacci6n en general de ca:&ter neutro, o sea, a una con
Tata - Bafd
r
30. 80 e,s - a,s centraci6n de 10-7 expresadi como moles por litro. :
Coch& o Iago Guamuei (tQrillo) 20. 30 e,s - 7,5 En una soluci6n neutra, E'i numero de H+ es igual al de
laguna Sa~ !Wat! (P. Purac6) 10. 20 6,0. 7,0 OH, pero las masas dlferiran. As], por ejemp\o, por cada
laguna El Bu.y (P. P~l 10. 30 7,5 8,5 tonelada m~rica de molecules de agua no jisociada habra
laguna Fuquen. (Cundinanwcal 20. 60 7,0. 8,5
IJrberas eo $&tl10$ andin:t < 1,0 4,0. s.o 0,1 mg de H+ y 1,4 mg de OH (Cole. 1983).
El punto de partida dal pH es 107, o sea que cuando
aumenta un ion el otro disminuye y vkeversa, Lo tabla 9.2
C. L.,S y ~ I pa!IH tiai,
muestra las relacicnes mire el pH y la normalidad de la
la;o Saraiva INnazonagPwuJ 5,0. 10 s.o. 6,0
Iago TarejDUI (Ama%onas-Colombia) 5,0. 10 5,0. 6,0 acldez,
Ci6nagas va.rias (NMa ~Colombia) 70. 300 7,C 9,0 El pH se define como el logaritmo en base 10 dcl red-
laguna PaiqLN NOrte (Medelinl 200. 300 8,0. 8,5 proco de la molaridad de los hidrogeniones y se expresa
matem.iticamente ccmo:
0. tmbalu& 1
pnimed",0 de 17 .mba!sM dlll eSlildo de p'R = log10
IWI
Sia P~ID !Maier y Takino. 19PSI 7,0. 30 6,5. 7,5
pn>IMdio para aeis ~ t'_. Orienl Tambien, el pH se puede definir como 'el logaritmo ne- .
arioquelio l'ttlrias fu-4) 10. 40 6,5. 7,5 gativo de la concentrad6n de hidrogeniones en moles por
litro y se express coma:
pH= lug10 I.Ir!
ElpH
En un litro de agua pora hay 0,000'.X)()l o 107 moles de
Debido a que el pH est.a Inttmamente involucrado con !05 hidrogeniones. Por lo tanto, el pH del agua pura a este
camblos de acidez y basiddad y con la akalinidad, se ha valor es de siete o neu~ro. Aplicando la formula arriba
considcrada conveniente disculir aqui las bases de este presentada, tenemos lo s.gutente.
concepto. 1 1
us letras pH son la abreviatura para representar "pe>- pH" log10 O.D(lOOOOl c Jii7 .
lencial de hidrogeniones (H Y' e indican la concentraci611 pH=7
de estos iones en el agua. El agua es un electr61ito debil,

259
,.,,.. ..,,.., "' hit.,.,""'"'.......,.1c.1
Talllt tJ ll<lad6'> totr el
ptt y I 11ormudod .w 11 pH MolesMro Normalidlld lfe -=lde.t Vdores dt pH en 11gu11s niotropicalu
.a.le.
Los vmes de pH en aguas naturales varian enlTe 6.0 y 9,0.
0 101
La tabla 9.1 presenta los valores regi.Strad06 en a.lgunos eco-
1,0
1 101
aistemas neolnlpicales y SUS respecli.vos rangos. N6tese clJ...
0,1 mo en el rio Amazonas y algunos de SJS tribuWioe s las
2 101 0.01 panes bajas registran valores has!A de 4 S; &tos se presentan
3 10' O.~I en cauces muy ltnlos y con <1burdanle materia orghticl en

5
10
101
0.0001
0,000()1
descomposici6n. Un ejemplo muy parti.:ular es el de! rio Vi
nagre, JOCC11izado en el parque natural PJ.race, el cual nace en

7
10"
101
0,000001
0,0000001
b vertienre occidental dtl volcln Purace y presenta valores
de pH con rangos entre is y 2.S.
e 10 0,00000001 Los lagos naturale5 de altas montafi lS presentan valores

10
1041
1om
o,oooocooo1
0.0000000001
de pH entre 6.5 y 7!J, con 1!!X.Cepci6n .:le Jagoe de tnrberas
en los pAram0$ andinos que regtstran valeres flllre 4.0 y
11 1011 5,0. Los lagos y c!enagas de las partes bajal troplales pre-
0.00000000001 sentan ranges de pH l'l\U amplios {5,0 !I 9,0) dependiendo
12 10'12
o.0000000000o1 de su estado de eutrof\cx16n y akal.inldad. Les embalses
13 10'13 0,000000()()0C001 por su parte, presentan valores enf.re 6,5 y 7.S, correspon-
14 10'14
0, 00000000000001 dlendo a ecosistemas de baja alcal.inidad come bicarbona-
tos y por ende de baja productividad.
El pH varla poco con la profundidad en lagos polimkti-
cos y oligomlcticos de altas mon1af as tropicale.s. Pero en
embalses donde se presentan es1ratlfic.acioN!S quimicas
De la misma manera pueden cakularse los dernas valo- debldo a periodos prolongados de retendon hldraulica,
res de pH. los valores poeden variar en iNs de una unidad entre la
De acuerdo roh la tabla 9.2, los valores de pH van de superficie y el fondo. Por eiemplo, en una columna de 3ll
0,0 a 14,0. t?n pH de 7,0 se diet que es neutro; por debajo m, el pH pued..e ser en la superflc~ de 7,0 y de 6,0' o me-
de 7fJ es acido y por tndma es baslco. nos en el fondo. i
o 1 2 a s a 1 a g 10 11 12 13 14 Mttlici611 lid pH
La Jorma mas simple de determlnar el pH es udllzando el
'*'' papel tornasol. el cuaJ cambia de color indic.ando simple-
Va.lore& d pH
mente ilcidez o basicidad. Se puede obtener cterto grado
Con ~espec:to al sistem.a ruUer (Fig. 9.t), se observa ~ de prtcW6n con algunos papeles que cambian la lntensi-
el dl~xido de carbono Ubre es lmportante a un pH por dad del color en cada unidad de pH. Algunas sustandas
deba10 de 5,0, el bkarbonalo domina m el range de 7,0 a come el bromotimol azul, el nanrj! de melllo y 4 fenolf-
9,0 y el carbonald del rango 10,0 a 12,0. laleina se utiliun en proc.eso.s de titulaci6n para delermi-
nar puntos de viraje dC?I pH. '

260
,, -
,. .. a,.,,_ M l,.,.,/ai'- .,_ I 1
II
..,,
... 'II".....
.

~rdalmen~ 1111 corulguen comparadores de color La oxidad6n de la pirlta ccurre al exponerse Al a.ltt las
(JUI ofrecen predsiones lwta de aproximadamerite 0,1, recas reduddas sobre las cuales actUan I.as bacterias su~
ti un05 son a base de liquidos y otros de papet. rosas y lenosas. La pi.rib! puede encontrarse dentro de la
Para obtener la inixirN exaditud en la medid6n d.el C\ltOCA del lio y SU oxidaci6n fonna kido auliUrico:
pH del agua y de cualqu1ef otn sustancia,,. utillz.an ec- 4Ft.51 + lSOz + H20 2Fti(S04)3 + 2Hi501
tualmentc apamtos electr6nlco.!, pero . su confiabilWd
El ~ t.a..mbien puede forwr kido 9U.Uhldrico Oi25).
slemPff depended de una pmnanente y cuJdadosa cali- en medics anaerobicos, ptindpalmaite en el fondo de Jos
braci6n de estoe apmto5. Como Siem~!, lat maqul.Ns
. la.gos y cmbalses acldlflcando conskierab~re eJ agua.
proporclonan mil exactitud, puo ru oanfiabilldad depen-
. Este problema es muy frecuenre en embalses tropkalel
de del grsdo de enl1~i.ento de la persona que las usa.
. . . .. , donde hAy para circullld6n de! agua y largos perfodos de

; l~'; :,ptra retenci.6n hi.dliulica.


1
Iuate.lU Olf:ificllri6" 't.i 11H"' p1r. n1hfralt.1
. ' . . . ' ''' ; . fuertte de ~cidificaci6n .se ~resenta en ~~ia~
De ma.J\era natwal, el agua lluvl.a es de cx.ndid6n 6cida al gos y turberas deb1do a la formation dr los 'ddos orgi-
a:>mbinane el COi abnOllfmco con eJ agu.11 y tomw a.st . '. nk;os llamados en conj.into aooos h<imkos". E.stot se
iddo CMt>Omco. . - _. . . ", . . : . . r'~;: fonnan ii partic de la descomposicion vegetal en )a CUii\
dertos procesos de sfntesis y polimerad6n producen, en:
Pero 1a contamllw:i6n del a1tt m il'eas industriales
constituye adualirate b fuente INs importante de addi- . ~i
. ~~'.!
w~ tennino, fer.oles, qulnonas y compuestos amln;i-
liad6n de las aguas natur.ales, es.pedalmente los bgos. : .'jl <'. dos. Los. iddos hilmicos pueden bajar el pH hasta 4,0 o
las fabr:lau de H2S04 &on las principal es responsable. de . ~~~. ~ poco menos; el pro bl!!~ as que aguas con un pH d1
la acumulad6n del SO! en la abn66f'era, el cual am 1aflu- -::;, : e~ta ~atura.lez.a pierden casi por cnmpleto su capacidad
uiemd del a.ire pua a 503 1finalmente a H2$()4. Las re- l.
,. >. .. '
buffer. ' '. . .
acxiones que se alCeden son w sigulenter.: .
; .. 250z+oi ; .. 2503
~t~ !.' Eft.etin llm11ol6gioo1 di Iii acidu
~ . c: SOJ + H20
HiSD4 ..1 .: '. ' ~. UN acidez credente prod~e ca~ios drastlcos y fataJ~
. ; .: ,'j '
No so,!amente fSta Duv~ 6cid.l. ausa dat.os
t

vlda
..

en la
J
.. ' para la mayor1a de Jas especles y dlsminuye considera-
acuatia, slno ~mbi&i en ta ~etad6n.
. -o .. .11 .. h . ,. ,., -. ;t:
. . ;il blemente la p~oductividad primarla, lo cual se puede
El kldo nfbico o-lNOJ) es amst:rado por la Ihlvla ijl l., .. d~tnr por. la pOO' producci6n dt clorofiD a en
r.ambina.rse lo& 6xido1 de rutr6geno CNO.J ta hume- con. . /'i'(, ag:iu 'cidJS y por. ~ incremento de U traNparenCl.a
>.(i ~. Por este motlvo; este proceso ha Bido lliimado de
dad del a.ire. Estol se producen por la aclividad indU51rl.al
y por acx:i6n fotoquimia en el aire. : ..... f \ ' oligohofiam6n. En estr procaot el musgo del genero
Par SU parte, las fueiites Nltis#s de .~&! ap pll~ ~II.'. SphagnMm Invade el eoosi.slnla acuatico, atrapando \os
'. '.. ~t' catio.neS ~tjllc06 y ~ foslatos bajo condldones acldas,
~-Vlf aledado su pH debido a factores ~ Un CMO
ra'. f: ~o JU reciclaje_ lo que acel.en .el proceso de oU..

. r,r .
de~ ~.111da es el del rlo \rmagre .~ el~
tuRl Puild, ei i:ual. debldo a bl nadmienll de ~ l!l'I . :.1 . gotroficad6n. ~ajo oondiclones acidas, desaparecen. la
!W ~ y i la actual explolad6n dtl mismo, ha hd.o ~yona de loa lnvertebrados acuaticos y se product U!l
que lit rtgbtJ'erl en tsll
rlo valofts cit pH hasta de ],5. :. cambjo de bactws' a poblaciones de hongos, disatl.nu-
La ~ del carb6n y la puu,4 (FeS) a 1 uodad'!, . .~ .: yendose la descomposici6n de la .celulosa y la amcentra-
son tamblen fuente de acldil!Gld6n cit .las aguas naturales, ,, i ~l6n de oxlgen,o. ,, .
'j~l :

..'It, t
26'2
t'
:ili~. . ~
L~l!\t :
263
Rellaci6n 111tri al dicmilo
y ti pH ttt p111 11twralcJ
t crftOMo, I. a lea li"idlld 100 -...
<,
lip,. t.1 Rll1d6n
II dillddo d aubo
90 la&tr'-dtolQ
Recuerdettie las sigui~tes eaa:iooes: -,
C'
80
\ dod .... ..,..."_
voloo do pH (...,,act
CD.!+ HiO Hico, RCOJ + w (1) E
~
'1W S.W)"lfyM~.11\
C.rHCOJJ2 CA.. 1HCO)" (2) 0 70
HCOJ. co,+w r:!i u
u 60
\ J~

' '
0
c03 + H10 +OH
HCO)" (4)

Al analiz.ar las anterloJes eeuedones, se puede dt juclr 50 I


que 11 di6mo de airbono y Ju tres h>nnas ca .1.lc.1ll11.idad
~ \
8 40 j j

hacen parte de un .slstema que existe m equillbrlo, pnesto


que en todas ell;u se encue:ntra el HCO.r. Un c.a.mb.o de '8 30
\ I \ I
:2 I \j
conctntra.c16_n en cu.a..lqulm de w putes de( slitema cau- c:
20 ~
sari un VU'a)e en el equilibria, a.lterari la ooncentrac11in de
otros Jones y provocari un cambio en el pH. Por su parte,
s1 se con.sidm un cambio 111 el pH, se alterarin igualmen-
te todas eslas reladones.
]
-:l 10
0
\
-~ ~ v
'/
~
,/ \ '

6.5 7 7.5 6 8 5 9 9.5 10 10.5 11


La Fig. 9.2 muestra la ttlad6n entre eJ di6xido de carbo-
no Y las Ires formas de alalinldad en un agua que tenga pH
100 mt1 de aJcallnidad y un rango de pH erun 6,5 y 11,0.
All.I H puede observar c6mo la alc.a.linidad bicarbonato de mulllplieaci6n de acuerdo con el pH. t.a Fig. 9.3 repre-
tiene su mhima hnportancia en un 1'3llgo de pH de 7,s a senta una grifica basada en lC6 tntbajos de Moore (1939).
9,o; ~. alcalinidad ~ carbonatos ;a un pH dt J0,5 y la En la absclsa se presentan los valores de pH y en la orde-
alcal.in1dacl. por.hidroxil06 ca ll,O en adelante. nada Jos de C02 en miligramos por lirro, en una escala
semilogaritmlca. Las lineas oblicua5 indican diferentes va-
Mt1"4011''" ~dir ti C01
lores de alcaUnidad. Asi, por ejemplo, 51 ee tiene Ul\ll alca-
Como se vio en el C'llpltulo 8, Ju medidones dlrecms de llnidad de 30 mg.1"1 y u.n pH de 7,0, el valor de C02 libre
CC>i 111 el campo son poco conllal*?s debido a la dUku]. sera aproximarlamente de 6,0 mg.t1. Este dato se obtiene
tad de preciM ~ vlraje de la fmolftalefna a color rosado, oolocando una regla er. e1 punto donde se seilali tl pH de
lo cuaJ se toma muy subjetiYO, ~ produdr erro- 7.0 y se une con la lin.?il que representa II alc:alinldad de
res hast.a de un 50~ o mh 30 mg.1"1; el punto de interpolaci6n permite leer en la or-
. Debido a lo anterior, algunos autores bm propueslx> va- denada el valor del C02. Valores intermedios de &lcalini-
nos metod-0 pan cakulilr ~ dioxido de c.aJbono en el dad que no aparectn l!l\ la graJica deberan situa.Jw en for-
agua, partiendo del ccmodmlmto prnio del pH y la aka- ma aproxbn.ada. De tcldas maneras, las posioilidades de
linidad de la rnuestra de agua que se va a an.a.llz.at. Estos error son menores que las que puede dar el m~todo de la
dlculos se basan en la lntima relad6ri ~ existe entre es- fen olflaleina.
to$ Ires valores ya dillcutida en los P'nafos anterior->.s. Rainwater and Tatcher 0960) prese:ntan una tabla basa-
Colt 0 983) preter1ta algunos <!.! estOI mhodos, ] :s cua- da en la relad6n existente entre el pH, la akallnidad y el
ln se buan en interpolad6n en gRficas o usando factores di6xido de c:arbono libre que permlt.e obtener datos

264 26S
, ,,,,_ ~ d,, ,..,i..,..,. <>lroli'""'4
Toblo U faclUf..
Facior pH Factor pl' FaciDI akulat ti dl6l<ldo dt'
Fifi~ '-' M~U>do par> AJcolinidod lofol COl'1'IO Ca CO, mq I Iii ro P'"'
~ cl CO: libre por bano Hbrt tfl el ~ .
!Wtlo dt II lloaliJWlad y 7,0 0.194 8,0 0,019 JiOll novck ck pH. ..
1,937
.. rH. oer Moon,
'300 6/)
IW..,.let > Tll<bcr,
1939
1.....,..SO cit Cole, 11183).
200 400 6,1 \,539 7,1 o. 154 8,1 0,015 o-ad de Cale. l96]
100 7,2 0,122 B.2 0,012 '
6,2 1.223
200 3050 0,097 8,3 0,010
6,3 0,970 7,3
10 0,008
~ 6,4 0,772 7, 0,077 8,4
100 5
6,5 0,613 7 .s 0,061 8,5 o.oo&
8,6 0,4S6 7,6 0,049 8,8 o.oos
6.7 0,386 7,7 0,009 8,7 0,004
6,8 0,307 7,8 0,031 8,8 0,003
20
7.~ 0.024 8,9 0,002
0 6,3 0,244
o 10

s.o ss sc 6.5 1.0 7.5 e.o as


H

aproximados de co, con rangos de pH entte 6/J y 9,0 (ra


bla 9.3). Usando el mismo ejemplo anterior, o sea, para
una alcalinidad de 30 mg.rt y un pH de 7,0, el calculo
seria de la siguiente manera: se multlpllca la alr.alinidad
(3{l mg.t1) por 0, 194 que es el factor para un pH de 7,0 lo
que resulta en :,s2 mg.t1 un valor aproximado a 6,0 o sea
el que se lee p11r inlerpol;ICl6n en la Hg. 9.3.
Es importanle anotar que como estos dlculos depend en
de los valores de pH y alcalinidad, su conliabllidad de-
pendera a SU vez de la preci.s16n con que es!OS Se hayan
realiudo.
Para terminar este r.apitulo, es tmportante recalcar que
para un limn61ogo es fundamental entender la relaci6n
existente entre el pH, la olClllinidad y el dioxido de c:arbono,
pues ii traves de ella se puede conocer mucho acerca del
funcionamlenlo global de un ecosistema acuanco.

267
Principales iones en las aguas
naturales

Puede afirtnarse, en termiJ'los generales, que todos los ele-


mentcs componentes de la corteza terrestre tambien se en-
a:ientran en las ribs, lagos y lagunas. 0 sea, que la compo-
sici6n qullnia de las aguas epicontinenta\es, relleja I.a ,
naturaleza qu!mica del terreno que las contiene, Sin em
bargo, la abundanda relativa de estos elemcntos varia de
continente a connnente y de region a regi6n. Entre los fac
tores que ope.ran para estas diferencias e.st!n el clima, la
fupografia, la geograffa y la actividad bio16gica.
Los elementos quimicos nose encuernran aislados en el
medio natural sino combinados, forrnando acidos, sales y
bases los cuales se di.socian en iom~~ cuando se dlsuelven
en el agua. La atm6sfera y la lluvia tambien contrlbuyen al
t..ncremento de los lanes en el agua, especialmente en las
regio~es volcAnicas y areas industrillles.
Al disolverse las sustanc:ias quimkas en el agua, estas se
disodan en cationes o tones pcsitivos y aniones o iones
negatives. De acuerdo con la teoria formulada por Svante
Arrheni\15 en 1887, todos Jos ~d.dos, bases y sales ae diso-
oan en tones cua.ndo .se colocan en ef agua. Iii observ6 que
soluciones equivalentes de diferentesoompues~os \ariaban
grandemente en conductividad. Este fef\6meoo se usa hoy
dia para dlterenciar el grade de concentrllci6n de los ki-
dos y las bases. Se considera que los acidos y bases fuertes
se di!ocian hasta cerca del 100%; pero los .kidos y bases
debiles se disocian en menor grade come es el caso de!
acida ca.rb6nico (H2(03) en el agua.

269
. ' ...

H1COJ :;=:::::: H" + HCOi Ion Porc.nta~


T1bl.t lt.l p.,......
nco,- ~ w cor - d1 g CCCIII

..
qubnla de lao gt
Por su pane, la ioniuci6n del hidr6xido de ainonio, ~ ces1 MgUr\ Oarke t

una base tipica qut se encuenm en el agua, se representa <X>l" .. . 33,40


.I 15.31
de la sigulenle manera: ~
er 7,44
' ' 1,15
NHs + H20 ~ Ml + Olf NOi
El NHt+ (ion amonio), puede a 911 vez ta aibien dtsodar-
P04 ' <0,10

se como sigue
NH4. ~ Nlh+H"
C41~-
~-
Mg-
19,36
4~7
Na 7,48
I( 1.77
Jones en el agua Oll'OI

Los oniona mAs lmportantes que se encuentran en 1.15


agu.u natunlea JOn los carbonatos, clerurcs, 'ulfatos,
fosfatos y nltntot. Estos ~ encuentran en combinaci6n
con aitio11es tales come el calclo, el sodio, el potaslo, el S6lidos totales disueltos y conductividad
magneslo y el hlerro, formando sales ioniz.ablu. Debldo electric a
a II solubllldld del kido carb6nlco en el agua, Ios ~-
bonatos son a menudo las sales mas abundarates en las
aguas dukes, La concentraci6n total de sust.andas o miner-ales disueltos
Como ya se menc\on6, la composici6n <le lo$ tones en el en las aguas natwales es un para:metro util para conocer
agua. varia C01' 1' :natura\eu del terreno. Clarke (1924) hl- las relacicoes edaflcas y la productlvidad en un cuerpo de
zo un estimative global de la composici6n quimica de las agua. Los s61idos totilles disud!os (STD} se pueden determi-
agua.s dukes, el cual, por estM expresado en tmrunos de nar filtrando y t\'aporando a bajas t1?mperaturas (:t 105C)
pon:entaje, tiene 11Ull validez para 1a mayoria de las a~ una determinada cantidad de agua. El residua seco cnnlie-
lnteriores. lin est& tabla dicho autor no iacluye los fosia~ ne materiales tanto o_rg.ii:li~. come tno_rsanicos.J ~ lq
tos, pero debldo a que la propord6n de ~tos en el agua <i'!-1! se c_on:K'e co~ s6lidos totales disuelt9s __ (STD). La
con lo5 nitntoe es de aproxisnadamente 1:10, estos po- combustilin slguiente de estos residuos a um1 ternperatura
drian estar por el Olden de 0,10 e11 tmnlitos de porcentajf de i 500"C elimlna las sustandas orglinicas y descompone
(rabla 10.1}. La composid6n de estos ion5 en la.gos Cef! los bicarbor.atos con perd.ida de CC>i. E.l residuo resultante
dos vari.a graodemente con la precipitaci6n y 1a evapora-- contlene los s6lido.s inorginlcoa totales y rep1esenta la
d6n. Asi por ejemplo, la sallnidad del Gran Lago Salado concf!'llrad6o de sales totales Q.el aK!!a. La salit1idtul del
de Utah, ceia de siete veces iru.perior a la <:lei 11\U, se debe agua se define annoia
aiiice'~traci6n total de los rompo-
1 que allf evaporaci6n es superior a la predpilad6n, nentes i6nlcos. la canttdad de resoiduo en cada operaci6n
cof1Centrcfon~ de esta. manera cada v1?Z mlis los tones m.ll la perdida por la combusti6n la 5000 se expresa co-
presentes en el agua. mo la propord6n de la muestra de agua original en partes
por millon (ppm)_o miligramos por litro (mg.1"1).

270 211
fri11tf.-i1.1 WPW1 ,.. kl t-.. ,....rom

Res illneia Ta~l.o 1&..2 Convoni6 d<


La cantidad de SID en panes por mill6n (ppm) varta "'tiI
Ni
S61ioos disuele>&
Iola~ con'IO
m!)J C.C03
Ce> od ...:1 ividad
upecl!i<oa mic'!j
mhos cm
"peeHic.~
ohms em
loo "'~r' dt Noa .., >l>U
do ~9Uelt"' c:omo ml dA
grandenienle. Aguas muy oligotr6flcas como es el caso de UCO, 1 e<>nd\laiYida<
la mayoria de las aguas de la regi6n amazenica y andina, 0,05 0,081 0.1~5 9 523 800 apcdHea en mll'\ftos. ~'.
0.212 4 716 ~80
pueden contener valores > 10 ppm o mg.l". La mayoria 0,10 0,174
0,424 2 358 ,go
0,348
de los lagos y rios neorropkales presentan ranges entre 0,20
0,523 0,637 I S69 850
0.30 O,IMB 11?9 2~
10 y 200 ppm. Ciutai; lagunu costeras influenciadas por 0,40 0,!>95
943 396
0,50 0,870 1.0SO
aguas marinas o lagns interiores por aguas saladas sub 1.0~ 1,273 7!5 S45
0,60 673 400
terr.ineas pueden przsentar valores > 2000 ppm. Como 0,70 1.220 1,485
S89 $22
0,80 1.390 ,,696
ejemplo de comparadon, el mar presenta en promedio 1,570 1,!ilO& 52'109
0.90
valores de STD de 35 000 ppm y el Gran Lago Salado de 1,0 1,74 2,12 471 698
4,24 235 IJ.49
Utah de 220 000 ppm. Es t.anta laldensidad)que esta sali- 2,0 3,48
6,)7 156 985
3,0 5,23
nidad le proporciors. a esre Iago, queliiia persona pue- 6,95 8,48 117 1124
4,0 1M 339
de simplemente notar en el sin hacer ning\ln esfuerzo. 5,C 8,70 10,60
12,73 7B 554
10,40
Una manera rapi(.a y simplificada de medtr los STD 1..,,-'
6,0
7,0 12,20 1.us 67 340
8 962
13,90 16.96
de una muestra de a.gua es a travt!s de la conductividad 8,0 52 410
9,0 15,70 19,08
electrka, El hecho se basa en la capacidad que liene una 17,4 21,1 47 169
10,0 23 584
42..4
solucion de conducir una corriente electnca en funci6n 20,0 :U,8
63,7 15 698
30,D 52..3
de la concentraciun de tones en ella presentes. Por lo 40,0 69,5 84.8 11 792
11)6,0 9433
tanto, se espera que soludones con mayor concentracion 50,0 87,0
127,3 7BS5
104,0
i6nica presenten mayor,es conductividades y por consi- 60,0
12l,O 148,5 6734
70,0 5896
guiente menor resistenda: .Aguas muy oligolT6ficas o 90,0 139,0 169,6
1 !10,8 5241
157,0
pobres en iones, prescmta1an bajas conductividades y al 90,0
212 4716
100,0 174
ta resistencia. '1 348 410 2439
200,0 1639
523 610
La condu~tlvidad electrica mide Ja canlidad total de lo- 300,0
-'00,0 69S 812 1231
992
nes, por lo tanto, se correlaclona cO'n la sahnldsd Per defi- 500,D 870 1008
1206 829
6()0,0 1040
nicion, la conductividad es eJ red~roco de I.a resisten:ia 700,0 1220 1410 70~
623
medida entre dos eleclrodos de 1,0 cm2 y distanciedos en 800,D 1390 1605
1806 553
1570
tre si por 1,0 cm. Los valores de la tonductividad ele~tri- ~O,D
2000 SOD
1000 1740 26\
ca se expresan en rnicrosiemens por cm (5 cm1) o mi- 2000 31140 3830
f,670 176
cromhes cm1. Debido a la estrecha relad6n e>:..istente 3000 5230
7500 1~9
4000 6950
entre la sahnidad, Jos s61idos disueltos y la cunducrtvl- 5000 8700 g;a40 \Qll
10 950 91
dad, se pueden construir tablas donde se encuentra el 6000 10 400
12 650 79
7000 12 200
equivaleme de cada uno de elles. Sin embargo, en me- 13 900 14 340 69
8000 16 000 62
dias hipersalinos, esta relaci6n no funclona muy bien 9000 IS 7:)0
17 600 ~6
10 000 17 40D
debido a una mayor diversidad de lones presemes.
Puesto que la conductividad es el redproco de la rests-
lenda, tambien se coloca una colurnna de valores expre-
sades en ohm cm1 (tabla )0.2).
I
273
272 ~
Como cl flujo de tones en una soluci6n se incrementa La conductividad electrica en aguas
con la temperatura, es aconsejable usar un factor compen- neotropicales
~dor de 0.25 per cada grade de aurnento de temperarura.
51Jl embargo, para trabajos limnol6gicos, se ha adoptado
come patr6~ de mi:dici6n una temperatura de 25c, qui- La conductividad electrica en lagos de zonas templadas
z.is ~~ ser es!a el prornedic. m!s com fut en el cam po. Para varia principalmente de ecuerdc con el tipo de Iago (ollgo
el tropico cllido esta lemfuarun eslaria bien, pero para o cutr6fico) y en funcl6n de la profundidad, espedalmente
las altas montafl<ls quizi\s cs mas conveniente usar tempo- por los fen6mcnos de estratificaci6n y circulacion que se
raturas de medlci6n de 18 i 2()C producen al ritmo de las estadones,
En los tr6picos. Ins valores de conductivldad esUn mas
Tambien el pH puedc irf'uir en la conducfi,kiad. Para
valores bajos, por ejemplo, pH < 5,0 los lonas H se con- reladcnados con la naturaleza geoqu!mic1 del terreno y su
concentrad6n varia prindpalmente con las epocas de Du
vierten en los princlpales espon.sables de la conductivi-
dad. De igual manera lo hioel'n los 1ones OH a pH> 9,0. via y de sequla y con su estsdo tr6fico.
Debe tenerse, por lo tanto. mucho cuidado con la medi- Lagos oligotnificos de alias montai\as tropk:ales p~n-
tan ~alores con rangos entre los 20 y SO mhos cm1. En
d6n de conductivldad en Ii gos muy acidos como turberas
o lagos muy akalinos. cuanto a los embalses, estos estan localizados por lo regu
lat en zonas mas bajas e intervenidas por el hombre, par
La medida de conductivxlad de un cuerpo de sgua es lo que las conductividades promedio son un poco mayo-
uno de los paramcltos ma~ importantes en ltmnologta, A rcs a las de los !agos (> 60 mhos cm"1 ). Lagos y denagas
IT.Ives de ella se puede conocer mucho acer:a d(!) metal de zonas coilidas troplcales presentan conductividJldes alln
lismo de un ecosistema acuAlico. Ademas, alhl5 diverslda- mayores, pues en eUas se recoge una mayor escorrentfa,
des de espedes corresporden a menudo a bajas conduch- ademas de los aportes de los rlos (> JOO mhos cm"1l.
vldades y viceversa,
En cuanto a la region del Amazonas. Fittkau (1971b) la
. A trav~ de la conductividad se pueden conocer etras ha div.idldo en tres subregiones. La primera, la Amazonia
inforrnac1ones muy valtosas acerca del ecosistema. Den- Centrcll, caracterizada por valores bajos de conductil'idad,
1:0 d~. ~las se ~estacan: s) la magnltud de la ccncentra- < 10 mhos cml; la segunda, las regiones petifericas del
oon iomca: los iones nwl.s responsables de Ja conductivi sur v el norte, con valores entre 10 y 20 mhos cm1 y la
dad son los llamados macronutrientes (ca:lc:io, magnesio tercera, la rpgi6n periferica oeste con valores enll'e 30 y
potasio. sodio, carbonates, cloruros y suJiat06); b) fa va~ 200 mhos cm1 La Amazonia Central presenta valores
rlaci6n d!aria de la conductivldad proporciona Informa- muy bajos debido a que es un area c.uaclerizada por sedi
~6n acerca de. la prod~1clividad prirnaria y descomposi mentos terciarios de origern prec.imbrico altamente !lxivia-
a6n de materia orgamra. c) la detecci6n de fuentes de dos y geoquimicamente muy pobres. Las regiones de! sur
rontaminacion, y d) la naturaleza geoquimica del terre- y el norte son menoo pobres, de origen mesozolco, tercia-
no. rio y pleis\ocenlco. La regl6n periferica oeste es la mas rica
Para un limn61ogo experirnmtado la conducti,'idad y el g~uimicamente con sedimentos de origen pleislocmico.
pH son los dos parametrc-s que mas informaci6n aportan La tabla 10.3 muestra \alores de conducttvidad electric.a
acerca de la estructura y funcionamiento de un ecosistema de algunos ec.osiAlemas acuat\c05 neotropicales. Debe te-
acu.ttico. nerse en cuenta que ~tos son valores promedio y que rnu-
chos de ellos pueden teter rangos de vatl.ad6n exlremada-

274 27S
1'. ""
'

c. o.o.. ' o..


- 0
...
II)
11)11)01110 Tai.la lDJ V.!.,... prom
~r?M.Owi - toi
mente grandes entre los valores maximos y minimos. Una v v v v ,... dlo <k ainductlridodeW
dificultad en brindar una informaci6n mas amplia sobre lrla y al J"'lOf iona "'
ln<lu.ftllll "" ecao1.i ...
los ecos istema.s acualicos neotropicales es 1 a escasez de es- cullcot n"""J)I..:
tud ios completes y conftables, Sin embargo, por la l.itera +
~~'88 ~ CD
0 (..riafuo""').
tura existente, se advierte en ccnsenso que las aguas de la
LI.
oo ctiwi o
Amazonia en general son muy pobres en nutrtentes, po-
seen bajas conduclividades y por ende, su produclividad
primaria es muy beja.
Los lagos de alta.s montal\as son en su D'li!yoria igual-

z -
o.
N

mente o\igotr6firos. En cambio, los lagos y denagas de re-


.,_
giones cAlldas tropicales fienden a la eutrofia por estar
mas eicpue.stos a acwnular nutrientes z1portados por los
rios.
CDOOOO
. . ...
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-
0
<'i

Los embalses son en su mayoria oligc~mesotr6ficos, pe-


ro en algunos de ellos el periodo de retenci6n del agua y
la canndad de materia crgantca que tengan en descompo-
sicion, causaa fuertes estratificacion.es qtUmicas, presen-
t.indase de esta mar.era grandes dlferendas en la concen-
tr6n de iones entre la superficie y el fondo.
....
o ll>...
-
=. o.,,.. ~o
- 0 _ .....
\I) ('I
o..
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0
0
,...
Los rios por su paete, son oligotr6ficos en su _naci-
cniento, pero su conductividad y su concentraci6n de io-
nes va aumentando progresivamente a medida que Ile- ... lt'ICOOO
cic-iollio
o 00
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I I
....
o_ 0
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0
N
,...
gan a las valles por efectos de la erosion de\ cauce, al ~ V ID C\. N
arrestre de sedtmentos y la escorrenHa provocada por
las llu vias, En muches rlos neotropicales estos valores
aumentan drasdcamente debido a la acttvidad agricola y
a la contaminad6n de origen industrial y do~lico que
no tiene ninglin control en los patses de centro y 'sur
America.

Origenes y comportamiento de los iones


en los ecosistemas acuaticos .

Practlcacnente ios mismos lores que extsten en la tierra


tambien se encuentran en el agua; por lo tanto, la compo-
sid6n qufmica de un cuerpo de agua refleja en gran parte
i. naturaleza geoquimka del terreno que lo contiene. Es ...
natural que asi sea. ya que el agua coino solvente univer- .a.....
216 2n
sal Ilene la capacidad do disolver la mayoria de lis sales ejemplo, una soluci6n de sulfate dt caloo (CaS04) no tie
mincrales, las cueles corno ya se dijo anteriormente, lienen ne capacidad buffer y per lo lanlo no daria alcalinidad en
la propiedad de ionlzarse en el agua. UN tituJaci6n para lal propcsito. I'or otro Jada, UN SO}U-
El agua lluvia tambien tiene la propiedad de errastrar don de l\aC03, puede oar una alcalinidad y sin embargo
constgo los nutrienles y demiis compuestos quimicos l tra- no tieN! calci o.
ves de fen6menos abrasives \' de erosion que realiza sobre Puesto que un cuerpo tipico de agua duke se puede
a
los terrenos descubiertos y SU paso pcr cl Jecho de Jos considerer como una soluci6n de t icarbonalo de cakio,
iios, se espera que la mayoria de! carbcnato se combine con
Los tones el\ el agua, aunque :.e ercuentran en propor el calcio. Sin embargo, este puede er1contrarse en la na
d.ines dlferemes con relaci6n a la nena, desempell.an las tunlez.a como CAlcila o arago"ila qui: tienen la misma Cor
mismas rurclones relaooradas con el credmiento y desa- mula quimica (CaCOl) pero cristal!zado de forma dife-
rrollo de tos seres vlvos. re.nte. Su presenda en los lagos ~ debe a la formacion
A continuaclon se discutira el ongen y el papel que los de I.ts conchas de los mol\Jscos. El ion cnbonalo tam-
:irincipaks tones biogeni~ tienen en cl agua. No se in- blen puade estar unido al magnesic como MgC~ (mag
duyen en esie capitulo IM r111r~fos y 1os josfa/Oj, pees debi- neslia) o como carbonato doblt de calcio y magnesio,
do a su extrema !mporlancia para la produ~tividad prima- CaMg (CQ3)2 Cdolomltal.
ria de Jos ecosistemas acuAticos, se dlscutiran en el Son pues. los carbonAIOS los que t!r. ullimo temuno res-
pr6ximo capitu'o bajo el termi.llo de "nutrientes", pondrn por la alCillinldad y la capac1dad buffer de! agua.
Las demas sales de calcio y rnagnesio, como doruros y
Los carbonatos
sulfatos, dan al agua otn caracterlsliu., la duret:a, de la
Tai ccmo ya ~r dlscuho al comlenzc de este capitulo, los cual se hablar.i mas adelante en este capHulo.
carbonates 5011 los lones ma, abundantes en el agua <Ta- Desde el pun to de vis la bio16gi :o, las aguas con altos
bla 10.1). L1 forrna mas comen de encontrarse es como valores de alcalinid:id (carbo11a1os v bicarbonatos) son
bkarbonato (.HCC))), teniendo en cuenta que el pH mas ma; product.lvas y las m~s iJdeaiadaS para programas de
usual de las aguas naturales esta emre 6,0 y 8,0. ilCUilC\Jlttua. Aguas con pH par drbajo de 6.0 po.seen po
Vale la pena enfotiz.ar de nuevo aqu! que este ani6n es cos carbonatos y son pobres bio\6gicamenle.
en iilllmo lellT\ino producto de la ilctivldad biol6gica ((~ Los dep6sitos de carbonato de calcio en el agua reciben
1osinttsis y rcsp!raci6n), par lo tame. al considenrlo come el nombre di? "limo# o #gredaH (en ingles, Il\3t0 y ~e refle-
ta!, no es posible desligarlo de) ccncepto di6zido th carbcm.o- re al CaCO; predpltado directamente del agua. Esta pri
pH-alCDlinidad. Como ya se vio anteriormente, la akalinl- pltaci6n la provoca principalmente la reniod6n del C02
dad cs una medida de la cantid.ad de lorus bicarbonate y por la fotosintesis. Cierta.s plant& Uenen la propiedad de
carbonato presentes en el agua. y par lo tanto, wia manera tomar el COl directamente del l;icarbonato, despues dt
de conocer el fvndonamiento y metabollsmo de un ecosis haberse terminado todo el di6icido de carbono libre. Plan-
tema acuatico. tas como rlodea y Potamogeton p<>!>ttn a menudo cubiertu
La akallnldad mide indlrectarnente los cationes que ~ densas de carbonato de caldo cono "limo" sobre sus ho-
tin qui~nte unidos a los carbonates y demas anlo- jas. St ha caku!ado que 100 kg de Efodea pueden preclpi
nes que tienert que ver con la acci6n buffer en el agia. tar 2.0 kg ch CaC(h tn un dia con 10 h de luz. El alga
Es lmportante adarar algunos aspectos rel..cionados con verde ChAr11 puede !mer hasta et :tO'l!: de su peso ~eoo en
la alcalinidad, el calcio y el carboreto en el agua, Por CaC(h.

21R
'

No solamente la activldad de las plantas [orman depo- como el Mar Muerto contlenan grandes cantidades de
sites de greda o limo en el agua. Se ha demostrado que la CaCh.
perdida de CO:i en el agua se debe tambien a la tempera Los ecosistemas aruaticos tropicales son por lo regular
tura, al pH. a la rresl6n parclal y a otras sustand!'s en el pobres en calcio (Tabla 10.3). 5610 lagunas costeras o lagos
agua. Se ha encontrado que una deficienda de f6sforo con yadmientos sub.emlneos con altas concentraciones sa-
puede reducir el contenido de dioJ<ido de carbono, fadli- linas poseen altos valores de calcio. La presenda en estos
tando de esta manera la predpitaci6n de limo. la.gos de altas denstdades de pe!ecipodos y rnoluscos es
un indicador de altas concentraciones de calcio. La lag-una
El calcio y el magntsio
del Parque Norte de Medellin constiruye un bu.en ejempla
El caldo y el ma1;n~sio son los canones mas abundantes de est.a situaci6n. Esta es una laguna con yacimienlos sub-
en las aguas dukes. La actividad quimica de estos dos terraneos que le dan al agua valores de corductividad de
elernentos es similar, en particular en la form~ion de 2500 .mhos cm+, 8(1() mg.Lt de clcruros y durez.u de alre-
sales de carbonato, y ambos pueden ser factores limitan- dedor de 200 mg.Jl. En esta !aguna se desarrol.lan por
res de los rroccsos biol6gicos en los ecosistemas acu.lti cientos de miles moluscos de las f.amillas Physldae,
cos. Lyumaeidae y Plan~rbidae. El pH durante el dia es p01 lo
De estos dos tones, el ai/cio es por lo regular el ma.~ regular superior a 8,5. lgualmente la presencia en estas
abundante. En aguas que poseen menos de 50 mg.r1 de aguas de organismos zooplanct6nicos como Moi1t11 sp. y .. . r
............ , J
'
s61idos disueltos, el calcio representa cerra del 48% de to- Bl'llChionus sp., es indkadora de ecor.istemas de altas salinl
dos los cationes prasentes y el magnesio, el 14%. En aguas dades y durez.as ('R<lmirez, 1987). ~-l. I :':I
con valores superiores a los SO mg.1"1 de s6lidos disueltos, El calcio en el agua es importi1Ille para el metabolismo y ,,/
esta proporci6n puede aumentar, llegando aproxi- para la formad6n de huevos y dientes e11 los organismos
madamente a un 53'l para el calcio y a un 34'll: para el acuaticos.
magnesio (Reid, 1966). El magnesia, por su parte, es por lo regular el segundo
El componente predominante en el agua es el CaCOJ, el catl6tl nu\s importante en aguas continent.ales. Su fuente
cual en preseooa del H2C03 pasa a CalHCO~hr. Ciertos prlndpal son tambi!n los sillcatos, como por ejemplo, el
silicates como la anortlta (CaAl2Si20R) constttuyen una Mg2St0t el cual en presencia del acido carb6nko fo11M
! importante fuente je- cakio, La anortita pertenece al grupo carbonato de magnesio y serpentina (H4MgJ5iz09):
; de los feldespato~ los cua:.cs representcn cerca del 60'l de
5Mg?Si04 + 4Hl0 + 4C0z - 2H1Mj]Sii0, + 4MgCOJ + SiO;
la corteza terresrre. La atli\ldad de los seres vivos lam
bien ha Jormado inmensos dep6sitos sedimentarios de CA El MgCil, al igual que el CaCJi. es otra forma de mag
C03 a traves ..tel tiempo. m calclo alli concentrada es Iibe- nesio que. se pre~nta solamente en ecoslslemas muy hi
rado cuando el CaCO~ sea alacado por aguas cargadas de persalinos como el Mar Muerto.
COi. E.1 cakio remo\ido pasara con las conientes y 1a es- El magnesio con.>tituye el nucleo de la molecula de clo-
correntia a los ecosistemas ilcuAticos. ro.fila, de ah! la importanda que Ilene para )a producthrl
Despues de Jos carbonatos y sillcatos, el calcio se en- dad prlrnaria en tos ecoslstema.s acuaticos. La medid6n de
cuenlra mas abundante en forrna de su!Iatos, como el Ca- la cloroftla en el agua es precisamente uno de los metodo~
so4 2H:i() v el Ca504. El calcio tambien se encuentra en para determinar r.sta productividad. Est.a se dtscutira am-
forma de doruro de cakio ICaCl:LJ el cual es cerca de 30 pliamente en el capitul.o sobre productividad primaria
' 000 veces Jn.is soluble que el CaC{}J. Algunos ecosistemas (Cap{tulo 12).

2.80 ~oo
ET COPIClpto dt duttui terminar la dureza de! agua St basaba en la titulacion con
jaoon comun, A mayor durcza mayor cantidad de jabon
Llmno16gicamrmte la dureza de! agua esta definida por la gastado.
canlidad de iones de calcio y magresio presentes en ella. Actualmente, la dureza se determlna por titu1aci6n con
Ohle (1934) propuso una clasificacion de las aguas en po- ED'TA <acido etilend.aminotetracetico) u otro compuesto
co productivas, medianaroente productivas y mu}' pro- que quele el magnes; l y el cakio. El metodo de medici6n
ductivas de acuerdo con los valores de dureza, Aguas po- es el siguiente a iOO ml de muestra de agua se adicionan
co produclivas son .>quellas que poseen menos de JO 1 o 2 ml de NH3 al -'5%, se agrega un indicador de pH 1
rng.r1 de calcio; aguas medianamente productivas las que se titula oon EDTA Los resultados se expresan en mg.l'
poseen val ores entre 10 y 2.5 mg.1"1 y aguas muy producti- de CaCOJ de la mlsrna manera corno se hace para la alca-
vas las que poseen valorcs supedores a los 25 mgJ1. linidad.
Las aguas con hajos valores de dureza se llaman tam
bi~n "agues blandas" y biol6gicamente son poco productl- Los s~lfatos
vas. Por el contrario, aguas con altos valores de dureza se I
denominan "duras" y per Jo regular son muy productivas. La Jonna mas comu11 de encontrarse el azuire en el agua
Debe tenerse en cuenta que una mayor prcductividad esta es como 504 (ion sulfoto). El sulfato entra al agua a tTa
generalmeote dada por mus pocas especies que se han ves de la lluvia y p<r di.soluci6n de rocas que conlengan
adaptado a estas condkiones. Aguas con durezas interme- compuestos tales como CaSO~ y FeS2 (pirita). 1;na fuente
dias pueden posccr una flora y una fauna mas variada, importanle del azufre es la actividad volclnka. El hombre
pero son menos productivas en terminos de biomasa. actualmente esta aportando a la atm6sfera una cantidad
la dure:za de! agua por carbonates y bicarbonates se co- de 502 dos a cuallo VC'\:es .m.is que la activldad vokanica,
noce como "temporal", ya que esta desaparece al hen-if el a traves de la actividad industrial, principalmente por la
agua o provocar la predpltaclen de los carbonates de cal- oombusti6n del carb~n.
do y de magnesio. Por su parte, la durezii "permanents" Los sulfates son los aniones mas importantes en el agua
es la causada por la presenda de cloruros y sulfates de despues de los carlionatos. Los sulfalos se encuenlran en
calcio y. rr.agne~io, los cuales no se precipHan por la prue- aguas aerobicas y cs la forma como las algas lo pueden
ba de alcalinidad ni por el calentamiento de! agua.. As{ incorporar en su proloplasma. El azuftt. es irnportanle pa
;que la dureza total del agua esta detern.lnada por la sumo ra la constituci6n dr algunas protelIJas como cistina, ci!.tei
de la dureza temporal ma~ la dureza permanente, El silice nay metionina.
puede contribuir a la alcalinidad pero no a la dureza, De Los sulratos en las aguas naturales varlan en alores
acuerdo con lo anterior, cs posible enoontrar aguas blan- que van desde Jos 2,0 hasta los JO mg.l"l (Tabla 10.3). Al
das con alcalimdades altas. Cole (1983) cita el caso del Ia- gunas aguas como las amaz6nicas son muy pobres en sul-
go Moses en W~;hington que puede presen14r 6(XX) mg.r1 fatos, 0,5 mg.r1 (I<linge y Ohle, 1964; Sioli, 1964). Rios que
de alcalmidad total v dursza cast de cero, Lo anterior indi- nacen en las regiones volcanicas andinas pueden presentar
ca que los tcrmino; dureza y alcalinidad no siempre pre- valores superiores a lo.s .SO mgJ1. Un caso especial lo
sentan correlaci6n direct a. oonstituyen los t.ermales del parque nacional Purace en los
Desde el punto de vista de calidad del agua, la dureza cuales el azufre se puede oler y ver sus dep6sitos amari-
s.e determina por la cantidad de ca lion es que fonnan com- llentos en orlllas di! los la gos y en ,los nacimientos de las
puestos insol"llbles con el jab6n. El mctodo inicial para d~ corrientes que alli se fonnan.

282
283
En los lagos, el azufre se presenta como ion 504'" en la Algunas bacterias "reductoras de sulfate" come Desulfe-
superficie y en toda la columna de agua que S<' ronserva vibrio desulfuriams ~IUan en ausenda del oxigeno, trans-
aerobka, pero en los fondos anoxlcos, el azufre pasa a for- formando el sulfate en sulfuro y este en presenda del CO:z
mar acido sulfhidrico (HlS). . y el HiCl precipltan el carbonate y producen addo sulfhi
Li presenda de H2S, HS" y 504'' est~ intimamente rela- dnco, La secuencia de reaedones es la sigutente
donada con el pH del agua. En tenninos generales, a pH C.O )04 .,. 2C CrS + 2C07
superknes a 8,0 la mayoria del azufre redw:ido eldsle en Dtslllfouibrio
~oluci6n eomo HS y S()4=, en cambio, el H2S se encuentra tks11l{ttri~llS
en pequenas canlidades y su olor es practicamente imper- Ct;S + C02 + HiO CaCOl + thS
cepuble. A pH inferiores a 8,0 eomienza a formarse rapi Entiendase qee el C presente en la anterior re.acd6n es
damente gran canhdad de H2S alcanzando su ma)dma el preven'ente de la descomposid.6n de la i:natem orgjJU-
concentrad6n a un pH de 5,0. Bajo estas condidones, el ca. En los fondos an6xkos y OSCUJ'O! .se regeneran los gru
H:iS causa graves problemas de corrosion y olor. pos sullhidrilos (SH) necesanos para la Jintl!5is de protei-
La presencia de HiS en el fondo de los embal.ses para nas y el HJS fonnado se escapa a l;i :atm6sfera.
generacion hidroelectrica st ha COl\'>tituido en un proble- Por su parte, la.s "bacterias sulfurosas oxidantes", cons
r:na de dif[cil manejo. por ruanto causa corrosi6n ii nivel tttuyen un grupo complejo de ml.croorganismos, algunos
de la casa de maquinas. El problema se origina fundamen- de los cuales pueden ser anaer6bicos y otros aer6bicos, se-
talmente por la descomposidon anaer6bica de la biomass glln 1.os procesos adaptativos que han sufrtdo a !raves de
vegetal que queda inundada. El problema tambien se la evoluci6n.
agrava en e.mbalses con largos periodos de relenci6n hi- A continuation se de:;cribe I.a for:ma come actUan algu
draulka y en lagos de poca cirrulaci6n foligomitticos) y N$ de estas bacterias.
lagos meromicticos o estJalificados quimicamente como el El primer grupo de estos mkrcorganismcs es el llama-
Mar Negro, el cual debe su nombre al color que adquleren do Chlorobacteriaceae el cu.al incluye las bacterias sulfuro-
sus aguas a unos 150 m de la superficie por una activa sas verdes que contienen 'WI pigmento llamado ~deriodo- J

descornposioon de materia orgamca en el fondo (Cole, 1ofilll . que acllla a longitudes de onda denrre del
1983). inhar:rojo donde no pueden bacerlo 1os demis pigmentos
Cicio del ai"fre en el agu11 de las algas y las plantas verdes.
Estas bitctertas ac~ en mediDs anaer6biros donde el
Ciert;.s bacterias en el aguA son las respomables de las H:iS atcanza val ores su i)eriores a los 50 rag J1, u ti tizando
trar.3formaciories quimica!> por las que pa.sa el azufre en el el kid:> sulfhldrlco como donador de I-.idrogenion.!s para
agua. Algunas de estas bacterias llamadas "bacterias sul la redua:.i6n del COi, con producci6n de caibohidratos y
!urosas'' son reductoras y otras son oxidantes. Los proce- azufre ele~tal. Es~ reacci6n se lle>.'i! a cabo graclas a
sos de reducci6n en los cuales la radiaci6n solar es la fuen- una bacteria autotr6flca llamada ChJorobium. Esta ma cci6n
le de energf.a y el agua acttla como donante de se expresa de la siguiente manera:
hidrogeniones son llevados a cabo por las plantas verdes.
lvz
En c.ambio, olr0$ organlsmos microsc6picos como son COi.,. 2HiS . (CH20J + HiO + 25
C}dorol111m1
cierta~ bacterias en el agua, pueden oblener ~u energla en
medios anaerobicos, donde por carocer de la enzima cata Se encueotra tambibi otro grupo de bacterias llamadas
lasa, e5eapan a Jos efectos letall!S de! oxigeno. upilrpuras"' dentro de Jas rua.les es~n los generos Chroma-

284
tium y Thioptdia las cuales torman sobre el sustrato de pla- Les clontroJ
yas troplcales y lagos capes de un color rosado o rojiz.o. La
mayoria de estas bal::tmas e:!.'tin adaptadas a luz poco in- Los doruros ocupan el tercer lugar en pommLl~ de los
tensa y a alw temperaturas. Durante su actividad meta- ardones en el agua (Tabla 10.1 ). Debido a que esUn repre-
bO!ica foMWI azufre elemer.tal el cuaI guardan en forma sentados per lo regular en forma de cloruro de sodio, es-
de granulos dentro de sus u!lulas. El azufre en preseru:ia tos expresan en gran parte la salinidad del agua. Su abun-
del oxfgeno es luego oxida.io a 'ddo sullUrico. La reac- dancia varia mucho de un ecosistema a otro. Por lo
ci6n se expresa como .sigue:
regular, las aguas de lagos y rios de montana presentan
2H20 + 25 JOz --- 2H2SO~ cont.enidos muy bajos de cloruros (c 5 mg.r\ en cambio
Chrom.1Ii1J m los nos en las partes bajas incrementan su contenido debt-
'111 iopedia d.o a los minerales que son arrastrados por las l.klvias. Lu
Otro tlpo de bacterias o>idantes son los tiobacilos, las lagunas cesteras influenciadas por el mar presentan igual
cuales no tienen color y SOI aer6blc.as. El genero Thiobad- mente elevadas concentraciones de cloruros. Nacimientos
lius se desarrolla bien en ag uas mu y addas y oxida el' H'.25 de aguas subrerraneas pueden inrremantar considerab!e-
a H2S04. pasando primerc por azufre elemental, La se- mente los doruros en ciertos lagos. Las aguas del Iago del
cuenda de reacdones es la siguiente: Parque Norte e:n la ciudad de Medellin pl'fSef\tan valores
ZHJS + 02 2H20 + 25 hast.a de 755 mg.r1 debido a este fen6meno <Ramirez.,
. Th ioltit:ilhls 1987).
ZS + 2Hi0 + 302 2H2SO~ Seglin Livingstone Cl 963), el promedio de cloruros para
Btggiatoa es otra alga sulfurosa sin coler que Iorma ma los rios sw<1mericanos es de 4,9 mg.11 y el promedio mun-
sas algodonosas y se desarrolla en medios de baja tension dial es de 7,8 mg.11.
de oxi.geno y altas concenlraciones de acido sulihidrico. Los rios contaminados por materla organica incremen-
Acrua en rea<;ciones quimlcas de la misma manera que lo tan considerablemente sus valores debido a las excreta.s
hare Thiobaa11us. human.as, especialmente la orina. La tabla 10.3 presenta
Como puede observarse, el azufre pasa por un ciclo com- los promedio.s de este ani6n en varies tipos de ecosistemas
plejo en el ruaJ se fonna H2S en presencia dF ba:terias tedtu acuaticos tropicales. Casos extremos de salinidad se en-
tora& y S y H250 en presencia de bacteria5 oxi1ante&. cue:ntran por ejemplo en el Mar Muerto y el Cran Lago
En cuanto a la detenni:naci6n de los sullatos en el <1gua, Salado de Utah donde sus valores pueden ser hasta siete
existen varies mffod.os de leis cuales el rurbidtmetrtco es el veces superiores a los del mar. Los lagos de :zooas aridas,
mas confiablt Metzel y Llkeru, 1979). Mediante este me donde la evaporation excede a la precipitac:IOn. aumentan
todo, el Ion sulfato se pn.<ipita en soluden adda con clo- pauJatinamente su concentraci6n de sales debido a una
ruro de bane, Los cristales de sulfate de bario se estabill continua reduoci6n del volumen del agua.
zan Juego en suspensi6n. La reacci6n es como sigue: ., La conc211traci6n de cloruros es quizas el parametro que
~s influye en la distribuci6n de los organismos acuati
&+ + so.- BaS01 cos, por cuanto eslos lienen que veneer la presiim osm6ti-
La suspensi6n se lleva al espectrofot6metro y los resul- ca por . ellos ejerc:ida. Las org;mismos marinos poseen
tados se expresan en mt.J-1 de 504~. La metodologia en adapt.ac1ones estructurales y fisiol6gicas para vivir en con-
detalle puede a>nsulta~ en APHA, AWWA (1980). ~ntraciones salinas superiores a la' de sus celulas. Dt
1gual manera lo es13n los organismos de agu<1 duke para
,
......

vlvir en medias hlpot6nicos. Muches organi.smos unicelu nas saladas atfpicas que presentan concentradones de ~
. L1res de agua dulce poseen vacuolas contrfi.ctiles para eM- dio y potasio hasta cuarenta o mas veces superiores a las
pulsar el exceso de agua que llega a SUS celulas. Un grupo de las bahias de agua duke en la misma regi6n.
reducido de especies, principalmente las q'Je viven en me- El sodio se encuentre en la naturaleza en forma de sili-
dio.s estuarinos, est.an adaplad.as para resi.stir confuiuos catos tales come NaAISi.)()s (albita) y NaAISi04 (Mlelina).
cambios en la conc:entrad6n salina; l!stas redbcn el nom- La forma mas comun en que se encuentra es come NaO
bre de fllTihaliM5. Las especies que por otro lado no resis- Chalita), cuya concentraci6n en el Gran Lago Salado de
ten cambios bruscos en la salinidad reciben el nombre de Utah puede ser hasta de 25%. Altas concentradones de sa-
estmohalinas. les de sodlo crean una barrera osm611c.a para la mayoria
Aguas con alta salinidad y, por ende, con elevad.a de los organismos, SOio ciertas espedes como Artcmi1 se
conductlvidad presentan por lo regular alta ptoductivi- desam>Uan extraordinariamente bien en estos medios. Es-
dad en termlnos de biomasa, pero una baja dlversldad teves (198S} reporta ccncentraclones de sodio desde 7308
de esp ecies. mg.11 en la laguna Imboacica (Brasil) hasta de 0.02 mg.r1
En los paises de z:onas templad.as, donde colocan sal en en a~ lluvia en J:a region Amazanica. Maier Taklno l
las calles y carreteras para ayudar a de.rretir el hielo du (1985) reportaron valores promedio de 21 n:ig.r para 17
rante el invi.emo, se ha convertido est<f en un problema de embalses en el estado de ~o Paulo. El rio Arnazonas pr~
contaminaci6n salina grave pan nos y la.gos. E!te proble- senta valeres de 2,.5 mg.l", en tanto que para los rios Cau-
ma obviamente no exist.e en los tropicos. . ca y Magdalena se reportan valores de 10.0 y 7,0 mg.11,
Para detenninar la canlidad de doruros en el agua, se respectivamente (Tabla 10.3) .. Para Suramerica se ha repor-
ernplea una prueba relati\amente senctlla, en la cual se tado un promedio de 4,0 mg.l", siendo el mas bajo des-
utiliz.a el cromato de potasio (J<2('r04) como indicador pues de Africa (11,0 mg.1"1), Nortearnerica (9,4 mg.1'1) y
(arnarillo) y se titula con nilrato de plata (AgN03) hasta Europa (5,4 mg.l') (Bsteves, 1988).
obtener un color anaranjado. La cantidad de AgN03 gas- En cuanto al pctasio, sus valores son en general In.is ba-
tada equivale a la c:a.ntidad. de cloruros pre.sentes en la jos que los del sodio. Se encuentra en la naturaleza ccmo
muestra de agua analizada. La 1eacci6n qufm.ica producl KAl5ii06 (leucita) en rocas de origen vokanico y come
da escomo sigue: KO (sikita), menos comun que el NaCl (halltal. Las plan-
V..g> + CrOt Ag2C~ tas tieo~ la propiedad de acumular gra.ndes canlidades
de potasio; por ello una gran proporc:i6n de los fenilizan-
Para mayor informadon consiiltese Sawyer y McCarty les en ei mundo se obeienen de las plantas domesticas. Se
(1967) y APHA, AWWA (1980).
ha e:ncontrado que el est!ercoJ de ciertos herb!voros, como
El sod io !I ti pot1uio el ganado y los conejos, mcremen a la concentraci6n del
potasio en \os lagos donde acostumbra11 beber a~.
El sodio y el potasio son dos cationes que por lo regular se Esteves (1988) presenta valores de 284.5 m~.r de pota-
encuentran en bajas concemradones en las aguas dukes, sio pani la laguna Imboaclca y de 0,01 mg.J' en el agua
estando el sodio un poco por encirna del potasio. Ambos lluv!a en el Amazonas. El misrno autor presenta un pro-
cationes intervienen en el transporte de otros iones a nivel medio de 2.0 mg.l" para Surameric:a, ligeramente superior
celular, pero no se ronside:ran factores limitantes para Li al de Norteameric.a O, mg.1"1) y al de Europa (1,7 mg.l'l).
productividad en el agua. Esteves (1988) senala c6mo en el Vanos organismos acualicos est~n adaptados a altas
sur del pantanal de Matcgrosso <Brasil} existen unas lagu- concent'radones salinas, considerando el NaCl como la sal

288 289
mas importante en esros ecosistemas. Entre estos estan el que convierten el Fe .. en Fe, agua y eMr_gla que es
rotifero Bracl1io11u~ y el O"U5taceo ArltmilJ; tambien se en- util.l.zada para formar ccmpuestos org.inicos a partir del
cucntran algunos rnlcrocrustaceos como el calanolde Diap- COi.
tomus. tientro de los diptaros se enOJentran algunos Ephl Una de las Iormas bajo las cuale.s el hlerro esJ mas dls-
dridae, Culicldae y Taba11idae y denuo de los hemipleros poniblt para el f\toplancton es como Fe<OH)J. '.:Ste se for
est.an ali;un es Ccnxidae. En las reglones estuarlnas existen ma por la oxidacl6n del Fe.. en aguas que comlenen sales
varios peen e invertebrados que pueden reslstir amplios de hierro disueltas y se predplta como una pellcula ocre
tangos de salirudad (eurihalinosl. sobre I.a super(icle c~r. Ejemplos de ello se encuentran
en bacterias del genera /..eptothrir, Callitmella, l)d1rohium y
El liierro
SidttOOlpsa. Algunas algas como ly11gbi.ii martSiano puede
El hlerro es un ele~nto de partkular interk para la v\da precipltar en sus celulas ta! cantidad dt hiem> que Uega a
en el agua. En primer lugar, constituyt el elemento esen- per;.idicar Sl.l crecimiento. Se ha demostrado igualmente
dill para la sintesls de los pigme.ntos resplratenos de mu- romo con el hleno tarnbilm se pueden precipitar el alumi-
ches anirmies (la bemoglobina): tambien hace pane de nio, el a:iufre, el fosforo y el potasio.
numerosas enzimas como la peroxldasa, la catalasa, el d- El conlenldo de hierro en aguas neotropicaoe.s es relati-
tocromo oxidasa y la nilrogena53. El hierro t:ambien es vamente bajo. El rio Amuonas y sus tributarios presentan
esendal para la fotosintes:.s ya que hace parte al menos de valores de O,l mg.11. Cienagas y embalses presentan valo-
dos citocromos que transfleren electrones durante este res de 0,8 mg.11. En rfos con cierto grado de contamina-
proceso. don romo el Cauca v cl Magdalena se han 1eportado valo-
El hlcrro se ercuentra en el agua tanto en forma biva- res de S,O y 6,0 mg.1\ respectivamentt (Tabla 10.3).
lente (Fe++) como trivalente (Fe....+). El FeH es soluble ba-
El sf/ice
jo condic'oncs anaeroblcas, pero en presencia de oxlgeno
se vuelve tnvalente y forma complejos coloidales con Cerca de! 60'n: de las rocas de Ia corteza ~nestre est.in
eeros iones inorganicos. Esto quiere decir que en los lagos compuestas por sOice (SiOi). El origen de estas TC\CaS pu~
y ernbalses, el hierro se encuentra normalmente como hi de ser sedimentario o magm~lico y son, pOT lo regular, del
valente (fcrrico) en las capas supenores, pero a rnedida tipo feldespato.
que se va llegando a tos fondos an6xicos, se toma t-n h* El silice desde el punto de vista limnologico, tiene im
no bivalente (Fe) 50Jub~e. Lo anterior constituye un gra portancla en forma reacHva o soluble, qu~ es la forma
ve problsma para los embalses en la gener;;cl6n hidroelec- como es asimilado por los organismos. El silice es esen-
tnca cuya captaci6n se hace a nivel de capes an(ixicas. cial para las dialomeas, ya que es el compueslo bftsico
Como consecuencia de ello, el hierro soluble, al lleg;1r a la para la constiuccion de sus fnlstulas. Lu esponjas de
casa de m~qulnas, se oxigena y se convierte en ft?rrico, agua duke tambien utllizan s!llce para la construcd6n
predpitandose. causando problemM de incru.stact6n en el de sus ~plculas.
sistema de enfriamicnto. Este problem.a ha sido extensa- Debido a que las algas dlatomaceas son las princtpales
rnente tretado por Medina 0983). consumidoras de silice, se espetCI encontrar valores th>jos
Muches de los procesos de oxidaci6n y reduccton de) en la zona ruf6tica de los lagos y valores allos en la zona
hierro e;t.in determinados por la presencia de i!lgunos ml- ai6tlca.
creerga- .ismos. Por ejemplo, el grupo de bacterias quimio- Los ecosistemas acuAtiros rropicales pre; entan valores
slnteticas, los Thiobacillu6 y FerrobllcilhtS, poseen enzimas de ranges muy variables. Lagos y corrlentes de alias mon
'

tanas presentan valores < 1,0 mg.l", Las cienagas, en cam por los periodos de orculacton de primavera y otono. el
bio, influenciadas por los nos y la escorrsntia presentan molibdeno reallza un clclo similar al del hierro. Durante el
valores hasta de 12 mg.11 o mas. Por su parts, Los rios en Inviemo er. escaso cuando los sedimentos St' estan oxidan-
las partcs bajas presentan valores que varian enlre los 3,0 do, aumenta al comienzo del verano coinddiendo con la
y 7,5 mg.l" (Tabla 10.3). Er.teves 11988) preserm valores de liberaci6n del f6sforo y disminuye al final del verano,
sHice para ocho lagunas brasilenas que varlan entre los cuando comlenza a tnerementarse el H1S en 106 londos
0,24 'I 2,59 mg.t", anoxicos. Infortunadamente aun no se conocen estudios
La adicion de fosforo estirnula el crecimiento de las dla- que muestren el comportamiento de este ton en \os ecosis-
tomeas y, por lo tanlo. el consume del sflice a medida que temas acu.iticos neotropicales.
crecen sus pcblaciones, Lna alta producnvidac por diato- El cobrt es un elemento que en pequeilas cantidades es
meas puede ir disrnlnuyendo el contenido de slice en el necesario para la fonnaci6n de ciertas enzimas oxidanles
agua, ya que ~e va quedando atrapado en as fnistulas romo el addo asc6rbko oxldasa las ruales son un comple-
que se depositan en el fondo de la gos y em aalses, espe- jo cobre-proteina. En los cilflgrejof;, araJ\as y raracoles. el
cialmente en aquellos de poca circulacion. cobre es el centro de la hemocianina, una sustancia porta-
dora dt ox.lgeno similar en funci6n a la hemoglobina en
Otros ioor,_, t11 ti agu11
los vertebrados.
Bxistcn en tl agua otro grupo de tones rnenos :1b1-idantes In grandes cantidades el cobre como CuS04 SH20 se
llamados micronutrientes. los cuales son requeridos en ha utilizado como algkida. Luego en los sedimenlos este
cantidades minimas por Las algas para su desarrollo. Algu compuesto se acumula come .CuCO:i, lo que interfiere con
nos de estos son molibdeno, cobra, zinc, cobalto, yodo, vs- el desarrollo de la fauna bentica.
nadio y manganese. Los mkroelernentos o elementos traza El zinc hace parle de la ~mzima anhidrasa carb6nica,
tienen gran importancia en varies procesos metabolicos esenci3l para el crecimiento de plantas y arum.ales. Hasta
de! ecoslstema, y en particular, porque ayudan a precipi- la fecha se conocen mas de 10 enzimas que conlienen zinc,
tar la materia wganica disuelta, darincando de esta mane- entre las cu.ales se incluyen la RNA y D1'A polimera.sas.
ra la columna de agua. Tambien 114! requiere como agente de transferencia de elec-
La fuente principal de estos elemcntos es la erosion y la trones durante la fotosintesis y durante el proceso de sin
disolud6n de las rocas 'I suelos que los contienen. Recien- tesis de prote[nas.
temente, l:i contaminacicin industrial y domestica han con EJ cobalto es un elemento ;.sociado a la vitamin.a 1!12 y a
tribuido al incrernenlo de estos elementos en el agua. La algunas coenzimas. Se !Kibe que es un elemento importan-
Corporaci6n Aut6noma Regional del Cauca (CVCl ha rea- te para ti des.arnllo de ciertas algas verdNzules.
lizado una serie de analisis en el rio Cauca, entre ellos de F..t yado en el agllil e5 nonnalmente escaso, pero algunas
manganeso. cobre y zinc tdatos sin publicar, 1983 a 1988) algas marinas, peces 'I ostras pueden concentrarlo en sus
encontrardose valores muy superiores .a k.s normales, lo tejidos. El yodo es imporlante para el hombre, ya que hace
cual se atribuye al proreso de contaminaci6n a que est.i parte de la tiro:.:ina. El yodo tambien se obtlene a trav~
sometido este coerpo de agua. de la sal, frutos, cereales y verduras. la deficiencia de yo-
El molibdeno es un metal pesado que estirnula el creel- do en el agua se corrige agregandole pequeiias cantidades
miento de w algas, posiblemenle inlervinlendo en el sis- de sal yodada.
tema enzi~tico que reduce el nitr6geno 0-12) y los nitra- El 1112t11Uiio en el agua aumenta la taSi fotosintetlca del
tes (NOf). En las zonas iempladas donde los lagos pasan alga Scmtdesmus 'I puede actuar en procesos de reducci6n

293

con ciertas bacterias. Parece que el vanadio disminuye la
incidencia de enfermedades vasculares. ya que mhibe la
sintests de colesterol.
Por ultimo, el manganeso es un elemento que se compor-
ta en forma muy similar a la del hlerro. Constituye un ek- Nutrientes de los ecosistemas
mento eserctal para la activad6n de ciertas enzimas y esli-
mula el credmiento del plancton. Su concentraci6ri en el acuaticos: el 6sforo
agua es muy baja. Esteves (1988) presenta p<ira diez ec > y el nitr6geno
sistemas lacustres en el Brasil concentraciones que variar.
entre 0,03 y 9/J mg.r1.
El an.ilisis de otros elementos en el agua come el mer-
curio, cromo, cadmio, alumimo y estroncio, entre otrr s,
solo se llevan a cabo cand'o hay sospechas de contamina
don, corr el fin de detenninar posibles dafios en el ecos '.S- El nitr6geno y el f6sforo constituyen los dos elementos
tema y pellgro para la salud humana. Sobre este tema se mas importantes para le! productividad primaria en los
hablara JN.s extensamente cuando se trate el problema de ecosistemas acualicos. Su concentraci6n varla desde mi
la contaminad6n acuiilica (Capitulo t 7). crcgramos fl,lgr1) en medics oligotr6flcos hasla varies ml-
1igramos por litro en medics eutroficados. Son los iones
que en un memento delerminado pueden ser los factores
mAs lirnitanles en la productlvidad primaria. Estos umes
varian igualmente con las estaciones en las zonas templa
das y con los ritmos de lluvia y sequia en las zonas tropi-
cales, debido a su utilizaci6n por parte de las al gas.
En cuanlo a su orlgen, el fosforo proviene de la disolu-
cl6n de las rocas fosfata:ias y por la mineralizaci6n de la
materia organica, que retorna al medto el J6sforo inorgani-
co a !Taves de los procesos de descomposicion microbiana.
El nitr6geno, JX'T su parte, Ilene Como fuente principal cl
nltrogeno atmosferico: este tambien regresa al medic a tra-
ves de la descomposkioa de la materia organica. Es fi\cil
deducir, por lo tanto, quc el nitrogeno es un elemento mu-
cho mas abuodante en el agua que el fosforo y de una
disponibilidad !Ns inmediata, Por eUo se considera al f6s
foro un factor mas limitante que el mtrogeno. En terminos
generales, la proporcton de fOsloro a nitr6geno en el agua
es de 1:10.
La contamlnaci6n organlca, industrial y agricola consn-
tuye hoy dla una de las fuentes mas importanles de nilr6-

__
geno y f6sforo en el ai;ua y es la principal responsable de

~ --------- .... ---------------. ' . ... ,,, 295 _,,,


Jos fen6menos de eutroficacibn de lagos, ernbalses y rios. El grupo "R" represeata disltntos radicales qulmicos y
Este problema es ;nin mas agudo en los tr6picos donde, son los que dlferencian un aminoacido de otro.
ade~s de haber peco o ninglin control de la contami.na- Por lo anterior, se entiende que sin el nitr6geno no pue-
don, los nutrienles 50n utllizados por las algas }' plantas de concecirse la vida en el agua nl en el planet.a.
acualic.ls de fonna permanente, todo ello favorecido por
las condidones de PJedlanas y altas temperaturas prevale- C11.,.acttn'stic1u l(l'(miciu 4rl nitr6gtno
ciendo a lo largo de t.odo el ano.
Debido a su importancia para la vida en el agua, se tra- La quimica del nitrogeno es compleja debido a los varies
taran a continuacion y por separado los ciclos y el papel estados de valencia en que puede encontrarse y a que di
que cada uno de est as elementos juega en el rnantenimien- chos estados pueden akanzarse debido a la aclividad de
lo de los ecosistemas acuaticos. denos mlcroorganismos,
Desde el punto de vista quimico, el nitr6geno puede
exlstir en siete estados de valenda, a saber:
El nitr6geno NHJ Ni~ NiO NO - NiO, - NDi - N2Ds
3 . I' 2 3' 4 S'
La fuente principal del nltr6geno es el alee que represents El nl.trogeno puede estar presente en los ambientes
aproximadainente el 79% en volumen. Sin embargo, ~xis- acu~ticos en varias fonnas come las slgulentes:
ten eoormes r.antidades de nitr6geno atrapadas en la litos- nitrato - N03
frra y que no hacen parte de los odes biogeoquimicos. nitrilo - NOi
Esta cantidad ha side cakulada en 93,7% del nitr6geno to amonlaco NH3
tal; en tanto que el nitrogeno atmoMerico representa el amonio - NH4.,.
6,3%. De este total, s61o una parle muy pequella hace par 6xldo nltroso - N20
le de las ststemas vivos (Cole, 1983). nitr6geno molecular - N2
La importancia de! nitrogeno en el agua radica en que rutr6geno organko dl.suelto - ptiptidos, purinas. amines,
es el componente fundamental de las proteinas, las cuales amlnoacldos.
con~tih.lyen la base estructural de los setts vivos. Las pr~ nilr6guno crganko particulado - bacterias, fitoplanclon,
tein;is est.an constituidas por aminoiicidos, estructwas qui zoop.lancton, detntos.
micas c<'mpuestas por un.grupo amino (1\1{2) y un grupo 0e; todas estas formas de nitrSgeno, los nilratos y el ion
carboxilo (COOH). El gnipo NH2 le da propiedades basi- amo11io son los mas importantes para Jo.s ecoststemas acua
cas a los amino.lcldos y el grupo COOH le da propiedades ticos, por cuanto consntuyen la Iuente principal para los
acidas. 1..a slguienle e~ la represenlad6n de la fonnula de orgarusmos resi<M!ntes en esie medlo,
un amlnoaddo: Ill nitrlto (NOr) se encuentra en bajas concentradones,
H R 0 espedalmente en aguas oxigenadas. pero en .medios hipO.-
"N- x.icos' su concentraci6n aumenta notablemente. Bajo esca-
CI - C/,'1 sez de) ion amonio y nitrato, el fitoplancton puede formar
H
I R
I "
OH nilrilos e lnccrporarlos en sus celulas, pero en iltas con-
Q!fltnlciones los nitritos son muy t6xicos.
El ion amonio (Nl-Li) es muy irnportante para los pro-
ductOres, ya que puede ser ulili.zado como fuente de nllr6-

296 297
geno durante la sintesis de proleinas. Su ooncentradon en
!';...,,. 11.1 Pnni:
llpllS ... 1 ~ dfl
medics aer6bicos es muy baja; debido a ello Ios nitrates se geno.
convlerten alli en la principal fuente de nitr6geno para el
fitoplancton. El ion amonio tarnbi&i puede encontrarse en
fonna de hidroxido de amonio (Nl-hOHl. La relaoon
amonio-hidroxtdo depende del pH del agua. Asf por
ejemplo, a un pH de 6,0, la relaci6n es de 3000:1; a un pH
i,O, 300:1; a pH 8,0, 30:1 ya un pH de 9.S, es de 1:1 (Hut-
chinson, 1957).
Alias concentraclcoes de amonio eue0en tener grandes
implk:aclones eco16gicas. ya que la oxidad6n demanda
mucho oxigeno, Jo que va en detrimento de las comuni-
dades acuatkas, Concentradones sepenores a los 0,25
mg.t1 de amomo, afectan el crecimiento de los peces y su-
periores a los 0,5 mg.t'1 se consideran letales.
Ciclo dcl nitrcigeno
Boct.
I.a fuente principal del nitt6geno para los seres vivos ~ la reducbl:Js
atm6sfera, de donde el nltregeno elemental (Nv es cons- 0,!!&1JllJOS ~d.
tantemente removido por las descargas elktticas y por la ~o el~clnca~ ll'ducloros
fsr11lrzonte
acci6n bacteriana y de ciertas algas. Durante las tormentas Bod. Bod.
elktricas grandes cantidades de nitrogeno son oxidadas a red olgosc1onor.
N20s. las cuales al unlrse con el agua producen HN03.
arrastrado a Iii tierra por la lluvia. A 1 disociarse el HN03 NO;
en el agua produce );103 (nitralos), los cuales constituven Boct ox1doole5
la forma quimica bajo la cual las algas y la> plantas pue- I
den lrcorporar el nitr6geoo en su dtoplasma y utilizarlo
para b sintesis de proteinas.
El r1itr6geno. atmosf~o ta.mbien puede convertlrse en
proteinas por la acci6n de las bacterias fijadoras de nitr6- energ{.a. A traves de los procesos metab6liros, 1os organ~
geno}: ctertas algas (principalmente verdeazules). mos vivos devuelven el nitr6geno al medic ambiente en
Ademas, el amoniaco suministra amonio a las algas y a forma de heces y orma, principalmente. Cuando el orga-
las plantas para la producci6n de proteinas. La Fig. 11.1 nismo muere es todo su cuerpo el que retoma el nitr6geno
muestra los principales evemos que ocurren en el ciclo del al ambiente mediante los procesos de descomposici6n de
nnrcgeno, la materia organica.
l'l El nltr6gen0 existe en la orlna principalmente como
Una vez que nitr6geno. como nitrates o come Ion
0

amonio, se ha ~rporado a los tejidos animales y vegeta- surea, en Los animates acu~tlcos y los humanos, la cual se
tes, entra en el proceso de la slntesis de proteinas para la hidroJiz.a med\aflte la enzima ureasa para format tarbona-
reparaci6n de las celulas 'I tejido~ y suministro parcial de to de amonio. La reaccion es la siguiente;
Nitrl)S(lfTt01!;JS 2N02
NHi 2NH1 + 30z - + 2W + 2H20

!~ 0 ~
ni!ritt5
2H10-11rt11-sa-(.~H1hCO~ Los nitritos son convertides en nitratos, tarnbien en con
\ didones aerobtcas, por las becterias del grupo Nitrolw:tl'I'.
NH1 asi:
La proteCna animal y vegetal es descompuesta por las Nitmbaeo er 2N03
bacterias hasta proclucir amonlaco: ]NO,-.,. Di----+ nitrafns

Los nitrates constituyen el ultimo estado de oxidac:i6n


NHJ del nilr6geno y es la fonna como la uhllzan directamente
11mibiCi1$ 0 las plantas y las algas para sintetiz.ar las proteinas.
allll..-robiclls Bajo condtcicnes anaereolces, los nitrates y los nttri-
En \imnologia es de especial Interes conocer la Iorma tos devuelven el nilr6genr. gaseoso a la atm6sfera (Nz)
~omo excretan los, organismos acuaticos el nitr6gena. Los medianle un proceso llamado desni1rificsu:i6n. De esta
uwertebrados lo bacen en forq_u de amoniaco (NHJ). Los manera se cterra el ciclo d ?l nitr6geno, el cual es el pun-
peces marioos carlilaginosos lo nacen en forma de urea. En to de partida para iniciarse de nuevo todo el proceso de
cambio los peces pulmonados excretan amoniacn cuando nitrificaci6n y slntesis de proteinas anteriormente desert-
disponen de baslante agua, pero cuando esta escasea, se to (Fig.- 11.l)
meten en el lodo y lo hacen en forma de urea. Los peces Fijiaci6" der nitrogmo m Jes ecosistmiu 11CJ1aws
de agt.a dulce excretan el nitr6geno e.n fonna de amonia-
co. Las ;mflbios, por su parte, excretan amoniaco cuando Algunos microorganismes como ciertas bacterias y algas
estan en estado derenacuajo y urea en su estado adulto. verdeazules tienen la propiedad de fijar el nitr6geno at
El hombre y los mamiferos excretan urea disuelt.a en un mosfenco: es dectr, transtormar el nitrogeno molecular en
alto contenido de agua. nitr6geno orgaruco en su citoplasma a traves del proceso
. Los animales terrestres come los reptiles, las aves y los de la sfntesls de protelnas. Deniro de las bacterias se en
insectos excretan el 11itr6gmo en forma de acido urico, pero cuentran los generos Clostridium y Azotabactcr y dentro de
cuando sus excretes Hegan al agua, este es convertido en las algas se destacan los g~neros Nostoc. ,llnamma y Aplw
wtimq ternuno en nitritos y nitrates. niz11111mo11.
En resumen. puede decirsa qti el nitr6geno en los eco- La fijilci6n del nltrogeno molecular (N2) es un proceso
slstemas acu~ticos es uberado por los animales en fonfla reductor en el cua1 se forma amoniaro (Nl-h) en prime!
de amonia::o y 11re;z; en cambio en los terrestres en Iorma de lugar. Este proceso es ca:alizado por la enzima nitrogena-
4ddo llrico. sa compuesta por dos unidades: la prtmera, conformada
por molibdeno, hierro y proteina y la segunda, por hierro
Es importante anotar c6mo en cada paso de una forma y prote[na. Se observa aquf de nuevo la importancia de la
de nitrogeno a orra, intervienen diferentes tipos de bacte- presenda de! Fe y el Mo en el agua.
rias, de las c:uales se conocen actualmenle alrededor de 28
Los organismos fijadores de nitr6geno y fotosintetizado-
g~neros diferentes. Asf por ejemple, el grupo de las Nitro-
res realiun el transporte de electrooes a !raves de la ferro-
somonas convierte el amoniaco, bajo condlriones aer6bicas,
doxina. Para los organismos fotosinteta.aPores se llevan a
en nittitos, agua y energia:
cabo otros mecanismos. Asi por ejemplo, la ferrodoxina

300 301
pro\'tt la hidrogcrosa y el trifosfalo de adenosina (ATP) Fij11d6" dd nitr6geno P"' alg115 aZ11lvmloJA$
se puede originar a traves de la respirac:i6n. Se ha observa-
do que un aumento de carbohldraros incrementa la tasa Se conocen cerca de sesenta espedes de algas danoficeas,
de lijaci6n de nitr6geno. Es mterasante anotar que la nilro- las cuales pueden tomar el nitr6geno del aire y medtante
genasa no es espedfica para un solo sustrato, sino que el proceso de r1:ducci6n incorporarlo a JUS c~lubs. La ma-
tambien puede redodr otros susiratos como hidr6geno, yorla de estas < lgas pertenecen a la familla Nostocaccae de
acetileno y rnc.m6ddo de carbono. Esto es irnportante, las cuales los g~neros Nostoc y A"abatria son los mas repre-
pues a traves del consume de estos compuestos se puede sentativos en .~ medic neotropical. Las algas Vl'l".:l~azules
calrular la fijaci6:i de nitrogeno. habltan una g,:an diversidad de habitat, desde los suelos
de los desiertos hasta los lagos y embalses extrerredarnen-
FijaciCn dt n.itrogenopor bacterias te eutroficados. Los medios addos son los mas propicios
para su desarrollo,
Los generos de bacterias mas comunes involucrados en la . De las alga; azulverdosas las que tienen heterocislos
fijacion del nitr6geno son Azotobacter y Closfridium pasteu- son las mas activas como fija joras de nlb'6geno. Los hete-
rianum las cuales viven libremenle en el agua, sabre plan- roci.stos son celulas de paredes gruesas con pocos pigmen-
tas aru~tkas y sabre Jos sedlmentos. Azotobader es doml- to6 fotosinteti.':adores. En ellos se forma un~ cAmara anae-
nante en medics bien oxigenados; en cambio Cl.osr ridium r6bica donde se dan las condiciones para la fijaci6n de!
se desempeiia mejor en medios ansereblcos. nitrogeno. A7!1lMt1io y Nostoc son generos especialmentf ri-
En zonas templadas, estas bacterias aurnentan o dism!- cos en este tipo de celulas (Fig. 11.1 ).
nuyen sus pobleciones al ritmo de las estadones, ClO!'tri- Existe un caso de &imbiosis en el alga Anabaena a~ollae
diwm, por ejemplo, aumenta al cornienzo de la primavera, la cual vive mutu<1Hstlcamente en .A2olla, una macrofita
di.sm.i.nuye en verano y aumenta en otofio, Si!,'Viendo aoatica. A111l!a, da abrigo al alga dandole protecci6n y
apreximadamenle los mlsmos pulses del filoplanclon. En nutrientes y el alga fija el nitr6geno molecular. Algunos
cambio Aziltobacte.r, esludiada en algunos Iagos polacos. autores han comparado esta simbiosis a la de Rlrizobium-
IT1()!;tr6 aumenros en primavera y verano. leguminosas.
Estudios realizados en diferentes lagos en zonas tern
pladas mostraron oorno estas dos bacterias no se encontra- A.similaci611 dtl 11itr6gtt10'
ban en }<) columna del agua de lagos oligotreficcs, pero si El nitr6geno puede ser toma\lo por las algas y plantas en
en sus serlimentos. -:studios en lagos rnesotr6f1Cos y eutro- Ires formas: como nitratos (N03N), como ion amonio
ficos mostraron c6mo su prescnda aumentaba tanto en la (NH4.N) y l"Omo l\llr6geno molecular (N2Ni. Las dos pri-
columna del agua como en el sedimento, a medida que los tneras corresponderi a la forma :omo la toman la mayorla
lagos estudiados mostraban una mayor eutrof13 (Wetutl, de las plantas y algas; la tert:(:ra (N2"N) es propia de los
1983). procariotes (bacterias y algas cianoficeas).
Estudios del comportamiento de estas bactenas en lagos Una vei que Jos procariotes han slnleti:zado el amoniaco
y embalses neotropicales aun son muy escasos, por lo que a partir del nltr6geno atmosferico, el NJ-fa puede conver-
es un campo de investigaci{m abierto para los estudiosos tirse en rubitos o nitratos. los nitratos y el amoniaco pue-
de la microbiologia acuatica. Este lema recibiri especial den ser lomado5 por o!Tas plantas, pero despu~s de I.a asi-
atcndon en el Capitulo 18. dedicadc exciuslvamente a la Dlilaci6n las enzirnas reduO!n el nltrato a Nl-b, el cual
microbiologla acu~tica. puede ser Juego aminado. El amonizioo es la base para la

302
I

los Jagos eran bien diJerentes, espedalmente en cuanto a


formaci6n de los iicidos asp~mco y r;luLbnlco, amino.ici-
dos a partir de les cuales se forman los demas compuestos la producd6n prirnaria, la variacion estaoonal de bacterias
nltrogenados o!pnicos. En otras palabras, es el pu11to de amonlfkanles era similar. Los mayores valores fueron en-
partida para la slntcsi5 de proteinas. contrados en los meses de marzo y noviembrc que cones
ponden a los de mayor pluviosidad (Esteves, 1988).
ProC&'!sOf dr a'llllmificaci6rr, 1litrific11ci6rt Por ntro lado, se cncontr6 que las bacterias en la colum-
!I desnitrl.fiuciOit na del igua, eran cerca de ocho veces superiores en el Ion-
do cua ndo el Iago estaba estratiflcado (Fig. t J .2i.
Tal come se vie en el ciclo del nitr6geno (Fig. 11.1), los
Nitr'{i.:acion: es el proceso mediante cl cual se fonnan los
compuestos nilrados pasan por una serie de etapas gober-
nitritos 'J los nitrates a partir de! amoniaco. Er, este proceso
nadas todas ellas por bacteria.5. La direa:i6n de este fen6-
partidpan algunas bacterias quirniolitrot:r66Cab, llamaclas as!
meno puede ser oxldante o sea a traves de la producci6n
por pa1ticipaT en un proceso eutroflco en el cual enlaces qui-
de nitrato.s oomo Ultimo estado de oxid.aci6n del nltr6ge-
micos 'l\organkos (como tiosulfato, hierro, m.anganeso. amo-
no, o reductor a trav~ de la producci6n final de nitr6geno
niaco ~ nitritol son la fuente de em~rgia y Las sustarctas or-
gasroso. Las reacc:iones aqui produddas se Ilarnan de
ganka; sirven coma donadoras de electrones.
amonifiaci6n, nitrifir:aci6n y desnltrific.aci6n.
. Eslf proceso es Ilevedo a cabo en dos pasos y en el par-
A.mcmifiau:Wrc conslste en la Iormaden de amoniaco
ticlpan dos tipos de bacterias: Nitrosomo11as y Nilrobader
(Nfu) a partir de la descomposlci6n de La materi.a organi-
(Nitrobacteriaceael. Las reacciones se t'Xpresan de la si-
ca. Este proceso se realtza por lo regular en el seqimento v
en el acruan tanto bacterias aerobicas coma anaer6bkaS. guiente manera: .
Nii rosomot!lls
La produccion de amoniaco a partir de urea puede repre- NH, + 11j2 01 2 ff + NOi + H10
sentarse mediante la siguiente reacci6n:
Nitl'oNcf(I'
Urt4$tl
NH1 CO- NH1 + H,O --- 2NHs ~ CD2 Nor + 1 1,12 D:! ---- Nor

El amoniaco en medio Addo o neutro es !nestable y se Todo el proceso de la 11itrifiCJ1cic5" se puede resumir en
disocia en ion amonio e hidroxilos: la si1,uiente reacci6n:
NH3 H10 NH .. OH . llllCJcilis
NJil + 20:! NOJ" + H10 llr
En cambio, en rnedio Lastco este prooeso no se reahza y 0 sea que cada m()lecula de amanio requiere dos mole-
pate del Nlh se puede liberar a la atm6slera. culas de .oxlgeno para su oxidaci6n haFta nitrato
La amontlicaci6n y la exerecl6n de los animales aruali- Debido a que este proceso es nP.camente amibico, es
cos, consntuyen por lo tanto, la fuente principal del amo- de rsperarse poco o nada de amonio en la zona eufotica
maco en el agua, aunque la amonificaci6n representa la de los lagos; en cambio, se espera encontrar un incre-
mayor parte de este proceso. rner1to progresivo con la profundidad. La Fig. 11.2 resu
Estos proceses han sido rnuy bien estudiados en regio- me el comportamiento hipotetico de todos estos proce-
nes te[Rpladas, donde su desarrollo march.a al rltrno de las sos en un Iago o represa estratificado. Es importanle
esladones. En las :r.onas troplcales, en cambio, son aun po- pensar en esta situaci6n, ya que muchas represas en el
co es.tudiados, en ellas parecen estar gobemados por las tr6pico alcanzan este estado de estratifkaci6n quimica.
estac1unes de lluvla y sequia. Esludios realizados en dos por falta de circulad6n.
lagos de Mato Grosso (Brasil), demostraron que aunque

304 305
D!.1milrifiaid6n: es el proceso por medio del cual alguna.s En alw temperatures predormna la producd6n de N2 y
bacterias anal!T6bicas iacultativas devuelven a la atrnosfera en bajas temperatures la de N20. pero finalmente todo se
nltr6geno como N2 y N,O. El prcoeso de desnitrificaci6n convierte en N2.
puede significar, en ciertas drcunstancias, una perdida va- Muchas bacterias an.Jer6bicas facultativas come Pseudcr
linsa de nltr6geno para el ecosistema del cual se requiere monas, f.sdiericilia y Microcoo:us puede uliliz.ar el nitralo
una poductividad. Pero m tbminos de devolverle nitr6- como un scepter de hidr6geno en la oicl.daci6n de la mate-
geno gaseoso al alre, es muy valioso conserver los ecosis- rla organic.a.. Las reaoctones de dtsttitrific;ici6n ~ asoda-
tema:1 de tundn, ~ramo y pantanos, ademas del valor es- das ton la enzima reductasa de n1tr6g1~'' y requ.leren co-
tetic(I (!Ut estos propordonan. factnres de hlerro y rnolibdeno. Openn tanto ell medlos
La 1eac0bn general de desnibiftcild6n se puede repre- aer:6bicos corno anaerobicos,
sentar as!: Hutchinson (1957) ejempliflca 1:.5la situact6n con la glu-
NOJ. NC>i' NiO Ni ccsa, Mi:
CUfn06 + J1No, --- 12N01 + 6CC2 + 6Hz0
'"IP" 11.1 Comporta (8ff2()o + INOi" 4N1 + 2C02 4C03" + 6Hz()
-.ID Npodb<XI del ox!
:- "" i.ctoN> ... .,,,,. Vclor1:1 ,,.~ de cor<:1ntrcci~n Las reacdones de demitri1icaci6n ocurren mas intensa-
1- v 1.. tr /orl!W
s. Jl!ti ~ .,. ... Iago 0
(J
oun.ento ~nte en medias anaer6bkos y en sedimentcs con mueha
,.. ....... b6c:ado. materia orginica oxidable.
2 :i i
HI i
i I.Ji capaddad de dertas bacterias de utilizar el nitrato
como aceptor de electrones en la cadena respiratoc:ia, en
4
1\ i vez de oxige:no, es conocida tambien coroo "respiraci6n de
6 ,~ i nitrato". Esta puede ser de dos formas:

,.\\,' .
I \~ 1' - Dtsnitrifit.aeiCn, que conslste en reducir el nltrato a nl-
8 .\
E \ trogeno molecular:
,, !
,,'6
0 10 \ .
'\ .."/,. I
-Amorrifiazd6tl. que com!ste en m:!udr el nitrate
: "' .
a am~nio:
'
\
~ 12 \
\ ,;,.. \
IHI 11 + NOi NH4 +Off+ 2Hi0 '
4 \
,
16 . ;\.
\
,, Tanto la nitrificad6n como la desnltrificaci6n ocurren
Simultineamente en un Iago; pero la pnmera lo hace prin-
I ' cipalmente en la zona aerobia, en tilnto que la. segunda
18
/ m la zona anaereblca Ambos procesos no son antag6ni-
20 cos, par ti contrario, se complementan.
ol
-- NO; PrcS01.cia 4e marri11co, n:itrato1 y "itritos
-- Bad aw101uf1cank"
-+- NH/ nr lo5 tco.ri.sttlflllS cwitico1 1Notr1pictdts
----- NO;
Debido a lo dlversllicado de los ecosistemas acuancos
11eotropicales, que van desde los grandes rios de la re6n
amaz6nira hasta las pequeiias cornentes de alias monta-
N1111V11w1 4t kif f't'IWi,...., _.

ftas andlnas y desde los lagos ollgolr6fico.s de las altas T~ <Meco$i$\1ma VaiorH en 11111 r' T abl 11.1 Volorea po
NO:!' NOi NH. PO..' d;o de 1'VtrlnHes ern
montaftaJ hasta las c~nagas eutroficadas de las partes ha Y\t>., KO!lltr?flM a&

jas, es de esperarse la ocurrencia de amplios :rangas de va- 11roo-upic.1ola


fuentnS.
(

riaciOn en sus nutrimtes. . RJos


En termll\0$ gentt.lles, los val ores de nltr6geno en la re- AINJ.onu 0,03 0,001 0.001
Trib.,.erios Amuo11as 0,01 0,001 0,02
gi6n amazonlca, en sus Im formas, son pobres. Va1ios au

~
Bog01a 2,7 1.2~
tores (Flttkau, 1964; seu, 1964; Klinge y Ohle, 1964) han t.Aedalin 2,5 1,0 o.a 2,0
reportsdo valores promedios de 0,03 mgJ1 de NCf y lt.lagdalona 0,2 0.8 0,55
C,1 0,009 1.03 0,07
0.001 mg.r1 de NO:fco~ndosIIll.lY b.tjos (Tabla 1 !.~). 0,2 0.23
~~ 0,8
la explicaci6n para estos valores tan bajos radica en el Atroyos r1gidn anclina 0,1 0.01
0.3
0,001
0,8
0,001
hKho de queen la selY1 amazimica los nutrientes eit~n
drcuJando permanentemente en la biomas.i vegetal y 'lue- Ugo5
da muy poco disponible m el suekl, debido a la alta t.ua Tota (Boyac:l 22 0,12
~ consumo por las plantas. Esto indde en que las a:~ Coch (Nuillo)
Tlicaca (Boi~,
0.2
1.S
0,01
C,2
0,07
0,1
0,03
0,2
sean igualmente pobres en nutrierues, sin embargo, la ri
queza lcl1o16gic.a de sus aguas de~t m gran parte del c.J1111gas
alimento al6ctono animal y vegetal que le propordena la Cinco ci6n:?-u
selva a los rios. Para una mayor infonnaci6n sobre la ltm- Bajo Magda ena <.,5 0,, 0,6
nologla de la regi6n amaz6nica consliltest Day y llwt~
EmbM.llS
(1986} y Rz6ska (1978).1
17 embalsu er.ado
lgualmente estos valores son muy bajos en los arroyos de Sao Pauk) 0,07 0,02 0,2 0,01
de las alias montaiias andinas debido a que las aguas co 7 emo.als.1
(Antioqvia) 0.2 O,t 0,1 0.01
rren por lec~os pobres en nulrientes y regiones aun no
pertcrbadas por el hombre. Pero a medida que Uega ,. las
panes bajas andlnas, romo los valles del Cauca y lv'4gda
Jena el valor de IDs nutrtentes aumenta consklerablemente z.a a moslrar sin'.otnas de eutroficoci6n debido a la intensa
debklo al arrastre de sedtmentos por las Uuvias en los sue- activldad agricola que !;e esta llevando a cabo en su.s alre-
los erosicnados, por el vmlmlentxl de ccntaminantes do- dedores.
'IOOstlcos e Industrial~ que se hace a estos rlo$ en Colom Por su part'' ias cier,agas en las regionts bajas tropica
bia y por 1<i actividad agricob (Tabla 11.1 ). les estan intl:Jenciada~ la mayor parte del a!lo por los rios,
Los lagos de alta.s montai\as andirw son igualmente ~ lo que estAn sujetas a redbir un mayor aportt de nu-
muy oligotr6ftcos, pees la tnayoria de ellos son de origen trtentes ITabla 11.1 ). Debido a ello, todos estos cientos de
gladar y aun no han sido perturbados ix-- actividades hu- cl!nagas estan sometidas a ur.a rapida eutroficaci6n.
manas. Sin embargo, la lagu1111 de Tota en Boyaca, comlen- El ca~o de los emb.llses es muy ~"ariable debldo a que la
cantidad de nutritnles depende del tiempo de rtlend6n
de! agua y del est.ado de conservao6n de la cuenca hidto-
1 El lnolia.tD Na<i'lNI d Peociulso ~ .., MMWll, 811111. ,~ un ...,.. grcifica. Dato~ de diecisiete embalses en el estado dt 5ao
In> don$ hall<'.,,.;.."""' .. vim ttludi111do la Kl'lnolop do 1.a CU'""' am
Paul~ y de s.lele en Colombia mue5tran valores bajos de
......... .....,..
r&llco. por lo qu .. """"d ... "" val!"' pwolo d '-'-'-i par I"' rsrudJo.
.,. nutrientes, lo que puede lleva.r a clasificarlos enlre oligo y

30& 300
mesotrcflcos (Tabla 11.1). En el caso de los diedslete em Ddmninac16n de las formas dt. nitrogmo m ll iagua
balses del Brasil, los rangos de varieoon son tan grandes
la deiermmacien m.is comun de los nitrates (NOf) se ha
entre ellos, que los hay desde oUgotr6ficos hasla eutJ6ficos
ce a traves del mettido del acido difenildisulfonico. Los
(vease Maier y Takino. 1985). .
nitratos reacoeoan con el acido fonildisulf6nico para pro
El problema cpe se presenta con algunos embalses tro-
ducir un nitroderivado que en soluci6n alcalina da 1Jn 1.0
pkales es que mud1<oS de ellos. debido a su profundidad y lor amarillento. Los resultados st> obtlenen por espedrofo-
a prolongados periodos de retenci6n hidraulica, forman
tometria (APHA. AWWA, 1980).
estralificaciones qui meas duraderas lo que hace que los Para la detenninacion de los nitrites (N(n) se utili; an
valores de nutrlentes varien draslicamente con la profun-
solociones de addo sulfannico y naflilamina y la lecluril se
didad. La Fig. 11..2 rnuestra estas variadones hipoteticas
hare por espectrofotometrla(APHA, AYv'WA, 1980}).
en un lago o embalse estratificado.
Para la dete:rminaci6n del amoniaco se parte de la base
Este es uno de los aspectos mas caracteristicos de la lirn-
que todo est.a como ion amonio o en equilibrio, 5eg.Jr la
nologia tropical que requieren un intenso estudio en el Ju.
turo, La falta de pericdcs maxados de ci.rculaci6n, come stguiente ecuaci6n:
ocurre en las zonas iempladas (primavera y otofio), provo- NH" NHJ tr
ca estrabficaciones quimicas prolongadas o parmancntes, Para su medid6n en el laboratorio, .se utiliz.a el tartrato
con fondos anoxicos, lo que limita la vlda en los embalses s6dico y el reactive de Nessler y su lectura se hace p:)r
y diticulta la nperaoon de las centrales hidroeledricas. espectrofolometria (APHA, AWWA, 1980).
Clasificacion de Ios lagos con baJt en lo conctntracion
de Ios comp11estos nitrogenados El f6sforo
Vollenweider (1968j presents una clasificaci6n de los lagos
europeos de acuenlc con el contenido de amoniacc, nltra- El f6sforo es el elemenlo biog~niro que juega el papel mas
tos y nitrites (Tabla 112). irnportante en el metabolismo blo16gico. En comparaci6n
con los demAs nutrientes, el fosforo es el menos abundan-
Tbt. n.z O'"'if\codiiri de
mg.r1 Nrato mgJ1 Nilr~o& mg.1'1
ltlS lop euro('e('6 de
T1po de Iago Afl10l1iaoo te y al mi5.mo tiempo es el factor mas limitante en la pro-
""'ll'do Ill <on:nldo dt ni- duclividad primaria. El f6sforo hace parte de las rnolecu-
~"" "' ,.... n... lonnolS las mAs e'Senciales para la vida como son el ATP (trifosfalo
(Vollmwtidot, 196111. (fo-
1111<1<> do Es>eve5, J9llli).
OligO'.rOfi=o O,J O~ c.o. 1,0 0,0. 0,5
de adenosina) portador de energia y el AON y ARN t:aci
dos nucleicos) portadores de la herercta y codificadore$
M~not161ico 0,3. 2,0 1,0. 5,0 0,5. 5,0
en la sintesls de proteinas.
Eul1cilico 2,C 15,0
.
5,C 50,0 5,0. 15,0
El /6sforo se encuentra en las roou ptinclpahnenle co-
mo ortofosfato (P04"). la principal fuente de este ion son
las rocas lgneas una de las cuales es la "apatlta''
IC"'5(P04)3). Fuera de la apatita exlsteti mas de 200 min~
Aunque estos valores corresponden a zonas templadas, rales que contlenen f6sforo. La fosfina (PH3) es una :orma
parece razonable aplkarlos en buena pane de las zonas de f6sforo que se encuentra en los pantanos y que ?n las
tropicales, basados en lo que hasta ahora se conore, y to- noches se ob~erva como tuesos fatuos al panerse en 'con
marlos transiloriamente como W'I pimto de partida. taclo con el oxlgeno de) aire.

310 311
La accion de las lluvi.as disuelve las rocas con la ayuda Desde el punlo de vista limnol6gico, la lonna mas irn-
del ilddo carlx'inico; el (6sforo hberado es as! transportado portante es la de (lrle>fo~;oto pues cs la manera como las
finalmente al mar.' Parle del f6sforo aqui deposuado es re- plantas acuaticas y el fitoplancton pue<.ien abscrberlc. Los
movido de nuevo en clertas regiones mediante el. fenome- fosfatos son extremadamente reecnvos e lnteractuan con
no ascensorial (upwelling") doncc e~. aprovechadc por el muches cationes para former, especialrnente bajo condido-
fitoplancton marino, el cual favorece una rica producd.6n nes oxidantes. compuestos insolubles que se precipitan.
de peces que sirve a su vez de alimer to a las aves marinas Los fosfatos pueden regresar de nuevo y estar dtsponibles
productoras de guano. El guano der osuado en las Islas y para las algas medlante la absorci6n de coloides inorgan
acantilados regrcsa de nuevo al mar como ferlilizante. Par cos y compuestos particulados corno arcillas, carbonatos e
le del guano tambien regresa a lo!. coutincntes a traves de hidr6xidos.
las industrias prccesadoras de abom. Este fenomeno se La disponibilidad de los fosfatos en el agua como P01
presenta espedalmente en las costas clel Peru, donde ya es aumenta a pH basicos y disminuye a pH kidos. En parte.
famosa la producci6n de peces en esta regi6n marina, has- esto explica par que los lagos de pH basicos son ~s pro
ta taJ punto que constttuye uno de Jo; principales ingresos ductivos que las acidos.
En los tr6picos, las altas ternperanrras aumentan el meta
para esa nad.6n.
Actualmenle. el hombre tambien e~I;\ agregando f6s- bolismo de las plantas y el fitoplanctol\ lo que haCt? que los
foro a Ios eeosistemas acuaticos a traves de los fertili- ortofosiatos se consuman ma.~ rapidamente Eslo explic:P por
zanies y detergentcs utilizados en la agriculture y en la que los \alores de ortofosiatos son por Jo general muy bajos
en 1.agos tropicales. Los valores promedio ...arlan entre 0,001
industria.
y 0,002 mg.!"1. La tabla 11. l presenta cifras superiores a es-
Formas ~uimic.11s dtf f6sforo tos valores, peto ello se debe a que son ecosistemas muv
mtervenidos por el hombre o muy eutroficados. '
El f6sforo se encuentra en la raturaleza bajo dos Jormas
prindpales, a saber: ortofosfatos y poliiosfatos. Las. Iormas Cicio def fosforo
de arflifo.s,fatosmas cnmunes son las siguienles:
Anteriormente se cre(a que el cklo del fosforo se basaba
1\ a3P04 fosfat o tris6d ico
s61o ~11 la simple mineraliz.aciun de la materia ori;imica,
Na2HPO. fosfato disodico
que ai descomponer~ en los sedimentos liberaba el f6sfo-
NaH2PO fosiato monos6dico
(NH4)1 HP04 fosfato de amcnio i
ro y lo ponia aside nuevo a disposici6n de las algas. Ohle
(l 958b) demostr6 que la liberaci6n de) f6sforo ocurre aun
En cuanto a los polifosfate>s, las Iormas mas cornunes !>011
en las capas superficiales de los lagos antes de sedimcntar-
las sigulentes:
NaJ(P03)6 hexametafosfato de sodio ~ ~I fosfato esla formado principalmenle por i6sforo or
Na,;P:!Oio tripolifosfato de sodio gamco disuello, rapidamente descompuesto por los mi-
Na21P20! pirofosfato tetrasedico croorganismos '}' asimilado por el fltoplancton v las
T odos los polifosfatos en solucion acuosa regresan a \ii plantas acuaticas. Este lipo de dpida asimilaci6n nie Ila
forma orto de la cual derivaron, rnado circulacion de "corto drcuHo" o ciclo rapido. La
La tasa de reversi6n aumenla con ;1114..~ temperatures y otra parle de\ f6sforo atrapada en los delrilos va al sedi
bajo pH. Tambien las bacterias contribuven a esta rever- mento donde es Jibcrado mas lentamente, dependiendo de
si6n, la cual, come es de scponer. es nJs lenta en aguas Las_ condiciones quimicas de! medic, prindpalmente de
oligotr6ficaS que eutr6ficas. oxigeno y de pH (Fig. 11.3).

313
El fitoplancton y las plantas acuaucas son tornados por
los peces, los que lo liberan de nuevo a traves de las heces.
El zooplancton, por su parte, es el gran responsable de
que el f6sforo este disponible en la columna de agua para
poder ser asl reciclado en forma inmediata. Este hecho es
de evldente importancla en lagos de zonas templadas. du-
rante las epocas del florecimicnto de las algas, debido a
los periodos de circulaci6n de pnmavera y oloi\o.
Aunque esle Jenomeno no ha side estudiado sufldente-
r6'fol.:> tiliU.etono mente en el lr6pico, es de esperar que parte del fosforo
~X-Qll.,lhr.1t. ,cor.lo~tt1&- presente en la colurnna de agua este disponible gncias a
este mecamsmo, Sin embargo, hay que tener en cuenta
que las altas temperaturas trcpicales prevaledentes a lo
largo de todo el ai'lo accleran la actlvidad fitoplanctonica,
\ por lo que debers haber un suplemento de f6sloro a16c:to-
no, especialmente en lagos oligotr6ficos. Qui.Us en lagos
I muy eutr6ficos este mecanismo de circuito r~pido sea au-
I losuf:icient e.
I Redentes estudios han demostrado que el ciclo del f6s-
I Ioro en la zona eufOtica, o mejor, trofogenica, se Ueva a
cabo con rapidez, pero al mtsmo tiempo es eomplejo. Cer-
\ ca del 95% de) f6sforo esta en forma partkulada, prlnci-
I palmente en el fitoplanclon.
I El f6!foro organlco en el seston se presenta en dos for
mos: una fracci6n que se recicla, en la cual el fOsforo pasa
\ rapidamente a compuestos de bajo peso molecular, y otra
fraction de f6sforo or?nico y coloidal que se redda mas
\ len tuncnte.
El estudio de la dinanuca de la toma y retomo del f6s-
r ..
foro en el agua ha demosrrado scr muy r.lpida y ha sido
' calculada entre cinco y cicn minuto.s (Wetzel, 19&3).
El zocplancton, que se allmenta del seston, excreta f6s-
foro soluble y amonio. Las algas y las bilcterlas ulilizar1
estOJ nutrientes, pero en epocas de rapido credmiento po-
blacional de eseos organisrnos, esre suministro de f6sforo ).
amonio puede tomarse critico.
La canlidad de fosforo que requleren las algas para s.u
desarrollo varla mucho de especie a espt'cic y son mejor
adaptadas las que pueden tomar ventaia de esta situacion
en lagos muy oligotrohcos. Ademas, las algas deben com- Absorci6fr 4t fos fosf 11tos por /As macrofit1u
petir con ciertas bectenas por el f6sforo; asi, si los sustra- y ti fitPplRncton
IDs ergantcos para el credmlento bacteriano son altos, el
crecimiento de! fitoplancton ?Ule verse afectado. Hut- El hombre conoce desde hace mucho tiempo los rneca-
chinsc>n (1957) presenta los 1 alores rninlmos de testates nismcs a traves de los cuales las plantas terresrres to-
requeridos por ciertas algss, a>i: man Jos nutrienles y los reloman luego al medio me-
diante la descomposidon de la materia organica.
Alga Redentemente se ban realizado numerosas investlgacto-
nes que mueslran la dinamica de las plantas acuaticas
F>.diasl'l'Utll boiyanum 89
Staura&Jtum p&'llCioJWm
en la torna y retorno de nutrientes, en especial del f6sfo-
89
BolricocaJ5 brau!Mi 811
ro en el agua. Inicialmente se ha encontrado que el siste-
A.starion.ila graciNima :.is ma vascular de las plantas aruabcas es muy reducido.
Nitzci'.ia pal.a 18 La morfologia de las hojas de estas plant.u revela una
T~latia foculota 18 gran reduccl6n, y aun perd.ida completa, de la cu!Crula
en las paredes de las celulas epidermkas. Se ha encon-
Debido a que mucho l6sforo se pierde en el sedimento, trado a las hojas acuaticas de estas plantas, responsables
debe haber un suminislro exterior que gaian&e la pro- de la mayor parts de la absorci6n de los nutrtentes, sir-
ductividad primaria en los lagos. La principal ruente es el viendo las rakes basicarnente de soporta
f6sforo arra:strado por las Uuvias y la ero~.i6n. Es obvio El uso deJ f6sforo radiacnvo ha ayudado a esclarecer
que la cantidad suministrada varia con la naturaleza geo- mucho acerca de Ill toma de este nulrienle por las plantas
quimica del lrneno, con el e~tado de conservaci.6n de las acuatkas y por el fitoplancton. La liberaci6n es mas Jenta
ruencas y el grade de conta"ninaci6n de origen domestico, en las plantas y mas r~pida en las algas epiflticas. Al mo-
agricola e ind~trial de la regi6n. nr las macrofltas liberan hasta un 5{)'! de! {6sforo en solo
Para prop6sitos de acuacultura, el hombre debe sumi- pocas horas <Wetzel 1983). Esto revela la importancia que
nistrar f6sforo complementario al medio acuatico, con el estas plantas lienen en el mantenirniento del ciclo del f6s-
fin de incrementar la productividad. , foro en el agu.a. La liberadnn del .f6sforo se ve acelerada
Otra forma de Tetornar el f6sforo a la coli.imna de agua con el aumento de ternperatura, pero tambif:n varia con el
es a traves de la actlvidad de lo~ invertebrados beriticos. estado de madurez de la planta, Tambien se ha encontra-
Algunas fonnas de larvas e~cavadoras, como ciertos efe- do que el f6sforo se libera mas ripidamente en la zona
meropteros y dipteros, remJeven el sedimento del fondo y trofogeruca. ronfirmcindose la leoria del dclo rapido 0 de
p~en arraslrcir comigo c~nlidades de fosforo en su pro- "corto circultoH de Ohle (1958b).
ceso de emergencia. lgualmente, ciertos peces que remu~ El papel de las macrofitas en el ode del f6sforo es ;n'in
ven los sedimentos en bU.squeda de alimenlo, como las mayor en aquellos Iagos poco profundos, donde puede
carpas, pueden jugar tambien un papel ioiportante en el desarrollarse vegelaci6n enralzada en toda la extensi6n
retomo de f6sforo a la zora trofogenica. Ui acci6n de los de) Dlisrno. La ventaja de las plantas enraiz.adas es que tie-
organim1os henlicos puedC' ser muy import.ante en ciena- nen Ulla mayor y permanente disponibilidad de f6sfo10
gas tropic~les, las cuales, JOr su poca profundidad, est.in con relacion al fitoplancton. Esie, come ya se dijo, puede
sometida~ a contirmos peric dos de circulacion favorecidos
0 llegar a agotar el f6sforo en la zona tro<ogenica durante
principalmente por Jos vientos. epocas de intense desarrollo.

316 317
Podria dedrse, par ullimo, que las macrofitas actUan co- Ptecipitaci6rr dtl fosforo
mo espedes de bombas que extraen el f6sforo del sedi-
mento, poniendolo a disposki611 del filoplancton en la co- Entre Jos elemenlos que lntenienen en la predpltaci6n de
lumna de agua. los Iosfatos o su lnmovUizaci6n se encuenlran: el hierro, el
El fitopliindon, por 5\l pane, juega un papel lmportmle a]uminlo, los sulfates, compuestos organxos, pH y condi-
en li1 absordon de los ortofosfatos po parie de las algas y oones de oxidorreducoen.
ciertas bacterias fotesintenzadoras. La absorc!fln de! fosfa- El hierro es el elemenlo <ion) que m<\s lnlervlene en la
to por las aigas (y vegetales , 11 general) estf1 ligada a la pttdpitaci6n de los fosfatos. Se ha demostrado que la ac-
reacc!fln de fosforllaci6n. o sea, producci6n de ATP en el d&i de estos iones sobre la dinamica de) fosfato depende
cloroplasto por medlo de reacciones que son activadas por dt su estado de oxidaci6n. de la concentraci6n de oxigeno
la luz, De esta manera se puee'e expl.icar la E.xtrecha rela- y de! pH del medio. En mMios con abundanle oxlgeno y
ci6n exlstente entre la absorcil n del fosfato y la actlvlclad pH Cl'TCa a 7,0, el hierro se encuentra en fonna oxidada,
Iotosinteuzadora del iltoplanctJn. Se ha encontrado, lgual- coma ion femco (Fe+-+). En condiciones un poco kid4ls,
mente. que la absorcl6n de f<x;fatos por las algas esta de- el hierro se enruentra precipllado i:n forma de hidr6xido
termlnado por la conc.entmci.;n de estos en las cilulas, de hierro hidrat.ldo, pudlendo absorber fosfato en la su-
sierdo menor cuando mayor sea su concenlraci6n en el per6cie y preclpitanrlolo a los sedimentos. Tambien las
interior de ICJS cerulas. bacterias ferrugmosas favorecen la l'ormaci6n de hidroxi-
Estudios realizados por Zaiss (1976) demostraron c6mo do de hierTo hidratado.
el alga Osci//a!cma rtdd/ei poclla almacenar f6sforo como Sl la concentraci6n de! ion ferrico es mayor que la de
polifosfatos y mel;ifosfalos y utilizarlo luego para su creo- fosfat.os, estos seran absorbidos por las partlculas de hi-
miento. en ~pocas de deficienda de f6sforo en el agua. Lo droxido de hierro hidratado. Esta absorci6n es mas efi-
anterior signilia que la tom.'\ y retomo del f6sioro en el dente en un medio acido y. cuando el proceso es muy in
agua no es tan simple eomo puede parecerlo a primera tenso, se deposita el hidr6xido de hlmo sobre el
vista y qua existen grand es variaciones de ecoststema a sedimento como una pelicula de color marr6n.
eco.si.stema y de especie a esp ?de. la ardl~ tambien ~gan un papel irnportante en la a~
sorci6n del fosfato, prindpalmente aquellas que tienen hie-
Ef fogforo en los 1tdimtnto1 rro y aluminio. Este fenomeno es muy import.ante en l~
~6\116 tropirales que reciben grande!l aportes de arcUlas de-
El lntercamblo de f6sforo entre los sedimentos y la co- 1r.d.o a La erosion y al arrastre de sedimentos. Mucho fosfato
lumna de agua, constituye un paso largo y complejo en P'~ perderse en lagos y repre5a.S troplcales debido a ~
el clclo de! f6sforo (Fig. 1 l .3). El mecanismo que hace ien6meno. Las arcillas, adenm, reducen la zor.a eui6tica y
precipitar el f6sforo y dsvolverlo de nuevo al agua de- ~)r lo tal'lto, las poSibilidades de fotosintesls.
pende de una serie de tactores flslcos, quimlcos y bio16- Por su parte, el aluminio y el manganeso se compomm
gicos. Existe una cantidad mucho mayor de f6sforo en de una Iorrna similar al hierro a un pH por debajo de 5,0.
los sedlmentos que en la cc lumna de agua, lo rual tiene Estos dos elementos forrnan complejos con los fosfatos,
que ver con la habilidad de los sedlmentos para retornar predpiefodolos. A pH altos, el rAkio tambien puede preci-
el f6sforo, las cnndlciones del agua y el tipo de biota en pltar el f6sforo en fonna de loslato de calcio.
los sedimentos, que puede alterar el retorn~ de! f6sforo El problema de la precipilaci6n dcl fosfato es que ~le
a la zona trofogenica. queda excluido de la circulac16n en la zona trofogenica,

JI& 319
Tbl lU Can
ron grandes tmpllcaciones en la productividad del eccsts-
ltmi. Lo anterior dmtuestra que el manejo y control de
F6sloro 1D1al (g()
de fO.loro ""''
d6n ..i E!$l><lo
Jos erosistemas aruiliros debe ser muy cuidadoso, si se u1aoli9otr6lio:i m1)1'1cr oe s loo logos, ffgi;
oligomt&01rofico 5 1C wtidft (196'll (1
trata de ;iumentar su produclivi<llld, cJando se agregae meweut61ico 10. 30 .s..,...., )Na). ,
abonos ricos en fosfatos, pua estoi se pueden perder en eupolitrllfico 30. 100
condiclDnes inadecuadas de pH. ~ol~r6fico mayor dt 100

L~aciOn del forfrno


En aguas con mucha materia ofganica es frecuente que se
fo~ uPa capa an6xica con H2S en soluci6n. En estos am- Dtttmiin11ci6n diil f6sforo en cl 11gu11
bientes, el Ion feJTOSO (Fe~ reaccionA con los sulfuros for- Desde el punto de vista limno16gieo, el fosforo se deter-
rnando sulfuro de hierro (FeS) el cual es un compuesto mina como ortofosfato en el agua, ya que puede tomarse
muy Insoluble. De esta wnera los lo!iatos quedan hbres coma una medida de la prodw:tivi.dad priman+
en la cohimna de agua. Seria, por lo Unto, una rnanera de El metodo celorimetrico es el mas cornun v al mismo
aumentar la productlvidad en lagos o estanques de acua- tiempo el mas rapido. En el, el ion fosfato se combina con
c.ultura, agregar sulfates al agua en Ve2 de foslatos, para el molibdato de amonlo en condiciones addas para fonnar
que el hierro se adhlera al azufre y no al f6sforo, de~mdo un complejo de fosfomolibdato de amonio. La reaccion
a este ultimo libre pan las algas. quimica ~e expresA como sigue:
La liberad.6n del f6sforo de Jos sedimentos se y Jede
POl + l2<NH1l1Mo04 + 24W (NHaJJ P04.12MDOJ +
acelerar por turbulenda o por el tipo de biota en ~l eds-
2INH./ + llHJO
teete, La remoci-On de! fondo de los lagos por medics fisi-
co& distribu ye el 6sforo pot tad.a 1a c olumna de a gua, po-
El molibdeno contenido en el fosfomo:ilxfoto de amonio
niendolo a d.isposiciOn del fltoplancton. La vegetaci6n &e reduce y produce un color, cuya intensidad da una idea

acualic.a enraizada, tamb!en contribuye a tomar el f6sforo de I.a concentraci6n de fosfatos en el agua.
de los sedimentos, mcorporandolo en SUS CeluJas y libe- En la reacci6n tambien interviene el doruro de estal\o
rando)o luego a} descomponerse SU materia vegetaJ. ! (SnCliJ como agente reductor. Para mayor infonnaci6n so-
bre este metodo consultar APHA, AWWA (1980).
ClasifiuciMI ilt lets l1tgos COii blUl t'll r. COJ1Clldra(i611
dt fo1foro
Vollenweider (1968) ha propueslo una clasifkad6n con
base en la concentraci6n de f6sforo en el ;igua. Esta clasiJi-
caci6n lncluye desde lagos ultraoUgotT6/kos con menos de
5 m~{' hasta politrOficos con valores reayores a los 100
mg.I".
Aunque estos valores fueron calrulados para lagos de
zorias templadas, pueden aplicarse tambien en buena par-
te a los lagos tropicales. Estos vali>!'Ci podran eventual-
mente modilicarse a medida que se tenga un mejor cone-
cimiento de nuestros eoosistemas neotropicales.

321
Secc:i.6n m
Productividad y comunidades
acuaticas
~
I
I
I
., l '
:.
,.
.,

El fitoplancton

Los productores primarios de) plan.cton reciben el nombre


de "tltoplancton". 'En su gran mayoria son organismos mi-
crosc6plcos que flotan en el agua a merced de las olas; de
ahl el signiiicado de la palabra plancton. que qutere decir
:'errante".
-, El filopla'ncton es quizas el grupo de organtsmos acuatl.-
cos mejor conocido y estudiado. A continuaci6n se hara
un breve resumen de Los principales grupos existentes en
el .agua duke. Las rel'erenda.5 mas conocidas son las de
Huber-Pestalozzi (1938-1972.) y las de Boumlly (1966-
1972) .
.: .. Los grupos fitoplancbSnicos priocipales presentes en el
agua dulce comprerden dos reinos: el proairiOtico y el euai-
ri6th>. En el primero de ellos figura la division Cyanophyta;
en el segundo se irlcluyen las siguienles divisiones: O\lo-
rophyta. Ouysophyta, Euglenophyta, Pyrrophyt.a y
c:ryptophyt.a.
M.argalef (1983) considera, ademas, dentro de las Cya-
. nophyta 'las bacterias. Seg(m dicho autor, las unicas bacte-
rias que pueden eonslderarse como prodoctores primaries
son las Rhodospirales que poseen varias clorofila.s y diver-
S06 carotenoides en un aparato fotosintetlzador. Dlchas
bacterias vtven en aguas estaricadas, ricas en materia orga-
nla. y niveles bajos de oxigeno. Deniro de este grupo tie
han Iden tilicado Ios generos Rhodospirill1D11 y Rhodopseud(r
lftOtl.flS. OITos generos como Chrornalium y I.Jmrpro<;yAes
perteaedentes a las cromad.iceas estan iJwolucradas en el
metaboli.smo del azufre en el agua.
EJ {<111pl..

A continuaci6n se hara una breve descripcion de cada Las cianoffceas se desarrollan tanto en agua duke come
uno de los reinos citados y las respectivas divisiones que en agua marina, aunque estan mcnos represemadas en es-
los componen. te ultimo medio. Se presentan normalmente en medias al-
calinos, aunque alguno!> generos pueden ocurrir en me-
Reino procariota dias acidos.
Se presentan en esta division torrres unteelulares y plu-
riceluJares. prndominando en estas liltlmas las formas ma-
Dillisi&rr Cy11nophyta
mentosas. St: reproducci6n es asexual, por hormogonios,
Conocida con el nombre de ~yxoph;.ita. Schizophyta, esporas y a qutnetos.
Cyanobacteria y, mas redentemenle, Nostocophyta. Su . Algunos representanles producen tol(inas que causan
nombre comun es algas verdeazules o azul verdosas, En- sfok>mas de in!Ol(icaci{m en el ganado, diarreas en el hom-
tre sus pigmentos posee ficobillnas, clorofil< a y varies ca- bre, muerte de ctras algas. invertebrados plandenkos, pe-
rotenoides. Pueden ser consideradas come poseedoras de ces y aves. Las toxinas son generalmente alcaloldes y gll-
un ampUo rango de toleraocia a muchos factores, Jo que to~ptidos. Los primeros producen un bloqueo
Jes pennite adaptarse a condidones pot demas difidles, neuromuscular y efocto raptdo, mtentras que los ultimos
Debido a lo anterior, pueden eocontrarse distribuidas en ocaslonen daflo hepatico y son de acci6n mas lenta. Las
todos los biotopos del ecosistema lacustre (interfase aire- pnncipales especies prodoctoras de toxinas son: Microc.ys-
agua, toda la columna de agua, el sedimento, etc), ya que tis atn1git1osa, Arka11izome11on .flos-aquiu y Analue11a f1os-
poseen adaptaci6n cromatica, la rual Jes permne adoptar aqwze. Algunas algas verdeazules son usadas como alimen-
un color aproxlmadamente complementario al de la luz to, destacando entre ellas los generos Spirulii111. Nosloc y
disponlble, lo que conduce a un mejor aprovechamiento ChrOOCOCCIJS.
de d icha luz, Los generos mas comunes hallados en Colombia corres-
Se consideran formas muy primilivas existentes ya en el ponden a Oscil/atoria, Anabaella, Chroococcus, Coe1Dl'phat-
preclmbrioo. Se presentan fundamentalments cuando las ri1'm, Microcystis, Sy11edWCOCC11s, Gomph~hacria, Merismo-
condiciones ambientales se desvian notablemente de las pedia, Spirulin.i, Nostoc, Psewl1xmabacna, Hapalosiphon,
condiciones habituales y puede conslderarse que todo Chamauiphon, Borzia y Cyanor.atena. Este Ultimo genero ha
cambio en la relaci6n (nitr6geno-(6sforo) acaba manifes-' sido halledo solo en la laguna del Parque Norte de Mede-
tandose en un avence o en un retroceso en el desarrollo de; llln y es considerado el primer reporte para Suramerlca
las al gas verdeazules. Si la relac16n se desanolla a favor. (RamJ/1?2., t 987) (Fig. 12.1 ).
del f6sfo10, 5' presentaran cianoffceas que lncorporaran
nltr6geno al ecoslslema. Debido a esta ultlma propied.ad, Reino eucariota
se consideran de gran importancia en la productividad del
ecosistema acu~tko. El nitr6geno molecular (N2) es fijado
generalmente por celulas modificadas denorninadas hete- DinisiDn Cltlorophyl11
rocistes. presentes princlpalmenle en algas verdeazules del Se denominan algas verdes. Poseen prillcipalmente cloro
o_rden Nos locales, aunque tambien pued e ser fijado por fi.las a y b que enmascaran a los carotenos y xanlofilas. Al
c1anoHceas carentes de helerodstes. La fijaci6n de N2 re- macenan almid6n en pirenoides.
quiere de la enzima nltrogenasa, la cual a su vez requiere. Al igual que las cianolitas, se desarrollan bajo una va-
Como cofactor el cobalto. riada gama de condiciones por lo que muchas de ellas han
________ __
,, , __, _ Flr,.11.\
side utilizadas como indicadores de conlaminad6n. Es e-1 1 Vo/tlo.<sp
grupo mas diversificado en las aguas dulces, pero tarnbien 1 Ttl"'""""''"I'
con abundante numero de represeruantes tanto en estua- J Pmi""' "P
4 Mi<r.,!Ci<71 lt1ictps
nos como en el mar. sr r m spp
La divisi6n constituye un grupo mu) amplio y varia- 6 r 1 spp
do de algas tanlo unicelulares. como de vida colonial y 7 s""""""'"'tri(Ulu1n
8 s1111.r ...
dkkti
1rum
filamenlosa. La organizacicn colonial varia desde for- t Slau1'4>t"'mlrfi411m
mas que originan asociaciones laxas omo Ankistrodes- IO S""""''"'"'
IOluLI
11 em.-1"'"opp
mus hasta for mas fuerlemenle asodada s a manera de ce- 12c...........,"l'P
nobios como ocurre en el genero Sa11ue1m11s. En el agua ll Botr)olco<<W lmlllnii
duke son tiplcas las formas coloniales con celulas que l4 Q>c)'flir "'
yacen dentro de una matriz mucilagil1 osa (Vofoox, Die- \..-.,./ 1s0u......... b~
l 6 Ntb'.o-. ...fiil<."lw<
~
to~phaerium. I.udorina).