Analisis de un modelo planta-herbvoro aplicado a

la interaccion gramnea-bovino
Jhoana P. Romero L, Eduardo Ibarguen , Alejandra Pulgarin,
Deyber Cordero e Ingrid Paola Castano

Resumen
En este trabajo se formula un modelo matematico simple que describe la
interacci
on entre gramnea y bovinos, donde dicha interaccion es modelada
mediante una respuesta funcional de Holling tipo II. El analisis cualitativo del
modelo revela la existencia de tres soluciones de equilibrio, una donde no existen
ambas especies la cual es inestable, otra donde solamente existe la gramnea y
una solucion de equilibrio donde coexisten ambas especies llamada solucion de
coexistencia. Un resultado interesante se obtiene cuando para cierto valor de
un parametro ocurre una bifurcacion de Hopf subcrtica indicando coexistencia
peri
odica de las dos especies en cuestion. Los valores de los parametros usados
en las simulaciones numericas fueron tomados de investigaciones previamente
realizadas en parte de la Region Caribe y Valles Interandinos (Colombia).
Palabras clave: Gramnea, bovinos, bifurcacion de Hopf.

Abstract
In this work we formulate a simple mathematical model that describes the
interaction between graminea and bovines, where the interaction is modelling
through a functional response of Holling tipe II. Qualitative analysis reveals
the existence of three equilibrium solutions, one where there are not species
which is unstable, one where there is only graminea and an equilibrium solution
where both species coexist. An interesting result is obtained when for some

Autor corresponsal: Instituto de Matematicas, Universidad de Antioquia, calle 67 No 53-108,
tel 2198332, Medelln-Colombia, e-mail: jpatirom3@gmail.com

Departamento de Matem aticas y Estadstica, Facultad de Ciencias, Universidad de Nari
no, C.
U. Toronjo, Clle 18 - Cra 50, tel 7310327, Pasto, Colombia, e-mail: edbargun@gmail.com

Facultad de Ciencias B
asicas, Universidad del Quindo, cra 14 cll 12 norte, Armenia-Colombia,
tel 7359300, e-mail ampulgarin@uniquindio.edu.co

Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, calle 67 No 53-108, tel 2198332,
Medelln-Colombia, e-mail: decosoldier.1@hotmail.com

Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, calle 67 No 53-108, tel 2198332,
Medelln-Colombia, e-mail: ipcc-2804@hotmail.com

1
 value of a parameter a subcritical Hopf bifurcation occurs indicating periodic
coexistence of both species. The values of the parameters used in the numerical
simulations were taken from research conducted in part of Regin Caribe and
Valles Interandinos (Colombia).
Keywords: Graminea, bovines, Hopf bifurcation.

1 Introducci
on
Las plantas al ser seres vivos autotrofos, es decir, que toman del medio sustancias
inorganicas y energa solar para transformarla en materia organica (glucosa y almi-
dones) y, al formar la base de la cadena trofica, presentan frecuentes interacciones
con otros seres vivos de su entorno, entre tales interacciones se tienen: planta-planta,
planta-hongo, planta-animal, planta-microorganismo [19]; cada una de estas genera
beneficio o perjuicio en dichas especies. Por ejemplo, en la interaccion planta-planta
la cercana con la cual ambas especies se encuentran ubicadas, ha sido considerada
como sinonimo de competencia por los recursos limitantes, tales como luz, agua y
nutrientes; en el caso de especies arbustivas y plantulas lenosas quienes crecen juntas,
la competencia podra derivarse del solapamiento en el uso de los recursos edaficos
al situar ambas las races en el mismo volumen de suelo, en tal caso unas se ven
beneficiadas y otras no tanto. Cuando se beneficia un solo individuo se considera
que la interaccion entre dichas especies es negativa [5], por el contrario cuando se
presentan beneficios para ambas partes la competencia se considera positiva, como
en el caso de arboles-pastos [16]. La interaccion planta-hongo se considera positiva
para ambas especies, tal es el caso de las micorrizas, las cuales presentan una so-
ciedad que genera ganancia para ambas especies involucradas puesto que la planta
recibe del hongo nutrientes, minerales y agua, y el hongo a su vez, obtiene de la
planta hidratos de carbono y vitaminas que el, por s mismo, es incapaz de sinteti-
zar. La interaccion planta-microorganismo se considera al igual que la interaccion
anterior, positiva para ambas especies; un ejemplo de esta relacion es la rizosfera, la
cual es el lugar de destino de carbohidratos productos de la fotosntesis y, que las
plantas exudan por sus races para proveer energa a los microorganismos, quienes
en retribucion protegen a las races de organismos patogenos y ademas, solubilizan
minerales haciendolos mas asimilables para la planta. En la interaccion planta-animal
se pueden presentar dos casos: competencia positiva y negativa. En el primer caso,
las dos especies se ven beneficiadas por dicha interaccion (mutualismo), mientras que
en el segundo caso solamente una especie se ve beneficiada (presa-depredador). Un
caso particular de este ultimo sistema, es la interaccion planta-herbvoro, en el cual el
dano sufrido por la planta como consecuencia de la accion de los herbvoros, puede ser
desde practicamente nulo hasta la defoliacion total y posterior muerte. En la teora,
el primero hace referencia a un sistema no interactivo (el herbvoro no afecta la tasa
de renovacion de la vegetacion), mientras que el segundo hace referencia a un sistema
interactivo (el herbvoro afecta la tasa de renovacion de la vegetacion), aunque cabe

2
resaltar que los herbvoros pueden tener efectos positivos sobre las plantas si los teji-
dos vegetales que consumen incluyen organos reproductores tales como como semillas
[12].
Un ejemplo de un sistema planta-herbvoro, es la interaccion que se da entre la
gramnea y el bovino, en la cual, la existencia de incompatibilidad entre estas dos
especies ha establecido una marcada degradacion de pastos nativos, en especial en
zonas de altas temperaturas como en la gran parte de la subregion del Bajo Cauca
antioque no y el sur de Cordoba en Colombia, en donde las altas radiaciones y la
ganadera extensiva de la mano con el mal manejo que algunos ganaderos dan al pas-
toreo, conducen a deteriorar los pastizales de la zona causando de cierta manera una
desertificacion [15].
La problematica mencionada anteriormente, ha sido abordada desde distintos enfo-
ques por la comunidad cientfica. Desde el enfoque matematico, se han desarrollado
investigaciones a nivel internacional, nacional y local, que conducen a aportar a la
solucion del fenomeno del sobrepastoreo. A nivel internacional, Agarwal y Mishra [11],
plantean y analizan un modelo matematico en ecuaciones diferenciales parciales para
modelar el efecto del sobrepastoreo en una pradera boscosa; el modelo es analizado
utilizando la teora de la estabilidad de Lyapunov. Martnez [17], plantea un estudio
de la desertificacion por sobrepastoreo mediante un modelo de simulacion dinamica.
Da Silveria y Mendoza [7], proponen una estrategia de gestion llamada poltica de
umbral mediante un modelo matematico de interaccion planta-agua. Algunos mode-
los usan respuesta funcional Holling tipo II [13, 10] para sistemas presa-depredador.

Este trabajo se concentra en analizar matematicamente un sistema planta-herbvoro;

el contacto entre las dos especies es modelado a traves de una respuesta funcional de
Holling tipo II, al ser una de las mas frecuentes en la naturaleza [9]. Las simulaciones
numericas se realizan usando datos suministrados por estudios realizados en parte de
la Region Caribe y Valles Interandinos (Colombia).

2 El modelo
En el siguiente modelo las variables x(t) e y(t) representan las poblaciones de gramnea
y bovinos en un tiempo t, respectivamente. Se supone que la gramnea presenta
crecimiento logstico con una capacidad de carga constante K interpretado como el
maximo producto alimenticio por hectarea o medida de cantidad que depende del am-
biente natural, de la especie de gramnea y manejo que se le de a esta [1]. La gramnea
se ve disminuida por contacto con el bovino a traves de una respuesta funcional de
Holling tipo II ; dicho contacto permite el aumento de la poblacion de bovinos propor-
cionalmente a una tasa de transformacion de biomasa vegetal en biomasa animal
(tanto en crecimiento como en reproduccion); esta tasa puede interpretarse tambien
como una tasa de aprovechamiento de la gramnea consumida por el bovino. A su vez
la poblacion de bovinos disminuye proporcionalmente a una tasa definida como la

3
tasa de saciedad de los bovinos (que por lo general ocurre cuando el bovino ya esta
listo para el sacrificio o la venta).

Con las anteriores hipotesis se obtiene el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales

ordinarias:

dx  x
= x 1 g(x)y
dt K
dy
= y + g(x)y, (1)
dt
donde
x
g(x) = . (2)
1+x
La region de interes biologico para las soluciones del sistema (1), viene dada por el
siguiente conjunto:
n Rt o
= (x, y) R2 : 0 x K, y 0, lim e 0 (+g(x( )))d (0, ) . (3)
t

En la siguiente proposicion se prueba que el sistema (1) esta bien planteado en el

sentido que soluciones con condiciones iniciales en permanecen all para todo t 0.

Proposici on 2.1. El conjunto definido en (3) es positivamente invariante para las

soluciones del sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias (1).

Demostracion. A partir de la primera ecuacion de (1) se obtiene la desigualdad

dx  x
x 1 ,
dt K
cuya solucion satisface 0 x(t) K. Por otro lado, la solucion de la segunda
ecuacion de (1) es Rt
y(t) = y(0)e 0 (+g(x( ))d ,
lo cual implica que limt y(t) existe si y solo si
Rt
lim e 0 (+g(x( )))d (0, ),
t

existe. Finalmente, se verifica facilmente que el campo vectorial definido por (1) sobre
no apunta hacia el exterior de . Por lo tanto, cualquier solucion de (1) que inicie
en permanecera all para todo t 0.

4
3 Soluciones de equilibrio.
Los estados de equilibrio del sistema (1) estan dados por las soluciones del siguiente
sistema algebraico
 x
x 1 g(x)y = 0
K
y + g(x)y = 0. (4)
Reemplazando g(x) definido en (2) en el sistema (4) se obtiene
 
x y
x 1 = 0
K 1+x
 
x
y + = 0. (5)
1+x
Observese que cuando y = 0, la primera ecuacion de (5) se reduce a
 x
x 1 = 0. (6)
K
Las soluciones de (6) estan dadas por x = 0 y x = K lo cual implica que
P0 = (0, 0) y P1 = (K, 0), (7)
son equilibrios de (1). Cuando y 6= 0, de la segunda ecuacion del sistema (5) se
obtiene

x= , (8)
1
lo cual implica que 0 < < 1. Por otro lado, reemplazando (8) en la primera ecuacion
de (5) y despejando la variable y se obtiene
K (K + 1)
y= .
K(1 )2
lo cual implica la existencia del tercer equilibrio
 
K (K + 1)
P2 = , . (9)
1 K(1 )2
Notese que P2 tiene sentido biologico si y solo si
K
< . (10)
K +1
Los resultados anteriores sobre existencia de soluciones de equilibrio del sistema (1)
se resumen en la siguiente proposicion.
Proposici on 3.1. Siempre existen las soluciones de equilibrio P0 = (0, 0) y P1 =
(K, 0) del sistema (1). Si se satisface la condicion (10), ademas de P0 y P1 existe
una tercera solucion de equilibrio P2 definida en (9).

5
4 An
alisis de estabilidad local.
En esta seccion se determina la estabilidad asintotica local de las soluciones de equilib-
rio del sistema (1). Para este fin, se inicia analizando la estabilidad local del equilibrio
trivial P0 = (0, 0) en la region de interes . La linealizacion del sistema (1) alrededor
de un punto de equilibrio P esta dada por

2x y x
1 K (1 + x)2
1+x 
J(P ) =
y

x
.
(11)

(1 + x)2 x+1
A partir de (11) se tiene que la matriz jacobiana J evaluada en P0 es
 
1 0
J(P0 ) = . (12)
0
Observese que los valores propios de (12) estan dados por 1 = 1 y 2 = lo
cual implica que P0 = (0, 0) es inestable, mas a
un, es un punto de silla. El resultado
anterior se resume en la siguiente proposicion.
Proposici
on 4.1. El equilibrio trivial P0 es inestable.
Ahora, se determinara la estabilidad del equilibrio P1 . Para este fin, observese que la
matriz J evaluada en P1 esta dado por
K

1  1+K 
J(P1 ) = K , (13)
0
K +1
cuyos valores propios son
 
K
3 = 1 y 4 =
K +1
Por lo tanto 4 < 0 s y solo si
K
> . (14)
K +1
El resultado anterior se resume en la siguiente proposicion.
Proposici on 4.2. Si se satisface (14) el equilibrio trivial P1 es local y asintoticamente
estable en .
Finalmente, se determinaran las condiciones para las cuales el equilibrio P2 definido
en (9) es estable en . Observese que para x 6= 0 y y 6= 0 la ecuaciones de equilibrio
(5) se reducen a
x y
1 = 0
K 1+x
x
+ = 0. (15)
1+x

6
Reemplazando (15) en (11) y simplificando la matriz Jacobiana se reescribe como
 
y 1 x
x (1 + x)2 K
1+x
J(P ) =
y
.
(16)
0
(1 + x)2

En este caso, la matriz jacobiana J evaluada en P2 se reduce a

[K 1 (K + 1)]


J(P2 ) =
(1 )K .

(17)
[K (K + 1)]
0
K
La ecuacion caracteristiica de la matriz definida en (17)

2 T raJ(P2 ) + DetJ(P2 ) = 0.

donde
[(K + 1) + 1 K] [K (K + 1)]
T raJ(P2 ) = y DetJ(P2 ) = .
(1 )K K

A partir de (10) se verifica que DetJ(P2 ) > 0. Por otro lado, T raJ(P2 ) > 0 si y solo
si se satisface la siguiente desigualdad
K 1
> . (18)
K +1
En consecuencia, basta con que se satisfaga (18) para que P2 sea local y asintoticamente
estable.

El resultado anterior se resume en la siguiente proposicion.

Proposici on 4.3. Si se satisface (18) entonces P2 es localmente asintoticamente

estable en .

La tabla siguiente resume el comportamiento dinamico del sistema (1).

7
 Equilibrio Existencia Estabilidad
P0 Siempre existe Inestable
K
P1 Siempre existe > K+1
K K1
P2 < K+1 > K+1

Tabla 1: Condiciones de existencia y estabilidad de los estados de equilibrio del

sistema (1)

4.1 An
alisis de Bifurcaci
on
En esta seccion se verifica la existencia de una bifurcacion de Hopf subcrtica para
K 1
= 0 = .
K +1
Observese que para = 0 el equilibrio P2 se reescribe como
K 1 (K + 1)2
 
P2,0 = , . (19)
2 4K
En este caso la matriz jacobiana se reduce a

!
0
J (P2,0 ) = ,
0
K
p
cuyos valores propios son i /K, lo cual implica que P2 se transforma en el
equilibrio no hiperbolico P2,0 . Lo anterior abre la posibilidad de la existencia de
una bifurcacion de Hopf. Con el proposito de verificar las hipotesis del Teorema de
Hopf, se traslada el equilibrio P2,0 definido en (19) al orgen, por medio del cambio
de coordenadas u = x a y w = y b, donde
K 1
a =
2
(K + 1)2
b = . (20)
4K
En las nuevas coordenadas (u, w) el sistema (1) se reescribe como
 
u+a (u + a)(w + b)
u = (u + a) 1 = (u, w)
K (1 + u + a)
(u + a)(w + b)
w = (w + b) + = (u, w). (21)
(1 + u + a)
La linealizacion del sistema (21) esta dada por la matriz jacobiana
" #
1 2(u+a)
K
(w+b)
(1+u+a) 2 u+a
1+u+a
J(u, w) = (w+b) (u+a) . (22)
(1+u+a) 2 + 1+u+a

8
Evaluando la matriz (22) en el orgen se tiene
" #
1 2a
K
b
(1+a)2 a
1+a
J(0, 0) = b a .
(1+a) 2 + 1+a

Reemplazando los valores de a y b definidos en (20), la matriz anterior se reduce a

K 1

1

2 K + K K + 1
J(0, 0) = ,
0
K
o equivalentemente
(1 + K)2

2 K

J(0, 0) = . (23)
0
K
La ecuacion caracterstica de la matriz (23) es

2 T ra(J(0, 0)) + Det(J(0, 0)) = 0, (24)

donde
(1 + K)2
T ra(J(0, 0)) = 2
K

Det(J(0, 0)) = .
K
Dado que det(J(0, 0)) > 0, entonces los valores propios de la matriz (23) son imagi-
narios puros s y solo si
(1 + K)2
() = tra(J(0, 0)) = 2 = 0. (25)
K
Despejando se tiene que
2K
= = 0,0 . (26)
(K + 1)2
Dado que
(1 + K)2
0 (0,0 ) = 6= 0,
K
se concluye que el sistema (21) presenta una bifurcacion de Hopf alrededor del orgen,
y por lo tanto el sistema en coordenadas (1) presenta bifurcacion de Hopf alrededor
del equilibrio de coexistencia P2,0 .
Finalmente, siguiendo un procedimiento similar al realizado en el Ejemplo 3.1 (Hopf
bifurcation in a predator-prey model, pagina 101) del libro de Yuri Kuznetsov [6] se

9
verifica que el primer coeficiente de Lyupunov l1 (0) es negativo, de esta manera la
bifurcacion de Hopf es subcrtica.
Por otro lado, cuando
K
= 1 = ,
K +1
el equilibrio P2 se reescribe como

P2,1 = (K, 0) = P1 .

En este caso la matriz jacobiana se reduce a

 
1 1
J (P2,1 ) = ,
0 0

cuyos valores propios son 0 y 1, lo cual implica que P2 se transforma en el equilibrio

no hiperbolico P2,1 = P1 . En la Figura 1 se presenta un diagrama de bifurcacion de
las soluciones de equilibrio, en el cual se observa que P1 y P2 son inestables cuando
< 0 , que P2 es el unico nodo cuando (0 , 1 ), mientras que P1 es el u nico
nodo cuando > 1 . En el equilibrio de coexistencia P2 se presenta una bifurcacion
de Hopf subcrtica cuando = 0 lo cual implica la aparicion de ciclos lmites cuando
< 0 . Es importante resaltar que en la bifurcacion de Hopf un punto silla se bifurca
en un nodo, esto implica la estabilidad de los cilos lmites.

Diagrama de bifurcaci
on de los equilibrios
P

P1 P1

silla nodo
silla

nodo
P2

silla

0 1

Fig. 1: Diagrama de bifurcacion: Comportamiento de las soluciones de equilibrio vs

el parametro .

5 Simulaciones num
ericas
En esta seccion se presentan algunas simulaciones numericas y graficas que ilustran el
crecimiento de la poblacion de bovinos cuando estan siendo alimentados con Panicum

10
maximun, uno de los pastos mas frecuentes y cultivados en la subregion del Bajo
Cauca Antioque no [4], por un tiempo inferior o igual a 24 horas por da.
El Panicum maximun tambien conocido como pasto guinea, pajarita o india son
plantas perennes que forman macollas, pueden alcanzar hasta 3 m de altura y de
1 a 1.5 m de diametro de la macolla. Los tallos son erectos y ascendentes con un
vena central pronunciada. Su inflorescencia se presenta en forma de panoja abierta
de 12 a 40 cm de longitud. Las races son fibrosas, largas y nudosas y ocasionalmente
tienen rizomas, esto confiere cierta tolerancia a la sequa. Necesitan suelos de media
a alta fertilidad, bien drenados con pH de 5 a 8 y no tolera suelos inundables, alturas
entre 0 y 1500 m.s.n.m y precipitacion entre 1000 mm y 3500 mm por a no. Crece
muy bien en temperaturas altas, aunque tienen menor tolerancia a la sequa que los
Brachiarias [21]. Soportan un pastoreo intensivo pero solo con el mantenimiento
de la fertilidad del suelo y responde bien a fertilizacion. Generalmente recomiendan
retirar los animales de la pastura cuando esta alcance 20 cm de altura [14]. En
la Tabla 2 se presentan los valores de los parametros utilizados en las simulaciones
numericas. Ademas, se considera que el parametro sufre peque nas variaciones de un
tiempo aproximadamente igual a 24 horas ( [0.9994720, 0.999479]) y la capacidad
de carga K del pasto guinea esta medida en tonelada por hectarea de materia seca
(pasto deshidratado) [4].

Parametros Definicion Valor Referencias

K Cap. de carga del pasto guinea 3.787 [4, 14]
Tasa de trans. de pasto guinea 443 gr/dia [4, 14]
= 0 Tiempo de alimentacion 0.99947201 (24 h. aprox.) Estimado

Tabla 2: Valores para los parametros K y del modelo (1).

Variando los valores de se realizaron las simulaciones numericas de la grafica que

aparece en la Figura 2, en la cual se puede observar la aparicion de las orbitas
periodicas cuando < 0 , el comportamiento de la espiral debil cuando = 0
y la solucion de equilibrio de coexistencia cuando > 0 lo cual concuerda con los
resultados teoricos.

11
 0=0.89947201, x0=16.5, y0=8 =0.99947201, x0=1650, y0=800
800 2400
Gramnea
Gramnea Bovinos
700 2200
Bovinos

600 2000

500 1800

Poblaciones
Poblaciones

400 1600

300 1400

200 1200

100 1000

0 800

100 600
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Tiempo en horas
Tiempo en das

0=0.99957201, x0=1650, y0=800

3000
Gramnea
Bovinos

2500

2000
Poblaciones

1500

1000

500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo en horas

Fig. 2: Peque
nas variaciones sobre el parametro de bifurcacion 0 = 0.99947201
La grafica que aparece en la Figura 3 se realizo con lo datos de la tabla 2, esta grafica
muestra una espiral debil, lo cual implica que ambas poblaciones buscan alcanzar su
valor de coexistencia de una forma muy lenta.

Fig. 3: Espiral Debil: Alimentacion con pasto guinea por un tiempo 0 (24 horas

12
aprox.)
Cuando los bovinos son dejados en su zona de pastoreo por un tiempo mayor que 0
( = 0.999479), se genera un foco atractor (espiral) como se muestra en la Figura 4,
indicando que con dicho tiempo de alimentacion las poblaciones de bovinos y gramnea
tienden a alcanzar su valor de coexistencia en un tiempo menor que en el anterior
caso, es decir, la gramnea permanecera constante y solo soportara una poblacion
constante de bovinos.

Fig. 4: Espiral: Alimentacion con pasto guinea por un tiempo mayor que 0
Finalmente, en la Figura 5 se genera un foco repulsor con ciclo lmite estable (orbita),
indicando que cuando los bovinos son dejados en su zona de alimentacion por un
tiempo menor que 0 ( = 0.9994720), las dos especies coexisten de manera periodica,
lo cual garantiza un balance entre la gramnea y los bovinos en el sentido que una vez
los bovinos consumen la suficiente gramnea o la gramnea alcanza la mnima altura
que le garantice regenerarse, ellos buscan otra fuente de alimentacion hasta que la
gramnea alcance su altura maxima y as se repita el proceso nuevamente.

Fig. 5: Orbita: Alimentacion con pasto guinea por un tiempo menor que 0

13
6 Conclusiones
En este artculo se formula un modelo matematico simple sobre la interaccion planta-
herbvoro, en el cual el contacto entre la gramnea (planta) y el bovino (herbvoro)
es analizado mediante un modelo tipo presa-predador con una respuesta funcional de
Holling tipo II, por ser esta una de las mas frecuentes en la naturaleza.
El analisis cualitativo revela la existencia de tres soluciones de equilibrio, el equilibrio
trivial P0 = (0, 0), el equilibrio con solo gramnea P1 = (K, 0) y el equlibrio de
coexistencia entre gramnea y bovinos P2 = (/(1 ), [1 (1 + 1/K)]/(1 2 )).
Considerando como el parametro de bifurcacion se verifico la existencia de una
bifurcacion de Hopf subcrtica en el equilibrio P2 cuando = 0 = (K 1)/(K + 1)
mientras para = 1 = K/(K + 1) en equilibrio de coexistencia P2 se bifurca en el
equilibrio P1 .
Como se observa cuando < 0 , aparecen soluciones periodicas alrededor del equilib-
rio de coexistencia P2 provenientes de una bifurcacion de Hopf subcrtica, el equilibrio
P1 es inestable y P2 recupera la estabilidad. Para valores menores que 0 , el punto
de equilibrio de coexistencia es inestable y las dos especies tanto los bovinos como
la gramnea coexisten de forma periodica. Si se aumenta a un mas el valor de la
especie de bovinos y gramnea coexisten de forman estable.
En la seccion 5 se realizaron simulaciones numericas para la especie de gramnea Pan-
icum maximun. Dichas simulaciones muestran que para un tiempo aproximadamente
igual a 24 horas de alimentacion de los bovinos, ambas poblaciones coexisten de una
forma periodica. Por lo tanto se sugiere que este tiempo sea el optimo de alimentacion
para evitar que los bovinos acaben con la capacidad de regeneracion o rebrote de la
gramnea, puesto que si se sobrepasa este umbral, es decir, si se deja que el animal
pastoree mas tiempo del establecido se podra conllevar al aumento en costos para el
ganadero, en el sentido de que este debera realizar re-adecuacion de los terrenos. El
analisis cualitativo del modelo sugiere que:

Un escenario donde la poblacion de gramnea y bovinos coexisten en un corpor-

tamiento peiodico en el cual

Cuando > 1 , la poblacion de bovinos se extingue mientras que la de gramnea

persiste, es decir, que por alguna razon la gramnea no es una fuente adecuada
de alimentacion para los bovinos.

Cuando 0 < < 1 , las poblaciones de gramnea y bovinos son capaces de

coexistir de forma constante.

7 Agradecimientos
Jhoana Romero agradece el apoyo de la Direccion de Regionalizacion de la Univer-
sidad de Antioquia, E. Ibarg
uen agradece el apoyo recibido del proyecto n umero

14
082-16/08/2013 (VIPRI-UDENAR), D. Cordero e I. Casta no agradecen al profesor-
zootecnista Juan Manuel Rojo por la supervision e informacion suministrada en la
investigacion y A.Pulgarn agradece la colaboracion del profesor Paulo Cesar Car-
mona.

References
[1] Asogauca, C., Tecnigan, P. R. y Fedegan. (2013,). Praderas y nutricion: Escuela
de Mayordoma . Tecnigan Planeta Rica-Cordoba, Colombia.

[2] Rincon, A. (2007). Ceba de bovinos en pasturas de brachiariadecumbens suple-

mentados con ca na de azucar y cratylia argente. Ceba de bovinos en pasturas
de brachiariadecumbens suplementados con ca na de az
ucar y cratylia argente.
Villavicencio, Corpoica. Meta, Colombia.

[3] Moreno Osorio, F., y Molina Restrepo, D. (2007). Manual TecnicoBuenas

practicas agropecuarias en la produccion de ganado de doble proposito bajo con-
finamiento, con cana panelera como parte de la dieta.CORPOICA. Medelln,
Colombia.

[4] Cuesta Mu noz, P, MateusEchavarria, H., Santana R, M., y Barro Henriquez,

J. (2006). Manual TecnicoProduccion y utilizacion de recursos forrajeros en
sistemas de produccion bovina de las regiones caribe y valles interandinos. Es-
trategias de manejo de praderas para mejorar la productividad de la ganadera
en las Regiones Caribe y valles interandinos. CORPOICA, Bogota, Colombia.

[5] Valverde V, T., y Cano S, Z. (2005). Ecologa y Medio ambiente (Primera ed.).
Pearson Educacion, Naucalpan de Juarez, Mexico.

[6] Yuri A. Kuznetsov. (1998 Second edition) Elements of Applied Bifurcation The-
ory . Columbia University. New York, USA.

[7] Da Silveira, M.y Mendoza M, M. (2006). Estabilizaciondinamica de los sistemas

de pastoreo. Mathematical Biosciences. Volumen 16, paginas 250-259.

[8] Liu, R., y Gao, J. (2009). Permanence for a delayed discrete ratio-
dependent N-species predator-prey system with Holling-type II functional re-
sponse.Mathematical and Computer Modelling.Volumen 85: paginas 1-5.

[9] Fernandez, V., y Corley, j. (2004). La respuesta funcional: una revision y gua
experimental. Ecologa Austral. Volumen 14: pagina 93.

[10] Ko, W., y Ryu, k. (2006). Qualitative analysis of a predator-prey model with
Holling type II functional response incorporating a prey refuge. Journal of Dif-
ferential Equations. Volumen 231: paginas 534-550.

15
[11] Agarwal, N., y Mishra, N. (2001).A model for a forested grassland: effect
or overgrazing and pollution. Indian Journal of Pure and Applied Mathemat-
ics.Volumen 32: paginas 613-628.

[12] Zamora, R., Garca, P., y Gomez, L. (2004). Ecologa del bosque mediterraneo
en un mundo cambiante. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF S. A. Madrid,
Espana. Paginas 371-393.

[13] Zhou, J. (2013). Positive steady state solutions of a Leslie-Gower predator-prey

model with Holling type II functional response and density-dependent diffusion.
NonlinearAnalysis: Theory, Methods y Applications, volumen 82: paginas 47-65.

[14] Mahecha, L., Gallego, L., y Pelaez, F. (2002).Situacion actual de la ganadera de

carne en Colombia y alternativas para impulsar su competitividad y sostenibili-
dad. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, volumen 15: paginas213-225.

[15] Maldonado, G., y Velasquez, J. E. (1994).Determinacion de la capacidad de

carga y ganancia de peso de bovinos en pastoreo de gramineas nativas en Piede-
monte amazonico de Colombia. Pasturas Tropicales, volumen 16: paginas 2-8.

[16] Gea Izquierdo, G., Ca nellas R, I., y Montero Gonzalez. (2007). Es constante
el patron espacial y temporal de la interaccionarbol-pasto en Dehesas. Actas
de la III Reunion sobre Sistemas Agroforestales. Sociedad espa nola de ciencias
forestales. paginas. 45-50.

[17] Martinez V, J. (2002). Estudio de la desertificacion por sobrepastoreo mediante

un modelo de simulacion dinamica. Tesis doctoral, Universidad Politecnica de-
Madrid, Madrid, Espana.

[18] Baca, David (2007). AnalisisParametrico de la Bifurcacion de Hopf en Sistemas

Tipo Lorenz. Tesis de Universidad. Departamento de Matematicas Universidad
de Sonora, Mexico.

[19] Agrarias, F. d. (2012).Facultad de ciencias agrarias, in:http://www.unne.edu.ar,

consultada 14-abril-2013, 06:15.

[20] Lawrence Perko. (1996 Second Edition) Differential Equations and Dynamical
Systems. Springer, Northern Arizona University USA.

[21] Especies forrajeras multiproposito .Panicummaximum, in:

http://www.tropicalforages.info/Multiproposito/key/Multiproposito/Media/Html
Panicum20maximum, consultado el 28-Junio-2014, 3:20 p.m.

16