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CURSO DE BOTÁNICA FANEROGÁMICA

CURSO DE BOTÁNICA FANEROGÁMICA

CURSO DE BOTÁNICA FANEROGÁMICA

POR: LUIS HUAMÁN MESIA (polen@upch.edu.pe)

Sección de Palinología y Paleobotánica, Área de Ciencias Ambientales de los Laboratorios de Investigación y Desarrollo Ciencia y Tecnología (LID), Facultad de Ciencias y Filosofía, Universidad Peruana Cayetano Heredia (UPCH)

Inistituto de Investigaciones de Altura, UPCH

Facultad

Nacional

Federico Villarreal

de

Ciencias

Naturales

y

Matemáticas,

Universidad

ORGANOGRAFIA

Filogenia y Sistemática

Los elementos biogeográficos

La pregunta motriz de la biogeografía es: ¿Cómo se distribuyen las especies sobre la Tierra?

La observación de los patrones de ocupación espacial del planeta por las

diversas especies de animales y plantas dieron origen a concepciones, en algunos casos antagónica, acerca del origen y evolución de la vida sobre el

planeta.

Linneo (mediados del siglo XVIII) propuso la hipótesis de un centro de dispersión nico "Una sola isla" poblada de especies distintas a partir de la cual se dispersarían luego de que los continentes sumergidos aparecieran en su forma actual. Esta concepción tiene notables raíces judeo-cristianas en particular si se la compara con la historia de Noé y el arca en el monte

Ararat.

Sin embargo, y a pesar de las buenas intenciones de Linneo, esta concepción requiere de un par de situaciones hipotéticas:

a. Las especies aparecen en un lugar particular.

b. Las especies se dispersan a partir de dicho lugar.

Pero si las especies se originan en un mismo lugar, cómo es posible que haya diversidad de especies si están sometidas a condiciones ambientales y estructurales similares?. Dado que Linneo había propuesto con anterioridad que diferentes especies correspondían a su vez a diferentes ambientes, la única alternativa era que el supuesto lugar original tuviera una particular variabilidad de ofertas ambientales lo cual fue muy criticado.

Buffon (siglo XVIII) encontró por su parte que áreas con condiciones físicas aparentemente semejantes no tenían prácticamente especies en común. Por ejemplo, si se compara la fauna del trópico de Africa con la del trópico asiático o americano, se observará que el número de especies comunes es muy bajo.

Esta "anomalía" conocida como Ley de Buffon representa uno de los primeros antecedentes del concepto de convergencias evolutivas y de especies homólogas.

Buffon concluyó, por su parte, que las aparentes semejanzas probablemente no eran tales sino que a lo mejor algún factor crítico era pasado por alto; con lo cual dejaba intacta la concepción original de Linneo.

Más adelante, De Candolle (inicios del siglo XIX) identificó el concepto de endemismo, lo que el llamaba especie aborigen, y las relaciones entre la geografía de un lugar y la distribución de especies. Su concepto de endemismo, sin embargo, incluía además la noción de especie típica o característica de una geografía particular.

Darwin y Wallace (siglo XIX) establecieron independientemente las bases para la biogeografía contemporánea.

Darwin basó sus apreciaciones en tres hechos registrados por él mismo

(1859):

1.Las semejanzas y diferencias entre colectivos de especies no pueden ser explicadas completamente por factores climáticos y físicos en general.2.Las barreras para la dispersión están relacionadas con las diferencias que existen entre los lugares mismos. 3.La similitud de los componentes de un mismo continente o área geográfica, aunque las especies mismas sean diferentes.

Wallace, por su parte, dividió el planeta en regiones biogeográficas que habrían de perdurar hasta nuestros días: Paleártica, Neártica, Neotropical, Etiópica, Oriental y Australiana.

Henig (~1950) estableció las bases de la llamada sistemática filogenética. A través de ésta se postula que la sistemática debe reflejar las relaciones filogenéticas de parentesco (relaciones genealógicas). Henig diferencia estas relaciones de parentezco de las relaciones de semejanza (fenéticas) que forman la base de un tipo de taxonomía llamada taxonomía fenética la que establece relaciones entre organismos en base a su similitud.

La sistemática filogenética (también denominada cladista) establece las relaciones a partir de caracteres homólogos derivados (sinapomorfías) evitando los caracteres homólogos antiguos (simplesiomorfías) o bien las evoluciones paralelas o convergentes (homoplasias).

Finalmente, Wegener postuló alrededor de 1915 una controvertida teoría que señalaba que la superficie del planeta no era fija, sino que los continentes se desplazaban sobre una fluida capa interior del planeta. Si bien Wegener apoyó su propuesta en evidencia fósil, como el caso del reptil

paleozoico Mesosurus sp. cuyos restos han sido encontrados a ambos lados del oceáno Atlántico y cuyo estudio anatómico refleja una muy limitada capacidad de dispersión propia, la hipótesis de la tectónica de placas no fue bien recibida por sus contemporáneos.

Recién hacia fines de los 60 e inicios de los 70 se consolidó la teoría y se propusieron alternativas para una dispersión más bien pasiva de especies a bordo de continentes móviles .

La propuesta más aceptada hoy en día señala que en un principio se contaba con una gran superficie de agua y dos grandes continentes:

Godwana al sur y Laurasia al norte del ecuador. La primera se habría dividido en Eurasia y América del Norte, y la segunda en América del Sur, Antártida, Australia, Africa e India, la que finalmente colisionó con Eurasia para llegar a su ubicación actual.

Información Adicional:

Espinoza, D. y Llorente, J. 1993. Fundamentos de Biogeografías Filogenéticas. UNAM, México.

http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html

http://ccwf.cc.utexas.edu/~bogler/ecology/evolution_evidence.html

Una introducción al cladismo (inglés)

LAS PLANTAS CRIPTÓGAMAS Y FANERÓGAMAS

Los términos «planta» y «animal» se equipararon originariamente con los dos grupos sistemático taxonómicos tradicionales de los seres vivos («regnum vegelabile» y «regnum animale»). Hoy sabemos que se trata de tipos de organización diferentes en cuanto a la fisiología de la nutrición y no de grupos de parentesco «naturales». Así pues, el «reino vegetal» no constituye tampoco ninguna línea de descendencia y, por consiguiente, ningún taxón. Por el contrario, el estudio de la constitución ultraestructural de la célula ha puesto de manifiesto en los organismos la existencia de dos planos estructurales básicos y diferentes, no relacionados entre sí por formas intermedias: protocitos y eucitos. Estos dos planos estructurales de la célula se consideran de forma muy general característicos de los dos táxones básicos y «naturales» de los seres vivos, clasificados como «reinos»: procariontes y eucariontes.

En general son organismos inmóviles con paredes celulares sólidas que sólo pueden tomar el alimento disuelto (o gaseoso). quedan excluidos los animales uni y pluricelulares (protozoos y metazoos = zoobiontes). Además, debemos tener en cuenta que la delimitación entre plantas, hongos y animales en los eucariotas de niveles inferiores de organización tropieza con dificultades (e.g., en los mixófitos y en los euglenófitos.

Dentro de los «reinos» procariota y eucariota, ordenamos como «divisiones» comunidades de descendencia muy amplias, pero claramente coherentes, o

sea, derivadas de un grupo de antepasados común y «monofilético». Pero como las relaciones de parentesco de estas divisiones a menudo no resultan claras, se ordenan en primer lugar según la fisiología característica de su nutrición en dos grupos fundamentales: autótrofos y heterótrofos. Estos indican tan sólo grupos con un nivel dé desarrollo comparable (y no necesariamente con un origen común) y son apropiados para una mejor ex- posición.

En un tipo de organización (de cualquier amplitud) incluimos grupos de organismos que concuerdan básicamente en características de su organización, tanto externas (i.e., morfológicas), como internas (i.e., anatómicas y citológicas). Los tipos de organización corresponden muchas veces a niveles de desarrollo y, como tales, son adaptaciones que a menudo se han producido independientemente, en respuesta a condiciones ambientales determinadas o al desarrollo progresivo general de la organización. Caracterizan también un determinado grado de desarrollo filogenético dentro de una serie progresiva. Por esto, tales niveles de desarrollo o tipos de organización .(e.g., talófitos, líquenes, plantas con semilla, angiospermas simpétalas) comprenden a veces grupos totalmente heterogéneos en cuanto al parentesco, y dividen, no en raras ocasiones, conjuntos filogenéticos que, en realidad, desde el punto de vista del parentesco y la sistemática, deberían estar más cerca. (Así, e.g., la unión de los clorófitos con los rodófitos y otros grupos al tipo de organización de las algas eucarióticas oscurece la estrecha relación filogenética de los clorófitos, briófitos, pteridófitos y espermatófitos.)

La evolución de los organismos fue de todos modos un proceso muy complejo y se describe sólo de forma muy insuficiente en el marco de una obligada disposición lineal de los grupos taxonómicos y a través de un solo principio de organización.

Dentro de los procariotas, y de acuerdo con esta división de tipos de organización, se distinguen los bacterios, con los característicos arquebacterios, los eubacterios y las algas procarióticas, dentro de los eucariotas, por un lado los mixófitos heterótrofos (A) y los hongos sensu stricto (B), y, por otro, los líquenes simbióticos (D) junto con los briófitos y las plantas vasculares (E). Los eucariotas inferiores (A, B, C y D) están estrechamente relacionados entre sí y con los protozoos, y pueden incluirse en el subreino protobiontes ~protobionta). A partir de ellos se han originado no sólo los animales pluricelulares (subreino metazoos -metazoo = zoobiontes -zoobionta), sino también las verdaderas plantas terretres o embriófitos (E), que se consideran muchas veces como integrantes de otro subreino de los eucariotas: los cormobiontes (cormobionta).

La historia del sistema del reino vegetal se caracteriza por la variación de los criterios fundamentales. El más conocido de los sistemas artificiales es el sistema sexual establecido por Linné en 1735. Linné oponía a 23 clases de plantas con flores una 24ta clase, «Cryptogamia», en la que incluía no sólo los helechos, musgos, algas y hongos, entonces aún poco conocidos, sino también algunas plantas superiores con flores difíciles de reconocer (Ficus, Lemna) y asimismo los corales y las esponjas. Dentro de las plantas con flores (Phanerogamia) establecía subdivisiones basadas sobre todo en la disposición de los sexos en las flores y en el número, concrescencia,

inserción y relaciones de longitud de los estambres. Las criptógamas se pueden llamar hoy día «plantas esporíferas», pues en ellas los nuevos individuos se desarrollan a partir de gérmenes generalmente unicelulares (esporas); las fanerógamas podrían designarse como plantas floríferas (antófitos) o, mejor, seminíferas (espermatófitos).

Ya el mismo Linné había intentado establecer un sistema natural de las plantas, pero los creadores de los primeros sistemas formales importantes fueron A. L. de Jussieu (1789), A. P. de Candolle (1819), St. Endlicher (1836) y otros. Después de que se impuso la teoría de la descendencia, los sistemas de A. Braun (1864), G. Bentham yJ. D. Hooker (1862-1883), A. Eichler (1883) y especialmente la ordenación de A. Engler, todavía muy empleada en la actualidad, quedaron limitados a la utilización taxonómica de los niveles de organización y de los grados de desarrollo. El primer sistema realmente filogenético fue ideado por R. von Wettstein (1901-1908). Los sistemas de uso corriente en el momento actual representan distintas etapas en el camino que conduce de la agrupación formal a la filogenética y a la sintética.

Si se observan los diversos sistemas actuales, a menudo opuestos, se ve que las diferencias que los separan son aún muy profundas. Ello muestra hasta qué punto la sistemática y la taxonomía modernas adolecen aún de falta de base y cuán necesarias son todavía nuevas investigaciones fundamentales antes de que se pueda dar por obtenida una sistematización generalmente aceptable. Tampoco la división que aquí se expone representa otra cosa que un intento de representar de manera sucinta las principales relaciones existentes; algunas simplificaciones se proponen en atención a la finalidad didáctica de esta guía.

Hasta el momento se conocen más de 400 000 especies de plantas vivas. Unos dos tercios de las mismas pertenecen a los espermatófitos (unas 800 gimnospermas y 240 000 angiospermas), unas 10 000 corresponden a los pteridófitos y 24 000 a los briófitos. Se calcula que, entre los protobiontes, el número de especies descritas de algas es de unas 23 000, el de hongos es de unas 100 000 y el de Iiquenes unas 20 000. Hay que evaluar, finalmente, las especies de bacterios en unas 1700 y las de cianofíceas en 2000. Si se tiene en cuenta el gran número de especies nuevas que se describen cada año (especialmente de hongos y de angiospermas) no parece impropio suponer que el inventario completo del reino vegetal, que aún estamos muy lejos de haber concluido, superará ampliamente el medio millón de especies.

CUADRO EXPLICATIVO DE LA UBICACIÓN DE LAS CRIPTÓGAMAS

Como ya se explicó anteriormente las criptógamas son una agrupación artificial, desarrollada a fin de poder ubicar a todos aquellos seres que no presentaban flores, allá por la época de Linné; sin embargo, como herramienta didáctica aún se conserva a fin de agrupar a organismos de diversos reinos, según Witaker.

Como se puede apreciar

en

el

cuadro,

dentro

de

la

denominación

“criptógama” se incluyen diversos

tipos

de

individuos

que

han

sido

clasificados en DIVISIONES, desde Pteridophytas.

las

Bacteriophytas

hasta

las

TAXÓN

Divisiones

REINOS (Witaker)

Linne

Bacterias

Bacteriophyta

   

Algas

Verde

Cianophyta

MONERA

Azuladas

Hongos

Fungi (Myxomycota, Oomycota,Eumyc ota,, Líquenes)

FUNGI

CRIPTÓGAMAS

Algas Rojas

Rhodophyta

 

Algas Pardas

Phaeophyta

Flagelados

Xantophyta

Dinoflagelados

Pyrrhophyta

PROTISTA

Diatomeas

Bacillariophyta

Euglenas

Euglenophytas

   

Charas

Charophyta

Algas Verdes

Clorophyta

Musgos, Hepáicas

Briophyta

 

Helechos, Colas de Caballo

Pteridophyta

PLANTAE ó VEGETAL

Plantas con Flores y semillas

   

FANERÓGAM

Spermatofitas

AS

Debido a que ya en prácticas anteriores se han estudiado a los seres unicelulares – que conforman gran parte de las criptógamas nos detendremos en aquellos grupos que aún faltan por estudiar.

Las Rodófitas: están formadas por las algas rojas , debido a la presencia del pigmento ficoeritrina., además de la clorofila Estas algas pueden ser microscópicas, en una etapa de su ciclo biológico o durante todo éste. Las más grandes se pueden encontrar en las zonas al nivel de la superficie marina, pegadas a las rocas o sobre otros organosmos como caracoles o conchas de bivalbos. Son utilizadfos en la alimentación humana con el nombre de “yuyos de mar” o “cochayuyo” (varias especies de Porphyra y Gigartina)Imagen de varias especies de Gigartina)

Las Phaeophytas o algas pardas deben su color a la presencia de caroteno, violaxantina y fucoxantina, además de la clorofila. Viven sobre rocas a bajas profundidades o flotando libremente, como representante más característico tenemos a Macrocystis integrifolia, que es una alga que puede medir muchos metros de longitud, su cuerpo está constituido por una especie de “rama” que se produce de una especie de rizoma basal, con una eje cilíndrico del que se producen estructuras laminares a manera de hojas, que en su base presentan un pneumatóforo globoso, el cual es una estructura llena de aire lo que le permite flotar (imagen de Macrocystis integrifolia)

Las Clorophytas o algas verdes: se caracterizan por que el color que sobresale es el de la clorofila, pueden tener diversa morfología desde laminar hasta filamentosa e incluso ser unicelular, ser marina o de agua dulce. la más conocida dentro de las marinas es la llamada “lechuga de

mar” (Ulva lactuca)

Las Charas o Charophytas son algas dulceacuícolas que viven en el fondeo de lagos, pantanos o lagunas, presentan una morfología más compleja que las anteriores, pues se puede distinguir ya una morfología con rizoide, nudos y entrenudos, demás de una disposición muy ramificada formando verticilos de sus “ramas”. Presentan reproducción asexual por medio de bulbillos que se forman en la base de sus rizoides y sexual con órganos reproductores están separados en masculinos (globos anteridiales) y femeninos (núculas) , produciendo anterozoides (gametos masculinos) y arquegonios (gametos femeninos) En la figura de la izquierda se observa una rama de Chara, en la figura de la derecha una aproximación al globo anteridial (superior) y a la núcula (inferior).

BRIOFITAS

Las Briofitas, conforman un amplio grupo formado por unas 22.000 especies de plantas pequeñas que crecen habitualmente en zonas húmedas sobre el suelo, troncos de árboles y rocas. Los briofitos son plantas embrionarias no vasculares (sin vasos conductores) que incluyen musgos, hepáticas, y antocerotas. En su nivel de organización, los briofitos se sitúan entre las algas verdes o clorofitos, de las que con gran probabilidad descienden, y las Pteridofitas. Los briofitos son similares a las plantas superiores (pteridofitas y spermatofitos) en las que el óvulo fertilizado se desarrolla en un embrión, una masa celular dependiente del gametofito (la forma sexual). Sin embargo, el briofito embrionario se desarrolla en esporofitos (formas asexuales) que, a diferencia de las plantas superiores, permanecen casi por completo dependientes de los gametofitos y carecen de hojas, tronco o raíces. Verdaderos tejidos de conducción, como los presentes en los helechos y plantas superiores, no existen en los briofitos.

Algunas especies de briofitos son acuáticas, y otras pueden sobrevivir en zonas áridas y secas. Aunque su tamaño varía desde el microscópico a los 30 cm, el briofito medio tiene una longitud entre 1,2 y 5 cm, y varía de verde a negro y a casi incoloro. Los briofitos más primitivos, las hepáticas, tienen cuerpos planos, algunas veces sólo del espesor de una célula. Los musgos tienen un cuerpo central que recuerda a un tallo (cauloide) del que se desprenden pequeñas hojas (filoides)y que se prolonga en unas estructuras del tipo de las raíces denominadas rizoides. Sin embargo, los briofitos, más que a través de estas estructuras, absorben el agua directamente de la base sobre la que crecen o del aire.

Todas las especies de briofitos (al igual que las pteridofitas y spermatofitas) se caracterizan por la alternancia de generaciones. El embrión de la forma sexual madura a una forma asexual pequeña, que permanece unida y dependiente de ella. La forma asexual produce esporas, similares a las de las plantas inferiores, que son diseminadas por el viento y otros factores para producir nuevas formas sexuales. Los órganos sexuales de los briofitos son multicelulares.

El ciclo biológico general de un musgo es el siguiente:

Las Pteridofitas, son las criptógamas más evolucionadas, pues presentan un cuerpo ya con raíz, tallo y hojas, lo cual se denomina en conjunto CORMO. Son del reino vegetal (al igual que las fanerógamas, que veremos luego), pues a diferencia de sus antecesores en su ciclo de vida producen EMBRIÓN. Existen grupos ya extintos pero los que llaman más la atención son el de los las “colas de caballo y el de los “helechos verdaderos”

o Las colas de caballo pertenecen al género Equisetum (en Chanchamayo:

Equisetum giganteum y crecen en las riberas rocosas de los ríos).Presenta rizoma perenne, que puede estar a considerable profundidad de la superficie del suelo. Presentan ejes estriados de ramificación verticilada, los nudos presentan anillos cerrados de haces conductores denominado sifonostela, se encuentran separados entre sí por entrenudos, en los entrenudos los anillos se descompone en cordones vasculares. Hacía la medula es común hallar bandas de Caspary protegiendo a los haces conductores.Las hojas son muy pequeñas y pierde la clorofila muy pronto, por lo que la acción central de la misma está dada en el tallo. Los esporangios forman estróbilos o piñas, los que nos recuerdan los conos de las gimnospermas. Los esporangios tienen una pared pluriestratificada, presentando dehiscencia longitudinal. Las esporas presentan hapterios que son producidos por la propia pared de la espora, las cuales se desarrollan como estructuras alargadas que envuelven a las esporas y que les facilita la diseminación, actuando como resortes. Son heterosporeos.

Los “helechos verdaderos” tienen tallos que producen hojas compuestas denominadas frondes. Los esporangios se agrupan formando estructuras protegidas por un tegumento denominadas soros. Puede que tengan esporas de igual morfología (isosporeos) o diferentes (heterosporeos). Existen helechos de ambientes abiertos, con el género Adiantum que presentan 56 especies en el Perú. las plantas de este genero son conocidos como "culantrillo", sus hojas no se enrollan sobre sí durante su desarrollo, presentan esporangios marginales a la hoja y libres , son isosporeos. Entre los helechos de ambientes sombríos. tenemos como representante a Polypodium, que es el helecho típico, de frondes que se van desenrollando conforme crecen, tenemos especies herbaceas como el anterior y arbóreas como Cyathea, de clima tropical, los soros se encuentran en el envés como puntos grandes. Son isosporeos, los gametos se producen en la parte posterior del protalo.

Las Plantas Fanerógamas (Spermatophyta)

Los espermatofitos presentan alternancia de generaciones heteromorfa, con gametofito y esporofito, como los briofitos y los pteridofitos y, asimismo, alternancia de fases nucleares, como haplofase y diplofase. En los grupos de mayor primitivismo todavía se reconocen con claridad, el gametofito femenino arquegonios mientras

que los anteridios del gametofito femenino están muy reducidos. Al igual que en los pteridófitos actuales, el esporófito presenta la diferenciación característica en raíz y vástago, y, a su vez, este último se compone de ejes caulinares y hojas. Los espermatófitos pertenecen alos embriófitos o cormobiontes = corniófitos.

Sólo en 1851 Wilbelm Hofmeister reconoció la alternancia de generaciones “disimulada”, que se da en los esper matótitos y con ello apreció su estrecha afinidad respecto a bnófitos y ptendótitos. Entonces ya se usaban términos particulares para denominar los órganos reproductores de los espermatófitos y, aunque luego se haya establecido claramente la homología de dichos órganos con los co- rrespondientes de los pteridófitos, se han mantenido simultáneamente basta el momento los dos sistemas de terminología Para las células y órganos reproductores femeninos, en el dominio lingíiístico alemán se usó, en general, hasta el momento, el prefijo griego 'rnacro-~, pero actualmente se prefiere el prefijo también griego 'mega-~, de uso internacional.

Igual que los pteridófitos superiores, heterospóreos, los espermatófitos forman también, tras la meiosis, micrósporas (granos de polen uninucleados = células polínicas) y megásporas (= células del saco embrionario uninucleado). La reducción de los gametófitos o protalos masculinos y femeninos (grano de polen o tubo polínico y saco

embrional pluricelulares) ha llegado tan lejos que dichos gametófitos no son visibles externamente y muchas veces deben nutrirse a expensas del esporófito. Es particularmente importante el hecho de que la megáspora al madurar no abandone el megasporangio (= nucela del primordio seminal) y no se separe, por lo tanto, de la planta madre esporófita. Así pues, el gametofito ftmenino (= saco embrionario) con las ovocélulas (a veces contenidas todavía en arquegonios) se forma también sobre la planta madre. Mientras tanto, en los microsporangios (= sacos polínicos) van madurando las micrósporas (= granos de polen uninucleados). En este momento empieza ya el desarrollo del gametofito masculino, mediante, por lo menos, una división celular. Los granos de polen pluricelulares son conducidos hasta las inmediaciones de los megasporangios y de los gametófitos femeninos (polinización) y,

a continuación, forman un tubo polínico con espermatozoides (=

espermios), o, en los casos comunes, con células espermáticas desprovistas de flagelos. Se produce después la ftcundación de la ovo-

célula y el desarrollo del zigoto para dar el embrión. Al mismo tiempo, junto al esporófito materno, se ha formado, a partir de la cubierta del megasporangio (los 1-2 tegumentos del primordio seminal), una en- voltura (episperma, testa) en torno al embrión y a su tejido nutricio (endosperma): de este modo se ha formado, en lugar de la megáspora, un nuevo órgano de multiplicación, la semilla. Estos cambios respecto a

que sucedía en los pteridófitos determinan que el proceso de la

fecundación se haga independiente del agua atmosférica y dan a los jóvenes esporófitos mejores posibilidades en el inicio de su vida.

En cuanto a esporangios, encontramos en los espermatófitos megasporangios con envoltura estéril [primordios seminales, formados por nucela y tegumento(s)~ y grupos de microsporangios (grupos de sacos polínicos). Estos elementos morfológicos fundamentales de los órganos reproductores se insieren, aislados o en grupos de pocos o muchos elementos, en soportes simples o ramificados de modo más o menos complejo, los cuales pueden recibir los nombres de mega y microsporofilos o carpelos y estambres respectivamente.

Casi siempre los esporofilos se sitúan, en los espermatófitos, sobre braquiblastos de crecimiento limitado:en este caso se habla de flores. Por ello, los espermatófitos también pueden recibir el nombre de «antófitos» («anthophyta», plantas con flores). Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas, según contengan sólo micro o megasporofilos o bien contengan los dos tipos juntos. Sobre todo en las flores hermafroditas se constituye muchas veces una envoltura fioral (perianto). La disposición de los micro y megasporofilos en las flores, que quedan separadas del cuerpo vegetativo, facilita la polinización cuando la flor alcanza su pleno desarrollo

lo

(antesis). En las gimnospermas («Gimnospermae»), el polen es transportado sobre los primordios seminales, en las angiospermas («Angiospermae»), sobre los estigruas de los carpelos, lo cual hace posible la fecundación y el desarrollo de las semillas. Los órganos que contienen las semillas que van madurando o están maduras y contribuyen a la diseminación de las mismas se llaman frutos.

Incluso en el embrión de los espermatófitos primitivos se reconoce un polo caulinar y un polo radical opuestos entre sí a partir de los cuales se desarrollan el vástago primario y la raíz principal. Son características del tallo de los espermatófitos la ramificación axilar, la posesión de eustela y la capacidad de efectuar crecimiento secundario en grosor. Primariamente se trata, pues, de plantas leñosas dotadas de un sistema de absorción y conducción del agua

Los espermatófitos predominan en las flores terrestres del mundo desde principios del Mesofítico (Pérmico superior). Aunque puedan apreciarse inicios de constitución de caracteres análogos en distintos grupos de pteridófitos superiores (e.g., reducción de los gametófitos, heterosporia, grupos de esporofilos semejantes a flores, incluso formación de semillas), el origen de los espermatófitos no puede suponerse posterior al Devónico y tiene que haber arrancado de antepasados semejantes a psilófitos. El desarrollo del grupo tiene que haber transcurrido paralelo a la expansión de los pteridófitos.

Las plantas con Flores (Antofitas, Antos flor fito, planta), conocidas por Linné como Fanerógamas (Fanero, conspicuo, gama unión), debido a que sus órganos reproductores, están al descubierto lo que permite analizar su sexualidad o unión entre sexos, todo lo contrario de las criptógamas (cripto, oculto). También son denominadas Spermatofitas (sperma, semilla, fito, planta), pues son los vegetales que luego de la fecundación, el embrión se va proteger dentro de la semilla, la que posteriormente constituirá su primera fuente de nutrientes.

En forma general las plantas con flores, según uno de los primeros sistemas de clasificación propuesto por A. Engler a finales del siglo XIX, se subdividen en dos grandes grupos: Las Gimnospermas (aquellas tienen sus semillas al descubierto) y las Angiospermas (aquellas que protegen dentro de una estructura su semilla). Estas últimas según Engler se dividen en:

Dicotiledóneas (con 2 cotiledones) y Monocotiledóneas (con 1 cotiledón).

Tomando como base los principios bioquímicos que constituyen a las plantas con flores, en la década de 1950, el botánico A. Cronquist, propone la moderna clasificación, en la que las Gimnospermas están divididas en 2 grupos: Coniferophyta y Cycadophyta, mientras que las Angiospermas, se mantienen en un solo grupo denominándose ahora Magnoliophyta, el cual conserva la división propuesta por Engler en Dicotiledóneas y Monocotiledóneas, llamándose ahora Magnoliopsida y Liliopsida, respectivamente, según lo podemos observar en el siguiente cuadro.

Taxón

   

REINO

Linné

Engler

Cronquist (Divisiones)

(Witaker)

Pinos, Coniferophyta Cipreses, Ginkgos, Podocarp os, Cycadophyta Efedras Cycas Magnolia s, Casuarina s,
Pinos,
Coniferophyta
Cipreses,
Ginkgos,
Podocarp
os,
Cycadophyta
Efedras
Cycas
Magnolia
s,
Casuarina
s,
Castaños,
Malvas,
Algodone
s,
Girasoles,
Tulipán
Africano,
PLANTAE ó
Euforbias,
VEGETAL
Manzano,
Fresas,
Margarita
Magnolioph
s,
yta
Cítricos,
Floripondi
o, Papa
Grases,
Gramínea
s
(maíz,
trigo,
cebada),
Azucenas
,
Achira,
orquídeas
,
bromelias
, piñas
Clase Monocotinedoneas
Clase Dicotiledóneas
Gimnospermas
Angiospermas
Clase Liliopsida
Clase
Magnoliopsida
Spermatophyta
FANERÓGAMAS

Las flores de los espermatófitos sirven para la reproducción sexual. Las flores son conjuntos de hojas especializadas para la reproducción, estás tienen crecimiento limitado provistos de órganos reproductores masculinos y femeninos o sólo uno de ellos en el caso de las flores unisexuales.

En los cicadofitos se puede seguir paso a paso el desarrollo de las flores:

primero dispersos sobre el eje principal que sigue creciendo, (e.g., en los estróbilos de megasporofilos de Cycas,), esporofilos dispuestos helicoidalmente y en gran número sobre ramas laterales de crecimiento limitado (. Ello corresponde a una progresiva división del trabajo entre vástagos reproductores (flores) y vástagos vegetativos (tallos, hojas)., como la que ya se observa también en los pteridófitos (e.g., en Lycopodium,

Selaginella o Equisetum). En el curso del desarrollo evolutivo de las flores de

los espermatofitos, el número de piezas florales, inicialmente muy elevado,

ha disminuido en muchas ocasiones.

Las flores de los espermatófitos son originariamente unisexuales (masculinas sólo con estambres, o femeninas, sólo con carpelos); las flores hermafroditas (bisexuales, con estambres y carpelos) aparecieron más tarde

Lo que nos lleva a pensar de la posible evolución de las plantas con flores a

partir de las Pteridofitas.

Inicialmente las flores, relativamente grandes, se presentan aisladas en distintos grupos de espermatófitos. En relación con la tendencia general a la reducción del tamaño de las flores se constituyen muchas veces en compensación, inflorescencias.

Las Gimnospermas, son plantas que en su gran mayoría son árboles, llegando a medir más de 100 metros de altura como es el caso de algunos Pinos y Cipreses, además de ser muy longevos llegando a vivir miles de años (se ha registrado la edad de un pino hasta en 4,000 años). Las hojas pueden ser escamosas (como en los cipreses), aciculares (en forma de agujas, como en el pino), lanceoladas, con nervaduras, bifurcadas (dicótomas); o en el caso de las Cycas con un plan estructuras pennado (como un peine) Sus flores son muy sencillas, se agrupan en inflorescencias en forma de conos y están reducidas a simples hojas que pueden producir ya sea sacos con polen o polínicos (flores masculinas) u óvulos (flores femeninas)

Las Coníferas (Coniferophyta), pueden ser árboles (o arbustos (Ephedra), sus hojas pueden ser bilobadas (Ginkgo), escamosas, aciculares o lanceoladas; los conos son pequeños, presentándose tanto los sacos

polínicos o los óvulos –sea que se trate de flores masculinas o femeninas- en

la cara ventral o haz de las hojas florales. Las inflorescencias son sólo

masculinas o femeninas. Una vez que se ha producido la fecundación los conos femeninos se cierran y toman una apariencia leñosa como en los pinos y cipreses, una vez que las semillas están maduras los conos se abren

y las dejan salir para su diseminación. Las semillas pueden presentar

tegumentos a manera de alas (eg. Pinos) lo que le permite ser diseminado

por el viento (anemocoria).

Las Cycas (Cycadophyta) son gimnospermas arbóreas, sus hojas tienen un plan estructural pennado y salen junto con las flores del extremo superior del tronco (estípite). Las flores masculinas y femeninas se agrupan en inflorescencias (conjunto de flores), sobre un eje que nos recuerda los conos de las coníferas, pero son mucho más grandes.

Las Angiospermas (Magnoliophyta) Pueden ser árboles, arbustos o hierbas; con hojas de diversa morfología, y nervaduras predominando las

reticulares (en forma de rejilla) o las paralelas. Ya presentan las hojas que producen óvulos (hojas carpelares) protegidos por una cubierta (Pistilo) que desarrolla estructuras especializas conocidas como estigma (para captar el polen), estilo (tubo compacto que une al estigma con el ovario) y

el ovario (donde se encuentran los óvulos). Las hojas que producen polen

se han modificado en estambres, encontrándose los sacos polínicos en las

llamadas anteras, que generalmente están sobre un filamento. Las flores tienen una envoltura especializada (envoltura floral) que protege a los órganos reproductores (pistilos y estambres). La envoltura floral puede estar formada por dos grupos diferentes de hojas: el cáliz , que está formado por los sépalos, que por lo general son de color verde; y la corola, que está formada por los pétalos que son de vivos colores y tienen especial aroma, La envoltura floral que presenta cáliz y corola se denomina perianto Cuando no se pueden diferenciar entre sépalos y pétalos, es decir, cuando todos los miembros de la envoltura floral tienen igual color, consistencia y textura, esta envoltura toma el nombre de Perigonio y cada pieza toma el nombre de tépalo.

Las

siguientes características:

Dicotiledóneas

se

Diferencian

de

las

Monocotiledóneas,

MAGNOLIOPSIDA

LILIOPSIDA

dos cotiledones un cotiledón

por

las

raíz

axonomorfa

(y

raíz fibrosa o fasciculada

otras)

hojas

reticulinervias

hojas paralelinervias (en

(en

las

nervaduras

las nervaduras más

más pequeñas)

 

pequeñas)

presenta cambium no presenta cambium

apertura

diversa nº diverso de piezas florales

polen

con

polen

con

una

sola

apertura (monocolpado )

flores

por

lo

general

trímeras, es decir, el cáliz

tiene

3

sépalos,

y

la

corola

3

pétalos;

o

le

perigonio 3 + 3 tépalos

"ORGANOGRAFIA VEGETAL"

ORGANOS PARA LA REPRODUCCION SEXUAL

LA FLOR.

Es un tallo o vástago de hojas modificadas para la reproducción sexual. Se origina por lo general en la axila de una hoja; proviene de una YEMA FLORIFERA (esbozo de una flor o de una inflorescencia).

TALAMO = es la parte del extremo del pedúnculo que se ensancha para dar asiento a los verticilos de la flor.

LEY DE LA ALTERNANCIA: "las piezas de cada uno de los verticilos florales se disponen de manera tal, que las de cada verticilo alternan con la del verticilo inmediato"

En la flor podemos diferenciar una parte basal del vástago llamada PEDUNCULO. También encontramos hojas estériles que sirven para proteger a los estambres y al pistilo, son el CALIZ (primer verticilo) y la COROLA (segundo verticilo) llamados en conjunto PERIANTO o ENVOLTURA FLORAL, además de cumplir función de protección sirven para atraer a los polinizadores. El órgano sexual que alterna con la corola es el ESTAMBRE o ANDROCEO (tercer verticilo), es la parte masculina de la flor, y puede estar formado por uno o dos verticilos; en la parte central tenemos al GINECEO o PISTILO (cuarto verticilo), siempre de posición central, ubicado en la cúspide del tálamo.

Según el Pedúnculo:

Flores pedunculadas = cuando presentan pedúnculo.

Flores sésiles o sentadas = cuando no presentan pedúnculo.

Corte transversal (de envoltura floral):

Pentacíclica (2 verticilos de estambres)

Tetracíclica (1 verticilo de estambre)

Según el Tálamo o Eje Floral:

HIPOGINA = cuando el tálamo es convexo y el pistilo se encuentra en la cúspide del tálamo de modo que los demás verticilos estan por debajo de ella y es central. Ejm. el geranio.

PERIGINA = cuando el tálamo es más o menos plano y el pistilo se encuentra en el centro pero no situado inmediatamente después de los estambres. Puede ser cóncavo o urceolado, el pistilo ubicado en la concavidad y los demás verticilos se hallan en un plano superior pero siempre separado del pistilo.

EPIGINA = cuando el tálamo es urceolado, pero contiene a la región ovárica del pistilo de tal manera que se hace concrescente.

HIPANTO = siendo epigina, el tálamo en el nivel superior del ovario acrece formando un tubo talámico y sólo en su borde produce los verticilos florales restantes.

ANDROGINOFORO = el tálamo, después de producir los verticilos florales que contienen a la envoltura floral, acrece formando una columna y eleva los estambres y el pistilo.

GINOFORO = el tálamo después de haber producido los verticilos florales del perianto y los estambres, acrece con columna central y porta en un nivel superior al pistilo.

Disposición de las hojas florales en el tálamo:

CICLICAS = la disposición de las hojas florales es totalmente verticilada.

ACICLICAS = no son cíclicas, no son verticiladas.

HEMICICLICAS = en parte tienen hojas florales verticiladas.

"La planta más evolucionada es aquella que tiene menor número de piezas florales"

Según el sexo:

A. MONOCLINAS = cuando en la flor están presentes ambos sexos,

entonces se dice que son perfectas, bisexuales o hermafroditas.

B. DICLINAS = cuando los sexos están separados en la planta, entonces se

dice que son imperfectas o unisexuales; esto quiere decir que hay flores

masculinas y femeninas, y pueden ser:

a)Monoicas = los sexos están separados en dos flores, pero están en la misma planta.

b)Dioicas = los sexos están separados en dos plantas de la misma especie.

c)Polígamas = cuando presentan plantas unisexuales y bisexuales (diclinas y monoclinas).

Por la presencia de la envoltura floral:

A. CLAMIDEA o DIPLOCLAMIDEA = cuando presenta desarrollado los dos

primeros verticilos y observamos si todas las piezas son diferentes o iguales en tamaño, color, distribución. Pueden ser:

a)Heteroclamidea = si el primer verticilo (cáliz, donde cada pieza se llama sépalo) es diferente en tamaño, forma, color, textura, que el segundo verticilo (corola, donde cada pieza se llama pétalo); el conjunto de estos dos verticilos se le denomina PERIANTO.

b)Homoclamidea = si el primer y segundo verticilo son iguales en forma, color, tamaño, textura, etc; entonces cada pieza se denomina tépalo y el conjunto de estos conforma el PERIGONIO.

B. HAPLOCLAMIDEA = puede ocurrir que haya atrofia de uno de los

verticilos; si es el externo, presentará características verdosas, se ve la vena central de la hoja, gruesas, se llamará CALICINA; si es el interno, la vena central no es prominente, es colorida y delicada, se llamará COROLINA.

C. ACLAMIDEA = cuando la bractea u hoja tectriz protege la flor y no tiene

envoltura floral (por atrofia o aborto de los dos primeros verticilos.

EL CALIZ

Es el verticilo externo de la flor y se compone de hojitas de color verde, cortas, de forma característica, de consistencia y textura rígida llamadas sépalos; se dice que es corolino si tiene el mismo color que la corola. Puede ser:

A. DIALISEPALA o CORISEPALA = cuando los sépalos estan libres.

B. GAMOSEPALA o SINSEPALA = cuando los sépalos estan soldados armando una funda, son concrescentes o soldados. Según la extensión de la concrescencia pueden ser:

Concrescencia total:

- Tubular = se lleva a cabo en toda su longitud formando una capa o funda.

Concrescencia parcial:

- Sectado = al igual que tubular, pero el cáliz presenta en la parte superior sus miembros libres (puede ser dentado) y en la parte central e inferior estan soldados.

- Partido = en su mayor extensión presenta sus miembros libres y en la base los presenta soldados.

LA COROLA

Es el verticilo interno de la flor, esta formado por los pétalos que son de coloración varable y brillanta, de formas delicadas y de aroma suave y penetrante, debido a diversos aceites esenciales o volátiles. Los pétalos alternan generalmente con los sépalos y existen más o menos en igual número. En las flores dobles, como las rosas, son más numerosos por la transformación regresiva de los estambres. Puede ser:

A. DIALIPETALA o CORIPETALA = cuando los pétalos estan libres. Según

la forma de la corola pueden ser:

- Rosácea = corola con características de limbos amplios y en su base

terminan en punta (agudamente) formando una uña con la cual se insertan

al tálamo. Por ejemplo la "rosa".

- Crucífera = corola tetrámera, los pétalos estan ubicados en posición

opuesta de dos en dos formando una cruz en un solo plano (ubicados frente a frente). Por ejemplo el "nabo".

- Asambillada = corola pentámera, el pétalo tiene la base atenuada, larga,

se dice que es UNGÜICULADA; generalmente presenta en la parte media o más amplia una excresencia en forma de pelo denominada "lígula" (cuando se desarrolla forma un falso verticilo que parece falsa corola y se llama PARACOROLA). Por ejemplo el "clavel".

- Papilionada = corola pentámera que presenta piezas de diferente morfología; una de tipo rosácea(vexilo o estandarte), dos en forma de ala y dos en forma de quilla o carina. Por ejemplo la "arveja".

B. GAMOPETALA o SIMPETALA = cuando los pétalos estan soldados, y por la forma de estos pueden ser:

- Rotácea = la corola en sus dos terceras partes está extendida y hacia la

parte basal es algo cóncava, que en perfil tiene forma de plato. Por ejemplo la "papa".

- Hipocraterimorfa = se caracteriza por que presenta dos partes; una región

tubulosa y otra extendida perpendicular al eje del tubo; en la parte superior del tubo puede tener pelos (garganta).

- Infundibuliforme = los pétalos están unidos en toda su extensión, la parte apical es más extendida y la basal es angosta. Por ejemplo el "tabaco".

- Tubulosa = cuando los pétalos son concrescentes totalmente y describen un tubo, los lados son paralelos (en el borde puede ser dentado). Por ejemplo la "primavera".

- Labiada = presenta dos partes; una en el tercio superior, parte lobulada, y

otra tubulosa. En la parte superior hay concrescencia de dos pétalos y en la

parte inferior de tres pétalos (pentámera). Por ejemplo la "ortiga".

- Personada = presenta dos partes; superior bilobada pero en posición de

parte del pedúnculo, es vertical, un lóbulo superior y el otro anterior doblado tapando la garganta. Por ejemplo los "conejitos".

- Ligulada = presenta un tubo muy corto y luego se abre lateralmente y

describe una lámina, constituido por cinco pétalos concrescentes; en algunas especies sólo se sueldan tres o cuatro pétalos y el último forma una estructura algo filamentosa. Por ejemplo los "crisantemos" o el "girasol".

LA PREFLORACION

Es el arreglo o disposición o la forma como se disponen las numerosas piezas de los verticilos que constituyen la flor (estan arregladas en el botón floral). Existen cuatro formas de prefloración (para cáliz y corola):

a)Valvar o Valvicida = cuando las numerosas piezas de un verticilo sólo se tocan por sus extremos.

b)Contorneada o Contorta = las numerosas piezas del verticilo estan dispuestas de tal forma que uno de los bordes cubre al siguiente y el otro borde es cubierto por el anterior. Tiene valor taxonómico si la disposición es a la izquierda o a la derecha.

c)Imbricada = cuando una de las piezas cubre por ambos lados o bordes a las siguientes (y anterior), la siguiente esta en posición contorneada y dos piezas por un borde que esta siendo cubierta por la anterior y el otro borde esta en posición valvar.

d)Quincuncial = una de las piezas cubre por ambos lados a los siguientes (y anterior), tres piezas se encuentran en posición contorneada, mientras que una está en posición incluida.

EL ANDROCEO

Esta compuesto de estambres ordenados en uno o más verticilos, que forman el aparato reproductor masculino. Presenta una parte distal voluminosa llamada ANTERA que es la parte fértil, por su base se articula con una porción delgada blanquecina que es el FILAMENTO (estéril) que se inserta al tálamo por la BASE FILAMENTAL. La antera esta constituida por dos mitades, las TECAS. La teca, presenta un surco que está en relación con la dehiscencia. Las tecas estan unidas por tejido estéril que algunas veces sobresale al ápice y se llama CONECTIVO. En un corte transversal de la antera encontramos en la parte central tejido conectivo; en la teca, internamente se encuentran los sacos polínicos.

"Evolutivamente, en las plantas con flores primitivas, el estambre es verde, y con una hoja estaminal con los sacos polínicos descubiertos".

Modificación de la base filamental:

- Estípulas estaminales.

- Pelos.

- Parandroceo = formación concrescente de estípulas estaminales.

Atendiendo al número de estambres fértiles:

a)Monandra = cuando sólo presenta un estambre fértil.

b)Diandra = presenta dos estambres fértiles y las demás piezas del verticilo han abortado o están atróficos o forman ESTAMINODIOS(*).

c)Triandra = cuando presenta tres estambres fértiles.

d)Poliandra = cuando presenta tres, cuatro, cinco, estambres; estos son hojas metamorfoseadas, por eso presentan una parte estéril y otra fértil.

(*) Son estambres estériles en los cuales la antera no se ha desarrollado; a veces se ensanchan y se colorean como los pétalos.

La antera puede tener las siguientes formas:

- Alargadas o longitudinales = son más largas que anchas.

- Aovadas = con forma de huevo.

- Esféricas = son redondeadas o esféricas.

- Corniculadas = presenta un apéndice cada teca a manera de cuernecillos.

- Sagitada = cuando presenta forma de punta de lanza.

Atendiendo a la orientación de las anteras:

A. INTRORSAS = anteras estan mirando al pistilo o centro de la flor.

B. EXTRORSAS = anteras miran la corola o hacia afuera.

Relación entre el filamento y la antera por su inserción:

- Basifijas = cuando el filamento se inserta en la base de las anteras.

- Dorsifijas = cuando la inserción del filamento está en la parte media de la antera.

- Apicifijas = cuando las anteras son divergentes, o sea, que se insertan de tal manera que quedan oscilantes.

Disposición de los estambres en el androceo:

- Estambres exertos = cuando los filamentos son más largos que la longitud de la corola y sobresale a esta.

- Estambres incluidos = los filamentos son cortos que no rebasan la longitud de la corola y también puede ser que esten presentes en el tubo de la corola. Por ejemplo el "isabelito".

Según la Concrescencia de los estambres

A. DIALISTEMONAS = cuando los estambres están libres. Estos pueden ser

según su longitud:

- Didínamo = cuando en la flor encontramos cuatro estambres y se diferencian por que dos son largos y los otros dos son cortos.

- Tetradínamo = cuando en la flor hay seis estambres, de los cuales cuatro son largos y los otros dos son cortos.

B. GAMOSTEMONAS = cuando los estambres están soldados; según la

concrescencia pueden ser:

b.1. CONCRESCENCIA TOTAL = cuando constituyen un solo cuerpo, entonces podrán ser:

- Sinandro = concrescencia de todos los estambres de la flor formando un solo cuerpo.

b.1. CONCRESCENCIA PARCIAL =

b.1.1. Cuando se lleva a cabo a nivel de filamentos:

- Monadelfos = todos los estambres estan soldados a nivel de filamentos y

las anteras libres (monotésica= una teca; ditésica= dos tecas); solamente

se lleva a cabo hacia la base. Por ejemplo la "cucarda".

- Diadelfos = Se presentan dos grupos de estambres, quedando uno libre y

los demás soldados formando una lámina. Por ejemplo la "arveja", "frijol", "haba".

- Poliadelfos = encontramos tres, cuatro o cinco estambres unidos a nivel del filamento formando grupos. Por ejemplo el "naranjo".

b.1.2. Puede ocurrir que la concrescencia se lleve a cabo a nivel de las anteras, entonces es:

- Sinfisandro o Sinanterio = cuando las anteras se encuentran unidas y los filamentos estan libres.

Cuando los estambres se encuentran unidos como verticilos en el androceo:

a)HAPLOSTEMONAS = cuando en la flor existe un verticilo de estambre y cada estambre está alternando con los pétalos.

b)DIPLOSTEMONAS = cuando se presentan dos verticilos de estambres, de suerte que el primero alterna con los pétalos y el segundo con los sépalos.

c)TRIPLOSTEMONAS = cuando hay tres verticilos de estambres; ocurre que sólo estan presentes dos verticilos, donde el primero es epipétalo (frente a los pétalos) y no alterna con el segundo, y el tercero esta atrofiado o abortado (OBDIPLOSTEMONA).

LA DEHISCENCIA DE LA ANTERA

Apertura de las tecas para dejar libre a los granos de polen. Puede ser:

- Longitudinal = cuando las anteras son largas y la dehiscencia se lleva a cabo a lo largo de estas.

- Poricida = cuando en puntos prefijados se abren dos agujeros, y por allí salen los granos de polen.

- Transversal = se lleva a cabo a través de las anteras.

EL GRANO DE POLEN

Célula haploide que proviene de la división meiótica de la célula madre del microporocito que ocurre en los sacos polínicos de las tecas. Presenta una pared celular externa (EXINA) y una interna (INTINA), que en conjunto forman la ESPORODERMIS. También presenta poros o polpo de germinación que sirve para que germine el protoplasma. La exina, esta constituida por celulosa e impregnada de una sustancia llamada ESPOROPOLENINA en virtud de dar la dureza y resistencia a través del tiempo. La intina, constituida por una capa delgada de celulosa que contiene el protoplasma rico en sustancias de reserva, aquí encontramos dos núcleos, pero uno de ellos es de forma de semiluna o vermiforme. La superficie de la exina es

lisa, pero puede presentar surcos, arrugas, papilas, espículas, diferentes formas de ornamentación (características taxonómicas).

Puede ser seco el polen, entonces es como un polvillo. En coníferas se ven los granos de polen con vesículas voladoras; puede ser húmedo, pegajoso, entonces en el momento de la dehiscencia se agrupan; pueden formar cadenas o formar tétradas.

Forma del polen:

Para determinar la forma del grano de polen Erdtman(1966) toma la relación entre la longitud del eje polar (P) entre la longitud del diámetro ecuatorial (E), sin incluir espinas, según la siguiente fórmula:

Forma= P/E

Los granos de polen pueden ser:

Forma: P/E

- oblato 0.75 - 0.5

- prolato-esferoidal 1.14 - 1.0

- esferoidal 1.0

Los granos de polen entre 5 um - 200 um. Los más pequeños se hallan en las familia Boraginaceae con un tamaño de 5 um.; y los más grandes en la famimila Cucurbitaceae y Nyctaginaceae.

Aperturas

Los granos de polen tienen la función de pemitir la salida del tubo polínico. Pueden ser: alargados (colpos) y redondeados (poros) y combinados formados por colpos y poros (colporados)

Algunos granos de polen presentan un colpo harmomégato, el cual consiste en un colpo que distiende su exina sin romperla, formando una especie de bolsa. Esto ocurre cuando el grano de polen entra en contacto con líquidos acuosos; a esta función se le llama harmomégata o harmomegatia.

Esporodermis

La esporodermis es la cubierta que rodea y protege al polen, está constituida por dos partes: la intina y la exina.

1.Intina.- es la cubierta que se halla alrededor del protoplasma del grano de polen, la cual es la pared interna y de espesor regularmente homogéneo. Aunque no se conoce exactamente su composición química, se sabe que su

componente principal es la celulosa. La intina se destruye con facilidad y en el polen acetolizado ha desaparecido completamente.

2.Exina.- es la capa que se encuentra alrededor de la intina, es la pared más externa y resistente de la esporodermis. El compuesto químico fundamental de la exina es la esporopolenina, de allí que algunos autores llaman a esta capa como sporopollenin skeleton (esqueleto de esporopolenina).

La exina

a

su

vez

se divide

en dos capas, de acuerdo

a

sus

características morfológicas: nexina y sexina. [Erdtman(5)].

Las características de las capas que forman la exina son excelentes para ser usadas en la sistemática.(Fig.3)

A.Nexina.- su nombre viene de "nonsculptured" y "exina", y es que no presenta ornamentación, se distingue en ella dos zonas: una externa de menor refracción, denominada ectonexina; y otra

interna más o menos delgada, denominada endonexina.

Skvarla(20,21) denota que los granos de polen de Asteraceae presentan unos sacos de aire en forma de riñón en la nexina, denominados cavus o sacci, los granos debido a que presentan esta característica se denominan saccados.

la parte

ornamentada de la exina. Presenta dos niveles o pisos: uno interno,

denominado endosexina; y otro externo, denominado ectosexina.

B.Sexina.- de "sculptured" y "exine", debido

a

que

es

El elemento principal de la sexina consiste en unas pequeñas columnas en forma de tambor proyectados en ángulo recto desde la superficie de la nexina. Cada columna tiene una cabezuela (tectum, caput o capita), sostenida por un cuello en forma de barilla(columela, baculum o bacula). El tectum forma la parte superior de la sexina (ectosexina), la columela (endosexina).

Los granos de polen de las Asteraceae presentan el tectum unido(Fig.3) forman un pequeño techo denominado tegillum y la sexina con esta característica se denomina tegillada. La superficie de usualmente lisa o ligeramente ondulada.

En esta familia el tegillum presenta como elementos esculturales espinas.

Algunos granos presentan una superficie reticulada o fenestrado que consiste en paredes (muri) y espacios vacíos (luminia), los cuales se forman por hundimiento de la columela y son más o menos poligonales,presentando en el caso de esta familia crestas superficiales, denominándose al polen lofado.

Para el presente trabajo de investigación se han adoptado los términos escultura y estructura, según Faegri e Iversen(6), el primero se refiere a la ornamentación externa del grano de polen, es decir, a las espinas y

superficie del grano de polen ; mientras que el segundo se refiere a la ultraestructura del mismo, es decir, a las características morfológicas del tegillum, columela y nexina.

EL GINECEO

Es el verticilo femenino de la flor, y ocupa su centro; está constituido por uno o varios carpelos; es producido por hojas modificadas de los primordios.

Hoja seminífera= es verde y produce órganos sexuales llamados OVULOS o PRIMORDIOS SEMINALES.

"En grupos más evolucionados vemos hojas de color pardo y produce los primordios seminales, esta hoja se le llama HOJA CARPELAR; luego vemos que evolutivamente se va conformando una estructura llamada PISTILO"

Partes del Gineceo:

a)ESTIGMA = es la parte superior del pistilo; tiene su superficie cubierta de papilas bañadas por un líquido viscoso y azucarado que detiene los granos de polen y los nutre favoreciendo el desarrollo de los tubos polínicos.

b)ESTILO = es una columnita hueca o de tejido esponjoso llamado TEJIDO CONDUCTOR. Se inserta sobre el ovario y sostiene el estigma.

c)OVARIO = es la parte inferior y ensanchada del gineceo. Encierra una o varias cavidades pequeñas que contienen los óvulos que han de transformarse en semillas.

Atendiendo al número de hojas carpelares que constituyen al pistilo, pueden ser:

- Monocarpelar = pistilo constituido por una hoja carpelar.

- Bicarpelar = pistilo constituido por dos hojas carpelares.

- Tricarpelar = por tres hojas carpelares.

- Tetracarpelar = por cuatro hojas carpelares.

- Pentacarpelar = por cinco hojas carpelares.

- Policarpelar = pistilo constituido por más de cinco hojas carpelares.

Atendiendo a La concrescencia de los pistilos presentes en la flor:

a)Apocárpico o Coricárpico = cuando esta constituido por dos o más pistilos monocarpelares.

b)Sincárpico = cuando esta constituido por un solo pistilo que está conformado por dos o más hojas carpelares concrescentes.

De acuerdo al número de hojas carpelares:

- Cuando el pistilo está constituido por la concrescencia de tres hojas carpelares = Tricarpelar - trilocular.

- Cuando está constituido por dos hojas carpelares, soldados por sus bordes y constituyendo un solo cuerpo, generalmente los

bordes se proyectan al centro y el lúmen del ovario se divide en dos = Bicarpelar - bilocular.

- Cuando se producen los óvulos en la pared y no se ha proyectado al centro = Bicarpelar - monolocular. (también ocurre una falsa

tabicación por hipertrofia y se produce un FALSO TABIQUE).

LA PLACENTACION. LA PLACENTA.

Región o área donde se implantan los óvulos o primordios seminales; coinciden con la concrescencia de las hojas carpelares. La placenta, formada por tejido fértil que produce los óvulos; según la especie de planta, la placentación puede ser:

- Central axil = los bordes de las hojas carpelares se proyectan al centro (haciéndose anátropos, rectos) y axil de eje. (pistilo sincárpico).

- Central axil libre = cuando la plasenta es central y no tiene dependencia con las paredes del ovario.

- Parietal = solamente donde se ve o une la sutura se implantan las semillas (monocarpelar).

- Basilar o basal = cuando la placenta se ha desplazado en el fondo de la cavidad ovárica.

- Apical = cuando el óvulo se ha desplazado colgante.

EL OVULO O PRIMORDIO SEMINAL

al ápice

y es péndulo

o

Es un rudimento o esbozo de la semilla que va ha producir la fecundación sexual y más tarde se convierte en semilla. Después de la fecundación se desarrolla por mitosis la semilla; el óvulo es de forma aovada.

Partes del óvulo:

- Cuerpo aovado, que se prolonga hacia la base.

- Funículo, es la base ensanchada que le sirve para insertarse a la placenta.

- Placenta.

El primordio seminal presenta en el cuerpo un poro o abertura llamado MICROPILA, originado por que las envolturas no llegan a soldarse totalmente, el cual es atravezado por un tubo polínico. Presenta una membrana externa: PRIMINA, y una interna: SECUNDINA; también un cuerpo celular llamado NUCELA; en la base encontramos una región que hasta este punto se hacen visibles los HACES CONDUCTORES y se llama CALAZA o CHALAZA.

De acuerdo al giro o posición del cuerpo tenemos:

a)ORTOTROPO, RECTO O ATROPO = cuando los óvulos estan en posición erecta, la micrópila y calaza estan en posición perpendicular a la placenta.

b)CAMPILOTROPO O CURVO = el cuerpo gira 90 , de tal manera que la micrópila y calaza estan paralelas a la placenta.

c)ANATROPO O INVERTIDO = el cuerpo gira 180 , de tal manera que la micrópila mira a la placenta y a la calaza. En la parte superior ocurre una modificación, el funículo y primina se

sueldan y constituyen el RAFE.

EL DIAGRAMA Y LA FORMULA FLORAL

Diagrama floral:

Es un plano para saber como esta organizada una flor, como estan dispuestas las piezas de la flor, disposición de los verticilos, envoltura floral, el número de las hojas carpelares, placentación, etc.

Simbología:

 

Tallo (sólo si es axilar,

no en inflorescencia).

no en inflorescencia).

Bractea u hoja tectriz.

Bractea u hoja tectriz.

Cáliz.

Cáliz.

Corola.

Corola.

Androceo.

Androceo.

Apocárpico Gineceo. Sincárpico Concrescencia entre las piezas del verticilo. Concrescencia de las piezas de dos
Apocárpico
Gineceo.
Sincárpico
Concrescencia entre
las piezas del verticilo.
Concrescencia de las
piezas de dos verticilos
diferentes.
Fórmula floral:
Son letras, signos, números arábigos, trazos que existen y relacionan las
diferentes partes de la flor.
Simbología:
Bisexual,
hermafrodita
, perfecta
Sexo
Unisexual
masculina
Unisexual
femenina
*
Estéril.
Actinomorfa
o simétrica
Zigomorfa
o
bilateral
Irregular.
Simetría
K
Cáliz.
C
Corola.
P
Perigonio.
A
Androceo.
G
Gineceo.
Concrescencia entre las
piezas
u
hojas
de un
(
)
verticilo (Gamopétala,
Gamosépala,
Gamostemonas,
Sincarpicas).
Concrescencia
de
dos
[
]
verticilos diferentes.
,
Alternancia.
 

Flor

 

G

Hipogina

(Súpero)

 

Epigina

Relación

G

(Infero)

Tálamo

-

Gineceo

 

Perigina.

(Semi-

ínfero)

 

Central

 

c

axilar.

 

Central

ca

libre.

Placentació

p

Parietal

n

a

Apical.

 

Basilar

o

b

basal.

LA INFLORESCENCIA

Es la resolución en flores de una ramificación, es decir, la yema del cono vegetativo del tallo se agota produciendo esbozos de flores o inflorescencia, entonces, ese ápice de la rama muere. Las inflorescencias se consideran como una sola flor ecológicamente.

Tipos de ramificación:

a)RACIMOSAS = se reconoce cuando el eje florífero desarrolla flores con crecimiento y desarrollo acrópeto, es decir, que las primeras flores basales son las primeras en madurar.

Tipos de racimosas:

- Racimo = el eje florífero produce flores que se desarrollan en forma acrópeta y cada flor produce bracteola.

- Espiga = se observa que las flores se encuentran en ejes floríferos de desarrollo acrópeto, pero las flores son sésiles o sentadas.

- Umbela = cuando los pedúnculos florales parten de un mismo punto sobre el ápice del pedúnculo principal.

- Espádice = el eje florífero es grueso, ensanchado, y en su superficie

produce flores sésiles de desarrollo o crecimiento acrópeto o centrípeto.

- Capítulo = el eje florífero al desarrollar lo hace en forma de plato o disco, en el cual, la superficie superior puede ser plano o convexa, en cuya

superficie se insertan flores sésiles con sus respectivas bracteas (en sistemática se les llama PALEA); también podemos encontrar hojas verdes que se disponen formando un falso verticilo, al conjunto de hojas se le denomina INVOLUCRO (de importancia taxonómica).

(*)Se puede ramificar el eje florífero y estamos frente a inflorescencias compuestas, también se suele llamar PANICULAS, también se les llama Inflorescencias Homotípicas.

b)CIMOSAS = son flores que pueden variar; el eje florífero desarrolla yemas floríferas que producen una flor, entonces, dan una sucesión de ejes floríferos terminando su desarrollo en una flor.

"siempre las flores centrales son maduras y las marginales son menos maduras"

Tipos de cimosas:

- Monocasio = también llamada UNIPARA, según como se desarrolle en el espacio puede ser:

HELICOIDEA = cuando las sucesivas flores que se producen se van elevando con fototropismo positivo.

ESCORPIODEA = cuando las sucesivas flores tienen orientación unilateral y describe una curva como cola de alacrán.

- Dicasio = eje florífero que remata en una flor, va a desarrollar flores, estas

a su vez producen el mismo tipo de ramificación, en el espacio ocupan

cierta área, siempre la flor central es más adulta, el pedicelo es corto, pero el pedicelo que se ha producido después es más largo, el desarrollo es

centrífugo. También se le llama BIPARA o CINCINO.

- Pleocasio = también llamada MULTIPARA, el eje florífero termina en

desarrollo de flor y por debajo de ella produce numerosas yemas floríferas,

la flor central es más desarrollada y más adulta. También puede ramificarse

produciendo cuatro flores; ocupa una mayor área en el espacio.

Inflorescencias Especiales:

a)Sicono = constituido por un eje florífero cóncavo, en cuya superficie interna produce las flores y las bracteas cierran esa abertura superior.

b)Ciatio = constituido por la concrescencia de bracteas formando una estructura acopada, estas albergan una flor femenina largamente pedunculada, aclamidea, bicarpelar, triloculada; rodeando a la flor femenina se encuentran las flores masculinas y constituyen inflorescencias cimosas, también estas flores son aclamideas y monándricas, cada flor constituida por pedúnculo, filamento y la antera.

c)Espiguilla = inflorescencia que está constituido por un eje florífero articulado, es completamente reducido y modificado; en cada nudo

desarrolla bracteas que se piensa que corresponden a los verticilos florales completamente modificados y reducidos. La flor de este grupo de plantas es hapoclamidea, androceo trímero con los estambres versátiles (gran movilidad) para poder esparcir los granos de polen; el gineceo es tricarpelar, pero presenta una sola semilla, las demás acrecen. La primera hoja se llama GLUMA INFERIOR, se encuentra en la base de la inflorescencia (con valor taxonómico); la segunda hoja se llama GLUMA SUPERIOR, la tercera hoja se llama GLUMELA, la cuarta hoja se caracteriza por que tiene dos nervios y se llama PALEA o GLUMELA SUPERIOR; en la axila encontramos hojas membranáceas llamadas LODICULAS y estas protegen a los órganos sexuales.

d)Amento = inflorescencia racimosa pero que el eje florífero es péndulo, no es recto.

e)Glomérulo = el eje florífero presenta cimas dicásicas con flores

sésiles, la central es mayor que las flores laterales.

LA POLINIZACION

Acto mediante el cual los granos de polen son recibidos por el estigma de la flor. Puede ser:

I. DIRECTA O AUTOGAMA = cuando los granos de polen de una flor caen al estigma de la misma flor, se autopoliniza.

Para que se realice la polinización es necesario que la flor esponga sus órganos sexuales por la apertura de la envoltura floral (antesis).

Las flores que se abren para recibir a los granos de polen para la polinización se llaman = CASMOGAMAS.

En las flores que no ocurre la antesis para la polinización se llaman CLEISTOGAMAS.

=

Existen plantas que siendo perfectas no son autógamas, esto es por diferentes razones:

-Plantas DICOGAMAS = en las que el sexo madura a diferentes tiempos, ecológicamente las flores bisexuales se comportan como unisexuales. Si el androceo madura primero = PROTERANDRAS.

Si el gineceo madura primero = PROTEROGINAS.

Por otros fenómenos, siendo bisexuales maduran al mismo tiempo, pero no pueden polinizarse.

HERCOGAMIA = los órganos sexuales estan localizados de tal manera que los granos de polen no pueden llegar al estigma del pistilo.

HETEROSTILIA = fenómeno por el cual el desarrollo que alcanza uno de los sexos resulta ser un impedimento de la autofertilización.

En plantas dimorfas ocurre lo siguiente:

*uno es simpétala que presenta pistilo pequeño incluido en el tubo de la corola, las papilas del estigma no son capaces de retener los granos de polen que son grandes = BREVESTILIA.

*el estigma es más desarrollado y estáa tapando al tubo de la corola, los estambres son pequeños y el grano de polen también lo es = MACROSTILIA.

II. INDIRECTA O HETEROGAMIA = los granos de polen provienen de otra flor de la misma especie, también se llama ALOGAMIA o Polinización Cruzada.

En racemosas que sean bisexuales, los órganos maduran en diferentes tiempos. En el tiempo en que madura el pistilo de la flor inferior madura también los estambres de la flor superior y la poliniza, esto se llama GEITONOGAMIA; también pueden viajar de una inflorescencia a otra, entonces la polinización se hace cruzada, a esto se llama XENOGAMIA.

LOS AGENTES DE LA POLINIZACION

ANEMOGAMIA O ANEMOGAMAS = las plantas que encargan al viento la polinización. La flor debe presentar un perianto reducido o ser aclamideas, producir numerosos granos de polen de peso liviano y superficie lisa, seca; el pistilo debe desarrollar los estigmas grandes o con amplia superficie de recepción; la planta debe de florecer antes que se desarrollen las hojas.

ZOOGAMIA = las plantas que encargan a los animales la polinización. Los granos de polen no deben de ser abundantes pero su superficie debe ser algo pegajosa, después de antesis se pueden agrupar y llevar el grano de polen.

DIPTEROS = las flores producen ciertos olores, estas son aclamideas y se encuentran en inflorescencias en espádice, en la base encontramos flores femeninas fértiles y por encima las masculinas; cercano a la garganta encontramos flores femeninas estériles con estilo hacia abajo, cuando llega la maduración se da la explosión de un olor fétido, entonces cuando ocurre la dehiscencia los granos de polen caen sobre los insectos.

ABEJAS = buscan flores reunidas en inflorescencias, con colores vistosos (blanco, amarillo), flores en capítulo, las tubulosas son proterandras, en las liguladas aterrizan los insectos y se pasean por las flores tubulosas.

MARIPOSAS = flores largas, buscan néctar, no polen, en las dialipétalas.

AVES (ORNITOGAMAS) = flores se encuentran en el ápice de ramas; flor es simpétala, corola tubulosa con estambres que llegan al tubo de la corola, debe presentar néctar que se acumula en el fondo del tubo, la posición del tubo debe ser algo gibada, con colores fuertes, rojo, anaranjado, azul.

MURCIELAGOS = buscan flores con néctar, las flores deben ser grandes, robustas, verticilos fuertes, flores se abren durante la noche (fenómeno de NICTINASTIA).

HIDROGAMIA = el agua es la encargada de la polinización.

LA FECUNDACION

Proceso por el que se da la fusión del gametofito masculino (grano de polen) con el gametofito femenino (óvulo). Después de la polinización, el grano de polen (célula haploide) en este estado es recibido por el estigma del pistilo. Primero ocurre la germinación del gametofito masculino, el grano de polen, al llegar al estigma su núcleo se divide en dos, uno se mantiene esférico y el otro se hace vermiforme y se repliega a la pared celular; luego la intina se hincha y se expande por uno de los poros de la exina y el protoplasma se vierte se vierte al exterior llevando en el extremo al núcleo vegetativo y luego al germinativo; se forma un tubo, llamado con razón, Tubo Polínico, de esa manera avanza digeriendo los tejidos del estilo, para esto ya se ha formado el primordio femenino.

Todas las células del óvulo son diploides, luego una célula empieza la meiosis y forma una columna de cuatro células (cada una son haploides); tres de estas degeneran y todo el componente citoplasmático enriquece a la célula remanente, entonces se inicia el gametofito femenino. Este núcleo luego se divide una y otra vez en forma mitótica hasta que se obtengan ocho núcleos, es así que la mitad de estos (cuatro) se dirigen a los polos quedando cuatro a cada lado, luego uno de cada polo se dirige al centro siendo estos los núcleos polares; los que quedaron en los extremos, en el lado superior, dos de estos se transforman en SINERGIDAS y el otro es la OVOCELULA. Los de la parte inferior se transforman en ANTIPODAS; a todo el compartimiento se le llama SACO EMBRIONARIO. En este tiempo el tubo polínico llega a la micrópila y queda por un momento en la cámara nucelar, digiere la nucela, aquí tenemos a dos núcleos generativos (espermátides), el núcleo vegetativo desaparece; uno de los núcleos generativos se dirige a la ovocélula y se fusionan.

Los núcleos polares se fusionan (diploides) = núcleo secundario. El otro núcleo generativo se fusiona con el núcleo secundario (triploide) y se hace núcleo endospérmico.

Una vez realizada la fecundación, las sinérgidas desaparecen y todo el material queda en el saco para servir de nutrición. El cigoto se hace inmóvil, luego el núcleo endospérmico se hace activo y llena al saco embrionario. Una vez dividido el núcleo, este se rodea de citoplasma y se hace pluricelular. Luego que el núcleo endospérmico se ha organizado, se transforma en tejido nutricio, entonces el cigote se divide varias veces en forma de una columna de varias células, las que estan en la base se dividen en plano perpendicular, cuando esta en estado bicelular se considera PREEMBRION; más tarde cada célula se divide en diferentes planos y forma un cuerpo bilobado o acorazonado (embrión); luego ocurre la primera diferenciación en el ápice, se diferencia un tejido (meristemo), en el polo opuesto también hay meristemo. Las otras células son para absorver alimentos del endospermo y perispermo. Toda la nucela también se convierte en sustancia de reserva y se llama PERISPERMA; la primina y secundina sufre transformaciones y se vuelve EPISPERMO o TESTA, entonces todo el óvulo se transforma en semilla.

LA DISEMINACION

Proceso por el cual los frutos se abren para dejar salir a las semillas, y según las características que presenten estas, pueden alcanzar distancias largas según la planta madre. Según el medio de como se diseminan, pueden ser:

ANEMOCORAS = cuando las semillas presentan estructuras que les permita ser llevadas por el viento.

ZOOCORAS = cuando los animales son los que llevan o se encargan de la diseminación. Atendiendo a como son llevadas las semillas por los animales, tenemos:

-Epizoa = las semillas presentan garfios (espinas retrorsas), que se prenden al pelaje o vestimentas de las personas.

-Endozoa = presentan ciertas características de ser jugosas ya que son devoradas por los animales y así son transportadas.

HIDROCORAS = se refiere a semillas que pertenecen a plantas acuáticas, viven cerca al mar o fuentes de agua

APOMIXIS

Formación de un embrión sin que se realice la fecundación; se considera como una degeneración de la fase sexual ya que se pierde el sentido de la fecundación.

EL FRUTO

Es el ovario desarrollado y maduro; después de la fecundación sigue una serie de procesos enzimáticos, entonces ocurre una activación de las paredes del ovario (pericarpo).

Al desarrollar el ovario después de la polinización todos los verticilos del perianto y envoltura floral se marchitan y caen, también cae el estigma y estilo. Se puede diferenciar las siguientes partes:

-parte externa cubierta por la epidermis = EXOCARPO.

-parte interna, colinda con el lóculo ovárico = ENDOCARPO.

-parte intermedia, entre exocarpo y endocarpo = MESOCARPO.

-parte central, lúmen o cavidad ovárica que protege a la semilla.

(exocarpo, mesocarpo, endocarpo = PERICARPO).

CLASIFICACION:

I. Frutos

sincarpico, unicarpelar o pluricarpelar. Atendiendo a la estructura del

pericarpo:

provienen de un sólo pistilo

simples = son aquellos que

1.1.Carnosos = el mesocarpo esta desarrollado, jugoso, carnoso; no deja libre a la semilla. Pueden ser:

-Drupa = el exocarpo constituido por la epidermis (1 capa) cutinizada, mesocarpo desarrollado carnoso, jugoso, endocarpo constituido por esclereidas, entonces es un tejido duro, resistente, constituye el hueso del fruto. Por ejemplo el "durazno", "aceituna", "mango", "mamey", "níspero".

-Baya = el mesocarpo es carnoso, jugoso, endocarpo constituido por una capa de células de paredes delgadas, regiones placentarias carnosas incluyendo el funículo, lo único resistente es el exocarpo que es cutinizado. Por ejemplo el"tomate","zapallo","sandia". Dentro de estos tenemos:

*Pepónide = exocarpo es resistente, duro, mientras que el mesocarpo es carnoso. Por ejemplo "palta", "zapallo", "pepino".

*Hesperidio = exocarpo con bolsas secretoras a nivel de epidermis y de las capas parenquimáticas subepidérmicas, mesocarpo carnoso, suave blanquecino, endocarpo desarrolla láminas membranáceas que limitan cavidades, se dirigen al centro en el cual se encuentran las semillas en placentación central axil y en región opuesta tenemos estructuras papilosas, jugosas, pediceladas. Por ejemplo "naranjo", "limón".

*Balaustra = exocarpo plenamente concrescente con el tálamo y difícil de observar sus límites; mesocarpo no es jugoso pero si carnoso, en la región central el endocarpo presenta septos membranaceos, blanquecinos que dividen la cavidad ováricaen 2-3 pisos, presentan placentación en región axil o basal; todavía queda restos de cáliz. Por ejemplo la "granada".

*Pomo = es un pseudofruto propiamente, proviene de pistilos epiginos, el tálamo en su desarrollo se hace carnoso, suave, mullido, encerrando al verdadero fruto. Por ejemplo la "manzana", "membrillo", "pera".

1.2. Secos = pericarpo una vez desarrollado, al llegar la madurez, inmediatamente viene un proceso de desecación y posteriormente muere, pierde el agua, entonces se abre para dejar libre a la semilla. Pueden ser:

1.2.1. Indehiscentes = cuando el pericarpo no se abre, entonces no deja libre a la semilla sino cuando el este se destruye. Pueden ser:

*Núcula o nuez = pericarpo libre del epispermo de la semilla.

*Cariopsis = pericarpo concrescente con el epispermo de la semilla. Por ejemplo la "avena", "trigo", "maíz".

*Aquenio = proviene de un pistilo epigino y el pericarpo generalmente concrescente con el epispermo de la semilla. Por ejemplo "girasol", "amor seco".

*Lomento = al secarse se divide en porciones conteniendo una semilla, pero esta quedará libre siempre y cuando que la porción del pericarpo se destruya; es sincarpico, unicarpelar.

*Esquizocárpico = al madurar progresivamente la lámina media que une las hojas carpelares se destruye, entonces cada carpelo que contiene una o dos semillas se separa como frutos particulares, entonces se llama mericarpos. Por ejemplo el "geraneo".

1.2.2.Dehiscentes = al momento de madurar y secarse el pericarpo se abre mediante estructuras prefijadas para dejar libre a la semilla. Pueden ser:

*Vaina o legumbre = proviene de pistilo monocarpelar que al momento de dehiscencia este se abre por las dos suturas, sutura ventral (contiene semillas) sutura dorsal (vena media). Por ejemplo la "arveja".

*Folículo = proviene de un pistilo monocarpelar en el que su dehiscencia se produce en la sutura central y solamente se abre hasta la parte media.

*Silicua = proviene de un pistilo bicarpelar, bilocular, placentación parietal y falso tabicado, en el momento de la dehiscencia los carpelos se desprenden a partir de la base hacia la parte superior y en esta parte se mantiene unido por algún tiempo y centralmente tiene una lámina que porta en sus bordes a las semillas, ya que cuando era ovario, por atrofia de la placenta se produce formación de lámina central que divide el lóculo en dos partes.

*Cápsula = proviene de pistilo pluricarpelar; esta puede tener diferentes formas de dehiscencia:

a)c. loculicida = el fruto se abre a nivel de la vena media de la hoja carpelar, ocurre disyunción de paredes celulares, por movimientos higroscópicos se abren los hemicarpelos.

b)c. septicida = se abre por la separación de la lámina media que esta en contacto con las hojas carpelares,

c)c. septifraga = primero se produce una dehiscencia tipo septicida y luego hay disyunción a nivel de la vena media y deja libre a la semilla.

d)pixidio

monoloculares.

=

se

lleva

acabo

por

línea

transversal,

generalmente

son

II. Fruto complejo o agregados = aquellos frutos que provienen de una flor apocarpica o coricarpica; como por ejemplo la fresa, el tálamo es la parte carnosa y en su superficie hay como dientes que son frutitas.

III. Infrutescencia = es la fructificación de una inflorescencia, el fruto tiene agregados de verticilos florales. El eje florífero desarrolla y se hace carnoso, todas las flores que están sésiles se hacen concrescentes al fruto y se vuelven carnosas; placentación central, desarrollla solamente por polinización.

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