Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Mamferos de Chile
5
SEGUNDA EDICIN
Tcnicas y mtodos
de estudio
EDICIONES
445
ndice
CAPTULO I . Generalidades
Caractersticas de los mamferos Jos Yez 13
Importancia de los mamferos chilenos Andrs Muoz-Pedreros & Claudia Gil 21
Conservacin de mamferos de Chile Agustn Iriarte 33
Mamferos vivientes de Chile Jos Yez & Andrs Muoz-Pedreros 47
5
CAPTULO V. Tcnicas y mtodos de estudio
Preparacin y conservacin de muestras Jos Yez 447
Colecciones mastozoolgicas de Chile Gisela Gonzlez, Jos Yez & Andrs Muoz-Pedreros 461
Capturas y recolectas Jos Yez 465
Determinacin de edad Luz Gonzlez 477
Histologa convencional y reproductiva Manuel Tamayo 483
Mtodos de anlisis en ecologa trfica Jaime Rau 495
Estimacin de la densidad Roberto Mura 507
Diversidad ecolgica Jaime Rau 517
Tcnicas de deteccin Jaime Rau & Andrs Muoz-Pedreros 525
Bibliografa comentada Manuel Tamayo, Jos Yez & Andrs Muoz-Pedreros 535
Glosario 555
Agradecimientos 563
Autores 565
6
MAMFEROS DE CHILE. Marsupiales
Nombre vulgar: monito del monte, chimaihuen, Distribucin: localidad tipo: Chile, provincia de
colocolo opossum. Chilo, al NE de la isla Grande de Chilo. En Ar-
gentina en las provincias de Neuqun y Ro Negro.
Taxonoma: monotpica. El cariotipo de mdula En Chile desde ro Claro (provincia de Curic) a la
sea (hembra) es 2n= 14 y en la mdula sea de provincia de Llanquihue, desde nivel del mar a los
machos parece ser 2n= 13. 1.840 msm. En Chilo insular y continental (hasta
Caractersticas: pelaje muy denso, pardo en el ro Negro, Palena), desde el nivel del mar a 300
dorso, en los flancos manchas claras. Rostralmente msm (Fig. 2-5).
presenta una mscara periocular oscura. Con cola REGISTROS: Parque Ingls (48 km E Molina) 3530S-
prehensil musculada y cubierta de pelos. Extre- 7100O; Parque Nacional Los Ruiles 3550S-7230O;
midades posteriores con pulgar oponible. Orejas Talcahuano 3643S-7307O; Pedro del Ro (Concepcin)
pequeas y peludas (Fig. 2-2a, 2-2f). Posee un 3647S-7309O; Ciudad Universitaria (Concepcin)
estmago simple con un ciego pequeo o ausente. 3647S-7304O; Rocoto (17 km Concepcin) 3647S-
Marsupio pequeo pero bien desarrollado y con 7311O; Aserradero (7 km Termas de Chilln) 3654S-
cuatro mamas, labios de la bolsa marsupial no 7125O; Chiguayante 3655S-7301O; Cerro Manquima-
cierran completamente (Fig. 2-4). vida (Concepcin) 3656S-7301O; Lota 3705S-7310O;
Ro Laja (Biobo) 3710S-7225O; Ramadilla (Arauco)
3718S-7317O; Sierra Nahuelbuta 3743S-7302O;
F IGURA 2-4. Ubicacin del marsupio en una Angol (9 km O) 3747S-7248O; Jauja (14 km E, Malleco)
hembra de Dromiciops gliroides. DIBUJO: E. Carrera. 3804S-7145O; Monumento Natural Contulmo 3806S-
7312O; Laguna Malleco 3813S-7149O, Troyo (4 km NE,
Malleco) 3813S-7116O; Lonquimay (20 km N) 3813S-
7122O; Victoria 3814S-7220O; Ro Ranquil (Malleco)
3816S-7118O; Curacautn (17 km N) 3817S-7153O;
Parque Nacional Tolhuaca 3817S-7140O; Selva Oscura (10
km NO, Malleco) 3818S-7214O; Ro Colorado (Malleco)
3834S-7146O; Ro Blanco (4 km O, Malleco) 3834S-
7140O; Parque Nacional Conguillo 3836S-7136O; Pino
Hachado (15,2 km O, Malleco) 3839S-7104O; Rucaman-
que (Temuco) 3839S-7236O; Monumento Natural ielol
3840S-7235O; San Martn (74 km N Valdivia) 3938S-
7307O; Parque Nacional Villarrica 3938S-7201O;
Valdivia 3948S-7314O; La Unin 4016S-7305O;
Antillanca (2 km NO, Osorno) 4045S-7208O; Parque
Nacional Puyehue 4046S-7230O; La Picada Bajo (volcn
Osorno) 4101S-7237O; Peulla 4106S-7201O; seno
de Reloncav (40 km S) 4140S,7247O; Contao (27 km S
Palena) 4148S-7241O; ro Negro (11 km ONO, Palena)
59
MAMFEROS DE CHILE. Marsupiales
B C
D E
61
MAMFEROS DE CHILE. Marsupiales
FIGURA 2-7. Ciclo reproductivo de Dromiciops gliroides. Tomado de Muoz-Pedreros et al. (2005).
hasta el marsupio. Esto implica la maduracin madera puestas para ello. f) EXCURSIONES NOC-
del tracto piramidal, corteza motora, rinencfalo, TURNAS: parecen superponerse los perodos de
control neuromuscular de los miembros anteriores desarrollo nidal y de excursiones nocturnas en la
y adaptaciones fisiolgicas relacionadas con el espalda de la madre en enero y febrero. g) EXCUR-
intercambio gaseoso pulmonar y probablemente SIONES FAMILIARES: en cautiverio las cras ya son
cutneo. d) DESARROLLO INTRAMARSUPIAL: el autnomas en marzo, an cuando el marsupio y
cuidado maternal dura entre 90 y 120 das, 60 las mamas siguen funcionales, caracterstica que
en el marsupio y el resto en el nido. Los fetos per- desaparece definitivamente en abril. Su alimenta-
maneceran en el interior del marsupio durante cin es insectvora. En el Parque Nacional Vicente
noviembre y diciembre, slidamente fijados a los Prez Rosales (Regin de Los Lagos) consume
pezones de la madre. Este perodo de desarrollo invertebrados, especialmente artrpodos (58%),
marsupial ha sido documentado desde fines de larvas de insectos (13%), semillas y frutos (8%)
noviembre en la provincia de Osorno a fines de y adicionalmente plantas vasculares y hongos.
diciembre en la provincia de Malleco. La duracin Tambin consume aves juveniles (Passer domesticus
de este perodo sera proporcional al tamao y Elaenia albiceps). Es depredada por Lycalopex
corporal de la madre. e) DESARROLLO NIDAL: griseus (chilla) constituyendo junto a Irenomys
posteriormente, las cras aumentan su capacidad tarsalis (rata arbrea) y Rhyncholestes raphanurus
motora, abandonan el marsupio por perodos cada (comadreja trompuda) un 34% de la dieta de este
vez mayores y comienza el desarrollo en el interior zorro. Adems es depredado por aves rapaces
del nido. Este perodo se extendera desde enero (e.g., Strix rufipes).
a febrero. En estos meses se han encontrado cras
Estado de conservacin: Vulnerable (VU A1c)
fuera del marsupio y en el nido. Un macho inma-
Sus poblaciones estn en declinacin, en por lo
duro con testculos abdominales fue capturado en
menos un 20% durante los ltimos 10 aos, por la
mayo de 1988. Entre mayo 1989 y marzo 1990
destruccin de su hbitat.
se han encontrado tres nidos sin cras en casas de
62
-!-&%2/3 $% #(),% 2ODENTIA
72 70 68 76 74 72 70
Concepcin
18
Arica Lebu
Temuco
20 Iquique
Valdivia
Pica
22 Pto. Montt
Ancud
Calama
24 Antofagasta
FIGURA 2-38a. A, B, C, D: Phyllotis darwini;
FOTOGRAFAS: A: A. Spotorno, B: A. Charrier, C: A. Muoz-Pedreros,
D: J.C. Torres.
26 Pto. Aisn
B
28
P. rupestris
P. darwini
30 Coquimbo
P. magister
P. osgoodi
Illapel
32 P. xanthopygus
Pta. Arenas
Santiago
34
Talca
36
113
MAMFEROS DE CHILE. Rodentia
G H
J K
120
MAMFEROS DE CHILE. Carnvora
A B
211
MAMFEROS DE CHILE. Artiodactyla
Chile y en la Tabla 2-7 se muestra la morfometra vicuas por su tamao mayor, por su rostro ms
de cada especie. alargado y oscuro y por carecer del penacho blanco
del pecho (Fig. 2-80).
Distribucin: en Per, Bolivia, Argentina y Chi-
Lama guanicoe (Mller, 1776) le. En los Andes de Chile desde el extremo norte
(Regin de Arica Parinacota) hasta la Regin del
Maule y en las de Aisn y Magallanes, incluyendo
Nombre vulgar: guanaco (en castellano e ingls), la isla grande de Tierra del Fuego. Hay pequeas
luan (mapudungun). poblaciones que habitan zonas de la cordillera de la
Taxonoma: se han descrito cuatro subespecies: la Costa y Andina en las Regiones de Arica Parinacota
subespecie nominal habita en Chile y Argentina al a Atacama (e.g., San Pedro de Atacama, Paposo
sur de los 38S, Lama guanicoe huanacus se encuen- y Pan de Azucar). Antiguamente esta especie se
tra en Chile central, L. g. voglii est restringido a la encontraba prcticamente en todo el pas, ac-
vertiente oriental de los Andes (Argentina, Bolivia tualmente se encuentran poblaciones aisladas en
y Paraguay) entre 21 y 32S, L. g. cacsilensis habita algunas regiones y existen extensas reas en que no
en Per, Bolivia y norte de Chile. Algunos autores se encuentra. Lo mismo ocurre en los otros pases
han puesto en duda la validez de estas subespecies. de su distribucin (Fig. 2-81).
Localidad tpica: Patagonia. Hbitat: en Chile se le encuentra en desiertos,
Caractersticas: de piernas y cuello largo, con matorrales y estepas, desde el nivel del mar hasta
patas anchas y pezuas provistas de cojinetes los 4.200 msm, en la Patagonia puede hallarse tam-
crneos. El pelaje es largo y suave, de coloracin bin en el bosque, especialmente en invierno. Se
general caf rojizo, con las partes inferiores blan- considera que su distribucin local se ha restringido
quecinas y la cara gris oscura. Se distinguen de las por la interferencia del ganado domstico.
233
MAMFEROS DE CHILE. Origen y evolucin
Los mamferos sudamericanos, y en especial los chi- geolgico, y que por esta razn representan una
lenos, constituyen hoy una fauna nica y variada en unidad biogeogrfica perdurable. En Sudamrica
sus caractersticas. Su particularidad proviene tanto es posible distinguir cuatro horofaunas sucesivas
de las diferencias biolgicas entre organismos que de mamferos: la protohorofauna gondwnica, la
fueron llegando en distintos momentos del pasado, paleohorofauna sudamericana, la cenohorofauna,
como de la evolucin que experimentaron aqu y la neohorofauna (Fig. 3-1)(Reig 1981). Agrega-
desde su arribo. En efecto, muchas de las especies remos una quinta, la horofauna reciente, que es la
que llegaron a esta regin se extinguieron o se mo- que vive hoy en Sudamrica. En cada horofauna
dificaron sustancialmente, especialmente cuando nombraremos sus elementos constituyentes ms
nuestro continente sufri el cambio geolgico y notables, los ambientes predominantes y las lneas
climtico ms drstico de los tiempos recientes: el principales de evolucin; haremos tambin algunas
surgimiento de la cordillera de los Andes, hecho menciones breves acerca de su biologa general y
ocurrido a partir del Mioceno. Pero afortunada- reconoceremos a los respectivos descendientes
mente, algunos descendientes de los grupos ms que hoy habitan nuestro pas. Finalmente, en esta
antiguos fueron capaces de adaptarse a los nuevos actualizacin agregaremos datos recientes res-
ambientes ridos. Ellos pudieron sobrevivir y repro- pecto de la domesticacin de nuestros mamferos
ducirse hasta nuestros das. Nuestra fauna terrestre sudamericanos.
lleg a ser entonces una mezcla integrada de fau-
nas, de distintos orgenes y pocas. Aunque en casi
La protohorofauna gondwnica
todos los casos que mencionaremos no se conocen
fsiles propios de nuestro pas, salvo los de la fauna La historia de los mamferos sudamericanos co-
Tinguiririca y asociados (Flynn et al. 2003), el regis- mienza antes de la separacin de Sudamrica del
tro argentino es excepcionalmente rico y est muy gran supercontinente Gondwana, un poco antes
bien estudiado (Patterson & Pascual 1972, Reig del Cretcico, hace 136 millones de aos. En este
1981). Resulta entonces pertinente extrapolar ese perodo predominaban los ambientes hmedos y
conocimiento hacia el origen de los mamferos de abundaban helechos arbreos y, ms tarde, Gim-
nuestro pas, ms an si ambos territorios fueron nospermas. El primer registro es una impronta o
una sola unidad durante gran parte del tiempo huella encontrada en la Patagonia, que el paleon-
geolgico ms reciente, y comparten actualmente tlogo argentino Casamiquela en 1961 atribuy a
muchos taxones de nivel superior. Este captulo Ameghinichnus. Sus caractersticas sugieren que se
presenta un resumen general de los hechos co- trata de un vertebrado que se desplazaba no slo
nocidos ms importantes respecto de la llegada y con un andar caminado sino tambin galopado,
evolucin de los grupos principales de mamferos propio de mamferos avanzados. Este primer ras-
sudamericanos que han dejado descendientes en tro y otros provenientes de las tierras que hoy son
la actual fauna chilena. Para la presentacin orde- frica, constituyen una indicacin de la existencia
nada de esta fauna, segn su orden cronolgico temprana de una fauna de mamferos primigenios,
de formacin, utilizaremos el concepto de horo- la protohorofauna gondwnica (Reig 1981) de
fauna. Segn una revisin autorizada (Reig 1981), la Gondwana occidental. Estos animales habran
se denomina horofauna al conjunto de especies radiado bajo la forma de pequeos insectvoros, en
... que coexisten y se diversifican en un rea deter- medio de una comunidad de vertebrados terrestres
minada durante un lapso prolongado del tiempo donde predominaban diversos tipos de reptiles.
269
MAMFEROS DE CHILE. Origen y evolucin
Algunos descendientes de esta protohorofauna cences; siete aos ms tarde, Phillippi describe
sobreviven hoy dispersos en cuatro continentes. taxonmicamente a Dromiciops (ver Osgood 1943).
Pero en 1955, el argentino O. Reig establece la
El primer grupo de descendientes comprende los
gran similitud entre ambos y sostiene que tal vez
ancestros de los actuales metaterios (marsupiales).
pertenecen al mismo gnero. Si esto es confirmado,
stos se dispersaron en tres migraciones: los proto-
Microbiotherium sera un gnero que, segn el gran
diprotodontes hacia la entonces cercana y boscosa
evolucionista norteamericano Simpson (Simpson
Antrtica; como registro de esta migracin queda
1980), ha sobrevivido como tal por ms de veinte
Polydolops, fsil recientemente encontrado en ese
millones de aos, lo que constituira un record
continente y otro en Chile (Flynn & Wyss 2004).
mundial para un gnero de mamferos. En cualquier
Un poco ms tarde migraron otras dos lneas fil-
caso, la extraordinaria unicidad de Dromiciops, en
ticas hacia Australia (ver Fig. 3-1) y otra hacia el
quien sobrevive un genoma nico con una organi-
norte, originando esta ltima a los didelfodeos de
zacin tan divergente como para constituir todo un
Norteamrica (continente que slo se separ de
orden de mamferos, se puede apreciar tambin a
Sudamrica hacia comienzos del Cretcico).
travs de caractersticas como su cromosoma 1, que
Chile tiene el privilegio de ser la tierra donde presenta una morfologa nica compartida slo con
sobrevive an el nico representante viviente el de algunos marsupiales australianos (Spotorno et
de todo un orden de mamferos marsupiales, el al. 1997), o la morfologa de su astragalus, el hueso
Orden Microbiotheria reconocido recientemente del taln, que es homlogo tambin slo al de algu-
(Gardner 1993). Dromiciops gliroides, de la selva fra nos marsupiales australianos (Szalay 1994).
valdiviana, pertenece al nico gnero y es la nica
Recientemente, sobre la base de tcnicas molecu-
especie viviente de la familia Microbiotheridae,
lares de hibridacin del ADN, se ha demostrado
aparecida en el Casamayorense y nica familia
el parentesco ms cercano de Dromiciops con
viviente de este orden.
los marsupiales australianos que con sus vecinos
Nuestro Dromiciops es entonces un fsil viviente. sudamericanos (Kirsh et al. 1991). En efecto, su
En 1887, el paleontlogo argentino Ameghino ADN hibrida casi en un 99% con el del marsupial
describi Microbiotherium en estratos Santacru- australiano Phalanger orientalis y slo en un 75%
con el de otros marsupiales sudamericanos. Las
FIGURA 3-1. Horofaunas sucesivas de mamferos secuencias del ARNr mitocondrial 12S (Palma &
sudamericanos. Se consignan las estirpes Spotorno, 1999) y de todo su genoma mitocondrial
principales de migrantes. El ancho de la columna (Nilsson et al. 2003, Fig. 3-2) tambin demuestran
central representa aproximadamente el nmero este extrao parentesco intercontinental, explica-
total de familias existentes (Modificado de Reig ble probablemente mediante la teora de la deriva
1981). continental. En efecto, estos numerosos datos
independientes sugieren que la divergencia Dromi-
ciops-Diprotodontia habra ocurrido hace unos 50
millones de aos, antes que las barreras ocenicas
cortaran la dispersin de faunas entre Australia,
Antrtica y Sudamrica, continentes que estuvieron
unidos en el pasado formando el supercontinente
Gondwnico. Otros mltiples caracteres biolgicos
de Dromiciops, incluyendo varios caracteres reptilia-
nos, sealan el extraordinario nivel de primitividad
de los Microbiotheria (Hershkovitz 1992).
Otros de los pocos sobrevivientes de los ancestros
de metaterios en Sudamrica, son los actuales
Caenolstidos (del Orden Paucituberculata, empa-
rentado con los protodiprotodontes), que aparecen
en el Deseadense. Esta familia tiene hoy en Chile un
solo representante viviente: el gnero monotpico
Rhyncholestes, la comadrejita trompuda, que vive
en las selvas fras de las Regiones de Los Ros y Los
Lagos (Fig. 3-2).
En esta especie encontramos algunas de las carac-
tersticas reproductivas primitivas de los marsupia-
270
MAMFEROS DE CHILE. Tcnicas de deteccin
Tcnicas de deteccin
en mamferos
Jaime R. Rau &
Andrs Muoz Pedreros
Para identificar y estudiar las poblaciones de ma- desde egagrpilas de aves rapaces y (c) obtencin
mferos los mtodos ms empleados han sido la de pelos desde fecas de depredadores.
utilizacin de trampas de diferentes tipos (vase
Capturas y Recolectas del Captulo V, Yez 2009)
as como el avistamiento directo. Estas trampas, Tubos muestreadores de pelos
si bien eficientes, no dejan de ser invasivas y en
Los tubos muestreadores de pelo (Suckling 1978)
algunos casos de alto costo e instalacin fatigosa.
no requieren la captura de micro o mesomamfe-
As se han desarrollado tcnicas complementarias,
ros. stos son simples tubos de PVC, de 10 cm de
por ejemplo para el caso de los micromamferos
longitud y 5,5 cm de dimetro (Fig. 5-20). En su
arborcolas se han utilizado tarjetas ahumadas
interior, y en el lado superior, se recubren con una
(Justice 1961), el uso vertical del espacio se deter-
cinta ancha de papel engomado, llevando en su
mina por la frecuencia de huellas de los animales
lado inferior y en el centro un cebo envuelto en una
marcadas sobre tarjetas ahumadas que interceptan
gasa. En el terreno los tubos se clavan directamente
sus desplazamientos (e.g., Jimnez 1989); los des-
sobre los troncos de los rboles (1-5 m de altura)
plazamientos horizontales y verticales de ciertas
o se despliegan en el suelo en senderos y/o vas de
especies se han registrado utilizando pigmentos
trnsito probable.
fluorescentes, con los cuales se marcan los anima-
les y se registran con una lmpara UV (Leman & Para un total de 45 de estos tubos, el cebo se pre-
Freeman 1985). Por otro lado se han identificado para con 125 g de avena machacada y 130 ml de
especies mediante la tricologa (Coman & Brunner jarabe de frambuesa. Una vez colocada esta mezcla
1971); desde egagrpilas de aves rapaces se han a lo ancho y largo de la gasa (91 x 24 cm), sta se
podido determinar las abundancias de microma- dobla en dos partes, se deja secar a 20o C durante
mferos (vase Muoz-Pedreros & Rau 2004); de 24 horas y se corta en trozos individuales para cada
fecas se han obtenido muestras biolgicas para, tubo. Para el olfato humano, la durabilidad del olor
mediante anlisis de biologa molecular, determi- de este cebo en terreno es de aproximadamente
nar la distribucin de ciertos carnvoros (Vila et al. un mes (Rau et al. 1995). Los pelos que quedan
2004); la identificacin de huellas mediante esta-
ciones de atraccin olfativa ha permitido establecer FIGURA 5-20. Tubo muestreador de pelos.
distribucin y densidades de felinos (Rau et al. FOTOGRAFA: A. Muoz-Pedreros.
1992, Muoz-Pedreros et al. 1995). Presentamos
aqu algunas tcnicas de deteccin, tales como la
deteccin a travs de pelos, huellas y fecas.
Deteccin de pelos
El estudio de los pelos o tricologa es una tcnica
confiable para identificar mamferos, ya sea con
mtodos histolgicos (vase Moore et al. 1974)
o mediante ADN. Para la obtencin de pelos en
terreno, bsicamente proponemos tres tcnicas:
(a) tubos muestreadores, (b) obtencin de pelos
525
MAMFEROS DE CHILE. Tcnicas de deteccin
526
MAMFEROS DE CHILE. Autores
Autores
en orden alfabtico
565
MAMFEROS DE CHILE. Autores
RICHARD A. FARIA
Naci en Montevideo, Uruguay, el 7 de noviembre de 1957. Doctor en Ciencias Biol-
gicas. Profesor Adjunto de paleontologa en la Facultad de Ciencias de la Universidad de
la Repblica, Montevideo, Uruguay. Sus lneas de trabajo incluyen biomecnica y pale-
obiologa de vertebrados fsiles, especialmente gigantes sudamericanos. En particular,
ha publicado sobre estimaciones de masa, hbitos y paleoecologa de la gran fauna del
Pleistoceno de Amrica del Sur.
566
MAMFEROS DE CHILE. Autores
567
MAMFEROS DE CHILE. Autores
568
MAMFEROS DE CHILE. Autores
569
MAMFEROS DE CHILE. Autores
570
MAMFEROS DE CHILE. Autores
571
Hace ms de 200 aos el insigne abate Juan Igna-
cio Molina, nacido en San Javier y muerto en Bolo-
nia, comenz el estudio de los mamferos en Chile. Ms
tarde muchos otros nombres se han sumado a la historia
del saber cientfico de este grupo zoolgico. Los escasos y antiguos
naturalistas han sido progresivamente reemplazados por un nmero significativo y
creciente de especialistas en distintos aspectos de la biologa mamal.
Esta obra recoge los aportes de ms del 90% de los especialistas chilenos en mam-
feros y es una puesta al da del estado del arte de la disciplina, y a la vez una sntesis
por primera vez realizada de los antecedentes de todas las especies de mamferos
chilenos, incluyendo terrestres, areos y acuticos. Esta segunda edicin corregida y
aumentada incluye nuevos captulos y presenta ms de 240 fotografas en color, 134
dibujos y diagramas, 47 mapas y 51 tablas.
Por tanto, este libro se constituye en un hito obligado para todos aquellos preocupa-
dos por esta disciplina, quienes estn estudiando, los que son especialistas, los profe-
sores, los que manejan fauna, los que deciden situaciones ambientales, los polticos
preocupados de nuestra biodiversidad, y en general para todos aquellos que aman
su patrimonio natural.
445