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CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 1

ISSN 0325-3406
ACADEMIA NACIONAL DE CIENCIAS
CORDOBA (Repblica Argentina)

LOS CICLOS BIOLGICOS


EN EL
REINO VEGETAL
Alfredo E. Cocucci y Armando T. Hunziker
Segunda edicin aumentada y corregida por
Alfredo E. Cocucci

Crdoba
Repblica Argentina
1994
2 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 3

ACADEMIA NACIONAL DE CIENCIAS


CORDOBA (Repblica Argentina)
Sede: Avda. Vlez Sarsfield 299 Dir. Postal: casilla de correo 36
Ciudad de Crdoba 5000 Crdoba

Comisin Directiva
(1992-1996)

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Dr. Alfredo Cocucci
Dr. Victor H. Hamity
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Dr. Mario Hnicken


Dr. Enrique Bcher Dr. Victor H. Hamity

Queda hecho el depsito que marca la ley.


Impreso en la Rep. Argentina
Printed in Argentina
4 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Wilhelm Hofmeister
(1824-1877)
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 5

LOS CICLOS BIOLGICOS


EN EL
REINO VEGETAL
6 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 7

CONTENIDO

PRLOGO DE LA PRIMERA EDICIN .......................................................... 8


PRLOGO DE LA SEGUNDA EDICIN ......................................................... 9
I . INTRODUCCIN ................................................................................................. 10
1. Reproduccin sexual ............................................................................................ 10
2. Reproduccin asexual .......................................................................................... 10
II. CICLOS BIOLGICOS: FASES NUCLEARES Y GENERACIONES .... 11
1. Los cromosomas y los ciclos biolgicos ............................................................ 12
2. El concepto de generacin en los ciclos biolgicos ........................................ 13
3. Ciclos con una generacin nica (Haplobiontes) ........................................... 15
4. Ciclos con dos generaciones (Diplobiontes) .................................................... 16
5. Ciclos con tres generaciones (Triplobiontes) .................................................. 17
6. Los ciclos biolgicos de los vegetales asexuados ............................................ 18
III. LOS PROCESOS DE MORFOGNESIS Y LA ALTERNACIN DE
GENERACIONES ................................................................................................. 19
IV. NOCIONES SOBRE LA DETERMINACIN DEL SEXO Y SUS
MECANISMOS ...................................................................................................... 20
V. EJEMPLOS SELECTOS DE CICLOS BIOLGICOS SEXUADOS E DIEZ
DIVISIONES DEL REINO VEGETAL ............................................................ 21
VI. CONSIDERACIONES FINALES ...................................................................... 64
1. Sobre las flores de Angiospermas y la sexualidad ......................................... 64
2. Sobre el origen de las generaciones y las teoras homloga y antittica . 65
3. Eptome sobre la reproduccin en Angiospermas .......................................... 66
4. Los ciclos biolgicos en el contexto de la evolucin orgnica ...................... 67
5. Distribucin de ciclos y taxones ......................................................................... 72
VII. BIBLIOGRAFA .................................................................................................. 74
VIII. GLOSARIO .......................................................................................................... 82
IX. INDICE DE NOMBRES LATINOS ................................................................. 88
8 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

PRLOGO DE LA PRIMERA EDICIN

El tema que presentamos seguidamente nos ha preocupado desde hace


muchos aos. Ya en 1949, uno de nosotros expres en forma sumaria algunos
conceptos, en una disertacin que pronunciara en la Universidad Nacional de
La Plata, a raz de integrar una delegacin de profesores cordobeses que, por
entonces, visitara, en forma oficial, dicha Universidad. Durante el lapso
transcurrido, fueron muchas las oportunidades en que discurrimos sobre su
esencia, aclarando conceptos, uniformando terminologa y ampliando su
alcance a todo el Reino Vegetal. Sin descartar imperfecciones, suponemos, sin
embargo, que en su estado actual, puede ser til darlo a conocer en forma
escrita.
El objetivo que nos gua es brindar una actualizacin sobre este asunto
que, no obstante su gran importancia general, tanto desde el punto de vista
cientfico como didctico, en la literatura pertinente est desperdigado, o
tratado en forma indirecta o tangencial, o hasta contradictoria, no slo en
cuanto concierne a la glosologa, sino tambin en el aspecto conceptual.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 9

PRLOGO DE LA SEGUNDA EDICIN

La edicin original de este opsculo vi la luz en 1976; la misma se agot


rpidamente, luego se hicieron varias reimpresiones que tambin se agotaron.
Despus de los 18 aos transcurridos su contenido no ha perdido vigencia;
no obstante, antes de promover una nueva reimprensin, he decidido efectuar
una nueva edicin, con el objeto de ampliar algunos captulos, introducir
algunas aclaraciones convenientes para una mejor compresin, y sobre todo,
actualizar la nomenclatura referida a la terminologa de las generaciones,
para lo cual se ha seguido el criterio propuesto por Battaglia (1990).
Las ilustraciones son totalmente nuevas; las mismas fueron efectuadas con
el auxilio de un ordenador (PC) provisto de una mesa digitalizadora. El
criterio de los diseos esquemticos es el mismo de la edicin original, pero
se ha mejorado su estilo y se ha perfeccionado su diagramacin siguiendo los
dictados de la experiencia recogida.

Alfredo Elio Cocucci


Crdoba diciembre, 1994.
10 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

I. INTRODUCCIN

Todos los seres vivos se reproducen, esto es, engendran en algn momento
otros seres semejantes a ellos. El crculo imaginario que traza un organismo, a lo largo
de su itinerario vital, desde las estructuras reproductivas con que se inicia hasta el
momento en que alcanza su propia madurez para formar nuevas estructuras reproduc-
tivas semejantes a las primeras, se denomina ciclo biolgico o ciclo vital.
Si bien hay especies con un mecanismo reproductivo nico, muchas otras
exhiben, en su ciclo vital, varios de ellos, a pesar de que baste con uno para la
conservacin de la especie.
En las plantas, los sistemas reproductivos pueden ser de naturaleza sexual o
asexual. En cualquiera de los 2 casos, llega un momento en que las clulas vegetativas
-integrantes del cuerpo vegetal-, forman clulas o estructuras complejas que realizan
el fenmeno reproductivo, y que, por ello, son designadas estructuras reproductivas.

1. Reproduccin sexual

Ocurre mediante el concurso sexual, es decir la fusin de gametos


contrasexuados (singamia), que da origen a un zigoto. Con todas sus consecuencias
evolutivas, este sistema permite la recombinacin de los genes, de modo que los
descendientes son genticamente distintos a sus progenitores. La sexualidad implica
que las clulas vegetativas, nacidas todas de procesos de mitosis, dan origen a
clulas gamticas; para que ello ocurra, es imprescindible que en algn momento del
ciclo se produzca meiosis, de forma que se equilibre la duplicacin cromosmica
operada durante la singamia original.

2. Reproduccin asexual

En este caso la planta da descendencia sin que medien fenmenos sexuales;


hay 3 variantes al respecto: esporulacin, apomixis y multiplicacin vegetativa.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 11

Esporulacin.- Se forman esporas, esto es clulas reproductivas especiales,


provistas por lo general de una pared muy resistente. Conforme al origen de las
esporas, hay 2 tipos de esporulacin. Si aqullas son el resultado de un proceso
meitico, la descendencia tiene la mitad de los cromosomas que lleva el individuo
esporulante; se habla entonces de esporulacin heterofsica, para contraponerla a
la llamada esporulacin homofsica, donde el nmero de cromosomas permanece
invariable. En este ltimo caso hay 2 posibilidades adicionales, que se tratarn ms
adelante; se refieren a que las esporas intervinientes den origen a individuos
semejantes a los que las engendraron (fenmeno equivalente, en sus resultados, al
de la multiplicacin vegetativa), o a individuos diferentes, tanto por su forma como
por su mecanismo reproductivo (ver homognesis).

Apomixis.- En sentido estricto, este trmino se aplica al fenmeno por el cual


se forma un embrin, sin que medien procesos sexuales. Cuando el embrin nace de
un gameto femenino virgen, el fenmeno apomctico se denomina partenognesis,
para diferenciarlo de la apogamia, en donde la clula interviniente es vegetativa. Los
embriones as formados poseern dotaciones cromosmicas idnticas a las clulas
que los originan; en consecuencia, podrn llevar el nmero zigtico (apomixis no
reducida) o el gamtico (apomixis reducida). Para mayores detalles vase la figura 48
y su explicacin.

Multiplicacin vegetativa.- As se denomina el proceso que caracteriza a


muchos vegetales que dan descendencia desprendiendo alguna pequea parte de
su cuerpo (en forma de bulbillos, o propgulos, etc.), la cual crece, hasta adquirir el
tamao y forma de un individuo idntico al que se reproduce. Como el nmero
cromosmico se mantiene invariable, las sucesivas series de descendientes sern
idnticas en su gentipo, y si las caractersticas ambientales no varan, tambin el
fentipo se mantendr constante.

II. CICLOS BIOLGICOS: FASES NUCLEARES Y GENERACIONES

Apenas iniciada la segunda mitad del siglo pasado, Hofmeister (1851) pudo
demostrar que algunos vegetales tienen ciclos biolgicos muy curiosos; en efecto:
individuos sexuados dan descendencia de individuos asexuados que, a su vez,
engendran nuevamente seres sexuados. Este descubrimiento de la alternacin de
generaciones, ilumin el panorama de la biologa y evolucin vegetales; al poner en
12 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

evidencia que en un mismo ciclo biolgico existen individuos sexuados y asexuados


-cada uno con sus estructuras reproductivas propias-, Hofmeister sent las bases
para interpretar los ciclos biolgicos de todos los grupos de plantas. Ms tarde, al
descubrirse los cromosomas, los procesos de mitosis y meiosis, y comprenderse la
esencia del fenmeno singmico, el horizonte qued definitivamente esclarecido.

1. Los cromosomas y los ciclos biolgicos

Fases nucleares.- Al tratar los sistemas reproductivos, se hizo hincapi en la


importancia que tiene el nmero de cromosomas de la descendencia, respecto al que
tiene el individuo que se reproduce. Cuando hay sexualidad, todo ciclo biolgico
presenta una manifiesta alternancia de 2 etapas, caracterizadas por el nmero
cromosmico de las clulas componentes; tales etapas o perodos del ciclo vital de
un organismo son conocidas como fases nucleares. Aquella fase cuyo nmero de
cromosomas es el mismo que llevan las clulas gamticas, es denominada haplofase
o fase haploide, en tanto que se
habla de diplofase o fase diploide,
cuando el nmero de cromosomas
coincide con el que lleva el zigoto.
Advirtase que cualquiera de las 2
fases comprende tanto clulas ve-
getativas como reproductivas.

Organismos haplontes, diplon-


tes y haplodiplontes.- Los hitos que
en un ciclo vital delimitan las fases
nucleares son la meiosis y la singa-
mia. Hay vegetales (Fig. 1) donde
ambos procesos estn muy prxi-
mos: ocurrida la singamia y forma-
dos los zigotos, estos sufren meio-
sis de inmediato, produciendo es-
poras haploides que, por sucesivas
mitosis, dan origen a sendos cuer-
Fig. 1.- Esquema de un supuesto organismo pos vegetativos haploides; esta
haplonte. fase dominante termina al aparecer
los gametos, que cierran el ciclo
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 13

Fig. 2.- Esquema de un supuesto organis- Fig. 3.- Esquema de un supuesto organismo
mo diplonte. haplodiplonte.

engendrando otra vez zigotos. El dominio de la haplofase sobre la diplofase, reducida


a la clula zigtica, caracteriza a estos ciclos biolgicos; por ello los organismos que
los presentan se denominan haplontes (Fif.1), estando la diplofase reducida nica-
mente a una clula: el zigoto. La figura 2 alude, en cambio, al ciclo de un vegetal
diplonte; formado el zigoto, este no es asiento de procesos de meiosis, sino de mitosis,
que se repiten muchas veces en las clulas hijas; el cuerpo vegetativo resultante es,
por ende, diploide, y, en su momento, diferencia gametos por meiosis, que completan
el ciclo, al fusionarse. El dominio de la diplofase es absoluto, pues la haplofase est
representada slo por los gametos. Entre ambos extremos se ubican los ciclos de los
haplodiplontes (Fig. 3); en estos organismos, la meiosis y la singamia se hallan bien
separadas por fases ms o menos largas; o sea que stas no estn representadas por
sendas clulas nicas, como se vio para los haplontes y diplontes.

2. El concepto de generacin en los ciclos biolgico

Definicin de generacin.- Hasta ahora, los ciclos analizados de los haplontes


y los diplontes tienen en comn una peculiaridad: en ambos, la fase que no es
dominante, est representada solamente por clulas de naturaleza reproductiva, y
carece de clulas vegetativas1; en cambio, en los haplodiplontes, ambas fases
1
Como se ver al tratar los diplobiontes, hay tambin vegetales haplontes y diplontes que
presentan, en una nica fase nuclear, 2 generaciones
14 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

presentan sendos conjuntos de clulas vegetativas. Pues bien: a tales conjuntos de


clulas vegetativas, nacidas por sucesivas mitosis a partir de una determinada clula
reproductiva (espora, o zigoto, o estructuras equivalentes como las yemas adventi-
cias, los propgulos, etc.), se aplica el nombre de generacin2. En muchos casos, por
ejemplo en todas las plantas superiores, las generaciones estn representadas por
individuos pluricelulares; pero cuando se trata de organismos unicelulares, se
entiende por generacin a todo el conjunto de clulas libres nacidas, por mitosis
sucesivas, a partir de una misma clula reproductiva (Fig. 11). Los organismos de
estructura cenoctica son considerados pluricelulares, a difrencia de algunos autores
que los consideran unicelulares multinucleados. Existen algunos organismos primi-
tivos donde la aplicacin del concepto de generacin, segn se lo ha definido, merece
algunas consideraciones especiales. Se trata de los organismos denominados
holocrpicos, representados por algunas especies de Hongos; all la totalidad de las
clulas que forman el cuerpo vegetativo se convertirn en clulas reproductivas, sin
dejar ningn remanente que conserve aquellas caractersticas. En tales casos la
generacin se identifica con el periodo de desarrollo iniciado a partir de una deter-
minada clula germinativa hasta el momento previo a la diferenciacin de las estruc-
turas reproductivas (Fig.16:1,3,4 ).
Esporfito y gametfito.- Cuando la generacin madura, forma, a su vez, sus
propias estructuras reproductivas3; stas son, precisamente, las que rigen el nombre
de las 2 generaciones ms comunes en el Reino Vegetal. Si por su naturaleza asexuada
las estructuras reproductivas son esporos, la generacin es llamada esporfito; en
cambio, si forma gametos se la denomina gametfito. En la mayora de las especies
vegetales los gametfitos producen nicamente gametos, pero hay algunas donde,
adems de gametos, pueden formar esporas como un recurso reproductivo adicional
(Figs. 15 y 26); sta es una gran diferencia con la generacin esporoftica, que nunca
puede formar estructuras reproductivas de naturaleza sexual.

Sexualidad y esporidad.- Se entiende por sexualidad de un organismo a la


condicin segn la cual puede ser distinguido por las clulas gamticas que produce.
As se diferencian a los andrfitos o gametfitos masculinos por que producen

. 2En biologa, este trmino generacin tiene 2 acepciones; la que aqu se sigue es de naturaleza
puramente morfolgica, y es bien diferente a la que le cabe en gentica, donde se aplica al conjunto
de individuos de una poblacin que descienden directamente de un antecesor comn (Cfr. Rieger
et al. 1968: 179).
3
Las estructuras reproductivas faltan nicamente en el caso del xenfito de Angiospermas
(ver pg. 20). De todos modos, importa sealar que los elementos reproductivos quedan excluidos
del concepto de generacin.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 15

gametos masculinos (espermacios, espermios o anterozoides); a los ginfitos o sea


a los gametfitos femeninos por que producen gametos femeninos (oosfera); y
finalmente, distinguimos a los androginfitos o sea a los gametfitos hermafroditas,
capaces de producir gametos masculinos y femeninos sobre un mismo individuo. Los
2 primeros casos son exponente de la condicin de sexos separados que caracteriza
a los individuos unisexuales, mientras que el tercer caso es representativo de la
condicin bisexual que caracteriza a los individuos hermafroditas.
La esporidad es la condicin de un organismo segn la cual se lo puede distinguir
por el tipo de esporos que produce. Esto es, si produce un solo tipo de esporas se
habla de esporidad isosprica o simplemente isosporia, pero si produce 2 tipos
diferentes se habla de heterosporia u organismos heterespricos. En los
haplodiplontes que poseen esporfitos isospricos sus esporas producirn
gametfitos hermafroditas; en cambio, cuando poseen esporfitos heterespricos se
producirn 2 tipos diferentes de esporas, a saber: las andrsporas y las ginsporas,
las mismas producirn respectivamente andrfitos y ginfitos. Cuando un mismo
individuo produce los 2 tipos de esporas se trata de un androginosporfito. Pero
cuando las diferentes esporas son producidas en sendos individuos hay 2 esporfitos
diferentes, uno, el androsporfito, producir andrsporas, y el otro, el ginosporfito
producir ginsporas.
La heterosporia es un fenmeno que ha surgido repetidamente en el curso de la
evolucin, en diversas divisiones del Reino Vegetal. Todos los Traquefitos vivien-
tes, excepto Filicales, Equisetales y Lycopodiales, son heterospricos.
Los trminos andrsporas y ginsporas corresponden respectivamente a los de
micrsporas y megsporas muy difundidos en la literatura corriente en el mbito de
los Traquefitos; es preferible sin embargo, el empleo de los primeros en lugar de los
segundos, puesto que ellos aluden al tipo de gametfito que originarn, esto es: las
andrsporas originarn andrfitos y las ginsporas darn lugar a ginfitos. Los
vocablos micrspora y megspora aluden al tamao relativo de las mismas , lo cual
no siempre se corresponde con el tipo de gametfito que producen.

3. Ciclos con una generacin nica (Haplobiontes)

Si volvemos al caso recin aludido de haplontes y diplontes (Fig. 1 y 2), es


evidente que en los ciclos respectivos hay una generacin nica, que coincide sea
con la haplofase, sea con la diplofase. Evidentemente, en tales ciclos, no hay
alternancia de generaciones, y slo se cumple la alternacin de fases nucleares;
Svedelius (1927) design a los vegetales con tales caractersticas como haplobiontes.
La nica generacin que presentan es el gametfito.
16 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

4. Ciclos con dos generaciones (Diplobiontes)

En cambio, hay vegetales en cuyo ciclo siempre se verifica la alternancia de 2


generaciones independientes. Son los llamados diplobiontes. El caso de los
haplodiplontes (Fig. 3), como se explic antes, es bien claro a este respecto, pues la
haplofase coincide con la generacin gametoftica, mientras que la diplofase lo hace
con la esporoftica. Pero hay diplobiontes que presentan sus 2 generaciones dentro
de una misma fase nuclear, que puede ser la haplofase o la diplofase, segn se explica
seguidamente.

Diplobiontes con dos generaciones en la haplofase.- La figura 4 representa


un organismo vegetal cuyo ciclo biolgico se inicia con las esporas haploides; stas,
por sucesivas mitosis, originan un conjunto de clulas vegetativas que, al madurar,
se reproduce mediante esporas igualmente haploides. Se trata, pues, de un esporfito.
En su momento, dichas esporas germinan, y el resultado de los procesos de mitosis
que all tienen asiento, es otra generacin de clulas vegetativas. Como que stas
originan gametos, se trata de un gametfito; al producirse la singamia con el
consiguiente zigoto diploide, ocurre de inmediato un proceso meitico, de resultas
del cual vuelven a aparecer las esporas haploides, completndose el ciclo. Hay, pues,
en el mismo, 2 generaciones (una esporoftica, y otra gametoftica), que alternan
dentro de la haplofase; la diplofase est reducida apenas al zigoto.

Diplobiontes con dos generaciones en la diplofase.- Si ahora se analiza la


figura 5, se advertir que se trata de un caso opuesto al anterior, pues es dentro de
la diplofase que se produce la alternancia de generaciones, esporoftica una y
gametoftica la otra, pero ambas diploides.
Alternacin homloga y alternacin antittica.- No hay dudas que es bien
diferente el ciclo diplobintico de un haplodiplonte (Fig. 3), respecto de los ciclos
diplobinticos de un haplonte (Fig. 4) o de un diplonte (Fig. 5), recin analizados. Por
ello, se habla de alternacin antittica de generaciones (o simplemente de antignesis)
en el primer caso (donde dicha alternacin ocurre en sendas fases nucleares), y de
alternacin homloga de generaciones (o simplemente homognesis) en el segundo,
donde la alternacin se produce en una misma fase nuclear.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 17

Fig. 4.- Esquema de un supuesto diplobionte Fig. 5.- Esquema de un supuesto diplobionte
haplntico. diplntico.

5. Ciclos con tres generaciones (Triplobiontes)

No estara completa esta sinopsis si no se aludiera a los ciclos de vegetales


con 3 generaciones. Al respecto existen 2 tipos de ciclos, a saber:
1) Los ciclos haplodiplontes con
homognesis, donde 2 generaciones se
ubican en una fase nuclear, y la tercera en
la otra fase. Se trata de una combinacin
de antignesis con homognesis, de
modo que esta ltima puede aparecer
tanto en la haplofase como en la diplofa-
se (Fig. 6).
2) Ciclos trifsicos de las Angios-
permas. En la mayora de las Angiosper-
mas ocurre un fenmeno muy particular:
sus ciclos biolgicos presentan la alter-
nacin de 3 fases nucleares, 2 de ellas
(haplofase y diplofase) comunes con el
resto de los vegetales, la tercera (triplo-
fase) totalmente novedosa. Mientras las Fig. 6.- Esquema de un supuesto
haplodiplonte con alternacin
2 primeras configuran un caso de alter-
homloga en la diplofase.
18 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

nancia antittica, por su correspondencia con el gametfito y el esporfito, la


triplofase aparece en relacin con el llamado xenfito, es decir con el endosperma
seminal. Esta ltima generacin es muy particular pues carece de estructuras repro-
ductivas y, por eso, se la interpreta como una generacin auxiliar (para ms detalles,
vase Cocucci, 1969).

6. Los ciclos biolgicos de los vegetales asexuados

Es bien sabido que, en numerosos vegetales, el proceso sexual no se cumple


por razones diversas (barreras genticas, adaptacin al parasitismo, etc.). La conser-
vacin del organismo queda asegurada, en tales casos, por mecanismos reproducti-
vos asexuales, como bulbillos, o propgulos, o esporos especiales, o partenognesis
no reducida, etc. Ello significa que se han interrumpido tanto la alternacin de fases
nucleares como la de generaciones; la consecuencia ms importante, por otro lado,
es la desaparicin del intercambio de genes, razn por la cual el comportamiento
evolutivo de tales plantas es muy diferente al de aqullas donde hay sexualidad.
Estos ciclos biolgicos son particularmente comunes entre los Deuteromicetes;
a algunos se les conoce la generacin sexuada, pero en muchos otros pareciera que
sta desapareci para siempre, debido a adaptaciones extremas en relacin con el
parasitismo.
Entre las plantas superiores, hay muchas que adolecen de irregularidades
graves en la meiosis; por lo tanto, siendo incapaces de formar esporos viables,
quedan suprimidas las generaciones gametofticas, y slo se perpetan los esporfi-
tos por va asexual (bulbillos, o propgulos, o estolones, o embriones adventicios,
etc.).
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 19

III. LOS PROCESOS DE MORFOGNESIS Y LA ALTERNACIN


DE GENERACIONES

La morfognesis de una generacin, es decir el conjunto de fenmenos


relativos a la plasmacin de su forma, en una palabra, la realizacin del fentipo, est
ntimamente ligada a su genoma. En un principio (Svedelius, 1927) se pens que la
dotacin cromosmica (haploide o diploide) era el factor ms importante en el proceso
morfogentico conducente a la diferenciacin de un gametfito o de un esporfito.
A primera vista, todo pareca concordar perfectamente en los ciclos biolgicos sin
alternacin de generaciones, o en el caso de los haplodiplontes con alternacin
antittica de generaciones. Pero dicha explicacin falla en los casos de homognesis,
donde aparecen diferentes clulas germinales que, no obstante poseer idntico
genoma, originan en un caso esporfitos, en otro gametfitos (Figs. 4, 5).
Evidencias experimentales recientes (Wetmore et al., 1963), han puesto de
relieve que el nmero haploide o diploide de cromosomas tiene un papel secundario
en el proceso morfogentico, y que el medio en el cual las clulas germinales se
diferencian, es decisivo respecto a su comportamiento futuro. Es decir, que el medio,
condicionado por la interaccin celular y los factores fsicos externos, determina una
transcripcin diferencial de parte del genoma de una especie; ste posee bsicamente
todas las potencialidades gnicas, no importa cuntas veces se repita el complemento
haploide, y siempre que se mantenga el balance gnico, la diferenciacin en uno u otro
sentido est determinada por la expresin de slo una parte del genoma. Los factores
del medio que actan en el momento de la diferenciacin de una clula, sobre su
desarrollo ulterior, son los que determinan cul ser la porcin del genoma que deber
expresarse. La lectura de la informacin gentica contenida en el genoma se inicia
en un punto preciso, que vara segn las condiciones multifactoriales del medio. Una
vez desencadenado el proceso, ste toma una direccin determinada, que conduce
a la diferenciacin en gametfito, o en esporfito.
Pruebas en este sentido son aportadas por la obtencin in vitro de esporfitos
haploides o triploides, a partir de polen (Guha a. Maheshwari, 1964; Bourgin et Nitsch,
1967; Nitsch, 1969, 1970; Sharp et al., 1971), o de endosperma en Angiospermas, o el
logro de protalos diploides en Helechos, a partir de trozos de frondas del esporfito;
o, a la inversa, la obtencin de esporfitos haploides, a partir de protalos, variando
nicamente los nutrientes, y proporcionando iluminacin de una determinada longi-
tud de onda (Wetmore et al., 1963).
20 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

IV. NOCIONES SOBRE LA DETERMINACIN DEL SEXO


Y SUS MECANISMOS

Los mecanismos que conducen a la diferenciacin sexual son muy variados,


pudiendo actuar en distintas etapas del ciclo biolgico. Debe tenerse muy en cuenta
que las ms diversas expresiones de sexualidad, ocultan a veces mecanismos de
diferenciacin sexual muy semejantes; por el contrario, tipos sexuales fenotpicamente
similares, pueden provenir de mecanismos muy diferentes.
Hasta ahora se conocen (Hartmann, 1943, 1956; Hammerling & Hartmann, 1954;
Bacci, 1965) 2 mecanismos para la determinacin del sexo, en los seres vivos, a saber:
1) La determinacin genotpica o hereditaria, ocurre en individuos
unisexuales; ambos sexos poseen en su gentipo un nmero variable de cromosomas
(autosomas) comunes, pero, adems, tienen sus respectivos cromosomas sexuales;
stos son, por supuesto, distintos para uno y otro sexo, y de su interaccin con los
autosomas resultan los fentipos sexuales. Aparece en un nmero comparativamente
pequeo de organismos; por ejemplo, en animales, caracteriza a Nematodes, Insectos,
algunos otros Artrpodos y los Vertebrados superiores, mientras que, entre los
vegetales, es mucho ms rara todava: solamente en unas pocas Angiospermas, y en
algunos Brifitos, se haban observado cromosomas sexuales que responderan a
algunas variantes del sistema XY.
2) La diferenciacin sexual fenotpica o no hereditaria es caracterstica de
todas las plantas y animales hermafroditas, como de numerosos organismos
unisexuales. Cada uno de sus semejantes posee igual gentipo, manifestndose
sexualmente de diversa manera segn acten sobre ellos los factores ambientales o
bien los del medio interno surgidos en el curso del desarrollo. La calificacin de
fenotpica o no hereditaria, para este tipo de diferenciacin sexual, no es completa-
mente adecuada, desde que tambin reconoce un origen gnico.

V. EJEMPLOS SELECTOS DE CICLOS BIOLGICOS SEXUADOS


CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 21

EN NUEVE DIVISIONES DEL REINO VEGETAL

En este captulo se detallan los ciclos biolgicos de 41 organismos sexuados,


seleccionados especialmente en 9 divisiones del Reino Vegetal, e interpretados de
acuerdo con los conceptos antes expuestos. Huelga aclarar que en la seleccin
aludida se trat de reunir una muestra de todos los tipos conocidos de ciclos en
vegetales, en forma de configurar un panorama representativo sobre su variada
tipologa. Cada uno es acompaado por un diagrama, en el cual, las clulas o tejidos
haplofsicos se han delineado con trazo delgado y fondo blanco, reservndose el
fondo rayado para la diplofase. Los ncleos diploides en general se han representado
en negro pleno, sin embargo en el caso de los hongos se ha empleado la misma
simbologa para distinguir los ncleos plus de los minus, ambos de naturaleza
haploide (Fig. 14,15, 18, 19, 20, 22, 25, 26, 27, 28, 29). Las letras S y M, por otro lado,
indican respectivamente singamia y meiosis. En el caso de los Hongos donde hay
cariogamia diferida, la plasmogamia y la cariogamia son sealadas mediante las letras
P y C. Por fin, en las descripciones de cada ciclo biolgico se insertan nmeros entre
parntesis, que tambin aparecen en la figura respectiva, a fin de facilitar su compren-
sin.
Una advertencia final: tales esquemas han sido concebidos sobre la base de
una simplificacin extrema de las estructuras pertinentes, por obvias razones de
naturaleza didctica; por otro lado, con el objeto de llamar la atencin sobre detalles
de especial inters, se acudi al arbitrio de exagerar el tamao de muchas estructuras
reproductivas, a la par que otras, de naturaleza vegetativa, fueron achicadas. Este
proceso de simplificacin y la falta de escala llevan, a menudo, a una suerte de
representacin caricaturesca de los organismos tratados. En consecuencia, el lector
debe tener bien presente lo antedicho para evitar problemas de interpretacin.
Tampoco debe olvidarse que si un esquema bien logrado supera con holgura a
pginas de texto, nunca puede suplantar al anlisis del material vivo que, sin dudas,
es el recurso insustituible para dar respuesta a cualquier interrogante.
El glosario inserto al final servir, as se espera, para despejar dudas sobre el
alcance y significacin de los trminos empleados.
22 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

1. MYXOMYCOTA
Stemonitis sp.4 (Stemonitales) (Fig. 7)

Antes de la germinacin, en las esporas diploides (3) ocurre meiosis, formn-


dose mixamebas haploides (7), que eventualmente pueden metamorfosearse en
clulas biflageladas (9); tanto unas como otras son capaces de dividirse por mitosis,
de modo que aparecen sendas generaciones de mixamebas o de individuos flagelados.
Las mixamebas pueden pasar perodos de reposo en circunstancias adversas, en

Fig. 7.- Stemonitis sp. (Myxomycota, Stemonitales).

forma

de microcistos provistos de una pared resistente. Ambos tipos de clulas, con o sin
flagelos, pueden experimentar singamia (10, 12), de lo que resulta un mixamebozigoto
(11), el cual, por cariocinesis mitticas sucesivas, engendra un plasmodio (5); por fin,

4
Basado en Aldrich a. Mims. 1970.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 23

sobre ste aparecen esporangios (1), que contienen esporas diploides. Queda
cerrado as el ciclo biolgico, que responde a las caractersticas de un haplodiplonte
con alternacin de generaciones antittica. El plasmodio puede adems multiplicarse
vegetativamente mediante la formacin de esclerocios o macrocistos (6).
Haplofase: generacin de individuos flagelados o de mixamebas + gametos.
Diplofase: plasmodio esporoftico + mixamebozigoto + esporas diploides +
esclerocio.

Plasmodiophora brassicae Woron5


(Plasmodiophorales) (Fig. 8)

Las zosporas biflageladas haploides (1), nadan en el agua del suelo, hasta
tomar contacto con un pelo radical, al que penetran, perforando su pared. En su
interior pierden los flagelos, y experimentan sucesivas cariocinesis mitticas que
resultan en la formacin de un plasmodio (2). Cuando ste alcanza su madurez, se

Fig. 8.- Plasmodiophora brassicae (Myxomycota, Plasmodiophorales).


5
Basado en Karling, 1942.
24 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

produce la citocinesis, a consecuencia de la cual aparecen numerosas clulas de la


pared gruesa (3) (gametangios) que, ms tarde, siempre dentro del mismo pelo radical,
germinan. El resultado de este proceso son pequeos gametos biflagelados (4), entre
los que ocurre singamia; aparecen entonces zigotos ameboidales (5) que pasan a
establecerse en clulas corticales. All experimentan sucesivas cariocinesis mitticas,
que engendran sendos plasmodios diploides (6); stos migran primero a la zona
floemtica (7), pero ms tarde retornan a la corteza, donde, por meiosis, dan aplansporas
haploides (8, 9) contenidas en el interior de grandes tumores del hospedante, que, al
abrirse, liberan a aqullas en el suelo. All las aplansporas germinan, cuando hay
agua suficiente, originando zosporas biflageladas (1) que cierran el ciclo biolgico.
Se habr advertido que ste corresponde a un haplodiplonte con alternacin de
generaciones antittica.
Haplofase: plasmodio haploide (gametfito) + gametos + aplansporas +
zosporas.
Diplofase: plasmodio diploide (esporfito) + zigoto.

2. CHYSOPHYTA
Botrydium sp.
(Heterosiphonales) (Fig. 9)

Zosporas biflagela-
das (1) mediante una serie
ininterrumpida de cariocine-
sis mitticas, producen el
cuerpo vegetativo cenocti-
co, globoso y con rizoides, de
la generacin gametoftica (2).
En dichos rizoides pueden di-
ferenciarse aplansporas (3),
capaces de multiplicar vege-
tativamente la misma genera-
cin.
Por otro lado, en la parte
globosa del cenocito pueden
aparecer (4 y 5) gametos bifla-
Fig. 9.- Botrydium sp. (Chrysophyta, Heterosiphonales). gelados (ansiogametos) que,
por singamia, forman una
zigspora (6). Esta zigspora
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 25

por meiosis, da, por fin, zosporas biflageladas haploides (1) que completan el ciclo
biolgico. Se trata, pues, de un organismo haplonte, de naturaleza haplobintica,
pues carece de alternacin de generaciones.
Haplofase: gametfito + gametos biflagelados + zosporas biflageladas + apla-
nsporas.
Diplofase: zigspora.

Syracosphaera sp.6
(Chrysomonadales) (Fig. 10)

Al germinar cada zospora (1) es generado el cuerpo vegetativo haploide del


gametfito (2). Sobre ste se diferencian gametangios uniloculares productores de
isogametos biflagelados (3); ocurrida entre stos la correspondiente singamia,
aparece un zigoto (4). Tal zigoto, por sucesivas mitosis, engendra un esporfito de
numerosos individuos unicelulares libres y biflagelados (5) los cuales se reproduci-
rn asexualmente de 2 maneras: por esporulacin homofsica -mediante zosporas
diploides (6) que perpetan la misma generacin-, y por esporulacin heterofsica,
al sufrir meiosis y
formar zosporas
haploides. Con este
ltimo proceso el
ciclo biolgico ter-
mina, siendo evi-
dente su naturaleza
diplobintica, ha-
plodiplntica y an-
tittica.
Haplofase: talo
filamentoso de la
generacin
gametofitica + ga-
metos + zosporas
haploides.
Diplofase: gene-
racin esporoftica
Fig. 10.- Syracosphaera sp. (Chrysophyta, Chrysomonadales) compuesta por nu-

6
Basado en Ettl et al., 1967.
26 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

merosos individuos unicelulares libres + zosporas diploides + zigoto.


Pennales (fig. 11)

Una vez que la auxspora (1) completa su desarrollo y aparece un nuevo


frstulo, la clula inicia una serie prolongada de mitosis, cuyo resultado es la
generacin diploide integrada por numerosas clulas libres (2). Como se sabe, un
buen nmero de stas va reduciendo progresivamente su tamao, debido a que las
clulas hijas heredan una sola teca del frstulo original y siempre regeneran la teca
interna; o sea que la hipoteca original pasa a ser epiteca, con la consiguiente
reduccin del correspondiente individuo. Llega un momento en que las clulas ms

Fig. 11.- Especie de Diatomeas del orden Pennales (Chrysophyta).


pequeas (3) de esta generacin suelen

dividirse por meiosis, formando 2 clulas haploides (4), cada una con 2 ncleos: uno
normal, y otro abortivo. Tales clulas abandonan el frstulo, y funcionando como
gametos, por singamia, engendran zigotos (5); stos (1) se rodean de una pared
mucilaginosa y elstica (auxspora), que les permite crecer hasta readquirir el tamao
mayor de los individuos de la especie. El ciclo biolgico as completado responde a
las caractersticas de un diplonte haplobintico.
Haplofase: gametos.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 27

Diplofase: generacin diploide de individuos unicelulares + auxspora o zigoto.


3. EUMYCOTA
Rhizophidium sp.7
(Mastigomycotina-Chytridiomycetes, Chytridiales) (Fig. 12)

Estos hongos parasitan a varias especies de Spirogyra (Chlorophyta); sus


zosporas uniflageladas (1) atraviesan las paredes de dichas algas, desarrollando

Fig. 12.- Rhizophidium sp. (Mastigomycotina, Chitridiales).

hacia adentro un haustorio (2), y hacia afuera una vescula esfrica (3) que contiene
el ncleo. Cuando dicha clula alcanza su mayor desarrollo, sufre una serie ininterrum-
pida de cariocinesis mitticas, y engendra una estructura cenoctica (4). Este cenocito
representa la generacin haploide, sobre la cual ocurre, por fin, la citocinesis, que
desemboca en la formacin de numerosas zosporas uniflageladas. Tales disemnulos
pueden comportarse de 2 maneras distintas: o infectan a otra clula del alga hospedante
(1), para originar un talo vesiculoso similar al anterior, o se renen de a pares sobre
una clula del hospedante formando sendos cuerpos vesiculosos, pero en este caso
uno es de tamao reducido, y el otro grande. La vescula pequea representa el
gametangio masculino (5) y la grande el femenino (6). La singamia ocurre a travs de
un tubo copulador, que emerge del gametangio masculino; el zigoto resultante, con
una pared
7
Basado en Sparrow, 1933 a.
28 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

gruesa, constituye una zigspora de resistencia (7). All, meiosis de por medio,
nacen zosporas haploides (1) que, al ser liberadas, constituyen la ltima etapa del
ciclo. Este responde, pues, al esquema de un haplonte haplobintico.
Haplofase: generacin cenoctica + zosporas + gametos.
Diplofase: zigspora.

Monoblepharis polymorpha Cornu8


(Mastigomycotina-Chytridiomycetes, Monoblepharidales) (Fig. 13)

Cuando un anterozoide uniflagelado (1) se pone en contacto con la papila


receptiva de la oosfera (2), contenida en el oogonio, ocurre plasmogamia, y el zigoto
abandona el oogonio, formando una zigspora (3). En esta zigspora, llamada
tambin ospora, ocurre cariogamia y a continuacin meiosis; adviene entonces su

Fig. 13.- Monoblepharis polymorpha (Mastigomycotina, Monoblepharidales).

germinacin, y, por una serie continua de cariocinesis mitticas, se forma un micelio


cenoctico (4); ste es el gametfto, pues en breve aparecen los gametangios
femeninos y masculinos. Pero dicha generacin tambin diferencia, por esporulacin
homofsica, zoosporangios con zosporas uniflageladas (5), que la reproducen
asexualmente. Queda as cerrado el ciclo biolgico, que responde a las caractersticas
8
Basado en Sparrow, 1933 b.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 29

de un haplonte sin alternacin de generaciones.


Haplofase: micelio cenoctico del gametfito + zosporas + gametos.
Diplofase: zigspora u ospora.

Lagenidium sp.9
(Mastigomycotina-Oomycetes, Lagenidiales) (Fig. 14)

Zosporas biflageladas (1) se ponen en contacto con una clula de algas


filamentosas (representada en el esquema con lneas quebradas), atravesando su
pared, y alimentndose de su contenido. All, por sucesivas cariocinesis mitticas,
engendran sendos cuerpos cenocticos (2); al poco tiempo, cada uno de stos origina

Fig. 14.- Lagenidium sp. (Mastigomycotina, Lagenidiales).

un esporangio (3) provisto de un pedicelo, que asoma al exterior del hospedante.


Dicho esporangio alberga zosporas biflageladas, que al ser liberadas infectarn
otras plantas. Ya vaco, el esporangio se desintegra, pero el resto del micelio
cenoctico contina su desarrollo, hasta que remata con la formacin de gametangios
masculinos (4) y femeninos (5); en un principio estos gametangios son plurinuclea-
9
Basado en Cook, 1935.
30 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

dos, pero luego quedan con un solo ncleo funcional, ya que los restantes degeneran.
La singamia ocurre luego del desplazamiento del gameto masculino a travs de un
tubo especial, que lo conecta con el gameto femenino. La zigota resultante (6), munida
de una gruesa pared ornamentada (zigspora de resistencia), puede atravesar por un
perodo de reposo, a cuyo trmino, por meiosis, forma 4 zosporas biflageladas
haploides (1). De este modo se cierra el ciclo biolgico, tpico de un haplonte sin
alternacin de generaciones.
Haplofase: micelio cenoctico del gametfito + gametos + zosporas biflageladas
haploides.
Diplofase: zigspora.

Plasmopara viticola (Berk. et Curt.) Berl. et De Toni10


(Mastigomycotina -Oomycetes, Peronosporales) (Fig. 15)

Las zosporas (1) nadan sobre la superficie hmeda de las hojas de la vid y

Fig. 15.- Plasmopara viticola (Mastigomycotina, Peronosporales).


10
Basado en Schrter, 1897.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 31

germinan por un tubo (2), que se introduce en los tejidos foliares. All produce
haustorios (3) mediante los cuales crece, y, por cariocinesis mitticas continuadas,
surge un micelio cenoctico (4) en los espacios intercelulares. Este gametfito se va
a reproducir de 2 maneras. Una, asexual, por esporulacin homofsica, da origen a
esporangiforos ramificados (5) (conidiforos de algunos autores), que soportan
esporangios (6) (conidios de algunos autores) emergentes por la epidermis foliar;
estos esporangios, al desprenderse y dispersarse por la accin del viento u otros
factores germinan en pocas de humedad, y producen zosporas responsables de
nuevas infecciones. La otra va reproductiva del cenocito es la que le compete a su
naturaleza gametoftica; por lo tanto, en el interior del mesofilo diferencia gametangios
masculinos y femeninos; en un principio stos son cenocticos, pero, cuando
maduros, poseen un nico ncleo funcional. Como los gametangios heterospolares
se diferencian uno al lado del otro (7, 8), la singamia se ve facilitada, resultando una
zigspora de resistencia (9); tras un perodo de reposo, sta germina sufriendo
meiosis, y diferencia un tubo, que luego se transforma en una vescula o zoosporangio.
De sta escapan, por fin, zosporas biflageladas reniformes (1). As cumplido, el ciclo
es el de un haplonte sin alternacin de generaciones.
Haplofase: micelio cenoctico del gametfito + zosporas biflageladas reniformes
+ gametos.
Diplofase: zigspora.

Entomophthora sp.11
(Zygomycotina-Zygomycetes, Entomophthorales) (Fig. 16)

La germinacin de los conidios (1; 1') de polaridad plus (+) y minus (-) y
su penetracin dentro del insecto parasitado, da lugar a los cuerpos hifales cenocticos
(2 y 2'), por sucesivas cariocinesis mitticas. Estos cuerpos haplofsicos pueden
originar conidiforos (3 y 3'), que asomando fuera del cuerpo de la vctima, descargan,
con gran violencia, conidios, responsables de nuevas infecciones. Pero, por otra
parte, si 2 cuerpos hifales de diferente polaridad entran en contacto, se forman
sendos tubos copuladores (4 y 4'); hacia all se dirigen, para aparearse, sendos
ncleos de cada cuerpo hifal, de cuya singamia resulta una zigspora dicaritica (5).
La misma crece consumiendo los aludidos cuerpos hifales, cuando llega a su
madurez, ocurre cariogamia seguida de meiosis e inmediatamente despus, se

11
Basado en Rees (1932), Riddle (1907).
32 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Fig. 14.- Entomophthora sp. (Zygomycotina, Entomophthorales).

produce su germinacin. Aparece entonces un conidiforo, que despide conidisporas


haploides de 2 polaridades distintas (1 y 1'). Este ciclo constituye otro caso de un
haplonte haplobintico.
Haplofase: cuerpos hifales de la generacin gametoftica + conidisporas.
Diplofase: zigspora.

Mucor sp.12
(Zigomycotina-Zygomycetes, Mucorales) (Fig. 17)

Esporas haploides (1 y 1') de polaridades plus (+) y minus (-) germinan y,


por repetidas cariocinesis mitticas aparecen sendas hifas de estructura cenoctica
(2 y 2'). Por un lado, estos gametfitos se reproducen asexualmente mediante

12
Basado en Cutter, 1942.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 33

Fig. 17.- Mucor sp. (Zygomycotina, Mucorales).

esporangios

(3 y 3') que albergan esporos de su misma polaridad; pero, adems, rematan con la
formacin de gametangios plus y minus (4 y 4'). Cada gametangio contiene un
gameto, igualmente cenoctico, que recibe el nombre de cenogameto.
Los gametangios plus se ponen en contacto con los de hifas minus, de
modo que, por disolucin de las respectivas paredes limitantes ocurre el fenmeno
singmico que conduce a la formacin de una cenozigota (5). Esta cenozigota
revestida con una pared muy gruesa y resistente (cenozigspora) atraviesa usual-
mente por un perodo de reposo. Sus ncleos experimentan meiosis, durante la
germinacin o antes de ella, y los de naturaleza plus vuelven a separarse de los de
polaridad minus; el proceso culmina con un esporangio (6), que lleva esporos de
una y otra polaridad. Se trata, por lo tanto, de otro ejemplo de un organismo haplonte
haplobintico.
Haplofase: micelio cenoctico de la generacin gametoftica + cenogametos +
esporas haploides.
34 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Diplofase: cenozigspora.
Saccharomyces ludwigii Hansen13
(Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 18)

Las ascsporas (1 y 1') contenidas en el asco actan directamente como


gametos, ocurriendo primero plasmogamia y luego cariogamia. El zigoto resultante

Fig. 18.- Saccharomyces ludwigii (Ascomycotina, Saccharomycetales).

(2), por sucesivos procesos de mitosis, origina un micelio (3), del cual se desprenden
brotes que funcionan como clulas ascgenas (4) asientos de la meiosis. Se trata de
un ciclo biolgico muy breve, que coincide con el de los diplontes haplobinticos.
Haplofase: ascsporas que actan como gametos.
Diplofase: micelio diploide del gametfito, cuyos gametangios son los ascos.

Nota: Respecto a las llamadas ascsporas, no hay duda que se les aplica un trmino sino
inexacto, por lo menos poco feliz, ya que son clulas con polaridad sexual. Empero, no hay otra
alternativa glosolgica, ya que la clula madre que las origina es la nica estructura homloga del
13
Basado en Guilliermond, 1940.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 35

asco en este ciclo vital. En efecto: la extrema simplificacin de la haplofase lleva a la supresin
total de la generacin haploide que caracteriza a casi todos los dems Ascomycetes, lo que conduce
al hecho paradojal de que los ascos, o sea los tpicos esporangios de esta clase de Hongos, pasan
a ser gametangios.

Schizosaccharomyces octosporus Beijer14


(Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 19)

Por divisiones mitticas, luego de la germinacin de las ascsporas (1 - y 1+),

aparecen numerosas clulas haploides con polaridad plus (2) o con polaridad
minus (2); pertenecen a la generacin gametoftica y, por ello, algunas experimentan
singamia (3). Los zigotos que resultan (4), son el asiento de procesos meiticos (5),
diferencindose, en consecuencia, ascos (4) que, con sus respectivas ascsporas (6)
dan trmino al ciclo biolgico. Se trata, por lo visto, de un haplonte sin alternacin
de generaciones.
Haplofase: generacin de clulas libres + gametos + ascsporas.

Fig. 19.- Schizosaccharomyces octosporus (Ascomycotina, Endomycetales).

14
Basado en Guilliermond, 1940.
36 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Diplofase: zigoto.
Saccharomyces sp.15
(Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 20)

Cuando germinan las ascsporas (1 y 1') de esta levadura, nace por


sucesivas mitosis, una generacin de clulas libres (2 y 2'); la misma culmina con la

Fig. 20.- Saccharomyces sp. (Ascomycotina, Endomycetales).

diferenciacin de gametos que, por singamia, dan un zigoto (3). De ste arranca la
diplofase, cuyas clulas diploides (4) rematan con la formacin meitica de ascsporas
haploides (5). Este ciclo biolgico constituye, por lo tanto, un claro ejemplo de un
haplodiplonte con antignesis.
Haplofase: generacin haploide + gametos + ascsporas.

15
Basado en Guilliermond, 1940.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 37

Diplofase: zigoto + generacin diploide.

Dipodascus uninucleatus Briggs16


(Ascomycotina, Endomycetales) (Fig. 21)

Fig. 21.- Dipodascus uninucleatus (Ascomycotina, Endomycetales).

La germinacin de las ascsporas (1) da origen, mediante una serie


continua de procesos mitticos, a hifas haploides (2), sobre las que se diferencian
gametangios plus (3) y gametangios minus (4); como producto de la fusin
de estas estructuras reproductivas, aparecen zigotos (5), que actan como
clulas ascgenas; stas, por meiosis, se transforman en ascos (6) con 8
ascsporas (1), que cierran as este tpico ciclo biolgico de un haplonte sin
alternacin de generaciones.
Haplofase: micelio gametoftico + gametos + ascsporas.
16
Basado en Biggs, 1937.
38 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Diplofase: zigoto (clula ascgena).

Peziza sp.17
(Ascomycotina, Pezizales) (Fig. 22)

Fig. 22.- Peziza sp. (Ascomycotina, Pezizales).

Por germinacin de las ascsporas (1 y 1') nacen hifas gametofticas (2 y 2'),


sobre las que se diferencian 2 tipos de estructuras reproductivas; por un lado conidios
homofsicos (3 y 3'), y, por otro, ascogonios (4) y anteridios (5). El proceso sexual
ocurre cuando un anteridio se pone en contacto con el tricgino del ascogonio, y, a
su travs, pasan los ncleos masculinos al cuerpo de este ltimo; se produce as el
apareamiento de ncleos heteropolares y la plasmogamia. Aparecen despus, a raz
de sucesivas divisiones conjugadas de dichos pares de ncleos las hifas dicariticas
(6), que constituyen el micelio esporoftico; en efecto, en el extremo de aqullas se
17
Basado en Corner, 1929.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 39

produce la cariogamia y, de inmediato sigue un proceso de meiosis, que conduce a


la diferenciacin de los ascos y sus ascsporas (7). As terminado el ciclo, queda en
claro su naturaleza haplodiplntica, con alternacin antittica de generaciones, entre
las cuales el gametfito predomina en el espacio y en el tiempo.
Haplofase: micelio de la generacin gametoftica + gametos + ascsporas +
conidios.
Diplofase: micelio dicaritico de la generacin esporoftica + clula ascgena
(zigoto).

Stigmatomyces sp.18
(Aschomycotina, Laboulbeniales) (Fig. 23)

Fig. 23.- Stigmatonyces sp. (Ascomycotina, Laboulbeniales).

Las ascsporas (1) germinan sobre el exosqueleto quitinoso de insectos; all,


por mitosis sucesivas se forma un micelio gametoftico haploide (2), de pocas clulas,
que adquiere la forma de un peritecio; en su interior se diferencia el ascogonio, cuyo
largo tricgino (3) lleva papilas receptivas y emerge por el ostolo. Sobre dichas
18
Basado en Thaxter, 1896
40 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

papilas se adhieren los espermacios (4) provenientes de anteridios (5) diferenciados


sobre una corta hifa lateral del gametfito. Los ncleos masculinos atraviesan las
clulas que forman el tricgino y, ya en el ascogonio, se aparean con los ncleos
femeninos, formndose, por divisiones conjugadas de los ncleos, unas pocas
clulas dicariticas que representan una reducidsima generacin esporoftica.
Algunas de estas clulas funcionan como clulas ascgenas; por lo tanto, son el
asiento de un proceso de cariogamia seguido de meiosis, tras lo cual se diferencian
los ascos con sus ascsporas (1), que dan fin al ciclo biolgico. No obstante la
extrema simplificacin del micelio dicaritico, se trata de un haplodiplonte con
alternacin antittica de generaciones.
Haplofase: gametfito + gametos + ascsporas.
Diplofase: clulas ascgenas + brevsimo micelio dicaritico (esporfito).

Taphrina deformans (Berk.) Tulasne19


(Ascomycotina, Taphrinales) (Fig. 24)

Las ascsporas (1) en contacto con la superficie cuticular del hospedante,


germinan y, por una serie ininterrumpida de cariocinesis mitticas, forman
blastsporas haploides uninu-
cleadas (2), que constituyen la
generacin gametoftica de as-
pecto levaduroide. De este sus-
trato derivan las clulas dica-
riticas (3), casi siempre por sim-
ple divisin del ncleo, que no
va acompaada de la respecti-
va citocinesis, si bien en raras
ocasiones las clulas
dicariticas se originan por plas-
mogamia entre 2 clulas. Tales
clulas dicariticas, por divi-
siones conjugadas de sus n-
cleos, engendran el micelio di-
caritico (4); ste invade teji-
Fig. 24.- Taphrina deformans (Ascomycotina, dos ms profundos, donde se
Taphrinales). alimenta, y se extiende tambin
entre las clulas epidrmicas,
19
Basado en Martin, 1940.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 41

dejando clulas ascgenas (5) bajo la cutcula. En las clulas ascgenas (denomina-
das clamidsporas por algunos autores) ocurre cariogamia y luego una mitosis; se
forma as una clula basal que degenera, y otra clula adjunta hacia arriba, que
engendrar el asco (6,7). En el asco (8), producida la meiosis, aparecen las ascsporas,
poniendo trmino al ciclo biolgico que, en consecuencia, responde a las particularida-
des de un haplodiplonte con antignesis.
Haplofase: generacin de blastsporas (gametfito) + ascsporas.
Diplofase: micelio dicaritico + clula ascgena + clula basal.

Nota: Las llamadas blastsporas son, por su origen y destino, las clulas vegetativas de la
generacin gametoftica. Todas ellas pueden originar potencialmente el micelio dicaritico, como
es el caso de los organismos holocrpicos. En stos, como se sabe, se interpreta como generacin
al conjunto de clulas originadas por repetidas mitosis, hasta el momento en que aqullas se
convierten en estructuras reproductivas (Cfr. supra, pg. 14).

Agaricus sp.
(Basidiomycotina, Agaricales) (Fig. 25)

Fig. 25.- Agaricus sp. (Basidiomycotina, Agaricales).


42 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Basidisporas (1 y 1') de polaridad plus (+) y minus (-), al germinar, dan


sendas hifas, capaces de multiplicarse vegetativamente por medio de conidios ,
constituyendo el micelio monocaritico haploide de la generacin gametoftica (2 y
2'). Cuando entran en contacto clulas de micelios de polaridad opuesta, puede
ocurrir plasmogamia (somatogamia) cuyo resultado es una clula dicaritica. Por
cariocinesis conjugada de esta clula dicaritica aparece el micelio dicaritico
perenne de la generacin esporoftica (3). En las estaciones propicias, el micelio
dicaritico forma los cuerpos de fructificacin (basidiocarpos), donde ocurre
cariogamia (4) seguida de meiosis; as nacen los basidios (5) con sus basidisporas
(1 y 1'), poniendo trmino al ciclo biolgico de este haplodiplonte con antignesis.
Haplofase: micelio de la generacin gametoftica + gametos + basidisporas +
conidios.
Diplofase: micelio dicaritico de la generacin esporoftica + clulas basidige-
nas.

Volvariella volvacea (Bull. ex Fries) Singer20


(Basidiomycotina, Agaricales) (Fig. 26)

Fig. 26.- Volvariella volvacea (Basidiomycotina, Agaricales).

20
Basado en Chang a. Yau, 1971.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 43

Cuando las basidisporas (1 y 1') plus (+) y minus (-) germinan, nacen
hifas tabicadas con numerosos ncleos haploides en cada compartimento. Esta
estructura citolgica es completamente aberrante en Agaricales; tales hifas consti-
tuyen el gametfito, y son capaces de producir clamidsporas (2 y 2') cenocticas, que
forman nuevos individuos de la misma generacin; pero, por otra parte, pueden
fusionarse por somatogamia (plasmogamia), con otras hifas de distinta polaridad,
para iniciar un micelio, tambin tabicado, con numerosos ncleos en cada compar-
timento (pero, en este caso, con una mezcla de ncleos plus y minus). Este micelio
que representa a la generacin esporoftica (3) puede, por un lado, multiplicarse
vegetativamente mediante clamidsporas (4), de estructura tambin cenoctica, con
ncleos de ambas polaridades. Pero, adems, puede reproducirse por va sexual,
diferenciando basidiocarpos, cuyas clulas basidigenas (5) contienen curiosamen-
te slo 2 ncleos de distinta polaridad. Estos ncleos experimentan cariogamia (6) e
inmediatamente meiosis, resultando un basidio normal (7), con sus 4 basidisporas
haploides y uninucleadas (1 y 1'). Este ciclo responde, en un todo, al de un
haplodiplonte con alternacin de generaciones antittica.
Haplofase: generacin gametoftica + basidisporas + gametos + clamidsporas
cenocticas plus, y clamidsporas cenocticas minus.
Diplofase: generacin esporoftica + clamidsporas cenocticas con ncleos
plus y minus + clulas basidigenas.

Tilletia sp.21
(Basidiomycotina, Ustilaginales) (Fig. 27)

Las basidisporas haploides


(1 y 1') funcionan como gametos (ver
nota en Saccharomyces ludwigii, pg.
34); puestos en contacto mediante un
tubo copulador, dan origen a una clula
dicaritica en forma de H llamada
esporidio (2); de su germinacin re-
sulta una espora binucleada (3) capaz
de infectar Gramneas. En el seno del
vegetal parasitado, por una serie de
repetidas mitosis conjugadas, apare-
ce un micelio dicaritico (4) que culmi-
Fig. 27.- Tilletia sp. na con la formacin de clamidisporas
21
Basado en Gumann, 1952.
44 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

(5), homlogas de teleutsporas; tales clulas -en cuyo seno se produce la carioga-
mia-, tienen una gruesa pared negruzca y constituyen los probasidios; durante su
germinacin se producen fenmenos meiticos, que conducen a la diferenciacin de
sendos basidios (6), cuyas as llamadas esporas (1 y 1') pasan a ser gametos, ya que,
como se explic al principio, se fusionan entre ellos, rematando el ciclo biolgico. Este,
por carecer de un micelio haploide monocaritico participa de los caracteres de un
diplonte haplobintico.
Haplofase: basidisporas (gametos).
Diplofase: esporidios H + espora dicaritica + micelio dicaritico de la generacin
esporoftica + clamidspora (teleutspora).

Ustilago sp.22
(Basidiomycotina, Ustilaginales) (Fig. 28)

Cuando las condiciones del suelo son favorables, las basidisporas (1 y 1')
plus (+) y minus (-) comienzan a dividirse por sucesivas mitosis, dando origen
a sendos micelios gametofticos de aspecto levaduroide (2 y 2'). Algunas clulas de
tales micelios heterospolares experimentan plasmogamia, y as aparecen clulas
dicariticas (3) capaces de in-
fectar especies de Gramneas;
en el seno de sus hospedan-
tes, desarrollan entonces hifas
dicariticas (4) mediante se-
ries ininterrumpidas de cario-
cinesis mitticas. Tales
micelios dicariticos son es-
porfitos, que alcanzan su
climax formando clamidispo-
ras (5), homlogas de teleu-
tsporas; en stas se produce
cariogamia, y luego meiosis,
resultando entonces un
basidio (6) con sus respecti-
vas basidisporas. El ciclo
biolgico as reseado es el de
Fig. 28.- Ustilago sp. (Basidiomycotina, un haplodiplonte con alterna-
Ustilaginales).

22
Basado en Guman, 1952.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 45

cin de generaciones antittica.


Haplofase: micelio levaduroide haploide del gametfito + gametos + basidispo-
ras.
Diplofase: micelio dicaritico del esporfito + clamidspora (= teleutspora).

Puccinia sp. 23
(Basidiomycotina, Uredinales) (Fig. 29)

Por mitosis sucesivas a partir de las basidisporas haploides plus y minus


(1 y 1') -que germinan sobre hospedantes del gnero Berberis, se forman sendos
micelios (2 y 2'), cada uno de los cuales produce espermacios e hifas receptivas de
stos (estado 0); por lo tanto, si se ponen en contacto, se produce la entrada del
gameto masculino (espermacio) a una hifa receptiva de polaridad contraria. Dicho
gameto va migrando, de clula a clula, a travs de perforaciones de los septos
respectivos, hasta establecerse en una clula determinada. All ocurre, entonces, una
serie ininterrumpida de procesos mitticos conjugados. Su resultado es un micelio
dicaritico de naturaleza espo-
roftica; como ste produce fi-
nalmente ecidisporas dicari-
ticas (estado 1) (3) se lo deno-
mina ecidiosporfito. Tales
ecidisporas difunden la en-
fermedad, al crecer sobre otros
hospedantes, y forman, me-
diante sucesivas mitosis, nue-
vos micelios dicariticos lla-
mados teleutosporfitos, (4),
los cuales se reproducen dife-
renciando 2 tipos de esporas;
unas, las uredsporas (5) son
dicariticas (estado 2), pre-
sentan una pared gruesa y re-
sistente, y por infecciones
adicionales, reproducen el mi-
celio dicaritico; otras, las te-
Fig. 29.- Puccinia sp. (Basidiomycotina, leutsporas o probasidios (6),
Uredinales). son bicelulares (estado 3), y
23
Basado en Alexopoulos, 1966.
46 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

en su interior acontece la cariogamia. Estos probasidios pasan la estacin desfavo-


rable en estado de vida latente (de all el nombre de probasidios de invernacin, con
que tambin se los designa), hasta que, al retornar las condiciones propicias, sufren
meiosis, y completan el ciclo, engendrando su estado 4, representado por sendos
basidios (7) con sus basidisporas (1 y 1'). Este complejo haplodiplonte combina, en
la diplofase, la homognesis con la antignesis; en efecto, sus 3 generaciones
(gametfito, ecidiosporfito, y teleutosporfito) son homlogas a las que presentan
respectivamente (gametfito, carposporfito y tetrasporfito) los ciclos de ciertos
Rodfitos (Polysiphonia).
Haplofase: micelio haploide de la generacin gametoftica + espermacios +
gametos femeninos + basidisporas.
Diplofase: micelio dicaritico del ecidiosporfito + ecidisporas + micelio dicari-
tico del teleutosporfito + clamidspora + teleutspora + uredspora.

4. PHAEOPHYTA
Cutleria sp. (Cutleriales) (Fig. 30)

Las zosporas haploides, biflageladas y reniformes (1) -luego de establecerse


sobre un sustrato ade-
cuado-, germinan me-
diante una serie con-
tinuada de mitosis, de
donde resulta una ge-
neracin gametoftica
con sendos talos
masculinos, andrfi-
tos (2), y femeninos,
ginfitos (3); stos
llevan sus respectivos
gametangios, que
contienen gametos
biflagelados
reniformes (4 y 5),
siendo ms grandes
los femeninos. Por
cada fenmeno de
singamia, aparece un
Fig. 30.- Cutleria sp. (Phaerophyta, Cutleriales). zigoto (6) que, por mi-
tosis, origina el talo
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 47

diploide de la generacin esporoftica (7), morfolgicamente muy distinta a los talos


gametofticos; por fin, este esporfito diferencia, por meiosis, las zosporas haploides
(1), que completan el ciclo. Trtase de un haplodiplonte con alternacin de genera-
ciones antittica (y, adems, heteromrfica, en razn de la distinta apariencia
morfolgica de gametfito y esporfito).
Haplofase: generaciones gametofticas (andrfito (2) y ginfito (3)) + gametos +
zosporas.
Diplofase: generacin esporoftica + zigoto.

Macrocystis sp. (Laminariales) (Fig. 31)

Por repetidas mitosis sucesivas, a partir de zosporas biflageladas reniformes (1),


nacen microscpicos talos gametofticos masculinos (2) y femeninos (3), que produ-
cen, respectivamente, gametos reniformes biflagelados (4) y aplanogametos (5).

Fig. 31.- Macrocystis sp. (Phaeophyta, Laminariales).

Ocurrida la singamia, se forma un zigoto (6) que, tras una serie de procesos mitticos,
engendra el enorme talo pluricelular de la generacin esporoftica (7); all se dife-
rencian esporangios que, por meiosis, dan las zosporas haploides (1) aludidas al
48 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

principio. El ciclo biolgico es, por lo tanto, el de un haplodiplonte con alternacin


de generaciones antittica y heteromrfica.
Haplofase: talo microscpico de la generacin gametoftica + gametos + zosporas.
Diplofase: talo gigantesco de la generacin esporoftica + zigoto.

5. RHODOPHYTA

Liagora sp. (Nemaloniales) (Fig. 32)

Fig. 32.- Liagora sp. (Rhodophyta, Nemalionales).

Por mitosis sucesivas de las carpsporas haploides (1) aparece la generacin


gametoftica (2) que lleva los gametangios femeninos o carpogonios (4) y masculinos
o espermatangios (3). De los espermatangios nacen los espermacios (aplanogametos
masculinos) que, al ser dispersados, en forma pasiva, por el movimiento del agua,
pueden tomar contacto eventual con el tricgino del carpogonio, con el que se
adhieren. Al ingresar el citoplasma y el ncleo de un espermacio al carpogonio, ocurre
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 49

la singamia, y se forma un zigoto (5). Sucesivas divisiones mitticas a partir de este


zigoto, resultan en la generacin esporoftica, constituida por los filamentos goni-
moblsticos diploides (6). En las clulas terminales de dichos filamentos ocurre
meiosis, originndose as 4 tetrsporas o carpsporas haploides (1). Queda cerrado
as este ciclo biolgico de un haplodiplonte con antignesis, cuyo esporfito (o
carposporfito) es parsito del gametfito.
Haplofase: generacin gametoftica + gametos + carpsporas.
Diplofase: generacin carposporoftica + zigoto.

Polysiphonia sp.
(Ceramiales)(Fig. 33)

El proceso se inicia en una tetrspora haploide (1), sobre la cual ocurren

Fig. 33.- Polysiphonia sp. (Rhodophyta, Ceramiales).

sucesivas mitosis; as nace la generacin gametoftica (2) que, en su momento,


diferencia los gametangios femeninos o carpogonios (4) y los masculinos o
espermatangios (3). La singamia se produce cuando un gameto masculino (espermacio)
pasivamente movido por el agua, se pone en contacto con el tricgino del carpogonio,
por donde penetra luego para formar un zigoto (5). Este se divide por va mittica
repetidas veces, y aparecen los filamentos gonimoblsticos (6), es decir la generacin
carposporoftica, as llamada por la formacin mittica de carpsporas diploides (7).
Dichas carpsporas, siempre por sucesivas mitosis, engendran la generacin
tetrasporoftica (8), que culmina al sufrir meiosis, y diferencian las tetrsporas
50 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

haploides (1) que iniciaron el ciclo. Se trata de un haplodiplonte donde se combinan


antignesis y homognesis en la diplofase; al respecto, llama la atencin que el
carposporfito de la diplofase sea parsito del gametfito, mientras que la otra
generacin diplofsica (el tetrasporfito) tenga vida independiente.
Haplofase: generacin gametoftica + gametos + tetrsporas.
Diplofase: generacin carposporoftica + generacin tetrasporoftica + carpspo-
ras + zigoto.

6. CHLOROPHYTA

Hydrodictyon sp.24 (Chlorococcales) (Fig. 34)

El ciclo se inicia cuando las zosporas biflageladas haploides (1) retraen sus
flagelos, adquieren forma polidrica (2) y, sufriendo primero sucesivas divisiones

Fig. 34.- Hydrodictyon sp. (Chlorophyta, Chlorococcales).

nucleares de carcter mittico, complementadas luego por el clivaje citoplsmico,

24
Basado en Tilden, 1935.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 51

forman pequeas zosporas (3); antes de abandonar la clula madre, stas se agregan,
retraen sus flagelos, y constituyen una pequea red (4). Una vez que este talo
reticulado se independiza de la pared de la clula original, cada una de las clulas que
lo integran forman cenocitos (5) mediante sucesivas mitosis. Algunos de estos
cenocitos se transforman al sufrir citocinesis, y as aparecen, en su lugar, isogametos
biflagelados (6); la singamia subsiguiente engendra zigsporas (7). Luego, por
meiosis, se forman las zosporas haploides aludidas al comienzo. En suma, se trata
de un organismo haplonte haplobintico.
Haplofase: talo reticulado cenoctico de la generacin gametoftica + gametos +
zosporas + poliedro.
Diplofase: zigspora.

Fig. 35.- Spirogyra sp. (Chlorophyta, Zygnematales) .

Spirogyra sp.
(Zygnematales) (Fig. 35)

A partir de una espora haploide (1), nacen, por sucesivas mitosis, los filamen-
tos de la generacin gametoftica (2 y 2'). Algunas clulas de estos filamentos pueden
actuar como aplanogametos (3 y 3'), fusionndose con otras similares de filamentos
52 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

vecinos, a travs de un tubo de conjugacin especialmente formado. Se origina as


un zigoto que, por su gruesa pared, constituye una zigspora. Luego de un perodo
de reposo, la zigspora experimenta cariocinesis meitica, resultando 4 ncleos
haploides, de los cuales uno solo es viable, degenerando los 3 restantes; dicha clula
haploide (1) cierra el ciclo biolgico de este vegetal haplntico, que carece de
alternacin de generaciones.
Haplofase: filamentos haploides de la generacin gametoftica + gametos +espora
haploide.
Diplofase: zigspora.

Oedogonium sp.
(Oedogoniales) (Fig. 36)

Se trata de una especie nanndrica. Sus zosporas multiflageladas (1) sufren


sucesivas mitosis, y originan,
por un lado, los filamentos
uniseriados del gametfito fe-
menino (2) y, por otro, los fila-
mentos esporofticos (3), tam-
bin uniseriados, que producen
las andrsporas (4). Tales an-
drsporas se dirigen hacia una
clula especial del gametfito
femenino, donde se establecen
e inician su desarrollo; as, me-
diante sucesivas mitosis dan un
breve filamento masculino (5),
al par que se induce la diferen-
ciacin y maduracin del
gametangio femenino (6). El fi-
lamento masculino enano (ga-
metfito masculino) culmina con
Fig.36.- Oedogonium sp.
la formacin de gametos mascu-
(Chlorophyta, Oedogoniales)
linos multiflagelados (7) que, al
ser liberados, se dirigen a la papila receptiva del gameto femenino; ocurrida la
singamia, el zigoto (8) resultante diferencia una pared resistente (ospora), y luego
de un perodo de reposo, por meiosis, da 4 zosporas multiflageladas haploides (1).
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 53

El ciclo as terminado responde en un todo a las caractersticas de un haplonte con


homognesis, es decir hay alternacin homloga entre las generaciones gametofti-
cas (masculina enana, y femenina normal) y el androsporfito.
Haplofase: generaciones gametofticas masculina y femenina + generacin
androsporoftica + gametos + zosporas + andrsporas.
Diplofase: zigspora.
Acetabularia sp.
(Dasycladales) (Fig. 37)

El proceso sexual es isogmico y ocurre por conjugacin de 2 gametos


biflagelados (1). El zigoto resultante (2) germina y desarrolla un cuerpo vegetativo
unicelular (3), con acentuada polaridad, diferencindose en una zona rizoidal corres-

Fig. 37.- Acetabularia sp. (Chlorophyta, Dasycladales).

pondiente al polo basal, y un eje erecto, que remata en una corona o copa, en el polo
apical. El ncleo, situado en la base, por sucesivas cariocinesis mitticas, origina
numerosos ncleos que migran hacia la corona. All ocurre citocinesis, resultado de
la cual aparecen numerosas clulas diploides; stas se rodean de una pared calcificada
54 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

y constituyen gametangios, llamados cistos (4). Estos cistos son liberados al


ambiente, donde, por meiosis, producen isogametos biflagelados (1), que recin
abandonan el gametangio, al abrirse el oprculo. Estn as en condiciones de
fusionarse, o sea que el ciclo vital se ha completado, y responde al de un diplonte sin
alternacin de generaciones.
Haplofase: gametos.
Diplofase: generacin gametoftica + cisto + zigoto.
7.CHAROPHYTA
Chara sp.
(Charales) (Fig. 38)

Fig. 38.- Chara sp. (Charophyta, Charales).

Por cariocinesis meitica, la zigspora (1) origina 4 ncleos haploides, y luego,


por citocinesis, se forman 2 compartimentos: uno uninucleado (2) y el otro con 3
ncleos (3); ste ltimo, de carcter cenoctico, ser consumido por el desarrollo del
primero, que constituye la clula germinal viable. Esta, mediante una serie continua
de mitosis, origina el talo gametoftico (4), donde se observan los gametangios
femeninos u oogonios (5), y los masculinos, o anteridios o glbulos (6). Los gametos
espiralados y con 2 flagelos -que nacen dentro de estos ltimos-, nadan hasta
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 55

penetrar por la cornula del oogonio; producida la singamia, la zigspora resultante


(1), a veces llamada ncula, cierra el ciclo biolgico. Caso muy evidente de un haplonte
sin alternacin de generaciones.
Haplofase: generacin gametoftica + gametos + clula germinal haploide +
cenocito nutricio.
Diplofase: zigspora o ncula.
8. BRYOPHYTA

Fig. 39.- Anthoceros sp. (Bryophyta, Anthocerotales).

Anthoceros sp.
(Anthocerotales) (Fig. 39)

Al germinar los esporos haploides (1), por mitosis sucesivas originan la


generacin gametoftica (2), que lleva 2 tipos de gametangios: los arquegonios (4),
donde se diferencia el gameto femenino, y los anteridios, donde se forman los gametos
masculinos (3), biflagelados, y con su cuerpo espiralado. La singamia ocurre cuando
los gametos masculinos ingresan al arquegonio, y uno de ellos se fusiona con la
56 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

oosfera. Del zigoto resultante (5), por sucesivas mitosis, crece la generacin espo-
roftica (6), donde se diferencia un tejido esporgeno; all, por meiosis, nacen las
esporas haploides (1), que iniciaran este ciclo tpico de un haplodiplonte con
alternacin antittica de generaciones.
Haplofase: gametfito + gametos + esporas.
Diplofase: esporfito + zigoto.
Marchantia sp.

Fig. 40.- Marchantia sp. (Bryophyta, Marchantiales)

(Marchantiales) (Fig. 40)

El proceso comienza con las esporas haploides (1) que, por repetidos procesos
mitticos, forman las generaciones igualmente haploides de los gametfitos femeni-
nos (2) y masculinos (3); stos son capaces de multiplicarse vegetativamente
mediante propgulos (4). Pero, adems, sobre sus talos se diferencian los gametan-
giforos, que llevan los respectivos gametangios femeninos o arquegonios (7) y
masculinos o anteridios (5). Los gametos masculinos espiralados y con 2 flagelos,
nadan hacia el cuello del arquegonio, y se internan por su canal hasta que uno alcanza
el gameto femenino. Ocurrida la singamia, el zigoto resultante sufre una serie de
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 57

mitosis sucesivas, que terminan formando un cuerpo pluricelular; se trata de la


generacin esporoftica (8), constituida apenas por un pie y la cpsula. En el interior
de esta ltima las clulas esporgenas experimentan meiosis, y el ciclo se completa
al aparecer las consabidas esporas (1). Caso indudable de un haplodiplonte con
antignesis.
Haplofase: generacin gametoftica + gametos + esporas.
Diplofase: generacin esporoftica + zigoto.
Funaria sp.
(Bryales) (Fig. 41)

A partir de las esporas haploides (1), y por sucesivas mitosis, se diferencian


las generaciones haploides de los gametfitos contrasexuados (2 y 3); sobre stos
aparecen gametangios femeninos (4) y masculinos (5), llamados arquegonios y
anteridios respectivamente. Cuando los gametos masculinos (anterozoides) llegan

Fig. 41.- Funaria sp. (Bryophyta, Bryales).

nadando hacia el arquegonio, penetran por su cuello y alcanzan el gameto femenino


(ovoclula), con el cual uno de ellos se fusiona. El zigoto (6) inicia una serie de mitosis
58 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

sucesivas, que desemboca en la formacin del cuerpo pluricelular de la generacin


esporoftica (7), reducido a un eje filamentoso (seta), y a una cpsula o esporangio;
es en el seno de sta donde, por meiosis, se forman las esporas haploides (1) que
ponen fin al ciclo biolgico. Una vez ms, este es el ciclo de un haplodiplonte con
alternacin de generaciones antittica, pero con la particularidad de que la generacin
gametoftica domina en espacio y tiempo sobre la esporoftica, siendo esta ltima
parsita de la primera.
Haplofase: generacin gametoftica + gametos + esporas.
Diplofase: generacin esporoftica + zigoto.

Fig. 42.- Polypodium sp. (Tracheophyta, Filicales).

9. TRACHEOPHYTA

Polypodium sp.
(Filicales) (Fig. 42)

Iniciado el proceso con las esporas haploides (1), stas se reproducen por
mitosis, y tras una serie ininterrumpida de divisiones, queda formado el cuerpo
pluricelular cordiforme de la generacin gametoftica (2); luego se diferencian all los
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 59

gametangios femeninos (arquegonios)(3) y masculinos (anteridios) (4). Los gametos


masculinos (multiflagelados y espiralados) que contienen estos ltimos, se dirigen
a los arquegonios y, penetrando por el cuello alcanzan la oosfera (gameto femenino),
ocurriendo entonces singamia. Tras las necesarias y sucesivas mitosis del zigoto
resultante, queda diferenciado el complejo cuerpo vegetativo de la generacin
esporoftica, compuesto de tallo, races y frondas (6); sobre estas ltimas aparecen
los esporangios, agrupados en soros (7). La etapa final del ciclo consiste en la
produccin de esporas haploides, a raz de las divisiones meiticas que tienen asiento
en las clulas madres albergadas por aquellos esporangios. En este haplodiplonte la
alternacin de generaciones es antittica, pero a diferencia de lo visto en Bryales, la
generacin dominante es la esporoftica.
Haplofase: protalo cordiforme de la generacin gametoftica + gametos + esporas.

Fig. 43.- Sellaginella (Tracheophyta)

Diplofase: generacin esporoftica + zigoto.

Selaginella sp.
(Selaginellales) (Fig. 43)
60 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Las andrsporas (1) y ginsporas (4) haploides originadas por meiosis en los
respectivos esporangios generan, por repetidas mitosis talos gametofticos haploi-
des que se desarrollan en el mbito de la espora original. Dichos gametfitos, el
andrfito (2) por un lado, y el ginfito (5) por otro, diferencian sus clulas gamticas.
Los anterozoides flagelados (3) nadan hasta fecundar la oosfera contenida en los
arquegonios (6). El zigoto resultante inicia el desarrollo del esporfito
(androginosporfito) (7) que, meiosis de por medio, culmina en la formacin de sus
propias estructuras reproductivas, esto es andrsporas y ginsporas.
Haplofase: andrsporas + andrfito + anterozoides+ ginsporas + ginfito +
oosfera.
Diplofase: zigoto + esporfito (androginosporfito).

Fig. 44.- Pinus sp. (Tracheophyta)

Pinus sp.
(Tracheophyta, Gymnospermae) (Fig. 44 )
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 61

Las andrsporas vesiculadas haploides (1) inician el desarrollo del andrfito


dentro del esporangio. Producida la dehiscencia, empleando como vehculo el aire,
son transportadas pasivamente hasta hacer contacto con la nucela de los vulos
donde el andrfito completa su desarrollo, en forma parsita . En la nucela de los
vulos (ginosporangio) ocurre meiosis de la cual resultan 4 ginsporas siendo de
ellas una sola viable (2). Esta ginspora es el punto de partida de una serie de procesos
mitticos que resulta en la formacin del ginfito, planta sexuada femenina que se
desarrollar en el mbito del ginosporangio, en forma parsita, lo mismo que el
andrfito. Al producirse la diferenciacin de los rganos sexuales y la maduracin de
las clulas gamticas, las condiciones fisiolgicas estn dadas para que ocurra la
fecundacin; en efecto los andrfitos desarrollados en el seno de la nucela ya estn
en contacto con el ginfito (3). Luego de la fertilizacin (4) el ginfito, tambin llamado
protalo, acumula reservas que sern empleadas por el embrin esporoftico (5). El
conjunto de los restos del vulo transformado ms el protalo y el embrin constituyen
las as llamadas semillas protlicas que caracterizan a las Gimnospermas. Al germinar
las semillas (6) se desarrolla el embrin formando el androginosporfito adulto (7).
Haplofase: andrsporas + andrfito + espermios + ginsporas + ginfito +
oosfera.
Diplofase: zigoto + androginosporfito.

Fig. 45.- Ephedra sp. (Tracheophyta, Gnetales)


62 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Ephedra sp.
(Gnetales) (Fig. 45)

Los embriones de las semillas protlicas de Ephedra (8), al crecer, se convier-


ten en androsporfitos (10) y ginosporfitos (9); llegados a su madurez, producen
flores, que contienen androsporangios (sacos polnicos) en los androsporfitos, y
ginosporangios (vulos) en los ginosporfitos. Las clulas madres contenidas en
unos y otros, por meiosis, originan a las andrsporas (1) y ginsporas (2) respecti-
vamente. Las ginsporas nunca abandonan el esporangio (vulo) y all, mediante
repetidas mitosis, forman los ginfitos (4), llamados tambin protalos; stos consti-
tuyen la generacin sexuada femenina, puesto que en ellos se diferencian los
arquegonios (gametangios femeninos). Cuando estos protalos, parsitos sobre el
esporfito, estn maduros, un grupo de clulas nucleares del extremo micropilar se
lisa, y segrega un zumo azucarado; ste llena el tubo micropilar, y rebasando su
orificio de salida, engendra la llamada gota de fertilizacin. Los gametfitos
masculinos, formados mediante varias mitosis, y contenidos todava en el esporodermo
de las micrsporas originales, se adhieren a dicha gota de fertilizacin (3); ms
tarde, sta es reabsorbida, de modo que tales gametfitos masculinos, retenidos en
su superficie, son introducidos por el tubo micropilar, y alcanzan la cmara polnica;
es all donde se desarrolla el tubo polnico (5)y, como consecuencia, ms tarde ocurre
la fertilizacin (6). Entre el zigoto que resulta de este ltimo proceso, y el embrin
diferenciado se interpone una buena cantidad de mitosis continuadas; por su parte,
las clulas protlicas del gametfito femenino pasan a actuar como tejido reservante;
por fin, los tegumentos del vulo forman el episperma, con lo que llega a trmino la
maduracin de la semilla. En suma, se trata de un ciclo diplobintico haplodiplntico
y antittico, con la particularidad de que el protalo o gametfito perdura en la semilla,
como tejido reservante para un nuevo esporfito.
Haplofase: andrsporas + andrfito + gametos masculinos; ginsporas + ginfito
+ oosferas.
Diplofase: zigotos + androsporfito y ginosporfito.

Angiospermae, Dicotyledoneae
(Fig. 46, 47)

Cuando las semillas (9) germinan, abandonando su estado de latencia, se inicia


CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 63

una serie de mitosis sucesivas, cuyo resultado es la formacin de las generaciones


esporofticas. Segn el tipo de esporas que producen se distinguen 3 tipos de
esporfitos, a saber: androsporfitos cuando solo producen andrsporas,
ginosporfitos cuando solo ginsporas son producidas (especies dioicas, Fig. 47 (10,

Fig. 46.- Especie monoica de Angiospermas (Tracheophyta).

11))y finalmente, androginosporfito cuando un mismo individuo produce los 2 tipos


de esporas (especies monoicas, Fig. 46 (10)).
En el caso de las especies dioicas uno de los individuos da flores con estambres,
es decir con androsporangios que contienen andrsporas (polen) (1); las flores de
otro individuo, en cambio, tienen carpelos, o sea llevan ginosporangios que producen
ginsporas (5). Por sucesivas mitosis a partir de andrsporos y ginsporas se
originan las generaciones gametofticas masculina (2,3,4) y femenina (6), andrfito y
ginfito respectivamente. Ambas son endospricas; la femenina se desarrolla dentro
del esporangio que le dio nacimiento a la ginspora originaria, actuando como
parsito de la generacin esporoftica. El gametfito masculino completa su desarro-
llo sobre el estigma y el estilo del gineceo que alberga los gametfitos femeninos (2,
3). All forma el tubo polnico (4), que transporta los 2 gametos masculinos; mientras
64 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Fig. 47.- Especie dioica de Angiospermas .

uno de stos se fusionar con la oosfera, el otro lo har con la clula media,
originndose el embrin (7), por un lado , y el endosperma o xenfito (8) por otro.
El embrin, el endosperma y el vulo transformado despus de la fertilizacin,
en su conjunto, constituyen la semilla (9), rgano multigeneracional que cierra el ciclo
biolgico; ste representa as a un organismo haplodiplonte, cuya alternacin de
generaciones tiene carcter antittico en lo que se refiere a gametfitos y esporfitos,
pero a la cual se agrega la generacin auxiliar del xenfito, no integrada al ciclo como
generacin alternante. De tal manera el ciclo vital configura un caso muy particular
de triplobionte.
Haplofase: andrsporas + andrfito + gametos masculinos; ginsporas + ginfito
+ oosferas.
Diplofase: zigotos + androsporfito y ginosporfito.

VI. CONSIDERACIONES FINALES

1. Sobre las flores de Angiospermas y la sexualidad


CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 65

Algunos autores, Resende (1967) por ejemplo, -en su afn de convencer que, en
Angiospermas, las flores son los rganos sexuales por excelencia-, llegan al extremo
de interpretar a los esporangios y sus esporas como estructuras y clulas sexuales;
de ese modo, tanto los estambres como los vulos entraran en la categora de rganos
sexuales. Este punto de vista se basa en un razonamiento un tanto artificioso. En
efecto, la meiosis es considerada como un fenmeno sexual, sobre la base de que el
apareamiento cromosmico, durante la sinapsis, constituye una fusin de cromosomas,
denominada cromosomogamia. El proceso sexual comprendera, as, plasmogamia,
cariogamia y cromosomogamia; las 3 etapas pueden desarrollarse independien-
temente, muy separadas en el espacio y en el tiempo, mediando entre ellas ms de una
generacin. Por lo tanto, como para que se formen las andrsporas y las ginosporas
es imprescindible la ocurrencia de meiosis, las estructuras esporangiales donde se
lleva a cabo dicho proceso, son consideradas de naturaleza sexual.
Esta argumentacin, a nuestro juicio muy rebuscada y endeble, adolece de
errores conceptuales. En primer lugar, el proceso sinptico de la meiosis dista mucho
de ser una fusin de cromosomas: es sabido que all se produce un intercambio de
segmentos de las cromtidas, a nivel de los quiasmas, de manera que, en rigor de
verdad no puede hablarse de cromosomogamia o fusin de cromosomas. En segundo
lugar, se asigna a las esporas naturaleza sexual; empero, stas nunca experimentan
fusin, requisito sine qua non de la sexualidad.
Para explicar la ntima relacin de los rganos florales con el proceso sexual,
creemos mucho ms adecuado apelar a las modificaciones sufridas por el esporfito,
en el curso de la evolucin, como consecuencia del parasitismo que aqul sufre por
parte del gametfito femenino, desarrollado dentro de la megspora y contenida sta,
a su vez, en el megasporangio (nucela del vulo). Consecuentemente, el esporfito
resulta una generacin asexuada y los gametfitos las generaciones sexuadas.

2. Sobre el origen de las generaciones y las teoras homloga y antittica

A fin de evitar confusiones, es muy importante aclarar que los trminos alterna-
cin homloga y alternacin antittica empleados en este opsculo, nada tienen
que ver, por su significado, con la teora homloga y la teora antittica sobre el
origen de las generaciones esporoftica y gametoftica (cfr. Bower, 1908, 1934; Lang,
1909; etc.). Estas teoras fueron desarrolladas en el campo de la Morfologa Vegetal,
a fines del siglo pasado y principios del actual. Segn la teora homloga, propuesta
por Pringsheim (1877), ambas generaciones tuvieron un origen similar o comn, y la
66 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

alternacin respectiva se origin en una modificacin posterior ocurrida sobre una


organizacin preexistente e independiente (Bower, 1908: 47). Los adherentes a la
teora antittica de Celakovsky (1874), por el contrario, opinan que la generacin
sexuada es anterior, y que, por amplificacin de la zigota surgi una nueva estructura;
en otras palabras, el esporfito no ha sido el resultado de un cambio sufrido por una
organizacin preexistente, sino que se habra interpolado en el ciclo vital. De todos
modos, este asunto de las teoras aludidas constituye un problema diferente al que
hemos desarrollado aqu, si bien sus vinculaciones recprocas son obvias. Huelga
decir, por fin, que a la luz del estado actual de nuestros conocimientos sobre los
procesos de morfognesis, estas teoras han perdido vigencia.

Fig. 48.- Esquema diagramtico sobre todos los sistemas de reproduccin posibles en una
especie de Dicotiledneas (explicacin en el texto). Significado de los nmeros: 1, gametfitos
masculino y femenino normales (haploides); 2, fertilizacin (entre gametfitos haploides); 3, semillas
con embrin diploide y endosperma triploide; 4, arqusporas no reducidas que actan como andrsporas
o ginsporas; 5, gametfitos masculinos y femenino no reducidos (diploides); 6, fertilizacin (entre
gametfitos diploides); 7, semilla con embrin tetraploide y endosperma hexaploide; 8, partenognesis
y apogamia haploides; 9, partenognesis y apogamia diploides; 11, aposporia gonial; 10, aposporia
somtica; 12, multiplicacin vegetativa mediante propgulos (o sus equivalentes: bulbillos, estolones,
etc.); 13, formacin de embroides in vitro, inducidos de tejidos somticos; 14, formacin de
embrioides in vitro, originados de andrsporas haploides; 15, formacin de embrioides in vitro a partir
de tejido endosprmico triploide.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 67

3. Eptome sobre la reproduccin en Angiospermas

Esta discusin quedar completada con la figura 48, que alude, en forma general,
a las Angiospermas, y donde se han coordinado todos los sistemas de reproduccin
posibles en la naturaleza, junto con otros conocidos nicamente por va experimental,
en el laboratorio, aplicando las tcnicas sobre cultivos de tejidos. El crculo central
abarca los procesos de esporognesis: la mitad derecha corresponde a la esporognesis
normal (eusporia) que, meiosis de por medio, da por resultado andrsporas y
ginsporas haploides; la mitad izquierda se refiere a casos de aposporia, o sea,
cuando por fallas en la meiosis, o por supresin de sta, aparecen micrsporas y
megsporas diploides. El crculo externo delimita, en la mitad superior, los casos de
anfimixis en gametfitos normales (derecha), y los de anfimixis en otros no reducidos
(izquierda); en la mitad inferior se tratan los casos de apomixis en sentido amplio, tanto
aquellos de ocurrencia natural, como los inducidos in vitro.

4. Los ciclos biolgicos en el contexto de la evolucin orgnica

Las primeras manifestaciones de la vida vegetal en el planeta tierra tuvieron lugar


en ambientes acuticos.
El poder de absorcin del agua sobre la radiacin luminosa determin la existencia
de niveles selectivos en funcin de la profundidad o de otros factores que pudieran
actuar como filtros. Dichos niveles constituyen ambientes particulares, que actuaron
como factores de presin selectiva, permitiendo el desarrollo de sistemas fotosintticos
adaptados a esas condiciones. Tales sistemas pueden resumirse en 3 grandes grupos,
a saber: 1.- Con pigmentos rojo-azules (ficobilinas y clorofila a); 2.- Con pigmentos
amarillentos y rojizos (carotinoides y clorofila a); 3.- Con pigmentos verdes (clorofila
a y b).
En los organismos procariticos ya se encontraban presentes esos 3 sistemas
fotosintticos. Descendientes de esos 3 troncos han llegado a nuestros das,
evolucionando paralelamente y diversificndose en otras formas de vida segn el
ambiente terrestre fue cambiando. Entre los factores responsables de tales modifica-
ciones se hallan aquellas impuestas por la actividad vital misma. En efecto la
produccin de oxgeno como resultado de la fotosntesis y el aumento de compuestos
nitrogenados resultante de la degradacin de la materia viva influyeron decisivamen-
te en la composicin de la atmsfera y del contenido salino de las aguas.
68 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Los Bacterios fotosintticos, los Cianfitos y los representes del gnero


Prochloron son organismos procariticos actuales descendientes directos de los 3
troncos primigenios. Cada uno de esos 3 troncos evolucion hacia formas eucariticas
las cuales alcanzaron crecientes grados de complejidad como seres autotrficos, o
bien perdieron sus sistemas fotosinttico cuando evolucionaron hacia formas
saprfitas o parsitas.
La aparicin en escena de la sexualidad y la meiosis, constituyen los fenmenos
ms importantes para acelerar la evolucin orgnica y consecuentemente el desarro-
llo de los distintos tipos de ciclos biolgicos. En efecto, en un ciclo biolgico la mayor
o menor distancia entre aquellos 2 fenmenos establece las diferencias entre los
ciclos haplnticos y diplnticos con los ciclos haplodiplnticos. Dicha distancia esta
expresada por el desarrollo de generaciones de naturaleza esporoftica alternantes
con las generaciones gametofticas.
En lo que sigue se tratar de esbozar las distintintas derivaciones de los 3
principales troncos integrando los asuntos antes mencionados con otros de carcter
citolgico.

1.- Tronco rojo-azul: Los Cianfitos constituyen una divisin de plantas


procariticas cuyo sistema fotosinttico se caracteriza por la accin de la clorofila a
en conjuncin con pigmentos ficobilnicos. La clorofila a se ubica en tilacoides de
estructura continua, no organizados en granos; sobre dichos tilacoides se apoyan
los ficobilisomas, estructuras elipsoidales asiento de los pigmentos ficobilnicos.
Los Cianfitos evolucionaron hacia formas eucariticas conservando intacto su
sistema fotosinttico, pero dentro de compartimentos celulares especiales, los
plstidos. Los Rodfitos son organismos con esas caractersticas que se encadenan
en una continuidad evolutiva con aquellos. Merece destacarse como una caracters-
tica adicional, comn a todos los representantes de este tronco, la total ausencia de
clulas flageladas.
Los ciclos biolgicos presentes en los Rodfitos son haplodiplontes de alternan-
cia antittica, con expresiones diplobinticas en sus representantes ms primitivos
(Liagora) y triplobinticas en formas ms avanzadas como Polysiphonia.
En este ltimo caso se combinan antignesis con homognesis, all alternan
gametfito con carposporfito y tetrasporfito (Fig. 33). Este tipo de ciclo biolgico
tambin caracteriza a algunos Basidiomycotina como Puccinia graminis (Fig. 29),
donde las generaciones que se suceden son gametfito, ecidiosporfito y teleuto-
sporfito. Dichas generaciones se corresponden, en el mismo orden con las de
Polysiphonia. Estas semejanzas en los ciclos vitales ha servido para suponer una
vinculacin filogentica entre algas rojas y hongos superiores, circunstancia sta
que viene reforzada por similitudes en la estructura de los respectivos talos y la
ausencia de clulas flageladas. En efecto, las unidades estructurales de los cuerpos
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 69

vegetativos de unos y otros se componen de filamentos uniseriados comunicados


mediante poros simples o doliiformes. Los cuerpos de fructificacin de los Rodfitos,
donde se desarrolla la generacin carposporoftica parsita del gametfito, es
conceptualmente idntica a los peritecios o apotecios de los Ascomycetes. En ambos
casos se integran tejidos haploides del gametfito con los provenientes de la
generacin esporoftica parsita (Fig. 22, 23).

2.- Tronco amarillo: El tronco de las algas amarillas, cuya base la constituyen los
Cromobacterios, abarca las divisiones de los Crisfitos y los Fefitos. Su sistema
fotosinttico, basado en clorofila a y carotinoides se complementa con caractersticas
citolgicas tales como la presencia de 2 flagelos, uno plumulado y otro carente de
mastigonemas. Los ciclos biolgicos primitivamente haplobinticos haplontes
(Botrydium) han evolucionado hacia formas haplodiplontes diplobinticas
(Syracosphaera) o bien hacia diplontes haplobinticos (Diatomeas). La culminacin
evolutiva de este tronco lo constituyen las Algas Pardas (Fefitos) caracterizadas por
ciclos haplodiplontes diplobinticos con neta dominancia espacial y temporal de los
esporfitos (Fig. 31). Dominancia que halla su mxima expresin en Fucales conver-
tidos en diplontes haplobinticos por supresin de la generacin haploide. La
prdida de la capacidad fotosinttica en representantes de Chrysophyceae habra
derivado en representante de Biflagellatae dentro de los Phycomycetes. Asimismo
formas como Chloraracnion pueden vincularse con Mixomycetes por su estructura
plasmodial, por la organizacin ultrastructural de sus clulas flageladas y por las
tendencias saprofticas.

3.- Tronco verde: El sistema fotosinttico basado en clorofilas a y b que caracteriza


a los representantes del asi llamado tronco verde, tiene en su base a representantes
de Prochloron, algas procariticas que fueran incluidas en el pasado en los Cianfitos
(Cynechorcystis). Este tronco se contina con los Clorfitos, los Brifitos y los
Traquefitos. Los ciclos biolgicos ms primitivos responden al tipo haplonte
haplobintico habindose diversificado hacia haplodiplontes diplobinticos y ex-
cepcionalmente hacia diplontes haplobinticos como Acetabularia (Dasycladales).
Dentro de los Clorfitos abundan los ciclos haplontes sin alternancia de generacio-
nes, pero ya han avanzado hacia ciclos haplodiplontes con alternancia antittica con
igual dominancia de esporfito y gametfito. La condicin de haplodiplontes con
alternancia antittica es caracterstica de Brifitos y Traquefitos pero aqu se
manifiesta una creciente dominancia del esporfito sobre el gametfito, al punto que
en Gimnospermas y Angiospermas los gametfitos son muy reducidos pudiendo
alcanzar dimensiones microscpicas en stas ltimas, pasando a ser parsitos del
esporfito.
70 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

La estrategia de un esporfito adaptado a la dispersin de las esporas por el aire


y el de un gametfito acutico, para favorecer el desplazamiento de los anterozoides,
fue el tipo de ciclo que permiti la colonizacin de la tierra. La capacidad de los
gametfitos de convertirse en parsitos del esporfito, puede decirse que constituye
el fenmeno crucial que permiti a las plantas avanzar hacia zonas alejadas de los
cursos ms o menos permanentes de agua tal el caso de Gimno- y Angio-spermas.
Con la asociacin de gametfito y esporfito, nacen las semillas; estos disemnulos
continan especializndose y modificndose hasta alcanzar la expresin ms comple-
ja con el desarrollo de la generacin auxiliar del endosperma, caracterstica de todas
las Angiospermas. Se configura de esta manera un ciclo biolgico con 3 generaciones
esto es triplobintico. Solo 2 de estas generaciones, los gametfitos y los esporfitos,
sern alternantes, ya que el xenfito no producir estructuras reproductivas propias,
siendo consumido durante la germinacin del embrin esporoftico, razn por la cual
se lo considera una generacin auxiliar fuera del ciclo reproductivo.
Cada uno de los 3 troncos (troncos rojo-azul, amarillo y verde) ha evolucionado
paralelamente lo cual se ha reflejado en sus ciclos biolgicos. La condicin mas
primitiva es la de haplontes sin alternancia de generaciones; de ellos habran surgido
los ciclos haplodiplontes con alternancia antittica, de los cuales se derivaran a su
vez otros 3 tipos: en primer lugar, los diplontes sin alternancia de generaciones; en
segundo lugar los ciclos haplodiplontes donde se combina antignesis con
homognesis; y en tercer lugar los haplodiplontes con alternancia antittica ms una
generacin auxiliar. Estos 2 ltimos casos se hallan enmarcados dentro de los ciclos
triplobinticos.
Llegado a este punto estimo de inters realizar un anlisis comparativo de las
estrategias evolutivas que operaron sobre los ciclos biolgicos para la conquista del
ambiente terrestre.
Despus de haber estudiado el estimulante artculo de M.F.Willson (1981) On the
evolution of complex life cycles in plants me atrevo a lanzar las ideas que expongo
seguidamente, con la esperanza de que ellas puedan servir para mejor comprender
cmo la materia viva se ha acomodado para conquistar el ambiente terrestre. Para ello,
por efecto de las presiones ambientales, los seres vivos han ejercido una asombrosa
plasticidad, manifiesta en diferentes sectores de diversos ciclos biolgicos, lo cual
ha desembocado en resultados diferentes pero en cierto modo equivalentes.
Este anlisis comparativo se efectuar considerando, por un lado las plantas
representantes del Tronco Verde, y por otro a los Vertebrados. Tanto unos como otros
evolucionaron desde formas relativamente simples hacia otras ms complejas
inicindose en ambientes acuticos y conquistando ms tarde el ambiente terrestre.
Esta transicin se efectu siguiendo estrategias diferentes, dependiendo de las
caractersticas de los ciclos biolgicos de las especies que fueron punto de partida.
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 71

Por ejemplo en Vertebrados los ciclos biolgicos corresponden al tipo haplobin-


tico diplntico, esto es, se trata de especies con una sola generacin en el ciclo; dicha
generacin es de naturaleza diploide y es productora de clulas gamticas por
meiosis.
En el caso de los representantes del Tronco Verde se trata de seres cuyos ciclos
biolgicos corresponden al tipo diplobintico haplodiplntico, esto es, ciclos que
abarcan 2 generaciones, una gametoftica de naturaleza haploide que produce
gametas por mitosis, y otra esporoftica de carcter diploide que genera esporas por
meiosis.
En los Vertebrados la transicin de la vida acutica a la terrestre se efectu
mediante cambios en el proceso de fecundacin y en adaptaciones de la etapa
embrionaria. Es decir que el proceso evolutivo de transicin actu sobre la nica
generacin que sus ciclos biolgicos exhiben. En efecto si establecemos una serie
muy simplificada tal como: Peces, Anfibios y Vertebrados terrestres (Reptiles, Aves
y Mamferos); encontramos que, en general, Peces y Anfibios poseen fecundacin
externa y tambin lo son el desarrollo del embrin hasta su adultez, todo lo cual se
efecta en ambiente acutico, aunque los adultos de los anfibios participan de vida
terrestre (Fig. 49).
En los Vertebrados terrestres la fecundacin evoluciona hacia una forma interna,
en un ambiente equivalente al acutico, por cuanto se exige un medio fluido para el
desplazamiento de los espermatozoides. En los Vertebrados ovparos (Fig. 49G) parte
del desarrollo embrionario ocurre in uterus y parte en el ambiente externo; mientras
que en los Mamferos (Fig. 49H) el estado embrionario y parte del juvenil temprano
se desarrolla in uterus. Los marsupiales cuyos fetos nacen en estado muy rudimen-
tario y completan su desarrollo en el marsupio, pero los Mamferos placentarios nacen
en estadios comparativamente ms avanzados completando su desarrollo en el
exterior sin el auxilio del marsupio.
Los vegetales del Tronco Verde evolucionaron a partir de especies haplodiplontes
con ciclos diplobinticos, donde ambas generaciones son acuticas y de fecunda-
cin externa (Fig. 49A). La formacin de esporos de resistencia en los esporangios
del esporfito, puede considerarse la primera caracterstica que crea condiciones
favorables para la exposicin de las mismas al ambiente areo, esto es, a ambientes
secos. La especializacin hacia esporfitos adaptados a la dispersin de las esporas
por el aire, como es el caso de los Brifitos (Fig. 49B), signific un avance muy
importante; puesto que el ambiente acutico queda establecido como el mbito
caracterstico de los gametfitos, mientras que el areo-terreste lo es para el esporfito
. Existe aqu una diferencia importante con el caso de los Vertebrados ya que en solo
una parte de la generacin (etapa embrionaria y juvenil temprana) es restringida al
ambiente acutico; en lugar de afectar a una generacin completa como es el caso de
las plantas del Tronco Verde. Esta situacin puede parangonarse con el caso de los
72 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Anfibios donde la fecundacin y el estado larval acuticos se corresponden con la


generacin gametoftica ntegra de Brifitos y Pteridfitos (Fig.49B, F).
Otro avance importante lo constituye la adaptacin al parasitismo de los game-
tfitos sobre los esporfitos de la misma especie. Tal situacin permitir el desarrollo
de las semillas. La fecundacin se conserva externa en Cycadales y Ginkgoales pero
pasa a ser interna cuando se desarrolla el sistema de copulacin entre andrfito y
ginfito en las restantes Gimnospermas y Angiospermas. De tal forma todas las
Angiospermas y casi todas la Gimnospermas, a este respecto, pueden parangonarse
a los Reptiles, Aves y Mamferos.
Puede advertirse claramente que el camino evolutivo para la colonizacin de la
tierra es semejante, empero en vertebrados ha afectado desigualmente la nica
generacin de su ciclo biolgico. En efecto, han quedado restringidas al mbito
acutico la fecundacin, los estadios larvales y los juveniles tempranos mientras que
los estadios juveniles tardos y el adulto se adaptaron al medio areo-terrestre .
Los vegetales del Tronco Verde por su parte se vieron afectados de diversa manera
debido a que sus ciclos biolgicos poseen dos generaciones. Aqu en gametfito por
entero conserv las caractersticas adaptativas del medio acutico, mientras que el
esporfito se adapt al medio aire-tierra.
La presencia de 2 generaciones alternantes en los ciclos biolgicos determina la
existencia de 2 procesos diferentes de embriogenia (Wardlaw 1955), a saber: la
embriogenia gametoftica y la embriogenia esporoftica. Las mismas fueron afectadas
de distinta manera en el curso de la evolucin. As, por ejemplo, en las algas
haplodiplontes ambos procesos embriognicos son de naturaleza externa (Fig. 49A);
en Brifitos y Pteridfitos la embriogenia gametoftica se conserva externa, pero la
esporoftica pasa a ser interna, intragametoftica (Fig. 49B); en Cycadales y Ginkgoales
los procesos embriognicos de ambas generaciones son internos, intrasporofitico el
del gametfito e intragametoftico el del esporfito (Fig. 49C), nueva circunstancia
que hace posible la aparicin de las semillas. Esta situacin se mantiene en las
restantes Gimnospermas y en las Angiospermas.

5. Distribucin de ciclos y taxones

En la figura 50 los distintos tipos de ciclos biolgicos se han agrupado


considerando en primer lugar el numero de generaciones en el ciclo (haplobiontes,
diplobiontes y triplobiontes) luego, dentro de cada una de esas categoras se han
considerado las fases nucleares donde se desarrollan las generaciones (haplontes
diplontes o haplodiplontes). Asimismo para cada una de estas ltimas categoras se
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 73

HAPLOBIONTES DIPLOBIONTES TRIPLOBIONTES

Haplontes Haplontes Haplontes

Botrydium sp. Oedogonium especies


Lagenidium sp. nanndricas con
Plasmopara viticola homognesis
Entomophtora sp.
Mucor sp.
Rhizophydium sp.
Monoblepharis sp.
Schizosaccharomyces
sp. Dipodascus sp.
Hydrodiction sp.
Spirogyra sp.
Oedogonium sp.
Chara sp.

Diplontes Diplontes Diplontes

Saccharomyces ludwigii
Taphryna deformans
Tilletia sp.
Acetabularia sp.

Haplodiplontes Haplodiplontes Haplodiplontes

Stemonitis sp. Puccinia graminis


Plasmodiophora Polysiphonia sp. ambas
brasicae Syracosphaera especies con
sp. Saccharomyces sp. homognesis en la
Peziza sp. diplofase
Stigmatomyces sp. Angiospermae con
Agaricus sp. generacion auxiliar en
Volvariella volvacea la triplofase (por
Ustilago sp. excepci n en fases con
Cutleria sp. otros complementos
Macrocystis sp. cromos micos)
Liagora sp.
Anthoceros sp.
Marchantia sp.
Funaria sp.
Polypodium sp.
Selaginella sp.
Gymnospermae
Fig.- 50
74 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

han incluido los taxones considerados en el texto.

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(1-3): 283-307.
VIII. GLOSARIO

Alternacin antittica. Ver Antignesis.


Alternacin homloga. Ver Homognesis.
Andrfito. Planta sexuada masculina, gametfito masculino, microgametfito.
Andrspora. Espora que, al germinar, origina un gametfito masculino, o sea un
andrfito.
Androsporangio. Esporangio que produce andrsporas, saco polnico de los
estambres.
Androsporfito. Esporfito que produce andrsporas.
Androginosporfito. Esporfito portador de andro- y ginosporangios, esporfito
monoico.
Anfimixis. Mezcla o unin ntima, referida a la fusin de gametos en el momento
de la fecundacin.
Anteridio. Gametangio donde se originan los gametos masculinos.
Anterozoide. Gameto masculino mvil; sinnimo de espermatozoide, pero ms
adecuado cuando se refiere al Reino Vegetal.
Antignesis. La alternacin de generaciones y de fases nucleares estn coordi-
nadas de modo tal, que hay una concordancia en el tiempo y el espacio de la
generacin esporoftica con la diplofase, y de la generacin gametoftica con la
haplofase; en otras palabras, haplofase y diplofase estn representadas por sendas
generaciones.
Aplanogameto. Gameto sin aparato locomotor, es decir sin flagelos.
Aplanspora. Espora inmvil, sin flagelos, provista de una pared especial.
Apogamia. Formacin de un embrin, sin previa fecundacin, a partir de cualquier
clula del gametfito excepto la oosfera.
Apomixis. Formacin de un embrin sin previa fecundacin, a partir de clulas del
gametfito como del esporfito.
Aposporia. Formacin de esporas, que usualmente son engendradas, por meiosis,
sin que ocurra este proceso de reduccin.
Arquegonio. Gametangio femenino de estructura compleja, caracterstico de
Brifitos y Traquefitos. Su complejidad radica en que las clulas frtiles estn
encerradas dentro de una estructura de clulas estriles (pared gametangial). Por lo
comn, salvo adaptaciones muy especiales, tiene forma de baln, diferenciado en
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 83

cuello y vientre. Usualmente slo es viable una de las clulas protegidas por la pared
gametangial, pues las restantes (clulas del canal del cuello y del vientre) se
consumen en la formacin de muclago, para facilitar el acceso de los anterozoides.
Ascogonio. Gametangio femenino de los Ascomicetes; su estructura es a menudo
cenoctica, y est provisto de un tricgino, que funciona como rgano receptivo, de
manera semejante al tricgino de los carpogonios de los Rodfitos.
Autosoma. Cualquier cromosoma con excepcin de los cromosomas sexuales.
Cariocinesis. Etapa de la divisin celular en la cual ocurre la segmentacin del
ncleo, se mantenga o no en los ncleos hijos el nmero cromosmico inicial; junto
con la citocinesis, completa el proceso de la reproduccin celular (Sharp 1934; 105).
Algunos autores (Rieger, Michaelis a. Green 1968: 256) restringen el uso de este
trmino, aplicndolo nicamente a aquellas divisiones nucleares en que se mantiene
invariable el nmero cromosmico, siendo entonces sinnimo de mitosis.
Cariogamia. Fusin de 2 ncleos de distinta polaridad. Suele ocurrir inmediata-
mente despus de la plasmogamia, pero en Basidiomicetes y Ascomicetes la carioga-
mia es demorada, y se produce mucho despus de la plasmogamia. Aparece, en
consecuencia, un micelio dicaritico, donde la cariogamia recin se produce en las
clulas madres de ascos y basidios.
Carpogonio. Gametangio femenino de los Rodfitos, equivalente a un oogonio;
la nica clula que lo integra tiene una porcin alargada a modo de pelo, llamado
tricgino, y que acta como rgano receptivo de los espermacios.
Carposporfito. Generacin que resulta del carpogonio fecundado; se compone
de breves filamentos llamados gonimoblastos, en cuyos extremos se originan las
carpsporas.

Clula germinal. En sentido amplio equivalente a clula reproductiva. Engler


(1889: 5) usa este trmino en sentido restringido, aludiendo solamente a las esporas
de Brifitos, Pteridfitos y Antfitos.
Clula germinativa. Clula que al germinar, inicia, por mitosis sucesivas, una
generacin. En este sentido, casi todas las esporas y muchos zigotos encajan en este
concepto; pero quedan excluidos del mismo, los gametos y aquellas esporas (p. ej.
en Mixfitos) y zigotos donde ocurre meiosis para luego dar esporas.
Clula reproductiva. Toda suerte de clula por medio de la cual puede reprodu-
cirse un organismo, ora por simple divisin (ej. esporas y zigotos) ora por conjugacin
con otra clula (ej. gametos).
Clula sexual. Gameto.
Citocinesis. Etapa de la divisin celular en la cual ocurre la segmentacin del
citoplasma; en correspondencia con los resultados de la cariocinesis, completa la
84 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

produccin de las clulas hijas.


Contrasexuado. De sexo opuesto (Ramn y Cajal, 1946: 102).
Cromosoma sexual. Cromosoma que interviene en la determinacin del sexo.
Diplofase. Parte del ciclo vital de un organismo, en la cual las clulas poseen un
nmero diploide de cromosomas. Comprende tanto clulas reproductivas como
vegetativas.
Diploide. Alude al nmero cromosmico cuando corresponde al nmero somtico
o zigtico (2n). Se aplica a los organismos, a la fase de sus ciclos biolgicos y a cada
una de las clulas comprendidas en aqulla, cuando stas llevan dicho complemento
cromosmico.
Diplobionte. Organismo con 2 generaciones en su ciclo biolgico, ya se trate de
homognesis o antignesis.
Diplonte. Organismo en cuyo ciclo vital domina la diplofase (compuesta por 1 o
por 2 generaciones), estando la haplofase representada nicamente por los gametos.
Embriogenia. Gnesis del embrin y curso de su desarrollo. En el sentido de
Wardlaw (1955) comprende los estadios iniciales de cualquier generacin sea game-
toftica como esporoftica.
Especie. Concepto harto difcil de definir; desde el punto de vista prctico, es
empleado para referirse a clase de organismos. O sea: las especies biolgicas son
grupos diferentes de plantas o animales, que constituyen unidades naturales; stas
se caracterizan por una morfologa definida, por habitar un rea propia, y por hallarse
con frecuencia aisladas reproductivamente de otras unidades similares. Las eviden-
tes dificultades para definir el concepto de especie, quizs justifiquen recordar aqu
la cnica afirmacin de un botnico ingls: Una especie es un organismo o un
agregado de organismos al cual se aplica un nombre binomial.
Esporangio. Estructura que contiene las esporas. Los esporangios de las Algas
y de los Hongos estn constituidos por la pared de la clula madre de los esporos pero,
en Brifitos y Traquefitos, los esporangios tienen una estructura compleja, pues un
nmero variable de clulas vegetativas estriles integran la pared esporangial.
Esporidad. Condicin segn la cual un organismo se lo puede distinguir por el tipo
de esporos que produce.
Esporfito. Generacin productora de esporas.
Esporulacin heterofsica. Fenmeno asexual en virtud del cual un organismo
produce esporas, que engendran una fase nuclear distinta a la fase a que l pertenece;
su ocurrencia presupone siempre una meiosis previa.
Esporulacin homofsica. Fenmeno por el cual se reproducen esporas que
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 85

engendran la misma fase nuclear a que pertenece el individuo esporulante; siempre


son el resultado de procesos mitticos.
Fase. Parte del ciclo vital de un organismo caracterizada por un nmero determi-
nado de cromosomas (Fase haploide: ver Haplofase; Fase diploide: ver Diplofase).
Dicha fase tiene un significado distinto al aplicado a los micelios fngicos; se refiere
al nmero de ncleos de sus clulas (micelios mono- y dicariticos).
Fentipo. Aplcase, en un individuo, al conjunto de sus caracteres apreciables
directamente por nuestros sentidos; en otros trminos, es la expresin sensible del
gentipo.
Gametangio. Estructura dentro de la cual se diferencian los gametos. Los game-
tangios de las Algas (excepto Carfitos) y de los Hongos, estn constituidos por las
paredes celulares de las clulas madres de los gametos. Pero en Carfitos, Brifitos
y Traquefitos, los gametangios son estructuras ms complejas, pues un nmero
variable de clulas vegetativas estriles integra la pared gametangial.
Gameto. Clula diferenciada sexualmente, cuyo destino es fusionarse con otra de
polaridad opuesta.
Gametfito. Generacin productora de gametos; segn la sexualidad de stos, los
gametfitos pueden ser masculinos o femeninos o hermafroditas.
Gen. Unidad gentica elemental contenida en lugares determinados de los
cromosomas.
Generacin. Perodo de desarrollo, dentro del ciclo biolgico de un organismo,
cuyo origen es una serie de mitosis sucesivas a partir de un determinado tipo de clula
germinativa; resulta, as, un cuerpo vegetativo pluricelular (con mayor o menor grado
de organizacin, segn las especies) o numerosas clulas libres, en el caso de los
organismos unicelulares. Quedan excluidos del concepto de generacin todas las
clulas reproductivas. (Vase la nota al pie de pgina en pg. 14 , para la otra
acepcin con que se emplea este trmino en biologa).
Generacin carposporoftica. Ver Carposporfito.
Genoma. Juego de cromosomas caracterstico de un organismo.
Gentipo. Constitucin gentica de un organismo; comprende el conjunto de
caracteres de ste, tanto aquellos que se expresan fenotpicamente, como los latentes
o potenciales.
Ginfito. Planta sexuada femenina, gametfito femenino, megagametfito.
Ginspora. Espora generadora del ginfito.
Ginosporangio. Esporangio que produce ginsporas. En Gimno- y Angiospermas
se lo identifica con la nucela de los vulos.
Ginosporfito. Esporfito portador de ginosporangios exclusivamente.
86 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

Haplobionte. Organismo con una sola generacin en su ciclo biolgico.


Haplodiplonte. Organismo con 2 fases nucleares ms o menos prolongadas; es
decir que la haplofase no est representada nicamente por las gametas, y que la
diplofase no queda reducida a la zigota. Por lo tanto, el respectivo ciclo vital siempre
tiene alternacin antittica de generaciones.
Haplofase. Parte del ciclo vital de un organismo caracterizada porque sus clulas
poseen un nmero haploide de cromosomas; comprende tanto clulas vegetativas
como reproductivas.
Haploide. Aplicado a una clula, cuando tiene el complemento gamtico de
cromosomas; por extensin, su uso se aplica a las fases nucleares, a las generaciones,
y a los organismos.
Haplonte. Organismo en cuyo ciclo vital domina la haplofase (diferenciada en 1
o en 2 generaciones); la diplofase se reduce a la zigota.
Heterogameto. Gameto notoriamente diferenciado de su contrasexuado.
Holocrpico. Aplcase a los organismos en que todas sus clulas componentes,
luego de pasar por un estado vegetativo, se transforman en clulas reproductivas.
Homognesis. Alternancia de 2 generaciones dentro de una misma fase nuclear
del ciclo biolgico; es decir, ste se compone de 2 generaciones haploides, o bien de
2 diploides.
Individuo. En cualquier especie biolgica, cada uno de los seres organizados que
la componen. Ejemplo: en Traquefitos heterosporados son individuos cada uno de
los gametfitos masculinos y femeninos, as como los esporfitos. En Angiospermas,
adems, el xenfito es asimismo un individuo.
Isogameto. Gameto morfolgicamente semejante a su contrasexuado.
Mitosis. Divisin nuclear mediante la cual se mantiene constante el nmero
cromosmico en los ncleos hijos. Por extensin, se aplica a todo el proceso de
divisin celular, es decir incluyendo la citocinesis (Darlington 1956: 1). Este trmino
ha sido sinonimizado con cariocinesis, pero con distinto alcance; para unos (Sharp
1934: 105, 252, f. 149) ambos trminos aluden a divisiones nucleares sin tener en cuenta
la dotacin cromosmica de los ncleos hijos; por ello, estos autores distinguen los
casos de mitosis somtica (cuando el nmero cromosmico se conserva), de los de
mitosis meitica (cuando el nmero cromosmico se reduce); para otros (Rieger,
Michaelis a. Green 1968: 292), en cambio, mitosis y cariocinesis se refieren exclusiva-
mente al caso en que el nmero cromosmico se mantiene invariable.
Meiosis. Divisiones nucleares por las que se forman 4 ncleos hijos con nmero
reducido de cromosomas, como resultado del apareamiento de los mismos durante la
sinapsis. En una meiosis normal se distinguen 2 etapas denominadas respectivamen-
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 87

te: primera divisin meitica (meiosis I) y segunda divisin meitica (meiosis II). Por
extensin, este trmino se aplica tambin a las divisiones celulares completas, es decir
incluyendo tambin las respectivas citocinesis, pero siempre con las caractersticas
nucleares antes anotadas (Frey-Wyssling a. Muhlethaler 1965: 375; Darlington 1956:
6).
Nanndrica. Aplcase a las Edogoniceas con gametfitos masculinos enanos,
para diferenciarlas de las especies macrndricas, que poseen gametfitos masculinos
normales.
Oosfera. Gameto femenino inmvil, sin flagelos.
Oogonio. Gametangio femenino que produce gametos inmviles u oosferas; las
mismas pueden ser fecundadas in situ, o bien despus de liberadas.
Organismo. Trmino usado alternativamente con el mismo alcance que el de
especie, o a veces con el de individuo.
Planogameto. Gameto flagelado, por ende mvil.
Plasmogamia. Fusin de los citoplasmas de 2 gametos de distinta polaridad.
Partenognesis. Formacin de un embrin a partir de un gameto femenino no
fecundado.
Sexualidad. Condicin segn la cual un organismo puede ser distinguido por las
clulas gamticas.
Sifonogamia. Fertilizacin mediante la formacin de un tubo o sifn, como es el
caso de la mayora de las Gimnospermas y de todas las Angiospermas.
Singamia. Unin de 2 gametos para formar un zigoto. Comprende plasmogamia
y cariogamia.
Triplobionte. Organismo con 3 generaciones en su ciclo biolgico.
Xenfito. Generacin auxiliar de las Angiospermas, originada por el concurso
sexual entre un gameto masculino y la clula media del gametfito femenino (que
contiene el llamado ncleo secundario). No se integra al ciclo reproductivo puesto
que no produce estructuras reproductivas propias, actuando a menudo como un
tejido reservante dentro de la semilla. Comnmente se lo denomina endosperma, y,
a veces, albumen.
Zigspora. Zigoto provisto de una pared especial, que le confiere gran resistencia.
Zigoto o Zigota. Clula resultante de la conjugacin de 2 gametos.
Zoidiogamia. Fertilizacin de un gameto femenino inmvil por un gameto mascu-
lino flagelado y que, por ello, se desplaza por s mismo.
Zospora. Clula flagelada, mvil, que, por mitosis sucesivas, origina una gene-
racin.
88 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER

IX. INDICE DE NOMBRES LATINOS

A E

Acetabularia 53, 69 Endomycetales 35, 36, 37


Agaricales 41, 42, 43 Entomophthora 31
Agaricus 41 Entomophthorales 31
Angiospermae 62 Ephedra 61
Anthoceros 55 Eumycota 27
Anthocerotales 55 F
Ascomycetes 35, 68
Filicales 15, 58
Ascomycotina 34, 35, 36, 37, 38, 40
Funaria 57
B
G
Basidiomycetes 68
Gnetales 61
Basidiomycotina 41, 42, 43, 44, 68
Berberis 45 H
Botrydium 24, 69
Heterosiphonales 24
Bryales 57, 59
Hydrodictyon 50
Bryophyta 55, 56
L
C
Laboulbeniales 39
Ceramiales 49
Lagenidiales 29
Cutleria 46
Lagenidium 29
Cutleriales 46
Laminariales 47
Chara 54
Liagora 48, 68
Charales 54
CHAROPHYTA 54 M
Charophyta 54
Macrocystis 47
Chlorococcales 50
Marchantia 56
CHLOROPHYTA 50
Marchantiales 56
Chlorophyta 27, 50, 51, 52, 53
Mastigomycotina 27, 28, 29, 30
Chrysomonadales 25
Monoblepharidales 28
Chytridiales 27
Monoblepharis 28
D Mucor 32
Mucorales 32
Dasycladales 53, 69
Myxomycota 21
Dicotyledonae 62
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 89

N Polysiphonia 46, 49, 68


Nemaloniales 48 R
O Rhizophidium 27
RHODOPHYTA 48
Oedogoniales 52
Oedogonium 52 T
P Tracheophyta 58
Pennales 26 U
Peronosporales 30
Uredinales 45
Peziza 38
Ustilaginales 43, 44
Pezizales 38
Ustilago 44
PHAEOPHYTA 46
Plasmodiophora 23 V
Plasmodiophorales 23
Volvariella 42
Plasmopara 30
Polypodium 58
90 A LFREDO E. C OCUCCI Y A RMANDO T. H UNZIKER
CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL 91
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