FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Jack H. Wilmore Profesor emérito de la Universidad de Texas en Austin David L. Costill Cétedra en Ciencias del Ejercicio, John y Janice Fisher Laboratorio de Rendimiento Humano Universidad de Ball State 6? Edicion Revisada y aumentada Perr Pepa Te)Espa a Argentina Les ier ‘ita Patobo Agena (dtr, 10-21 aa ina, 1837 (08015 Badalona pata) | 1088 Buarns Aros Arwen] Teovstgsazazo 1 | Tel: (6411 ABa68se Foxe 0034 53.453 5033 | Fa (41) 1 44 wr palo com wv pain com ar Faigtrbo@padtbn con | padotte argennat@pectbo com “Titulo original dela obra: Physiology of sport and exercise, 2 edition © Human Kintis Pblishes Ie. “Trade osep Pads “eaduecién y adaptacin dela 6 evi: Pedro Gonzi del Campo Roman Revisiin técnica y alaptacién: Jordi Mateo Cartat Bagur Iustrador: Thomas ~ Bradley Mustration & Design Tustrador meico: Beth Young Cubierta: David Carretera © 2007, Jack H. Wilmore David L, Costll Editorial Paidottibo Les Guineres dela Energia, 19-21 (08015 Badalona (Espafia) Tel 93 323.33 11- Fax: 03 493.50 33 httpaiwwe:paidotrino.com E-mail: pidotribo@paidotito.com Sexta edicign: ISBN: 97S-84-8019-9162 Fatocomposicgn: Editor Serves, .L Diagonal, 299 - 08013 Barcelona Impresoen Espana por Sagratic (Quedanrigurosamente prohibidas sin la autorizacionescrita de los ttuares el copyright, bajo las sancionesestablecidas en las leyes la reproduccién parcial o total de esta obra por cualquier medio o procedimiento, camprendidos la reprograia el tratamiento informitieo, sla distribucion de ejemplares de lla mediante alquler 0 préstamo pablicos. Moxie ston Padoibo México Pastors, B43 (Del Vale 2020 México OF Tel: 625) 585239570, Fax (525) 555239570, un past com mx Faidtriomeico@paiotito cama FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE 16 een ee es “Teraperatura (50% de humedad Frecencia cardiaen 2c o 165 asc mn a0 Manned (21 “st a 65 0%. 6 vs [Nivel de uid 21°, 50% de humodad) Bajo o 165, Alto ” 16s Ingestion de comida (21°C, 50% de mead) ‘Una pequdn comida horas ante de cer ecco o is ‘Una gran comida 3 ia antes de ser eerccio vs Sveti (21°C, 50% de humedad) Shorsso mis o ws 6 borss0 menos 6 Vs Reposo 5 jr igero 10 Ejrciio moderado 1» jrccio maximo 1” Recuperacia,3 mia 18 wn sess etry a a 74 n ” us 8 ww 10s tos 131 18 1 5 1B 9 16. 184 is ws m 1 2s 18 Bs Datos de T-Reilyy GA, Brooks (180) Selective persistence of ead hronoboiegy International 7:59.57, tanto en la posici6n erguida normal (figura 0.10) ‘como en la posicidn supina. Los cicloergémetros se bi en uno de los cuatro tipos de resi tes! n generalmente nncia siguien- 1. Friccién mecsinica 2. Resistencia elctrica. 3. Resistencia del aire, 4, Resistencia de un fluido hidréulico. hth in pysolgial esponses to exercises, Los cicloeradmetros usados en el Ambito de la estigacin suelen emplear friecién mecénica 0 resistencia elgetrica. Con instrumentos de friccién mecéniea, una correa que rodea un volante se apricta o se afloja para ajustar la resistencia con- tra la que hay que pedalear. La porencia que desa- rrollamos depende del ritmo del pedaleo: cuanto mis deprisa pedaleamos, mayor es la potencia desarrollada, Para mantener el mismo desarrollo de potencia a lo largo de Ia prucba, hay que man- tener el mismo ritmo de pedaleo, por lo que este tiltimo debe ser controlado constantemente.Con instrumentos de resistencia elé también conocidos como cicloergémetros de fre no eléetrico (figura 0.10), la resistencia la pro- porciona un conductor eléctrico qu través de un campo magnético o electro co. La fuerza del campo magnético determina la al pedaleo. La resistencia aumenta au tomaticamente conforme se reduce el ritmo de pedaleo, y disminuye cuando el ritmo de pedaleo 8 proporcionar un desarrollo constante de potencia, Los cicloergémetros ofrecen algunas ventajas sobre otros ergdmetros, La parte cuerpo permanece relativamente ‘se usa un cicloergémetro, permitiendo una deter- minacién mais precisa de Ia tensién arterial y la toma de muestras de sangre con mayor f: durante el ejercicio. Ademés, la intensidad del es- fuerzo al pedalear no depende del peso de nues- tro cuerpo, Esto es importante al investigar las reacciones fisiol6gi wr de es- fuerzo (desarrollo de potencia). Como ejemplo, si perdemos 5 kg, los datos derivados de pruebas, realizadas en cintas ergométricas no pueden com pararse con datos obtenidos antes de nuestra dida de peso, puesto que las reacciones fisiolbgi- eas a una velocidad y a un grado de inclin: sobre una cinta ergométrica variarsin con el peso corporal. Después de perder peso, estaremos ha- ciendo menos esfuerzo fisico que antes a la mis- igncti- resistenci se inerementa, IntRopuccion i efecto tan grande sobre nuestra respuesta fisica a una potencia desarrollada estandarizada, Los cicloergémetros son los in mis apropiados para evah la funci6n fisiolégica submaxi después del entrenamiento cuyo peso ha cambiado. sobre un cicloergémetro es it del peso corporal, pero el rrollado sobre una cinta c ‘en proporeién directa a d tienen desven- Los cicloergémetros tambiét lajas. Si no se hace ciclismo con regi probable que Ios miisculos de nuestras extremid des inferiores se fatiguen antes que los del resto de nuestro cuerpo. Ademis, los valores extremos (méximos) obtenidos sobre un cicloergémetro pa- ra algunas variables fisiolégicas son frecuemte- mente menores que valores comparables obtc dos sobre una cinta ergométrica, Esto puede deberse a la fatiga local de las extremidades infe- riores, a 1a acumulaci6n de sangre en las piernas (menos cantidad de sangre que regresa al core 26n) 0 al uso de menos masa muscular durante el aridad es ciclismo que durante el ejercicio sobre una cinta cergométrica, ma velocidad y grado de inclinacién. Con el ci- cloergémetro, 1a pérdida de peso no tiene un Herramientas de la investigacion de la fisiologia del ejercicio La historia de la fisiologia del ejercicio ha avanzado, en ciertos aspectos, gracias a los avances en. las tecnologias adaptadas de las ciencias basicas. Los primeros estudios sobre el metabolismo de la energfa durante el ejercicio fueron posibles gracias a la presencia de equipamiento para retener gases y analizar quimicamente el oxigeno y el didxido de earbono, La determinacién quimica del cido lactico en la sangre parece aportar ciertas revelaciones sobre los aspectos acrébico y anaerd- bico de la actividad muscular, pero estos datos aportaron poca informacién sobre la produccién y climinacién de este producto de desecho del ejercicio, [gualmente, las mediciones de la glucemia antes, durante y después de un ejercicio agotador aportaron datos interesantes, pero fueron de va- lor limitado para el conocimiento del intercambio de energia a nivel celular. Antes de la década de 1960, hubo pocos estudios bioguimicos sobre las adaptaciones del masculo al entrenamiento, Aunque el campo de la bioquimica se remonta a la primera mitad del siglo xx, esta drea especial de la quimica no se aplicé al misculo humano hasta que Bergstrom y Hultman reintrodujeron y popularizaron el procedimiento con aguja de corte en 1966. Inicialmen- fe, este procedimiento se usaba para examinar la deplecién del glucégeno durante un ejercicio "7a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.tre un 11% y un 18%, pero la resistencia sobre cinta ergométrica no cambi6. Si sélo se hubiese sado la cinta ergométriea para Ia prueba, los investigadores hubieran Tegado a Ia conclusién de que el entrenamiento de natacién no tenia influencia sobre la resistencia cardiorrespirato- ria. Estos dos estudios apuntan la importancia de que los deportistas se sometan a prueba en ergémetros que se aproximen mucho a su de- porte, o bien ergdmetros que reproduzean muy de cerca el modo 0 tipo de entrenamiento usado en los estudios de entrenamiento, Ea casos co- ct -a), ciclismo y natacién, embargo, para deportes como el hockey sobre hielo y el tenis, la deci- si6n no es tan clara. Un area importante de interés para la fisiolo- fa del esfuerzo son las reacciones agudas del cuerpo a las series individuales de ejercicio. Cuando los inv, reacciones agudas, las. condiciones am= bientales, tales como Ia temperatura, Ia humedad, Ia luz y el ruido, deben contro- arse cuidadosamente para que Tas varia- ciones en dichas condiciones no alteren las reacciones del cuerpo. Los ciclos diurnos (diarios) y el ciclo ‘menstrual también deben tenerse en cuenta. Las pruebas deben Ilevarse a ca- bo a In misma hora del dia y en el mismo punto del ciclo menstrual, Un ergémetro es un instrumento que per= mite medir la intensidad del esfuerzo fi co bajo condiciones estandarizadas, Los cicloergémetros permiten una valo- racién mds facil de la tensi6n arterial y facilitan Ia extraceién de muestras de sangre ya que la parte superior del cuerpo permanece relativamente inméyil, Los resultados obtenidos con estos instru- mentos tampoco se ven muy afectados por los cambios en el peso corporal. IntRopuccion Las cintas ergométricas aseguran que Ia intensidad del esfuerzo permanezea rela: tivamente constante ya que una persona zno pucde permanecer sobre la cinta ergo- métrica si no mantiene Ia intensidad de su esfuerzo, Asimismo, andar sobre una cinta ergométrica es una actividad muy natural, Pero los resultados dependen del peso corporal, y la medicién del cambio fisiologico es mas diffeil que en un ciclo- cergémetro. Los valores fisiolégicos ma ximos son generalmente mas elevados ‘cuando se prucban sobre una cinta ergo- métrica, La natacién sujetada ha proporeionado valiosa informaciGn sobre Ins reacciones fisioldgicas, pero los movimientos de los nadado} método. La piscina con flujo, en cambio, permite nadar libremente y facilita rest tados que pueden aplicarse a la nataci6n de competicién y reercativa, AL valorar las reaceiones del cuerpo al ejercicio, es esencial que el tipo de prueba se adapte cuidadosamente a Ia clase de actividad que la persona Heve a ‘cabo usualmente. Adaptaciones fisiolégicas cronicas al entrenamiento Al examinar las reacciones agudas al ejercicio, nos ocupamos de la reacci6n inmediata del cuer- po a una seric individual de io. La otra frea importante de interés en la fisiologéa det es- fucrzo y del deporte ¢s emo el cuerpo responde a fo largo dol tiempo a las tensiones de series r= petidas de cjercicio, Cuando realizamos ¢j os regulares durante un nimero determinado de semanas, nuestro cuerpo se adapta, Las adap- taciones fisioldgicas que se producen con la & posicién ernica al ejercicio mejoran tanto nues- tra capacidad como nuestra eficacia en el ejercicio. Con el entrenamiento resistido, nues- tros misculos se fortalecen. Con el entrenam to aerSbico, nuestro coraz6n y nuestros pulmones aa You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.145, 140 135, 130 Frecuencia cardiacs (latidos/minuto) IntRopuccion 2am 6am 10am. 2pm. 6pm. 10pm : Hor del cia 145 145; EB a E 140 = 140 2 3 E 5 js Bw 5 5 E E 2am. 6am. 10am 2pm. 6pm. 10pm Hora del dia Figura 0.13 Lectura e interprotacin comectas de un grit cuando disminuye la frecuencia cardfaca, tam- ign Jo hace 1a captacién de oxigeno. Diseiio de la investigacién En este texto, nos referiremos principalmente a dos tipos basicos de disefio de la investigacién: transversal y longitudinal. Con un disefio de in- ° 12 2am. 6am 10am. 2pm. 6pm.10pm. Hora del dia vestigacién transversal, se Hevan a cabo prue- bas sobre una gran seecién eruzada de poblacién en un momento espeeifico, y las diferencias entre ‘grupos dentro de esta poblaeién se usan para mar los cambios en cualquier variable f dada a través del tiempo. Con un vestigacién longitudinal, los participantes son sometidos a pruebas una o mas veces después de 25 Gonsume de oxigeno (ml kg» mint)a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.IntRopuccion i pruebas de campo de tos verdaderos rendimientos — Conclusion cn las carreras, pudimos apreciar la influencia del dopaje sanguineo, En este capitulo hemos descubierto las raices de la fisiologia del esfuerzo y del deporte. Hemos aprendido que el estado actual del conocimiento en estos campos tiene su base en el pasado y que es meramente un puente hacia el futuro -muchas cuestiones siguen sin respuesta-. Hemos exami- nado las dos dreas principales de preocupacién del investigador actual: las reacciones agudas las series de ejercicio y las adaptaciones erénieas, al entrenamiento a largo plazo. Hemos analizado principios basicos de entrenamiento y varios ti- pos de éste, para concluir con una visién general de las formas mas comunes de investigacién, En esta introduecidn, comenzamos examinan- do la actividad fisica, tal como lo hacen los fisiélo- 1205, cuando exploramos las cuestiones esenciales del movimiento. En el capitulo siguiente, exami- haremos la estructura y la funeién de los miiseulos, esqueléticas, esémo producen movimiento y emo responden durante el ejercicio, stencn a s DE rxpresionesclve sonas empleac adaptacién crénica cicloergémetro cinta ergométrica entrenamiento continuo entrenamiento continuo de alta intensidad entrenamiento resistido entrenamiento en circuito entrenamiento en circuito contra resistencia entrenamiento Fartlek (juego de velocidad) entrenamiento interviilico entrenamiento lento de largas (LSD) ergémetro fisiologia del deporte cabo en ambi fisiologia del esfuerzo grupo placebo investigacién de disefio longitudinal investigaci6n de diseiio transversal natacién sujetada piscina con flujo Eya You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Cuestiones esenciales del movimiento En Ja introduecién hemos explorado los fundamentos del ejercicio y Ia fisiologia deportiva. Hemos definido estos dos ‘campos de estudio, obteniendo una perspectiva historia de su desarrollo y estableciendo los conceptos basicos que se recogen en el resto del libro. Con esta base, podemos co- menzar nuestra biisqueda para entender como el cuerpo humano desarrolla una actividad fisica, Iniciamos nuestro viaje en cl capitulo 1, Control muscular del movimiento, donde nos centraremos en el misculo esquelético, exai aremos la estructura y funcién de las fibras musculares y veremos emo producen el movimiento corporal. Conoce- remos en qué se diferencian las fibras musculares y por qui estas diferencias son importantes para los diferentes ti- pos especificos de actividad, En el capitulo 2, Control neu- rolégico del movimiento, estudiaremos cémo el sistema nervioso coordina la actividad muscular mediante Ia inte ‘gracién de la informacién sensorial proveni los puntos de nuestro c ‘cuados que actien, Finalmente, en el capitulo 3, Ad ciones neuromusculares al entrenamiento resistido, des. cubriremos emo el sistema muscular y el nervioso se adaptan cuando son sometidos a varias semanas o meses de entrenamiento de fondo. Examinaremos los cambios en las fibras musculares individuales y cl control neural, de qui forma estas transformaciones mejoran las actividades de sistencia y emo debe diseflarse un programa de ¢ miento de fondo para obtencr los mejores resultados, 33a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.‘CONTROL MUSCULAR DEL MOVIMIENTO i 600 msculos esqueléticos, EI pulgar esta contro- lado, é1 solo, por nueve masculos independientes El ejereicio requiere movimiento del cuerpo, Jo cual se consigue a través de Ia acci6n de los miisculos esqueléticos. Puesto que éste es un li- bro sobre fisiologia del esfuerzo y del deporte, nuestro interés primordial es la estructura y la funcién de los misculos esqueléticos. No obs- tante, aunque las estructuras anatémicas de los miisculos lisos, eardfacos y esqueléticos difieren tun poco, sus principios de accidn son similares, Estructura y funcién de los miisculos esqueléticos Cuando pensamos en Jos miisculos, tendemos a considerar a cada uno de ellos como una sola uni dad, Esto es natural porque un misculo esquelét co parece actuar como una unidad independiente. Pero los mtisculos esqueléticos son mucho més complejos que esto (figura 1.2). Si diseccionasemos un mmisculo, primero cortariamos el tejido conectivo exterior que Io re- cubre. Esto es el epimisio, que rodea todo el miisculo, manteniéndolo unido. Una vez cortado el epimisio, se ven pequefios haces de fibras en- Tendén Hueso Fibras musculares Fibra muscular Miofibrila Figura 1.2 Euructura bisica del maseulo, yueltos en una vaina de tejido conectivo. Estos, haces reciben el nombre de fasefculos; es el pe rimisio. Por iiltimo, cortando el perimisio y usando una lupa, se pueden ver las fibras musculares, que son las eélulas musculares individuales. Cada una de las fibras musculares esta también cubierta por una vaina de tejido conectivo, denominada endomisio. A menudo se ha sugerido que las fi- bras musculares se extienden de un extremo del miisculo al otro, pero bajo el microscopio se ve que los vientres de los miisculos suelen dividirse en compartimientos por Ia presencia de una o mis ibrosas transversas (inscripciones). De- bido a esta compartimentacién, las fibras muscula- res ms largas de los humanos tienen unos 12 em, Jo que correspond a unas 500,000 sarcémeras, la unidad funcional basica de la miofibrilla. El ny mero de fibras en distintos mtisculos oscila de 10.000 (p. cj. primer miisculo lumbrical) a mas de un millén (p. ¢j., misculos gemelos)." ‘Una célula_muset nombre de fibra Museulo _-Epimisio _— Endomisio — Perimisio _Fasciculo 7a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.‘CONTROL MUSCULAR DEL MOVIMIENTO i tina Miosina Flamento tio: actina, troponina, repomiosina Linea 2 Titina Nebuaina Figura 1.5 La unidad funcional basic de una miofibrilla es a sareémera, que contiene una estructura especializada de filaments de actnay miosin, Fl papel def tina es mantener la posicién del lamento de mosina y conservar la dana entre Tos Mlamentos deat na, La nebula sce lamarse tactico Acido <— lactico > Figura 4.8 Derivacon de energia (ATP) mediante glucsis Vi sin global de la degradacién de glucoss (una molécula de car bono) ucdgeno (una cadena de molkeulae de glass) en dos mmoleulas de 3- dacién entra en el ciclo de Krebs. Aquél genera hidrégeno, que es transportado hacia la cadena de transporte de electrones, junto con el hidrégeno generado durante la betaoxidaci6n, para suftir la fosforilacién oxidativa (figura 4.7). Como en el metabolismo de la glucosa, los productos de d secho de la oxidacidn de los dcidos grasos libres son el ATP, el H.O y el COs No obstante, Ia com- bustion completa de una molécula de dcidos gra- sos libres requiere mas oxigeno porque contiene METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA i 199a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE considerablemente mas earbono que una molécu- Inde glucosa, La ventaja de tener mas carbono en los ci de carbono de 6.3 dos grasos libres que en la glucosa es que se for- molgeula de oxfge- ma mas acetil-Con a partir del metabolismo de una cantidad determinada de grasa, por lo que en- tra mas en el ciclo de Krebs y se envian mas elec- trones a la cadena de transporte de electrones. Es- ta es la razén por la que el metabolismo de las grasas puede generar mucha mas energia que el metabolismo de la glucosa. Consideremos el ejemplo del éeido palmiti- 0, un écido graso libre 16-carbono mas bien abundante. Las reacciones combinadas de oxida- 1 Glucosa aoe U1 +—— Fosfogliceraldehido pee | feidos ©? Accticoh <—pminodetdos —> ENN ‘rasos a aa G, Ciclo de Krebs . Figura 48 £1 metabolism de las grasa los hidratos de carbono y las proteinas compart cerias vas comunes Repireseen que todos ‘egradan en ace-Coa yentran en el ecto de Krebs 140PUR restos arn ra eral Acticin de eidosprasos 0 4 Boiaoxidaion 0 3 Cio de Krebs 8 a ‘Subioil 5 Py ‘Tal 129 cin, el ciclo de Krebs y Ia cadena de transporte de electrones producen 129 moléculas de ATP a partir de una molécula de dcido palmitico (tal co- mo se ve en la tabla 4.3), comparadas con s6lo 38 moléculas de ATP a partir de la glucosa 0 39 a partir del guedgeno, Aunque esta produccisn pa- rece bastante clevada, slo aproximadamente el 40% de la energia liberada por el metabolismo de Jas mokéculas de glucosa © de acidos grasos li- bres es capturado para formar ATP. BI restante 60% es liberado como calor, Oxidaci6n de proteinas Tal como se ha indicado antes, los hidratos de carbono y los fcidos grasos son los combustible: preferidos por nuestros euerpos. Pero las protei nas, 0 mais bien los aminosicidos que las forman, también son utilizadas. Algunos aminodcidos pueden convertirse en glucosa (mediante la glu coneogénesis). Altemativamente, algunos pue- den convertirse en varios productos intermedios del metabolismo oxidativo (tales como el piruva- to 0 el acetil-CoA) para entrar en el proceso oxi- dative. La produceién de energia a partir de las pro- teinas no se determina tan ficilmente como la de los hidratos de carbono 0 la de las grasas, porque >. Cuan Jécidos son catabolizados, una parte de] nittégeno liberado se usa para formar nuevos: aminodcidos, pero el nitrégeno restante no puede ser oxidado por el cuerpo. En lugar de ello es: convertido en urea y Iuego excretado, principal- mente por la orina, Esta conversin requiere el METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA i uso de ATP, porque se gasta algo de energia en este proceso. Cuando Jas protefnas se descomponen m. diante combi n el laboratorio, la produc~ cidn de energia es de 5,65 keal por gramo. No obstante, cuando son metabolizadas en el cuer debido a la energia consumida en la conversién del nitrégeno en urea, Ia produceién de energia es de s6lo unas 4,1 keal por gramo, un 27.44% me- nos que el valor en el laboratorio, Para valorar con precisisn el ritmo del met bolismo de las proteinas, debe determinarse la cantidad de nitrégeno que se elimina del cuerpo. Estas mediciones exigen recoger orina durante periodos de 12 a 24 horas, lo cual es evidente que hace perder mucho tiempo, Puesto que el cucrpo sano utiliza pocas proteinas durante el reposo y el gjetcicio (generalmente, mucho menos del 5% al 10% del total de la energia consumida), las est maciones del consumo energético suelen ignorar cl metabolism de las proteinas. Interaccién de los tres istemas de energia Los tres sistemas de energfa no trabajan de forma independiente. Cuando una persona se ejercita a Ja mixima intensidad posible, desde esprines cor- tos (menos de 10 s) hasta pruebas de fondo (més de 30 min), todos los sistemas de energia contri- buyen a las necesidades totales de energia del cuerpo. No obstante, por Io general uno de Ios sistemas predomina, excepto cuando existe una transici6n de un sistema a otro. Por ejemplo, en un esprin de 100 m en 10 segundos, el sistema de ATP-PC es el sistema de energia predominante, pero los sistemas oxidative y ghicolitico anaer bbico aportan una pequena porcién de la energia nccesaria, En el otto extremo, en una carrera de 10.000 metros en 30 minutos, contribuyen tanto del ATP-PC como el sis co anaerdbico. La del sistema de cnergia predominante o primario para un cjercicio de intensidad maxima y dura- cidn creciente. el siste Capacidad oxidativa de los misculos Hemos visto que los procesos del metabolismo oxidativo son los que tienen Ios niveles mas ef vados de produceién de cnergia, Serian ideales si estos procesos funcionasen siempre a la maxima, capacidad. Pero, al igual que en todos los siste- mas fisiol6gicos, operan con tas limitaciones. 11a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Medicién de la utilizaci6n de energia durante el ejercicio La produccién de energia en las fibras: museula- res no puede medirse directamente. Pero pueden usarse numerosos métodos inditectos de labora torio para caleular el ritmo y la intensidad del consumo energético cuando el cuerpo esti en re~ oso y durante el ejercicio, Varios de estos méto- dos han sido usados desde principios de este si- glo, Otros son nuevos y sélo recientemente se han usado en In fisiologia del esfuerzo. En las seeciones siguientes analizaremos algunos de es- tos métodos de medicisn, Calorimetria directa ‘Tal como se ha indicado antes, sélo alrededor del 40% de Ia energia liberada durante el metabolis- mo de la ghicosa y de Tas grasas se usa para pro- ducir ATP. El restante 60% se convierte en calor, a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE por fo que un modo de estimar el ritmo y la inten- sidad de produccién de energia es medir Ia pro~ duccién de calor de nuestro cuerpo. Esta téenica se Hama calorimetria directa, ste enfoque fue deserito por primera vex por Zuntz y Hagemann*! a finales del siglo xix. Desarrollaron el calorimetro (ilustrado en la figu- ra 4.11), que es una edmara aislada hermética- ‘mente. Las paredes de la camara contienen tuberias de cobre a través de las cuales pasa agua, El cam- bio de temperatura del agua se registra, asf como os cambios de temperatura en el aire que entra y sale de la cémara al respirar, Estos cambios se de- ben al calor que genera el cuerpo. Al usar los va~ lores resultantes, es posible caleular nuestro me~ tabolismo, La construcciGn y el uso de los ealorimetros son caros, y son lentos en cuanto a la generacion de resultados. Su tinica ventaja real es que miden el calor directamente. Aunque un calorimetro puede facilitar una mediciGn precisa del consumo total de energia del cuerpo, no puede seguir cam- Agua tria Calor aH Salida de aire a) | eel = Tor Aistamiento }~_-> \de aire ; aeics'| |i) Figura 411 Cimara calorimetrea.Elealorgenerado por el cuerpo del deportista se trasfire al aire las paredes de la camara (median te conduceién,convecein y evaporackn). Este calor prlucklo por el Jeportisa se mide regsrando ol cambio dela temperatura del 144 agua que fayen por a cémara, Este cambio de calor es una medida del ritmo metablea del deportMETABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA bios rapidos en la liberacion de energia. Por este motivo, el metabolismo energético durante el ejercicio intenso no puede e: lorimetro, En consecu actualmente este método no se u nunca, puesto que es mas Fécil y menos caro medir el consumo energético valorando el intercambio de oxigeno y didxido de carbono que se produce durante la fosforila- ci6n oxidati tudiarse con un ca- Calo Tal como se ha indicado antes, el met In glucosa y de las grasas depende de Tidad de 0, al tiempo que produce CO.y agua, La’ cantidad de O2 y de CO; intercambiada en los pul: mones normalmente iguala a Ia usada y liberada or los tejidos del cuerpo. Sabiendo esto, nuestro) consumo caldrico puede estimarse midiendo nues- tros gases respiratorios. Este método de estima cin del consumo energético se Hama calorime tria indirecta porque la produccién de calor no se etria indirecta Medi n del intercambio respiratorio de gases mide directamente, En lugar de ello, se calcula a partir del intercambio respiratorio de COs y de O, La figura 4.12 muestra algunos de los equ pos usados para medir Ia produecién de COy el consumo de Os, Aunque este equipo es molesto y Timita el movimiento, ha sido adaptado para su uso en diversas condiciones en el laboratorio, en el campo de juego, ete. Caleulo del consumo de oxigeno yla produccion de didxide de carbono Utilizando el equipo que aparece en la figura 4.12 para medir el volumen y las coneentraciones de gases del aire que entra en Tos pulmones (ai wspirado) y del que sale de ellos (aire espirado), se puede caleular el volumen real de oxigeno consumido (VO.) y el volumen de CO: producido (WCO,). Esto se puede hacer respiracién a res racin, o durante ciertos perfodos de tiempo. Por lo general, los valores se pres consumido por minuto (VO) y CO. producido fan como oxigeno EL intereambio respiratorio de gases se determina midiendo el volumen de O3 y CO, que entra y sale de los pulmones durante un periodo dado de tiempo, por lo general con intervalos de 1 mint wo. mmo el O; se toma del aire inspirado por los alvéolos y se suma el CO> al aire alveolar, el O» espirado es menor que el inspirado, mientras que la concentracién de CO, es mayor en el aire es- pirado que en el inspirado, Por consigu inte, la diferencia entre el aire inspirado y el espirado nos dice Ia cantidad de O, que se toma del aire y la cantidad de CO; producida. Como el cuerpo s6lo tiene una reserva limitada de O,, Ia cantidad extraida por los pulmones refleja de forma precisa el Figura 4.12 Equipo Aigxido de carbono, El gas espirado por ol deportista pasa por una man- _vera a una cimara de mezels, donde se bombean mbesiris alos anali- adores cloetrOnicos de oxigeno y diido de earbono. El equipo de or- denadores utliza las mediciones det volumen de. gas respirado y el volumen de oxigeno y dixido de carbono espirados para calcula el consumo de; y la produecion de CO: ‘empleo que hace el cuerpo del Os. Aunque hay cierto riimero de métodos earos y sofisticados para medir el intercambio respiratorio de Os y CO>, el mais y antiguo (es decir, la bolsa de Douglas y el andlisi ‘quimico de los gases: ver figura 0.4) es probablemente ‘el més preciso, aunque es bastante lento y s6lo permite unas pocas medi informatizados clectrnicos modemos para la medi- cin del intercambio respiratorio de gases ahorran mu- ‘cho tiempo y permiten miiltiples mediciones durante las pruebas de esfuerzo (figura 4.12) nes en cada sesidn. Los sistemas a medi el intercambio respiratorio de oxigeno y 145por minuto (VCO.). El punto sobre Ia V se em- plea para indicar un indice de consumo de O. © produccién de CO:. Elcilculo del VO, y el VCO, requicte la siguiente informacién * Volumen de aire inspirado (V,). + Volumen de are espirado (V9) + Fraccién de oxigeno en faire inspirado (FO). + Fraccién de CO, on ef ate inspirado (F; co. ‘+ Fraccién de oxigeno en el aire espirado (FO), +Fraccién de CO. (F.CO.). en el aire espirado EL consumo de oxfgeno, en litros de oxfgeno consumidos por minuto, se calcula como sigue: =(V,X FO.) - (Vex FO.) La produceién de CO, se calcula del siguien- te modo: VCO. = (V;X F,CO.) ~ (Vx FCO.) Un cjemplo del modo de caleular el consu- mo de oxigeno aparece en la figura 4.13. Este ejemplo usa datos representatives de valores es- perables con indices maximos de trabajo. ‘Transformacién de Haldane A Io largo de los aos, los cientificos han tratado de simplificar el eatculo del eonsumo de oxfgeno y la produecién de CO:. Varias necesarias en ta ecuacién anterior son sabidas ¥ no cambian. Las concentraciones de los tres 2a- ses que componen el aire inspirado son: el oxige~ no constituye el 20,93%, el CO. supone el 0,04% y el nitrSgeno alcanza el 79,03% del aire inspir Go, ZY qué suede con el volumen de aire inspi rado y espirado? {No son casi iguales como para s6lo tener que medir uno de los dos? EI volumen del aire inspirado equivate al de aire espirado slo cuando el volumen de aire con- sumido equivale al volumen de CO, producido. Cuando el volumen de oxigeno consumido es ma- yor que el volumen de CO; producide, V, es mayor que V,. De igual modo, V, es mayor que 148 a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE 100 min Ve = 100 min VOp= V4 x F.Op~ We x Fee VO_= 100 Yimin x 0,21 = 100 Yin x 0,16 VOo=21 Vin — 18 L/min = 5 Lima Figura 4.13 Ejemplo de cslcule del consume de oxigeno, V,cuando el volumen de CO, producido es mayor que el volumen de oxigeno consumido, Sin em- bargo, lo tinico constante es que el volumen de nitrégeno inspirado (V,N.) es igual al volumen de nitrogeno espirado (V.N.). Como V,N. = VX FN, y ViN. = Ve X FuN,, Se puede calcular V, a partir de Vi, usando la siguiente ecuacién, que se ama transformacién de Haldane: (VX eX BAN: que se puede reeseribir ast (2) Vis (We PND FIN: Como se estén midiendo las concentraciones de 0, y CO. en los gases espirados, se puede cal- cular FN. a partir de la suma de F,0. y F.CO., 0 GEN, = (F,0. + FCO.) Por tanto, al juntar toda esta informacién, podemos reescribir la ecuacién para calcular el VO, como sigui VO, = (V, FO.) (VX F,0.):al sustituir la ecuacién 2, se obtiene lo si- guiente: VO, = [Wi X FIND (BN. X F031 - 10) x (EOD: al sustituir los valores conocidos para (F(0,) de 0,2093, y FIN. de 0,7903, se obtiene lo si- guiente: VO. = [(V. X F.N:) / (0,7903 X 0,2093)] - [0V,) X(FODK al sustituir la ecuacién 3, se obtiene lo si- guiente: Vo. = [(V) x = (FO, + FCO) x (0,2093/0.7903)] ~ KW.) X (FO): © de forma simplificads: VO, = (We) [C= (FO, + F.CO.)) (0,265)] ~ [Wa x P01: © atin més simplificada: Vo.= (WV) {11 = (2.0, + F,CO) (0.265)1 ~ 00} Relacién de intercambio respiratorio Para estimar la cantidad de energfa empleada por el cuerpo, es necesario conocer el tipo de alimen- tos (hidratos de carbono, grasas proteinas) que se estén oxidando. El contenido de carbono y ‘oxigeno en la glucosa, en los dcidos grasos libres y en los aminodcidos dificre espectacularmente. durante el metabolismo depende del tipo de com- bustible que se oxida. La calorimetria indir mide la cantidad de CO; liberado (VCO,) y de oxigeno consumido (VO,). La proporciéa entre estos dos valores se denomina relacidn de inter- cambio respiratorio, o R. R=Vcoysvo; En general, la cantidad de oxigeno neces: para oxidar completamente una molécula de dratos de carbono o de grasa es proporcional a ka cantidad de carbono existente en dicho combusti- ble. Por ejemplo, la glucosa (C,H ,,0,) contiene 6 fitomos de carbono, Durante la combustién de 1a n 6 moléculas de oxigeno para pro- ducir 6 moléculas de COs, 6 molé 38 moléculas de ATP: 6 O24 CoO. 6CO, + 6 HO + 38 ATP Evaluando eudnto COsse libera en compara- cién con Ia cantidad de O, consumido, hallamos {que la proporcién del intercambio respiratorio es 1.0: R= VCOJVO, = 6 COY6 0; Tal como se ve en la tabla 4.4, el valor de R varia segtin el tipo de combustible que se usa para obtener energia, Los aeidos grasos libres tienen considerablemente més carbono ¢ hidrogeno, pero menos oxigeno que la glucosa. Consideremos el Acido palmitico, C\liy0s. Para oxidar completa- mente esta molécula, dando CO: y H.0, se nece: tan 23 moléculas de oxigeno: 16 C+ 16 0; 16 CO; 32+8 0, 1610 23 O2deben afiadirse En Giltima instancia, esta oxidacién da como resultado 16 moléculas de CO;, 16 moléculas de HO y 129 moléculas de ATP: CyH.0,+ 23 Oy 16 CO, + 16 H,0 + 129 ATP Pues een oe eee eee errr oot 40 . vio 095 a 136 au 030 a0 34 45 oss 36 7 3 90 a as as 95 499 810 160 Lon 50s 1009 ° METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA i 187La combusti6n de esta molécula de grasa re- quiere significativamente mas oxfgeno que la combustién de una molécula de hidratos de bono. Durante Ia oxidacién de estos, se producen aproximadamente 6,3 moléculas de ATP por cada molécula de O; usada (38 de ATP por 6 de O.), en comparaci6n con 5,6 mokéculas de ATP por mo- lécula de oxigeno durante el metabolismo del ‘écido palmitico (129 de ATP por 23 de 03) Aunque las grasas proporcionan mas energia que los hidr mas oxt- geno para oxidar las primeras. Esto significa que el valor de R para las grasas es sustancialmente mis bajo que para los hidratos de carbono. Usan- do el Acido palmitico, el valor de R es de 0,70: 10s de rhono, se necesita VCOSVOs = 16/23 = 0,70 Una vez que se ha determinado el valor de R através de In medicién de los gases respirator puede compararse con los de una tabla (tabla 4.4) para determinar Ia mezcla de alimentos que se e: ta oxidando. Si, por ejemplo, el valor de R es de 1,0, las e6lulas estin usando solamente glicosa 0 glucégeno, y cada litro de oxigeno consumido generar 5,05 eal. Si se oxidan solamente gra- sas, se produciran 4,69 keal/l de Os, y la oxida cin de proteinas da % das, Por Io tanto, si los miisculos estuviesen usando solamente glucosa y el cuerpo estuviera o por minuto, enton- ces el ritmo de produccién de energia calorifiea seria de 10,1 keal/min (2 l/min «5,05 keal) Limitaciones de la calorimetria indirecta Incluso Ia calorimetrfa indirceta dista de ser per fecta, Los caleulos del intercambio de gases presuponen que el contenido en O; del cuerpo permanece constante, y que cl intereambio de CO: en los pulmones es proporci cin desde las células. La sangre arterial perma- nece casi completamente saturada de oxigeno (alrededor del 98%) incluso durante Ia realiza- cin do esfuerzos intensos, Podemos suponer con precisién que el oxigeno que se esti tomando del Aire que respiramos esti en proporcisn con su consumo celular. El intereambio de diéxide de carbono, sin embargo, es menos constante, Las acumulaciones de CO: en el cuerpo son muy grandes y se pueden alterar simplemente al respi- rar profundamente o al ejecutar ejercicios de tensidad elevada, Bajo estas condiciones, la can- 1a su libera- 148 a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE tidad de CO; liberada en los pulmones puede no representar Ia que se produce en los tejidos. Por lo tanto, los eaileulos de los hidratos de carbono y de las grasas usados en las mediciones de los ga- ses parecen ser vélidos Gnicamente mientras se std en reposo 0 se hace ejercicio manteniendo una intensidad constante. EL uso de la relacién de intereambio respira- torio puede también Hevar a inexactitudes. Ten- gamos presente que las protefnas no pueden oxi- darse totalmente en el cucrpo porque el nitrégeno no es oxidable. Esto hace que resulte imposible calcular la utilizaci6n de protefnas a partir de la relaci6n de intercambio respiratorio. En conse- cuencia, R a veces es considerada como una R no proteinica, ignorando simplemente Ia oxidacién de las proteinas. nalmente, se crefa que las proteinas contribufan poco a la produccién de la energia empleada durante el ejercicio, por lo que los fi- siélogos se sentfan justificados para usar la R no proteinica al efectuar edleulos. Pero pruebas mas recientes sugieren que, en los ejercicios que du- ran varias horas, la contribucién de las proteinas a la produccion de energfa puede Hegar hasta el 10% del total, EL cuerpo normalmente utiliza una combina- én de combustibles. Los valores de R funcién de ln mezcla espeeffica que se esté oxi- dando. En reposo, el valor de R oscila general- mente entre 0,78 y 0,80. Durante el ejercicio, no obstante, los miisculos dependen de forma e ciente de los hidratos de carbono para producir energia, dando como resultado una R mas eleva- da. Cuando la intensidad del ejercicio aumenta, la demanda de hidratos de carbono por parte de Jos miisculos también aumenta, A medida que se van usando més hidratos de carbono, el valor de R se va aproximando a 1,0. Esta elevacién del valor de R hasta 1,0 refle- Ja las demandas de glucosa de la sangre y de e6geno muscular, pero puede indicar también que se esta descargando mas CO; desde la sangre del que estan produciendo los misculos. Al llegar al agotamiento cerea del mismo, el lactato se acumula en la sangre. El cuerpo intenta invertir esta acidificacién liberando mis COs La acumu- lacién de lactato incrementa la produccién de COs, ya que el exceso de deido provoea que el jo carbénico de Ia sangre se convierta en COs el exceso de CO: sale de la san- gre penetrando en los pulmones para ser espira- do, y aumenta la cantidad de CO; liberado. Por esta razén, los valores de R que se aproximan a En consecuenea You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.en Las mismas instalaciones. EI RMB puede va- iar entre 1.200 y 2.400 Keal/dia, Pero el ritmo) metabélico total medio de un individuo que lleva a cabo actividades cotidianas normales oscila tre 1,800 y 3.000 keal EI consumo energético de gran tamafio que mientos diarios intensos | las 10,000 keal por dia. Indice metabético durante el ejercicio submaximo el cuerpo pasa del reposo al ejer- idades energéticas aumentan. El metabolismo se incrementa en proporcin directa al aumento del indice de trabajo, tal como se muestra en la figura 4.14q. En esta figura el suje- to se ejereit6 en un cicloergémetro durante 5 mi- nutos a 50 vatios (W); el consumo de oxigeno (VO;) aument6 de su valor en reposo a un valor estable al cabo de 1a 2 minutos, Esa misma per- sona pedales ese mismo dia o el siguiente duran- te 5 minutos a 100 vatios y de nuevo se Hegé a un VO: estable al cabo de 1 a2 min, De forma pare- ida, esa persona pedale6 5 min a 150, 200, 250 y 300 vatios, respectivamente, y se obtuvieron va- lores estables en cada caso. Los valores del VO: stable se trazaron grificamente respecto a la produccién de potencia (poreién dereeha de la fi- gura 4.14a), lo que mostré claramente que hi incremento lineal del VO, cuando aum produccién de potencia, El valor estable del VOs representa el coste de energia para esa produc- cin especifica de potencia, En estudios mas recientes, queda claro que Ia respuesta del VO: con indices mas elevados de trabajo no sigue el patron de la respuesta estable de la figura 4,144, sino la de la figura 4.140, Pa rece que con produeciones de potencia por enci- ma del umbral del lactato (la respuesta del lactato anifiesta en la linea intermitente en la mitad tha de la figura 4.14a y la figura 4.14b), el consumo de oxigeno sigue aumentando mas alli del perfodo habitual de 1 a2 min hasta llegar a un valor estable, Este incremento se ha Hamado componente lento de la cinética del consumo de oxigeno.”'* Gaesser y Poole’ han especulado con METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA que este componente lento tal vez se asocie eon el coste adicional de oxfgeno asociado con la ventilacién, el paso del sustrato metabstico de las ‘erasas a los hidratos de earbono, y/o el incremes to de Ia temperatura del cuerpo. No obstante, el mecanismo mas probable sea una alteracién de los patrones de reclutamiento de las fibras mu culares, con cl reclutamicnto de mis fibras de contraccidn rapida que son menos eficaces (es decir, requicren mas VO: para conseguir la mis- ma produccién de potencia). Un reciente estudio de Barstow y colaboradores® respalda la especu- lacién de que hay un reclutamiento de un por taje mayor de fibras de contraceidn répida qu cel mecanismo predominante para este componen- te lento, Hay un fenémeno parecido, pero probable- mente sin relacién, denominado desviacién del VOs, La desviacién del VO: se define como un lento ineremento del VO. durante un ejercicio prolongado, submaximo y con constante produc- cién de potencia. A diferencia del componente lemto, Ia desviacién del VO, se observa con pro- ducciones de potencia bastante por debajo del umbral del lactato, y la magnitud del ine: de Ia desviacién del VOs es mucho m: que no se comprende del todo, 1a des VO; es probable que se deba a un aumento de la ventilacidn y los niveles de eatecolaminas cireu- lantes."° Capacidad maxima para el ejercicio En la figura 4. 4a, queda claro que cuando el suje- to pedalea 2 300 vatios, la respuesta del VO> no fiere de la conseguida eon 250 vatios. Esto indica que el sujeto ha Hegado a un limite maximo en su ccapacidad para inerementar el V ximo se denomina capacidad aersbica, consumo maximo de oxigeno 0 VO; max. El VO; max se considera como la mejor medieién singular de la resistencia cardiorrespiratoria y la capaeidad aers- bica. Este coneepto se ejemplifiea mejor en la fi- ura 4.15, donde se compara el VO, méx de un hombre entrenado con el de otro no entrenado. Aunque algunos cientificos del deporte han recomendado la utilizacién del VO. max como un buen pronosticador del éxito en las pruebas de resistencia, el ganador de una carrera de marat6n xno puede predecirse midiendo su VO. max en el laboratorio.* Asimisio, la aplicacién de una prue- ba para determinar el rendimiento en las carreras, de resistencia constituye solamente una modesta Este valor m 151Consumo de oxigeno (Vmin) Consume de oxigeno (V/min) a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE 10 Acide léctico en sangre (mM) Acido léctico en sangre (mM) 100 200 ‘300 Vatios Figura 414 aumento del enum de oxigeno al inerementarse la peodueciin de potenea (a) segtn propusiewon origialmente Astrand -y Rodaht (198, pig 300),y (b) spun Gacssery Poole (1096, pg, 36). Emel esto aparcee una explicaci detllada dela importancia de cesta ates, Reprocide con auoiacén deG.A, Gers y D.C. Poole, 1996 ‘The slow component of caypsn uptake Knee inhumane, trie and Sport prediceidn del VO; max de una persona, Esto in- dica que un buen rendimiento supone algo més que un VO, mix elevado.* ‘Asimismo, las investigaciones han documen- tado que et VO, max aumenta con el entrenamicn- to fisico tinicamente durante 8 a 12 sen duc se nivela entonees este valor a pesar de que se prosiga el entrenamiento, incluso con intensidades mis altas, Aunque el VOx max no sigue aumentan- do, los participantes continian mejorando su capa- 182 cidad de resistencia, Las personas pueden desarro- Tar una mayor capacidad para rendir a un porcen- taje mas elevado de su VO> max. La mayoria de los corredores, por ejemplo, pueden completar una. carrera de 42 km a un ritmo medio que les exige usar aproximadamente entre el 75% y el 80% de su VO; max Consideremos el caso de Alberto Salazar, el antiguo poseedor del récord mundial de maratén, Su VO; mix medido era de 70 ml-kg"/min', Esto0 = =e Erna F eo[ lll no corens zg Ey Vos max 3 E 20 VO, max 8 32 20) 64 @o) 97 60) 129 161 193 (0) (100) (120) Velocidad km/h (mph) [igera 4.15 Relaciaente intensidad del erica (velocidad) y consumo de origeno, que el VO: mx iusraen hombres entens dosyno entrenados. std por debajo del VOz m&x que serta de esperar teniendo en cuenta el rendimiento en su récord de 2h y 8 min, Sin embargo, era capar de correr al ‘86% de su VO; max al rendir a su ritmo de carre- ra un porcentaje considerablemente mis clevado que el de otros corredores. Esto puede explicar en parte su eapacidad como corredor de clase mun ial. Puesto que las necesidades individuales de cenergia varfan con el tamaio del cuerpo, el VO> max se expresa generalmente en relacién con el peso corporal, en mililitros de oxigen consumi- do por kilogramo de peso corporal por minuto (abkg"-min"), Esto permite una comparacicn is precisa de individuos de tamafios diferentes {que hacen ejercicio en pruebas en las que hay que sostener el propio peso, tales como las carreras. En las actividades en que no hay que sostener el peso del propio cuerpo, tales como la natacién y el ciclismo, la resistencia tiene una relacion mas estrecha con ef WO: max medido en litros por mi- uto. Normalmente, los estudiantes universitarios activos de entre 18 y 22 aos de edad tienen valo~ res medios de VO; max de entre 38 y 42 m-kg “min” para las mujeres y de entre 44 y 50 mbkg “min para los hombres. Pasada la edad ‘comprendida entre los 25 y tos 30 alos, los valo- res del VO; max de la gente inactiva disminuyen cen aproximadamente un 1% cada aio, Esto be probablemente a una combinaeién de enveje- METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA miento biolégico y de estilo de vida sedentario. Adem, las mujeres adultas generalmente tienen, valores de VO. max considerablemente inferio- Jos de sus homélogos masculinos. Dos razo- nes para estas diferencias entre los dos sexos son las distintas composiciones corporales (las muj res suelen tener menos masa magra) y el contet do de hemoglobina en sangre (las mujeres tienen menos, por lo que gozan de una menor capacidad de transporte de oxigeno). Pero no esté claro en qué medida las diferencias sexual VO; max se deben a verdaderas diferencias fi I6gicas y en qué medida pueden deberse a una cen cuanto & cultura que impone un estilo de vida sedentario a las mujeres después de alcanzar la madurez s xual, Esto se trataré més adelante en el capitulo 18, mb-kg"+min". El va do para una mujer en una esquiadora ru Por otro lado, los : dos tienen valores in Esfuerzo anaerobio y capacidad maxima del esfuerzo anacrdbico Hemos visto c6mo puede medirse el metabolismo aerébico. Pero estos métodos ignoran los procesos anaersbicos. (COmo puede evaluarse Ia inter cidn de los procesos aerdbicos (oxidativos) y de los procesos anaerdbicos? Los métodos mis co- munes para estimar el esfuerzo anaerobico supo- exeeso de consume de oxigeno posterior al ejercicio o el umbral del lactato, Con- sideremos los dos. nen el examen del sumo de oxigeno posterior al ejercicio La habilidad del cuerpo para medir las necesida- des musculares de oxigeno no es perfecta. Cuan- 153do iniciamos el ejercicio, nuestro sistema de transporte de oxigeno (respiracisn y circulacién) no aporta inmediatamente Ia cantidad necesa de oxigeno a los misculos activos. Nuestro con- sumo de oxigeno necesita varios minutos para al- canzar el nivel requeride (estado de equilibrio) en el que los procesos aerdbicos son plenamente funcionales, pero las necesidades de oxfgeno por parte del cuerpo aumentan notablemente cn el ‘momento en que comienza el ejerci Puesto que las necesidades y el aporte de oxigeno difieren durante Ia transicién del estado de reposo al de ejercicio, nuestro cuerpo incurre en un déficit de oxfgeno, tal como se ve en la fi- gura 4.16, incluso con niveles bajos de ejercicio. El déficit de oxigeno se calcula simplemente co- mo la diferencia entre el oxigeno requerido para un ritmo determinado de esfucrzo (estado de equilibrio) y el oxfgeno verdaderamente consu- mido. A pesar de la insuficiencia de oxigeno, nuestros misculos generardn todavia el ATP ne- cesario a través de los caminos anaersbicos, Durante Jos minutos in cidn, aun cuando nuestros misculos ya no estin trabajando activamente, la demanda de oxigeno no disminuye de inmediato. En lugar de ello, el consumo de oxigeno permanece clevado tempo- ralmente (figura 4.16). Este exceso de consumo que suele requerirse cuando se esti en reposo se ha denominado tradicionalmente deuda de oxige- Exigencia de 0, ee Deficit de 0, ~ Consumo de O; en reposo t Consumo de oxigeno Inicio del ejercicio Consumo de Osconsiante a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE no, Un término actual més comin es exceso de consumo de oxigeno posejercicio, El exceso de consumo de oxfgeno posejercicio es una afiadi- dura al oxigeno normalmente consumido en re- oso. Pensemos en Io que ocurre cuando finaliza- ‘mos una serie de ejercicios: una répida carrera bajando por la man: que se va, 0 una ripid mos de esealera nos deja con un pulso rapido y con una sensacién de falta de aliento. Al cabo de varios minutos de recuperacién, nuestro pulso y nuestra respiracién vuelven a su ritmo de repose. Durante muchos aos, la curva del exceso de consumo de oxigeno po: mo constituida por dos componentes distintos: un componente rapido inicial y un componente lento secundario, Segtn la teorfa eldsiea, el componen- te rapido de la curva representaba el oxigeno re- querido para reponer el ATP y el PC empleados durante el ejercicio, especialmente en sus fases iniciales, Sin una eantidad suficiente de oxigeno, los enlaces del fosfato, altamente energéticos en estos compuestos, se descompondrian para apor- tar la enerpia requorida. Durante la recuperacién, estos enlaces necesitarian ser reformados, através de procesos oxidativos, para reponer las rescr- vvas de energia o saldar la deuda, El componente lento de la curva se crefa que era el resultado de Ia eliminacién del Iaetato acumulado en los teji- , mediante su conversidn en ghicégeno 6 me~ Exceso de consumo de oxigeno pasejercicio Fin de la recuperacién Final del ejercicto Tiempo Figura 416 Oxigeno necesario durante el ejercsio y la recuperacin stack del dit de xigeno y de exces de consumo de axigena poseereicio 154diante 1a oxidacién en CO: y H.O, proporeion: do asf Ia energfa necesaria para restablecer In servas de gluesgeno, Con esta teorfa, se erefa que los componente répidos y lentos de la curva reflejaban la actividad anaerSbica que habia tenido lugar durante el ejer- jo, Se pensaba que, examinando el consumo de ‘oxigeno posejercicio, se podia estimar la intensi- dad de la actividad anaersbica producida. No obstante, estudios mas recientes han Mey do ala conclusidn de que Ia explicacién clisica del exeeso de consumo de oxigeno pasejercicio es de- masiado simplista, Por ejemplo, durante 1a fase inicial del ejercicio se toma algo de oxigeno de las eservas del oxigeno (hemoglobina y mioglobina).. Este oxigeno debe reponerse durante Ia recupe! cin, Asimismo, la respiracién sigue siendo eleva- da temporalmente después del ejercicio, en parte como un esfuerzo para eliminar el CO; que se ha acumulado cn los tejidos como subproducto del metabolismo. La temperatura del cuerpo también ‘se eleva, lo cual mantiene elevados los ritmos me- tabélico y respiratorio, requiriendo asi mas oxi; no, y Ios niveles elevados de noradrenalina y de adrcnalina durante el ejercicio tienen efectos simi- Iares. Por lo tanto, intervien que permite la teorfa clisica, La deuda de oxige- no depende de muchos factores, aparte de mera- mente reconstruir el ATP y el PC y eliminar el Lactato producido por el metabolismo anaerdbico. Los mecanismos fisiolégicos responsables del exceso de consumo de oxigeno posejercicio ne- er definidos con claridad. mds Factores de los Lactacidemia a os 6 8 METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA i Umbral del lactato Muchos investigadores consideran que el umbral del lactato es un buen indicador del potencial de un deportista para el ejercicio de resistencia, El umbral del lactato (UL) se define como el pun- to en que el lactato sanguinco comienza a acumu- latse por encima de los niveles de reposo durante el ejercicio de intensidad creciente, Durante la actividad entre leve y moderada, el lactato san- guineo permanece s6lo ligeramente por encima del nivel de reposo. Con esfuerzos més intensos, ef lactato se acumula mas rpidamente. Fijémo- nos en Ia figura 4.17, A velocidades bajas al co- rier, los niveles de lactato en sangre permanecen » cerea, de Tos niveles de repose, Pero cuando la velocidad al correr aumenta por encima de aproximadamente 1,4 m/s, los niveles de lactato en sangre aumentan con rapidez. Este punto de inflexién en la curva representa el umbral de! Iae~ 0. Se eree que el umbral del lactato refleja Ia interacciGn de los sistemas anaerSbicos y acrsbi- cos de energia. Algunos investigadores sugieren que el umbral del Iactato representa un desvio significativo hacia la glucélisis anaerobia, que forma lactato. Por consiguiente, el incremento re- pentino del nivel de lactato en sangre con el au- mento del esfuerzo también se denomina umbral anacrobio, No obstante, la concentracién de lacta- to en Ia sangre esté determinada no sélo por la pro- duccién de lactato en el miisculo esquelético u ‘otros tejidos, sino también por la eliminacidn de la dsculo esquel 10 12 14 16 18 20 Velocidad del tapiz rodante (rn/h) Figura 4.17 Relacisn ene intensidad del ejrcicio¢yeloeidad nearer y la coneentracion de Teta en sangre. Las muesias de sangre se tomaron de la vena del brazo de un corredory se analiz6 el contenido de lactate despucs de haber corde a distintas veloc dades durante 3 minutos. UL = Umbra del lett 155el mdsculo cardfaco y otros tejidos del cuerpo. El umbral del lactato se define sobre todo como el punto en el tiempo durante el ejercicio de activi- dad inerementada cuando Ia tasa de produceién de lactato supera la tasa de eliminacién de lactato. El umbral del lactato se expresa generalmente en términos del %VO, max. La capacidad para hacer ejercicio a una intensidad elevada sin acu- mulacién de lactato es heneficiosa para el depor- tista, puesto que Ia formacién de lactato contribu ye a Ta fatiga. En la seccién previa aprendimos {que los principales determinantes del éxito en el rendimiento de fondo son el VO.méx, y el porcen- taje de VO. max que el deportista puede mantener durante un periodo prolongado. Lo iiltimo proba- ‘blemente esté relacionado con el umbral del lacta- 10, porque éste posiblemente sea el principal detcrminante del ritmo que se puede tolerar duran- te.una prueba de fondo prolongada. Por eso, la ca- pacidad de rendir con un porcentaje elevado del VO. max probablemente refleje un umibral de lac tato mas alto, En consecuencia, un umbral del lactato del 80%VO, max indica una mayor tole- rancia al ejercicio que un umbral del 60%VO. ‘max. Generalmente, en dos individuos eon el mis- mo consumo maximo de oxigeno, ta persona con el umbral de lactato mis elevado muestra la mejor capacidad de resistencia, ‘cuando se expresa VOx max, es uno ies del ritmo de resisten- y el ciclismo Economia del esfuerzo Conforme ganamos habilidad en la ejecucién de un ejercicio, nuestras demandas de energfa du- rante dicho ejercicio se reducen, Mejoramos nuestra eficacia, Esto se ilustra en Ia figura 4.18 con los datos de dos corredores de fondo. En to- das las velocidades de carrera superiores « 200 m/min, el corredor A usaba significativamente menos oxigeno que el corredor B. Estos hombres tenian valores de VO max similares (entre 64 y 65 ml-kg min), por to que el menor uso de por parte del corredor A constituirfa cla ramente una ventaja durante la competicisn. 185 a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Estos dos comredores compitieron en numero- sas ocasiones. Durante las carreras de maratén, corrieron a ritmos que les exigieron usar el 854% de su VO; max. De promedio, Ia eficacia en la carrera dol corredor A le dio una ventaja de 13 min en estas competiciones. Puesto que sus valores de VO. mix son tan similares, pero sus necesidades de energia tan distintas durante estos encuentros, una buena parte de Ia ventaja competitiva del corredor A pue~ de atribuirse a su mayor efieacia al eomrer. Desgra- iadamente, no tenemos explicacién para las sas subyacentes de estas diferencias en la eficacia nadas, el umbral en el 50% -60% s de fondo de Varios estudios con esprinteres, corredores de distancias medias y de maratén han demostrado los corredores de maratén suelen ser los mis general, estos corredores de fondo san entre un 5% y un 10% menos de energia que los corredores de distancias medias y los esprinte- res, Sin embargo, esta economia del esfuerzo ha sido estudiada tan s6lo a velocidades relativamen- te bajas (entre 10 y 19 km/h). Podemos suponer razonablemente que los corredores de fondo son menos eficientes en el esprin que los corredores. que se entrenan especificamente para carreras, cortas y réipidas. 's en Ta forma de correr y Ia es- dad del entrenamiento para el esprin y para las carreras de fondo pueden ser las responsables analisis de film: de distancias me ficativamente ms movimiento vertical al correr ciones revelan que los corredores sy los esprinteres tienen signi- comedores de maratén, ode las centre 1 y 19 km/h que los Pero tales velocidades estin muy por deb: requeridas durante las carreras de di dias y probablemente no reflejan con precisién la eficacia en las carreras de los competidores en prucbas de 1.500 m 0 mas cortas. EI rendimiento en otras prucbas deportivas puede verse incluso mas afeetado por la eficaciaMETABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA Determinar la eapacidad anaerobiea No existe un método aceptable para determinar la capacidad anaersbica, Se han deserito varios mé- todos, pero su validez se ha puesto en entredicho y, en el mejor de los casos, s6lo ofrecen una macién aproximada de la eapacidad anaerSbica, Los primeros intentos por determinar la capacidad anaersbica midieron el nivel de Tactato en sangre cio agotador.'*" Aunqui Ie aceptarse que el nivel de lactato en sangre es una indicacién de glucélisis, no da un céleulo cuan- titativo de la produccién anacrobica de cnergia, El déficit maximo de oxigeno 0 EPOC fue pro- puesto también como un indice de la capacidad anaerSbica pero posteriores investigaciones no corroboraron esto, En 1988, Medbe y col."” propusieron el uso de las mediciones del consumo de oxigeno durante y después de un ejercicio submaximo y maximo para caleular la capacidad anacro- bica, Estudios posteriores confirmaron que esta prucba da una estimacién valida de la capacidad anacrobica. Otras prucbas que parecen prometedoras son el Wingate anaerobic test” y 1a prucba de la potencia critica’. A pesar de las limitaciones inherentes a estos métodos, nos proporcionan indi- cadores indirectos del potencial metabdlico de Ia capacidad anaersbica. del movimiento que en as carreras, Parte de la energia necesaria para la natacién depende del ta- cenergia gastada al nadar, por ejemplo, se usa para mafo y de la flotabilidad del cuerpo, la apli sostener el cuerpo sobre la superficie del agua y _cidn eficaz de la fuerza contra el agua es el para generar suficiente fuerza para superar la re- cipal determinante de la economia en la nata sistencia del agua al movimiento. Aunque la Caracteristicas de los deportistas de éxito en las pruebas aerdbicas de fondo De nuestra exposicién sobre las caracteristicas metabslicas de los deportistas de fondo en este ca- pitulo, y de las caracteristicas de sus tipos de fibras musculares dadas en el capitulo I, esta claro que para tener éxito en actividades aerdbicas de fondo se necesita lo siguiente: *Un valor elevado det VO, méx + Un umbral de lactato elevado cuando se expresa como porcentaje del VO. max + Una gran economia de esfuerz0, 0 un valor bajo de VO; para el mismo indice de trabajo. * Un elevade porcentaje de fibras musculares de ST. De los limitados datos de que disponemos, estas cuatro caracteristicas parecen estar en el or- den apropiado de importancia. Como ejemplo, el umbral de lactato es el mejor elemento predict Yo que tenemos o el ritmo de carrera cuando pensamos en un grupo de corredores de fondo de eli Pets ere a eater reenter fetariohy Osa eit amet ieee aise es importante, no varia tanto entre corredores de clite. Finalmente, tener un elevado poreentaje de fibras musculares de ST ayuda pero no es esencial. El ganador de la medalla de bronce en un ma- rat6n olimpico tenfa sélo un 50% de fibras de $T en su miseulo gastrocnemio, uno de los princi- pales miisculos usados para correr. 18770] 60 50 40 30 20) 18129148 7 89 eo Velocidad de carrera, m/min (mph) 16.1 (10. Consumo de oxigeno (m-kg"-mit Figura 418 Evigencias de oxigeno para dos corredores de fondo Imielras corre a varias vlockades Aunque tuvicron valores de ‘Vos md similares (entre 64 y 65 mbKgmin') el eoredor A fue més eficiente y por lo tanto més rip ico de varias actividades Coste energ La cantidad de energia gastada para diferentes ac ides varia con la intonsidad y el tipo de ejer- “io. El coste energético de muchas actividades ha sido determinado, gencralmente, controlando cl consumo de oxigeno durante Ia actividad para de- terminar un consume medio de oxigeno por uni- dad de tiempo, Las kilocalorfas de energia usadas Por minuto (keal/min) pueden calcularse entonces a partir de este valor Estos valores generalmente ignor: pectos anacrdbicos del cjercicio y el exceso de consumo de oxigeno posejercicio. Esto es impor- tante porque una actividad que cuesta un total de 300 Keal durante el verdadero periodo de ejer- cicio puede requerir unas 100 keal adicionales durante el perfodo de recuperacién. Por lo tanto, el coste total de esta actividad sera de 400, no de 300, kal, Un cuerpo mediano precisa de 0,20 a 0,35 1 de oxigeno por minuto para satisfacer sus deman- das de energfa en reposo, Esto representard de 1,0.a 1,8 keal/min, de 60 a 108 keal/h, 0 de 1.440 a 2.502 keal/dia. Naturalmente, toda actividad por encima de los niveles en reposo se sumars al consumo diario previsto. El rango del consumo 158 cal6rico total diario es altamente variable. Depen- de de muchos factores, incluidos: + cl nivel de actividad; sla edad: + el sexo: sel amano; sel peso, y + 1a composicién corporal Los costes energéticos de las actividades de- portivas también difieren. Algunas, tales como el tiro con arco o los bolos, requieren algo mas de cenergia que cuando se esté en reposo. Otras, tales como la velocidad, requieren tanta energia que solamente se pueden mantener durante unos se- gundos. Ademas de la intensidad del ejercicio, hay que considerar la duracién de la actividad. Por ejemplo, se gastan aproximadamente 29 kealf/min mientras se corre a 25 kin/h, pero este ritmo s6l0 se puede soportar durante breves periodos. Hacer Jogging a una velocidad de 11 km/h, por otro Ia- do, consume solamente 14,5 kcal/min, Ia mitad que al correr a 25 knvh. Pero el jogging puede mantenerse durante perfodos considerablemente mas largos, dando como resultado un consumo cenergético total mais alto, La tabla 4.5 facilita una estimacién del con- sumo energético en varias acti bres y mujeres adultos medi meros promedios. La mayoria de act ponen mover la masa del cuerpo, por lo que estas cifras varian considerablemente con diferencias individuales, tales como las antes relacionadas, y con la habilidad individual (cficacia del movi- miento).METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA i término fatiga para describir las sensaciones ge- nerales de cansaneio y las reduceiones acompa- ‘antes del rendimiento muscular. La mayorfa de los esfuerzos para describir las causas y los puntos subyacentes de la fatiga se centran en: Ios sistemas energéticos (ATP-PC, glucéli- sis y oxidacisn), + 1a acumulaci6n de desechos metabéticos, + el sistema nervioso y sla insu de las fibras. Ninguno de estos puntos puede explicar por si solo todos los aspectos de la fatiga. Por ejem- plo, aunque Ia falta de energéa disponible puede reducir la capacidad de los misculos para gene~ rar fuerza, los sistemas energéticos no son total- mente responsables de todas las formas de fatiga. La sensacién de cansancio que experimentamos con frecuencia al final de una jornada laboral tie- nne poco que ver con la disponibilidad de ATP, La fatiga puede ser también el resultado de la altera- cién de la homeostasis debida a la tens biental, Quedan muchas preguntas por responder sobre Ia fatiga. Sistemas energéticos y fatiga Los sistemas energéticos son un érea que obvia- mente hay que explorar cuando se consideran as, posibles causas de la fatiga. Cuando nos sentimos fatigados, con frecuencia lo expresamos dicien- do: «No tengo energia». Pero esta utilizacién del término energfa se aleja mucho de su significado fisiol6gico. Qué funci6n desempefia Ia energia, en este sentido més estrecho, en Ia fatiga durante el ejercicio? La fatiga y sus causas Agotamiento de {Cual es exactamente el significado del término _ Recordemos que la fosfocreatina (PC) se usa ba- fatiga durante el ejercicio? Las sensaciones de jo condiciones anaerdbicas para reconstruir el fatiga son notablemente diferentes al hacer ejer- ATP altamente energético conforme se va usan- cicio hasta el agotamiento en pruebas que duran do, y de este modo mantener las reservas de ATP entre 45 y 60 s, tales como las carreras de 400 m, del cuerpo. El estudio de biopsias musculares de que las experimentadas durante la realizaci6n de muslos humanos ha demostrado que, durante la esfuerzos musculares agotadores (tales como las ejecucién de contracciones maximas repetidas, carreras de marat6n). Normalmente, usamos el Ia fatiga coincide con el agotamiento de la PC fosfocreatina 159a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Figura 420 Tncion hitoquimica para deterinar (a lipo de bras y (6 nivel de plucgeno muscular despus de wna carrera 18030 km. En a figura 4 fie de eoniracekin ripe (FT), Represe en que algunas fbeas FT todavia tienen glue (sigara 4.206), mientras que la mayoria de la fibras de contac im lenta (ST) earesen de aparece radeads con un efrclo una fe, como muestra la tine mds oscura FT, se suman al esfuerzo. En los ejercieios que se aproximan a intensidades maximas, las fibras FT, se afiaden a la acumulacion de fibras movilizadas. El agotamiento del glucsgeno debe seguir un mo- delo similar. Agotamtento del glucdigeno en distintos ‘grupos museulares Ademds de agotar selectivamente el glucégeno de las fibras ST y FT, el ejercicio puede imponer demandas desacostumbradamente fuertes sobre tulares escogidas. En un estudio, di- grupos 162 jetos corrieron sobre una cinta ergomé- ica dispuesta pa abajo y sobre terreno Ilano durante 2 horas a un VO; max del 70%. La figura 4.21 compara el agotan alucégeno resultante en tres miisculos de las extremidades inferiores: + EI vasto externo (extensor de la rodilla) + Gemelo (extensor del tobillo). + Soleo (también un extensor del tobillo), Los resultados muestran que tanto si se corre cuesta arriba, cuesta abajo o sobre terreno Mano, el gemelo usa més glucdgeno que el vasto exter- no 0 el s6leo, Esto indica que los miisculos ex- tensores del tobillo, que trabajan més durante las carreras de fondo, tienen mas probabilidades de agotarse durante las carreras de fondo que los maisculos de los muslos, aistando el punto de fati- ga a los miisculos de las piernas, Agotamiento del glucégeno y de la glucosa de la sangre El glucégeno muscular solo no puede proporcio. nar suficientes hidratos de carbono para el ejer- icio que dura varias horas, El suministro de glu- cosa por Ia sangre a los misculos aporta mucha de la energfa durante la realizaci6n de ejercicios de resistencia. EI higado descompone su glucs- ‘geno almacenado para proporeionar un suminis- tro constante de glucosa a la sangre. En las pri- jeras fases del ejercicio, Ia produccién de energfa requiere relativamente poca glucosa de Ia sangre, pero en las fuses posteriores de una prueba de resistencia, dicha glucosa puede apor- tar mucha energia. Para mantenerse al paso del consumo de glucosa muscular, el higado debe descomponer una creciente cantidad de glucége- no a medida que aumenta Ia duracién del ejer- Las reservas de glucégeno hepitico son limi- tadas, y el higado no puede producir glucosa ré- pidamente a partir de otros sustratos. cuencia, los niveles de glucosa en sangre pueden redueirse cuando el consumo muscular supera produccién de glucosa del hfgado. Incapaz de ob- tener suficicnte glucosa de la sangre, los muscu- los deben depender con mayor intensidad de sus reservas de glucégeno, lo que acelera el agota- micnto de éste y oeasiona de este modo un estado de agotamiento mas rapido.Vasto extarno séleo 75 25 Glucdgeno usado (mmol/kg) g Figura 421 Uso de gucsigeno muscular en ls maisculos vasto ex termo,gemelos ysiloo durante horas de carrera en ano, cwesta plz rdante al 70% dol VOs mx. Repirese en que el uso mayor de glucdgeno se da en los gemelos durante a earera cues arriba cues abso arriba y eve abyjo sobre un Efectos sobre el rendimiento No es sorprendente que los resultados en las prucbas de resistencia mejoren cuando el aporte de glucdgeno muscular ¢s clevado al inicio de la actividad, La importancia de las reservas de glu- cégeno muscular para los resultados en las prue: ja se tratard en el capitulo 14. Por ssérvese que el agotamiento del glucsg: no y la hipoglucemia (bajo contenido de aziicar cen la sangre) limitan el rendimiento en activida- des de 30 min de duracién o superiores. La fatiga en pruebas mas breves es muy probable que sea cl resultado de Ia acumulacién de productos me: tabdlicos de desecho tales como el lactato y el H* dentro de los misculos, Productos metabélicos de desecho y fatiga Recordemos que el dcido lictico es un producto de desecho de Ia glucslisis, Aunque la mayoria METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA i de la gente cree que es el responsable de la fa y del agotamiento en todos los tipos de el deido Kéetico solo se acumula dentro de las fi- bras musculares durante la realizacién de esfuer- 70s musculares breves y muy intensos. Los corre dores de maratSn, por ejemplo, pueden tener niveles de sido lictico casi iguales a los de repo- so al final de una carrera, a pesar de su. agota- miento. Tal como se ha puesto de manifiesto en la seccidn anterior, su fatiga estd provocada por un aporte inadecuado de energia, no por un exec s0 de acide léctico. Los esprines al correr, en el ciclismo y en la natacién producen todos ellos grandes acumula- ciones de fcido lictico. Pero a la presencia por si de Acido Hietico no se le debe atribuir la respon- sabilidad de la sensaci6n de fatiga, Cuando no es climinado, el éeido lictico se disocia, convie dose en lactato y produciendo con ello una acu- mulacién de iones hidrégeno. Esta acumulacién de II" ocasiona la acidificacién muscular, ereando tuna condicién conocida como acidos Las actividades de corta duracién y de imtensidad, tales como los esprines de las ea y los esprines de natacién, dependen mucho de la glucélisis y producen grandes cantidades de lac- tato y de H*dentro de los misculos. Afortunada- mente, las células y los fluidos del cuerpo poseen tampones, tales como el bicarbonato (HCO,), que minimizan la influencia desorganizadora de los HE, Sin estos tampones, los H? reducirian el pH hasta 1,5 y matarian las eélulas. Debido a la ea- pacidad de tampén del cuerpo, la concentracién de H* permanece baja ineluso durante la realiza- jén de los ejercicios més intensos, lo que pe te al pH muscular descender deste un valor en reposo de 7,1 hasta no menos de 6,6-6,4 en el agotamiento, No obstante, cambios de esta magnitud en el pH afectan de modo adverso a la produceién de energia y a la contraccién muscular. Un pH intra- ar inferior a 6,9 inhibe Ia accién de la fosto~ fructocinasa (PFK), una importante enzima glu- colitica, que disminuye el ritmo de la glueslisis y de Ia produccién de ATP. Aun pH de 6.4, ta in- fluencia de los H* detiene toda nuova descompo- sici6n del glucégeno, lo que ocasiona una répi- da reduecion del ATP y en ditima instancia el agotamiento, Ademés, los 11° pueden desplazar el calcio dentro de las fibras, hecho que interfiere la tunidn de los puentes eruzados actina-miosina y reduce la fuerza contréetil de los miisculos. La mayoria de los investigadores estén de acuerdo que un pH muscular bajo es ef principal factor 163image not available+ La membrana de la fibra muscular puede desarrollar un umbral més elevado. + Algunas sustancias pueden competir con la acetilcolina por los receptores de la mem- brana muscular sin activar la membrana, +E] potasio puede abandonar el espacio in- tracelular del miisculo contrictil, y reducir el poteneial de membrana a la mitad de su valor en reposo. Aunque la mayorfa de estas causas de blo- queo neuromuscular se han asociado con enfer- medades neuromusculares (tales como la miaste- nia grave), pueden ser también Ia causa de algunas formas de fatiga neuromuscular. Hay al- ‘gunas pruebas que indican también que la fatiga puede deberse a Ia retenci6n de calcio dentro de los tiibulos T, lo cual reduciria Ia cantidad de cal- cio disponible para la contraccién muscular. De hecho, el agotamiento de la PC y Ia acumulacién de lactato pueden simplemente incrementar el it~ mo de acumulacién de calcio dentro de los tibu- Jos T. No obstante, estas teorias sobre la fatiga si- guen siendo especulativas. Sistema nervioso central El sistema nervioso central (SNC) puede ser tam- én un punto de fatiga, aunque existen pruebas tanto a favor como en contra de esta teoria. Estu- dios iniciales demostraron que cuando los miscu- los de un sujeto parecen estar casi agotados, cl dar nimos Verbalmente, gritos o incluso estimu- lacion eléetrica directa al misculo puede incre mentar Ia fuerza de la contraccién muscular. Es- tos estudios indican que los limites del rendimiento en los ejereicios agotadores pueden, en gran medida, ser psicolégicos. Los mecanis- mos precisos que subyacen bajo esta fatiga del SNC no se conocen totalmente. El que esta forma de fatiga esté limitada al SNC o unida a la trans- misi6n nerviosa periférica resulta también dificil de doterminar. La movilizacién de los misculos depende, cen parte, del control consciente. El trauma psico- ligico del ejercicio agotador puede inkibir cons- ciente 0 inconscientemente Ia voluntad del de- portista para tolerar mas dolor. El SNC puede reducir el ritmo del ejereicio hasta dejarlo a un nivel tolerable para proteger al deportista. De he- ccho, los investigadores en general concuerdan en que las molestias percibidas debidas a Ta fatiga METABOLISM, ENERGIA Y SISTEMAS BASICOS DE ENERGIA i preceden ef inicio de una limitacién fisiol6gica dentro de los miisculos. A menos que estén muy motivados, la mayorfa de los individuos inte rrumpen sus ejercicios antes de que sus mésculos estén fisiolégicamente agotados. Para aleanzar el punto mas alto del rendimiento, los deportistas se entrenan para aprender a llevar un ritmo adecua~ do y para tolerar la fatiga, Conclusién En Los capitulos anteriores, hemos anatizado e6- mo los miisculos y cl sistema nervioso central tra- bajan juntos para producir movimiento, Ahora, en este capitulo, nos hemos concentrado en el meta- bolismo. Hemos considerado las necesidades de energia para el movimiento, Hemos visto cémo se acumula la energia en forma de ATP; hemos exa- minado los tres sistemas que generan energia, ¥ hemos explorado cémo su producci6n y disponi- 165FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE bilidad pueden limitar ef rendimiento, También hemos aprendido que nuestras necesidades meta- bilicas varfan considerablemente, En el capftulo volveremos nuestra atencién hacia 1a in del metabolismo al concentra sistema endocrino y en la regulacién hormonal. mos en el TP Expresiones clave acetileoen Acidos grasos libres adenosindifosfato (ADP) adenosintrifos adenosintrifosfato (ATP) agotamiento anaerobico 1a A (ac betaoxidacién (oxidacién B) cadena de transporte de electrones calorfa (cal) calorimetria directa calorimetria indirecta calorimetro capacidad oxidativa (QO.) ciclo de Krebs consumo maximo de oxigeno (VO: mix) exceso de consumo de oxigeno posejercicio fatiga fosfocreatina (PC) glucégeno glucdlisis glucélisis anaerébica hidratos de carbono o en reposo (IMR) inicio de 1a acumulacién de lactato en sangre Kilocaloria (keal) lactato metabotismo aerébico ‘metabolismo anaerébico relaci6n de intercambio respiratorio (R) ritmo metabélico basal (RMB) sistema ATP-PC sistema glucoli sistema oxida indice metabéli co 166 transformacién de Haldane umbral del lactato (UL) TP Cuestiones para estudiar 1, ;Cusl es ta funcidn de 1a PC? 2. Des la PC durante la ente entre el ATP y 6n de un espr 3. gPor qué los sistemas energéticos ATP-PC y glucolitico se consideran anaerébicos? 4. ;Qué funeién de: eno en cl proceso del metabol mpefia el oxi; mo aerdbico? 5. Deseribir los productos de desecho de la pro- duccién de energia a partir del ATP-PC, de la glucGlisis y de la oxidacion, 6. Qué es Ia relacién de intereambio respirato- rio (RY? Explicar como se usa para detern nar la oxidaci6n de los hidratos de carbono y de las grasas, 7, ,Cusil es la relacién entre el consumo de oxé- geno y Ia produccién de energia? 8. (Qué es el umbral del lactato? 9, ,Cémo podemos usar las mediciones de con- sumo de oxigeno para estimar nuestra efica- cia al hacer ejercicio? 10, ;Por qué los deportistas con valores de VOs max elevados rinden mejor en las pruebas de resistencia que quienes tienen valores mas bajos? IL. {Por qué se expresa frecuentemente el consu- mo de oxigeno como milimettos de oxigeno por kilogramo de peso corporal por minuto (mibkg"-min)? 12, Deseribir las posibles causas de la fatiga du- rante Ia realizaciGn de series de ejereicio que duran entre 15 y 30s, y entre 2y 4h, TP Bibliogratia 1. Astrand, P-O., & Rodahl, K. (1986). Text- book of work physiology: Physiological bases of ise (3.* ed.). Nueva York: McGraw-Hill2. Bar-Or, O. (1987), The Wingate Anacro- bic Test: An update on methodology, reliability and validity. Sports Medicine, 4, 381-394. 3. Barstow, TJ., Jones, A.M. Nguyen, & Casaburi, R. (1996). Influence of mus type and pedal frequency on oxygen uptake kine- tics of heavy exercise. Journal of Applied Phy siology, 81, 1.642-1,650. 4. Costill, D.L. (1970). Metabolic responses during distance running, Journal of Applied Phy- siology, 28, 251-2 5. Costill, D.L. (1986). Inside running: Basies of sports physiology. 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Cuanto mas riguroso es el ejercicio, mas difi- cil fe mantenimiento, Una gran parte de la regulacién requerida durante cl ejercicio la Heva a cabo el sistema nervioso, Pero hay otro sistema que se halla en contacto con virtualmente todas las eélulas del cuerpo. Este controla cons- tantemente cl medio interno del cucrpo, observa todos los cambios que se producen y reacciona con rapidez para procurar que la homeostasis no sufra un trastorno répido, Se trata del docrino, que ejeree su control mediante las hor- monas que libera, En este capitulo, nos e mos en la importancia de nuestro. sistema cendocrino, tanto para permitir la actividad fisica como para asegurar que la homeostasis se man- tenga razonablemente incluso en medio del cas interno. vuelve rare REGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO i Esquema del capitulo ——— Naturaleza de las hormonas. 173 Clasifieaci6n quimica de las hormonas 173 Acciones hormonal 173 Control de la liberaciGn de hormonas 174 Giindulas endocrinas y sus hormonas 17 1ndula pituitaria 17 indula tiroides 180 Glindulas paratiroides 181 Glindulas suprarrenales 181 Pancreas 183, Génadas Is Rinones 185 Respuesta hormonal al ejercicio 185 Efectos hormonales sobre el metabolismo y Ia energia 185 Regulacién del metabolismo de la glucosa durante el ejercicio 185 Regulacién del metabolismo de las grasas durante el ejercicio 189 Efectos hormonales sobre el equilibrio de los fluidos y electrélitos durante cl ejercicio 191 Mecanismo de la aldosterona y de la renina-angiotensina 192 Hormona antidiurética (ADH) 192 Actividad hormonal y equilibrio de fluides posejercicio 194 Conelusién 194 mimage not availableNaturaleza de las hormonas Las hormonas intervienen en la mayori ces0s fisioldgicos, por lo que sus a Ievantes para muchos aspectos del rendimiento en el ejercicio y en los deportes, Antes de exami- nar las funciones especificas desempeiiadas por las hormonas, necesitamos entender mejor la na turaleza de estas sustancias. En las secciones si- guicntes, examinaremos la naturaleza quimica de las hormonas y sus mecanismos generales de ac~ de pro- Clasificacion quimica de las hormonas Las hormonas pueden clasificarse en dos tipos. baisicos: hormonas esteroides y hormonas no es- teroides. Las hormonas esteroides estructura quimica similar al colesterol, y la ma- yorfa derivan de €1, Por esta raz6n, son liposolu- bles y se difunden mais bien con rapidez a través de las membranas celulares. Este grupo incluye las hormonas segregadas por: +a corteza adrenal (tales como el cortisol y In aldosterona): + los ovarios (cl estrégeno y Ia progestero- + los testiculos (la testosterona), y +a placenta (el estrogeno y la progesterona). Las hormonas no estervides no son liposo- lubles, por lo que no pueden cruzar fécilmente las membranas celulares. El grupo hormonal no este- roide puede subdividirse en dos grupos: proteina u hormonas péptidas y hormonas procedentes de los aminoscidos. Las dos hormonas de la glindu- s (liroxina y tiyodotironina) y las dos de la médula adrenal (adrenalina y noradrenali- nna) son hormonas aminodcidos. ‘Todas las dems hormonas no esteroides son protefnas u hormo- nas péptidas, Acciones hormonales las hormonas se desplazan por Ia san- mente con todos los tejidos jedmo pueden lim efectos a objetivos espeeificos? Esta capacidad se debe a receptores hormonales espectficos que poseen los tejidos objetivo, La interaccién entre la hormona y su receptor especifico se ha compa- rado con la disposicién de una cerradura (recep- tor) y una Tlave (hormona), en Ia que solamente a Have correcta puede desbloquear una accién d terminada dentro de las eélulas, La combinacién de una hormona destinada a su receptor recibe la denominacién de complejo hormona-receptor, Normalmente, todas las células tienen de 2.000 a 10.000 receptores cada una lores para las hormonas no esteroides lizados en la membrana celular, mientras que los de las hormonas esteroides se hallan en el cito- plasma de Ia célula o en su nticleo. Tadas las hor- monas suclen ser altamente especificas a un solo tipo de receptor y se unen solamente a los rece} tores que son especificos para ellas, afectando asi inicamente a los tejidos que conticnen receptores: especificos. Numerosos mecanismos permiten que las hormonas controlen las acciones de las células. Examinemos los principales modos de accién de las hormonas esteroides y de las no esteroides, Hormonas esteroides Tal como se ha mencionado antes, Tas hormonas esteroides son liposolubles y por lo tanto pasan feilmente a través de la membrana celular, En a figura 5.2 se ilustra su mecanismo de accién. Una vez dentro de la eélula, una hormona esteroide se cenlaza con sus receptores especificos. El comple- jo hormona-receptor entra entonees en el nticleo, se une a parte del ADN celular y activa ciertos genes, Este proceso recibe Ia denominacién de activacién directa de genes. En respuesta a esta activacién, se sintetiza ARNm dentro del micleo. Entonces, el ARNm entra en el citoplasma y fi lita Ia sintesis de las proteinas. Estas proteinas + enzimas que tienen numerosos efectos so- bre los procesos celular + protefnas estructurales que se usardn para el crecimiento y la reparacién de tejidos, 0 + proteinas reguladoras que pueden alterar la funcién enzimatica. Hormonas no esteroides Puesto que las hormonas no esteroides no pueden REGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO i 173‘a. Lahormona asteroids centra'en una eoiula Membrana celular ‘La hormona se adhiere aun receptor espectfico en el citoplasma 0 en el ndctoo Figura £2.Mecanismo de seciin de uns hormona esteroide, que conduce a uns ativacisn genctcn directa, eruzar facilmente la membrana celular, respon- den a receptores especificos fuera de la célula, sobre la membrana celular. El enlace de una mo- Iécula hormonal no esteroide con su receptor dis- para una serie de reacciones enziméticas que lle- van a la formaci6n de un segundo mensajero intracelular. El segundo mensajero mas estudiado y més ampliamente distribuido es el adenosinmo- nofosfato (AMP cfelico, 0 AMPe). En la figura 5.3 se representa este mecanismo de accién. En este caso, la unin de la hormona al receptor de la membrana apropiada activa una enzima Hamada adenilciclasa, situada dentro de la membrana ee- lular. Esta enzima cataliza la formacién de AMP ciclico a partir del ATP celular. EL AMP cictico puede entonces producir respuestas fisiolégicas especificas, que pueden incluir: + la activaci6n de enzimas celulares; + cambios en la permeabilidad de las mem- branas; + facilitar la sintesis de protefnas; + cambios en el metabolismo celular, 0 + estimulaciGn de las secreciones celulares, 174 Por lo tanto, normalmente las hormonas no esteroides activan el sistema AMPe de la célula, que entonces provoca cambios en las funciones intracelulares jercer su influen- 1s objetivo espe- Control de la liberacion de hormonas Parece ser que las hormonas son liberadas en es- tallidos relativamente breves, por lo que los nive- les de hormonas especificas fluctiian a lo largo de perfodos tan breves como una hora o menos. Pero estos niveles también fuctiian en periodos mas argos de tiempo, mostrando ciclos diarios o in- luso mensuales (tales como los ciclos menstrua~ a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTEREGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO i ‘i. La hormona ee une a un receptor eapectica ‘a. Las hormonas no estewoides: sobre la membrana de la céius re pueden pasar a través de e la membrana celular El complejo hormona-recaptar activa a adeniciclasa Centro de a esta Naciao a Proteincinaess Frotelnciass panei eee a rere ed Aiea ie Figura 5 Mecanismo de accién de wna hormona no esteroide, que wiliza un segundo menssjro (AMPe) dena del ul, Prostaglandinas Las prostaglandinas, aunque técnicamente no son hormonas, se consideran frecuentemente co- ‘mo una fercera clase de ellas. Estas sustancias proceden de un acido graso, el dcido araquidénico, yy estin asociadas con las membranas plasmaticas de casi todas las células corporates. Las prosta- ¢glandinas actian generalmente como hormonas locales, por lo que ejercen sus efectos en el drea inmediata al lugar donde son producidas. Pero algunas también sobreviven el tiempo suficiente ‘como para circular por la sangre para ejercer sus efectos sobre tejidos distantes. La liberacién de prostaglandinas puede activarse mediante muchos estimulos, tales como otras hormonas y lesio~ nes locales. Sus funciones son muy numerosas porque existen varios tipos diferentes de prosta- ¢glandinas. Con frecuencia median en los efectos de otras hormonas. También se sabe que actdan directamente sobre los vasos sanguineos, lo que provoca una mayor permeabilidad vascular (que favorece la tumefaccién) y vasodilatacién. En este aspecto, son mediadores importantes de la res- puesta inflamatoria. Sensibilizan también los terminales nerviosos de las fibras del dolor; por lo tanto, favorecen la inflamacién y el dotor. Jes mensuales). ;Cémo saben las membranas en- tin reguladas por un sistema negative de reali- doerinas eudindo deben Tiberar sus hormonas? mentacién, La secrecién de una hormona produ- ce algtin cambio en el cuerpo, y este cambio a su ver inhibe la continuacién de Ia secrecién hor- monal. Consideremos cémo funciona el termosta- \es hormonales es- to de una casa. Cuando Ia temperatura de una ha- Realimentacién negativa La mayor parte de las secreci 175a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE bitacién desciende por debajo de un nivel prede- vuelve mas sensible a esta hormona porque se le terminado, el termostato indica a la caldera que pueden unir mas a la vez. Esto recibe la denot produzca calor, Cuando la temperatura de la ha- nacién de regulacién ascendente. Ademds, una bitacidn se eleva por encima del nivel antes men-hormona puede regular ocasionalmente los re- cionado, la seial del termostato se interrumpe, y _ceptores para otra hormona. Ia caldera deja de producir calor. Cuando la tem- peratura vuelve a descender por debajo del repe- tido nivel, el ciclo vuelve a comenzar. Por lo tan- to, en el cuerpo, Ia secrecién de una hormona espeeffiea es puesta en marcha o es interrumpida por cambios fisioldgicos especificos. La realimentaci6n negativa es el mecanismo principal por el que nuestro sistema endocrino mantiene la homeostasis. Consideremos el caso de los niveles de glucosa en sangre y la hormona insulina, Cuando Ia concentracién de glucosa en sangre es elevada, el painereas libera insulina, La insulina incrementa el consumo celular de gluco- sa, lo que reduce la concentracién de glucosa en sangre, Cuando esta concentracién vuelve a su nivel normal, la liberaci6n de insulina es inhibida hasta que el nivel de glucosa en sangre vuelve a elevarse. Niimero de receptores Los niveles de hormonas especifieas en sangre zo Son siempre los mejores indicadores de la ver- Gadera actividad hormonal puesto que el niimero de receptores en una célula puede ser alterado pa- ra incrementar o reducir Ia sensibilidnd de Ia e&- lula a una hormona determinada. La mayorfa de las veces, una mayor cantidad de una hormona especifica provoca tna reduceién en el niimero de receptores celulares. disponibles para ella. Cuando esto sucede, Ia célula se vuelve menos sensible a esta hormona porque con menos fecep- tores se le pueden unir menos hormonas. Esto re~ cibe la denominacion de regulacién descenden- te 0 desensibilizacin, En algunas personas que padecen obesidad, por ejemplo, cl niimero de re- coptores de insulina sobre sus eélulas parece #e- ducirse, Sus cuerpos responden inerementando la seereciGn de insulina desde el pinereas, por lo ue los niveles de insulina en sangre se elevan, Para obtener el mismo grado de control de la glu- cosa en sangre que las personas normales y sa- nas, estos individuos deben liberar mucha mas insulina. ‘Ala inversa, una eélula responde a la presen- cia profongada de grandes cantidades de una hor- mona inerementando su nimero de receptores disponibles. Cuando esto sucede, Ia eélula se 176Glandulas endocrinas y sus hormonas Ahora que hemos tratado la naturaleza general de Jas hormonas, estamos preparados para conside- rar las hormonas especffieas ¥ sus funciones. En Ia tabla 5.1 se relacionan las glindulas endocri- rnas y sus respectivas hormonas, Esta tabla rela- ciona el objetivo y las funciones de cada hormo- na. No olvidemos que el sistema endocrino es extremadamente complejo. Aqui, Ia presentacién se ha simplificado mucho para centrarse en aque- Has hormonas de mayor interés para el deporte y a actividad fisica. Asimismo, al leer esto, hay que tener presente que la investigacién sobre las aceiones hormonales durante el ejercicio es limi- tada y que Ia informacién disponible es con fre~ cuencia conflictiva. Queda mucho por aprender sobre esta érea Glindula pituitaria La glindula pituitaria, también Hamada hipofi- sis, es una gléndula en forma de eanica situada en Ia base del cerebro, Esta ghindula fue una ver considerada como la glindula maestra del Glandula pitutaria Lobulo anterior: jormona del crecimiento, Fmona troestimulante Hormona folicular REGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO i cuerpo humano porque segrega un nimero de- terminado de hormonas que afectan a una am- plia variedad de otras glindulas y érganos. No obstante, la acciGn de Secrecién de la pituitaria est controlada a su vez por mecanismos ner- viosos © por otras hormonas segregadas por el hipotilamo. En consecuencia, es mas acertado considerar Ia glindula pituitaria como el trans- misor entre los centros de control del sistema nervioso central y las glindulas endoerinas La ghindul ‘una vez tra que las y Org dula ‘medida por La ghinduta pituitaria se compone de tres 16- bbulos: anterior, intermedio y posterior (figura 5.4), EL I6bulo intermedio es muy pequefio y se cree que tiene una funcidn escasa 0 quiza ningu- nna en los seres humanos, pero los I6bulos poste~ Lobulo postorior: mona luteinizante Hormona anticiurética Prolactina Oxitocina Adrenotropina Figura $4 (a) La pituitaria se localiza en a base del encfal. (6) La pituitria se divide en el lohulo anterior que sereta seis hormonas istnta: el lbbulointermedio, que parece (ener escasafuncién en les humanos ye bulo posterior. que secrets la hormonaantiiurética ‘la oxitovna 7a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.posterior, Estas hormonas se liberan en los capi- lares cuando se necesitan como respuesta a los impulsos nerviosos del hipotl De las dos hormonas pituitarias posterior, solamente Ia ADH se sabe que desempefa un pa- pel importante en el ejercicio, La ADH favorece Ta conservacién de agua incrementando la per- meabilidad al agua de los conductos colectores de los rfones. El resultado es que se excreta me- Poco se sabe sobre los efectos del ejercicio en as secreciones del Iébulo posterior de la slén- dula pituitaria, No obstante, sabemos que Ia in- yeccién de una solucién concentrada de electrli- tos en la sangre proce I lberacion de grands antidades de ADIT desde esta glindula. La fun- cin de esta hormona en Ta conservacion del agua corporal minimiza el tiesgo de deshidratacion ucante periodos de sudoracion intensa y de eer cicio duro. La figura 5.5 muestra este mecanismo en funcionamiento, La actividad muscular y Ia su Tos en el plasma sangufneo, Esto se Hama he moconcentracién, c incrementa la osmolaridad del plasma, Este es el principal estimulo fisiol6gi- 0 para Ia liberacién de ADH, La osmolaridad sementada es pereibida por osmorreceptores situados en el hipotdlamo. Como respuesta, el hipotélamo manda impulsos nerviosos a 1a pi- Uuitaria posterior, que estimula la liberacién de ADH. Esta entra en la sangre, viaja hasta los ri Hones y favorece la retencién del agua en un esfuerzo por diluir Ia concentracién de electrs- Titos en sangre, devolvigndole sus niveles nor- males L6bulo anterior de la glandula pituitaria La pituitaria anterior, también Hamada adenohi- pot rrega seis hormonas en respuesta a face tores liberadores 0 inhibidores (hormonas) se- gregados por el hipotdlamo. La comunicacién entre el hipotdlamo y el I6bulo anterior de la pi- luitaria se produce mediante un sistema cireula- torio especializado que transporta las hormonas liberadoras © inhibidoras del hipotilamo a la pi- tuitaria anterior. Las funciones importantes de ¢a- da una de las hormonas de la pituitaria anterior se exponen en la tabla 5.1, El ejercicio parece ser un fuerte estimulante del hipotilamo, puesto que in- crementa el ritmo de liberacién de todas las hor- monas de la pituitaria anterior. 180 a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE De las seis hormonas de a pituitaria anterior cuatro son hormonas trépieas, lo cual s que afeetan al f into de otras ghindulas en- docrinas, Las excepeiones a esto son Ia hormona del crecimiento (GH) y la prolactina (PRL). La hormona del crecimiento es un potente agente ana- bolico. Favorece el crecimiento y la hipertrofia muscular y facilita el transporte de aminoscidos a Tas células, Adem: el metabolismo de 1 . Ia GH estimula directamente grasas (lipdlisis) por lo que se incrementa Ia sintesis de enzimas que intervie- nen en este proceso. Los niveles de Ia hormona del crecimiento son elevados durante el ejercicio aers- bico, aparentemente en proporcién a la intensidad del ejercicio, y normalmente siguen elevadas du- rante algtin tiempo después del ejercicio, Glandula tiroides La glindula tiroides esté localizada a lo largo de la Linea media del cuello, inmediatamente debajo de la laringe. Segrega dos hormonas importantes que regulan el metabolismo en general, Ia triyo- dotironina (73) y la tiroxina (TA), y una hormona al, 1a calcitonina, que ayuda a regular el mo del calcio, Triyodotironina y tiroxina Las dos hormonas metabslicas del tiroides com- parten funciones similares. La triyodotironina y la firoxina incrementan el ritmo metabélico de casi todos los tejidos y pueden aumentar el ritmo metabélico basal del cuerpo entre un 60% y un 100%. Asimismo, estas hormonas: + inerementan Ia sintesis de protesnas (, por fo tanto, también la sintesis de enzimas); incrementan el tamaio y el niimero de mi- tocondrias en la mayoria de las eélulas; + facilitan el consumo celular ripido de glu- ‘+ intensifican la glucélisis y la gluconeo- genesis, © ‘+ intensifican la movilizaci6n de Iipidos, 10 que incrementa la disponibilidad de éeidos ‘rasos libres para su oxidaci La liberacién de Ia hormona tiroestimulante (TSH) desde la pituitaria anterior aumenta duran-te el ejercicio, La TSH controla ta liberacién de Ia triyodotironina y de 1a tiroxina, por lo que el aumento de TSH inducido por el ejercicio serfa de esperar que estimulase la ghindula tiroides. El ejercicio produce efectivamente un aumento de los niveles de tiroxina en sangre, pero tiene lugar un retraso entre Ia elevacién de los niveles de ‘TSH durante el ejercicio y el incremento en los. niveles de tiroxina del plasma. Ademds, durante la realizacién de ejercicios submaximos prolon- ‘gados, Ios niveles de tiroxina permanecen relati- ‘Vamente constantes después de un brusco incre- mento al iniciar el ejercicio, y los niveles de triyodotironina tienden a disminui Calcitoni La calcitonina reduce la concentraciGn de cal- cio en sangre, Actia principalmente sobre dos objetivos: los huesos y los rifiones. En los hue- ‘sos, la caleitonina inhibe la actividad de los 0s teoclastos (las células reabsorbentes de hueso), y detiene por To tanto la resorcién de hueso. Los. ‘osteoclastos pueden ser el Gnico objetivo de la caleitonina en el hueso, En los riftones, la calei tonina inerementa la excrecién urinaria de eal- cio y reduce la reabsorcién de ealeio desde los, Uibulos renales, La caleitonina es de importancia primordial en los nifios, mientras sus huesos estén ereciendo con rapidez y desarrollando fuerza. Esta hormona, no e8 un regulador importante de la homeostasis del calcio en 10s adultos. Pero parece que ofrece alguna proteecisn contra la reabsoreién excesiva, de hueso. Gléndulas paratiroides Las gkindulas paratiroides estin localizadas en la parte posterior de la glindula tiroides. Segregan la hormona paratiroides (PTH, 0 parathormo- nna). Esta hormona es el principal regulador de la concentracién de calcio en sangre, y regula tam- bign el fosfato en ella, Su Tiberacién es estimula- da por una reduccién en os niveles de calcio en sangre La hormona paratiroides ejerce sus efectos sobre tres objetivos: los huesos, los intestinos y Tos rifiones. En los huesos, la PTH estimula la activi- dad de los osteoclastos. Esto incrementa la reab- sorcién de hueso, que libera calcio y fosfato en la sangre. En los intestinos, fa PTH incrementa indi- REGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO i rectamente la absorci6n de calcio lo que estimula una enzima que es necesaria para el proceso. El in- ceremento de la absoreién intestinal de caleio va acompaiiada de una absorcién incrementada de fosfato. Puesto que la PTH eleva los niveles de io- nes fosfato en sangre, el exceso de fosfato debe ser eliminado. Esto se eonsigue con la accién de la PTT en tos rilones, donde incrementa la reabsor- cién de caleio, pero reduce la reabsorcién de fosfa- tos, Io cual favorece In excreeién urinaria de fos- fatos. Glandulas suprarrenales Las glindulas suprarrenales estén situadas diree- tamente encima de cada rifién y estén compues- las por la médula adrenal, interior, y I corteza adrenal, exterior. Las hormonas segregadas por estas partes son muy diferentes, por lo que vamos aconsiderarlas separadamente. Médula adrenal La médula adrenal produce y libera dos hormonas, la adrenalina y la noradrenalina, que reciben la denominacién de eatecolaminas. Cuando Ia mé- dula adrenal es estimulada por el sistema nervioso sitico, aproximadamente el 80% de la secre- cién es adrenalina y cl 20% nodradrenalina, aun- que estos porcentajes varfan bajo condiciones fi- siolégicas diferentes, Las catecolaminas. tienen poderosos efectos similares a los del sistema ne vioso central, pero Ios efieetos de las hormonas du- ran mds tiempo porque estas sustancias se elin nan de la sangre relativamente despacio, Estas dos: hormonas nos preparan para la acci6n inmediata, al obtener Ia respuesta de «lucha huida», 181La adrenalina y 1a noradrenalina nos ayudan ahacer frente a crisis reales o supuestas. Aunque algunas de las acciones espectficas de estas dos hormonas difieren, las dos funcionan juntas, En- tre sus efectos combinados se eucntan: ‘+ mayor ritmo y fuerza de las contracciones del corazén; + mayor ritmo metabslico; + mayor glucogendlisis (descomposicién det glucégeno en glucosa) en el higado y en los miisculos; ‘+ mayor liberacién de glucosa y de dcidos _grasos libres en la sangre: + redistribucién de Ia sangre hacia los miiscu- los esqueléticos (mediante Ia vasodilat de vasos que abastecen a los mtisculos es queléticos, y Ia vasoconstriceién de vasos que van hacia la piel y las visceras); + mayor tensi6n arterial, € + incromento de la respiracién. La liberaci6n de adrenalina y de noradrenali- na se ve afectada por una amplia variedad de fac tores, ineluidos cambios en la posicign corporal, la tension psicolbaica y el ejereicio, La figura 5.6a muestra ls cambios en los niveles de estas hormonas en sangre cuando los individuos incre- mentan gradualmente la intensidad de su ejercicio. notablemente a ritmos de esfuerzo superiores al 50% del VO. mix. Pero el nivel de noradrenatina no aumenta significativamente hasta que la inten- sidad del ejercicio rebasa el 6O% o el 70% del Vos max. La figura 5.60 muestra que durante la realizacién de una actividad constante de més de 3 horas al 60% del VO: max, los niveles en san- gre de ambas hormonas aumentan, Cuando Ia se- sidn de ejercicios finaliza, los niveles de adrena- Tina vuelven a su estado de reposo en tan sélo tinos pocos minutos de recuperacién, pero la no- radrenalina puede seguir elevada durante varias horas. Corteza adrenal La corteza adrenal segrega unas 30 hormonas es- teroides diferentes, denominadas corticosteroi- des, Generalmente, se clasifiean en tres tipos principales: 182 a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE + mineralocorticoides + glucocorticoides, 0 + gonadocorticoides (hormonas sexuales). Mineraloconticoldes Los mineralocorticoides: mantienen el equilibrio de los electrdlitos en los fluidos extracelulares, especialmente el del sodio (Na*) y el del potasio (K°). La aldesterona es cl mineralocorticoide mas importante, responsable de al menos el 954% de toda la actividad mineralocorticoide. Actia principalmente facilitando la reabsorcién renal de sodio (Na, y provoca de este modo que el cuerpo retenga sodio. Cuando éste es retenido, también lo es el agua; asf que la aldosterona com- bate la deshidratacion, La retencién de sodio con- leva una mayor exerecién de K*, por lo que la aldosterona desempefia también un importante papel en el equilibrio del potasio. Por estas raz0- nes, la seerecidn de aldosterona se ve estimulada por muchos factores, incluidos la menor eantidad de sodio en sangre, el menor volumen de sangre, a menor tensién arterial y Ia mayor concentra- ‘én de potasio en sangre, En este eapitulo, mas adelante, analizaremos en mayor profundidad Ins acciones de la aldosterona Glucoconticoides Los glucocorticoides son esenciales para Ia vida. Nos capacitan para adaptarnos a los cambios ex- temos y al estrés, Mantienen también unos bue- nos niveles constantes de glucosa en sangre in- ccluso cuando pasamos largos periodos sin comer. El cortisol, también conocido come hidrocortiso- na, es el corticosteroide més importante. Es res- ponsable de alrededor del 95% de toda Ia activi- dad glucocorticoid en el cuerpo, Se sabe que cl cortisol: ‘+ estimula Ia gluconeogénesis para asegurar tun aporte adecuado de combustible: ‘+ incrementa Ia movilizacién de seidos gra- sos libres, y los convierte en una fuente de energfa mas ficilmente disponible; + reduce la utilizacin de glucosa, reservin- dola para el cerebro: + estimula el eatabolismo de las proteinas pa- +4 liberar aminodcidos a fin de usarlos en25 og = Noracrenatina o7 i 29 me Aarenaline a 5 "Enreposo 5075 ~—~—«100 a 4% del WO, max REGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO 25) 12 = 20) 08 = = z 5 15] os = z g 3 3 £ 109) os B —E 2 2 o.| ° a 0 60 120 180 90-min despues > Duracién del ejercicio (min) Figura §6 Cambios on las concenraciones en sangre do adrenalina y noradrensina (a) en repos y en varias ntensidades (*% VOs sx) de ‘carreras sobre una cinta ergométrica y (b) durante la ralizacgn de carreras prolongs sobre una cinta ergomsétrica a 60% del VO; mx Y durante la reeuperain, reparaciones, en Ia sit Ia produccién de energi esis de enzimas yen * acta como un agente antiinflamatorio: + deprime las reacciones inmunes, ¢ + incrementa la vasoconstrieci6n causada por a adrenalina, Ms tarde, en este mismo capitulo, al 2 zar la regulacién de Ia glucosa y el metabolismo de las grasas, estudiaremos el importante papel desarrollado por el cortisol en el ejercicio, Gonadocorticoides La corteza adrenal también sintetiza y libera los gonadocorticoides. Estas hormonas son pr Palmente andrégenos, aunque se liberan estrége nos y progesterona en pequefias cantidades. Estas hormonas son las mismas que las producidas por los Srganos reproductores. Aparentemente, estas secreciones corticales ienen poco efeeto en los adultos; las cantidades segregadas son insignifi- wes en comparacién con las cantidades libera- das por las glindulas reproductoras, Por lo tanto, la funcidn exacta desempefiada por los gona- docorticoides no estd clara Pancreas EI pancreas esta localizado detras y Tigeramente por debajo del estémago. Sus dos hormonas més importantes son la insulina y el ghicagén. Pro- porcionan el importante contol de los niveles de glucosa en sangre. Cuando estos son elevados (hiperglucemia), como por ejemplo después de una comida, el pinereas recibe sefiales para libe- rar insulina en la a Entre las aeciones que Heva a cabo la insuli- na, hay que destacar que: + facilita el transporte de la glucosa a las eé- lulas, especialmente las de los misculos y del tejido concctivo; + facilita la glucogénesis, € + inhibe la gluconeogénesis, La principal funcién de la insulina es redueir la cantidad de glucosa que eircula por la sangre. Pero interviene también en el metabolismo de las proteinas y de las grasas, fomentando el consumo celular de aminodcidos y aumentando Ia sintesis de proteinas y grasas. EI painereas segrega glueagén cuando Ia concentracién de glucosa en sangre eae por deba- Jo de sus niveles normales (hipoglucemia). Sus 183 finakizar el ejreicioFISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE efectos generalmente son opuestos a los de fa in- sulina, EI glucagén estimula una mayor descom- posicién de gluedgeno hepitico en glucosa (glu cogenslisis) © incrementa In gluconeogénesis. Ambos procesos incrementan los niveles de glu- cosa en sangre. Durante un ejercicio que dura 30 minutos 0 més, cl cuerpo trata de mantener Jos niveles de glucemia; sin embargo, los niveles de insulina tienden a declinar, como se aprecia en la figura 5.7a y by respectivamente, Las investigaciones han demostrado que el niimero o disponibilidad de re: ceptores de insulina aumenta durante el ejercicio, lo que inerementa la sensibilidad del cuerpo a la insulina, Esto reduce la necesidad de mantener al- tos niveles de insulina en sangre para transportar glucosa a las células musculares. Por otro lado, cl glucagén muestra una elevacién gradual en san- ‘gre durante el periodo en que se lleva a cabo el ejercicio (figura 5.7¢). El glucag6n mantiene prin- fe las concentraciones de glucosa gre mediante la estimulacién de la glucogendlisis en el higado. Esto inerementa la disponibilidad de glucosa para las ¢élulas, y mantiene unos adecua- dos niveles de glicosa en sangre para satisfacer las mayores demandas metabslicas, Tal como puede n Ia figura 5.7, la respuesta de esta hormona cn la gente entrenada no es brusea y las personas centrenadas pueden mantener mejor los niveles de glucemia. Génadas Las génadas son Ias glindulas reproductoras: los testiculos y los ovarios, Las hormonas que segre- ‘gan son generalmente anabolicas, 1o cual significa que facilitan el anabolismo, la fase constructiva, del metabolismo, Los testiculos segregan gens, de los cuales la testosteroma es el ms im- portante. La testosterona es Ia responsable del desarrollo de las caracterfstieas sexuales secunda- rias masculinas y de la espermatogénesis. Es tam- bién esencial para cl crecimiento, desarrollo y ma- Auracion del esqueleto masculino. Ota funcién critica de los andrégenos ¢s el estimulo del ereci- miento musculoesquelético, que es particularmen- te importante para nuestra comprensién del entro- namiento de fuerza y de las diferencias entre los sexos en el crecimiento muscular, Los efectos an- drogénicos de la testosterona son responsables, en parte, de Ta rel de proteinas musculares y de la hipertrofia muscular observadas durante el en- trenamiento de fuerza, Esto ha Hevado a algunos nde 184 i =: ci Bo po : faaase po bo: ; eae _— 3 SS PN nina ase asa : : Aine: =z 16 i a3 4 a 2 10 gs 8 Boy 4 b Duracién del ejercicio (min) & 225) a LS 52 17s BB 0 Poof ra wakes salina y (glucagon durante la realizacin deejetelcios prolong: ox deportistas a hacer uso de a testosterona y de otros esteroides anabélicos para aumentar artifi- cialmente el desarrollo muscular mas all de sus niveles naturales. Trataremos de este ilegal y peli- groso uso de Ia testosterona y de otros esteroides: anabélicos con mas detalle en el capitulo 15.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.La concentracign de glucosa en sangre du- rante el ejercicio depende del equilibrio entre el 10 de glucosa por los msculos y su libera- cién por el higado. En reposo, la liberacién de slucosa hepatica es facilitada por el glucagén, 4que estimula Ia deseomposieién del glucégeno y Ia formacién de glucosa a partir de los aminosei- dos, Durante el ejercicto, la seerecién de gluca- ‘26n aumenta. La actividad muscular también in- crementa el ritmo de liberacién de is por Ia médula adrenal, y estas hormonas (adrena- lina y noradrenalina) trabajan con el glucagén para aumentar todavia més. In glucogens! Hay prucbas que indican que los niveles de corti- sol también aumentan durante cl cjercicio, El cortisol aumenta el catabolismo de las proteinas, lo que hace liberar aminoseidos para su uso den= tro del higado para la gluconcogénesis. Por lo tanto, estas cuatro hormonas pueden incrementar Ia cantidad de glucosa en sangre estimulando los procesos de glucogenslisis y gluconeosénesis. ‘Ademas, la hormona del crecimiento inerementa la movilizaci6n de dcidos grasos libres y reduce el consumo celular de glucosa, por To que Tas ¢€- Tulas usan menos glucosa (queda mas glucosa en circulaci6n) y las hormonas tiroideas estimulan cl eatabolismo de la glucosa y el metabolismo de antidad de glucosa liberada por el higa- do depende de la intensidad y de la duracién del ejercicio, Cuando la intensidad aumenta, también lo hace el ritmo de liberacién de catecolaminas, Esto puede provocar que el higado libere mas glucosa de la que estén usando los mtisculos acti- vos. La figura 5.8 muestra el nivel de glucosa después de acelerar brevemente de forma explo- siva, Al final del esprin de ciclismo de 60 s de duracién, el nivel de glucosa en sangre supera el nivel de reposo, lo cual indica que Ta liberacién de glucosa supera su consumo. ;Por qué no se utiliza el exceso de glucosa? Cuanto mayor es la intensidad del ejercicio, mayor es la liberacién de catecolaminas. Por lo tanto, cl ritmo de Ia glucogenslisis aumenta sig- nificativamente, Este proceso tiene lugar no slo en el higado, sino también en los miisculos. La, glucosa liberada por el higado entra en la sangre Para quedar disponible para tos miisculos. Pero, estos ticnen una fuente mss facilmente disponi- ble de glucosa: su propio glucégeno. Los miscu~ los usaran sus propias reservas de glueégeno an- tes de usar Ia glucosa del plasma durante la realizaci6n de cjercicios explosives de corta du- racién. La glucosa liberada desde el higado no se REGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO i Recuperacién Glucosa (mmol) 60-30 0 30 60 90 120 150 180 Tiempo (s) Figura 88 Cambios ena plucemia durante 1 minuto de esprin lina usa tan fécilmente, por To que queda en cireu- lacién, elevando la glucosa en plasma. Después del ejercicio, los niveles de glucosa en sangre se reducen cuando la glucosa entra en los miisculos para reponer las agotadas reservas de glucépeno muscular, No obstante, durante Ia realizacién de series de ejercicio que duran varias horas, el ritmo de li- beracisn de glucosa hepatica satisface con mayor exactitud las necesidades musculares, y mantiene la glucosa del plasma a unos niveles geramente superiores a los de reposo. Cuando el consumo muscular de glucosa se incrementa, el ritmo de liberacién de glucosa ta En la mayoria de los casos, los niveles de glu- cosa en sangre no comienzan a disminuir hasta una fase mis tardia de la actividad, cuando las reservas de gluedgeno hepitico se agotan, en cu- yo momento los niveles de glucagén se clevan Significativamente. EI glucagén y el cortisol esti- mulan la gluconeogénesis, proporcionando combustible La figura 5.9 ilustra los cambios en los n les de adrenalina, noradrenalina, glueag6n, co! sol y glucosa en sangre durante 3 horas de ciclis- mo, Aunque la regulicin hormonal de la glucosa sigue intacta a lo largo de la realizaci6n de act dades de larga duracién, el suministro de glu geno hepatico puede Hegar a ser eriticamente ba- ign aumenta, 187jo. Bn consecuencia, el ritmo de liberacion de zglucosa por el higado puede ser incapaz de man- twner el ritmo del consumo muscular de glucosa. Bajo esta condicién, el nivel de glucosa en sangre puede declinar, a pesar de una fuerte estimula- Cién hormonal. En este punto, la glucosa ingerida durante la actividad puede desarrollar un papel importante en el mantenimiento de los niveles de salucosa en sangre. én 0 gran intensi- 1al Tos niveles de gluce- La mera liberacién de eantidades suf glucosa en Ia sangre no asegura que las eélu musculares vayan a tener Ia suficiente para satis facer sus demandas de energia. La gluco: Inmente debe ser enviada a estas eélutas, sino que 300) —e Adrenalina —* cortisol 250) a Noradrenatina 200| = Glucagén 150 96 de cambio 100 ——Glucosa a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE ha de ser capturada por ellas, El trabajo recae en la insufina. Una vez que la glucosa es enviada a los mésculos, Ja insulina facilita su transporte a las fibras. Sorprendentemente, tal como se ve en la fie ura 5.10, los niveles de insufina en sangre tien- den a clevarse durante la realizacién de ejercicios subméximos prolongados, a pesar de un inere- ‘mento en Ia concentracién de glucosa en sangre y el consumo muscular de glucosa, Esta aparente contradiccién entre las concentraciones de insuli- ‘na en sangre y la necesidad muscular de ghicosa nos recuierda que la actividad de una hormona no siempre viene determinada por su concentracién en sangre. En este caso, la sensibilidad celular a Ia insulina puede ser tan importante como la can- tidad de hormona en circulacién. El ejercicio puede estimular la unién de la insulina con recep- tores de las fibras musculares.™® La accién mus- cular, por razones que no se entienden totalmen- te, parece tener un efecto similar al de la insulina én la movilizacion de receptores. La mayoria de los receptores aparecen sobre las eslulas, y su a tividad puede ser incrementada, reduciendo con ello la necesidad de niveles mas elevades de in- sulina en sangre para el transporte de glucosa a través de las membranas de las eétulas muscula- res al interior de las eélulas. Esto es importante, ‘ya que durante el ejercicio tenemos cuatro hor monas intentando liberar glucosa desde sus dep6- sitos y ereando nueva glucosa. Unos niveles altos de insulina se oponen a su aceién, lo que impide 50) 0 1 30 4 60 75 90 105 120 «195 °«4150 «+165 «4160 «195 Tiempo (min) Figura 89 Cambios (en forma de porcentaje de los valores previs al ejerccio) en los nveles en plasma Ue la adrenalin, noradrenalina, _elveagin, cortisol y ghneost durante 3 horas de eelismo a 65% del VOs max, 188a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Por lo tanto, el sistema endocrino desempeiia un papel critico en la regulacién de Ia produccién de ATP durante el ejercicio y puede ser el responsa- ble del control del equilibrio entre el metabolismo, de los hidratos de carbono y el de las grasas. 24 500 conto! 2 +e del cite #86. 20 3 e-horeraina 3 400 5 —t-Norarnatina 7 3 g* . i” = 5 ge tS ow a & 3 z 2 8 Eo: 100 4 3 z 0 e 100 © 30 60 90 120 150 160 0 20 40 60 80 100 120 140 . b iempo ( Tiempo (min) Figura $11 Cambios a) de los nvelesen sangre de Scidos grass litres y cortisol.» (b) dels niveles en sangre de adrenalina, noradtenal- a, hormona del erecimientoy didos grass libres durante el eereieio prolongado. 190Efectos hormonales sobre el equilibrio de los fluidos y electrolitos durante el ejercicio El equilibrio de los fluidos durante el gjercicio es critico para que haya una funcién cardiovascular y termorreguladora dptima. Al inicio del ejercieio, el agua es desplazada desde el plasma a los espacios intersticiales ¢ intracelulares.** Este desplazamien- {to del agua esta relacionado con la masa muscula 2. La sudoracion reduce el volumen del plasma yoo flujo sanguineo hacia los rfiones HO Ho 10H \ foe no 1. La actividad muscular stimula fa sudoracién REGULACION HORMONAL DEL EJERCICIO i que es activa y con la intensidad del esfuerzo, Los roductos metabélicos de desecho comienzan a mularse en y alrededor de las fibras muscula- res, incrementando Ia presién osmotica alli, El agua es levada a estas reas. Asimismo, la mayor actividad muscular inerementa Ia tensi6n arteri que, a su vez, retira agua de la sangre. Ademés, durante ef ejercicio aumenta Ia sudoracién, El efecto combinado de estas acciones es que nucs- ‘os miisculos comienzan a ganar agua a expensas del volumen del plasma, Por ejemplo, correr apro- ximadamente al 75% del VO max produce una reduccién en el volumen del plasma de entre el 5% 3, El menor flujo sanguineo renal ‘stimula la iberacién de renina por los rifones. La renina lleva ala formacién de la angiotensina |, que es, ‘convertida en angiotensina I 4. La angiotensina I stimula la liberacién de aldosterona desde la corteza ‘adrenal 5. La aldosterona incrementa la eabsorcion de Naty HO desde Jos tibulos renales 6. El volumen del plasma aumenta Figura 8.12 La influenca de la pra de agua durante el erin deriva en una secucnci de aconteciniontos qu favores la eabsorcion

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