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Fisiologia Celular PDF
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1.-FUNCIONES DE NUTRICIN.
La membrana plasmtica constituye la frontera fsica de la clula, por lo que todas las
sustancias que hayan de entrar o salir de la misma debern de un modo u otro atravesar esta
barrera. Por otra parte, el interior de la clula y el medio extracelular difieren en su composicin
qumica, por lo que la membrana plasmtica deber ejercer un riguroso control sobre los
molculas que la atraviesan con el objeto de mantener en los niveles adecuados las
concentraciones de los diferentes solutos a ambos lados de la misma.
El paso de sustancias a travs de la membrana plasmtica se rige por las leyes de la
difusin. En general, cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de
diferente concentracin estn separados por un tabique o divisin permeable, el soluto se
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desplazar por difusin simple atravesando el tabique desde el compartimento de concentracin
ms elevada al de concentracin ms reducida hasta que las concentraciones de ambos
compartimentos se igualen (Figura 12.1). Este comportamiento de los solutos est de acuerdo con
las leyes termodinmicas: las molculas o iones del soluto tienden espontneamente a adoptar la
distribucin ms aleatoria, es decir, la de mayor entropa.
En los organismos
vivos, la difusin simple de
sustancias entre la clula y el
medio extracelular se
encuentra limitada debido a
que la membrana plasmtica
presenta una permeabilidad
selectiva, es decir, permite el
paso de determinadas
sustancias e impide el de
otras. Analizaremos a
continuacin la permeabilidad de la membrana plasmtica frente a diferentes tipos de solutos y
los distintos mecanismos que permiten a stos atravesarla.
El principal factor determinante de la permeabilidad de la membrana plasmtica es la
bicapa lipdica que constituye su fase continua. En el interior de esta bicapa hay una zona de
carcter marcadamente apolar constituida por las colas hidrocarbonadas de los lpidos de
membrana. Toda molcula que haya de ser transportada a travs de la membrana deber de un
modo u otro atravesar esta zona. Por ello, la membrana plasmtica resulta en general muy
permeable para molculas de carcter apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente
impermeable para molculas polares o con carga neta. Sin embargo, las molculas polares o
cargadas s pueden atravesar la membrana, aunque para ello deben contar con la ayuda de otros
componentes de la misma como son distintos tipos de protenas transmembrana.
Se distinguen, en funcin de los requerimientos energticos que presentan, dos
modalidades principales de transporte a travs de las membranas: el transporte pasivo y el
transporte activo. Estas dos modalidades y sus variantes se encuentran esquematizadas en la
Figura 12.2.
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a) Transporte pasivo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la
membrana plasmtica a favor de gradiente de concentracin, es decir, desde el
lado de la membrana en el que la sustancia se halla a concentracin ms elevada
hacia el lado en el que dicha concentracin es ms reducida. Cuando se trata de
iones o sustancias cargadas, adems del gradiente de concentracin, interviene el
gradiente elctrico a travs de la membrana (potencial de membrana), que vendr
dado por la cantidad y el signo (+ o -) de las cargas elctricas a ambos lados de la
misma. En este caso, el transporte tendr lugar a favor de gradiente
electroqumico (suma vectorial de los gradientes elctrico y de concentracin).
El transporte pasivo es un proceso espontneo, transcurre de acuerdo con
las leyes de la difusin antes citadas y, por lo tanto, no implica ningn consumo
de energa. En funcin de la naturaleza polar o apolar de los diferentes tipos de
sustancias que atraviesan la membrana mediante transporte pasivo, ste puede
tener lugar por difusin simple o por difusin facilitada.
- Difusin simple.- Las sustancias orgnicas de naturaleza apolar
difunden fcilmente a travs de la bicapa lipdica a favor de
gradiente de concentracin; para ellas, el entorno apolar definido
por las colas hidrocarbonadas de los lpidos de membrana no
supone ninguna barrera infranqueable. Los gases de importancia
biolgica, tales como el O2 y el CO2, gracias a su escasa o nula
polaridad y a su pequeo tamao, tambin difunden con facilidad
a travs de la bicapa lipdica
El agua, gracias a su pequeo tamao molecular, tambin
atraviesa la membrana por difusin simple a travs de la bicapa
lipdica a pesar de ser una sustancia polar; tambin lo hacen otras
sustancias polares de pequeo tamao tales como el etanol o la
urea. La direccin del flujo de agua a travs de la membrana viene
determinada por la tendencia de la clula a alcanzar el equilibrio
osmtico con su entorno.
- Difusin facilitada.-
La bicapa lipdica de la
membrana plasmtica
resulta impermeable
para todas las
sustancias polares o
inicas de tamao
molecular intermedio,
tales como
aminocidos,
monosacridos o
nucletidos. Este tipo
de sustancias
constituye el grueso del trfico molecular a travs de la
membrana, por lo que debe existir algn mecanismo que les
permita franquearla; este mecanismo es la difusin facilitada.
La difusin facilitada requiere de la concurrencia de unas
protenas de membrana especficas denominadas protenas
transportadoras o permeasas. La relacin entre las permeasas y las
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molculas por ellas transportadas es de la misma naturaleza que la
que existe entre un enzima y su sustrato, es decir, la molcula
transportada es el ligando especfico de una determinada
permeasa (Figura 12.3). La molcula transportada se acopla al
centro activo de la permeasa e induce en ella un cambio
conformacional que lleva a dicha molcula al lado contrario de la
membrana, producindose entonces su liberacin y la
consiguiente recuperacin por parte de la permeasa de su
conformacin original (Figura 12.3). En las membranas celulares
existen centenares de permeasas diferentes cada una de las cuales
es especfica para una sustancia determinada.
Adems de las permeasas existen en la membrana otras
protenas transportadoras, denominadas canales inicos, que
permiten el paso de iones monoatmicos de tamao y carga
determinados. Estos canales inicos pueden abrirse o cerrarse
como respuesta bien a su interaccin con un ligando especfico
(canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial
de membrana (canales regulados por voltaje). En la Figura 12.4 se
representa el funcionamiento de un canal inico regulado por
ligando.
1.2.-ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.
1.3.-DIGESTIN CELULAR.
2.-FUNCIONES DE REPRODUCCIN.
La reproduccin es la capacidad que presentan los seres vivos para dar lugar a otros seres
vivos semejantes a sus progenitores. Las clulas, en cuanto que unidades funcionales de todos los
seres vivos, tambin presentan esta capacidad. Es ms, la reproduccin celular es un proceso
previo a la reproduccin de todo ser vivo.
La teora celular estableca, ya desde sus primeros tiempos, que toda clula procede, por
divisin, de otra clula preexistente. As pues, la reproduccin celular consiste en un proceso
de divisin en el que una clula madre da lugar a dos clulas hijas de caractersticas similares a
las de su progenitora.
Debemos recordar que la informacin gentica que gobierna todos los procesos celulares
se encuentra depositada, en forma de secuencias de nucletidos, en las molculas de DNA que
forman parte de los cromosomas. Es por ello que, si la clula madre ha de transmitir sus
caractersticas estructurales y bioqumicas a las clulas hijas, el proceso de divisin celular debe
garantizar que cada una de ellas reciba una copia exacta de la informacin gentica que posea la
clula madre, es decir, una dotacin cromosmica completa. Para conseguir este fin se ponen en
juego una serie de mecanismos citolgicos y bioqumicos que, dado que es all donde se
encuentran localizados los cromosomas, afectan fundamentalmente al ncleo de la clula. Estos
mecanismos operan no slo durante el proceso de divisin propiamente dicho, sino lo largo de
todo el ciclo celular.
La divisin celular meitica es un tipo especial de divisin celular que est relacionada
con los procesos de reproduccin sexual. En los seres vivos existen dos tipos de reproduccin:
la reproduccin asexual, en la que interviene un slo organismo que da lugar a otros de iguales
caractersticas, y la reproduccin sexual, en la que intervienen dos organismos que aportan sus
caracterstica hereditarias a la descendencia. La reproduccin sexual, de mayor complejidad que
la asexual, consta de varias fases:
a) Gametognesis.- Consiste en la formacin de unas clulas especializadas,
denominadas gametos, que constituyen el vehculo que transporta la informacin
gentica de los progenitores a la descendencia.
b) Fecundacin.- Es la fusin de los gametos y de sus ncleos para dar lugar a una
sola clula, denominada zigoto, que contiene la informacin gentica de los dos
progenitores.
c) Desarrollo del zigoto.- Mediante sucesivas divisiones mitticas el zigoto da
lugar a un individuo adulto capaz de producir nuevos gametos.
En el proceso de fecundacin dos gametos, uno de cada progenitor, aportan una
determinada dotacin cromosmica, caracterstica de cada especie, al ncleo del zigoto. Por lo
tanto, el zigoto presentar el doble de cromosomas que cada uno de los gametos. El individuo
adulto que se desarrolla a partir de este zigoto por sucesivas divisiones mitticas tambin
presentar una dotacin cromosmica doble. Si los gametos que ha de formar este individuo, y
otros de su misma generacin, tambin presentaran una dotacin cromosmica doble, los
individuos de la siguiente generacin, que resultaran de la fecundacin entre estos gametos,
presentaran una dotacin cromosmica cudruple, los de la siguiente ctuple, y as
sucesivamente. Sin embargo, sabemos que el nmero de cromosomas caracterstico de cada
especie permanece constante de generacin en generacin. Debe existir por lo tanto, a lo largo del
ciclo biolgico de las especies que se reproducen sexualmente, algn instante en el que el nmero
de cromosomas se reduzca a la mitad, ya que de lo contrario este nmero aumentara
indefinidamente. Esta reduccin se consigue mediante un tipo especial de divisin del ncleo
celular que recibe el nombre de meiosis. La meiosis es por lo tanto un proceso de divisin del
ncleo celular que da lugar a ncleos hijos con la mitad de cromosomas que el de la clula
madre. Se lleva a cabo en los ciclos biolgicos de reproduccin sexual con el objeto de
contrarrestar la duplicacin del nmero de cromosomas que tiene lugar en el proceso de
fecundacin.
En la meiosis, el ncleo de la clula madre, con una dotacin cromosmica diploide (2n),
se divide para dar lugar a dos ncleos hijos con una dotacin cromosmica haploide (n). Dicho
de otro modo, la reduccin del nmero de cromosomas que conlleva la meiosis no se realiza al
azar, sino que cada uno de los ncleos hijos recibe uno de los miembros de cada par de
cromosomas homlogos. Los cromosomas homlogos son pares de cromosomas que contienen
informacin gentica relativa a los mismos caracteres y que provienen cada uno de un gameto
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diferente. As, los ncleos hijos que resultan de la meiosis reciben un juego completo de
cromosomas con toda la informacin gentica propia de la especie.
La divisin del ncleo en la meiosis va acompaada generalmente de la divisin del
citoplasma, denominndose el proceso en su conjunto divisin celular meitica. De la misma
manera que la reproduccin sexual evolucion a partir de la reproduccin asexual, la divisin
celular meitica evolucion a partir de la divisin celular mittica, con la que comparte muchos
de sus rasgos esenciales. La divisin celular meitica consta en realidad de dos divisiones
sucesivas, denominadas respectivamente primera y segunda divisin meitica; cada una de ellas
se divide a su vez en profase, metafase, anafase y telofase, a las que sigue la citocinesis o
divisin del citoplasma. En lneas generales, estas fases transcurren de modo muy similar a como
lo hacen en la divisin celular mittica, pero con algunas diferencias importantes que
analizaremos a continuacin.
La profase de la primera divisin meitica, denominada profase I, es ms larga y
compleja que la de la divisin mittica; se suelen distinguir en ella cinco subfases denominadas
leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis (Figura 12.14).
3.-FUNCIONES DE RELACIN.