CAPITULO 14 Tejido nervioso “Hermoso es lo que vemos. Més hermoso es lo que sabemos. Pero mucho mas hermoso es lo que no conocemos.” Niels Steensen Las funciones normales del organismo Aapenden da la racapoidn da estimnlos desde el ambiente externo y propios, y de la generacién de reacciones integradas di- rigidas en respuesta. Esta actividad re- quiere un eslabon coordinador entre el es- timulo y la respuesta, entre el érgano re- ceptor y el érgano efector. En ol organismo de los mamfferos se desarrollaron dos sistemas coordinadores © integradores, que relacionan el estimulo con la respuesta: e/ sistema endocrino v el sistema nervioso. Mientras que el sistema endocrino por lo general media reaccio- nes més difusas y prolongadas, el sistema nervioso represénta la base estructural pa- ra las reacciones precisas, répidas.y, casi siempre, més cortas. El sistema nervioso incluve todo el tej do nervioso del organismo y tiene por funci6n principal la comunicacién. Debi- do a su configuraci6n estructural, con prolongaciones muy largas y propiedades electrofisiolégicas especiales, las células nerviosas estén especializadas para ello. En la célula nerviosa, la neurona, las fun- ciones colulares generales de irritabilidad y conductividad glcanzan su maximo de- sarrollo. Se entiende por irritabilidad 1a capacidad de una célula para reaccionar ante distintos estimulos. La conductivi- dad es la capacidad de transmitir los efec- tos do Ia estimulacién hacia otras partes de la célula, a la que se agrega la capaci- dad de transterir la informacion a otras Tulas (transmision de sefales). Las células nerviosas se irritan estimulan con gran facilidad, lo que genera una onda excita- toria 0 impulso nervioso que luego se puede transmitir a través de distancias considerables como una diferencia de po- tencial eléctrico progresiva a lo largo de la fibra nerviosa, Ante la accién de un estimulo-determi- nado (p. e)., presién sobre la piel, inciden- cia de luz en el ojo, modificaciones del contenido sanguineo de oxigeno) estas Aistintas formas de energia son transfor- madas en actividad eléctrica por estructu- ras celulares especiales, los receptores sensoriales. La actividad eléctrica se transmite al sistema nervioso central bajo la forma de impulsos nerviosos, que alli son modificadas y otras células las utili- zan para realizar distintas acciones. Sobre la base del manejo central de la informa- ign sensorial por dltimo se envfan men- ajo hajn la forma de anda de impulsos desde el sistema nervioso central hac los érganos efectores, misculos esqueléti cos, muisculos lisos o gléndulas. Un esti- mulo puede desencadenar una respuesta inmediata o se puede almacenar el efecto en vista de una reaccién posterior. Bl cere- bro, en especial la corteza cerebral utiliza la informacion en funciones “superiores” tales como el pensamiento abstracto y la memoria, que constituyen la base estru tural y quimica para la existencia cons- ciente. ‘Algunas células nerviosas realizan sus funciones integradoras por medio de hor- monas sintetizadas en el cuerpo celular y liberadas por las terminales nerviosas pa- ta ser transportadas por la sangre hacia los érganos blanco. Se dice que estas célu- las nerviosas tienen actividad neurosecre- tora. ‘Tradicionalmente se divide el sistema nervioso en sistema nervioso central y sis- tema nervioso periférico. El sistema nervioso central (SNC) esté compuesto por el encéfalo, encerrado en el créneo, y su continuacién hacia abajo, la médula espinal, ubicada en el conduc to raquideo. En los mamiferos, la mayoria de las células nerviosas se encuentran en el sistema nervioso central y, desde el punto de vista histologico, se caracterizan como epitelio muy especializado, dado que las células estén densamente empa- quetadas y unidas por contactos celulares frecuentes. Entre las células nerviosas existon contactos colulares do un tipo es- pecial, la sinapsis (gr. synapsis, unién), a través de la cual la onda de impulsos se transmite de una célula nerviosa a otra mediante sustancias transmisoras quimi cas. El sistema nervioso central contiene alrededor de 100 mil millones de neuro- nas, unidas funcionalmente por medio de sinapsis, a menudo con varios miles para cada neurona. En consecuencia, estas re- des singpticas son muy complejas. En el sistema nervioso central los cuer- pos celulares-de las neuronas por lo gene- ral estén agrupadas en miicleos. Las largas prolongacionos do las células norviosas, 0 ras nerviosas, a menudo transcurren unidas de una parte del sistema nervioso central a otra, formando un fasciculo o cordén. TEJIDO NERVIOSO 927Dendritas: Espinas Axon El sistema nervioso periférico (SNP) comprende todo el fejido nervioso fuera del encéfalo y la médula espinal, Esté com- puesto por grupos de cuerpos de células nerviosas, 0 ganglios, entrecruzamientos de fibras nerviosas, o plexos, v haces de fi- bras nerviosas de recorrido paralelo bajo la forma de nervios. Los nervios parten del encéfalo y de la médula espinal de a pares, uno para cada lado del organismo. Los ner- vios del encéfalo se denominan nervibs craneales ¥ los nervios que provienen de la médula espinal, nervios espinales. Los nervios periféricos permiten que las neuro- nas del sistema nervioso central estén en contacto con todas las partes del onganis mo. Las fibras nerviosas que salen del tema nervioso central como prolongacio- nes de células nerviosas con los nervios craneales o espinales se denominan eferen- tes (lat. affero, sacar de) 0 motoras (lat. mo- veo, mover}, dado que conducen impulsos desde cl sistema nervioso central hacia la periferia. Las fibras nerviosas que son lar- gas prolongaciones de las células nerviosas eos ganglios exteriores al sistema nervio- so central y que ingresan alli por via de los nervios craneales 0 espinales, se denomi- nan aferentes (lat. affero, evar a) 0 sexigi- tivas (lat. sentio, sentir), dado que condi cen impulsos desde la periferia hacia el sis- tema nervioso central. Por lo general, las fi- bras nerviosas motoras y sensitivas estén entremezcladas en los nervios craneales y espinales. Los nervios se ramifican en si camino hacia la periferia, donde presentan terminales libres en los tejidos periféricos 1u drganos terminales especializados. ‘Ademds de las neuronas, el sistema ner- vioso incluye también células especiales de sostén, la neuroglia (gr. glia, pegamen- to) y tejido conectivo. Este tiltimo forma las membranas cerobrales o meninges que rodean el sistema nervioso central y tam- 828 TEJIDO NERVIOSO bién aparece en escasa cantidad a lo largo de los vasos sanguineos que ingresan en el SNC. El tejido conectivo interviene tam- bién en la formacién de nervios, ganglios y los érganos sensoriales en la periferia. ‘A continuacién se verdn la histologia y la citologia de los elementos celulares del sistema nervioso central, es decir, la new- rohistologia. Neuronas La neurona es el cuerpo de la cétula nerviosa con todas sus prolongaciones. La forma de la neurona se visualiza mejor en Cortes gruesos teitidos mediante técnicas de impregnacién con metales pesados (fig. 14-1a) 0 tras la microinyeccién con una molécula marcada (fig. 14-1b, véaso tam- bién cap. 2, p. 45). Todas las neuronas po- seen un cuerpo celular 0 soma compuesto por el niicleo rodeado por cantidades va- Célula motora del asia anterior Sustancia de Nissi Fig. 14-1. a) Fotomicro- gratia de una neurona de la corteza cerebral Preparado por impregna- clon segun técnica de Golgi. x215. b) Imagen, ‘caplada con microscopio de barride confocal, d& Una neurona en la que se ‘efectué microinyeccion (en la célula viva) de la ‘enzima peroxidasa del ‘rabano, para luego deter- minar la enzima en et reparado, por método histoquimico. (Cedido por J. Zimmer). Fig. 14-3. Fotomicrogra- ‘fa de una célula motora del asta anterior de la médula espinal, en la cual se distingue la sustancia de Nissi como cimulos muy baséiilos en el peri- carion. Tincién con tloni- na, x540. CAPITULO 14Fig. 14-2. Dibujo esque- rmatico de una neurona. (Segin Bailey.) pos de células nervio- ‘Sa, como se visualizan ‘en preparados por im- pregnacion segun técnica de Golgi. a, célula de Pur- kinje del cerebeio; b, neu ona de axén corto dela Colleen cucu © eur has seudounipolares de los ganglios espinales; 1d, neurona piramidal de ia ‘corteza cerebral; ©, neu- rona motora del asta an- terior de la médula espi- ral; f, neurona bipolar de la retina. (Segln Le Gros Clark.) CAPITULO 14 oe Aferoncia por axones, ‘de otras neuronast Crane heed | Pesce ten eae i riables de citoplasma (fig. 14-2). Bl cito- plasma que rodea el micleo se denomina pericarion y omite largas prolongaciones Citoplasméticas, de las cuales todas las neuronas poseen por lo menos una. A me- nudo existen numerosas prolongaciones Portas ramifiealas, las dendritas (gr den- drites, referente a érboles) y una prolonga- cién larga, el axén (gr. axon, eje), que en algunos casos alcanza més de un metro de largo. A menudo el axén emite ramifica- ciones, las colaterales, a lo largo de su re- corrido y ademés presenta ramificaciones preterminales donde termina la neurona y forma contactos sinapticos. Nuicleo El micleo es redondo y grande en rela- cién con el tamaio celular. Por lo general Nudo de ‘al “Ranvier Organo efector Timucua esqueigico) i Célula de. Célula de tiene ubicacién central en el cuerpo celu- lar. En algunas células nerviosas grandes os nticleos son claros, con distribucién por lo general poseen un nueléolo grande {que suele ser visible contra el fondo débil- mente tefida (fig. 14-8). En las neuronas pequenas el micleo es mas oscuro, con granos de cromatina més gruesos. Desde el punto de vista ultraestructural, el mi- cleo de la neurona no presenta rasgos es- peciales Pericarion El pericarion es el citoplasma que ro- dea el niicleo y, por lo tanto, su tamanio y forma corresponden a los del cuerpo celu- Jar. Los muchos tipos distintos de células nerviosas presentan notable variaci6n de tamaio (fig. 14-4). Los mas pequefios tie- nen un diémetro de unos 4 um, mientras que las grandes células motoras de las as- tas anteriores de la médula espinal pue- den tener un diémetro de unos 135 wm. Bl cuerpo celular suele ser més grande en las neuronas con axones més largos. Por lo general, la forma del pericarion es poligonal 0 angular (es decir, con éngu- los afilados) y las prolongaciones parten de los extremos, por ejemplo, las neuronas motoras de la médula espinal (figs. 14-3 v 14-40) y las células piramidales de la cor- teza cerebral (fig. 14-44). En los ganglios espinales los cuerpos celulares son mais re- dondeados y s6lo poseen una prolonga- cién, que pronto se divicle en una rama pe- rilerica y una rama central (fig. 14-40). El ciioplasma del pericarion contiene todas las organelas celulares habituales (fig. 14-5). Sustancia de Nissl (ergastoplasma). En el pericarion de neuronas coloreadas con tionina o azul de.toluidina se distinguen “grumos muy-baséfilos(fig. 14-3) denomi- nados sustancia de Nissl o corptisculos TEJIDO NERVIOSO 329