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Memoria

Neuropsicopatologa

Analia Dominguez
I
MEMORIA 2

UBICACIN 3
TIPOS DE MEMORIA 4
CLASIFICACIN GRFICA 5
LA MEMORIA DESDE LA FISIOLOGA 8
ENGRAMA, HUELLA MNMICA O GEOGRAFA DE LA MEMORIA 11
POTENCIACIN A LARGO PLAZO 14
PASO A PASO EN IMGENES 16
EL OLVIDO 19
TRASTORNOS DE LA MEMORIA 19
Amnesia 19
BIBLIOGRAFA 20
II

MEMORIA

La memoria implica el registro, fijacin y consolidacin de las conductas aprendidas. Se denomina engrama
al conjunto de cambios neuronales que se producen durante el proceso de la memoria. Los engramas son
resultado del aprendizaje, y comprenden cambios bioqumicos y estructurales en los circuitos neuronales
participantes. En general, representan una modificacin de la eficacia sinptica de dichos circuitos.
La memoria es un cambio ms o menos permanente en los mismo circuitos neuronales que procesan la
informacin sensorial. 1

La memoria es una de las funciones nerviosas superiores, que se vincula con actividades neuronales
complejas 2

Memoria: proceso que codifica, guarda y, posteriormente, recupera un conocimiento. 3

Memoria es el proceso por el que la informacin adquirida se convierte en conocimiento que guardamos
para utilizarlo posteriormente cuando sea necesario. Asimismo, la memoria se considera una funcin
intelectual que tiene relacin estructural y funcional con el sistema nervioso central (SNC) y que se
caracteriza por adquisicin, almacenamiento y reposicin de la informacin y las experiencias previas
aprendidas, ingresadas por alguna va sensorial. 4

Una memoria, en las acepciones tecnolgica y biolgica, es un sistema de almacenamiento y recuperacin


de informacin, en ambos, tanto natural como artificial, es posible describir tres etapas en la ejecucin de la
funcin:
1) Alimentar al sistema con informacin (Codificacin);
2) Almacenamiento para conservar esta codificacin en el tiempo, y prevenir su deterioro y extravo u olvido;
3) Tener acceso a la informacin almacenada (Recuperacin). A pesar de que estos procesos son
conceptualmente diferentes estn estrechamente ligados y una modificacin que afecte a uno de ello,
influir en los otros.

La memoria es un proceso dinmico mediante el cual se recibe, codifica, modifica y recupera informacin
relacionada con experiencias pasadas y conocimientos previos. Desde el punto de vista fisiolgico, los
recuerdos se producen como resultado de variaciones de la sensibilidad en la transmisin sinptica de una
neurona a la siguiente.5

1
(Cardinali 2006)
2
(Malcolm 1999)
3
(Erik R. Kandel 2000)
4
(Hugo Sols 2009)
5 (Guyton 2001)
III

UBICACIN
La memoria carece de localizacin cerebral (no existe un "centro de la memoria"). Por el contrario,
la memoria es el resultado del procesado en paralelo de la informacin. El cerebro est organizado
para realizar simultneamente la computacin de hechos particulares o dimensiones del mundo
exterior e interior. Por ejemplo, en el sistema visual, la corteza inferotemporal, es, adems de
corteza sensorial secundaria, sitio de almacenamiento de engramas visuales.6
Una forma de demostrar el almacenamiento de engramas en reas sensoriales de alto orden de la
corteza cerebral es mediante la estimulacin con microelectrodos de las distintas cortezas
sensitivas primarias y secundarias. La estimulacin intraoperatoria de la corteza auditiva primaria
(reas 41 y 42) produce ruidos, es decir, sensaciones sensoriales elementales. Cuando lo que se
estimula es la corteza auditiva secundaria, por ejemplo, el rea 22 (rea de Wernicke en el
hemisferio dominante), se producen sensaciones complejas (melodas, palabras audibles, etc.).
Debido a que un acontecimiento es analizado en sus variados aspectos en paralelo, y por diversos
sistemas neuronales, puede afirmarse que la memoria es:
Localizada, ya que reas individualizabas procesan aspectos especficos de un estmulo
polisensorial.
Generalizada, ya que se activan de forma simultnea numerosos sistemas en la
representacin interna del mundo exteroceptivo e interoceptivo.
El estudio de la neurobiologa de la memoria ha dado origen a tres generalizaciones:
La memoria tiene fases,
La memoria a largo plazo est representada en mltiples regiones por todo el sistema
nervioso y
Las memorias implcita y explcita implican a diferentes circuitos neuronales.
En los distintos tipos de procesos de la memoria intervienen diferentes regiones y combinaciones
de regiones en el cerebro.
La memoria implica cambios funcionales y estructurales en las sinapsis de los circuitos que
participan en el aprendizaje de una tarea. Aunque estos cambios sucedan slo en determinados
tipos de neuronas, la compleja naturaleza de muchas tareas indica que estas neuronas estn
ampliamente distribuidas dentro de las vas que median las respuestas. Por tanto, algunos
componentes de la informacin almacenada podran permanecer inalterados por una pequea
lesin. Adems, el cerebro puede tomar incluso la escasa informacin residual almacenada y
elaborar una buena representacin del original, de la misma manera que el cerebro forja
normalmente la memoria consciente.7

6
(Cardinali 2006) Cap. 16 Funciones Cognitivas - Pag. 331
7
(Erik R. Kandel 2000) Captulo 62 Aprendizaje y Memoria - Pag. 1171
IV

TIPOS DE MEMORIA
La memoria no es una entidad unitaria, sino una compleja combinacin de funciones. En principio, y
salvo en situaciones con alto contenido emocional, la memoria no se forma de un modo
instantneo cuando se recibe la informacin, sino que es un proceso que comprende, al menos, dos
etapas subsecuentes: la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo.
La memoria a corto plazo es un espacio de almacenamiento temporal de la informacin
inmediatamente accesible a la consciencia, por ejemplo: un nmero de telfono. Este tipo de
memoria puede durar desde segundos hasta pocos minutos, y en ella, la informacin se estructura
mediante diversos procesos de codificacin: verbales, visuales, semnticos, etctera.
La memoria a corto plazo permite realizar actividades cognitivas bsicas e inmediatas y constituye,
de ese modo, el mecanismo bsico para el aprendizaje de conocimientos nuevos, la comprensin
del ambiente y la resolucin de problemas.
En general, esta clase de almacenamiento funciona a partir de tres principios: el efecto de primaca,
el efecto de recencia y la significatividad.
Segn el primero, se recuerdan mejor las cosas que suceden inicialmente, (por ejemplo, los
primeros tems de una lista o las primeras palabras de una conversacin).
Segn el efecto de recencia, en cambio, se recuerdan mejor los hechos o datos que se
presentan al final de una lista o de una situacin.
As, la tendencia de la memoria a corto plazo ser transferir a la memoria a largo plazo los
datos primeros o ltimos, obviando buena parte de los intermedios. No obstante, si las
informaciones intermedias tienen un gran significado emocional, tendrn primaca absoluta.

La memoria a largo plazo se genera de manera pasiva y dura aos y, en algunos casos, toda la vida.
Este tipo de memoria permite la conservacin duradera de la informacin, gracias a la codificacin
y al almacenamiento. No obstante, la consolidacin depender de la importancia emocional de la
informacin y de la repeticin.
El contenido almacenado en la memoria a largo plazo puede consistir en conocimientos adquiridos
a partir de experiencias, sonidos, imgenes, conocimiento general y hasta acciones, tanto como en
informacin verbal y no verbal, (rostros o imgenes que no tienen significado). Estas diferencias
hacen posible distinguir dos formas de memoria a largo plazo que se denominan implcita y
explcita, basndose en cmo se almacena y se recupera la informacin.
V

CLASIFICACIN GRFICA

Explcita Implcita
Aprendizaje Asociativo:
Aprendizaje Aprendizajes
Semntica Episdica Procedimental
Perceptivo
Condicionamiento Clsico y
No Asociativos
Operante

Habilidades y Respuestas Respuestas


Conocimientos Eventos Hbitos Emotivas Motoras

Declarativa
Explcita
Zona medial del
Lbulo Temporal No Declarativa
(hipocampo
/amgdala) Implcita

Zona medial del Respuesta


Diencfalo Emotivas:
(ncleos Cuerpo Estriado: Amgdala
mamilares Caudado,Putamen NeoCorteza Vas Reflejas
hipotalmicos, y Globo Plido Respuestas
ncleo Motoras:
mediodorsal del Cerebelo
tlamo)

1 - Taxonoma de los sistemas de memoria a largo plazo en los mamferos (Milner, Squire y Kandel, 1998).
VI
Memoria implcita
Este tipo de memoria se construye lentamente, a travs de la repeticin en muchos
ensayos, y se expresa principalmente en la ejecucin, no en las palabras.
Se expresa a travs de la ejecucin de tareas sin esfuerzo.
Aparece normalmente en el entrenamiento de capacidades reflejas motoras o
perceptivas.
Es rgida y est estrechamente conectada a las condiciones de los estmulos originales
bajo los cuales se produjo el aprendizaje.
Entre sus procesos se encuentran formas de memoria perceptiva y motora; el
conocimiento que est ligado a estmulos.
La memoria implcita fluye automticamente al hacer cosas.
Es disposicional y es expresada mediante el desempeo ms que mediante la
recuperacin de informacin.
Se manifiestan a travs de modificaciones en sistemas de desempeo especializados.
Procedimental Se refiere al proceso de aprendizaje motor, que, en general, es subcortical y no requiere
participacin de la cognicin; implica los distintos matices, fijados por la experiencia y
repeticin, de una accin motora.
Es filogenticamente muy antigua (existe ya en invertebrados).
El aprendizaje asociativo es la base de la memoria reflexiva o procedimental.
Perceptual Este sistema de memoria de dominio especfico procesa y representa la informacin sobre
la forma y la estructura, pero no sobre el significado u otras propiedades asociativas de los
estmulos. As, adems del subsistema de palabra en forma visual, del subsistema de
descripcin estructural y del subsistema en forma auditiva, por implicacin, cabe suponer
que habr otros subsistemas encargados de otras modalidades sensoriales, como la
hptica.
Asociativa La memoria asociativa, en cambio, provoca la respuesta a un conjunto de estmulos que
deben ser asociados e integrados.
Segn el enfoque adoptado, esta respuesta puede consistir en un reflejo:
Condicionado (teora del condicionamiento clsico) Pavlov.
Operante (teora del condicionamiento operante) Skinner.
Participan el cerebelo y el ncleo amigdalino, y los sistemas motor y sensoriales
especficos de la tarea que se aprende.
No Asociativa La memoria no asociativa est relacionada con el aprendizaje resultante de la aplicacin
de un nico estmulo. Presenta dos variantes:
la habituacin, una disminucin de la respuesta elctrica, que se produce ante un
estmulo repetitivo evocador de una reaccin; y
la sensibilizacin, una intensificacin de la respuesta, que ocurre cuando existe una
respuesta inversa y el estmulo repetitivo es acompaado por una motivacin
placentera o displacentera.
VII
Memoria explcita
El conocimiento objetivo de las personas, los lugares y las cosas, y lo que ello
significa, se conoce como memoria explcita (o memoria declarativa).
Es muy flexible y afecta a la asociacin de mltiples fragmentos y trozos de
informacin.
El psiclogo Endel Tulving clasific la memoria explcita en:
episdica (la memoria para los acontecimientos y la experiencia personal) o
semntica (la memoria para los hechos).
Se recuerda mediante un esfuerzo consciente y deliberado.
La memoria explcita es la base del aprendizaje de hechos y experiencias; el
conocimiento que es flexible puede ser recordado por el esfuerzo consciente y se
puede expresar verbalmente.
La memoria declarativa permite que el material recuperado sea comparado y
contrastado.
El formato de almacenamiento es representacional.
Las reas cerebrales ms involucradas son:
La zona medial del lbulo temporal (hipocampo, amgdala).
La zona medial del diencfalo (ncleos mamilares hipotalmicos, ncleo medio
dorsal del tlamo).
La memoria explcita implica a los mecanismos de fijacin de la experiencia
reconocidos usualmente como "memoria". Al estudiarse en pacientes amnsicos la
correlacin del cuadro clnico con la patologa subyacente, pudo comprobarse que
el dao bilateral de ciertas reas cerebrales produce imposibilidad para establecer
nuevas memorias (memoria antergrada) as como para recordar (memoria
retrgrada) aunque este ltimo tipo de amnesia regresa despus de cierto tiempo.
En las lesiones que producen amnesia declarativa no hay modificacin de la
memoria ya adquirida, sino que hay modificacin de la fijacin de los engramas.
Prueba de esto es que por hipocampectoma bilateral la memoria almacenada no
se modifica, ni tampoco se altera la memoria de corto plazo, que implica
mecanismos independientes del sistema lmbico.
Pueden expresarse de manera concisa en afirmaciones declarativas como el
ltimo verano visit a mi abuela en su casa de campo (conocimiento episdico) o
el plomo es ms pesado que el agua (conocimiento semntico).
El substrato neuroanatmico que permite la adquisicin de ambos tipos de
memoria se ubica en el lbulo temporal medial.
La codificacin y recuperacin de la memoria explcita ocurre a travs del
2 Hipocampo y estructuras
parahipocampales hipocampo y las estructuras adyacentes, como la corteza parahipocampal, la
(Kandel et al., 2000). entorrinal y la perirrinal. Estos se ubican en la cara medial del lbulo temporal.
Memoria episdica Correspondiente a los eventos, hechos y sucesos.
El conocimiento episdico (autobiogrfico) sobre el tiempo y el lugar parece implicar a
la corteza prefrontal.
Las reas de la neo corteza que parecen estar especializadas en el almacenamiento a
largo plazo del conocimiento episdico, son las zonas de asociacin de los lbulos
frontales. Adicionalmente, reas prefrontales trabajan con otras zonas de la neo
corteza para posibilitar el recuerdo de cundo y dnde sucedi un acontecimiento
pretrito.
Recordamos que ayer vimos las primeras flores de la primavera o que omos la Sonata
claro de luna de Beethoven hace varios meses.
Memoria semntica Almacenar y recupera el conocimiento objetivo, el tipo de conocimiento que
adquirimos en el colegio y en los libros.
El conocimiento semntico se almacena de forma distribuida en la neo corteza, no se
almacena en una regin nica.
Cada vez que el conocimiento sobre algo es recordado, el recuerdo se construye a
partir de fragmentos diferentes de informacin, cada uno de los cuales se almacena en
almacenamientos de memoria especializados (dedicados).
VIII

LA MEMORIA DESDE LA FISIOLOGA

La memoria desde lo fisiolgico se define como un sistema en el que los procesos enceflicos
interrelacionados permiten almacenar y recuperar un tipo especfico de informacin.
Los estudios experimentales, as como los clnicos en humanos resaltan, entre las estructuras
cerebrales relacionadas con la memoria, podemos mencionar: hipocampo, tlamo, amgdala del
lbulo temporal, cuerpos mamilares y al cerebelo, entre otras, respecto a la bioqumica, se enfatiza
la participacin de diversos neurotransmisores, entre los que destacan principalmente la
Acetilcolina.

Memoria Explcita

Lbulo temporal
El conocimiento almacenado como memoria explcita primero se adquiere a travs del procesamiento en una
o ms de las tres reas de asociacin multimodal de la corteza (las cortezas: prefrontal, lmbica y parieto-
occipito-temporal). Estas reas reciben informacin de las cortezas sensitivas primarias: visual (lbulo
occipital), auditiva (lbulo temporal) y somatosensorial (lbulo parietal) y crean para nosotros una
experiencia completa de nuestro medio. Las reas asociativas multimodales resultan decisivas para nuestra
capacidad de comunicarnos mediante el lenguaje, para usar la razn con el fin de extrapolar los
acontecimientos del futuro partiendo de las experiencias presentes, para trazar complejos planes de gran
alcance, y para imaginar y crear cosas que nunca haban existido. Desde las cortezas asociativas
multimodales, la informacin es transportada en serie a las cortezas parahipocmpica y perirrinal, despus a
la corteza entorrinal, circunvolucin dentada, hipocampo, subculo y finalmente de nuevo hacia la corteza
entorrinal. Desde aqu la informacin es devuelta hacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal, y por
ltimo de nuevo a las reas asociativas multimodales de la neocorteza. Por lo tanto, en el procesamiento de
la informacin para el almacenamiento de la memoria explcita, la corteza entorrinal tiene una doble funcin.
Primero, es la principal fuente de aferencias hacia el hipocampo, despus se proyecta a la circunvolucin
dentada a travs de la va perforante y de esta manera proporciona aferencia vital a travs de la cual la
informacin polimodal de las cortezas de asociacin alcanzan al hipocampo. Segundo, la corteza entorrinal es
tambin la principal va de salida del hipocampo, pues la informacin que llega al hipocampo desde las
cortezas de asociacin polimodal y la que va desde el hipocampo a las cortezas de asociacin convergen en la
corteza entorrinal.
IX
Memoria episdica

Depende de la integridad del hipocampo, giro dentado o circunvolucin dentada, de la amgdala y ncleos
talmicos.
Hay reas de la neocorteza que pareceran estar especializadas en el almacenamiento a largo plazo de la
memoria episdica. Son las reas de asociacin de los lbulos frontales. Las reas prefrontales se conectan
con otras reas de la neocorteza para permitir recordar dnde y cundo ocurri ese evento. Cuando se
produce una lesin en estas reas cerebrales se produce amnesia de la fuente, es decir que la persona no
recuerda el contexto espacio-temporal en que se codific la informacin.
Memoria Semntica El almacenamiento del conocimiento semntico y episdico ocurre en las
reas de asociacin unimodales y multimodales de la corteza cerebral
que estn implicadas inicialmente en el procesamiento de la informacin
sensorial y motora.
Los contenidos de la memoria semntica se almacenan principalmente en
las reas laterales del lbulo temporal, pero tambin en las reas
frontoparietales implicadas en la manipulacin de los objetos. A su vez,
hay numerosa evidencia que sugiere que el lbulo temporal anterior
juega un rol fundamental en la integracin de la informacin semntica
multimodal.
Los modelos actuales proponen que no existe un sitio de
almacenamiento general de memoria semntica, es decir, que el
conocimiento semntico no est almacenado en una nica regin.
Cada vez que evocamos el conocimiento sobre un concepto o evento la
recuperacin se edifica a partir de distintos fragmentos de informacin,
cada uno de los cuales est guardado en almacenes de memoria
especializados.
X

Memoria implcita

Las reas cerebrales relacionadas son el hipocampo, ganglios basales y el cerebelo su principal lugar de
almacenamiento radica en estructuras subcorticales, como el neoestriado (caudado y putamen)
Se ha constatado que la amgdala es necesaria para el aprendizaje y expresin de este condicionamiento, y,
por lo tanto, est implicada en el aprendizaje emocional
Memoria Procedimental La neuroanatoma de este tipo de memoria apunta al cuerpo estriado. El
mismo se ubica en los ganglios basales que incluyen: el ncleo caudado,
el putamen, el globo plido, el ncleo subtalmico y la sustancia nigra.
Es ampliamente conocido el papel de estas estructuras cerebrales en la
ejecucin de los movimientos corporales. Si ocurre una lesin que afecta
a los ganglios basales implicar una falla en la coordinacin que supone la
aparicin de los sntomas caractersticos de un trastorno motor global.
Memoria Perceptual El proceso de priming consiste en la preactivacin de un nodo de
informacin que facilita el procesamiento posterior de nodos
vinculados. Cuando se activa un nodo de informacin vinculado a un
concepto se cree que la activacin se propaga hacia los nodos
adyacentes facilitando su posterior recuperacin. Esto ocurre a travs
de conexiones establecidas en la neocorteza. Los conceptos que
tienen una relacin semntica se encuentran representados ms
prximos en la corteza.
El aprendizaje perceptual es la capacidad de aprender a reconocer los
estmulos vistos con anterioridad. A menos que haya aprendido a
reconocer algo, la gente no podr aprender cmo conducirse con
respecto a ello, no obtendr beneficios de las experiencias.
Cada uno de los sistemas sensoriales es capaz de un aprendizaje
perceptual. El producto de este aprendizaje conforma una gnosia. Su
representacin se encuentra en distintas reas cerebrales corticales
de acuerdo a la modalidad sensorial involucrada.
Aprendizaje Asociativo Condicionamiento clsico:
El mismo tendr sustratos diferentes de acuerdo al tipo de estmulos y
respuestas que estn implicados.
Si se trata de estmulos y respuestas emotivos estar implicada
principalmente la amgdala.
Si se trata de una respuesta motora habr implicancia del cerebelo.
Aprendizaje no Asociativo Estos ocurren a travs de las vas reflejas. La informacin ingresa a partir
de una neurona sensorial que se conecta con una motora para generar
una respuesta particular. En el proceso de habituacin disminuye la
fuerza y la cantidad de conexiones sinpticas, mientras que en el de
sensibilizacin la cantidad y fuerza de las conexiones aumenta.
XI

ENGRAMA, HUELLA MNMICA O GEOGRAFA DE LA MEMORIA

Con este trmino se denomina a la representacin fsica o localizacin enceflica de un recuerdo,


las cuales estn distribuidas por toda la corteza cerebral.
En 1949, Hebb postul que la representacin interna de un objeto (por ejemplo, un crculo dibujado
en un trozo de papel) dependa de todas las clulas corticales que eran activadas por ese estmulo.
Hebb denomin a este grupo de neuronas activadas simultneamente, ensamble neuronal, e
imagin que todas estas clulas estaban conectadas entre s formando un sistema general en el que
se relaciona la conducta y la organizacin sinptica a travs de redes neuronales dinmicas.
La estimulacin sostenida del ensamble neuronal conducira a la consolidacin, trmino que se
refiere a los procesos que alteran la informacin reciente acumulada, todava lbil, para hacerla
ms estable y almacenarla a largo plazo. En la consolidacin intervienen diversas reas enceflicas y
el hipocampo desempea un papel importante. Es un proceso complejo que induce cambios
estructurales que almacenan la memoria de manera estable a lo largo del tiempo.
La capacidad para el almacenamiento a largo plazo de los engramas depende tanto de cambios
neuronales plsticos en la zona de procesamiento sensorial ms elevado, como de la integridad de
los circuitos motivacionales vinculados al sistema lmbico (slo se recuerda lo que fue fijado con
cierto contenido emocional). En resumen las conexiones demostradas de este sistema motivacional
con las vas de procesado de la informacin sensorial.
XII
Como se representa en el esquema anterior, la informacin sensorial que llega a la corteza cerebral
se fijar como engrama, si se produce la activacin simultnea del sistema lmbico. Las partes
constitutivas que ms influyen sobre el proceso de memoria son: la formacin reticular, el septum,
la amgdala, el hipocampo y ciertas porciones del hipotlamo.
La formacin reticular realiza varias aportaciones entre ellas, su sistema colinrgico que ocasiona
una densa inervacin colinrgica en el tlamo, el ncleo estriado (caudado, putamen), estructuras
lmbicas (estructura hipocmpica) y corteza cerebral. El rea septal medial y banda diagonal de
Broca son origen de la inervacin colinrgica hipocmpica.
El complejo ncleo basal de Meynert-substancia innominada, es el origen de la inervacin
colinrgica del neo crtex y amgdala.
Entonces, el flujo de informacin en este circuito lmbico est modulado por la proyeccin
colinrgica que va desde el ncleo basal de Meynert al neocrtex, y desde el septum hacia el
hipocampo. Asimismo, proyecciones noradrenrgicas desde el locus coeruleus, y -endorfnicas
desde el hipotlamo, participan en el proceso de fijacin de la memoria.

Corteza

Septum

Ncleo Basal
de Meynert
Hipocampo

El estudio de los mecanismos neuroqumicos de la memoria es un tema de gran inters


neurobiolgico. Los distintos tipos de engramas estudiados hasta el presente presentan en comn
el resultar de una modificacin de la eficacia sinptica.
Esquemticamente puede hablarse de los siguientes mecanismos neuroqumicos que acompaan a
la fijacin de engramas en el condicionamiento clsico:
Fenmenos pre-sinpticos.
Fenmenos post-sinpticos.
XIII
El psiclogo canadiense D. Hebb defini de forma terica las bases de la memoria como resultante
de la coexistencia contingente de una activacin presinptica y postsinptica. Se denomina sinapsis
"hebbianas" a aquellas en la que ha podido verificarse esta hiptesis.
Un segundo tipo, (sinapsis no "hebbianas") fue descrito experimentalmente por el neurobilogo
estadounidense Erik Kandel; en este caso la fijacin de engramas se da por la relacin contingente
de activaciones exclusivamente pre-sinpticas.
Un mecanismo neuroqumico de la sinopsis "hebbiana" es la potenciacin de largo plazo, cambio
postsinptico que resulta de la activacin ms o menos simultnea de la presinapsis y la
postsinapsis.
XIV

POTENCIACIN A LARGO PLAZO (PLP)

Con respecto al proceso de consolidacin en la memoria a largo plazo explcita hay una estructura
cerebral que es de fundamental importancia: el hipocampo. ste contiene tres vas mayores:
la va perforante, que se proyecta desde la corteza entorrinal hasta las clulas granuladas
del giro dentado;
la va de fibras musgosas, que contiene los axones de las clulas granuladas y se dirige a las
clulas piramidales en la regin CA3 del hipocampo; y
la va colateral de Schaffer, que consiste en colaterales excitatorios de las clulas
piramidales de la regin CA3 y termina en las clulas piramidales en la regin CA1.
Cada una de estas vas es marcadamente sensible a la historia de las activaciones previas. Un breve
tren de estmulos de alta frecuencia a cualquiera de estas vas sinpticas aumenta la amplitud del
potencial excitatorio postsinptico en las neuronas del hipocampo. Esta facilitacin es denominada
Potenciacin a Largo Plazo (PLP). El mecanismo que subyace a la PLP no es el mismo en las tres vas.
En la va de fibras musgosas es no asociativo, mientras que en las vas perforantes y colateral de
Schaffer es asociativo. La PLP es tpicamente definida como un aumento sostenido en el tiempo de
la eficacia sinptica que sigue a una estimulacin de alta frecuencia de las fibras aferentes.
El neurotransmisor asociado a la potenciacin a largo plazo es el glutamato, dentro de las
neuronas, pueden observarse dos tipos de receptores: los NMDA y los AMPA (cada uno con
propiedades fisiolgicas distintas, usualmente coexisten en la misma sinapsis).
En estas imgenes puede observarse el modelo de una sinapsis dentro de la regin CA1 del
hipocampo que contiene ambos tipos de receptores.
XV
As, una estimulacin dbil de la neurona presinptica provoca la liberacin de glutamato desde la
terminal del axn, y se une a ambos receptores. A pesar, de que ambos receptores son permeables
a los iones de Sodio (Na) y Potasio (K), una estimulacin dbil normalmente solo activa los
receptores AMPA, dando como resultado una despolarizacin leve de la neurona post sinptica.
Cuando el glutamato se une a los receptores NMDA levemente despolarizados o en reposo, muy
pocos iones pasan a travs del canal. Esta baja conduccin ocurre porque el poro del canal est
bloqueado por iones de Magnesio (Mg), lo cual previene que otros iones pasen libremente a travs
de l.
Bajo estas condiciones, el potencial postsinptico estara mediado integramente por los receptores
AMPA.
Proporcionando un estmulo de suficiente fuerza o frecuencia, los receptores AMPA pueden
despolarizar la membrana lo suficiente como para expulsar al magnesio del canal NMDA. El canal
NMDA responde as activamente al glutamato, admitiendo no solo el Sodio (Na) sino tambin
grandes cantidades de calcio (Ca). El calcio acta como un importantsimo segundo mensajero,
activando varias cascadas de seales intracelulares.
Por ejemplo, una parte del Calcio se une a la calmodulina, y este complejo a su vez activa varias
protenas. Esto afecta a los receptores AMPA de dos maneras. En primer lugar, fosforila los
receptores AMPA ya presentes en la membrana de la espina dendrtica, aumentando as su
conductividad a los iones sodio y tambin promueve el movimiento de los receptores AMPA desde
el almacenamiento intracelular hacia la membrana, consiguiendo ms receptores disponibles para
estimular la espina.
Adems de estos efectos post sinpticos, el Calcio puede facilitar tambin la liberacin de
transmisores desde la terminal del axn presinptico va seales retrgradas, como el xido ntrico.
En el campo CA1, en la circunvolucin dentada y en otras varias regiones del cerebro, los
receptores NMDA juegan un papel especial en la PLP. Estos receptores, sensibles al glutamato,
controlan los canales de calcio pero solo pueden abrirlos si la membrana ya est despolarizada.
XVI

PASO A PASO EN IMGENES


XVII
XVIII

El estudio de la potenciacin a largo plazo en la formacin hipocmpica ha sugerido que existe un


mecanismo que podra ser responsable de, al menos, algunos de los cambios sinpticos que
ocurren durante el aprendizaje. Un circuito de neuronas se extiende desde la corteza entorrinal a
travs de la formacin hipocmpica. La estimulacin de alta frecuencia de los axones de este
circuito fortalece las sinapsis: induce un aumento del tamao de los PEP de las espinas dendrticas
de las neuronas postsinpticas.
Tambin puede darse potenciacin a largo plazo asociativa, proceso por el cual las sinapsis dbiles
son fortalecidas por la accin de las fuertes. El mecanismo neuroqumico de la sinapsis " no
hebbiana" implica el aumento de la eficacia sinptica por la relacin contingente entre la activacin
presinptica de la va condicionada y la activacin presinptica de la va no condicionada.
La depresin a largo plazo ocurre cuando una sinapsis es activada en el momento en que la
membrana postsinptica est hiperpolarizada o solo ligeramente despolarizada.
En el campo CA1 del hipocampo, la PLP y la DLP se establecen mediante formas algo diferentes de
receptores NMDA. Si la PLP y la DLP nicamente ocurrieran en la formacin hipocmpica, su
descubrimiento seguira siendo un hallazgo interesante, pero el hecho de que tambin se
produzcan en muchas otras regiones del cerebro sugiere que juegan un importante papel en
muchos tipos de memorias y aprendizajes.
Podemos resumir las bases neurales de la memoria de la siguiente forma:
La memoria tiene estados en continua evolucin. Aun en el caso de la memoria de largo plazo, sus
engramas no son definitivos y sufren modificaciones a lo largo del tiempo.
La memoria de largo plazo representa un cambio plstico del SNC, implicando procesos de
modificacin de la eficacia sinptica. Estos ocurren inicialmente por modificacin presinptica
o postsinptica de la neurotransmisin y, por ltimo, por modificaciones plsticas.
Las trazas de la memoria (engramas) estn localizadas en diversas partes de la corteza cerebral,
como exteriorizacin del procesado en paralelo.
Las memorias implcitas y explcita implican estructuras diferentes.
La memoria explcita es reciente y acompaa al desarrollo del hipocampo y estructuras
dienceflicas. Podra as hablarse de memorias consciente e inconsciente, con mecanismos y
procesos independientes.
XIX

EL OLVIDO
El olvido es un proceso natural y esencial de la memoria para que la inteligencia funcione lo mejor
posible. Nuestro cerebro es una mquina compleja que se rige por la ley del mnimo gasto de
energa para su funcionamiento; si no furamos capaces de olvidar aquello que se considera poco
importante, no podramos llegar a establecer una idea del mundo que nos rodea ya que estaramos
saturados por toda la cantidad de estmulos que nos llegan desde nuestros sentidos. Las
investigaciones sobre este proceso concluyen que existe una curva del olvido segn la cual ste es
mucho mayor y ms rpido en las primeras horas posteriores al hecho recordar; lo que consigamos
recuperar hasta ah se mantendr constante durante ms tiempo y luego ir decreciendo hasta
desaparecer completamente. Tambin se puede producir el olvido por la interferencia de nuevos
aprendizajes sobre aprendizajes anteriores, pero los olvidos ms importantes se producen
generalmente por causas traumticas o por enfermedades, y se denominan trastornos de la
memoria.

TRASTORNOS DE LA MEMORIA
Existen causas puntuales generadoras de trastornos en la memoria. Estos pueden originarse a raz
de traumatismos craneales, en casos de alcoholismo crnico, por el consumo de frmacos sedantes
debido al poder de modificacin que estos tienen sobre una sustancia cerebral relacionada a la
memoria (acetilcolina) y las manifestaciones de delirio.

AMNESIA
Se define como una alteracin de la memoria permanente, estable y global.
Amnesia postraumtica: Se refiere a la dificultad en la adquisicin y evocacin de nueva
informacin, es decir, a un fallo en el registro continuo de las actividades diarias. Es frecuente
en traumatismos craneoenceflicos (TCE) graves y moderados.
Amnesia antergrada: Se refiere a la incapacidad para aprender nueva informacin tras la
aparicin del trastorno que dio lugar a la amnesia. El sujeto parece olvidar al mismo ritmo que
se suceden los acontecimientos. Suele ser reversible en amnesias postraumticas y algunos
sndromes de Korsakoff e irreversible en demencias avanzadas.
Amnesia retrgrada: Es la incapacidad de evocar informacin aprendida antes de la aparicin
del trastorno que dio lugar a la amnesia. La amnesia retrgrada afecta hechos y episodios que
estn cerca del momento en el que se produjo la amnesia.
Tanto en la amnesia retrgrada que oscila desde pocos minutos a aos anteriores al accidente
como en la amnesia antergrada que abarca de unas horas a los meses siguientes a la
recuperacin de la conciencia, es frecuente que los recuerdos desaparezcan en orden inverso al
momento de su adquisicin; primero desapareceran los recuerdos ms prximos en el tiempo, y
en ltimo lugar los ms remotos.
Enfermedades relacionadas: El sndrome de Korsakoff y Enfermedad de Alzheimer
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BIBLIOGRAFA

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