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UCM-MATH TRAINING 1.

M Teresa Gonzlez Manteiga

Modelo predador-presa de Volterra-Lotka

Se conoce como modelo de Volterra-Lotka el modelo


matemtico que describe la lucha constante por la supervivencia
entre dos especies que viven en un mismo hbitat siendo una de
ellas el alimento de la otra.

El matemtico y bilogo italiano Vito Volterra (1860-1940), que naci


en Ancona, y el matemtico y fsico de nacionalidad estadounidense
Alfred J. Lotka (1880-1949), que naci en Lemberg, en el imperio
austro-hngaro, hoy Ucrania, son los pioneros en la investigacin en
lo que hoy se conoce como Biologa Matemtica. Ambos trabajaron a
la vez, pero de forma independiente, en el modelo que se va a
estudiar. Este modelo es fundamentalmente fruto del trabajo de
Volterra, al final de su vida, entre los aos 1924 y 1938. El modelo
lleva tambin el nombre de Lotka quien trabaj en problemas de este
tipo entre los aos 1920 y 1939, pero con resultados ms limitados
que los de Volterra.

Los trabajos de Volterra, en Biologa Matemtica, han servido para


enriquecer tanto las Matemticas como la Biologa y supusieron un
gran avance en la aplicacin de las Matemticas al campo de la
Biologa. Antes de las investigaciones de Volterra y Lotka los estudios
realizados eran principalmente biomtricos.

Para comprender mejor el modelo imaginemos un entorno geogrfico


en el que viven e interactan dos especies de las que una de ellas
sirve de alimento a la otra, una es la especie depredadora y la otra la
presa.
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Imaginemos un hbitat en el que hay rboles, arbustos, abundante


vegetacin y fruta y que en l slo vivieran lobos, o slo hubiera
tigres asiticos, que son depredadores y carnvoros. Esta especie se
extinguira al no disponer de presas para comer. La tasa de
crecimiento per capita de esta especie sera negativa.

Si en el hbitat anterior slo vivieran alces, o slo ciervos, que son


herbvoros y se supone que siempre tuvieran una cantidad suficiente
de alimento a su disposicin, comeran, se reproduciran y
aumentara la poblacin. Al contrario de una poblacin carnvora sta
tendran una tasa de crecimiento per capita positiva.

Qu pasara si dejamos convivir tigres con alces o lobos con ciervos?


Cuando abunda la especie presa, la depredadora tiene alimento, se
fortalece y aumenta la poblacin de los depredadores disminuyendo
las presas. Cuando la poblacin de depredadores es muy numerosa
comen demasiadas presas y disminuye esta poblacin de tal forma
que los depredadores llegan a pasar hambre y comienza a disminuir
su poblacin. Al disminuir el nmero de depredadores, las presas se
encuentran relativamente seguras y su poblacin vuelve a crecer.
Esto desencadena un nuevo incremento de la poblacin de
depredadores y, conforme va pasando el tiempo, se observa un ciclo
de aumentos y disminuciones interrelacionadas de las poblaciones de
las dos especies. El modelo de Volterra-Lotka se conoce tambin
como modelo depredador- presa.

Planteamiento del modelo de Volterra-Lotka

En un hbitat en el que hay abundante vegetacin dejamos


evolucionar dos especies una depredadora y la otra presa.
Designando por y1 (t ) al nmero de individuos de la especie
depredadora en el instante t y por y2 (t ) al nmero de los de la
especie presa en ese instante, se sabe que la especie depredadora se
extinguira si no dispusiera de la presa y que a su vez las presas
creceran (exponencialmente) sin la presencia de los depredadores.

Es decir, si las dos poblaciones evolucionaran por separado, en el


hbitat descrito anteriormente, sus tasas instantneas de crecimiento
seran respectivamente:

y1(t )
= K1 , siendo K1 > 0 la tasa de mortalidad de los depredadores.
y1 (t )
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y2 (t )
= K 2 , representando por K 2 > 0 la tasa de crecimiento de las
y2 (t )
presas.

Si en el instante inicial se sueltan y1 (0) depredadores e y2 (0) presas


y vivieran aisladas las dos poblaciones:

La especie depredadora se extinguira:

Y el nmero de efectivos de la especie presa tambin aislada viviendo


en ese hbitat crecera de forma exponencial:

Pero al compartir las dos poblaciones el mismo hbitat, aumentar la


tasa de crecimiento de los depredadores en una cantidad proporcional
al nmero de presas existentes en ese momento, a la vez que las
presas experimentarn una disminucin en su tasa de crecimiento
proporcional al nmero de depredadores en ese instante.

Volterra explica la evolucin conjunta de las dos especies en ese


hbitat mediante el sistema:

y1(t )
y (t ) = K1 + 1 y2 (t ), 1 > 0
1

y2 (t ) = K y (t ), 2 > 0
y2 (t ) 2 2 1
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La dinmica de la evolucin conjunta de las dos poblaciones depende


de los parmetros:

K1 > 0 , tasa de mortalidad de la poblacin de depredadores en


ausencia de las presas.

1 > 0 , aumento de la tasa de crecimiento de los depredadores


por cada presa.

K 2 > 0 , tasa de crecimiento o de la poblacin de las presas en


ausencia de depredadores.

2 > 0 , que representa la disminucin de la tasa de crecimiento


de las presas por cada depredador.

El sistema anterior, modelo de Volterra-Lotka, se suele representar


por el sistema de ecuaciones diferenciales no lineales siguiente:

y1 (t ) = K1 y1 (t ) + 1 y1 (t ) y2 (t )

y2 (t ) = K 2 y2 (t ) 2 y1 (t ) y2 (t )

y simula la evolucin conjunta de las dos especies depredadora y


presa en el mismo hbitat.

No es posible encontrar las funciones explcitas y1 ( t ) e y2 ( t ) que


daran el nmero de depredadores y de presas en cada instante
resolviendo el sistema de ecuaciones diferenciales anterior. Al
integrar ese sistema, para unas condiciones iniciales dadas, slo es
posible dar una funcin implcita que relaciona el nmero de
depredadores y de presas en cada instante, el ciclo solucin que se
obtendr ms adelante.

Mediante tcnicas de integracin numrica se pueden determinar


puntos aproximados de y1 ( t ) e y2 ( t ) para diferentes momentos a
partir de un valor inicial para cada una de ellas y as poder tener una
idea aproximada de dichas funciones.

En los siguientes enlaces puede encontrar ms informacin sobre la


evolucin conjunta de presas y depredadores.

Solucin al modelo de Volterra-Lotka


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Para resolver el sistema:

y1 (t ) = K1 y1 (t ) + 1 y1 (t ) y2 (t )

y2 (t ) = K 2 y2 (t ) 2 y1 (t ) y2 (t )

con las condiciones iniciales y1 (0) depredadores e y2 (0) presas,


Volterra hizo los cambios:

K2
y1 (t ) = x1 (t )
2
K1
y2 (t ) = x2 (t )
1

por tanto

K2 K1
y1(t ) = x1 (t ) e y2 (t ) = x2 (t )
2 1

transformando el sistema anterior en el siguiente:

x1(t ) = K1 x1 (t ) + K1 x1 (t ) x2 (t )

x2 (t ) = K 2 x2 (t ) K 2 x1 (t ) x2 (t )

Este nuevo sistema de ecuaciones diferenciales, que no es lineal, no


se puede integrar de modo que se obtengan explcitamente las
funciones x1 (t ) y x 2 (t ) que lo verifican, pero Volterra encontr un
modo de obtener una relacin entre x1 (t ) y x 2 (t ) , esto es, una
ecuacin implcita que proporcionar una relacin entre el nmero de
K2 K1
depredadores y1 (t ) = x1 (t ) y el de presas y2 (t ) = x2 (t ) :
2 1

dx1
= K1 x1 (t ) + K1 x1 (t ) x2 (t )
dt

dx2
= K 2 x2 (t ) K 2 x1 (t ) x2 (t )
dt
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dx1
= K1 x1 ( x2 1)
dt

dx2
= K 2 x2 (1 x1 )
dt

dx1
dt =
K1 x1 ( x2 1)

dt = dx2
K 2 x2 (1 x1 )

Igualando se tiene
dx1 dx2
=
K1 x1 ( x2 1) K 2 x2 (1 x1 )

Esta ecuacin diferencial se puede resolver separando las variables

K 2 (1 x1 )dx1 K1 ( x2 1)dx2
=
x1 x2

Integrando en los dos miembros, teniendo en cuenta las condiciones


iniciales:
1
x1 ( t ) x2 ( t )
1
K 2 1 dx1 = K1 (1 ) dx2
x
x1 (0) 1 x2 (0)
x2

x (t ) x (t )
K 2 ( Ln x1 - x1 ) x1 (0) = K1 ( x2 Ln x2 ) x2 (0)
1 2

K 2 ( Ln x1 (t) - Ln x1 (0) - x1 (t ) + x1 (0) = K1 ( x2 (t ) x2 (0) Ln x2 (t) + Ln x2 (0) )

x1 (t) x (t)
K 2 Ln - K 2 x1 (t ) + K 2 x1 (0) = K1 x2 (t ) K1 x2 (0) K1Ln 2
x1 (0) x2 (0)

x1 (t) x (t)
K 2 Ln +K1 Ln 2 = K 2 x1 (t ) K 2 x1 (0) + K1 x2 (t ) K1 x2 (0)
x1 (0) x2 (0)
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K2 K1
x (t) x (t)
Ln 1 + Ln 2 = K 2 x1 (t ) K 2 x1 (0) + K1 x2 (t ) K1 x2 (0)
x1 (0) x
2 (0)

x (t ) K2 x (t ) K1
Ln 1 .
2
= K 2 x1 (t ) K 2 x1 (0) + K1 x2 (t ) K1 x2 (0)
1 2
x (0) x (0)

Por tanto:

K2 K1
x1 (t ) x2 (t ) K 2 x1 ( t ) K 2 x1 (0) + K1x2 ( t ) K1 x2 (0)
. = e
x1 (0) x2 (0)

K2 K1
( x1 (t ) ) . ( x2 (t ) ) = e K 2 x1 ( t ) .e K 2 x1 (0) .e K1x2 ( t ) .e K1x2 (0)
K K
( x1 (0) ) ( x2 (0) )
2 1

K2 K1 K2 K1
( x1 (t ) ) .( x2 (t ) ) .e K 2 x1 ( t ) .e K1x2 ( t ) = ( x1 (0) ) ( x2 (0) ) .e K 2 x1 (0) .e K1x2 (0)

K2 K1
( x1 (t ).e x1 (t ) ) .( x2 (t ).e x2 ( t ) ) = K

K2 K1
siendo K = ( x1 (0).e x1 (0) ) .( x (0).e
2
x2 (0)
)
sta es la ecuacin del ciclo solucin.

Deshaciendo el cambio:

K2 K1
2
2 y1 ( t ) 1 1 y2 ( t )

y1 (t ).e K2 . y2 (t ).e K1 = K
K2 K1

se obtiene la ecuacin del ciclo que relaciona el nmero de


depredadores y de presas en cada instante para las condiciones
iniciales dadas.
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Representacin del ciclo solucin

La ecuacin del ciclo solucin:

K2 x2 ( t ) K1
( x (t ).e
1
x1 ( t )
) .( x (t ).e
2 ) = K

siendo
K2 x2 (0) K1
K = ( x1 (0).e x1 (0) ) .( x (0).e
2 )
representa una curva cerrada que no se puede expresar en forma
explcita y por tanto no podemos representarla por los mtodos
habituales.

Se pueden determinar puntos de esa curva por un mtodo ingenioso


debido a Volterra.

ste, para simplificar los clculos, representa la curva


K2 K1
( x .e ) .( x .e )
1
x1
2
x2
= K, pues conocidos los valores de x1 y x2
quedan determinados y1 , nmero de depredadores, e y2 , nmero de
presas.

Para representar

x1 K 2 K1 x1 K 2 K1
( x .e ) .( x .e )
1 2
x2
= K ( x .e )
1 = K . ( x2 .e x2 )

dibuja las grficas de

K2
z = ( x1.e x1 )
y de

K1
w = K . ( x2 .e x2 ) w = K . x2 K1 .e K1x2

Utilizando las grficas de estas funciones y la recta z = w , dibuja la


curva cerrada solucin que relaciona x1 con x2 .

2 1
Como x1 = y2 , i > 0, Ki > 0, yi > 0 i = 1, 2
y1 y x2 = slo
K2 K1
interesarn los valores de x1 y x2 positivos o cero.
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x1 K 2
Estudiando la funcin z = x1.e ( ) se observa que:

Est definida x1 R y si x1 0 entonces z ( x1 ) 0.


Es continua y z ( x1 = 0) = 0 .
El eje de abscisas es una asntota por la derecha porque

lim ( x1K 2 .e K 2 x1 ) = 0.
x1 +

Es creciente en ( 0,1) , decreciente para x1 > 1 y tiene un mximo


en el punto ( x = 1, e ).
1
K2

K2
Es cncava en el intervalo 0,1 y en la semirrecta
K2

K2 K2 K2
1 + , +

y convexa en el intervalo 1

,1 + .
K2 K 2 K 2

Tiene dos puntos de inflexin, los de abscisas


K2 K2
1 y 1+ .
K2 K2

x2 K1
La funcin w = K . x2 .e ( )
Est definida x2 R {0} y adems si x2 > 0 es w( x2 ) > 0.

K.e K1x2
Por ser lim = + el eje de ordenadas es una asntota
x2 0
x2 K1
x2 > 0

por la derecha.

El lim
x2 +
( K. x 2
K1
.e K1x2 ) = +.

Es decreciente en el intervalo ( 0,1) y creciente para x2 > 1 y


tiene un mnimo en el punto (x2 = 1, K .e K1 ) .

No tiene puntos de inflexin.


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Por interesarnos slo valores positivos de x1 y x2 y para stos la


funciones z ( x1 ) 0 y w( x2 ) > 0 , en el primer cuadrante se dibujan los
puntos ( x2 , x1 ) , siendo x2 0 y x1 0; en el segundo cuadrante se
representan los puntos ( x1 , z ) siendo x1 0 y z 0; en el tercero los
puntos z = w , siendo z 0 y w 0; en el cuarto los puntos
( x2 , w) siendo x2 0 y w > 0.
K K 2 x1
Al valor mximo de z, dado por el punto A en la curva z = x1 2 .e le
corresponde un valor de x1 = 1 y por medio de M y los puntos
K1
correspondientes A y A de w = K x2 .e K1x2 , dos valores de x2 que
1
determinan los lmites entre los que puede variar x2 = y2 y por
K1
tanto proporcionarn los lmites entre los que varan las presas y2 .
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K1
De forma anloga, al valor mnimo de w = K x2 .e K1x2 , dado por el
punto B, le corresponde un valor de x2 = 1 y, por medio de N y los
puntos correspondientes B y B de z = x1K 2 .e K 2 x1 dos valores de x1
2
que determinan los lmites entre los que puede variar x1 = y1 y por
K2
tanto los lmites para los depredadores y1 .

Se determinan as los puntos P1 ,P2 ,Q1 y Q 2 de la curva cerrada que


relaciona x1 con x2 . Vase la Figura 1.

Para encontrar otros puntos de la curva, partiendo de un punto L del


segmento MN, es decir, de un valor de z = w comprendido entre
K .e K1 y e K 2 se determinan los dos valores de x1 que tienen por
imagen este valor de z y los dos valores de x2 que tienen por imagen
ese valor de w. vase la Figura 1, Se obtienen as cuatro puntos
( x2 , x1 ) de la curva solucin.
Es evidente que al modificar el valor de

K = ( x1 (0)) K2 .e K2 x1 (0) .( x2 (0)) K1 .e K1x2 (0)


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como consecuencia del cambio de las condiciones iniciales vara la


ordenada del punto B aumentndola (lo que contrae el ciclo
correspondiente) o disminuyndola (lo que ensancha la curva del
ciclo solucin). Vase la Figura 2.

Se obtiene as una familia de curvas cerradas (valos) alrededor del


punto S ( x2 = 1, x1 = 1) .

En el caso extremo que coincida el valor mnimo de w con el valor


K K
mximo de z, es decir, K .e 1 = e 2 , el valo se reduce al punto
S ( x2 = 1, x1 = 1) . Se obtiene as la situacin de equilibrio del sistema.

Cul debe ser el nmero inicial de presas y de depredadores


para obtener el equilibrio del sistema?

Para que el nmero de presas y depredadores sea constante ha de


ser:
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x1' = 0 K1 x1 (1 x2 ) = 0 x2 = 1
y
x2' = 0 K 2 x2 (1 x1 ) = 0 x1 = 1

Por tanto, el nmero inicial de depredadores ser

K2 K2
y1 ( 0 ) = x1 =
2 2
y el de presas
K1 K1
y2 ( 0 ) = x2 = .
1 1

En qu sentido se recorren los ciclos?

Del sistema de ecuaciones diferenciales:

y1' = K1 y1 + 1 y1 y2
'
y
2 = K y
2 2 y y
2 1 2

x1' = K1 x1 + K1 x1 x2
'
x
2 = K x
2 2 K x x
2 1 2

x1' = K1 x1 ( x2 1)
'
x2 = K 2 x2 (1 x1 )

Para los valores de x2 < 1, de la primera ecuacin deducimos que


x1' (t ) < 0 y esto significa que x1 decrece y por tanto el arco Q 2Q1 se
recorre en el sentido Q 2 P1 Q1.

'
Anlogamente, si x2 > 1, entonces x1 (t ) > 0 , es decir, x1 crece y por
tanto el arco Q1Q 2 se recorre en el sentido Q1 P2 Q 2 .

Luego, en el transcurso del tiempo el punto ( x2 (t ), x1 (t ) ) de la curva


solucin va recorriendo esa curva en el sentido contrario al de las
agujas del reloj.
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Agradecimientos1

1
Proyecto de Innovacin y Mejora de la Calidad Docente, Proyecto 29, UCM MATH-TRAINING
1.0: Desarrollo de una plataforma de software y de mdulos docentes en matemticas.
Universidad Complutense de Madrid.

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