Current Trends in Paleontology and Evolution

XIII EJIP Conference Proceedings

Current Trends in Paleontology and Evolution
Libro de resúmenes / Conference proceedings
XIII Encuentro en Jóvenes Investigadores en Paleontología (XIII EJIP)
XIII Meeting of Early-Stage Researchers in Paleontology (XIII EJIP)
Cercedilla, 15 - 18 de Abril de 2015
Laura Domingo, M. Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca García Yelo, Ana Rosa Gómez Cano, Verónica
Hernández-Ballarín, Daniel Hontecillas, Juan L. Cantalapiedra, Paloma López Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan
Pelegrín, Miriam Pérez de los Ríos, María Ríos, Óscar Sanisidro & Alberto Valenciano (Editors)
Designed by Juan L. Cantalapiedra and Óscar Sanisidro
“LEGO, el logotipo de LEGO y la Minifigura son marcas comerciales del Grupo LEGO. ©2015 The LEGO Group“
ISBN 978-84-606-7282-1
Comité Organizador Arnau Bolet (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
Héctor Botella (Universidad de Valencia)
Gema Alcalde Juan Carlos Braga (Universidad de Granada)
Laura Domingo Emiliano Bruner (Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución
M. Soledad Domingo Humana)
Omid Fesharaki Edwin Cadena (Senckenberg Research Institute Frankfurt; Alemania)
Blanca A. García Yelo Amelia Calonge (Universidad de Alcalá de Henares)
Ana Rosa Gómez Cano Óscar Cambra-Moo (Universidad Autónoma de Madrid)
Verónica Hernández-Ballarín Juan L. Cantalapiedra (Museum für Naturkunde Berlín; Alemania)
Daniel Hontecillas Tamayo Juan Antonio Cárdaba (Geosfera)
Juan L. Cantalapiedra
Alfredo Carlini (Museo de la Plata)
Paloma López-Guerrero
Jose Miguel Carretero (Universidad de Burgos)
Adriana Oliver
Isaac Casanovas-Vilar (Universitat Autònoma de Barcelona-Institut
Jonathan S. Pelegrin
Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
Miriam Pérez de los Ríos
Andrea Cau (Università di Bologna; Italia)
Patricia Pérez-Dios
Jorge Colmenar (Universidad de Zaragoza)
Maria Ríos Ibáñez
Óscar Sanisidro Ismael Coronado (Universidad Complutense de Madrid)
Alberto Valenciano Vaquero Juan Diego Daza (Sam Houston State University; Estados Unidos de
América)
Ángela Delgado Buscalioni (Universidad Autónoma de Madrid)
Comité Científico Graciela Delvene (Instituto Geológico y Minero de España)
Carmen Diéguez (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Juan Abella (Universidad Estatal de la Península de Santa Elena-Institut Superior de Investigaciones Científicas)
Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
Verónica Díez-Díaz (Universidad del País Vasco-Euskal Herriko
Maria Teresa Alberdi (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Unibertsitatea)
Superior de Investigaciones Científicas)
Rosa Domenech (Universitat de Barcelona)
Gema Alcalde (Independent researcher)
Felipe Domínguez (Universidad Complutense de Madrid)
Laia Alegret (Universidad de Zaragoza)
Almudena Estalrrich (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Sergio Almécija (Stony Brook University New York; Estados Unidos Superior de Investigaciones Científicas)
de América)
Soledad de Esteban (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
María Ángeles Álvarez Sierra (Universidad Complutense de Madrid)
Jorge Esteve (Universidad de Zaragoza)
José Javier Álvaro Blasco (Instituto Nacional de Técnica Aeroespacial-
Centro de Astrobiología) Omid Fesharaki (Universidad Complutense de Madrid)

Marco Ansón (Universidad Complutense de Madrid) Sixto Fernández López (Universidad Complutense de Madrid)

Pierre-Olivier Antoine (Université Montpellier 2-Institut des sciences Sonia Fontana (Albrecht Von Hanller Institut for Plant Sciences-Georg
de l´évolution; Francia) August Universität Göttingen; Alemania)

Ignacio Arenillas (Universidad de Zaragoza) Josep Fortuny (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)

Humberto Astibia (Universidad del País Vasco-Euskal Herriko Marc Furió (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
Unibertsitatea) Francesc Gascó (Independent researcher)
Beatriz Azanza (Universidad de Zaragoza) Alejandra García Frank (Universidad Complutense de Madrid)
Jose Francisco Baeza Carratalá (Universidad de Alicante) Daniel García Martínez (Museo Nacional de Ciencias Naturales-
Fernando Ballejo (Universidad Nacional de La Plata Buenos Aires; Consejo Superior de Investigaciones Científicas)
Argentina) Israel García-Paredes (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de
Sandra Bañuls (Universidad de Ferrara, Italia) Investigaciones Científicas; Universidad Complutense de Madrid)

Eduardo Barrón (Instituto Geológico y Minero de España) Blanca A. García Yelo (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Científicas)
Markus Bastir (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Científicas) Ana Rosa Gómez Cano (Institut du Génomique Fonctionnelle de Lyon-
École Normale Supérieure de Lyon; Francia)
Zain Belaústegui (Universitat de Barcelona)
Gala Gómez Merino (Institut Català de Paleontologia Humana i
Almudena Benito del Tío (Escuela de Conservación y Restauración de Evolució Social)
Bienes Culturales, Madrid)
Antonio González Ramos (Universidad de Las Palmas de Gran Canaria)
Ruth Blasco (Institut Català de Paleontologia Humana i Evolució
Social) Penélope González-Sampériz (Instituto Pirenaico de Ecología)
Current Trends in Paleontology and Evolution

Juan Carlos Gutiérrez Marco (Instituto de Geociencias-Consejo Sergio Pérez (Universidad Complutense de Madrid)
Superior de Investigaciones Científicas) Miriam Pérez de los Ríos (Independent researcher)
Verónica Hernández-Ballarín (Museo Nacional de Ciencias Naturales- Alejandro Pérez Ramos (Universidad de Málaga)
Consejo Superior de Investigaciones Científicas)
Marta Pina (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)
Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid)
Begoña Poza (Museu de les Mines de Cercs)
Carlos Ibáñez (Estación Biológica de Doñana-Consejo Superior de
Investigaciones Científicas) Isabel Rábano (Instituto Geológico y Minero de España)
César Laplana (Museo Arqueológico Regional de Madrid) Juan Carlos Rando (Universidad de La Laguna)
Juan Manuel López García (Institut Català de Paleontologia Humana i Matías Reolid (Universidad de Jaén)
Evolució Social) Luis Ríos (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Superior de
Paloma López-Guerrero (Naturhistorisches Museum Wien; Austria) Investigaciones Científicas)
Carlos Lorenzo (Institut Català de Paleontologia Humana i Evolució José María Robles Giménez (Institut Català de Paleontologia Miquel
Social) Crusafont)
Iván Lozano Fernández (Institut Català de Paleontologia Humana i Gertrud Rößner (Ludwig-Maximilian Universität-Bayerische
Evolució Social) Staatssammlung für Paläntologie und Geologie Munich; Alemania)
Stefano De Luca (Independent researcher) Sergio Rodríguez (Universidad Complutense de Madrid)
Joan Madurell (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) José Ignacio Ruiz-Omeñaca (Museo del Jurásico de Asturias)
Samuel Mansino (Universidad de Valencia) Francisco Javier Ruiz-Sánchez (Universidad Estatal de la Península
de Santa Elena-Instituto de Investigación Científica y Desarrollo
Olivier Maridet (Musée Jurassien de Sciences Naturelles; Suiza y tecnológico; Ecuador)
University of Fribourg; Alemania)
Domingo Carlos Salazar García (Max Planck Institute-Leipzig;
Hugo Martín Abad (Universidad Autónoma de Madrid) Alemania)
Jesús Martínez Frías (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de Alba Sánchez García (Universitat de Barcelona)
Investigaciones Científicas)
Antonio Sánchez Marco (Institut Català de Paleontologia Miquel
Gemma Martínez Gutiérrez (Universidad Complutense de Madrid) Crusafont)
Carlos Martínez Pérez (Universidad de Valencia) Israel M. Sánchez (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Jesús Marugán (Universidad Autónoma de Madrid) Superior de Investigaciones Científicas)
Joaquín Meco Cabrera (Universidad de Las Palmas de Gran Canaria) Óscar Sanisidro (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Daniel de Miguel (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Superior de Investigaciones Científicas)

Raef Minwer (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Graciela N. Sarmiento (Universidad Complutense de Madrid)

Claudia Montalvo (Universidad Nacional de La Pampa; Argentina) Manuel Segura (Universidad de Alcalá de Henares)

Jorge Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Paloma Sevilla (Universidad Complutense de Madrid)
Superior de Investigaciones Científicas) Ana Rosa Soria de Miguel (Universidad de Zaragoza)
Jordi Nadal (Universitat de Barcelona) Daniel Turbón (Universitat de Barcelona)
Adriana Oliver (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Alberto Valenciano (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de
Superior de Investigaciones Científicas) Investigaciones Científicas)-Universidad Complutense de Madrid)
Francisco Ortega (Universidad Nacional de Educación a Distancia) Juana Vegas (Insituto Geológico y Minero de España)
Adrián Pablos (Centro Mixto UCM-ISCIII de investigación sobre Diana Isabel Vergara (Herbario CUVC-Universidad del Valle;
Evolución y Comportamiento Humano) Colombia)
Miguel Ángel de Pablo (Universidad de Alcalá de Henares)
Ricardo Paredes (Universidad Complutense de Madrid) Patrocinadores Fila 0
Mary Parrish (National Museum of National History-Smithsonian
Institution; Washington; Estados Unidos de América) María Ángeles Álvarez Sierra
Jonathan S. Pelegrin (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de Alberto Domingo García
Investigaciones Científicas; Universidad Complutense de Madrid) Alberto Domingo Rivero
Daniel Peña (Repsol; Oficina de Perú) José Antonio Domingo Rivero
Enrique Peñalver (Instituto Geológico y Minero de España) Manuel Hernández Fernández
Xabier Pereda Suberbiola (Universidad del País Vasco-Euskal Herriko Patricia Martín Martínez
Unibertsitatea) Antonio Martín Monge
Patricia Pérez-Dios (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Manuela Martínez Mariscal
Superior de Investigaciones Científicas)
Jorge Morales Romero
Ricardo Pérez-de la Fuente (Universidad de Harvard; Estados Unidos Ramón Sales Bellido
de América)
Graciela Noemí Sarmiento Chiesa
XIII EJIP Conference Proceedings

Current Trends
in Paleontology and Evolution
X I I I E J I P · C o n f e r e n ce p r o cee d i n g s

Laura Domingo, Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca García Yelo, Ana
Rosa Gómez Cano, Verónica Hernández-Ballarín, Daniel Hontecillas, Juan L.
Cantalapiedra, Paloma López Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan Pelegrín,
Miriam Pérez de los Ríos, María Ríos, Óscar Sanisidro & Alberto Valenciano
(Eds.)
Current Trends in Paleontology and Evolution
Índice / Index
Prólogo / Foreword 4

Charlas invitadas

¿Por qué acercar la ciencia a personas con necesidades especiales? Alejandra García
Frank y Miguel Gomez-Heras 9

Fósiles bajo el microscopio: datos histológicos para reconstruir el desarrollo y el
modo de vida de los vertebrados a través de la evolución. Cayetana Martínez-Maza 11

La isla maravillosa: paleoecología de ecosistemas boscosos y ámbar cretácico.
Enrique Peñalver 14

Comunicaciones

Morfometría geométrica aplicada al estudio de dientes aislados de dinosaurios
terópodos. Antonio Alonso, Pablo Navarro-Lorbés, José Ignacio Canudo y Gloria
Cuenca-Bescós 19

Análisis palinofacial de la Formación Escucha y del Grupo Utrillas en Teruel
(España). Relación con la evolución de los medios sedimentarios y evaluación del
potencial oleogenético. Yul Altolaguirre 22

Alometría y dimorfismo sexual del fémur de Homo sapiens y Homo neanderthalensis
en un contexto evolutivo. Noelia Anaya García, Antonio Rosas González, Markus
Bastir, Almudena Estalrrich, Antonio García-Tabernero, Rosa Huguet, Marco de la Rasilla
y Francisco Pastor 25

Paleoart: term and conditions (a survey among paleontologists). Marco Ansón, Manuel
Hernández Fernández y Pedro A. Saura Ramos. 28

Bioestratigrafía del límite Jurásico Inferior-Medio de Guadalajara (España) en el
corte de Fuente del Molino y su correlación con la sección tipo de Fuentelsaz. Pau
Aragonés-Illanas, Mélani Berrocal-Casero, Tania García y Miguel Moratilla 35

Morfología de las vértebras cervicales inferiores (C3-C7) en Homininae en el plano
medio-sagital: implicaciones preliminares en la evolución humana. Mikel Arlegi y
Asier Gómez-Olivencia 46

Patrimonio paleontológico y arqueológico de la desembocadura del Barranco de
Jinámar, Playa de Bocabarranco, Telde, Gran Canaria. Juan Evaristo Armas Herrera,
Josep Francesc Bisbal-Chinesta, Clara García Fanto, Arnau Isern Atares, Laura García
Pérez, Beatriz Pestana Quintero, Antonio Martín Regueiras, David Pozo Gutiérrez y
Juan Francisco Betancort 49

Criterios tafonómicos para interpretar eventos tectono-sedimentarios en el
Jurásico Inferior del Tethys occidental. Juan Avilés 50

Estimación de edad de muerte en neandertales mediante histomorfometría. Laura
Bañuelos, Antonio Rosas y Luis Ríos 55

Nuevos hallazgos de vertebrados triásicos en el anticlinal de Riba de Santiuste
(Guadalajara, España). Mélani Berrocal-Casero y Rui Castanhinha 58

Aves marinas (Procellariidae) del Pleistoceno del yacimiento paleontológico de la
Montaña de Timbaiba (Lanzarote, Islas Canarias). Josep Francesc Bisbal-Chinesta,
Arnau Isern Atares, Antonio Martín Regueiras y Juan Francisco Betancort 60
Análisis de las modificaciones observadas en huesos procedentes de egagrópilas
de lechuza común (Tyto alba) en etapas iniciales de enterramiento. Patricia Canales
67 Brellenthin y Paloma Sevilla García

Revisión de la colección de fósiles vegetales del yacimiento de Guadalix de la
70 Sierra (Madrid) del Museo Geominero (IGME). Candela Blanco Moreno

Evolución paralela de la dentición en dos familias de carnivoros: Hyaenidae y
72 Canidae. Arvidas Castillo Marzo.

Paleoecología de las asociaciones de braquiópodos del Ordovícico tardío en el
75 margen mediterráneo de Gondwana. Jorge Colmenar.

Corral de Brisca 0B, a new mammal site of Early Miocene age (Early Aragonian) from
the Ribesalbes-Alcora Basin (Eastern Spain). Vicente D. Crespo, Samuel Mansino, Ana
78 Fagoaga, Rafael Marquina, Plinio Montoya y Francisco J. Ruiz-Sánchez.

Restos de notosaurios (Sauropterygia, Nothosauria) del yacimiento del Triásico
Superior de El Atance (Guadalajara, España). Carlos de Miguel Chaves, Adán Pérez-
80 García, Juan Quesada y Francisco Ortega.

Acciones para la conservación del lugar de interés geológico del yacimiento
paleontológico del Cretácico Superior de Castrojimeno (Segovia) mediante la
82 iniciativa “Apadrina una roca”. Manuel de Pablos y Pablo Font de la Fuente.

Carbon stable isotope paleoecology of carnivorans from the Miocene localities of
Batallones-1 and Batallones-3 (Madrid Basin, Spain). M. Soledad Domingo, Laura
85 Domingo, Juan Abella, Alberto Valenciano y Jorge Morales.

Aproximación al origen del “Modelo Roedor”: estado de la cuestión. Ángel C.
88 Domínguez García.

Técnicas de tratamiento de imágenes aplicadas a la caracterización de icnofábricas
101 en sondeos marinos recientes. Javier Dorador y Francisco Javier Rodríguez-Tovar.

Nuevos datos del género Anomalomys (Rodentia, Cricetidae) en Cataluña. Diego
104 Escanero Aguilar e Isaac Casanovas-Vilar

Marcadores de actividad en la dentición anterior de los Neandertales: el caso
de las estrías culturales. Almudena Estalrrich, Antonio Rosas, Rosa Huguet, Antonio
106 García-Tabernero y Marco de la Rasilla

Conservación y restauración en la investigación paleontológica en el yacimiento
de El Sidrón (Asturias): Estado de la cuestión. Beatriz Fernández-Cascón, Antonio
Rosas, Almudena Estalrrich, Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet, Lucía López-Polín,
108 Yolanda Corchado, Mónica Gimeno y Marco de la Rasilla

Alometría y dimorfismo sexual del calcáneo de Homo sapiens y su comparación
con el de neandertal desde una perspectiva evolutiva. Susana Fernández-Cerezo,
Antonio Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich, Antonio García-Tabernero, Rosa
111 Huguet, Marco de la Rasilla y Francisco Pastor

Hábitos posturales de los neandertales I: Faceta de acuclillamiento en los
astrágalos fósiles de El Sidrón (Asturias, España). Ana Isabel Ferrando, Antonio
Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich, Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet,
114 Marco de la Rasilla y Juan Francisco Pastor

Taxonomía y paleobiogeografía del género Periacanthus (Crustacea, Decapoda).
116 Fernando A. Ferratges y Samuel Zamora
Caracterización morfométrica de la aleta caudal en tiburones para inferencias
morfológicas en Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi). Humberto G.
Ferrón, Héctor Botella, Marco Ansón y Carlos Martínez-Pérez 118

Estudio preliminar de las implicaciones del tamaño corporal sobre la tasa
metabólica de Leedsichthys problemacitus (Actinopterygii: Pachycormiformes).
Humberto G. Ferrón y Borja Holgado 121

Dentículos dérmicos fósiles de raya (Rajiformes, Batoidei) del Cuaternario de
las islas Columbretes (Castellón, España). Humberto G. Ferrón, Esther Manzanares,
Vicente D. Crespo-Roures, Francisco J. Ruiz-Sánchez y Rafael Marquina 123

Los arrecifes coralinos del Oligoceno-Mioceno en el NE de Colombia. Paola Flórez,
Paula Zapata, Juan Carlos Braga, Vedrana Pretković y Carlos Jaramillo 125

Primera aproximación a la metodología de alta resolución espacial aplicada al
yacimiento de moluscos bivalvos del Coniaciense de Sepúlveda (Segovia, España).
Pablo Font, Pedro Callapez y Javier Gil 127

Quirópteros del pirineo aragonés: resultados preliminares tras las prospecciones
de tres cuevas con relleno sedimentario Pleistoceno. Julia Galán, Víctor Sauqué,
Raquel Rabal-Garcés, Carmen Núñez-Lahuerta, Gloria Cuenca-Bescós y Juan Manuel
López-García , 129

Origen de la mirmecofagia en mamíferos cenozoicos. Sara Gamboa 132

Nuevos datos tafonómicos sobre el yacimiento de vertebrados continentales de
Toril A, Daroca, Zaragoza. Arturo Gamonal González-Iglesias 140

La naturaleza modular de la caja torácica humana y sus implicaciones para
el entendimiento del tórax Neandertal: el estado de la cuestión. Daniel García-
Martínez y Markus Bastir 144

Hemicyonidae (Carnivora, Mammalia) from the Middle Miocene site of Valdemoros 4A
(Zaragoza, Spain). Daniel Hontecillas, Juan Abella, Plinio Montoya y Jorge Morales. 147

“¡Se toca pero no se mira!”: experiencia multisensorial para la divulgación de
la geología para personas con sordoceguera. Daniel Hontecillas, Rubén García
Hernández, Núria Iglesias Álvarez, Lorena Gonzalo Parra, Alejandra García-Frank,
Miguel Gomez-Heras, Omid Fesharaki, Graciela N. Sarmiento, Laura González Acebrón,
M.ª Belén Muñoz García, M.ª Soledad Ureta Gil y M.ª Luisa Canales Fernández 151

Dejando huella: divulgación paleontológica para personas con diversidad
funcional. Núria Iglesias Álvarez, Omid Fesharaki, Alejandra García-Frank, Laura
González Acebrón, Rocío Rico, Roselis W. Salazar Ramírez, Sara Sacristán, David Martín
Perea, Daniel Hontecillas, Rubén García Hernández, Miguel Gomez-Heras, Graciela N.
Sarmiento, M. Belén Muñoz García, Soledad Ureta Gil, M. Luisa Canales Fernández y
Begoña del Moral 154

Situación actual de las investigaciones sobre equinodermos del Ordovícico
portugués. Ana Filipa Montóia Jacinto, Juan Carlos Gutiérrez-Marco y Samuel Zamora 163

Comparación de la metodología tradicional de estudio de inclusiones en ámbar
con la metodología mediante micro tomografía computarizada de rayos X. Cristina
López Gea 168

Cricétidos del Oligoceno de Mongolia Central: una visión general. Paloma López
Guerrero, Olivier Maridet y Gudrun Daxner-Höck 177
Datos paleoambientales inferidos a partir de los micromamíferos del Pleistoceno
Inferior del yacimiento del Barranc de la Boella (Tarragona, España). Iván Lozano-
180 Fernández, Josep Vallverdú, Pamira Saladié, Antonio Rosas y Jordi Agustí.

Análisis de montículos de hormigueros: Patrones de modificación del sedimento y
183 criterio de prospección paleontológica. David Martín-Perea y Omid Fesharaki.

Identificación de un centro vertebral peruano de un Eusuchia de gran tamaño en
la colección de Paleontología de Vertebrados del MNCN (Madrid). Marcos Martín
186 Jiménez y Adán Pérez-García.

Patrón de mortandad de Megacricetodon collongensis (MEIN, 1958) en Somosaguas
Sur (Mioceno medio, Pozuelo de Alarcón, Madrid). Iris Menéndez, Ana Rosa Gómez
188 Cano y Manuel Hernández Fernández.

Comunidades vegetales como diferenciadoras de estratos fosilíferos: el ejemplo
del área de Somosaguas (Madrid). Patricia Monterde, Fernando Blanco Segovia,
191 Ernaud De Villepreux, Rut Sánchez de Dios y Omid Fesharaki.

Análisis de la variabilidad morfológica en los dinosaurios titanosaurios de Lo
Hueco (Fuentes, Cuenca): Estado del arte y perspectivas futuras. Adrián Páramo,
193 Francisco Ortega y José Luis Sanz.

Estrategias de divulgación del conocimiento en la sociedad: del mito a la ciencia.
195 Elena Parés Guillén y Alejandra García-Frank.

El papel macroevolutivo de la migración en la ocupación de biomas climáticamente
adversos por parte de las aves. Jonathan S. Pelegrin, Juan L. Cantalapiedra y Manuel
197 Hernández Fernández.

Una nueva asociación de baja diversidad de trilobites del Berouniense medio de
Sardoal (Ordovícico Superior, Portugal). Sofia Pereira, Miguel Pires, Carlos Marques
200 da Silva y Artur Sá.

Lateralidad humeral en neandertales. Un análisis con morfometría geométrica en
203 3D. Laura Perez-Criado, Antonio Rosas, Markus Bastir y Juan Francisco Pastor.

Vegetation dynamics, climate change and human impact during the late Holocene in Morro
206 da Igreja, Santa Catarina State, South Brazil. Natalia Pino-Barbero.

Los roedores del Pleistoceno inferior del yacimiento de Quibas (Murcia):
implicaciones biocronológicas y paleoambientales. Pedro Piñero, Jordi Agustí, Marc
209 Furió y Hugues-Alexandre Blain

Determinación de la secuencia de aminoácidos del colágeno (I) en restos de
gonfoterio (Proboscidea, Gomphotheriidae), del Pleistoceno tardío del yacimiento
Pilauco (sur de Chile). Omar Patricio Recabarren, Michael Buckley, Nuria García y
212 Mario Pino

Comparative anatomy of Birgerbohlinia Crusafont, 1952 and Decennatherium
Crusafont, 1952, the emblematic Giraffidae (Cetartiodactyla, Ruminantia) of the
215 Spanish Miocene. María Ríos, Israel M. Sánchez y Jorge Morales.

Evaluación de competencias previas y adquiridas tras la realización de una
gymkhana urbana en Madrid por alumnos de Grado en Geología. Elisenda Rodríguez
219 Pérez, Daniel Romero Nieto y Omid Fesharaki

Morfometría geométrica 3D de la clavícula neandertal y su comparación con Homo
sapiens. Francisco Rodriguez-Perez, Antonio Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich,
229 Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet, Marco de la Rasilla y Francisco Pastor.
Superficial similarity vs. synapomorphic similarity: the case of the Palaeomerycidae and
the Dromomerycidae (Cetartiodactyla, Ruminantia, Pecora). Israel M. Sánchez, María
Ríos, Juan L. Cantalapiedra, Victoria Quiralte y Jorge Morales. 232

A new window to an old world: reconstructing the Middle Eocene of Messel for Hessisches
Landesmuseum Darmstadt. Oscar Sanisidro, Norbert Micklich y Oliver Sandrock. 235

Morfometría geométrica en 3D del primer metacarpiano y falange proximal en
H. sapiens y H. neanderthalensis, con especial atención a la muestra de El Sidrón
(Asturias). Elena Sierra Soria, Antonio Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich,
Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet, Marco de la Rasilla y Francisco Pastor 239

Reconstrucción paleoambiental de los miembros Azagador y Abad inferior del
margen sureste de la Cuenca de Sorbas (Almería). María del Mar Simonet-Roda,
Javier López-Cabrera y Cristina Sequero-López 242

Análisis geoquímico e isotópico del material de relleno de trazas fósiles en el
tránsito Cretácico-Paleógeno (K-Pg): recuperación de la biota tras el evento
del impacto. Claudia Sosa-Montes de Oca, Francisco J. Rodríguez-Tovar y Francisca
Martínez-Ruiz 250

The scientific relevance of paleoimagery: popularizing and generating hypothesis on
primeval worlds. Daniel Vidal y Carlos de Miguel Chaves. 253

Base de datos de paleontología del Perú entre los años 2000 al 2014. Andrea
Villaseca Robertson 255

Paleoneurology in extinct hyaenids. Víctor Vinuesa, Joan Madurell-Malapeira y David M.
Alba. 258

Salida de Campo

Excursión por puntos de interés didáctico de la Sierra de Madrid: Geología,
Biología e Historia. Juan Antonio Cárdaba, Omid Fesharaki, María Presumido, Marco
Ansón, Genaro Ferrer Mejía y Daniel Hontecillas Tamayo 263
12
Prefacio

C
omienza el XIII EJIP. Un congreso que hereda toda la filosofía de las anteriores
ediciones, un encuentro entre jóvenes amantes de la Paleontología que este
año viene cargado de contenido científico de primer nivel pero además con
interesantes puestas en común sobre salidas profesionales relacionadas
con la Paleontología así como sobre la divulgación científica.

Este año, el EJIP vuelve a la Comunidad de Madrid, esta vez desde las inmediaciones
de la Sierra de Guadarrama. En Cercedilla disfrutaremos de más de 70 contribuciones
que abarcan un gran espectro de temas paleontológicos, desde la sistemática más
tradicional hasta la paleoecología, la morfometría geométrica, la paleoilustración o la
Paleontología social entre otros. Estamos especialmente orgullosos de contar con una
sesión para cada uno de estos dos últimos temas y haber podido darles una entidad
propia. Para ello, la Dra. Alejandra García Frank y el Dr. Miguel Gómez Heras nos
ilustrarán sobre la importancia de divulgar y hacer llegar al público más amplio nuestra
ciencia. La Paleontología goza de mucha fama entre los niños, pero son pocos los adultos
que hacemos de ella nuestra profesión; Alejandra y Miguel pasan horas intentando que
no se pierdan esas pequeñas vocaciones.

Tenemos la suerte de poder contar con jóvenes doctores de reconocido prestigio en
su área y con amplia experiencia que nos hablarán de los aspectos más interesantes
de sus investigaciones. Por un lado, la Dra. Cayetana Martínez Maza ha sido invitada
para hablarnos de cómo los datos histológicos de los fósiles pueden informar acerca
del desarrollo y modo de vida en la evolución de los vertebrados, y por otro lado, el Dr.
Enrique Peñalver nos acercará a algo tan cinematográfico y tan arraigado en el imaginario
colectivo como los insectos fósiles conservados en ámbar. Además, en esta ocasión, la
Dra. María Ángeles Álvarez Sierra, Profesora Titular de la Facultad de Ciencias Geológicas
de la Universidad Complutense de Madrid, ha accedido a escribir un fantástico prólogo
para este volumen y darnos su punto de vista acerca de la investigación que los jóvenes
están realizando en Paleontología.

Este año el EJIP ha sido organizado por un grupo muy numeroso de gente que
pertenece a diversas instituciones. Se podría decir que el comité organizador del XIII
EJIP es un reflejo de la situación actual del joven investigador en España. Aunque la
mayoría de los miembros del comité organizador se encuentra afiliado a organismos de
investigación españoles como la Universidad Complutense de Madrid, el Museo Nacional
de Ciencias Naturales o el Instituto de Geociencias, no todos ellos disfrutan de contratos
de investigación asociados a los mismos. Ocurre además un fenómeno muy particular:
este año varios miembros del comité organizador son jóvenes pre y posdoct contratados
por instituciones de Colombia, Francia, Alemania o Austria. De los diez miembros en
etapa post-doctoral que hay en el comité, sólo dos tienen contratos con instituciones
españolas y otros tres lo tienen en Europa. También es significativo que la mitad de los
miembros del comité tengan un contrato de investigación en diferentes etapas pre y post-
doctorales (dentro o fuera de España) y la otra mitad se vea empujada a buscar otros
medios de financiación. Aún así ellos se han sumado al esfuerzo que supone organizar
un congreso, con la ilusión del que no pide nada a cambio.

1
El comité organizador del XIII EJIP es plenamente consciente de la incertidumbre
profesional de los jóvenes paleontólogos y, por eso, hemos querido complementar las
sesiones científicas con una mesa redonda en la que se discutan las posibilidades
laborales que un paleontólogo puede tener fuera de la investigación básica. Para ello,
han accedido a hablarnos y responder a nuestras preguntas diversos profesionales
del mundo de las Geo-Biociencias. La mesa redonda está compuesta por personas
con diversas trayectorias profesionales; así estará Dña. Susana Fraile, paleontóloga
autónoma que posee una larga trayectoria en prospecciones paleontológicas asociadas
a obras civiles y en la conservación de las colecciones extraídas de las mismas; D. Juan
Antonio Cárdaba, de la empresa Geosfera, que ofrece servicios relacionados con la
Protección, Gestión y Divulgación del Patrimonio Geológico, Paleontológico e Histórico;
D. Antonio Martín Monge, que ofrecerá su visión como empleado de Repsol del papel
del paleontólogo en una empresa petrolera y finalmente, la Dra. Soledad de Esteban nos
hablará de cómo hizo de la educación científica, su modo de vida a través de su empresa
Transmitting Science.

Fruto de la amplia difusión que hemos dado al XIII EJIP (y de la experiencia cada vez
mayor en los tiempos que corren del comité organizador en buscar apoyo económico)
hemos recibido una increíble respuesta positiva de numerosas asociaciones y organismos
como Paleontological Association, Ayuntamiento de Cercedilla, Universidad Complutense
de Madrid, Sociedad Geológica de España, Sociedad Española de Paleontología, el
Instituto de Geociencias, la Asociación Ciencia sin Barreras o el Ilustre Colegio Oficial
de Geólogos. Estos organismos nos mostraron su interés y apoyo y aceptaron en un
corto período de tiempo formar parte del XIII EJIP y patrocinarnos en la medida de sus
posibilidades. Además, en esta ocasión hemos ideado una forma adicional de patrocinio
a través de nuestra ‘Fila 0’. Las colaboraciones de ‘Fila 0’ se han realizado a título personal
y por la cuantía deseada por cada persona. Todos estos patrocinios nos han permitido
mantener una cuota de inscripción muy asequible y cubrir gastos que generalmente
no están incluidos en otros congresos. Es por ello, que desde aquí agradecemos
sinceramente el esfuerzo realizado por nuestros patrocinadores.

¿Qué se podría decir de estos dos hechos? ¿Que las instituciones españolas apoyan
a los jóvenes investigadores, pero no proveen de contratos de investigación para los
mismos? ¿Que cuando las decisiones las toman las personas, se apoya fácilmente al
joven investigador, pero que cuando la decisión la toman los organismos de gestión, no?
Dejamos estas preguntas en el aire para quien quiera reflexionar sobre ellas.

En el volumen editado de este EJIP hemos querido rescatar el trabajo “en extenso”.
Así, los jóvenes investigadores podrán dar a conocer sus trabajos sin restricciones. Pocos
congresos producen un volumen con trabajos “en extenso” editado a tiempo para el
encuentro. Este esfuerzo, que se viene haciendo desde las primeras ediciones del EJIP,
es importante para los participantes. Para muchos investigadores jóvenes su contribución
al EJIP constituye el primer trabajo publicado de su currículim, lo que muchas veces
facilita la obtención de la ansiada beca predoctoral. Por ello tenemos que agradecer el
esfuerzo conjunto de tantos expertos revisores que, amablemente y siempre desde el
buen talante, han ayudado a mejorar la calidad de los trabajos. Casi 130 investigadores
de España, Portugal, Francia, Italia, Alemania, Austria, Suiza, Estados Unidos, Argentina,

2
Colombia, Uruguay, Ecuador y Perú han accedido a llevar a cabo la revisión de alguno de
los trabajos que se presentan en este XIII EJIP. Esto se puede considerar como un gran
salto del EJIP fuera de nuestras fronteras y un paso más para que el EJIP se conozca
internacionalmente. Otro símbolo de esta internacionalización del EJIP es la gran cantidad
de trabajos que se han redactado en inglés. Los jóvenes paleontólogos y paleontólogas
cada vez están más capacitados y manejan perfectamente las herramientas necesarias
para dar a sus trabajos un alcance internacional.

En esta ocasión queremos que los jóvenes investigadores que asistan a la salida
de campo del día 18 de abril puedan conocer algo más de la geología y la biología
de la Sierra de Madrid. Pero no nos hemos querido contentar con una explicación de
estructuras geológicas o la vegetación que se observa en la sierra madrileña, sino que
hemos aprovechado la rica historia y la peculiar arquitectura de la zona para compartir
con los asistentes una excursión multidisciplinar en el que los monitores contarán
curiosidades sobre los pueblos que visitaremos y explicarán como todas las paradas son
puntos de interés didáctico ya sea por su paisaje, su biodiversidad, su geodiversidad
o su interés artístico y cultural. Esta salida estará organizada por la empresa Geosfera
(Juan Antonio Cárdaba, María Presumido y Genaro Ferrer) y contará con la colaboración
de Marco Ansón (doctorando en Bellas artes) y dos geólogos de la propia organización
(Omid Fesharaki y Daniel Hontecillas). Esperamos que todos disfrutéis de un espléndido
día de campo en la sierra de Madrid.

Como en anteriores ediciones, durante el XIII EJIP se otorgarán premios a los mejores
trabajos. Estos premios han sido patrocinados por la Sociedad Española de Paleontología
y la empresa Transmitting Science. Y como cada vez somos más y más grandes, no
debemos olvidarnos de los realmente principiantes y hemos invitado a todos los trabajos
cuyos autores se presenten por primera vez en el EJIP a participar en el “Premio Especial
Somosaguas”. Por otro lado, los nuevos científicos saben valorar que es tan importante
el qué se dice como el cómo y por eso, nuestro compañero Francisco Gascó ha querido
premiar al mejor comunicador con el premio “El Pakozoico”. Asimismo, el XIII EJIP
tendrá un “Premio especial Siete Picos” a la Dra. Soledad de Esteban por el apoyo que
actualmente le brinda a través de su empresa Transmitting Science.

Uno de los secretos que hacen que el EJIP no pierda fuelle es que cada año
la organización se lleva a cabo por un grupo diferente de jóvenes investigadores,
generalmente procedentes de instituciones diferentes a las de la edición anterior. Nuevo
comité, nuevas ideas y nada de desgaste. Sin embargo, no podemos ni queremos
olvidarnos de las personas que siempre han apoyado al EJIP, organizando una o varias
ediciones, asistiendo, divulgando, contribuyendo y enriqueciendo cada una de ellas.

Y como no somos supersticiosos esperamos que el XIII EJIP sea recordado como uno
más, como lo que son los EJIPs siempre: éxito rotundo.

Fdo: El comité organizador del XIII EJIP

3
Prólogo

H
e recibido el encargo de realizar el prólogo del libro de resúmenes del XIII
Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología (EJIP) con mucha
ilusión y más agradecimiento. Con mucha ilusión porque conozco a todos los
miembros del comité organizador, gran parte de ellos han sido mis alumnos
en algunas de las clases que he impartido en el Departamento de Paleontología de la
Universidad Complutense de Madrid y es un honor que me hayan elegido para prologar
estas páginas. Resulta enormemente alentador que tus antiguos alumnos, después de
unos cuantos años, sigan considerando interesante lo que puedas llegar a decir; así que
muchas gracias a todos.

El primer EJIP se celebró en Ariño (Teruel) en abril de 2003, de manera que ya han
pasado una docena de años, siendo ésta, pues, la decimotercera edición de estos
encuentros. Y estos encuentros, que desde el principio gozaron de muy buena salud,
han sabido mantenerse en el tiempo con un gran éxito de contenidos y participantes.
No tenemos más que echar un vistazo a los trabajos que, en esta edición, se presentan.
Son casi setenta comunicaciones orales y posters de temas muy diversos: Paleontología
sistemática (vertebrados, invertebrados, botánica, micro), Evolución, Filogenia,
Geoquímica, Paleobiogeografía, Paleoecología, Tafonomía, divulgación, nuevas
metodologías, etc. Las comunicaciones han sido realizadas por jóvenes investigadores
que provienen de, prácticamente, todas las universidades públicas españolas en las que
se imparte Paleontología y de otros centros de investigación (CSIC, ICP, etc.). En esta
edición del EJIP, el número de inscripciones ha llegado a120, esta es una cifra elevada;
pero si, además, analizamos el reparto en función del género observamos que casi se
consigue la paridad (47% mujeres, 53% hombres). No hace mucho, la presencia de
jóvenes investigadoras era mucho menor. Así que hay un motivo más para felicitarnos
por el éxito y la buena salud de este EJIP, y es que el número de científicas que en él
participan es muy alto y esto, en mi opinión, es prueba de la implantación, madurez y
fortaleza que ha ido alcanzando nuestra disciplina científica.

La importancia de este encuentro viene avalada también por los numerosos
investigadores que organizan esta edición del EJIP pertenecientes a diversas instituciones
científicas (Universidad Complutense de Madrid, Universidad Politécnica de Madrid,
Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid e Instituto de Geociencias). Además,
y siguiendo la estela de muchas otras reuniones y congresos científicos, el comité
organizador ha logrado conseguir, con mucho trabajo y esfuerzo, el mecenazgo de varias
entidades nacionales e internacionales que colaboran patrocinando estas jornadas y los
premios que se van a conceder que, sin duda, servirán de acicate a nuestros jóvenes
investigadores.

Es muy estimulante ver cómo tantos jóvenes científicos sienten atracción hacia la
Paleontología, fascinante disciplina científica, y cómo, a pesar de todas las dificultades
que se encuentran en el camino, dedican su atención, esfuerzo, ganas y talento a la tarea
de entender la historia de la vida en toda su amplitud y complejidad.

Los últimos años han sido muy difíciles para la ciencia en nuestro país y la Paleontología

4
no ha sido ajena a esta situación. Pero no puedo terminar este prólogo sin mandar un
mensaje de esperanza y ánimos a todos los jóvenes paleontólogos que se aventuran
por el camino de la investigación. Este no es un camino fácil pero no olvidéis que, como
decía mi admirado profesor Don Jaime Truyols, “la Naturaleza siempre recompensa a sus
amantes” (no tengáis nunca la menor duda de ello).

Sólo me queda haceros un ruego desde lo más profundo: seguid adelante haciendo
grande esta magnífica ciencia. Vuestra energía, fuerza y entusiasmo nos anima a todos
a seguir trabajando.

¡¡¡ Muchísimas gracias, chicos!!!

Marián Álvarez-Sierra
Profesora Titular de Paleontología
Departamento de Paleontología
Facultad de Ciencias Geológicas
Universidad Complutense de Madrid

5
Conferencias invitadas
Current Trends in Paleontology and Evolution

8
XIII EJIP Conference Proceedings

¿Por qué acercar la ciencia a personas con necesidades
especiales?
Why communicating science to people with special needs? 

Alejandra García-Frank1, 2,* y Miguel Gomez-Heras2

E
l acceso a la Ciencia es un derecho fundamental Con la filosofía de aunar a los científicos que organizaban
recogido en el artículo 15 de la Carta Internacional actividades de divulgación científica para personas con algún
de los Derechos Humanos y la Convención sobre los tipo de discapacidad y fomentar la divulgación de la ciencia
Derechos de las Personas con Discapacidad (CDPD) entre personas con diversidad funcional o que no hayan tenido un
pretende asegurar el goce pleno y en condiciones de igualdad de acceso amplio a contenidos científicos se constituyó en febrero
todos los derechos humanos. En muchos colectivos de personas de 2014 la asociación “Ciencia sin Barreras: Asociación para
con discapacidad abundan las actividades sociales, pero no las la Divulgación Científica Inclusiva” (Reg. Nac. Asoc. 605355).
relacionadas con la adquisición de contenidos y las actividades Según el artículo 2 de sus estatutos la existencia de esta
de divulgación mejoran el desarrollo humano, intelectual y Asociación tiene como fines:
social, a la vez que mejoran el autoconcepto del individuo (y Promover la divulgación inclusiva y no discriminatoria de
por tanto su calidad de vida). Para el científico, divulgar supone la ciencia y promover la cultura científica entre personas con
una interiorización de las bases más fundamentales de su diversidad funcional, independientemente de su tipo. El término
conocimiento… ¡y es una experiencia gratificante! “diversidad funcional” no es alternativo a “discapacidad”,
Disciplinas como la Geología (o dentro de ésta, la sino que se refiere a que cada miembro de una sociedad tiene
Paleontología) facilitan las actividades multisensoriales que unas determinadas habilidades, sean de carácter transitorio o
al multiplicar la estimulación pueden mejorar el proceso de permanente, lo que crea una diversidad que no debe generar
aprendizaje. Las actividades divulgativas deben tender a ser exclusiones o discriminaciones. El punto de referencia del
inclusivas (mixtas), lo que resulta beneficioso para todos los que se parte es el propio individuo con todas sus habilidades
participantes. La inclusividad y la atención a la diversidad en independientemente de lo que la sociedad establece
la divulgación es algo que ha de dejar de ser “opcional” para estadísticamente como normal.
convertirse en un deber. Impulsar y apoyar actividades de fomento de la cultura
Durante los años 2013 y 2014 se desarrollaron en la científica destinadas a todos los grupos sociales, con especial
Universidad Complutense de Madrid dos proyectos de atención a los que tengan un acceso más difícil a los medios
innovación y mejora de la calidad docente (PIMCD) que bajo tradicionales de comunicación de la ciencia.
el nombre “Geodivulgar: Geología y Sociedad” y el lema Realizar actividades que fomenten el intercambio de
“Geología para todos” buscaban realizar una divulgación de esta experiencias y la comunicación no discriminatoria entre
Ciencia de la manera más universal posible. Con este objetivo personas con diversidad funcional y el resto de la sociedad.
se comenzaron a realizar actividades de divulgación adaptadas Promover el cumplimiento de la Convención Internacional
a personas con diversidad funcional: primero en el Colegio de sobre los Derechos de las Personas con Discapacidad de la ONU.
Educación Especial María Corredentora y después con personas Trabajar por la promoción de situaciones de igualdad en el
con sordoceguera. Tras estas primeras actividades descubrimos acceso a la educación científica no formal como medio para
que existía una necesidad específica de diseñar actividades de la normalización e integración de las personas con diversidad
divulgación adaptadas que pudieran ser accesibles para personas funcional.
con distintas necesidades.

Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, c/José Antonio Novais 12, 28040, Madrid. *Email: agfrank@ucm.es
1

Ciencia sin Barreras, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, c/José Antonio Novais 12, 28040, Madrid.
2

9
Current Trends in Paleontology and Evolution

Promover la comunicación entre asociaciones que trabajen de Divulgación Científica, Método Científico y Pensamiento
en el ámbito de la divulgación científica y la atención a la Crítico, y dos Primeros Premios Ex Aequo en la Categoría
diversidad funcional. Ciencia, Ingeniería y Valores.
Comunicar por diversos canales los resultados de las La asociación también ha patrocinado actividades como
actividades de fomento de la cultura científica a toda la sociedad. la edición del volumen “Erase una vez la Geología”, con
Promover la autoestima y el trato integral de las personas relatos premiados en el primer certamen de relatos geológicos
con diversidad funcional a través del desarrollo de la dimensión convocado por Geodivulgar: Geología y Sociedad y relatos,
científica y del conocimiento habitualmente olvidado en este fuera de concurso, de alumnos del Colegio de Educación
colectivo. Especial María Corredentora. También se ha patrocinado la
Favorecer el desarrollo de todas las facetas de las personas sesión de “La Paleontología como herramienta integradora” del
con diversidad funcional especialmente el de la búsqueda de presente Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología
conocimiento y aptitud científica para incidir en el autoconcepto (EJIP 2015).
de los usuarios y en los estereotipos del conjunto de la población. En este año 2015, seguiremos organizando actividades
En el poco más de un año de vida de la asociación, se han de divulgación de Geología y de otras ciencias entre las que
incorporado a la asociación geólogos, biólogos, físicos y químicos queremos destacar la preparación de una salida de campo
que incluyen como parte de su trabajo diseñar actividades de accesible a personas sordociegas y unas jornadas sobre
divulgación adaptadas a las necesidades de distintos colectivos, divulgación científica y discapacidad.
profesionales de distintas áreas relacionadas con la atención a Te animamos como joven investigador en Paleontología a
la discapacidad y personas que con su aportación económica que des una dimensión social e inclusiva a tus investigaciones,
ayudan a sostener las actividades de la asociación. y te animamos a que colabores con esta asociación: http://
En este año que ha pasado se han realizado varias actividades cienciasinbarreras.theiagd.org/
con personas con discapacidad intelectual, tanto en el colegio
María Corredentora como con el Centro ocupacional San
Pedro de Barajas, se realizaron actividades para personas con
discapacidad visual y/o auditiva en la delegación provincial de
la ONCE de Segovia o durante la Semana de la Ciencia y se
organizó un curso de Lengua de Signos Española.
El pasado octubre, miembros de la asociación fueron
premiados en el Concurso Internacional de Divulgación Ciencia
en Acción 2014 por actividades relacionadas con la divulgación
inclusiva. Así se obtuvo un Primer Premio Ex Aequo de Trabajos

Figura 1. Logotipo de la asociación “Ciencia sin Barreras”.

10
XIII EJIP Conference Proceedings

Fósiles bajo el microscopio: datos histológicos para
reconstruir el desarrollo y el modo de vida de los vertebrados
a través de la evolución
Fossils under the microscope: histological data for reconstructing vertebrate development and life history through
evolution

Cayetana Martinez-Maza1
Palabras clave: tejido óseo, modelado óseo, crecimiento, morphología, modo de vida.

Keywords: bone tissue, bone modelling, growth, morphology, life history.

Introducción ellos y con los espacios funcionales del cráneo (cavidades

E
cerebral, ocular, nasal, oral), manteniendo el equilibrio estructural
l hueso es un tejido dinámico cuyo crecimiento varía
y funcional de todo el sistema (Martinez-Maza et al. 2006). En
en respuesta a factores internos y externos durante
este contexto, el análisis microscópico de la superficie ósea
la vida del organismo. El particular crecimiento
permite identificar las actividades de formación y reabsorción
aposicional del hueso y su mineralización hacen que
ósea para elaborar patrones de modelado óseo (PMO) e inferir
estas respuestas queden registradas en la microestructura del
los modelos de crecimiento de cada especie (Figura 1). El
hueso. En paleobiología, los restos esqueléticos constituyen
desarrollo de una metodología no destructiva de réplicas de alta
la principal fuente de información, tradicionalmente a través
resolución de la superficie del hueso supuso un impulso para esta
del estudio de su morfología y más recientemente a través del
línea de investigación permitiendo la obtención de los primeros
análisis de ácidos nucleicos y proteínas preservados en ellos.
modelos de crecimiento de homínidos extintos (Martinez-Maza
Entre estos dos niveles de estudio, el análisis microscópico de
et al. 2006). Estos estudios han permitido descubrir la presencia
los tejidos duros proporciona una rica información acerca del
de una región de reabsorción característica en la parte anterior
desarrollo, el modo de vida, la fisiología de los organismos
de la cara y de un PMO único en la región sinfisaria de nuestra
preservada en su organización tisular. En este texto revisaré
especie que explican la presencia de la fosa canina y el mentón
dos de las aproximaciones fundamentales al estudio de la
y su ausencia en otras especies próximas (H. heidelbergensis,
histología del hueso, el análisis de los procesos de crecimiento
H. neanderthalensis, H. antecessor). El estudio de series
por modelado óseo en la superficie del hueso y el estudio de
ontogenéticas muestra que estas características se establecen
aspectos biológicos del organismo mediante análisis de la
durante la etapa juvenil, mientras que los adultos muestran un
microestructura en secciones.
cambio drástico en sus direcciones de crecimiento. Los cambios
Dinámicas de crecimiento del complejo craneofacial – postnatales del PMO reflejan la complejidad del crecimiento
análisis de la superficie ósea craneofacial y las influencias del crecimiento cerebral, la fusión
de las suturas craneofaciales y el crecimiento de los espacios
Los estudios sobre las dinámicas de crecimiento a partir de funcionales relacionados con los requerimientos fisiológicos de
datos de la superficie del hueso se han centrado en el análisis de un organismo en crecimiento. El particular modo de crecimiento
la morfología craneofacial de primates buscando determinar (1) craneofacial de los humanos destaca cuando se compara con otros
cómo crece este complejo para dar lugar a la morfología adulta primates, fundamentalmente chimpancés y gorilas, en los que
y (2) qué cambios en el proceso de crecimiento explican las predomina el crecimiento facial anterior sin cambios notables
diferencias morfológicas a lo largo de la evolución. El marco en el desarrollo postnatal (Martinez-Maza et al. 2013). Estas
teórico de la biología craneofacial establece que los distintos comparaciones revelan que la presencia de reabsorción ósea es
elementos esqueléticos del cráneo, como parte de un sistema mayor en los hominoideos, posiblemente relacionado con su
complejo, crecen mediante el mecanismo de modelado óseo ortognatismo facial. También ponen de manifiesto la existencia
(formación y reabsorción ósea) al tiempo que interactúan entre

Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Pinar 25, 28006, Madrid, España. Email: martinezmaza.cayetana@gmail.com
1

11
Current Trends in Paleontology and Evolution

de áreas estables y otras de gran variabilidad en el PMO del distintas especies de primates actuales y extintos para explicar
esqueleto facial y la mandíbula que se conservan a través de las diferencias morfológicas intra e interespecíficas. Una de
la filogenia de primates. Estas áreas sugieren la existencia de las apuestas más atractivas es la integración de histologia y
limitaciones en el desarrollo comunes a todos los primates morfometría geométrica para responder preguntas complejas
(áreas estables) que requieren de ajustes en el crecimiento de sobre desarrollo y evolución. Los primeros resultados han
otras regiones (áreas variables) para mantener el equilibrio permitido elaborar modelos con las direcciones de crecimiento
funcional y estructural del complejo craneofacial. Actualmente y los cambios morfológicos del esqueleto craneofacial así como
se están obteniendo nuevos datos sobre el crecimiento en su relación con los espacios funcionales.

Figura 1. La parte superior de la figura esquematiza los pasos para obtener las dinámicas de crecimiento del esqueleto facial a partir
del análisis de la superficie ósea. Se muestran los patrones de distribución de los campos de formación (negro/punteado) y reabsorción
de hueso (gris). El patrón de modela óseo general muestra las direcciones de crecimiento en la etapa adulta. La parte inferior muestra
distintas carcterísticas histológicas observadas en el corte del metápodo central de Hipparion concudense. Flechas blancas (a): vasos
abiertos en la superficie; flechas rojas (b) y (c) líneas de crecimiento; (d)-(f ): creciente grado de remodelación ósea de inmaduro a
adulto.

12
XIII EJIP Conference Proceedings

La biología del individuo reflejada en la técnicas está limitada por el tamaño de los especímenes (10 cm
microestructura ósea – análisis de secciones máximo) y por el bajo número de instalaciones y la alta demanda
transversales de hueso que dificultan su acceso.
La organización microestructural del tejido óseo refleja la Agradecimientos
influencia de cuatro señales: desarrollo, biomecánica, ambiente/
Quiero agradecer al comité organizador del EJIP-XIII por
medio y filogenia (Klevezal, 1996; Padian, 2013). El análisis al
invitarme a participar en este congreso. A Manuel Nieto Diaz
microscopio de cortes transversales de hueso permite identificar
por su apoyo durante el desarrollo de estas investigaciones.
características histológicas relacionadas con aspectos de la
biología del organismo como los patrones de vascularización o Bibliografía
el mayor/menor grado de organización del tejido -relacionados
con la velocidad de de crecimiento y el estado de desarrollo Padian K and Lamm E-T (eds) (2013) Bone histology of fossil
del individuo-, la presencia de procesos de remodelación tetrapods: advancing methods, analysis, and interpretation.
ósea -relacionados con el desarrollo y la biomecánica- o la Berkeley: University of California Press, 285 pp.
presencia de marcas de detención del crecimiento (lines of Klevezal GA (1996) Recording structures of mammals:
arrested growth y external fundamental system) -relacionadas determination of age and reconstruction of life history.
con la estacionalidad del crecimiento en épocas desfavorables Netherlands: A A Balkema Publishers. 274 pp.
con carencias de alimento-. El análisis de estas marcas de Martinez-Maza C, Rosas A and García-Vargas S (2006)
crecimiento (esqueletocronología) proporciona información Bone paleohistology and human evolution. Journal of
sobre la edad de muerte del individuo y la demografía (Figura 1). Anthropological Science, 84: 77-81.
Además este registro anual del crecimiento permite comprender Martinez-Maza C, Rosas A and Nieto-Diaz M (2013) Postnatal
mejor el desarrollo del individuo y establecer curvas de changes in the growth dynamics of the human face revealed
crecimiento. Recientemente, el estudio de distintas poblaciones from bone modelling patterns. Journal of anatomy,  223:
de los équidos Hipparion, Anchitherium y Equus de la Península 228-241.
Ibérica ha permitido saber no sólo el estado de desarrollo de Martinez-Maza C, Alberdi MT, Nieto-Diaz M and Prado
cada individuo y la estructura poblacional, sino que además JL (2014) Life-History Traits of the Miocene Hipparion
ha mostrado que la madurez esquelética/sexual se alcanza concudense (Spain) inferred from bone histological structure.
a distintas edades, con variaciones inter- e intraespecíficas. PLoS ONE, 9(8): e103708.
Asimismo, se ha observado diferencias en la biomecánica ya
que el patrón de remodelación ósea durante el desarrollo difiere
entre especies, lo cual podría indicar diferentes adaptaciones
de la locomoción según el terreno. Los datos histológicos han
mostrado que diferentes ambientes pueden afectar al desarrollo
de estas especies. En el caso de las poblaciones de Anchitherium,
los datos histológicos muestran diferencias en el desarrollo que
indican que las poblaciones de A. matritense y A. alberdiae
(Cuenca Madrid) alcanzan su madurez esquelética más tarde
que las poblaciones de A. castellanum (Cuenca del Tajo). Estos
datos abren una línea muy prometedora para explorar cómo
el cambio climático afecta al desarrollo de las especies. Otro
aspecto que podemos analizar a través de la histología es la
ecología de la especie. En los roedores del género Arvicola, la
biomecánica de sus extremidades anteriores está íntimamente
relacionada con su modo de vida acuático o semiacuático.
Como consecuencia, los húmeros de las formas semiacuáticas
muestran una capa cortical claramente mas engrosada que las
acuáticas. El estudio de la microestructura interna se ha visto
limitado por la necesidad de extraer secciones de la región
media de la diáfisis de huesos. Existen métodos no destructivos
como el acelerador de partículas Synchrotron que permiten
obtener datos de la microestructura del hueso en alta resolución
aportando información 3D. Sin embargo, la aplicación de estas

13
Current Trends in Paleontology and Evolution

La isla maravillosa: paleoecología de ecosistemas boscosos y
ámbar cretácico
The wonderful island: paleoecology of forested ecosystems and Cretaceous amber

Enrique Peñalver1

Se muestran los diferentes casos publicados de interacciones paleoecológicas “congeladas” en el interior del
ámbar del Cretácico Inferior (Albiense) de la Península Ibérica. Se discute sobre la relevancia de estos registros
desde los puntos de vista paleoecológico y paleoetológico y también para los estudios evolutivos.

Palabras clave: interacciones planta-insecto, tela de araña, insectos en cópula, gregarismo, Albiense

The diverse cases of paleoecological interactions “frozen” into the Lower Cretaceous amber (Albian) of the Iberian
Peninsula are showed. The relevance of these records is discussed according to the evolutionary studies and from
the paleoecological and paleoethological points of view.

Keywords: plant-insect interactions, spider web, insects in copula, gregariousness, Albian

D
urante el Cretácico Inferior la actual Península Ibérica la agonía o en pocos segundos o minutos después de la muerte.
era una isla. Al menos en algunas partes cerca de la costa Este es un proceso similar al enterramiento rápido, por lo que
se desarrollaron bosques de coníferas bajo un clima quedan protegidos casi al instante sin signos de desarticulación y,
subtropical. Un aspecto muy peculiar de estos bosques en algunos casos, varios fósiles de organismos se encuentran en
es que producían grandes cantidades de resina. Se piensa que la asociación mostrando interacciones paleoecológicas directas o
resina fue exudada por plantas de las familias Araucariaceae y/o indirectas.
Cheirolepidiaceae. Fue transportada por los ríos a larga o corta Las que se han descubierto en el ámbar peninsular del Cretácico
distancia, y finalmente quedó enterrada en zonas de estuario y son tanto intraespecíficas como interespecíficas. Las segundas
pantanosas donde se transformó en ámbar. Hasta ahora se han son más abundantes, y de ellas destacan las interacciones planta-
catalogado unos 130 yacimientos de ámbar en la Península insecto. Aunque los casos descubiertos son pocos, éstos son muy
Ibérica, y la mayoría de ellos son de edad Albiense, hace unos relevantes para conocer la antigüedad y la evolución de ciertos
105 millones de años, en plena expansión de las angiospermas. comportamientos en los artrópodos terrestres y la estrecha relación
En periodos anteriores o posteriores los bosques en lo que que tuvieron con las plantas durante el Cretácico (Peñalver et al.
actualmente es la Península no produjeron una cantidad tan 2014; Pérez-de la Fuente et al. 2014).
alta de resina. Los principales depósitos son Peñacerrada I (= En la conferencia se mostrarán varios ejemplos ya publicados,
Moraza) en Burgos, San Just en Teruel y El Soplao en Cantabria. haciendo hincapié en el proceso de investigación que se ha realizado
El proceso por el cual la resina atrapó pequeños y en la relevancia de estos registros desde los puntos de vista
organismos, principalmente artrópodos, y luego quedó paleoecológico, paleoetológico y de los estudios evolutivos.
enterrada, polimerizándose y experimentando otros procesos de De las interacciones intraespecíficas se mostrará un caso de
transformación hasta convertirse en lo que llamamos ámbar, es insectos en cópula y otro de una asociación que indica gregarismo
muy peculiar. Sin embargo, lo que ha llamado poderosamente en insectos colémbolos (Peñalver et al. 2014).
la atención de los paleontólogos y del público en general desde Un ejemplo de interacción interespecífica en ámbar de San
antiguo es la conservación tan detallada que se produce de estos Just lo constituye un fragmento de tela de araña de tipo orbicular
organismos. que muestra algunas de las presas que atrapó (Peñalver et al.
Dentro de la fase biostratinómica, los artrópodos atrapados 2006, 2008). Corresponde a una evidencia de depredación
por resinas quedan en general completamente cubiertos durante mediante la elaboración de una estructura de captura. Otro

Museo Geominero, Instituto Geológico y Minero de España, 28003 Madrid. e.penalver@igme.es
1

14
XIII EJIP Conference Proceedings

ejemplo, es el de diminutos insectos tisanópteros, en ámbar
de Peñacerrada, que muestran abundantes granos de polen de
gimnosperma pegados al cuerpo, muchos de ellos adheridos a
setas especiales, o bien desprendidos alrededor (Peñalver et al.
2012). Este registro indica que durante el Cretácico Inferior los
tisanópteros fueron polinizadores de gimnospermas y también
sugiere que pudieron ser subsociales. Entre otros ejemplos,
también se mostrará el estudio de un extraño insecto inmaduro
del grupo de los neurópteros crisopoideos que presenta una
densa nube de restos vegetales anclada en el dorso gracias a
unas largas prolongaciones del tórax y del abdomen de las que
salían abundantes setas especiales (Pérez-de la Fuente et al.
2012). Sin duda, la nube de restos vegetales servía al insecto
para camuflarse frente a sus depredadores y sus presas. Este
fósil en ámbar cántabro de El Soplao mostró que esta peculiar
estrategia de camuflaje ya existía en el Cretácico Inferior.

Referencias
Peñalver E, Arillo A, Barrón E, Delclòs X, Pérez-de la Fuente R,
Peris D y Sánchez-García A (2014) El ámbar de España como
fuente de información paleoecológica (Albiense: Cretácico
Inferior), in: Royo-Torres R, Verdú FJ, Alcalá L (Coords.),
XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de
Paleontología. ¡Fundamental!, 24: 153-155 pp.
Peñalver E, Grimaldi DA and Delclòs X (2006) Early Cretaceous
Spider Web with Its Prey. Science, 312: 1761.
Peñalver E, Grimaldi D and Delclòs X (2008) Early spider web.
Yearbook of Science and Technology 2008, MacGraw Hill,
New York, 103-105.
Peñalver E, Labandeira CC, Barrón E, Delclòs X, Nel P, Nel
A, Tafforeau P and Soriano C (2012) Thrips Pollination
of Mesozoic Gymnosperms. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 109
(22): 8623-8628.
Pérez-de la Fuente R, Delclòs X, Peñalver E, Speranza M,
Wierzchos J, Ascaso C and Engel MS (2012) Early evolution
and ecology of camouflage in insects. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America, 190 (52): 21414-21419.
Pérez-de la Fuente R, Peñalver E, Arillo A, Peris D, Sánchez-
García A and Delclòs X (2014) Paleobiotic interactions
from Early Cretaceous Spanish amber. The 4th International
Paleontological Congress. Mendoza, Argentina, 393 p.

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Current Trends in Paleontology and Evolution

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XIII EJIP Conference Proceedings

Comunicaciones

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Current Trends in Paleontology and Evolution

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XIII EJIP Conference Proceedings

Morfometría geométrica aplicada al estudio de dientes
aislados de dinosaurios terópodos
Geometric morphometrics applied to the study of isolated theropod dinosaur teeth

Antonio Alonso1*, Pablo Navarro-Lorbés1, José Ignacio Canudo1 y Gloria Cuenca-Bescós1

Palabras clave: Theropoda, dientes aislados, Procrustes, thin-plate spline, Análisis de componentes principales.

Keywords: Theropoda, isolated teeth, Procrustes, thin-plate spline, Principal components analysis.

L
os dientes aislados de terópodos suelen ser la única o más supone una limitación dado que diferentes grupos de terópodos
diversa evidencia de estos dinosaurios que se encuentra poseen morfologías muy parecidas. Este problema se evidencia
en las formaciones mesozoicas. La explicación es que el en los análisis estadísticos multivariantes (Hendrickx et al. in
esmalte dental es la parte biomineralizada más resistente press) dado que su estudio permite discriminar únicamente a
de un vertebrado, hecho que se une al reemplazo de dientes en los nivel de gran grupo.
dinosaurios durante el transcurso de su vida (Currie et al. 1990). Debido a la forma simple de los dientes de terópodo,
Por esta razón, estos elementos esqueléticos son de fundamental sólo se han definido 3 landmarks: El punto mesial de la base
importancia para el estudio de este grupo de dinosaurios. La de la corona, el ápice y el punto distal basal de la corona.
morfometría geométrica es una herramienta potente cada vez Además se han digitalizado 10 semilandmarks, puntos no
más utilizada en diversas áreas de la ciencia como Medicina homólogos empleados para una mayor precisión en el análisis.
o Biología, y en Paleontología también ha sido aplicada en Se han distribuido 5 semilandmarks en la carena mesial y 5
estudios de dinosaurios (Marugán-Lobón y Buscalioni, 2004). semilandmarks en la distal.
El objetivo de la morfometría geométrica es el análisis Para el análisis morfométrico se ha utilizado la suite thin-
y representación de la forma mediante el uso de coordenadas plate spline (TPS) de Rohlf (2013), concretamente los programas
geométricas cartesianas. tpsDig2 (Digitize landmarks & outlines from image files), tpsUtil
El objetivo de este trabajo es probar la utilidad de esta técnica (file Utility program) y tpsRelw (Relative warps analysis), junto
junto a otros métodos de estudio como los análisis estadísticos con PAST (Hammer et al. 2001). Se han digitalizado un total
multivariantes realizados sobre variables anatómicas y de 13 puntos (con tpsDig2), de los cuales se han definido 3
observaciones cualitativas. landmarks y 10 semilandmarks (con tpsUtil), optimizados éstos
Los dientes estudiados incluyen 19 restos del yacimiento últimos mediante el método sliding landmarks (con tpsRelw).
turolense de La Cantalera-1 en la Formación Blesa (Barremiense Se han procesado mediante el método Procrustes obteniendo un
inferior) correspondientes a 4 dientes de Dromaeosauridae , 7 de consenso, la media Procrustes, que minimiza la distancia entre
Avialae?, dos de Spinosauridae, dos de Carcharodontosauridae, configuraciones de landmarks, y se ha obtenido una matriz de
dos dientes de crocodiliformes y un diente de pterosaurio, varianza-covarianza.
fotografiados con lupa Olympus SZX7, con SEM y cámara La visualización de los resultados se ha obtenido mediante la
digital Canon Ixus 220 HS. Se han añadido al análisis dientes de función thin-plate spline.
los principales grupos de dinosaurios terópodos (Abelisauridae, TpsRelw permite relajar los semilandmarks a lo largo de las
Allosauridae, Carcharodontosauridae, Tyrannosauridae, tangentes del contorno con el objetivo de minimizar la energía
Spinosauridae, Dromaeosauridae, Troodontidae, Megalosauridae de torsión (minimum bending energy). Una vez procesados los
y Avialae), tomados de diversas publicaciones y sumando un semilandmarks con la suite TPS se ha repetido el ACP con PAST.
total de 89 dientes. Para la distribución de puntos se ha elegido El análisis de componentes principales muestra un eje 1
una vista lateral del diente, con la carena mesial orientada hacia que explica el 75% de la varianza mientras que el 2 explica
la izquierda y la distal hacia la derecha, quedando el ápice en la el 18%. El primer eje varía desde formas bajas y anchas a
parte superior. En algunas fotografías ha sido necesario obtener configuraciones estrechas y alargadas; el eje 2 varía de formas
la imagen especular. con la carena distal cóncava y la mesial convexa a morfologías
La forma de los dientes de terópodo es plesiomórfica al poseer de carenas más convexas tanto en el borde mesial como en
en su mayoría una morfología zifodonta. Esta forma simple el distal (Figura 1). Los resultados obtenidos son coherentes

Grupo Aragosaurus-IUCA, Dpto. Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Calle Pedro Cerbuna 12 50009 Zaragoza, Spain. *Email: alonsogert@gmail.com
1

19
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Resultados del análisis de componentes principales sobre la matriz de varianza-covarianza El PC1 explica el 75% de la
varianza; el PC2 explica el 18%.

con la sistemática de los terópodos. Morfologías dentales con La simplicidad de la morfología de dientes de terópodo ha
rasgos primitivos como Allosauroidea, Carcharodondosauridae generado solapamientos en la distribución de los diferentes
o Megalosauridae quedan cerca del origen que es donde se grupos en el morfoespacio. Esto es habitual a la hora de realizar
sitúa la forma de consenso obtenida mediante superimposición análisis estadísticos en dientes de terópodos (Hendrickx et al. in
de tipo Procrustes. Tetanuros derivados como los troodóntidos press). Morfologías similares aparecen en grupos diferentes de
Pectinodon o Troodon quedan separados del origen. El diente de terópodos, dificultando la identificación y permitiéndola sólo a
pterosaurio (Pterosauria indet.) queda asimismo separado en el niveles taxonómicos altos.
cuarto cuadrante. Entre el primer y el cuarto cuadrante se sitúan En el caso de este análisis hay que tener en cuenta
los espinosáuridos junto a los crocodiliformes. Megalosauridae algunos factores que pueden afectar al resultado y limitar la
se sitúa entre formas primitivas y Spinosauridae, su grupo discriminación:
hermano. - Los dinosaurios terópodos muestran una variación
Los dromeosáuridos ocupan la mayor región del morfoespacio morfológica posicional dentro de la mandíbula, siendo más
con formas primitivas y derivadas que se incluyen en los cuatro rectos en la parte anterior y más curvados posteriormente.
cuadrantes. Dentro del área de Dromeosauridae se engloban - Puede existir variación ontogenética, por lo que la forma
los dientes del manirraptor Richardoestesia gilmorei y los de varía en las diferentes etapas de crecimiento del dinosaurio.
tiranosáuridos. Los dientes de Abelisauridae se encuentran entre Así mismo puede existir variación intraespecífica.
los cuadrantes 1 y 2. Dos de los dientes tomados de la bibliografía - El estado de conservación y la realización de estimaciones de
fueron clasificados por los autores como Carcharodontosauridae- la forma pueden afectar al resultado dado que se trata de una
Abelisauridae, en el análisis realizado en el presente estudio técnica muy sensible.
uno de ellos aparece representado junto a dientes clasificados - Se han utilizado grupos de dinosaurios de diferentes épocas
como Carcharodontosauridae y otro en los clasificados como y localizaciones.
Abelisauridae. Los restos atribuidos a Avialae? indet. muestran - El análisis ignora el factor tamaño, el cual es importante a la
una clara separación de los dromeosáuridos por su morfología hora de discriminar grupos de terópodos. Y se ha realizado
más derivada. en 2D, cuando otros caracteres como la sección del diente

20
XIII EJIP Conference Proceedings

son importantes.
El análisis morfométrico ha mostrado resultados coherentes
y no esencialmente diferentes de otros análisis como los análisis
multivariantes sobre variables anatómicas. En cualquier caso,
será necesaria mayor profundidad para intentar discriminar entre
variación poblacional, posicional, ontogenética e intergrupo y
cuantificar su importancia.
La técnica parece tener mayor utilidad aplicada bien dentro
de un determinado grupo de dinosaurios terópodos, bien dentro
de una población, de una especie o bien dentro de la misma
unidad geológica para el establecimiento de morfotipos. Se
pone de manifiesto que la morfometría geométrica puede ser
una herramienta útil para el estudio de dientes de dinosaurios
terópodos, aplicada junto a otros métodos de análisis como
técnicas multivariantes sobre mediciones y la observación de
parámetros cualitativos.

Bibliografía
Currie PJ, Rigby JK, Sloan RE (1990) Theropod teeth from
the Judith River Formation of southern Alberta, Canada,
in: Carpenter K, Currie PJ (Eds.), Dinosaur systematics,
Approaches and perspectives. Cambridge University Press,
Cambridge, 107-125 pp.
Hammer Ø, Harper DAT, Ryan PD (2001) PAST: paleontological
statistics software package for education and data analysis.
Palaeontologia Electronica 4:1—9.
Hendrickx C, Mateus O, Araújo R (in press) The dentition of
megalosaurid theropods. Acta Paleontologica Polonica,
http://dx.doi.org/10.4202/app.00056.2013
Marugán-Lobón J, Buscalioni AD (2004) Geometric
morphometrics in macroevolution: morphological diversity
of the skull in modern avian forms in contrast to some
theropod dinosaurs, in: Elewa AMT (Ed.), Morphometrics.
Applications in Biology and Paleontology. Springer Berlin
Heidelberg, 157-173 pp.
Rohlf FJ (2013) tpsDig2 version 2.17, Department of Ecology
and Evolution, State University of New York at Stony Brook,
New York.

21
Current Trends in Paleontology and Evolution

Análisis palinofacial de la Formación Escucha y del Grupo
Utrillas en Teruel (España). Relación con la evolución de los
medios sedimentarios y evaluación del potencial oleogenético
Palynofacial analysis of the Escucha Formation and the Utrillas Group in Teruel (Spain).
Relationship with the evolution of the sedimentary systems and evaluation of oleogenetic
potential
Yul Altolaguirre1

Palabras clave: Palinofacies, Cordillera Ibérica, Formación Escucha, Grupo Utrillas, Hidrocarburos

Keywords: Palynofacies, Iberian Range, Escucha Formation, Utrillas Group, Hydrocarbons

S
e ha realizado un estudio palinofacial a partir de la los cuatro constituyentes orgánicos microscópicos que se
Formación Escucha (Aptiense superior - Albiense utilizan para caracterizar las palinofacies de acuerdo con una
inferior) y del Grupo Utrillas (Albiense inferior - metodología similar a la propuesta por Tyson (1995): fitoclastos,
Cenomaniense inferior) en el afloramiento del Cerro de cutícula vegetal (considerada en este estudio como componente
la Orden, en la localidad de Escucha, en Teruel (40°47’38.21”N; primario), Materia Orgánica Amorfa (AOM) y palinomorfos
0°48’12.13”O). El análisis palinofacial consiste en el estudio de (granos de polen y esporas). Con el fin de evaluar el potencial
la asociación de materia orgánica palinológica, de forma que se como rocas madre de hidrocarburos de los niveles estudiados se
puede interpretar la evolución que ha experimentado un ambiente caracterizaron las esporas y granos de polen hallados en cada uno
sedimentario y averiguar ciertas características y parámetros en función de su Índice de Coloración de Esporas (SCI), un valor
ambientales del medio de sedimentación. Este estudio trata numérico que hace referencia a la coloración de las esporas y los
de averiguar la evolución de los sistemas sedimentarios de granos de polen (Waples, 1985).
las dos unidades y sus características ambientales, así como La alta proporción de fitoclastos en todas las muestras (Figura
obtener nuevos datos sobre los ambientes de sedimentación y 1) sugiere ambientes muy proximales al área fuente vegetada.
de enterramiento. Para ello se ha realizado un análisis de los Los fitoclastos opacos son dominantes frente a los translúcidos,
elementos orgánicos que componen las palinofacies, ya que lo que podría indicar una oxidación de los sedimentos, ya sea
mediante el análisis de las proporciones relativas de estos debido a las condiciones de enterramiento o a una intensa
elementos es posible inferir algunas de las características resedimentación de los materiales (Tyson, 1995). Al tratarse de
ambientales de los sistemas sedimentarios (Tyson, 1995). Se un ambiente de influencia continental, el aporte de cutículas,
aborda también el estudio de la coloración de las esporas y de fitoclastos translúcidos y granos de polen debería ser mayor
los granos de polen para establecer si estas unidades podrían que el registrado. Es posible que estos componentes hayan sido
haber sido rocas generadoras de hidrocarburos. biodegradados debido a la alta oxigenación ambiental. Tan solo
La Formación Escucha es interpretada como una llanura se preservarían las partículas más inertes, como los fitoclastos
costera (Rodríguez-López et al. 2009). El Grupo Utrillas está opacos, de forma que estos componentes son los que dominan
compuesto principalmente por areniscas de origen eólico y es las asociaciones. Se registra la presencia de esporas de hongos,
interpretado como un sistema desértico arenoso tipo erg, que lo que apoya la interpretación de que tuvo lugar una gran
en esta zona presenta facies costeras (ambientes de lagoon y biodegradación sinsedimentaria y postsedimentaria. Es posible
de playa lake) interestratificadas con facies de dunas eólicas que la aridez ambiental fomentase los incendios (Rodríguez-
(Rodríguez-López et al. 2009). López et al. 2012), generándose restos de carbón que se
Se tomaron ocho muestras que fueron molidas y tratadas con sumarían a la proporción de fitoclastos inertes. En comparación
agentes químicos (HCl, KOH, NaPO3 y HF) para eliminar el con el Grupo Utrillas, la abundancia de palinomorfos y materia
exceso de materia orgánica y las fracciones minerales. Con el orgánica amorfa en la Formación Escucha (Figura 1) indica un
residuo sobrante se elaboraron láminas transparentes. En cada medio de influencia marina en el que las plantas debieron ser muy
muestra se han contado más de 300 partículas, identificando abundantes. Concretamente, la presencia de esporas del género

Departamento de Estratigrafía, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, José Antonio Nováis 2, E-28040 Madrid, España. *Email: yaltolaguirre@gmail.com
1

22
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1: Representación de las
proporciones de los principales
elementos palinofaciales encontrados en
las muestras de la Formación Escucha y
del Grupo Utrillas. Columna estratigráfica
modificada de Rodríguez-López et al.
(2012).

Deltoidospora y la presencia puntual del género Classopollis de la influencia marina, que coincide con la transgresión del
en la Fm. Escucha parecen sugerir condiciones semiáridas. La Tethys sobre el sistema desértico (Rodríguez-López et al. 2009).
escasez de palinomorfos en el Grupo Utrillas podría señalar El incremento en granos de polen y esporas podría apuntar a la
una reducida presencia de plantas, que estarían restringidas a formación de marismas y ecosistemas similares a los manglares
las interdunas húmedas. En esta unidad se identifica un alto actuales. Las tres últimas zonas muestreadas del Grupo
número de granos de polen del género Classopollis, indicativo Utrillas (muestras LO-iTIII-01, LO-iTIII-04 y LO-iTIII-06)
de la presencia de coníferas propias de zonas áridas. Atendiendo contienen cierta proporción de granos de polen, lo que sugiere
a las características palinofaciales del Grupo Utrillas es posible el desarrollo de áreas vegetadas. Este momento coincide con
observar la evolución temporal de los medios costeros del una gran progradación del sistema desértico (Rodríguez-López
sistema desértico. Las muestras de la parte inferior, LO-TI-01 et al. 2009) y una acentuación de las condiciones de aridez. Se
y LO-TII-02, por su extrema escasez de esporas y granos de registra un incremento en la redondez de los fitoclastos de estas
polen sugieren la existencia de ambientes costeros en los que tres muestras respecto a las muestras inferiores. Esto podría ser
la continua progradación de las dunas tan solo permitiría la debido a una intensificación de la capacidad de transporte del
colonización y el desarrollo de plantas pioneras. Las muestras de viento que a su vez favorecería la progradación del erg hacia el
la parte media, LO-iTII-11 y LO-iTII-15, presentan una mayor Tethys (Rodríguez-López et al. 2012). Los índices SCI revelan
proporción de palinomorfos, siendo especialmente abundantes que las rocas se encuentran en el límite entre los estadios de
las esporas algales y algunos acritarcos. También presentan un madurez e inmadurez térmica (Waples, 1985).
incremento en la proporción de AOM (Figura 1), característica de
ambientes marinos. Ambas observaciones indican un incremento El análisis palinofacial realizado en este estudio ha permitido

23
Current Trends in Paleontology and Evolution

observar una clara diferenciación entre las características de
los ambientes sedimentarios de la Formación Escucha y del
Grupo Utrillas. La Fm. Escucha tendría un ambiente costero
con clima semiárido y desarrollo de ecosistemas similares a
los manglares. En cambio, el Grupo Utrillas sería inicialmente
un ambiente árido influenciado por la progradación de dunas,
para pasar después a un ambiente tranquilo de alta influencia
marina, y que concluiría con una nueva progradación de dunas
eólicas. Es posible que las rocas de los niveles analizados hayan
experimentado, puntualmente, una alteración térmica de la
materia orgánica suficiente como para comenzar la generación
de hidrocarburos líquidos y wet gas.

Agradecimientos
Agradecer la inmensa ayuda de Juan Pedro Rodríguez-
López, Eduardo Barrón y Nieves Meléndez en la realización de
este trabajo. Agradecimientos también a la revisora Diana Isabel
Vergara Gómez y a un revisor anónimo. Se agradece el apoyo
económico del proyecto de Investigación CGL2011-23717
financiado por el Ministerio de Economía y Competitividad
(MINECO) del Gobierno de España.

Bibliografía
Rodríguez-López JP, Meléndez N, Soria AR, de Boer PL (2009)
Reinterpretación estratigráfica y sedimentológica de las
formaciones Escucha y Utrillas de la Cordillera Ibérica.
Revista de la Sociedad Geológica de España, 22(3-4): 163-
219.
Rodríguez-López JP, Meléndez N, de Boer PL, Soria AR (2012)
Controls on marine–erg margin cycle variability: aeolian–
marine interaction in the mid-Cretaceous Iberian Desert
System, Spain. Sedimentology, 59(2): 466-501.
Tyson RV (1995) Sedimentary organic matter. Chapman &
Hall, London, 615 pp.
Waples D (1985) Geochemistry in Petroleum Exploration.
IHRDC, Boston, 232 pp.

24
XIII EJIP Conference Proceedings

Alometría y dimorfismo sexual del fémur de Homo sapiens y
Homo neanderthalensis en un contexto evolutivo
Allometry and sexual dimorphism in the femur of Homo sapiens and Homo neanderthalensis in an evolutionary
context

Noelia Anaya García1*, Antonio Rosas González 1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio García-Tabernero1,
Rosa Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4

Palabras Clave: Fémur, morfometría geométrica, dimorfismo sexual, alometría, neandertales

Keywords: Femur, geometric morphometrics, sexual dimorphism, allometry, neanderthals

E
n este estudio se emplean técnicas de morfometría a la más distal. Además, se comparan réplicas de fósiles de
geométrica en 3D para conocer las diferencias fémures neandertales completos, procedentes del yacimiento
morfológicas que existen entre sexos en Homo sapiens; de Feldhofer (Alemania) y La Ferrasie (Francia). Dentro del
si existe o no patrón alométrico y con ello establecer género Homo se analiza también una muestra consistente en
una comparación morfológica con los fémures neandertales formas tempranas de Homo (Homo habilis y Homo erectus), y
del yacimiento de El Sidrón (Asturias). Desde una perspectiva para establecer un marco comparativo más amplio, se incluye un
evolutiva, la variabilidad morfológica se estudia incluyendo a los fémur de chimpancé (Pan troglodytes) y gorila (Gorilla gorilla).
grandes simios antropomorfos que poseen un tipo de locomoción La metodología empleada es la Morfometría Geométrica 3D.
completamente distinto; ya que presentan un comportamiento Permite cuantificar la variación en forma (mediante Distancias
ortógrado no bípedo. Dentro del género Homo, los cambios Procrustes) y tamaño (a partir del Centroid Size) de un objeto
anatómicos afectan a toda la extensión del fémur, y se dan tanto a través del desplazamiento en el espacio de un conjunto de
en su estructura interna como externa. Homo neanderthalensis, landmarks cartesianos o puntos morfométricos de referencia
presenta ciertos rasgos especiales que hacen que focalicemos (homólogos en toda la muestra). Para minimizar las distancias
nuestro estudio en ellos. Un rasgo diagnóstico que los diferencia entre landmarks homólogos se realiza la traslación, rotación y
es su robustez (Aiello y Dean, 1990). Algunas estructuras en escalado de las formas; tras lo que se obtienen las Distancias
la región proximal como la cabeza y cuello femoral presentan Procrustes (Zelditch et al. 2004), Posteriormente, se realiza un
grandes dimensiones relativas, que pueden estar relacionadas análisis de componentes principales, que permite reducir las
con un peso corporal elevado. Las diáfisis también presentan un múltiples dimensiones de los datos y observar tendencias de
alto grado de robustez, una curvatura anteroposterior mayor que variación así como explorar la variación morfológica (de mayor
en Homo sapiens y unas fuertes inserciones musculares. Rasgos a menor varianza explicada) a lo largo de los ejes de variación.
que responden a una respuesta biomecánica caracterizada por También se ha realizado un análisis de comparación de medias
una elevada concentración de esfuerzos en estas áreas. tanto para la forma como para el tamaño, y contrastar así si
Para establecer un marco comparativo con neandertales, se existen diferencias significativas en ambos parámetros entre
ha analizado una muestra compuesta por 109 fémures de Homo los dos sexos. En este estudio se han identificado 71 landmarks
sapiens. Procedentes de una misma población del siglo XX de homólogos para los fémures completos de Homo sapiens y un
Palencia, de edad y sexo conocido, perteneciente al Grupo de número variable (23, 9 y 5 landmarks) para los conservados en
Paleoantropología del MNCN-CSIC y al Museo de Anatomía la muestra fósil neandertal.
de la Universidad de Valladolid. Los fémures neandertales El análisis de componentes principales en los fémures
proceden de la Cueva de El Sidrón, en Asturias. Consisten de Homo sapiens informa de que la variabilidad morfológica
en un fragmento que conserva la región proximal y cinco puede explicarse mediante los tres primeros componentes, que
fragmentos de diáfisis, que abarcan desde la parte más proximal recogen una varianza > 38%. Se observan cambios que afectan

Grupo de Paleoantropología. Departamento de Paleobiología; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. *Email: n.anaya@ucm.es
1

Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad
2

Asociada al CSIC.
Área de Prehistoria. Departamento de Historia; Universidad de Oviedo, Calle Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011 Oviedo, España.
3

Museo Anatómico. Departamento de Anatomía Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramón y Cajal 7, 47005 Valladolid, España.
4

25
Current Trends in Paleontology and Evolution

forma también se obtienen diferencias significativas, expresadas
mediante una comparación de medias de las Distancias
Procrustes. Para explorar la relación entre ambas variables
(forma y tamaño) se llevó a cabo una regresión lineal mediante
el método de mínimos cuadrados donde se relacionó la forma
como variable dependiente frente al tamaño como variable
independiente. Los resultados obtenidos informan de que, con
un valor significativo, (p=0,01) existe una alometría positiva
y que ésta explica un 2,16% de la variabilidad encontrada.
Por último, se eliminaron los residuos de la regresión anterior
para analizar la variabilidad de la forma no alométrica y se
obtuvieron diferencias significativas entre ambos sexos. Para la
muestra de fémures fósiles neandertales de El Sidrón también
ha analizado la variabilidad morfológica a través de un análisis
de componentes principales. Debido al estado fragmentario
se analizó por un lado la región proximal, y por otro lado las
diáfisis. En primer lugar se analizó independientemente cada
fragmento y en segundo lugar aquellos fósiles que comparten un
subconjunto de landmarks (diáfisis proximal, media y trocánter
menor). En una muestra que incluye también fémures de Homo
sapiens, formas tempranas del género Homo, otros neandertales
y fémures de chimpancé y gorila. Cuando se analiza la región
proximal, se observan diferencias en las dimensiones de la
cabeza femoral, que es mayor en los neandertales, así como
diferencias en la proyección del trocánter menor y el ángulo
que forma el cuello con la diáfisis (Figura 1). En las diáfisis,
la variabilidad observada se relaciona con cambios en la
anchura (tanto en el eje antero-posterior como medio-lateral) y
posición de algunas inserciones, como la del gluteus maximus
y vasto lateral. En lo que concierne a la anchura de la diáfisis,
los fémures neandertales de El Sidrón presentan unos valores
variables, con una tendencia de elevada anchura medio-lateral y
una reducida anteroposterior.
En cuanto al dimorfismo sexual, las diferencias encontradas
Figura 1. Diagramas cartesianos de dispersión para los en la cabeza y cuello femoral pueden atribuirse a la morfología
dos primeros componentes principales y representación
de la pelvis, que ejerce un efecto sobre el fémur al participar
de los extremos de variabilidad morfológica de la muestra,
en la que se incluye el fragmento SD-1609+ procedente de en el soporte y movimiento del cuerpo (Ruff, 1995). Nuestros
El Sidrón. Se detalla el % de varianza explicado por cada análisis confirman que el tipo de locomoción determina los
eje. La muestra de Homo sapiens se simboliza con rombos, rasgos morfológicos del fémur. En concreto, la cabeza femoral
en azul los masculinos y en granate los femeninos. Con en homínidos bípedos adquiere un mayor tamaño respecto de
círculos verdes a los neandertales; triángulos rosas las formas
las especies cuadrúpedas ya que es la extremidad inferior la
tempranas de Homo; asteriscos rojos los fémures de gorila y
las rayas rojas los de chimpancé. Las flechas blancas indican encargada del soporte el peso corporal. Y junto un cuello más
cambios morfológicos relevantes. largo, proporciona a la musculatura de la cadera mayor estabilidad
(Aiello y Dean, 1990). En neandertales se observan unas diáfisis
a la orientación del cuello y su torsión, el ángulo del cuello
más robustas y redondeadas que en humanos modernos, lo cual
respecto de la diáfisis, la curvatura anteroposterior de la diáfisis
se ve favorecido con un mayor refuerzo postero-medial en la
y la robustez del fémur. Para el estudio del dimorfismo sexual,
mitad de la diáfisis. Hecho que puede responder a mayores
se encuentran diferencias significativas, tanto de forma como
niveles en la actividad física relacionada con la locomoción y
de tamaño (p<0,0001) entre machos y hembras. Con respecto al
una elevada concentración de esfuerzos biomecánicos (Trinkaus
tamaño, contrastando el Centroid Size se encuentran diferencias
y Ruff, 1999). Otros caracteres observados que corroboran este
significativas entre sexos, donde los fémures masculinos
hecho son unas inserciones musculares más desarrolladas, como
presentan mayor tamaño (Auerbach y Ruff, 2004). En cuanto a la
en el caso del músculo gluteus maximus.

26
XIII EJIP Conference Proceedings

Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC.
Financiación procedente del MINECO (CGL2012-366829)
y Principado de Asturias. A los revisores Marta Pina y José
Miguel Carretero por las detalladas observaciones y acertados
comentarios.

Bibliografía
Aiello L and Dean C (1990) An introduction to human
evolutionary anatomy. Academic Press, New York, U.S.A,
596 pp.
Auerbach, BM, and Ruff, CB (2006). Limb bone bilateral
asymmetry: variability and commonality among modern
humans. Journal of human evolution. 50: 203-218.
Ruff, CB (1995) Biomechanics of the hip and birth in early
Homo.  American Journal of Physical Anthropology, 98:
527-574.
Trinkaus, E and Ruff, CB (1999) Diaphyseal cross-sectional
geometry of Near Eastern Middle Palaeolithic humans: the
femur. Journal of Archaeological Science, 26: 409-424.
Zelditch, ML, Swiderski, DL, Sheets, HD and Fink WL (2004)
Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. Elsevier
Academic Press, New York and London, 437 pp.

27
Current Trends in Paleontology and Evolution

Paleoart: term and conditions (a survey among
paleontologists)
Paleoarte: término y condiciones (un sondeo entre los paleontólogos)

Marco Ansón1*, Manuel Hernández Fernández2,3 y Pedro A. Saura Ramos1

Paleoarte es un término utilizado ampliamente en el mundo paleontológico. Este término puede encontrarse
en diferentes medios, empleándose para referirse a diferentes manifestaciones artísticas de temática
paleontológica. El paleoarte tiene una larga historia y ha ayudado a que la paleontología se convierta en una de
las ciencias más populares. La producción de estas obras implica que los paleoartistas deben poseer un elevado
nivel de habilidad artística y conocimientos paleontológicos. Por todo su valor científico, artístico y cultural,
el paleoarte y los paleoartistas deben ser reconocidos y valorados tanto en el campo de la paleontología
como en las bellas artes. En esta situación el paleoarte necesita una definición clara que lo distinga de otras
representaciones artísticas. Con ese objetivo en mente, hemos realizado una consulta a un conjunto de
paleontólogos, la cual nos ha ayudado a perfilar tal definición. Se pueden considerar paleoarte todas aquellas
manifestaciones artísticas originales que pretenden reconstruir o representar formas de vida prehistóricas
acordes a los conocimientos y evidencias científicas existentes en el momento de crear la obra.
Palabras clave: Paleontología, Arte, Reconstrucción, Teoría artística, cultura

Paleoart is a widely used term in the paleontological world. This word can be found in different media, used in
relation to different kinds of artistic manifestations of paleontological theme. Paleoart has a long history and
has helped paleontology to became one of the most popular sciences. The production of this artwork means
that paleoartists must have high skills in both disciplines, arts and paleontology. Due to its scientist, artistic and
cultural significance, paleoart and paleoartists must be recognized and valued in both paleontology and fine
arts. In this situation paleoart needs a clear definition that distinguishes it from other artistic representations.
Taking this into account, we have consulted to a series of paleontologists, and this survey has allowed us to
outline such a definition. All the original artistic manifestations that pretend to reconstruct o depict prehistoric
life according to the current knowledge and scientific evidence at the moment of creating the artwork can be
considered paleoart.
Keywords: Paleontology, Art, Reconstruction, Art theory, culture

1. Introduction a multimillionaire industry, centered in the editorial system but

P
extended to many other areas, which continuously produce all
aleontology is a science that generates social attraction
sorts of representations with esthetic origins in paleoart.
like few other disciplines can do (Witton et al. 2014).
The term paleoart was introduced in the late 1980s by the
It is impossible to deny its media impact and the
natural history illustrator Mark Hallett (1986), who used it as
support art has given to the growth of paleontology
an informal word to describe his own work. Paleoart became
as a living science, always at the vanguard, always correcting
a catchy synonym to paleontological sculptures and paintings.
ideas and providing new releases, in what it is now an
Since then, this term has been widely used both in academic
indivisible relationship. This interaction involves social,
and informal media to refer to any artistic representation of a
cultural and economic aspects, since paleontology has become
prehistoric organism or environment. The scientific nature
an educational, cultural, touristic and economic resource. This
of paleoart and its integrative educative potential provide the
interest and potential signifies a substantial financial source with

1
Departamento de Dibujo II, Facultad de Bellas Artes, Universidad Complutense de Madrid, Greco 2, Madrid 28040. *Email: paleomarco@yahoo.es
2
Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, José Antonio Novais 2, Madrid 28040
3
Departamento de Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC), José Antonio Novais 2, Madrid 28040

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XIII EJIP Conference Proceedings

basic tools to understand the past through this kind of artistic Among modern paleoartists, paleontological research for an
representations. That is why this word can be found on different accurate reconstruction has become a substantial part of their
publications, books or exhibitions; great artists that portrait work. Among them, Jay Matternes is a key figure as he pictured
organisms from the past are called paleoartists; there are books the steps of the sequential methodology of reconstruction,
about paleoart and their creators, even institutional paleoart working as a visual display to justify the reconstruction (Bates,
contests and awards. 1964). In this sense, some artists had published methodologies
It is undeniable the impact that fossils have had along the and instructions for reconstructing the appearance of fossil
history of human cultures (Oakley, 1975; Mayor, 2000; Sarris fauna (Scott, 1913; Paul, 1987; Antón and Sánchez, 2004).
and Narváez Padilla, 2009). Since we are a visual-oriented Other artists, among which Gregory S. Paul and Mauricio Antón
species (Elgin, 2003), we need to be able to visualize and picture stand out, have not just created images defining the species they
in our minds the face and the body of those past creatures and represent but have also made multiple scientific publications
worlds that fascinate us. For this reason human beings are focusing on their reconstruction (Paul, 1988a; Olshevsky, 1991;
constantly searching for answers to the enigmas of nature. From Antón et al. 1998, 2009; Antón, 2007; Pérez González et al.
the first contacts with different fossils we have tried to give an 2009; Ansón and Hernández Fernández, 2013), even suggesting
explanation, generating a visual model of the living animal. new hypothesis, like the defensive behavior of Triceratops
These interpretations would create mythological icons like the pictured by Mark Hallett (Wexo, 1987), or anticipating scientific
griffon (Mayor, 2000) and the cyclops (Abel, 1914). Therefore, knowledge that can be subsequently verified by fossil evidence,
in order to understand paleoart it is necessary to have a look to as the predatory behaviour of Tyrannosaurus on Triceratops
the historic restorations of the old masters. (Paul, 1988b; Erickson and Olson, 1996).
The origin of paleoart lies within the origin of paleontology Nevertheless, in spite of the success of the term, today there
as science. Since the very first moment, modern paleontologists is a lack of a shared definition of paleoart, since no one has
needed to visualize the prehistorical bestiary that fossils suggested one that can be universally accepted or valid. Paleoart
represented; and the first attempt to make a correct reconstruction as an art itself must be separated from other media related to
of a fossil vertebrate came from George Cuvier (Rudwick, prehistoric and paleontological themes. In this context, Allen
1992). The success of paleoart was consolidated by Henry Debus and Diane Debus use the term paleoimagery, which
de la Beche, who created Duria Antiquior in 1830, the first addresses evolving ideas about prehistoric animal imagery in
reconstruction of a paleoenvironment and the organisms that its varied manifestations (science tool, cultural symbol, etc.)…
lived there (Rudwick, 2008). In 1854, paleoart and vertebrate Conversely, these authors indicate that there are innumerable
paleontology made their entrance in popular culture through the forms of “paleoimagery” not qualifying as paleoart because
big-sized sculptures made by Benjamin Waterhouse Hawkins “paleoartists are (modern) artists who create original skeletal
for the exhibition at the Crystal Palace in Sydenham. From this reconstructions and/or restorations of prehistoric animals,
moment on, an industry derived from these paleontological or restore fossil flora or invertebrates using acceptable and
representations was generated, full of consumers beyond the recognized procedures” (Debus and Debus, 2011). Another
publishing and academic media. recent definition for the term has been elaborated by the Society
The quantum leap within paleoart discipline occurred in the of Vertebrate Paleontology for its Lanzendorf PaleoArt Prize:
late nineteenth century with the art of the artist Charles R. Knight, “PaleoArt is broadly defined as the scientific or naturalistic
who understood fossils in terms of compared anatomy being rendering of paleontological subject matter pertaining to
able to create a fine reconstruction of the animal appearance. vertebrate fossils.” (Web1). The paleoart definition suggested
He also developed the methodology of reconstruction from by the SVP cannot be accepted because it completely eliminates
inside to outside, a sequential series of steps from the bones to from paleoart great artwork related to invertebrates and their
the external appearance of the animal (Antón, 2007). Previous environments, such as those created by Édouard Riou and John
paleoartists were not able to represent correctly an extant animal, Sibbick.
much less an extinct one. Throughout the twentieth century In order to establish such a definition, we made a consultation
some other artists appeared on scene and became great masters to members of the international paleontological community. The
of paleoart, such as Rudolph Zallinger and Zdeněk Burian. The objective of this poll was to consider the opinion of the scientists
production of great paleoart implied seeking for advice and in order to properly define and evaluate paleoart today.
collaboration from scientists in such a way that this artwork
reflects the scientific knowledge at the moment of its creation. 2. Matherials and Methods
As a consequence paleoart representations have been changing A questionnaire was sent to 115 paleontologists and
throughout paleontology history as a science, adapting itself to naturalists related to paleontology of which 100 responded.
new discoveries. They were settled in eleven different countries: Argentina
(1 paleontologist), Brasil (1), Colombia (1), Turkey (1),

29
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figure 1. Results of the survey: a) Do
you think that paleoart is necessary to
communicate paleontology to the public?;
b) Do you think paleoart is necessary to share
knowledge between scientists?; c) Do you
think paleontology has been inseparable
of art in the last two centuries?; d) Do you
know any paleoartist and his artwork?; e) Do
you think accuracy in paleoart is growing
in time?; f ) Do you consider essential that
paleoillustration or paleosculpure must
be scientifically accurate to be considered
paleoart?; g) Did you doodle, draw or
model any extinct creature at any point of
your childhood?; h) Prehistoric life groups
pictured in childhood. NA means Not
Answered.

Portugal (2), Mexico (5), France (6), Italy (6), U.S.A. (7) and difficult to be unaware of any paleoart artwork, either past
Spain (70). The poll consisted in eight questions, the last one or present, because at any moment of our life we may have
being optional response: come upon a piece of paleoart reproduced, for example, in
1. Do you think that paleoart is necessary to communicate museums or editorial publications. In fact, it is impossible
paleontology to the public? This question tried to value to say that a paleontologist has ever seen a paleoart artwork
paleontologists´ opinion about the current symbiosis because their mind is full of images depicting prehistoric
between arts and paleontology as well as the necessity of art life. The purpose of this question is to value how accepted
as a vehicle for the transmission of ideas and information to and recognized are the creators of these artworks, which are
general public. so important for paleontology.
2. Do you think paleoart is necessary to share knowledge 5. Do you think accuracy in paleoart is growing in time? This
between scientists? Here we tried to value paleoart capability question examines the preeminence of scientific progress in
to transmit hypotheses and communicate ideas among the field of paleoart from its beginnings to the present.
paleontologists and other scientists. 6. Do you consider essential that paleoillustration or
3. Do you think paleontology has been inseparable of art in paleosculpture must be scientifically accurate to be
the last two centuries? It attempted to establish scientists’ considered paleoart? This is a key question to define paleoart.
consideration on the symbiotic and positive relationship In our opinion, from the first representations of prehistoric
between art and paleontology during its last two centuries organisms, in order to create an icon of them paleoartists
as a science. have always attempted to reconstruct an accurate appearance
4. Do you know any paleoartist and his artwork? Who? (3 of these beings. Therefore, this question was intended to
maximum). This question expected to lay out the artists’ contrast this notion within a ample sample of paleontologists.
recognition as individuals to the paleontologists. It is very 7. Did you doodle, draw or model any extinct creature at any

30
XIII EJIP Conference Proceedings

point of your childhood? It comes from the book Dinosaur since the XIX century would have been clearly difficult and
Art, where White (2012) stated his interest on “an straw poll would have developed in a different way if art would not have
amongst vertebrate paleontologists, particularly those who supported paleontology. In our opinion, this makes impossible
study dinosaurs, would reveal that many doodled (however for us to deny the relationship between paleontology and art.
badly) prehistoric animals as a child”. This question helps to Besides, paleoart has been undeniably used as a research
understand the necessity of visualization of the organism and methodology, for example, to estimate weight approximations
the ontogeny of this necessity. through scale models (Christiansen, 1997; Paul, 1997) or in
8. Finally, in relation to the previous question, we also relation to size proportions (Antón, 2007). Nevertheless, despite
asked about which taxa were represented by these young of the commented evidences, our results prove that a fair part
paleontologists to be. of the participants in the survey do not recognize the work that
paleoart has realized in favor of their science.
3. Results and discussion Paleontologists who know different paleoartists as creators
Paleontologists clearly consider paleoart as a key element of different artwork rose up to 96% (Figure 1d). In this question
in the visual transmission of paleontological knowledge (Figure it was allowed to name different artists (a maximum of 3
1a). Evidences of extinct organisms preserved only as fossils professionals) and some referential artwork. It is remarkable the
need to be interpreted and reconstructed in order to bring fact that Mauricio Antón has been referenced by 60% of the total
animals back to life for all publics. Additionally, with a 82% of polled people, even if they were not from Spain or their field
of positive result versus a negative 17%, the general opinion is of study was not vertebrate paleontology. With this question we
to embrace paleoart as a good communication channel among have verified how different paleontologists assess the artists
scientists (Figure 1b), which is confirmed by the artistic support with whom they collaborate or who are from their own country.
that many paleontology books and papers include. Maybe this explains a local recognition of the artists who are not
The approval of the historic relationship between so popular internationally (Table 1). It is also significant the fact
paleontology and art has been proved complicated for the that several classical masters within paleoart have not received
survey respondents (Figure 1c). While 62 % of them accept as much recognition as probably they should; these are the cases
the bond between paleontology and art along its history as of Zdeněk Burian, Charles R Knight and Rudolph Zallinger,
a science, 33% do not recognize it and 5% refuse to answer. mentioned only by 11-6 % of the respondents. Among modern
Beyond the clear separation between art and science, both paleoartists with international prestige but low recognition in our
are deeply intertwined (White, 2012). From the very moment survey are John Sibbick (4 %) and Jay Matternes (2 %). These
in which Cuvier’s artwork started to include restorations of results appear to indicate a general low level of knowledge of
fossil organisms, it is impossible to separate the growing of the history of paleoart and its main representatives.
paleontology from associated art (Debus and Debus, 2011). If it The acknowledgment of the work of paleoartists is variable
were not for the artistic interpretation of fossils from past worlds, within paleontology. Some species have been dedicated to
people’s ability to assimilate their significance would have been renowned paleoartists: Sellacoxa pauli Carpenter and Ishida,
diminished. Therefore, the progress that paleontology has made 2010 and Cryptovolans pauli Czerkas et al. 2002 to Greg Paul;

Table 1. List of the paleoartists mentioned by the survey respondents. Number of mentions in brackets.

1 Mauricio Antón (60) 18 Karen Carr (3) 35 Jacek Major (1)
2 Raúl Martín (22) 19 Mark Hallett (2) 36 Matthew Martyniuk (1)
3 Oscar Sanisidro (21) 20 Scott Hartman (2) 37 Matilde Muzquiz (1)
4 Zdeněk Burian (11) 21 A. & A. Kennis (2) 38 Enrique Navarro (1)
5 Charles R Knight (10) 22 Jeff Martz (2) 39 Guillermo Navalon (1)
6 Rudolph Zallinger (6) 23 Jay Matternes (2) 40 Bob Nicholls (1)
7 Davide Bonadona (5) 24 Andrey Atuchin (1) 41 Antonio Peñas (1)
8 John Conway (5) 25 Rob Bakker (1) 42 Graham Rosewarne (1)
9 Douglas Henderson (5) 26 Aldo Castañeda (1) 43 Nima Sassani (1)
10 Greg Paul (5) 27 Sergio de la Rosa (1) 44 Humberto Serrano (1)
11 Marco Ansón (4) 28 Pewter De Scott (1) 45 William Stout (1)
12 Alain Beneteau (4) 29 Danielle Dufault (1) 46 Emiliano Trocco (1)
13 Julius Csotonyi (4) 30 Felipe Elías (1) 47 Terryl Whitlatch (1)
14 John Sibbick (4) 31 Francesc Gascó (1) 48 Emily Willoughby (1)
15 Luis Rey (4) 32 James Gurney (1) 49 Mark Witton (1)
16 B. Waterhouse Hawkins (3) 33 René Hernández (1) 50 Xen Yu (1)
17 John Gurche (3) 34 Julio Lacerda (1)

31
Current Trends in Paleontology and Evolution

Ludodactylus sibbicki Frey et al. 2003 to John Sibbick; and 82% of the surveyed paleontologists drew different fossil
Torvosaurus gurneyi Hendricks and Mateus, 2014 to James organisms in their childhood (Figure 1g). Although some
Gurney. On the other hand, plagiarism of paleoart pieces has paleontologists with an important career did not draw extinct
become very usual in our society (Witton et al. 2014), which organisms during their childhood, it appears that from the very
is only possible because of the combination of an increasing first moments of one individual’s artistic manifestation and
mercantilism of paleoart and a widespread ignorance of the during the beginning of their fascination for prehistory there is
paleoartists (past and present) as individuals and their works. already a necessity to sublimate our visions and ideas about the
Therefore, it seems crucial to increase the knowledge of the prehistoric world. Not surprisingly, the most pictured group was
public, particularly among paleontologists, about the paleoart dinosaurs and associated Mesozoic fauna, having been drawn by
community and its members. 71% of the participants (Figure 1h).
87% of the people who took the poll recognized the rise of According to the results of our survey, we must generate a
accuracy in paleoart productions (Figure 1e). It is impossible definition that faces different problems of paleoart at the moment.
not to acknowledge a rise of the accuracy and quality of paleoart Nowadays there is an increasing difficulty to recognize the
artworks along its own history. In fact, since the beginning of pieces of paleoart within the larger field of paleoimagery. Being
the artistic restorations of prehistoric fauna, fossil discoveries concise, paleoartists must be able to reproduce the anatomy
came one after another and knowledge associated to them has of extant organisms accurately, which provides them with the
been growing in time. This does not mean the first paleoartists knowledge required for the reconstruction and representation
were not accurate in their reconstructions, but they had to use of extinct species. Nevertheless, we find ourselves facing today
their genius from the information they had, much less compared a saturation of images created by different artists that in many
to the information nowadays. At the same time, they were cases do not represent accurately the organism they claim to
limited by the thinking and ideas of that moment. Therefore, portrait. For this sort of images, Andrea Cau (Web 2) formulated
Paleoart can be considered an artistic manifestation of strict the term ‘paleoartism’, referring to those representations of
contemporaneity. extinct organisms that are not supported by fossil evidences and
78% of answers stated the importance of scientific accuracy scientific data. This problem is increased when museums and
in paleoart, versus 20% denying it (Figure 1f). It seems academic institutions commission paleoart production to artists
contradictory that some scientists, who are those who must who are not able to realize reconstructions and produce paleoart.
work to keep the scientific accuracy, have answered negatively Similarly, many popular icons we may have of extinct
to this question. For paleontologists should be mandatory that species were generated from seminal representations by great
the artists, with their own sources and vision, were able to be paleoartists, whose work has become reiteratively reinterpreted.
precise and accurate when reconstructing an extinct organism. For example, the first scientific reconstruction of Phorusrhacos
When the history of paleoart is taken into account, the target by Charles Knight included a feather crest (Lucas, 1901).
of artists and paleontologists has always been reconstructing Burian’s later illustrations of this animal were based on Knight’s
the appearance of extinct organisms and the environments they original and gave it a white and black color pattern (Spinar,
lived in. When paleoartists create a piece of artwork, they are 1972). From Knight’s original and Burian’s derivative work,
suggesting in a visual way the last hypotheses and scientific tens of representations of Phorusrhacos and related genera
trends, synthetizing all the knowledge up-to-date. Paleoart must have been created, most of them based on the esthetic of these
be accurate to represent extinct vertebrates and this can only representations, which became a canonical form of the animal.
be attained through the support of scientific knowledge. Since Two types of paleoartists can be differentiated according to
paleoartists have a commitment with the public when producing their approach to the representation of extinct organisms: the
their artwork, their portraits of extinct taxa must include researching reconstructors and the creative ones. Researchig
accurate reconstructions, beyond the artists’ personal style. reconstructors are those paleoartists who reconstruct the animal
This is why, in order to generate paleoart, the artists must make through different phases, which start directly from a deep
an effort to include in their artwork all the available scientific research of the fossils, Creative paleoartists are those who
evidence. When researchers and institutions commission works use as a reference previous accurate reconstructions already
to professional paleoartists and work with them side by side, made by another artists or by themselves. Thanks to their
paleoartists can fulfill such aspiration. Nevertheless, there are anatomical knowledge, they are able to create new correct
still institutions and authors that use their status as scientists representations of prehistoric organisms without the need to
to justify art with low accuracy and quality produced by non- realize a reconstruction from scratch, which saves a substantial
paleoartist illustrators. When art loses the level of accuracy that amount of time, as commented by Raúl Martín (White, 2012).
should be transmitted to the public, the scientific content that it Obviously, researcher paleoartists are also creative paleoartists.
supports will lose quality. Taking this into account, the value of researcher paleoartists is
very high within the world of paleoart.

32
XIII EJIP Conference Proceedings

In any case, one thing is to take as a reference an animal In spite of the fact that old artwork is based on out-dated
that has been already reconstructed by a paleoartist, and a hyphotheses, this definition would include the artwork of old
very different one to openly copy another artist’s image. great masters of paleoart, whose mistakes were conditioned by
As commented previously, plagiarism within the world of the thought and knowledge of the moment. In this way paleoart
paleoartistic creations has become a serious problem for the contemporary esthetics keeps adapting in accordance to the
present and future of this discipline (Witton et al. 2014). Copies contemporaneity of the scientific knowledge and thought.
generated for both commercial demand and the academic Our definition excludes different kinds of paleoimagery
world, are sometimes produced by low-skilled artists or those that are not qualifying as paleoart. This could be because they
limited by tight deadlines, which obtain their benefit from the are not scientifically accurate, are out of date at the moment of
previous research and artistic work of paleoartists. Bad-quality generating the artwork or have no artistic as well as scientific
plagiarisms copied from paleoartists’ artwork may be found value.
even in museums. This results in paleoart despise, as well as
indicates a disdain of the content and scientific accuracy of any 4. Conclusions
exhibition or publication that includes such bad practices. Beyond its artistic value, paleoart has also scientific
At the moment, the amount of resources to produce artwork, importance, due to its function in visualization of the subjects
either an illustration or a sculpture, has increased noticeably, with of study as living forms, the help that provides in taking
a remarkable rise of the digital media. We can say that 3D digital some paleobiological data, and its role in the proposal of new
modeling will be key in the future of paleoart, since it does not hypotheses.
only allow us to realize a momentary rendering, a capture in the Taking this into account, paleoart must show to the public
life of the depicted organisms, but it also allows us to realize the most accurate reconstruction of the appearance of organisms
animations. Subsequently, this technique makes us able to and environments of the past that is possible. Since they will turn
reconstruct the locomotion and behavior of animals (Antón, 2007). into the public mental representation about that organism, these
Two of the resources at their peaks are photo-manipulation and iconic representations should encapsulate all anatomic, ecologic
photo-collage, used in different ways by renowned paleoartists, and ethologic concepts derived from the scientific study of data
like Mauricio Antón and Julius T. Csotonyi. Although paleoartist related to such organisms or environments. We have made a
Raúl Martín separates these from digital painting, since he does definition of paleoart that summarizes all these issues. At the
not consider them as such (White, 2012), they can be fairly used same time, our definition protects paleoartists’ creations by not
in the artistic interpretation of the external appearance of extinct considering plagiarism as paleoart.
animals. However, a problematic situation happens when photo- We hope that this definition of paleoart will help to
collage is used directly to reconstruct animals, deconstructing improve the public recognition within fine arts and science of
and deforming extant animals to reach the body proportions of this discipline and the true paleoartists who practice it, and to
extinct taxa. The problem of this technique is that, if there is not separate them clearly from the non-academic paleoimagery.
a previous work of osteological and miological reconstruction, it
is extremely difficult to get a reconstruction that is anatomically Acknowledgments
and morphologically correct. When we transplant directly We thank to all the paleontologist that made possible this work
the many subtle and distinctive aspects in the life appearance by answering our survey. Israel M. Sánchez, Francesc Gascó
of an animal, what we are creating is the very same animal, and Mauricio Antón are acknowledged for their bibliographic
recognizable although deformed. In our opinion, extant species recommendations and for sharing their paleoartistic knowledge.
must be a reference, not a direct translation of the image of the Finally, we also thank Judit Sáez for her help and collaboration
extinct animal itself. The paleoartist must reconstruct extinct with the text.
organisms without succumbing to the temptation of directly
transplanting information from any extant species. References
The lack of recognition of paleoart by some scientists and the Abel O (1914) Die Tiere der Vorwelr. Teubner, Berlin, 87 pp.
malpractices described previously are worrying issues. These Ansón M and Hernández Fernández M (2013) Artistic
are obstacles paleoart need to get over in the future. reconstruction of the appearance of Prosantorhinus Heissig,
Taking into consideration the results of our survey and the 1974, the teleoceratine rhinoceros from the middle Miocene
history of this discipline, we define paleoart as any original of Somosaguas. Spanish Journal of Palaeontology, 28: 43-
artistic manifestation that attempt to reconstruct o depict 54.
prehistoric life according to the current knowledge and scientific Antón M (2007) El secreto de los fósiles. Editorial Aguilar,
evidence at the moment of creating the artwork. As such, this Madrid, 360 pp.
artwork must show a high level of artistic skill and knowledge in Antón M, García-Perea R and Turner A (1998) Reconstructed
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33
Current Trends in Paleontology and Evolution

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34
XIII EJIP Conference Proceedings

Bioestratigrafía del límite Jurásico Inferior-Medio de
Guadalajara (España) en el corte de Fuente del Molino y su
correlación con la sección tipo de Fuentelsaz
Biostratigraphy of the Lowe-Middle Jurassic boundary of Guadalajara (Spain) in the Fuente del Molino outcrop and
correlation with the Fuentelsaz type section

Pau Aragonés-Illanas¹*, Mélani Berrocal-Casero¹, Tania García¹ y Miguel Moratilla¹

Se ha realizado un estudio bioestratigráfico de las asociaciones de ammonoideos del Toarciense superior
y Aaleniense inferior en la sección de Fuente del Molino (Turmiel, Guadalajara), en el que se han identificado
las siguientes especies: Cotteswoldia bifax, Cotteswoldia costulata, Pleydellia subcompta, Pleydellia fluens, Pleydellia
aalensis, Pleydellia falcifer, Pleydellia buckmani, Leioceras comptum, Leioceras lineatum, y Bredyia sp. La distribución
de estos taxones ha permitido identificar: Zona Aalensis con las subzonas Mactra, Aalensis y Buckmani en el
Toarciense superior, y la Zona Opalinum con las subzonas Opalinum y Comptum del Aaleniense inferior. El
límite Jurásico Inferior-Jurásico Medio queda situado entre la Subzona Buckmani) de la Zona Aalensis y Subzona
Opalinum de la Zona Opalinum. Esta sección se ha comparado posteriormente con el estratotipo del límite
Toarciense-Aaleniense de Fuentelsaz con objeto de correlacionar las zonas y subzonas identificadas. Así mismo
se analiza el uso de esta sección para fines didácticos y divulgativos.
Palabras Clave: Toarciense, Aaleniense, Bioestratigrafía, Correlación, Divulgación.

A biostratigraphic study on the Toarcian-Aalenian outcrops of the Fuente del Molino (Turmiel, Guadalajara,
Spain) is presented. The following ammonites have been identified: Cotteswoldia bifax, Cotteswoldia costulata,
Pleydellia subcompta, Pleydellia fluens, Pleydellia aalensis, Pleydellia falcifer, Pleydellia buckmani, Leioceras comptum,
Leioceras lineatum and Bredyia sp. According to the distribution of these ammonites, the following biozones have
been identified: Aalensis Zone with Mactra, Aalensis and Buckmani subzones and Opalinum Zone with Aalensis,
Buckmani and Opalinum subzones. The Lower-Middle Jurassic boundary is established between the Aalensis
Zone (Buckmani Subzone) and Opalinum Zone (Opalinum Subzone). This section has been correlated and
compared later with the Toarcian Aalenian boundary stratotype of Fuentelsaz, in order to set the limits between
the identified zones and subzones. Also, the use of this section as a didactic or dissemination source has been
analyzed.
Keywords: Toarcian, Aalenian, Bioestratigraphy, Correlation, Dissemination.

1. Introducción A pesar de ello, la utilidad de estos puntos para otros campos,

E
como bien pudiera ser la divulgación, queda aparentemente en un
n el año 2000 la sección de Fuentelsaz fue designada
segundo plano. La fragilidad de algunos de estos afloramientos
por la Comisión Internacional de Estratigrafía de la
hace necesaria una protección que limita su uso, empezando por
IUGS (International Union of Geological Sciences)
la acción social de la cual somos responsables. Por ello, se inició
como estratotipo global (GSSP) del límite Toarciense-
la búsqueda en las proximidades de Fuentelsaz de una sección
Aaleniense durante el 31 Congreso Geológico Internacional
que presentara las suficientes similitudes con el GSSP a efectos
celebrado en Brasil.
de ser utilizada como recurso didáctico y divulgativo.
El establecimiento de un estratotipo por parte de la IUGS
La zona de estudio escogida (el corte de Fuente del Molino) ha
marca un punto de referencia global para cualquier estudio
sido recientemente despejada por las obras que se han producido
encuadrado en un periodo temporal concreto de la historia de
en la carretera que une a las localidades de Anquela del Ducado
la Tierra.
y Milmarcos (pasando por Turmiel), y es cercana al corte de la

¹Departamento de Paleontología Universidad Complutense de Madrid, Madrid, 28040 Spain. *Email: pauaragones@estumail.ucm.es

35
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. a) Contexto geográfico
general. b) Ubicación de las
secciones estudiadas. c) Mapa de los
afloramientos jurásicos en la zona
de estudio (Modificado de Gómez y
Canales, 2008).

Dehesa de Furunil (Goy y Robles, 1975). Su ubicación accesible 3. Metodología
y la visibilidad de estos estratos fueron los criterios principales
La sección se dividió, de base a techo, en cuatro tramos (A,
para considerar la viabilidad de este afloramiento como punto de
B, C y D) de similar espesor. La columna estratigráfica levantada
divulgación y la realización de este estudio.
fue descrita y muestreada capa a capa con el objeto de establecer
2. Contexto geográfico y geológico las sucesiones de fósiles de ammonoideos y braquiópodos. La
sucesión de asociaciones de ammonoideos ha sido utilizada
La sección investigada se sitúa en la Comunidad Autónoma
para establecer una escala bioestratigráfica de detalle que ha
de Castilla La Mancha, al Noreste de la provincia de Guadalajara,
sido calibrada con los datos obtenidos de las sucesiones de
en las proximidades de la localidad de Turmiel. La coordenadas
braquiópodos muestreadas.
de la sección son: Latitud: 41º0´3”N; Longitud: 2º5´47”W,
En el laboratorio se procedió a la limpieza y siglado de los
Coordenadas UTM: X=577.059.67m, Y=4539.357.01m. La
ejemplares para su posterior ilustración. La sigla que identifica a
sección de Fuente del Molino se encuentra a 33,1 Km al Oeste
cada fósil se estableció́ según el siguiente patrón: TU (alude a la
de la localidad de Fuentelsaz por la carretera CM-2107, que
región de Turmiel); la letra corresponde a cada uno de los tramos
conecta con la CM-210 (Figura 1).
(A, B, C, D) seguida por un número que hace referencia al nivel
La sección estudiada se localiza en un área situada en la
de procedencia y otro dígito que indica el número de ejemplar
mitad septentrional de la Rama Castellana de la Cordillera
dentro del mismo nivel y una letra accesoria que muestra si se
Ibérica (Goy et al. 1976; Adell Argiles et al. 1978; Sopeña,
trata de fragmentos de un mismo ejemplar o si se han recuperado
y De Vicente, 2004). Sobre el zócalo paleozoico se sitúa una
el molde externo y el contramolde.
cobertura mesozoica, desarrollada en una etapa post-rifting
El estudio de clasificación se realizó siguiendo la sistemática
tras el Triásico Superior en el área de estudio (Van Wees et al.
de los trabajos de Goy y Ureta (1987, 1988). La ilustración del
2002). El ambiente correspondería a una plataforma somera con
material estudiado pasó por un blanqueo previo con cinta de
desarrollo de sedimentos carbonatados que estaría situada en
magnesio tras lo que se fotografíó mediante una cámara Canon
los límites occidentales del Tethys durante el Jurásico Inferior
EOS 7D con un objetivo Macro.
y Medio.
Situándonos en el contexto estratigráfico del Jurásico Inferior- 4. Resultados
Medio nos encontramos en el ciclo transgresivo LJ-4 (Toarciense
En la sección de Fuente del Molino, los materiales de
superior-Aaleniense) (Gómez y Goy, 2004) caracterizado
Toarciense superior y Aaleniense inferior están constituidos
por secuencias de profundización en la Formación Turmiel
por una sucesión alternante de margas, margocalizas y calizas
(constituida por una alternancia rítmica de margas y calizas
características de la Formación Turmiel (Goy et al. 1976)
margosas, predominando las margas) para luego condicionar
(Figura 2). En la parte inferior de la sucesión predominan
la extensión definitiva de las plataformas carbonatadas por la
los materiales margosos (A1-B6), a éstos les siguen ritmos
subsiguiente fase regresiva que da lugar a la Formación Casinos
alternantes de margocalizas y margas de similar espesor (B7-
(calizas mudstone a wackestone generalmente, en ocasiones con
C10), para continuar con un aumento de las margocalizas con
intercalaciones margosas).
36
XIII EJIP Conference Proceedings

reducción de la parte margosa (C11-D12) y hacia techo un Pleydellia falcifer (Maubeuge, 1950), Pleydellia fluens Buckman,
regreso al predominio de la parte margosa (D13-D32). El análisis 1902?, Pleydellia subcompta (Branco, 1879), Leioceras
sistemático de los ammonoideos y braquiópodos muestreados en comptum (Reinecke, 1818), Leioceras lineatum Buckman, 1899
los distintos niveles de la sucesión ha permitido identificar los y Bredyia sp. (Figura 3). Braquiópodos: Rhynchonelloidea
siguientes taxones: Ammonoideos; Cotteswoldia bifax Buckman, goyi García Joral, 1983, Homeorhynchia cynocephala Richard
1904, Cotteswoldia costulata (Zieten, 1830), Pleydellia aalensis 1840, Praeomonticlarella sp., Prionorhynchia rubrisaxensis
(Zieten, 1830), Pleydellia buckmani (Maubeuge, 1947), (Rothpletz, 1886), Globirhynchia subobsoleta (Davidson, 1852)

Figura 2. Columna estratigráfica de la sección de Fuente del Molino.

37
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 3. 1. Cotteswoldia bifax Buckman TU-A3-8A, 1a Vista lateral, 1b Vista ventral. 2. Cotteswoldia costulata
(Zieten) TU-A3-11. 3. Pleydellia subcompta (Branco) TU-A3-13A, 3a vista lateral, 3b Vista ventral. 4. Pleydellia
subcompta (Branco) TU-A14-1. 5. Pleydellia fluens Buckman TU-A20-14A. 6. Pleydellia aalensis (Zieten) TU-B16-1. 7.
Pleydellia sp. TU-B17-1A. 8. Pleydellia falcifer (Maubeuge) TU-B17-1B. 9 Pleydellia buckmani (Maubeuge) TU-B32-1.
10. Pleydellia buckmani (Maubeuge). 11. Bredyia sp. Buckman TU-C8-1. 11a vista lateral, 11b Vista ventral. 12.
Leioceras comptum (Reinecke) TU-C16-2. 13. TU-C16-5 Leioceras lineatum Buckman, 13a vista ventral, 13b vista
lateral. 14. Leioceras comptum (Reinecke) TU-D32-02, 14a Vista lateral, 14b Vista ventral.

y Neozeilleria anglica (Oppel, 1858).
La sucesión de los ammonoideos ha permitido reconocer las
siguientes zonas y subzonasdel Toarciense superior y Aaleniense Toarciense superior
inferior. Zona Aalensis

38
XIII EJIP Conference Proceedings

Subzona Mactra: la base de esta subzona no se ha definido centimétrico en la base de este tramo a un tamaño milimétrico a
en campo, ya que no aflora. La alternancia de los materiales techo. La Subzona Mactra presenta 5,78m en la zona de estudio
margosos y calcáreos es muy regular, y al final de esta subzona de Fuente del Molino.
los estratos margocalizos se vuelven más potentes. Está Subzona Aalensis: la base de esta subzona se marca con
caracterizada por la primera presencia de Cotteswoldia bifax y la aparición de Pleydellia aalensis (niveles B7, B12 y B16),
Cotteswoldia costulata (ambas en A3), asociada con Pleydellia asociada con Pleydellia falcifer (B17). La alternancia de los
subcompta (en A8 y A16) y Pleydellia fluens (A16 y A21). En materiales margosos y calcáreos es muy regular. Algunos
este tramo, se constata un proceso de miniaturización en los estratos presentan bioturbación. El espesor de esta subzona es de
ejemplares de Rhynchonelloidea goyi, pasando de un tamaño unos 3,50m en el corte estudiado.

Figura 4. Columna estratigráfica de la sección de Fuentelsaz (Modificado de Goy y Ureta, 2007).

39
Current Trends in Paleontology and Evolution

Subzona Buckmani: la base de la subzona se define con Zona Opalinum
la aparición de Pleydellia buckmani (B32 y B34), asociada Subzona Opalinum: la base de la subzona se encuentra
a Pleydellia falcifer en la parte superior de la subzona (nivel cubierta por tanto el límite inferior no ha podido ser establecido
C8).También se registra por vez primera Bredyia sp. (nivel C8). con exactitud. Su espesor es de 1,04m.
La alternancia de los materiales margosos y calcáreos es muy Subzona Comptum: la base de la subzona está marcada
regular, y su potencia es de 1,56m, siendo algunos de estos con la asociación de Leioceras lineatum (marca su base, C16)
estratos calcáreos muy nodulosos. y Leioceras comptum (C16, C24, C26 y D26 La presencia
del taxón-índice que da nombre a la subzona precisa el dato
Aaleniense inferior biocronoestratigráfico (Goy et al, 1994; Cresta et al. 2001).

Figura 5. Correlación
entre la sección de Fuente
del Molino (este trabajo)
y la sección de Fuentelsaz
(Modificado de Goy y
Ureta, 2007).

40
XIII EJIP Conference Proceedings

Bredyia sp. se presenta en momentos esporádicos de esta
subzona (C20, C24 y D24). En la zona de estudio, su espesor Género Pleydellia Buckman, 1899
es de 6,00m. Especie tipo: Pleydellia aalensis (Zieten, 1830)

4.1. Sistemática Pleydellia aalensis (Zieten, 1832)
(Figura 3; 6)
Order Ammonitida Fischer, 1882 1830 Ammonites aalensis Zieten, p. 5, 1.28. Figura 3.
Suborder Ammonitina Fischer, 1882 1890 Grammoceras aalense (Zieten) - Buckman, p. 192 (p.p.),
Superfamilia Hildoceratoidea Hyatt, 1867 1.32, Figura 3-6.
Familia Hildoceratidae Hyatt, 1867 1902 Pleydellia aalensis (Zieten) - Buckman, Emend. Amm,
Subfamilia Grammoceratinae Buckman, 1905 Nom., p. 4.
Género Cotteswoldia Buckman, 1902 1904 Pleydellia aalensis (Zieten) - Buckman, Suppl., p. 137,
Especie tipo: Cotteswoldia paucicostata Buckman, 1904? Figura 112 y 113 en p. 165.
1988 Pleydellia aalensis (Zieten) - Goy y Ureta, p.37, lam. 2,
Cotteswoldia bifax Buckman, 1904 Figura 4-6.
(Figura 3; 1a y 1b) Material: 1 ejemplar (TU-B16-1).
1904 Cotteswoldia bifax Buckman. Suppl., p. 136, Figura 110A Descripción y observaciones: concha de enrollamiento
en texto. relativamente involuto y sección de la vuelta biconvexa.
1940 Cotteswoldia bifax Buckman - Gerard y Bichelonne, p. En la zona ventral se puede ver una quilla bien marcada. La
36, 1.11, Figura 3,3. ornamentación esta constituida por costillas que se bifurcan
1988 Cotteswoldia bifax Buckman - Goy y Ureta, p. 35, lam. próximas al reborde umbilical. La forma es sigmoidal,
1, Figura 6, 7. presentando el punto de inflexión en la parte media del flanco
Material: 1 ejemplar (TU-A3-8). y un fuerte plegamiento hacia la cámara de habitación al llegar
Descripción y observaciones: la concha presenta un a la zona ventral. La densidad de la constulación es menor a
enrollamiento relativamente evoluto, su sección es comprimida medida que se avanza en el desarrollo.
y biconvexa. En la zona ventral se observa una quilla que Distribución estratigráfica: Subzona Aalensis.
le proporciona un aspecto afilado. La ornamentación esta
constituida por numerosas costillas sigmoidales que tienen una Pleydellia buckmani (Maubeuge, 1947)
ligera curvatura en los flancos y se pliegan fuertemente hacia la (Figura 3; 9 y 10)
cámara de habitación, al llegar a la zona ventral. En las etapas 1904 Pleydellia sp. B. Buckman. 1.31, Figura 7-9; Suppl., p.
juveniles del desarrollo se puede observar como las costillas 139, Figura 120 en p. 167.
son más rectilíneas, ligeramente más gruesas y se disponen más 1947 Pleydellia buckmani Maubeuge. p. 76. 1.2, Figura sup.
espaciadas. 1988 Pleydellia buckmani Maubeuge - Goy y Ureta, lam. 2,
Distribución estratigráfica: Subzona Mactra. Figura 9.
Material: 2 ejemplares (TU-B32-1, TU-B34-1)
Cotteswoldia costulata (Zieten, 1830) Descripción y observaciones: concha discoidal, involuta, cuya
(Figura 3; 2) ornamentación consiste en estrías finas, levemente fasciculadas
1830 Ammonites costulatus Zieten, p. 10, 1.7, Figura 7a-c. y algo espaciadas.
1890 Grammoceras costulatum (Zieten) - Buckman, 1.33, Distribución estratigráfica: Subzona Buckmani.
Figura 3, 4.
1905 Cotteswoldia costulata (Zieten) - Buckman, Suppl., 1.23, Pleydellia falcifer (Maubeuge, 1950)
f. 4, 4a. (Figura 3; 8)
1988 Cotteswoldia costulata (Zieten) - Goy y Ureta, p. 35, lam. 1950 Pleydellia falcifer Maubeuge, p. 379, 1.9 Figura inf.
1, Figura 9. 1988 Pleydellia falcifer Maubeuge - Goy y Ureta, p. 37, lam.
Material: 1 ejemplar (TU-A3-11) 2, Figura 8.
Descripción y observaciones: concha relativamente evoluta, Material: 1 ejemplar (TU-B17-1B)
con sección biconvexa y zona ventral afilada. La ornamentación Descripción y observaciones: sección de la vuelta lanceolada,
está constituida por costillas dobles, falciformes, ligeramente concha comprimida, con costillas bicóncavas, juntas y
curvadas en el flanco que se doblan hacia la cámara de habitación pronunciadas.
al llegar a la zona ventral. A lo largo del desarrollo, las costillas Distribución estratigráfica: Subzona Aalensis.
se hacen más finas en los estadios adultos.
Distribución estratigráfica: Subzona Mactra.

41
Current Trends in Paleontology and Evolution

Pleydellia fluens Buckman, 1902 de la altura con respecto al espesor. Región ventral afilada con
(Figura 3; 5) quilla. La región umbilical es de abrupta a ligeramente cóncava.
1890 Gramoceras mactra (Dumortier), Buckman, p. 176 (p.p.), Ornamentación no observable.
1.31, Figura 1, 2. Distribución estratigráfica: Subzona Comptum.
1902 Pleydellia fluens Buckman, Emend. Amm. Nom., p. 4.
1904 Pleydellia fluens Buckman, Suppl., p. 137, Figura 114 en Leioceras lineatum Buckman, 1899
p. 165. (Figura 3; 12)
1988 Pleydellia fluens Buckman - Goy y Ureta, p.37, lam. 2, 1888 Lioceras opalinum (Reinecke) - Buckman, p. 35, lam. 13,
Figura 7. fig 1-3.
Material: 1 ejemplar (TU-A20-14). 1899 Lioceras lineatum Buckman Suppl., p. 40, lam. 8, Figura
Descripción y observaciones: el enrollamiento de la concha es 1-3.
involuto, con una ornamentación muy característica que consiste 1969 Leioceras (Cypholioceras) lineatum Buckman - Contini,
en costillas proversas, bifurcadas y falciformes. p. 15, lam. 1, Figura 20-23; lam. 7, figs, 1-3; lam. 24, Figura
Distribución estratigráfica: Subzona Mactra. 5-7.
1983 Leioceras opaliniforme (Buckman) - Ureta, p. 198, lam. 1,
Pleydellia subcompta (Branco, 1879) Figura 4-6; lam. 29, Figura 6, 7.
(Figura 3; 3a, 3b y 4) 1987 Leioceras lineatum Buckman – Goy y Ureta, p.222, lam.
1879 Harpoceras subcomptum Branco, 1.5, Figura 3, 4. 2, Figura 1-5; 1am. 3, Figura 1-6; text- Figura 3-5
1904 Pleydellia? subcompta (Branco). Buckman, Suppl., p. Material: 1 ejemplar (TU-C16-5)
138. Descripción y observaciones: concha de enrollamiento
1988 Pleydellia subcompta (Branco) - Goy y Ureta, p.37, lam, involuto. Ornamentación consistente en costillas radiales
2, Figura 1-3. falciformes bifurcada, uniéndose esta costulación en su parte
Material: 2 ejemplares (TU-A3-13A, TU-A14-1). interna y engrosándose.
Descripción y observaciones: concha de enrollamiento Distribución estratigráfica: Subzona Opalinum y base de la
relativamente evoluto cuyas vueltas tienen la sección biconvexa. Subzona Comptum.
La zona ventral presenta una quilla. La ornamentación esta
formada por costillas finas y sigmoidales que se agrupan dando Familia Hammatoceratidae Buckman 1887
una costulación aparentemente más gruesa. Subfamilia Hammatoceratinae Buckman, 1887
Distribución estratigráfica: Subzona Mactra. Género Bredyia Buckman, 1910
Especie tipo: Burtonia crassornata Buckman, 1910
Familia Graphoceratidae Buckman, 1905
Subfamilia Leioceratinae Spath, 1936 Bredyia sp.
Género Leioceras Hyatt, 1867 (Figura 3; 11, 14a y 14b)
Especie tipo: Nautilus opalinus Reinecke, 1818 Material: 1 ejemplar (TU-C8-1)
Descripción y observaciones: concha con enrollamiento
Leioceras comptum (Reinecke, 1818) relativamente evoluto. La sección es ligeramente comprimida.
(Figura 3; 13) La zona ventral presenta una quilla bien marcada. La
1818 Nautilus comptus Reinecke, p. 57, lam. 1, Figura 5, 6. ornamentación de la concha está constituida por costillas
1963 Leioceras comptum (Reinecke) - Rieber, p. 33, lam. 1, gruesas, espaciadas y ligeramente curvadas. En torno al reborde
Figura 1-9, 14, 15, Figura en texto 13, h-1; 15, c, d, o-q; 16, umbilical se pueden observar una serie de tubérculos que se
m, n, r disponen aproximadamente cada dos costillas.
1974 Leioceras undulatum Buckman - Suarez-Vega, p. 168, Distribución estratigráfica: Zona Opalinum.
lam. 14, Figura 2.
1974 Leioceras (Cypholioceras) comptum (Reinecke) Buckman
5. Correlación y comparación con Fuentelsaz
- Goy, p. 658, lam. 67, Figura 6. El estudio litoestratigráfico, del contenido fósil y de la
1987 Leioceras comptum (Reinecke) - Goy y Ureta, p, 226, biozonación establecida, ha permitido su comparación con la
lam. 4, Figura 1-8; lam. 5, Figura 1-7; text- Figura 6, 7. sección tipo del límite Toarciense-Aaleniense de Fuentelsaz
Material: 2 ejemplares (TU-C16-2, TU-D32-02) (Figura 4), quedando la siguiente correlación (Figura 5):
Descripción y observaciones: conchas de enrrollamiento
involuto, altas y comprimidas. Sección ojival, con los flancos Zona Aalensis – Subzona Mactra (Toarciense superior):
ligeramente convexos en sus primeros estadios. Con el Se ha correlacionado la asociación de Cotteswoldia bifax y
crecimiento se observa en las vueltas un incremento más rápido Cotteswoldia costulata, identificada en el tramo A de la sección

42
XIII EJIP Conference Proceedings

Fuente del Molino, con la Subzona Mactra de Fuentelsaz. Esta los límites entre las diferentes biozonas en este afloramiento y
asociación es el que marca dicha subzona ante la carencia de correlacionarlo con la de sección tipo de Fuentelsaz, donde se ha
Pleydellia mactra, y la aparición de Pleydellia subcompta es establecido el GSSP para el límite Toarciense-Aaleniense.
característica de su zona superior. La miniaturización de los Se han diferenciado tres subzonas dentro de la Zona
ejemplares de Rhinchonelloidea goyi se da en esta subzona a Aalensis del Toarciense superior. En la Subzona Mactra se
nivel regional por lo que también es un indicativo de la posición han identificado Cotteswoldia bifax, Cotteswoldia costulata,
estratigráfica. (García Joral, 1983; García Joral y Goy, 1994; Pleydellia subcompta y Pleydellia fluens; en la Subzona Aalensis,
2010). Mientras que en el corte de Fuente del Molino su espesor Pleydellia aalensis y Pleydellia falcifer; y en la Subzona
es de 5,78m, en Fuentelsaz no supera los 3,00m. Buckmani se hallan presentes Pleydellia falcifer, Pleydellia
buckmani y Bredyia sp.. En la parte inferior de Aaleniense,
Zona Aalensis – Subzona Aalensis (Toarciense superior): dentro de la Zona Opalinum, se reconocen dos subzonas. En
En el tramo B la primera presencia de Pleydellia aalensis la Subzona Opalinum no se ha podido identificar ningún taxón
permite identificar la Subzona Aalensis, al ser la especie de ammonoideo, mientras que en la Subzona Comptum se han
guía para definir el límite de esta subzona. A lo largo de este identificado Leioceras lineatum, Leioceras comptum y Bredyia
tramo encontramos algunos ejemplares de Rhinchonelloidea sp.
goyi de tamaño normal, no volviendo a registrarse el proceso En las condiciones en las que actualmente se encuentra este
de enanismo identificado en la subzona anterior. En ambas afloramiento no es posible observar el nivel exacto en el que se
secciones se observa un espesor (3,50m en Fuente del molino, sitúa límite, dado que se encuentra cubierto. No obstante, existen
4,00m en Fuentelsaz) y una litología similar (paquetes finos los criterios suficientes, tanto litológicos como paleontológicos
alternos de similar espesor de margas y margocalizas). para inferir que el intervalo cubierto (de menos de 1m de
espesor) debe corresponder a la Subzona Opalinum, siendo su
Zona Aalensis – Subzona Buckmani (Toarciense superior): límite inferior el que definiría el límite entre el Toarciense y el
La presencia de Pleydellia buckmani en la parte superior Aaleniense. Como se ha dicho anteriormente, destaca el hecho
de este tramo permite correlacionar este tramo con la Subzona de que en ambas secciones el espesor sea similar.
Buckmani. En ambas secciones aumenta el espesor de los Sin embargo, los usos divulgativos y educativos de la
estratos, además de volverse las margocalizas más nodulosas. sección de Fuente del Molino no se limitan a mostrar este evento
El espesor es en este caso mayor en la sección de Fuentelsaz en la columna estratigráfica. Su utilidad se extiende a ilustrar
(5,00m) que en la de Fuente del Molino (1,56m). al público general o a los estudiantes tanto la metodología de
estudio en el campo como diferentes problemas que podemos
Zona Opalinum – Subzona Opalinum (Aaleniense inferior): encontrar, las soluciones que se pueden dar a estas dificultades y
La cobertura de derrubios en los estratos basales del tramo la utilidad práctica de este tipo de estudios.
C ha impedido identificar el límite inferior. Se ha inferido un Por tanto, podemos afirmar que la sección Fuente del Molino
espesor de 1,04m en Fuente del Molino, frente a 1,47m en la complementa de una manera adecuada a la sección de Fuentelsaz
sección de Fuentelsaz. desde el punto de vista educativo y divulgativo.

Zona Opalinum – Subzona Comptum (Aaleniense inferior): Agradecimientos
En el nivel C16 se cuenta con la presencia simultánea de Los autores quieren agradecer a los profesores Graciela
Leioceras lineatum y Leioceras comptum, correlacionando dicha N. Sarmiento Chiesa y Soledad Ureta Gil de la Universidad
asociación con la base de la Subzona Comptum de la columna Complutense de Madrid, por sus consejos y recomendaciones
de Fuentelsaz. La presencia de Leioceras comptum se mantiene durante todas las etapas de este trabajo. También queremos
hasta el tramo D, donde encontramos además los braquiópodos transmitir a Carlos Alonso Recio, especialista en fotografía
Homeorhynchia cynocephala, Globirhynchia subobsoleta, científica del Departamento de Paleontología, UCM, nuestra
Neozeilleria anglica y Praeomonticlarella sp., característicos de gratitud puesto que su inestimable colaboración hizo posible
la Subzona Comptum (García Joral y Goy, 1994; 2010). En la ilustrar algunos de los fósiles estudiados. Este artículo ha sido
columna de Fuente del Molino sólo se han representado 6,00m, realizado durante el Máster Interuniversitario en Paleontología
mientras esta subzona tiene un espesor de 22m representados en Avanzada UCM-UAH, del cual los autores han sido alumnos.
la columna de Fuentelsaz. Un especial agradecimiento a la editora de este trabajo, Ana
Rosa Gómez Cano, y a los revisores, José Francisco Baeza
6. Conclusiones
Carratalá de la Universidad de Alicante y Gemma Martínez
El análisis bioestratigráfico de los materiales de la Formación Gutiérrez, de la UCM, por sus consejos y correcciones, que han
Turmiel en el corte de Fuente del Molino ha aportado información permitido mejorar este trabajo.
paleontológica, estratigráfica y litológica que permite situar

43
Current Trends in Paleontology and Evolution

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45
Current Trends in Paleontology and Evolution

Morfología de las vértebras cervicales inferiores (C3-C7)
en Homininae en el plano medio-sagital: implicaciones
preliminares en la evolución humana

Mid-sagittal plane morphology of the lower cervical spine (C3-C7) in Homininae: preliminary implications for human
evolution

Mikel Arlegi1* y Asier Gómez-Olivencia1, 2, 3

Palabras clave: bipedismo, columna vertebral, lordosis, alometría, morfometría geométrica

Keywords: bipedalism, vertebral column, lordosis, allometry, geometric morphometrics

E
n las últimas dos décadas ha habido un creciente interés 2010) atribuido a la especie Australopithecus sediba. Además,
en la morfología y en la biomecánica de la columna para valorar si los resultados podrían verse influenciados por los
de los primates. Así mismo, se han incrementado los efectos de la ontogenia, se han incluido dos individuos juveniles
estudios relacionados con su implicación en la postura de la especie Pan troglodytes y un juvenil de Pan paniscus
corporal y el modo de locomoción, con especial atención al que presenta un estadio de fusión de los cuerpos vertebrales
estudio de restos fósiles (Gómez-Olivencia et al. 2013). En el menos avanzado que el de los anteriores. En este trabajo se han
caso de la región cervical, la mayoría de estudios previos han utilizado métodos de morfometría geométrica (MG). La MG
estado centrados en su primera vértebra (C1) (Manfreda et al. se basa en análisis cuantitativos de la morfología de un objeto,
2006), no habiendo apenas estudios sobre las vértebras cervicales obteniendo esta información a partir de puntos tomados en base
(C3-C7). Schultz (1961) demuestra en su estudio que existen a criterios anatómicos y geométricos (landmarks). Un total de
diferentes patrones morfológicos en el plano medio-sagital entre 28 landmarks en 3D (cinco en cada vértebra C3 y C4; seis en
los simios, sugiriendo que estas diferencias podrían ser debidas cada vértebra C5, C6 y C7) fueron tomados en cada individuo
a la diferente longitud relativa de las apófisis espinosas (AE). en el plano medio-sagital (Figura 1a) utilizando un digitalizador
Los grandes simios poseen AE más largas que los humanos Microscribe SX2. Dos tipos de análisis morfológicos se han
modernos (HM), característica que proporciona una ventaja llevado a cabo en base a los datos resultantes obtenidos de la
biomecánica en una postura pronógrada (Nalley y Grider-Potter, superposición Procrustes (full Procrustes fit): un Análisis de
2015). El objetivo de este trabajo es aportar por primera vez Componentes Principales (ACP) para evaluar la variabilidad
información de las vértebras cervicales (C3-C7) en una amplia interespecífica y la diversidad; así como otro de regresión en
muestra de Homininae, incluyendo restos fósiles. base al tamaño del centroide transformado logarítmicamente
El núcleo principal del material estudiado (n=130) en con el objetivo de analizar la influencia del tamaño en la forma
este trabajo corresponde a las vértebras cervicales C3-C7 de de cada vértebra (alometría). Para estos análisis se ha utilizado
individuos adultos de los géneros Pan (n=44) y Gorilla (n=29) el programa MorphoJ 2.0.
además de material de 54 Homo sapiens. Adicionalmente, para Los dos análisis muestran unos resultados similares para
poder tener una idea más global de la superfamilia Hominoidea, todas las vértebras cervicales, cuya principal diferencia es la
se han estudiado siete Pongo machos y cinco hylobátidos de los variación total en cada una de ellas, siendo mayor en las vértebras
géneros Hylobates y Nomascus. La muestra fósil incluye los ct- C3-C5 que en las vértebras C6 y C7. En el ACP los dos primeros
scans de dos individuos de Homo neanderthalensis: La Chapelle- componentes principales (CP) representan más del 80% de la
aux-Saints 1 (C6 y C7) y Regourdou 1 (C5 y C7) y el molde de variabilidad de la muestra, obteniendo el CP1 valores superiores
una C7 del individuo juvenil MH1 (segundos molares presentes al 68% en todas las vértebras. El CP1 refleja en todos los análisis
y en oclusión, pero terceros molares ausentes) (Berger et al. (C3-C7) una clara proximidad morfológica entre individuos del

Dept. Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología, Euskal Herriko Unibertsitatea, UPV-EHU. Apdo. 644, 48080 Bilbao, Spain. *Email : mikelarlegui@hotmail.com
1

IKERBASQUE. Basque Foundation for Science.
2

Centro UCM-ISCIII de Investigación sobre Evolución y Comportamiento Humanos,Avda. Monforte de Lemos 5 (Pabellón 14), 28029 Madrid, Spain.
3

46
XIII EJIP Conference Proceedings

mismo taxón, apreciándose a nivel interespecífico una importante larga y orientada de forma paralela al plano transversal y con
variabilidad en la forma. Las características morfológicas de un cuerpo vertebral relativamente bajo cráneo-caudalmente.
las vértebras que representan los valores positivos del CP1 El CP2 representa un bajo porcentaje de la variación total, no
(morfoespacio ocupado por los datos de HM) representan una teniendo especial relevancia en la discriminación interespecífica.
AE relativamente corta y orientada postero-inferiormente y con Respecto a la reducida muestra de hylobátidos y orangutanes,
un cuerpo vertebral relativamente alto cráneo-caudalmente. Los sólo se han podido realizar observaciones preliminares. En
valores más negativos (morfoespacio ocupado por los datos de el caso de los gibones, se puede observar como los valores
los gorilas) representan a las vértebras con una AE relativamente morfológicos obtenidos se solapan ocasionalmente con los de

Figura 1. a) Séptima vértebra cervical de HM indicando los landmarks en vista craneal (L2-L5) y lateral izquierda (L1, L3, L4, L5 y L6); b)
ACP de la séptima cervical. El esquema en azul oscuro indica la variación de los CPs 1 y 2 con respecto a la forma media consensuada
(azul claro, L1-L6); c) análisis de regresión de la vértebra C7 donde se pueden observar los dos patrones alométricos bien diferenciados.
El esquema en azul oscuro muestra la variación morfológica con respecto a la morfología consenso (azul claro, L1-L6).

47
Current Trends in Paleontology and Evolution

los HM. Los datos obtenidos de los orangutanes se solapan en cambios morfológicos en las vértebras cervicales en el plano
su mayoría con los de los gorilas, ocupando el morfoespacio medio-sagital se dieron posteriormente al bipedismo.
libre entre éstos y el morfoespacio asociado a los chimpancés.
Los datos de los dos individuos fósiles neandertales y el de A. Agradecimientos
sediba representados en los análisis de las vértebras C5, C6 y Gracias a los técnicos y responsables de las diferentes
C7 se hallan en los límites entre los morfoespacios asociados colecciones estudiadas. Este estudio ha recibido el apoyo
a los HM y a los chimpancés. Los valores correspondientes a económico del Gobierno Vasco/Eusko Jaurlaritza (Grupo
los dos juveniles de P. troglodytes incluidos en el análisis se de investigación IT834-13) y del Ministerio de Economía y
encuentran representados en el mismo morfoespacio que los Competitividad (proyecto CGL2012-38434-C03-01).
Pan adultos (Figura 1b); por el contrario, los datos relativos al
tercer individuo juvenil (P. paniscus) se encuentran aislados del Bibliografía
mismo. Berger LR, de Ruiter DJ, Churchill SE, Schmid P, Carlson KJ,
Existe una relación alométrica significativa entre tamaño y Dirks PHGM and Kibii JM (2010) Australopithecus sediba:
forma en todas las vértebras analizadas excepto en la C7. Así a new species of Homo-like australopith from South Africa.
mismo, los test alométricos muestran que los HM se encuentran Science, 328 (5975): 195–204.
en una recta de regresión diferente a la del resto de la muestra Gómez-Olivencia A, Been E, Arsuaga JL and Stock JT (2013)
en todas las vértebras. En el análisis de la vértebra C5, los The Neandertal vertebral column 1: The cervical spine.
datos correspondientes al único individuo fósil representado, Journal of Human Evolution, 64: 608-630.
Regourdou 1, se sitúan justo en el límite de variación de los Manfreda E, Mitteroecker P, Bookstein FL and Schaefer K
HM. En el caso de la C6, los valores de los neandertales siguen (2006) Functional Morphology of the First Cervical Vertebra
el mismo eje alométrico que el de los HM pero fuera de su rango in Humans and Nonhuman Primates. The Anatomical Record
de variación debido a la diferencia de tamaño. Finalmente en (Part B: New Anat.), 289B: 184–194.
la C7, los datos correspondientes a los individuos de ambas Nalley KT and Grider-Potter N (2015) Functional Morphology
especies de Homo están agrupados, contrariamente a los del of the Primate Head and Neck. American Journal of Physical
individuo de A. sediba, el cual se presenta aislado en el eje de Anthropology, 156: 531–542.
los hominoideos no humanos (Figura 1c). Schultz AH (1961) Vertebral column and thorax. Primatologia,
En los HM las vértebras cervicales se sitúan de manera 4: 1-66.
más vertical bajo el punto de equilibrio situado en la cabeza.
Esta posición proporciona una mayor eficiencia postural y
locomotora al reducir el estrés de los ligamentos y de los
músculos del cuello que se insertan en la base del cráneo y en las
AE. Unas AE relativamente cortas, como las que presentan los
HM, permiten una mayor variedad de movimientos en el plano
sagital y una mayor movilidad cervical y por ende de la cabeza,
en cambio unas AE más largas previenen la extensión cervical
incrementando la estabilidad de cuello (Nalley y Grider-Potter,
2015). El diferente patrón alométrico hallado en los datos de
HM y neandertales con respecto al resto de hominoideos podría
tener relación no sólo con la locomoción bípeda, ya que a A.
sediba se le presupone un completo bipedismo (Berger et al.
2010), sino también con diferencias posturales en el cuello.
De este estudio se puede concluir que las diferencias
morfológicas de las vértebras cervicales en Homininae en
el plano medio-sagital se dan principalmente en el tamaño y
orientación de la AE, así como en la altura relativa del cuerpo
vertebral. El análisis alométrico muestra un patrón diferenciado
para los HM con respecto al resto de grupos. Las cuatro
vértebras cervicales de individuos neandertales analizadas
parecen seguir un patrón relativamente similar al de los HM,
pero en los límites de su morfoespacio. Por último, la vértebra
del individuo de A. sediba muestra el mismo patrón que el resto
de hominoideos no humanos, por lo que hipotetizamos que los

48
XIII EJIP Conference Proceedings

Patrimonio paleontológico y arqueológico de la
desembocadura del Barranco de Jinámar, Playa de
Bocabarranco, Telde, Gran Canaria
Palaeontological and Archaeological patrimony in Barranco de Jinámar river mouth, Bocabarranco Beach, Telde, Gran
Canaria.

Juan Evaristo Armas Herrera1, Josep Francesc Bisbal-Chinesta1, Clara García Fanto1, Arnau Isern Atares1,
Laura García Pérez1, Beatriz Pestana Quintero1, Antonio Martín Regueiras1, David Pozo Gutiérrez1 y Juan
Francisco Betancort2*
Palabras clave: Gran Canaria, Jinámar, Neógeno, Patrimonio, Pleistoceno.

Keywords: Gran Canaria, Jinácar, Neogene, Heritage, Pleistocene

C
anarias es un lugar natural privilegiado. Esta lugar de reunión (González Bosa, 1985 y Velasco et al, 2005).
afirmación adquiere más consistencia si se En el poblado aborigen de El Llano de las Brujas se aprecian
constata que ello se remonta hasta las primeras revestimientos de materiales rubefactados provenientes de los
fases de la formación de las islas en donde los depósitos neógenos.
principales eventos climáticos de los últimos 24 millones
de años a escala global, han quedado reflejados en forma de Bibliografía
paleotestimonios marinos y terrestres. A este patrimonio natural González Bosa P (1988) El Patrimonio Arqueológico de Telde.
de gran importancia científica, se le suma un rico patrimonio Excmo. Ayuntamiento de Telde. 1988. 24pp: 7-15.
arqueológico proveniente de los antiguos pobladores de Meco J, Ballester J, Betancort JF, Scaillet S, Guillou H,
Canarias. En algunos puntos muy concretos, en una superficie Lomoschitz A, Carracedo JC, Pettit-Maire N, Cilleros A,
muy pequeña, encontramos restos arqueológicos y testimonios Medina P, Soler-Onís E y Meco JM (2005) Paleoclimatología
paleoclimáticos. del Neógeno en las Islas Canarias. Mioceno y Plioceno.
Uno de estos puntos se localiza en la costa este de Gran Ministerio de Medio Ambiente y Universidad de Las Palmas
Canaria, en la desembocadura del Barranco de Jinámar, término de Gran Canaria. Gran Canaria. 150 pp.
municipal de Telde. En una superficie inferior a 2 kilómetros Meco J, Petit-Maire N, Ballester J, Betancort JF and Ramos
cuadrados observamos yacimientos paleontológicos que AJG (2010) The Acridian plagues, a new Holocene and
muestran no sólo las condiciones climáticas y ecológicas, sino Pleistocene palaeoclimatic indicator. Global and Planetary
también la evolución de estos ecosistemas costeros hasta las Change. Vol. 72. nº 4, pp. 318-330.
condiciones actuales. Destacan unos niveles conglomeráticos Montesinos M, Ramos AJG, Lomoschitz A, Coca J, Redondo
marinos de edad neógena, presentes en Gran Canaria, A, Betancort JF and Meco J (2014) Extralimital Senegalese
Fuerteventura y Lanzarote (Meco et al. 2005), ricos en fauna y species during Marine Isotope Stages 5.5 and 11 in the
fuertemente rubefactados. Estos depósitos, antaño expuestos y Canary Islands (29ºN): Sea Surface Temperature Estimates.
bien representados, hoy han sido destruidos por las edificaciones Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 410
o se encuentran bajo laderas ajardinadas. En la playa se identifica (2014): 153-163.
un beachrock cuya fauna (Montesinos et al. 2014) corresponde Velasco J, Martín E, Alberto V, Domínguez JC y De León J
al MIS 5.5. Asociados a estos niveles encontramos eolianitas (2005) Guía del Patrimonio Arqueológico de Gran Canaria.
pleistocenas con estructuras ricas en rizolitos, gasterópodos Cabildo de Gran Canaria. 456 pp: 173-176.
terrestres e icnitas de ootecas de insectos (Meco et al, 2010).
Sobre estas eolianitas y otros depósitos aluviales se localizan
los restos de asentamientos aborígenes formados por viviendas,
túmulos funerarios, recintos para el ganado y un tagoror o

Asociación de Estudios Paleontológicos de Canarias “PALEOCANARIAS”
1

2
Laboratorio de Paleontología, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Facultad de Ciencias del Mar. Campus Universitario de Tafira. 35017. Las Palmas de Gran Canaria, Canarias. *Email: Juanbetancort@
gmail.com

49
Current Trends in Paleontology and Evolution

Criterios tafonómicos para interpretar eventos tectono-
sedimentarios en el Jurásico Inferior del Tethys occidental
Taphonomic criteria to interpret tectono-sedimentary events in West Tethyan during Early Jurassic

Juan Avilés¹

Se aplican los conceptos de condensación estratigráfica, sedimentaria y tafonómica para interpretar la génesis
y significado paleoambiental de intervalos condensados de la Formación G3 del Jurásico Inferior en la Sierra
de los Frailes (Alicante). Se utiliza como ejemplo para el Subbético oriental y como criterio de relación con
episodios de subsidencia tectónica propia de este dominio paleogeográfico constituido por las dependencias
occidentales del Tethys durante el Pliensbachiense. La utilización conjunta de dichos conceptos tafonómicos y
la aplicación de un análisis bioestratigráfico con ammonoideos permite no solo relacionar la condensación con
los pulsos de profundización sino también datarlos de manera relativa. De este modo se consigue comprender
en qué momento la apertura del Atlántico Norte comienza a influir en la configuración sedimentaria de la
plataforma continental, sin olvidar que la tectónica que caracteriza este sector del Tethys durante el Jurásico
Inferior posee un carácter diacrónico.
Palabras clave: Secciones condensadas, Jurásico Inferior, Subbético, Tafonomía aplicada, Tethys occidental.

Stratigraphic, sedimentary and taphonomic criteria are used in this paper for interpreting the genesis and
paleoenvironmental significance of condensed intervals of G3 Formation in the Early Jurassic of Sierra de los
Frailes (Alicante). It is an example for the Eastern Subbetic and a criterion of the relationship with episodes
of tectonic subsidence, typical of this Western Tethys paleogeographic domain during the Pliensbachian.
The combined application of these taphonomic concepts and their implementation with biostratigraphic
analysis allows relating condensation processes with drowning pulses and dating them relatively. In this way
it is possible to infer how the expansion of the North-Atlantic Ocean begins to influence the sedimentary
architecture of the continental shelf, taking into account that the tectonic activity in this Tethyan sector during
the Early Jurassic had a diachronic character.
Keywords: Condensed sections, Early Jurassic, Subbetic, applied taphonomy, Western Tethys.

1. Introducción Ejemplos especialmente relevantes se observan en el Cerro de la

L
Cruz de la Sierra del Reclot así como en la Sierra de los Frailes y
os materiales del Jurásico de la provincia de Alicante,
Sierra del Cantón. Estos afloramientos han sido profundamente
en su parte más oriental y septentrional se encuentran
estudiados en múltiples trabajos ya desde comienzos del
representados por facies de plataforma proximal somera
siglo XX, con los escritos pioneros de Jiménez de Cisneros
correspondientes al Dominio Prebético (Figura 1). Sin
(1910). Estas localidades permiten realizar interpretaciones
embargo hacia el Suroeste (Sierras de Crevillente, Reclot,
paleoambientales relacionadas con el estudio de los sedimentos
Algayat, Frailes y Cantón) dominan facies más distales y
que se acumularon en las plataformas epioceánicas mesozoicas
alejadas del margen continental, comprendidas dentro del
desarrolladas en bloques levantados de medios oceánicos
Dominio Subbético (Caracuel et al. 2004). Dentro de este último
alejados del continente (Caracuel et al. 2004), tal y como lo
dominio, se encuentra representado un contexto paleogeográfico
muestran los estudios de Fels (1995), que relaciona los procesos
muy particular, representado por las dependencias occidentales
de condensación con ciclos tectono-sedimentarios. El estudio
del Tethys, donde procesos tectónicos distensivos caracterizan
de factores paleotectónicos, sedimentarios, paleoecológicos
distintas etapas y modos de sedimentación en la cuenca,
y tafonómicos caracteriza la evolución paleogeográfica del
especialmente evidentes en materiales del Jurásico Inferior.
dominio del Tethys occidental durante el Jurásico Inferior.

¹Dpto. de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid 28040 Madrid (Spain). Email: juan.aviles.poblador@gmail.com

50
XIII EJIP Conference Proceedings

subsidencia tectónica puede explicar el desarrollo de secciones
condensadas. Ejemplos de este proceso pueden encontrarse
en el Dominio Subbético, durante el Jurásico Inferior (Fels y
Seyfried, 1993).
La zona que se estudia en este trabajo está situada entre las
provincias de Alicante y Murcia, ocupando una extensión de
unos 24 kilómetros cuadrados. Se despliega desde el extremo
oriental de la Sierra del Cantón, al oeste, hasta los pequeños
collados cerca de la estribación norte de la Sierra del Rebalso,
al este.
El principal objetivo de este trabajo es aplicar el
significado de los términos condensación estratigráfica,
sedimentaria y tafonómica para resolver determinados
problemas estratigráficos, sedimentológicos y paleontológicos
relacionados con los materiales del Subbético oriental, y
aplicarlo al mejor entendimiento de los eventos tectono-
Figura 1. Esquema geológico regional de la Cordillera Bética sedimentarios característicos del Jurásico Inferior de dicho
en el que se marca la situación del área de estudio. Modificado contexto paleogeográfico. Se han utilizado criterios tafonómicos
de Vera et al. (2004). para analizar las asociaciones fósiles de niveles condensados en

Resulta bien conocido que durante esta etapa del Mesozoico, Figura 2. Cartografía geológica a escala 1:25.000 del sector
la velocidad de expansión de las dorsales en el Tethys era El Cantón-Los Frailes, con la localización de la sección de la
Sierra de Los Frailes (Modificado de Avilés, 2014).
relativamente alta debido al inicio de la apertura del Atlántico
Norte (Nieto Albert, 1997). Sin embargo, en la mayoría de los
afloramientos, las pruebas de esa actividad tectónica no resultan
evidentes, exceptuando algunas localidades como la Sierra del
Reclot o la Sierra del Cantón, donde el desarrollo de diques
neptúnicos y de fallas normales sinsedimentarias evidencian
de manera directa la fracturación incipiente de la plataforma.
Respecto a las condiciones paleoambientales, también son
relevantes algunos datos tafonómicos que conciernen a las
asociaciones fósiles presentes en estos materiales.
Un análisis tafonómico, basado en criterios observables
permite la reconstrucción de los paleoambientes y del régimen
tectónico imperante durante esta parte del Mesozoico en este
contexto paleogeográfico particular. De este modo, se pueden
relacionar los episodios de condensación con ciclos tectono-
sedimentarios ligados a la actividad de fallas lístricas resultantes
de las primeras fases de rifting de la plataforma del Jurásico
Inferior (Fels, 1995). Las secciones condensadas pueden
ser identificadas por la presencia de hard grounds, donde
podemos aplicar criterios que permiten identificar señales de
reelaboración tafonómica, asociadas a costras ferruginosas
y fosfáticas. Los conceptos de condensación estratigráfica,
sedimentaria y tafonómica son útiles para analizar las pautas
de distribución de los sedimentos en las cuencas (Gómez y
Fernández-López, 1992). La información relativa a estos tres
tipos de condensación resulta de especial interés a la hora de
relacionarla con la tectónica sinsedimentaria. Muchos autores
consideran las secciones condensadas como resultado de
máximos transgresivos (Van Waagoner et al. 1988), sin embargo
no necesariamente deben su génesis a dichos episodios. La

51
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 3. Columna estratigráfica y leyenda de la sección de la Sierra de los Frailes (Modificado de Avilés, 2014).

aquellos afloramientos que no poseen evidencias directas de la (Figura 3) del Jurásico Inferior correspondientes al Grupo
actividad tectónica, y de esa manera poder inferir la subsidencia Gavilán (Tent-Manclús, 2003). Dicha sucesión comienza con
que sufrió la plataforma jurásica sin necesidad de poseer la Formación G1 (Tent-Manclús, 2003), caracterizada por un
información acerca de estructuras tectónicas sinsedimentarias. paquete de dolomías brechificadas que hacia techo adquieren
una textura masiva y que constituyen los materiales más basales
2. Metodología del Jurásico local. A continuación, un paquete de carbonatos
El presente trabajo muestra una serie de aspectos sobre relativamente homogéneos con textura mudstone y buena
la Geología del sector El Cantón-Los Frailes desarrollados continuidad lateral constituyen la Formación G2 (Tent-Manclús,
de forma preliminar por Avilés (2014). Con el objetivo de
enmarcar en un contexto regional la zona de estudio se abordó
la exploración y el reconocimiento de campo de este sector de la
Cordillera Bética (Figura 1), realizando la cartografía sistemática
a escala 1:25.000 del sector (Figura 2) y el levantamiento de una
columna estratigráfica, junto con la observación del desarrollo
vertical y lateral del registro estratigráfico (Figura 3), y
finalmente se realizó el muestreo para la posterior realización de
láminas delgadas. Para el estudio detallado de las características
mesoscópicas las láminas se han escaneado utilizando el escáner
“MFC-J265W Brother”. Los detalles microscópicos se han
fotografiado mediante un microscopio óptico de luz transmitida
y lupa binocular “Leica” provista de una cámara digital de “14”
Megapixels.

3. Resultados
La sección estratigráfica de la Sierra de los Frailes (Avilés,
2014), se caracteriza por un potente conjunto de carbonatos

Figura 4. Microfotografías en lámina delgada de muestras
seleccionadas: a) Detalle de caliza grainstone con abundantes
granos de glauconita de G3 (FD-G3-03) y b) Detalle de un
sustrato tipo hard ground de G3 (FD-G3-02).
52
XIII EJIP Conference Proceedings

2003). Por encima se sitúa la Formación G3 (Tent-Manclús,
2003) que presenta una mayor heterogeneidad litológica dentro
de la que se han identificado tres intervalos condensados en los
que se pueden aplicar los siguientes criterios de condensación
estratigráfica, tafonómica y sedimentaria:
Disminución lateral del espesor de los niveles estratigráficos.
Señales de removilización (Figura 4a) y lavado de las
partículas sedimentarias más finas (texturas grainstone).
Aumento de la concentración de minerales autigénicos,
especialmente de glauconita (Figura 4a).
Desarrollo de superficies ferruginosas tipo hard ground
con importante desarrollo de óxidos de Fe y encostramiento
fosfático (Figura 4b).
Mezcla de fósiles característicos, concretamente de
ammonoideos, de distintas unidades bioestratigráficas. La
identificación sistemática de los ammonites se ha basado en
la propuesta por Braga Alarcón (1983) para el Domeriense de
la zona Subbética. Se han podido identificar ejemplares de la
Subfamilia Harpoceratinae (Figura 5a), Fuciniceras portisi
(FUCINI, 1900), del Domeriense inferior (Zona de Lavinianum-
Subzona de Portisi) junto a ejemplares de la Subfamilia
Arieticeratinae (Figura 5b), Arieticeras bertrandi (KILIAN,
1889), del Domeriense medio (Zona de Algovianum-Subzona
de Accuratum).
Gran cantidad y calidad de restos esqueléticos de

Figura 6. Material procedente de niveles condensados de
la Formación G3 de la Sierra de los Frailes: a) Molde interno
con encostramiento ferruginoso de ammonites (F-G3-01), b)
Molde interno con encostramiento ferruginoso de ammonites
Figura 5. Ejemplares de ammonites del área de estudio: (F-G3-02), c) Molde interno con encostramiento fosfático
a) Fuciniceras portisi (FUCINI, 1900) de la Subfamilia de ammonites (F-G3-03), d) Muestra de mano de un nivel
Harpoceratinae (F-G3-04), b) Arieticeras bertrandi (KILIAN, condensado con restos de moldes internos ferruginosos de
1889) de la Subfamilia Arieticeratinae (F-G3-05). Ejemplares ammonites y belemnites (F-G3-01). Ejemplares depositados
depositados en el Departamento de Ciencias de la Tierra y del en el Departamento de Ciencias de la Tierra y del Medio
Medio Ambiente de la Facultad de Ciencias de la Universidad Ambiente de la Facultad de Ciencias de la Universidad de
de Alicante. Alicante.

53
Current Trends in Paleontology and Evolution

invertebrados, principalmente ammonites y belemnites. A priori Bibliografía
indicador de bajas tasas de sedimentación.
Avilés J (2014) Geología del sector El Cantón-Los Frailes.
Restos de ammonoideos con síntomas de reelaboración
Análisis de macroinvertebrados marinos. Relación con los
tafonómica (moldes internos concrecionales, diferencias
bioeventos de extinción del Jurásico. Trabajo Fin de Grado,
composicionales entre la matriz y el relleno sedimentario de las
Universidad de Alicante. Inédito, 30 pp.
conchas así como su colonización por organismos incrustantes,
Braga Alarcón JC (1983) Ammonites del Domerense de la
y desarrollo de envueltas de óxidos metálicos, principalmente
zona Subbética (Cordillera Bética, Sur de España). Tesis
óxidos de hierro (Figuras 6a-d).
Doctoral, Universidad de Granada, 410 pp.
4. Discusión y conclusiones Caracuel JE, Fernández-López SR, Tent-Manclús JE y Yébenes
A (2004) Itinerario paleontológico por el Cerro de la Cruz
Es importante hacer una salvedad respecto al concepto de
(Sierra de Reclot), in: Vera JA, Alfaro P, Andreu JM, Estévez
condensación. De acuerdo con Fernández-López y Gómez
A, Tent-Manclús J E y Yébenes A (Eds.), Geología de la
(1991), los intervalos estratigráficos condensados de baja tasa
provincia de Alicante. Universidad de Alicante, 245–260.
de sedimentación no han de estar constituidos necesariamente
Fels A (1995) Prozesse und Produkte geologischer Kondensation
por sedimentos condensados. Los procesos de condensación
im Jura der westlichen Tethys. Profil,Band, 8: 363-472.
estratigráfica sin condensación sedimentaria son frecuentes en
Fels A y Seyfried H (1993) A la recherche du temps perdu: On
plataformas epicontinentales someras, con relevantes ejemplos
geological condensation, with examples from the Jurassic
en el Jurásico Medio de la Cordillera Ibérica (Gómez y Fernández-
Subbétic Plateau in Southeastern Spain. Neues Jahrbuch für
López, 1992). En cambio, en la región donde se ha realizado el
Geologie und Paläontologie. Abhandlungen, 189: 13–31.
presente trabajo, las evidencias de condensación estratigráfica,
Fernández-López S y Gómez JJ (1991) Condensación:
sedimentaria y tafonómica son cruciales para interpretar el
significados y aplicaciones al análisis de cuencas. Estudios
desarrollo de condiciones paleoambientales propias de zonas
Geológicos, 47: 169–181.
distales y profundas. Dichas evidencias junto a la información
Gómez JJ y Fernández-López S (1992) Secciones condensadas y
paleogeográfica regional permiten relacionar los intervalos
máximos transgresivos. Una relación equívoca. Geogaceta,
condensados con episodios de profundización producto de la
11: 130–137.
actividad tectónica extensiva del Tethys occidental durante el
Jiménez de Cisneros D (1910) Excursiones a las sierras de
Jurásico Inferior. La relación entre los distintos criterios propios
Crevillente, Albatera, Cid, Safra y Rambla Honda (Alicante).
de la condensación, observables en determinados intervalos de
Boletín de la Real Sociedad de Historia Natural, 10: 134–
la Formación G3, han permitido establecer la relación directa
145.
de su génesis con pulsos subsidentes. Por otra parte, la mezcla
Nieto Albert LM (1997) La Cuenca Subbética Mesozoica en el
de distintas unidades bioestratigráficas (Zonas de Lavinianum y
sector occidental de las Cordilleras Béticas. Tesis Doctoral.
Algovianum) ha permitido la datación relativa de los pulsos de
Universidad de Murcia, 562 pp.
profundización que propiciaron la condensación, estimando una
Tent-Manclús JE (2003) La estructura y estratigrafía de las
subsidencia tectónica entre el Domeriense inferior y medio. Por
Sierras de Crevillente, Abanilla y Algayat; Su relación
tanto, el análisis tafonómico junto con la bioestratigrafía regional
con la falla de Crevillente. Tesis Doctoral, Universidad de
han permitido reconocer y datar uno de los episodios de tectónica
Alicante, 230 pp.
activa distensiva que caracterizaron la apertura del Atlántico
Van Veen GW (1969) Geological investigations in the
Norte y que dejaron su huella en la configuración sedimentaria
region West of Caravaca. Tesis Doctoral. Universidad de
de las plataformas del Tethys occidental. No obstante se debe
Amsterdam, 143 pp.
tener en cuenta que la tectónica que caracteriza este sector del
Van Waagoner JC, Posamentier HW, Mitchum RM, Vail PR,
Tethys durante el Jurásico Inferior posee un carácter diacrónico,
Sarg JF, Loutit TS y Hardenbol J (1988) An overview of the
pudiendo por tanto variar la edad de la actividad distensiva en
fundamentals of sequence stratigraphy and key definitions,
función del sector estudiado.
in: Wilgns CK, Hastings BS, Kendall CGSC, Posamentier
Agradecimientos HW, Ross CA y Van Waagoner JC (Eds.), Sea level changes:
An integrated approach. Society Economic Paleontologists
Al Dr. Antonio Goy por su ayuda en la comprensión de la Mineralogists, Special Publication, 42:39-45.
bioestratigrafía regional. Al Dr. José Francisco Baeza Carratalá Vera JA, Estévez A, Alfaro P, Andreu JM, Tent-Manclús JE y
y al Dr. Sixto Fernández López por su revisión crítica de este Yébenes A (2004) Geología de la provincia de Alicante, in:
trabajo, que ha contribuido a mejorar la calidad del manuscrito. Vera JA, Alfaro P, Andreu JM, Estévez A, Tent-Manclús J E
Por último, agradecer sinceramente los comentarios de la Dra. y Yébenes A (Eds.), Enseñanza de las Ciencias de la Tierra,
María José Comas Rengifo y D. Omid Fesharaki, que me han 12(1): 2-15.
permitido afinar aspectos formales del trabajo.
54
XIII EJIP Conference Proceedings

Estimación de edad de muerte en neandertales mediante
histomorfometría
Age at death estimation in neanderthals by means of histomorphometry

Laura Bañuelos1*, Antonio Rosas1 y Luis Ríos1

Palabras clave: Homo neanderthalensis, Estimación de edad de muerte, Costilla, Desarrollo, El Sidrón.

Keywords: Homo neanderthalensis, Age at death estimation, Rib, Development, El Sidrón.

L
a estimación de edad de muerte en muestras fósiles es hueso lamelar con canales de Volkmann, y el córtex cutáneo
vital para el estudio de la evolución del ciclo biológico. En está constituido por hueso entretejido, con menos canales
particular, se sigue discutiendo sobre si los neandertales vasculares que en estadio I.
y H. sapiens tienen los mismos ritmos de crecimiento, III. Entre 10 y 17 años. Se observa mucha remodelación sobre
o si estos estaban más acelerados en los neandertales. La gran cantidad de hueso lamelar. La remodelación es más
histomorfometría es una técnica que permite hacer estimaciones intensa en el pleural. El cutáneo presenta grandes zonas de
de edad de muerte. Se basa en la cuantificación de los cambios reabsorción, con hueso lamelar en la zona periosteal y una
que experimenta el hueso durante la vida del organismo (Kerley, característica corteza de hueso entretejido por fuera de éste.
1965). En concreto, el desarrollo de la costilla consiste en la IV. Entre 18 y 21 años. Anillo de hueso lamelar a lo largo de
remodelación de las estructuras a través de osteonas primarias todo el córtex. La remodelación es muy densa, observándose
y secundarias, las cuales gradualmente sustituyen al hueso muchas osteonas fragmentarias, y más cantidad de osteonas
entretejido, y al hueso lamelar. Este proceso sigue un orden y tipo I.
una velocidad determinada a lo largo de la edad, lo cual permite Éste no es un método cuantitativo estricto ya que se ha
la identificación de la fase, y la adjudicación de un rango de observado que éstos no son efectivos en subadultos (Stout,
edad. 1992).
El grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC, siguiendo En primer lugar hemos aplicado esta clasificación sobre una
con su línea de investigación, desarrolla estos métodos de muestra humana (N=7) de edades comprendidas entre 1,5 y 10,4
trabajo sobre neandertales de El Sidrón. años de edad, la cual nos ha servido como punto de partida, y
En esta presentación abordaremos la estimación de edad de como observatorio de las características descritas por Streeter.
muerte en la costilla SD-1320b. Este fragmento de costilla es Posteriormente hemos utilizado este criterio para la
del tercio medio de una costilla localizada en el tercio medio del estimación de la edad de muerte en costillas de neandertales
tórax derecho. procedentes del Sidrón (N=9), y hemos tomado como muestra
El método que hemos seguido (Streeter, 2010) consiste en la problema la costilla SD1320b debido al buen estado del
observación de la distribución y cantidad de: hueso entretejido fragmento y la calidad de la preparación. Dentro del grupo
(woven bone), hueso lamelar primario (primary lamellar bone), muestral del Sidrón tenemos tres fragmentos adjudicados a
y remodelación (remodeling), en los dos córtex. Y según esto, el individuos de edad estimada mediante dentición, una costilla
individuo problema puede pertenecer a 4 fases diferentes: perteneciente a un individuo de unos 7 años, y dos costillas
I. Menor de 5 años. La costilla está formada en su mayoría por pertenecientes a un individuo de aproximadamente 10 años. Hay
hueso entretejido, no es corriente que exista hueso lamelar dos adjudicadas a adultos de edad indeterminada, y por último,
o remodelación de hueso, aunque el lamelar puede aparecer cuatro fragmentos de subadultos de edad desconocida entre los
en la zona endosteal del córtex pleural. El córtex pleural es que se encuentra SD1320b.
mucho más grueso y denso que el cutáneo. Las preparaciones se han realizando mediante: inclusión,
II. Entre 5 y 9 años. Comienza la remodelación de hueso en el corte transversal y pulido de la misma, y han sido observadas
centro de la zona periosteal del córtex pleural, con grandes mediante un microscopio con luz polarizada, y una cámara
osteonas a la deriva. El córtex pleural es en su mayoría LEICA DFC450.

1
Grupo de Paleoantropología MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiología; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. *Email: laurabgc@hotmail.com

55
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1: Detalle de osteonas a la deriva en el córtex pleural (izqda.) y el cutáneo (dcha.) de SD-1320b, visto al microscopio con luz
polarizada. Las osteonas son estructuras concéntricas lameladas con un canal en el centro, las lamelas son birrefringentes bajo luz
polariza. Las osteonas a la deriva se diferencian de las osteonas secundarias en que su canal es excéntrico y son alargadas, dando la
sensación de estar “a la deriva”. OD= Osteona a la deriva. L= Lamela

Los resultados que hemos obtenido para SD1320b son los que nuestra muestra problema está en un estado relativamente
siguientes: avanzado.
- Hueso lamelar primario: resto en la zona endosteal del córtex El método de Streeter (2010) establece unos márgenes
pleural, y algún trozo muy pequeño en el córtex cutáneo. de edad relativamente amplios, y no nos permite adjudicarle
- Remodelación: remodelación muy densa en ambos córtex una edad exacta en estadios ontogenéticos anteriores. En el
con muchas osteonas fragmentarias, y presencia de osteonas individuo bajo estudio, no obstante, nos ha permitido ubicarles
tipo I. con claridad en un periodo vital bien definido (18-21 años).
- Hueso entretejido: casi inexistente. De cara a futuros estudios es necesario señalar que el método
- Córtex cutáneo: es un poco más fino que el pleural. Presenta utilizado, fue desarrollado con muestras humanas, por lo que
remodelación densa, presencia de osteonas tipo 1. En la deberemos tener en cuenta que lo estamos aplicando en una
preparación no se puede observar el contorno periosteal, y especie distinta, Homo neanderthalensis (Sawada et al. 2004).
no podemos saber si existe anillo de HLP. Además esta diferencia en especie, nos ha permitido observar un
- Córtex pleural: remodelación densa, con presencia de desfase entre el desarrollo de la costilla de humanos modernos y
osteonas tipo 1, con anillo periosteal de hueso lamelar, y la de neandertal, de tal forma que parece estar acelerada durante
restos de hueso lamelar en la zona endosteal. las primeras fases del crecimiento, y por el contrario, conserva
En consecuencia, le adjudicamos una fase IV, que corresponde características infantiles en las costillas de adulto.
con un intervalo de edad de 18 a 21 años. Se trata por tanto de un Se convierte en un objetivo prioritario la construcción de un
individuo en el inicio de la edad adulta. estándar propio para neandertales basado en muestras amplias y
Al ser comparada con las demás muestras de El Sidrón, bien controladas. Es un objetivo del grupo de Paleoantropología
observamos que algunas de ellas presentaban un avanzado estado seguir investigando en esta línea y dando robustez a los métodos
de diagénesis, o destrucción de hueso (Hanson, 1987), por ello, de estimación de edad de muerte, con el fin de obtener un
retiramos una de ellas del estudio. Las demás, sin embargo, si estándar de crecimiento en neandertales.
poseían características diferenciables.
Nuestra muestra problema, SD-1320b, posee características Agradecimientos
más desarrolladas respecto a la mayoría de nuestra muestra Al resto del Grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC.
comparativa de El Sidrón, el 86% conservan mayor cantidad de Financiación procedente del MINECO (CGL2012-366829) y
hueso lamelar, incluidos los dos supuestos adultos, y el 57% de Principado de Asturias. Agradecemos los útiles comentarios de
ellas la igualan en densidad de osteonas a la deriva, pero sólo los dos revisores.
hay una que posea, al igual que ella, osteonas secundarias, la
cual es uno de los adultos.
En definitiva observamos que está patente ese desarrollo
mediante remodelación en las costillas de los neandertales, y Bibliografía

56
XIII EJIP Conference Proceedings

Hanson DB and Buikstra JE (1987). Histomorphological
alteration in buried human bone from the lower Illinois
Valley: implications for palaeodietary research. Journal of
Archaeological Science, 14(5), 549-563.
Kerley ER (1965) The microscopic determination of age in
human bone. American Journal of Physical Anthropology,
23(2):149–164.
Sawada J, Kondo O, Nara T, Dodo Y, Akazawa T (2004) Bone
histomorphology of the Dederiyeh Neanderthal child.
Anthropological Science, 112: 247-256.
Stout SD and Paine RR (1992) Histological age estimation using
rib and clavicle. American Journal of Physical Anthropology,
87: 111-115.
Streeter M (2010) A Four‐Stage Method of Age at Death
Estimation for Use in the Subadult Rib Cortex. Journal of
forensic sciences, 55: 1019-1024.

57
Current Trends in Paleontology and Evolution

Nuevos hallazgos de vertebrados triásicos en el anticlinal de
Riba de Santiuste (Guadalajara, España)
New vertebrate findings on the Triassic facies of the Riba de Santiuste anticline (Guadalajara, Spain)

Mélani Berrocal-Casero¹* y Rui Castanhinha2,3

Palabras clave: Muschelkalk, Cordillera Ibérica, notosaurios, placodontos, actinopterigios.

Keywords: Muschelkalk, Iberian Ranges, nothosaurs, placodonts, actinopterygians.

E
l anticlinal de Riba de Santiuste se sitúa en la Rama fósiles obtenidos parece revelar que estos restos se depositaron
Castellana de la Cordillera Ibérica, en la Comunidad un entorno detrítico-carbonatado de un medio litoral, de
Autónoma de Castilla la Mancha y al Norte de la intermareal a supramareal, como ya señaló Sopeña (1979).
Provincia de Guadalajara. Los yacimientos estudiados La abundancia y el interés de los fósiles estudiados sugieren
se encuentran en las proximidades de las localidades de Riba de que la zona tiene un gran potencial paleontológico, y que puede
Santiuste y Valdelcubo. El área se encuadra en la hoja Magna encontrarse material adicional más completo, por lo que resulta
434 de Barahona (Adell Argilés et al. 1978), en el límite de los necesaria una búsqueda de campo más exhaustiva. Un futuro
dominios Hespérico e Ibérico, donde se produce un cambio análisis más detallado de los fósiles obtenidos podrá aportar
litológico en la unidad carbonática superior del Muschelkalk nuevos datos a la evolución y la paleodiversidad en el Triásico
(Triásico Medio-Superior) a facies más terrígenas (Sopeña, de la región.
1979; García-Gil, 1991). La mayoría de los restos óseos
Agradecimientos
recuperados se han encontrado en la unidad descrita por Sopeña
(1979) como Dolomías y Areniscas de Riba de Santiuste en Al Dr. Fernando Barroso-Barcenilla de la Universidad
facies Muschelkalk, atribuidas por éste al Carniense (Triásico Complutense de Madrid y la Universidad de Alcalá de Henares,
Superior), y que equivalen a lo que García-Gil (1991) consideró al Dr. Alfonso Sopeña de la Universidad Complutense de
como la Unidad dolomías, margas y calizas de Royuela, datadas Madrid, y a D. Felipe Merino García y Dña. Miriam Bravo.
según esta última autora como Ladiniense superior-Carniense A los revisores de este trabajo: Dr. Josep Fortuny del Institut
inferior (Triásico Medio-Superior). Esta diferencia en la Català de Paleontologia Miquel Crusafont, y Dr. Manuel Segura
datación se debe al diferente resultado e interpretación de las de la Universidad de Alcalá de Henares, y a los editores de este
asociaciones polínicas obtenidas en ambos casos. volúmen. Proyectos CGL2011-25894 y CGL2012-35199 del
Históricamente, las primeras evidencias de vertebrados en Ministerio de Ciencia e Innovación (España).
el Triásico de la zona fueron presentadas por Demathieu et al.
(1978), correspondiendo a varias icnitas de reptiles arcosaurios. Bibliografía
Por su parte, Sopeña y García-Gil descubrieron a finales de Adell Argilés F, González Lodeiro F, Tena-Dávila Ruiz M (1978)
los años setenta y ochenta del siglo pasado restos óseos de Mapa Geológico de España a escala 1:50.000, Hoja 434,
vertebrados, material que fue posteriormente revisado por Barahona. Instituto Geológico y Minero de España, Madrid.
Alafont (1999). Alafont LS (1999) Reptiles del Triásico de Castilla-La Mancha,
Durante la fase inicial de la investigación que aquí se in: Aguirre E, Rábano I (Eds.), La huella del pasado.
presenta, se han obtenido e identificado diversos restos óseos, Fósiles de Castilla-La Mancha. Serie Patrimonio Histórico.
entre los que se encuentran múltiples vértebras completas Arqueología. Toledo, 143-159 pp.
(y algunos discos vertebrales) atribuidos provisionalmente a Demathieu G, Ramos A, Sopeña A (1978) Fauna icnológica del
Nothosauria y Placodontia, fragmentos de huesos de placodontos Triásico de extremo noroccidental de la Cordillera Ibérica
(Placodontia), un diente de actinopterigio malacófago, un diente (Prov. de Guadalajara). Estudios Geológicos, 34: 175-186.
de tiburón (Selachii) y numerosas esquirlas de vertebrados, García-Gil S (1991) Las unidades litoestratigráficas del
por el momento indeterminados. El análisis de las facies y los

¹Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, 28040, Madrid, España. *Email: melani.berrocal@estumail.ucm.es
Instituto Gulbenkian de Ciência, 2780-156, Oeiras, Portugal.
2

Museu da Lourinhã, 2530-157, Lourinhã, Portugal.
3

58
XIII EJIP Conference Proceedings

Muschelkalk en el NW de la Cordillera Ibérica (España).
Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural,
86: 21-51.
Sopeña A (1979) Estratigrafía del Pérmico y Triásico del
Noroeste de la Provincia de Guadalajara. Seminarios de
Estratigrafía. Serie Monografías, 5, 329 pp.

59
Current Trends in Paleontology and Evolution

Aves marinas (Procellariidae) del Pleistoceno del yacimiento
paleontológico de la Montaña de Timbaiba (Lanzarote, Islas
Canarias)
Pleistocene marine birds (Procellariidae) from Montaña de Timbaiba paleontological site (Lanzarote, Canary Islands)

Josep Francesc Bisbal-Chinesta, Arnau Isern Atares, Antonio Martín Regueiras* y Juan Francisco Betancort1

Se describe la concurrencia de restos fósiles pertenecientes a dos taxones avianos de pardelas (Procellariidae)
provenientes del yacimiento paleontológico de Montaña de Timbaiba, del Pleistoceno Medio, en la isla de
Lanzarote. El conjunto está copado mayoritariamente por la especie extinta Puffinus holeae y se constata la
presencia de la especie actual Calonectris diomedea. Se interpreta el yacimiento como un posible lugar de
nidificación y cría de estas especies de pardelas.

Palabras clave: Islas Canarias, Puffinus holeae, Calonectris diomedea, Paleornitología, Pleistoceno.

This paper reports the occurrence of two avian taxa of shearwaters (Procellariidae) in the paleontological site of
Montaña de Timbaiba, from the Middle Pleistocene period, in the Lanzarote island. Its most striking feature is
the relative monopoly of Puffinus holeae, an extinct shearwater species, and the presence in this assemblage of
Calonectris diomedea, a recent species. The site is interpreted as a possible breeding and nesting place of these
species of shearwaters.

Keywords: Canary Islands, Puffinus holeae, Calonectris diomedea, Paleornithology, Pleistocene.

1. Introducción las Canarias se compone de 39 taxones diferentes, reportados

L
en yacimientos paleontológicos de las siete islas principales
as Islas Canarias, un archipiélago de origen volcánico
además del islote de Lobos (Sánchez Marco, 2010).
situado en el océano Atlántico a 95 kilómetros de la
En este artículo se realiza la presentación de un nuevo
costa noroccidental africana y a 940 kilómetros de la
conjunto de aves fósiles provenientes de sedimentos del
Península Ibérica, son actualmente un lugar clave para
Pleistoceno Medio del cono volcánico de la Montaña de
el entendimiento de la biodiversidad mundial. Sus especiales
Timbaiba, situado en el término municipal de Tinajo, en la isla
características geológicas y su situación geográfica también han
de Lanzarote.
despertado el interés por conocer el origen y la evolución de las
especies que la poblaron en la prehistoria. 2. Geología del yacimiento
Las aves, que por su aptitud generalizada para el vuelo
El yacimiento paleontológico de la Montaña de Timbaiba
son uno de los conjuntos animales con mayor capacidad de
está situado en la parte central-occidental de la isla de Lanzarote,
colonización, constituyen uno de los grupos que mayor interés
ligeramente al noroeste, en el municipio de Tinajo. Se trata de
despierta en la investigación paleontológica de la biodiversidad
un antiguo edificio volcánico de piroclastos de segundo ciclo
en ambientes insulares del pasado. No obstante, su estudio en las
volcánico y actualmente desmantelado, que sobresale de la
Canarias es relativamente reciente: se inició con la publicación
llanura circundante. Sus coordenadas son 29º 06’ N,  -13º 64’ W
del descubrimiento de restos de huevos en niveles del Mioceno,
y la elevación volcánica presenta una cota de altura máxima de
atribuidos a ratites y provenientes de Órzola, en el norte de
320 metros sobre el nivel del mar.
Lanzarote (Rothe, 1964; Sauer y Rothe, 1972). Actualmente,
En su interior hay depositadas dunas eólicas datadas en
cincuenta años después, el registro fósil de aves conocido en

1
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, Spain.
* Email: antoniomartinregueiras@gmail.com

60
XIII EJIP Conference Proceedings

el final del Pleistoceno Medio, coincidiendo con el final del
último interglacial (Meco et al. 2008) y formadas por arenas
carbonatadas, producidas por el transporte aéreo de material
arenoso desde el desierto del Sáhara. Estos niveles presentan
en su base y en su techo facies lutíticas de paleosuelos con
abundantes ootecas de posibles ortópteros y superficies de
caliche. Se ha detectado la presencia de niveles con ootecas
semejantes a las aparecidas en la Montaña de Timbaiba en
múltiples yacimientos pleistocénicos de las Islas Canarias (Meco
et al. 2010). Es en estos niveles donde aparecen en abundancia
fósiles de vertebrados, especialmente aves pero también de
roedores, así como restos de diferentes especies de gasterópodos
en gran número (Figura 1). También se pudo constatar in situ la
presencia de numerosos fragmentos fosilizados de cáscaras de
huevos de aves.
Figura 1. Sección estratigráfica representativa de los niveles
El primer paleosuelo presenta una potencia máxima de un y materiales del yacimiento paleontológico de Montaña de
metro, en cuya base los materiales son blanquecinos en contraste Timbaiba, Lanzarote.
con el techo, que se caracterizan por un color rojizo (Figura 2.a),
coincidiendo con un aporte arcilloso sahariano, y la multitud aparece con una pronunciada curvatura en dirección antero-
de ootecas que contiene presentan señales de haber sufrido posterior, en cambio el fémur de C. diomedea presenta una
cierto arrastre aluvial. Los restos óseos fósiles son escasos, en diáfisis con un desarrollo recto (Sánchez Marco, 2010).
cambio los restos de gasterópodos son abundantes. Las dunas,
formadas por arenas carbonatadas de grano fino (Figura 2.b), Clase Aves Linneus, 1758
presentan una potencia máxima cercana a los cuatro metros y en Orden Procellariiformes Fürbringer, 1888
ellas se encuentran numerosos restos óseos fósiles y contienen Familia Procellariidae Leach, 1820
con relativa frecuencia fragmentos de huevo de ave y alguna Género Puffinus Brisson, 1760
ooteca. El segundo paleosuelo presenta una composición similar Puffinus holeae Walker, Wagg y Harrison, 1990
a la base del primero, de color blanquecino. Aquí los restos de Material: Coracoides: dieciséis huesos completos. Fémur: once
fauna, tanto vertebrada como invertebrada, son escasos. Tanto huesos completos. Húmero: dieciocho huesos completos. Ulna:
en el primer paleosuelo como en el techo de las dunas se han ocho huesos completos. Tibiotarso: siete huesos completos.
observado niveles endurecidos de carbonato cálcico o caliche, Carpometacarpo: ocho huesos completos. Premaxilar: un hueso
asociados a climas áridos, por lo que se habrían formado en completo y tres fragmentados. Mandíbula inferior: dos huesos
períodos de escasez de lluvia. fragmentados. Tarsometatarso: diez huesos completos.
Además de los restos mencionados anteriormente, se
3. Sistemática recogieron decenas de huesos de los diferentes tipos nombrados,
En el registro fósil canario, la familia Procellaridae está que no han sido utilizados para realizar el estudio debido a su
representada por tres géneros de pardelas: Calonectris, Puffinus estado fragmentario o la ausencia de determinadas regiones
y Bulweria. A nivel de especie, en todo el archipiélago canario óseas, que han impedido sus correctas identificaciones, así como
han sido reportados: una especie del género Calonectris (C. huesos posiblemente pertenecientes a individuos juveniles.
diomedea), cuatro especies de Puffinus (P. puffinus, P. assimilis,
P. olsoni y P. holeae) y una especie de Bulweria (B. bulwerii) Género Calonectris Mathews y Iredale, 1915
(Sánchez Marco, 2010). En el yacimiento de la Montaña Calonectris diomedea (Scopoli, 1769)
de Timbaiba sólo encontramos representación del género Material: Húmero: dos huesos completos. Premaxilar: una
Calonectris, mediante C. diomedea, y del género Puffinus, por pieza completa, parcialmente deteriorada en algunas zonas, y un
la especie P. holeae. fragmento del extremo distal.
A nivel osteológico, las principales diferencias entre las
4. Discusión
pardelas Calonectris diomedea y Puffinus holeae, a parte del
mayor tamaño en general de la primera especie (Tabla 1), se Calonectris diomedea es una especie politípica que en
encuentran en la morfología de húmero y del fémur: la diáfisis la actualidad tiene status de reproductora en las islas de la
del húmero aparece comprimida lateralmente en P. holeae, Macaronesia y las costas mediterráneas, aunque su distribución
mientras que C. diomedea presenta una sección de la diáfisis abarca principalmente el océano Atlántico y el mar Mediterráneo
humeral más circular; además, la diáfisis femoral en P. holeae (Cramp y Simmons, 1977; Del Hoyo y Collar 2014). Su

61
Current Trends in Paleontology and Evolution

subespecie C. diomedea borealis cría en los archipiélagos
Coracoides Longitud máxima Anchura m. diáfisis macaronésicos de Canarias y Azores, las Islas Salvajes y
P. holeae (Timbaiba) 40,4 – 43,4 4,5 – 4,9
Madeira, mientras que la subespecie nominal C. d. diomedea
P. holeae (Pecenescal) 1 42,4 4,4 – 4,9
P. holeae 2 40,9 – 45,0 -
presenta sus núcleos reproductores distribuidos a lo largo del
P. puffinus 2 33,1 – 33,4 - litoral mediterráneo.
P. olsoni 3 28,2 – 31,0 - En el registro fósil y subfósil del Cuaternario canario se ha
P. assimilis 3 24,0 - registrado esta especie de pardela en los yacimientos de Cueva
Húmero Longitud máxima Anchura m. diáfisis del Tendal (La Palma), Guinea, Cueva del Curascán, Sima de
P. holeae (Timbaiba) 90,5 – 100,2 3,8 – 4,5 Narciso, Cueva del Linke, Sima del Cráter (El Hierro), Cueva de
P. holeae (Pecenescal) 1 98,1 4,3 – 4,5
las Palomas, Cueva I de Tuineje, Cueva II de Tuineje, Barranco
P. holeae 2 93,0 – 99,0 5,0 – 6,1
P. puffinus 2 82,5 – 83,0 3,6
del Pecenescal (Fuerteventura), Los Jameos y Cueva Chica del
P. olsoni 3 66,7 – 73,6 2,9 – 3,6 Mojón (Lanzarote) y en el Islote de Lobos (McMinn et al. 1990;
P. assimilis 3 60,3 2,5 Rando y Perera, 1994; Rando et al. 1996, 1997; Rando, 2002;
C. diomedea (Timbaiba) 119,8 – 122,8 5,4 – 5,6 Sánchez Marco, 2003, 2010). Los, relativamente, escasos restos
Ulna Longitud máxima Anchura m. diáfisis recuperados de C. diomedea en el yacimiento de la Montaña de
P. holeae (Timbaiba) 86,6 – 91,5 3,8 – 4,3 Timbaiba no permiten compararlos con las medidas biométricas
P. holeae (Pecenescal) 1 84,9 – 89,4 3,9 – 4,6
disponibles de poblaciones actuales de esta especie (Gómez-
P. holeae 2 87,0 – 89,5 -
P. puffinus 2 72,0 – 75,8 -
Díaz y González-Solís, 2007), hecho que posibilitaría discernir
P. olsoni 3 60,3 – 65,1 - cuál de las dos subespecies de C. diomedea está presente en el
P. assimilis 3 55,9 - registro fósil del yacimiento.
Tibiotarso Long. máx. (sin cresta) Anchura m. diáfisis Puffinus holeae fue descrita por Walker et al. (1990) sobre
P. holeae (Timbaiba) 76,3 – 82,5 4,0 – 4,9 restos de una pardela fósil extinta provenientes del yacimiento
P. holeae (Pecenescal) 1 81,6 4,2 – 4,3 paleontológico de Barranco de la Barca, un complejo de dunas
P. holeae 2 76,1 – 80,2 - situado en el istmo de la península de Jandía en Fuerteventura,
P. puffinus 2 64,1 – 66,2 -
siendo más tarde identificada en otros yacimientos canarios
P. olsoni 3 53,8 – 59,9 -
orientales: Cañada del Río, Cofete 1, Degollada de Cofete,
P. assimilis 3 52,9 -
Carpometacarpo Longitud máxima Anchura m. diáfisis
Hueso del Caballo, Barranco del Pecenescal (Fuerteventura),
P. holeae (Timbaiba) 51,8 – 54,2 3,3 – 3,6
Los Jameos (Lanzarote) y el islote de Lobos (McMinn et al.
P. holeae (Pecenescal) 1 53,8 – 54,1 3,3 – 4,0 1990; Michaux et al. 1991; Alcover et al. 2009; Sánchez Marco,
P. holeae 2 51,4 – 55,0 - 2003, 2010).
P. puffinus 2 43,9 – 45,7 - Fuera de las Islas Canarias esta especie de pardela fósil
P. olsoni 3 35,2 – 39,1 - ha sido identificada en niveles musterienses (niveles 2-4) del
P. assimilis 3 33,0 yacimiento portugués de Gruta da Figueira Brava, datados
Fémur Longitud máxima Anchura m. diáfisis
en 30.930±700 años BP (Mourer-Chauviré y Antunes, 2000;
P. holeae (Timbaiba) 35,4 – 38,7 3,2 – 4,4
Sánchez Marco, 2004). Las mediciones radiocarbónicas que
P. holeae (Pecenescal) 1 34,8 – 38,6 3,3 – 4,0
realizaron sobre cáscaras de huevos de ave provenientes de
P. holeae 2 37,0 – 38,2 -
P. puffinus 2 30,1 – 30,6 - Barranco de la Barca y que aparecieron asociadas a restos
P. olsoni 3 26,7 – 29,3 - fósiles de P. holeae dieron una datación de 32.100 ±1.100 años
P. assimilis 3 23,3 - BP (Walker et al. 1990).
Premaxilar Longitud máxima Anchura máxima El conjunto de avifauna identificado en Montaña de
P. holeae (Timbaiba) 56,6 – 60,9 16,7 – 18,5 Timbaiba muestra semejanzas con el yacimiento paleontológico
C. diomedea (Timbaiba) 61,0 20,7 de Barranco del Pecenescal de Fuerteventura. La ubicación
de este yacimiento es próxima a la localidad tipo de P. holeae
Tabla 1. Medidas en milímetros de los restos de Puffinus y se encuentra en la misma estructura geológica, la cual está
holeae y Calonectris diomedea de la Montaña de Timbaiba
constituida por formaciones eólicas que dieron origen a un
(Fuerteventura), comparadas con las medidas disponibles de
las otras especies de pardelas del género Puffinus presentes complejo dunar del Plio-Pleistoceno. En el tramo superior se
en el registro fósil canarios. 1) P. holeae del yacimiento del presentan intercalaciones de diversos niveles de paleosuelos
Barranco del Pecenescal Sánchez Marco, 2003. 2) Walker et al. y se registra la presencia de gasterópodos terrestres y ootecas.
(1990). 3) McMinn et al. (1990). Medidas de “longitud máxima” En Barranco del Pecenescal se identificaron gran número de
y “anchura a mitad de la diáfisis” en el caso de los coracoides,
fósiles de P. holeae junto con C. diomedea y testimonialmente
ulnas, tibiotarsos, fémures, húmeros y carpometacarpos, y de
“longitud máxima” y “anchura máxima” en los premaxilares. P. puffinus. La elevada densidad de restos óseos de P. holeae,
así como también de cáscaras de huevo que se registran en

62
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 2. a) Detalle del primer paleosuelo
del yacimiento paleontológico de
Montaña de Timbaiba, Lanzarote.
Se puede distinguir en la parte
inferior un nivel más blanquecino, y
en la superior más rojizo. Contiene
numerosas ootecas, así como restos
gasterópodos. Los fósiles de Puffinus
holeae y Calonectris diomedea son
poco abundantes en estos niveles. b)
Detalle de los niveles arenosos. Las
dunas eólicas están cubiertas por una
fina calcreta. Se observan estructuras de
estratificación cruzada. En estos niveles
son abundantes los restos de P. holeae
mientras que los restos de C. diomedea
son menos frecuentes. En estos
niveles son relativamente comunes los
fragmentos de huevo de ave.

Barranco del Pecenescal y en general a lo largo del istmo de buteo (McMinn et al. 1990), con una composición mixta y no
Jandía apuntan, según Sánchez Marco (2003), a que esta área únicamente adscrita a ambientes marinos.
durante el Pleistoceno Medio posiblemente fue una zona de Se han propuesto tres hipótesis para la explicar la extinción de
nidificación y crianza de P. holeae. P. holeae: Walker et al. (1990) plantean que habría desaparecido
Las pardelas actuales, incluyendo C. diomedea, forman al producirse un proceso de calentamiento climático durante
grandes colonias de cría en áreas libres de depredadores el final del último periodo glacial que habría afectado los
terrestres, situando sus nidos en cuevas, huras o madrigueras, afloramientos de aguas frías que constituían el principal lugar
sean excavadas por ellas o de otros animales y reutilizadas de depredación de esta paleoespecie de pardela. Por su parte,
(Furness et al. 2000). La aparición en los niveles pleistocénicos Sánchez Marco (2003) postula una posible especialización de
de Montaña de Timbaiba de individuos de P. holeae en P. holeae en su estrategia alimentaria, que habría ocasionado su
conexión anatómica (Figura 3) indicaría la posible existencia desaparición ante una probable escasez de presas. Finalmente,
en el lugar de huras o madrigueras que serían utilizadas por Mourer-Chauviré y Antunes (2000) proponen a las causas
las pardelas durante la nidificación y cuyo colapso, debido a antrópicas como agentes de su extinción.
la poca consistencia del sedimento, provocaría la muerte de La datación de los restos más recientes de P. holeae,
algunos de los individuos encontrados. Asimismo, además del provenientes del Islote de Lobos, en 1159-790 cal a.C.
yacimiento paleontológico de Barranco del Pecenescal, el otro (calibración intervalo 2σ) señalan según Rando y Alcover
único yacimiento donde concurren P. holeae y C. diomedea es (2010) una relación entre la extinción de esta pardela y la
en Los Jameos, en la isla de Lanzarote, aunque aquí aparecen llegada de poblaciones humanas a las Islas Canarias, que
junto a una avifauna más diversa que incluye especies como: también llevarían asociada la introducción en el ámbito canario
Puffinus olsoni, Columba livia, Haliaeetus albicilla y Buteo de especies foráneas. Entre ellas, el roedor Mus musculus, del

63
Current Trends in Paleontology and Evolution

crías de pardelas en las islas mediterráneas (Martin et al. 2000;
Ruffino et al. 2009). En el caso de C. diomedea también se
ha constatado un menor éxito reproductor en poblaciones
afectadas por introducciones de roedores (Thibault, 1995). En
una población contemporánea de la isla de Gran Canaria se
ha reportado un fracaso reproductivo del 53% por la acción
directa de roedores introducidos (Traveset et al. 2009) mientras
que en el islote balear de l’Imperial se ha documentado
recientemente la extinción local de C. diomedea por esta
misma causa (Amengual y Aguilar, 1998). Así pues, aunque
la posibilidad del factor humano asociado con la introducción
de roedores (Mus musculus) en las Islas Canarias Orientales es
factible para explicar la extinción de P. holeae, la ausencia de
esta paleoespecie de pardela en el registro fósil de Lanzarote
y Fuerteventrua hasta momentos previos a su colonización por
Figura 3. Individuo adulto de Puffinus holeae en conexión parte del ser humano no posibilita actualmente correlacionar de
anatómica descubierto por la escorrentía en el yacimiento
manera fehaciente ambos hechos.
paleontológico de Montaña de Timbaiba.
5. Conclusiones
cual se cuentan con dataciones radiocarbónicas que presentan
un intervalo de 756 cal a.C. - 313 cal d.C. (Alcover et al. 2009), El yacimiento paleontológico de Montaña de Timbaiba, en
éstas coincidirían con las recientes dataciones en yacimientos la isla de Lanzarote, se constituye como una posible área de
arqueológicos de la isla vecina de Lanzarote, que en caso de cría para una población de la paleoespecie de pardela Puffinus
confirmarse validarían el inicio de la presencia humana en las holeae a finales del Pleistoceno Medio. Tanto la geología del
Islas Canarias a lo largo del primer milenio a.C. (Atoche, 2011; yacimiento como la taxonomía de las pardelas identificadas
Atoche y Ramírez, 2011). permiten relacionarlo con el yacimiento de Barranco del
No obstante, la ausencia de P. holeae en el registro fósil y Pecenescal, de una edad geológica similar, y en cuyo registro
subfósil de Lanzarote y Fuerteventura para el Pleistoceno final y fósil P. holeae también concurre con otra especie de pardela,
el Holoceno, que bien puede ser resultado de la falta de dataciones Calonectris diomedea, siempre en menor número que la
o estudios paleornitológicos en yacimientos paleontológicos de anterior. Barranco del Pecenescal y Montaña de Timbaiba, junto
estos periodos, también podría deberse a la extinción de las áreas con el yacimiento lanzaroteño de Los Jameos, son los únicos
de nidificación y crianza de esta especie de pardela en ambas yacimientos paleontológicos conocidos donde ambas especies
islas en algún momento de finales del Pleistoceno, pudiendo de pardelas concurren.
únicamente pervivir hasta épocas relativamente recientes una P. holeae desaparece del registro fósil de Fuerteventura y
población relicta con su área de cría en el islote de Lobos, Lanzarote, así como del litoral atlántico portugués, a finales del
protegida por el mayor aislamiento del entorno microinsular. Pleistoceno aunque se han identificado restos de esta especie
Aunque el registro zooarqueológico muestra la coexistencia extinta provenientes del Islote de Lobos, datados en 1159-790 cal
de algunas de las especies extintas canarias con las primeras a.C.. Los cambios climáticos asociados al último período glacial,
comunidades humanas aborígenes (Carrascosa y López- junto a la posterior llegada del ser humano a las Islas Canarias
Martínez, 1988; López-Jurado y López-Martínez, 1991), en asociada a la introducción de especies invasoras antropófilas de
ningún contexto con presencia humana se ha encontrado resto roedores, pueden ser los factores que conllevaron a la extinción
alguno de P. holeae, a diferencia de la otra pardela extinta, de P. holeae, cuya última población conocida quedó relegada a
P. olsoni, común entre los restos de fauna hallados en los un pequeño islote entre Fuerteventura y Lanzarote.
yacimientos arqueológicos de Fuerteventura (Rando y Perera,
Agradecimientos
1994). También se tienen datos del consumo de C. diomedea por
parte de los aborígenes, en el yacimiento de Guinea de El Hierro Los autores de este artículo agradecemos a Nona Perera
(Rando et al. 1997). Betancort, anterior jefa del Servicio de Patrimonio Histórico
En especies actuales de pardelas se ha podido constatar la del Cabildo de Lanzarote y actual directora del Museo
extinción de poblaciones locales tanto por la recolección para Arqueológico y de Historia de Lanzarote, por facilitar el acceso
consumo humano de individuos en sus zonas de cría (Aguilar, a los restos estudiados así como el excelente trato recibido.
1997) como por la introducción en ambientes insulares de Asimismo, se agradece a Antonio Sánchez Marco, investigador
depredadores antropófilos: se ha podido comprobar la especial del área de Faunes del Neogen i Quaternari de l’Institut Català
afección de las ratas (Rattus rattus) sobre la producción de de Paleontologia Miquel Crusafont, por sus explicaciones y

64
XIII EJIP Conference Proceedings

tutoreaje tanto en la paleornitología como en el registro fósil Rata Gigante extinguida de Gran Canaria (Canariomys
de las aves en Canarias y su taxonomía, así como la posterior tamarani) en una cueva de habitación aborigen. El Museo
revisión. Igualmente, se agradece a Jonathan Pelegrín- Canario, 48: 19-22.
Ramírez, investigador del Departamento de Paleontología Martin JL, Thibault JC, Bretagnolle V (2000) Black Rats,
de la Universidad Complutense de Madrid, los comentarios y Island Characteristics, and Colonial Nesting Birds in the
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66
XIII EJIP Conference Proceedings

Análisis de las modificaciones observadas en huesos
procedentes de egagrópilas de lechuza común ( Tyto alba ) en
etapas iniciales de enterramiento
An analysis of the modifications observed in bones from Barn owl (Tyto alba) pellets during early burial stages

Patricia Canales Brellenthin1* y Paloma Sevilla García1

Palabras clave: tafonomía, egagrópilas, micromamíferos, modificación ósea, pérdida de información

Keywords: taphonomy, owl pellets, small mammals, bone modifications, information loss

E
l papel de los micromamíferos como herramienta de amplían y matizan los aspectos abordados por Andrews, desde
reconstrucción paleoambiental tiene una larga tradición enfoques tanto descriptivos y analíticos como experimentales.
en la Paleontología de vertebrados. El pequeño tamaño Sin embargo, las modificaciones que inciden en la
de estos animales y su alta tasa metabólica los hace representatividad de los taxones de micromamíferos de una
particularmente sensibles a cambios ambientales, siendo la asociación fósil no se limitan a los aspectos relacionados con la
mayoría fieles indicadores de aspectos como temperaturas, predación, ya que a éstos se pueden sumar procesos de alteración
estacionalidad, disponibilidad de agua, alimento y lugares de postdeposicional como pisoteo, meteorización, dispersión, etc,
refugio del entorno que habitan. De ésta característica se beneficia que pueden modificar aún más la muestra y en consecuencia
la Paleontología para utilizarlos como indicadores fiables para su valor interpretativo. Los efectos de estos procesos han sido
la reconstrucción de las condiciones ambientales del pasado. abordados en menor número de trabajos, y fundamentalmente
Sin embargo, la fidelidad de las reconstrucciones basadas en desde un planteamiento experimental. El trabajo que aquí
asociaciones fósiles de micromamíferos está condicionada se presenta aborda desde un punto de vista descriptivo y
por los procesos tafonómicos que modifican la representación comparativo las alteraciones y modificaciones observadas en
de los taxones que constituyen las comunidades de origen, los huesos de micromamíferos contenidos en una muestra de
pudiendo llegar a comprometer los resultados obtenidos. Como sedimento con abundantes restos procedentes de la disgregación
consecuencia, los estudios enfocados a comprender los procesos natural de egagrópilas. El estudio tiene como finalidad establecer
de formación de las asociaciones fósiles con micromamíferos las modificaciones en la representación ósea y calidad de
y los sesgos que estos procesos originan con respecto a las conservación en el intervalo de tiempo que transcurrió desde la
comunidades originales se han multiplicado en los últimos años expulsión de las egagrópilas hasta que los huesos que contenían
y aún siguen siendo un campo activo de investigación en la quedaron definitivamente incluidos en el sedimento. A su vez, se
Paleontología. analiza la repercusión que dichos cambios pudieran tener en las
De entre los numerosos trabajos dedicados a la tafonomía interpretaciones basadas en dicho material.
de microvertebrados, la obra de Andrews (1990) puede El estudio se llevó a cabo con una muestra de 0,5 kg
considerarse como referencia obligada, ya que constituye sedimento recogido bajo un posadero de lechuza común (Tyto
un trabajo exhaustivo en el que se describen las principales alba) en un cortado ubicado en el valle del río Ubierna, en un
alteraciones mostradas en los restos óseos de micromamíferos emplazamiento próximo a San Martín de Ubierna (Burgos)
resultantes de la alimentación de diferentes depredadores. Ésta (Figura 1a y b). El posadero estaba localizado en una pared
es generalmente aceptada como el origen más común de las rocosa y mostraba evidencias de haber sido ocupado durante
asociaciones fósiles de microvertebrados. La importancia de un tiempo prolongado por una lechuza, ya que en una repisa
la correcta interpretación del sesgo introducido por el predador horizontal, ubicada a 3 metros debajo del mismo, se encontraron
como consecuencia de su preferencia por determinados tipos abundantes restos óseos entremezclados con el sedimento. Sobre
de presas y en la representación numérica de sus elementos este sedimento también se hallaron egagrópilas en proceso de
esqueléticos ha dado lugar a numerosos trabajos posteriores que disgregación y egagrópilas recientes, sin señales de alteración,

Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid, José Antonio Novais 12, 28040, Madrid, España. *Email: pcanal01@ucm.es
1

67
Current Trends in Paleontology and Evolution

que presentaban la morfología y tamaño típicas de las producidas El análisis de los patrones de alteraciones presentes en la
por la lechuza común (T. alba) (Figura 1c). Se recogieron cinco muestra ósea procedente del sedimento proporcionó resultados
de éstas últimas con el fin de comparar su contenido con el del heterogéneos. Así los índices calculados en algunos casos
material que iba a ser estudiado. correspondían con los de un depredador de categoría 1, pero en
El sedimento fue procesado como si se tratara de una muestra otros proporcionaban resultados de un depredador de categoría
con fósiles, y se siguió la metodología de Andrews (1990) para superior. Considerando las diferencias observadas con respecto
caracterizar la representación esquelética, grado de fracturación a las características del contenido de las egagrópilas, se constata
y grado de corrosión/abrasión. Los resultados obtenidos se la importancia de las alteraciones que pueden llegar a sufrir
compararon con estos mismos parámetros en el contenido óseo los restos óseos durante el enterramiento. Así, la incoherencia
de las egagrópilas que se recogieron junto al sedimento. Para del análisis de la representación ósea y sus alteraciones habría
estas últimas, la representación ósea se ajustaba en la medida impedido inferir que una lechuza era responsable de la formación
de lo esperable (n=5 egagrópilas) a los valores expuestos en del depósito óseo.
Andrews (1990), los huesos se conservaban intactos sin fracturas La representación taxonómica en la muestra, por el contrario,
ni señales de corrosión por digestión, las hemimandíbulas y no se vio afectada por las modificaciones en la representación
cráneos conservaban la dentición completa. Por el contrario, esquelética. Así, tanto en las egagrópilas como en el sedimento
los huesos procedentes del sedimento presentaban patrones de predominaban dos especies: Crocidura russula y Apodemus
representación esquelética que se desviaban de lo observado en sylvaticus, acompañadas de una representación minoritaria de
las egagrópilas. Así, los huesos más delicados o de menor tamaño Mus spretus, Microtus agrestis y Sorex gr. araneus. Al aplicar el
(p. ej., costillas, vértebras, radios, ulnas, etc.) estaban menos método de Hernández Fernández y Peláez-Campomanes (2003)
representados en el sedimento, los huesos largos mostraban para inferir los parámetros climáticos del lugar de procedencia
rotura variable dependiendo de qué elemento esquelético fuera, de la muestra, los valores obtenidos se ajustaban a los del lugar;
y algunas hemimandíbulas y cráneos habían perdido piezas de la misma manera, los taxones representados en las egagrópilas
dentarias, hallándose dientes sueltos (mayoritariamente incisivos y en el sedimento permitieron reconocer, utilizando el método
de roedores) en el sedimento. Al mismo tiempo, algunos restos de Andrews (2006), los diferentes tipos de hábitat presentes en
procedentes del sedimento mostraban abrasión/corrosión. la zona y su importancia relativa en el paisaje.

Figura 1. a: localización geográfica
del posadero. b: imagen del posadero
y la repisa rocosa donde se recogió el
sedimento. c: detalle del sedimento
donde pueden observarse la presencia
de algunas egagrópilas frescas, otras
en proceso de disgregación y huesos
dispersos procedentes de egagrópilas
ya disgregadas.
68
XIII EJIP Conference Proceedings

El estudio realizado permite concluir que hay importantes
modificaciones en las concentraciones óseas procedentes de
egagrópilas, desde que se disgregan hasta que los huesos que
contienen quedan enterrados y protegidos por el sedimento.
Estas modificaciones pueden llegar al punto de dificultar la
identificación del agente acumulador. Sin embargo, no afectan
de forma significativa al contenido taxonómico original de la
muestra, por lo que las inferencias ambientales realizadas a
partir de estos materiales siguen siendo fiables.

Agradecimientos
Nuestro agradecimiento a Ana Isabel Ortega y César
Laplana por informarnos de la existencia del posadero de
lechuza de donde proceden las muestras estudiadas; al Programa
de Formación de Capital Humano Avanzado de CONICYT, por
financiar esta investigación a través del concurso de Becas Chile
y al Departamento de Paleontología de la UCM donde se ha
realizado esta investigación. Las autoras del trabajo forman
parte del grupo de investigación UCM 910607 y cuentan con el
apoyo económico del proyecto CGL2012-38358/BTE.

Bibliografía
Andrews P (1990) Owls, Caves and Fossils. Natural History
Museum Publications, London, 231 pp.
Andrews P (2006) Taphonomic effects of faunal impoverishment
and faunal mixing. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 241: 572-589.
Hernández Fernández M and Peláez-Campomanes P (2003) The
bioclimatic model: a method of palaeoclimatic qualitative
inference based on mammal associations. Global Ecology
and Biogeography, 12: 507-517.

69
Current Trends in Paleontology and Evolution

Revisión de la colección de fósiles vegetales del yacimiento
de Guadalix de la Sierra (Madrid) del Museo Geominero
(IGME)
Revision of the collection of plant fossils from Guadalix de la Sierra outcrop (Madrid) housed in the Museo Geominero
(IGME)

Candela Blanco Moreno1

Palabras clave: macroflora, vegetación, Cretácico Superior, Turoniense, Madrid

Keywords: macroflora, vegetation, Upper Cretaceous, Turonian, Madrid

S
e realiza una revisión de la colección completa de este estudio. Así, algunos de los especímenes estudiados no han
macrofósiles vegetales del afloramiento cretácico de podido identificarse más allá de tipos morfológicos dentro de
Guadalix de la Sierra que se encuentra depositada grandes grupos taxonómicos como es el caso de Magnoliophyta
en el Museo Geominero (Instituto Geológico y gen. et sp. indet. o Eudicot. gen. et sp. indet., que a pesar de
Minero Español, IGME). Los datos obtenidos completan la no ser identificables a nivel genérico o específico presentan
información del estudio preliminar realizado por la firmante una morfología clara que las diferencia de otros restos foliares
de esta comunicación (Blanco-Moreno et al. 2013). Así, se hallados.
han identificado taxones que no estaban presentes entre los Se han identificado un total de diecinueve taxones: un
ejemplares revisados en 2013 (Figura 1), y se han podido pteridófito, una cycadófita, siete coniferófitas, ocho magnoliófitas
determinar con mayor precisión algunos de los que se habían y dos tipos de caule que no se han podido asignar a ningún taxón
descrito con anterioridad. Los nuevos datos aportados por los en particular. Considerando su abundancia (Figura 1), el grupo
especímenes estudiados permiten realizar cálculos porcentuales con menor representación es Pteriodophyta con un 4,06%;
gracias a los cuales se han inferido nuevos aspectos sobre la seguido por el de restos vegetales indeterminados con un 21,4%;
composición florística de este afloramiento y la estructura de la Cycadophyta representa un 22,51%; Magnoliophyta un 25,46%;
vegetación que existió en la zona durante el Cretácico Superior. y Coniferophyta sería el grupo más abundante con un 26,57%.
El yacimiento de Guadalix de la Sierra, de edad Turoniense Los datos obtenidos y reflejados en la Figura 1, señalan unas
Superior, se encuentra en una estrecha banda de materiales abundancias muy similares para todos los grupos a excepción
cretácicos que flanquean la Sierra de Guadarrama, en el norte de Pteridophyta cuya única especie presente, Cladophlebis
de la provincia de Madrid. Más concretamente, dentro del browniana es poco abundante (4,06%). Curiosamente, a
afloramiento, los restos vegetales se encuentran en arcillas y diferencia de muchos de los helechos de este género que
margas muy diaclasadas (Diéguez et al. 2000). habitaron márgenes fluviales (Van Konijnenburg-Van Cittert,
Se han estudiado un total de 271 especímenes, preservados 2002), se encontraría zonas menos húmedas debido a su
como compresiones en un estado variable de conservación. En carácter xerofítico. Por otra parte, es muy llamativa la elevada
el caso de los ejemplares con una conservación buena o media, abundancia de la única cicadófita, Ctenozamites insignis, un
un 92% de total, es posible su estudio morfológico considerando arbusto que formaría sotobosques de tipo sabanoide y que, como
su forma, tamaño y, en caso de restos foliares, el tipo de margen. se ha indicado, representa el 22,51% del total de la macroflora
La nerviación foliar se conserva en muy pocos ejemplares, de este afloramiento. En cuanto a las coníferas, destacan los
así como la cutícula, que en este caso no se ha estudiado en géneros arbóreos Pagiophyllum (que integra un 12,92% de la
ningún ejemplar. Particularmente, es reseñable la difícil flora) y, en menor medida, Frenelopsis. Las angiospermas, que
identificación de los restos atribuibles a angiospermas debido a en su mayoría debieron ser arbustivas, tienen una abundancia
la mala conservación de la nerviación y márgenes foliares que muy significativa, sobre todo Sapindopsis (6,64%) y Fabidae
presentan, por lo que solo el 62% de los restos atribuidos a la gen. et sp. indet (4,43%).
clase Magnoliophyta han podido ser identificados. Es por esto La información paleobotánica obtenida nos ha permitido
que la diversidad de este grupo pudo ser mayor que la inferida en inferir la siguiente reconstrucción de la vegetación que pobló

Dr. Huertas 9, 28250-Torrelodones, Madrid. Email: candela.blanco@estudiante.uam.es
1

70
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Abundancia de taxones en el afloramiento separados por clases, medido como porcentaje sobre el total
de restos hallados.

la zona deltaica que se desarrolló durante el Turoniense en Agradecimientos
esta zona de la cuenca de Madrid. Atendiendo a la morfología
Agradezco al Dr. Eduardo Barrón la oportunidad para hacer
funcional, se observan tres grupos claramente diferenciados:
este trabajo y sus consejos a la hora de su realización. También
taxones que presentan características xerofíticas de adaptación
al personal del IGME, especialmente a la Dra. Isabel Rábano,
a alta salinidad, como Araucarites aquiensis, Frenelopsis,
Directora del Museo Geominero, y a Ana Bravo, Ayudante de
o Magnoliaephyllum; xeromorfos que no se relacionan con
conservación del mismo, por la posibilidad de trabajar con sus
elevada salinidad, como Ctenizamites insignis, Cladophlebis
colecciones así como la infraestructura, la ayuda prestada y su
browniana o Eucalyptophyllum; y taxones de zonas más húmedas
amabilidad en todo momento.
como Sapindopsis, Ficophyllum o Pagiophyllum. Por ello se
definen tres comunidades, ya descritas en Blanco-Moreno et al. Bibliografía
(2013), que se modifican ligeramente con respecto al anterior
estudio: (i) una de tipo pantano, dominada por Pagiophyllum Blanco-Moreno C., Barrón E. y Cebolla C (2013) Estudio
sp. con un sotobosque de angiospermas con requerimientos taxonómico preliminar de la macroflora del Cretácico
hídricos moderados como Sapindopsis o Ficophyllum; (ii) otra Superior de Guadalix de la Sierra (Madrid). Boletín de
que se relacionaría con ambientes palustres cercanos al mar la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección
determinado por una vegetación arbustiva de características Geológica, 107: 91-102
xerofíticas dominada por Ctenozamites insignis y acompañado Diéguez M. C., Agut D., Caballero J., Chicote G. y Torres Y.
por Cladophlebis browniana, Eucalyptophyllum y coníferas (2000) Patrimonio paleobotánico de la Comunidad de
dispersas; y (iii) una tercera que poblaría suelos salinos formada Madrid. Asociaciones vegetales del Cretácico Superior, in:
principalmente por Frenelopsis sp. y algunas coníferas y Morales J. (ed.), Patrimonio Paleontológico de la Comunidad
angiospermas con caracteres xerofíticos indicativos de una de Madrid. Consejería de Educación, Comunidad de Madrid,
adaptación a la salinidad como Araucarites y Magnoliaephyllum. 66-83 pp.
Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A. 2002. Ecology of some
late Triassic to early Cretaceous Ferns in Eurasia. Review of
Paleobotany and Palynology, 119: 113-124.

71
Current Trends in Paleontology and Evolution

Evolución paralela de la dentición en dos familias de
carnivoros: Hyaenidae y Canidae
Parallel evolution of dentition in two carnivoran families: Hyaenidae and Canidae

Arvidas Castillo Marzo

Palabras clave: ecomorfología, dentición, Hyaenidae, Canidae, convergencia, durofagia.

Keywords: ecomorphology, dentition, Hyaenidae, Canidae, convergence, durophagy.

L
a diversidad de especializaciones tróficas se ve reflejada una dieta durófaga, se produce de manera análoga en distintas
en la dentición, de manera que a partir de ésta es posible piezas en hiénidos y en cánidos (Van Valkenburgh, 2007), se
identificar los diferentes ecomorfotipos. En el orden ha medido el p3 para Hyaenidae y el p4 para Canidae. A partir
Carnivora los taxones hipercarnívoros se caracterizan de estas medidas, se han calculado dos índices basados en Van
por la enfatización de la función cortante de la dentición, que Valkenburgh (1991): robustez del premolar (RP) y área de
recae en el trigónido de la muela carnicera inferior (m1), y por masticación relativa (AMR) (Figura 1b). El material medido
la reducción del área de masticación de los molares posteriores. se compone de 118 imágenes en vista oclusal, de la dentición
De manera inversa, los grupos meso- e hipocarnívoros se inferior de taxones, tanto actuales como fósiles, de ambas
caracterizan por un gran desarrollo de los molares, así como familias. Se han usado fuentes bibliográficas y colecciones
del talónido del m1. Los hipercarnívoros durófagos, como las fotográficas en línea, y la toma de medidas se ha realizado con
hienas actuales y algunos cánidos extintos de la subfamilia el software ImageJ 1.47v.
Borophaginae, se caracterizan por presentar premolares muy Observando el morfoespacio construido (Figura 1c),
desarrollados y robustos que utilizan para triturar los huesos. los cánidos presentan, por lo general, un patrón dental más
Este estudio contempla la convergencia ecomorfológica de la generalista que los hiénidos. Dentro de Canidae, las subfamilias
dentición inferior de Canidae e Hyaenidae, con el fin de analizar Caninae y Hesperocyoninae presentan una menor diversidad
los patrones de cambio morfológico encontrados. Tseng y morfológica en la dentición, produciéndose solapamiento en
Wang (2011) estudiaron la convergencia ecomorfológica de el morfoespacio. La mayoría de estos taxones mantienen una
cánidos y hiéndos a partir de la forma del cráneo, observando dentición generalista, relacionada con una dieta mesocarnívora.
una evolución paralela en los cambios morfológicos, en los No obstante, algunos puntos se alejan del conjunto central de
taxones durófagos de estas dos familias. Así, en cada una de la nube de puntos, representando taxones hipercarnívoros (ej.
las dos familias se desarrollan adaptaciones diferentes hacia Canis lupus Lineo, 1758, Cuon alpinus Pallas, 1811) con valores
una misma especialización trófica, dando lugar a morfologías y de AMR menores; y taxones hipocarnívoros, como la especie
funcionalidad aparentemente similares (Van Valkenburgh, 2007; actual Otocyon megalotis (Desmarest, 1822), representado por
Tseng y Wang, 2011). En este estudio se pretende comprobar el único punto de Caninae con valores muy elevados del índice
la hipótesis de que la dentición ha seguido patrones de cambio AMR. En el caso de los cánidos hesperocioninos, hay varias
morfológico también paralelos en la evolución de ambos grupos. especies del género Enhidrocyon Cope, 1879, que alcanzan
Para analizar la morfología dental se han tomado medidas de valores de RP bajos (1,5 – 2), indicando unos premolares
la dentición inferior, representativas del tipo de especialización robustos y desarrollados como adaptación a la dieta durófaga.
trófica: longitud del premolar (Lp), anchura del premolar (Ap), Los cánidos de la subfamilia Borophaginae presentan una
longitud paracónido-protocónido del m1 (Lpa-pro) y área mayor diversidad ecomorfológica y taxonómica. Dentro de este
de masticación de los molares (AMM) (Figura 1a). Debido a grupo se pueden diferenciar taxones mesocarnívoros, como
que la hipertrofia de los premolares como especialización a el género basal para la subfamilia, Archaeocyon Wang et al.

1
Universidad Complutense de Madrid. Email: arvichuelas@gmail.com

72
XIII EJIP Conference Proceedings

1999, y taxones hipocarnívoros representados por los puntos Archaeocyon para Borophaginae). A partir de ellos, es posible
con mayores valores del índice AMR. El género Borophagus trazar la línea de cambio morfológico neto hasta los puntos
Simpson, 1945 está caracterizado por valores muy bajos de que representan los taxones durófagos más derivados (Figura
RP, indicando su especialización a una dieta durófaga. Dentro 1c). Estas líneas de cambio morfológico no resultan totalmente
de Hyaenidae, la subfamilia Ictitheriinae está representada, paralelas, debido a que los cambios morfológicos afectan a
en su mayoría, por taxones mesocarnívoros y algunos taxones piezas dentales diferentes, llegando a alcanzar una funcionalidad
que presentan valores bajos del índice AMR, relacionándose análoga. Hyaenidae y Borophaginae han llegado a desarrollar
con una dieta más hipercarnívora. La subfamilia Hyaeninae premolares muy robustos y anchos, pero con una reducción
muestra valores bajos de los dos índices, indicando una dieta de la superficie de masticación relativa de los molares, sobre
hipercarnívora, así como adaptaciones a la dieta durófaga. Los todo, en Hyaenidae. Estos patrones de cambio indican que, en el
géneros Pachycrocuta Kretzoi, 1938 y Adcrocuta Kretzoi, 1938 caso de las hienas, el proceso de especialización a la durofagia
alcanzan valores de RP muy bajos, indicando unos premolares estaría precedido de la adaptación a la dieta hipercarnívora. Los
muy desarrollados que constituyen una especialización géneros durófagos más derivados de Hyaenidae y Borophaginae
durófaga mayor aún que la observable en las hienas actuales. se sitúan en morfoespacios diferentes. Esto podría deberse
Los taxones basales de ambas familias (Canidae y Hyaenidae) a la conservación de un mayor número de molares en los
ocupan la región del morfoespacio relacionada con una dieta borofaginos que, probablemente, les servían para complementar
mesocarnívora (Plioviverrops Kretzoi, 1938 para Hyaenidae, y la fracturaración de los huesos, realizada por el cuarto premolar

Figura 1. Metodología utilizada y resultados obtenidos. a) Medidas tomadas: anchura (Ap) y longitud (Lp) del
premolar (p3 para Hyaenidae y p4 para Canidae), longitud paracónido-protocónido del m1 (Lpa-pro) y área
de masticación de los molares (AMM); b) Fórmulas de los dos índices calculados: robustez del premolar (RP) y
área de masticación relativa (AMR); c) Gráfico del morfoespacio ocupado por los taxones estudiados, en el que
se señalan las líneas de cambio morfológico neto entre los taxones basales (Plioviverrops y Archaeocyon) y los
durófagos más derivados (Pachycrocuta y Borophagus).

73
Current Trends in Paleontology and Evolution

(Werdelin, 1989; Tseng et al. 2011). Además, presentan un m1
muy desarrollado, útil también en la fracturación de los huesos,
que contribuye a obtener valores de AMR mayores que los de
las hienas. Por otro lado, los hiénidos más especializados en
la dieta durófaga no presentan molares post-carnicera, lo que
debió de facilitar el desarrollo de los premolares como única
herramienta de fracturación (Van Valkenburgh, 2007). Esto
último puede relacionarse con el hecho de que algunas hienas
„dog-like“, como el género Chasmaporthetes Hay, 1921,
presenten premolares moderadamente desarrollados, sin ser
una verdadera especialización a una dieta durófaga (Tseng et
al. 2011). Así, la ausencia de algunos molares se podría haber
compensado con el desarrollo de unos premolares robustos, en
los hiénidos hipercarnívoros. Esto les permitiría aprovechar
un porcentaje mayor de sus presas, y a su vez, pudo actuar
como preadaptación para el posterior desarrollo de taxones
especializados en una dieta durófaga.
Es posible concluir, que una misma especialización trófica
puede alcanzarse de manera independiente, mediante el desarrollo
de patrones dentales diferentes pero análogos. De esta manera,
se desarrollarían dos modelos de hipercarnívoros durófagos en
Hyaenidae y Borophaginae, por cambios morfológicos en en
piezas dentales diferentes, y a partir de taxones basales, con
dentición generalista asociada a una dieta mesocarnivora.

Agradecimientos
Agradezco a los doctores M. Hernández Fernández y M. A.
Álvarez Sierra su apoyo y consejo a la hora de desarrollar la
idea predecesora de este trabajo. También doy gracias al comité
organizador del XIII EJIP, así como a los revisores y editores
por darme la oportunidad de participar en el evento.

Bibliografía
Tseng ZJ, Antón M, Salesa MJ (2011) The evolution of the
bone-cracking model in carnivorans: Cranial functional
morphology of the Plio-Pleistocene cursorial hyaenid
Chasmaporthetes lunensis (Mammalia: Carnivora).
Paleobiology, 37: 140-156.
Tseng ZJ, Wang X (2011) Do convergent ecomorphs evolve
through convergent morphological pathways? Cranial
shape evolution in fossil hyaenids and borophagine canids
(Carnivora, Mammalia). Paleobiology, 37: 470-489.
Van Valkenburgh B (1991) Iterative evolution of hypercarnivory
in canids (Mammalia: Carnivora); evolutionary interactions
among sympatric predators. Paleobiology, 17: 340-362.
Van Valkenburgh B (2007) Déjà vu: the evolution of feeding
morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative
Biology, 47: 147-163.
Werdelin L (1989) Constraints and adaptations in the bone-
cracking canid Osteoborus (Mammalia: Canidae).
Paleobiology, 15: 387-401.

74
XIII EJIP Conference Proceedings

Paleoecología de las asociaciones de braquiópodos del
Ordovícico tardío en el margen mediterráneo de Gondwana
Palaeoecology of the Late Ordovician brachiopod associations from the Mediterranean margin of Gondwana

Jorge Colmenar1

Palabras clave: agrupaciones bentónicas, Katiense, Hirnantiense, reemplazamiento de comunidades, extinción masiva.

Keywords: Benthic assemblages, Katian, Hirnantian, community replacement, massive extinction.

A
finales del Ordovícico parte del supercontinente los polos, desplazando en las asociaciones a la mayoría de
de Gondwana estaba situado en las latitudes los taxones endémicos de altas latitudes. Como resultado, la
polares del hemisferio sur. En su sector meridional, diversidad de braquiópodos en el margen mediterráneo de
aproximadamente en latitudes medias-altas 50º y Gondwana aumenta considerablemente durante este periodo, y
75º S (Harper et al. 2014), se extendía la provincia faunística se reduce drásticamente el endemismo en las asociaciones.
mediterránea (Figura 1). Esta región se caracterizaba durante La comunidad dominante durante este intervalo temporal
mediados del Ordovícico y principios del Ordovícico tardío fue la Comunidad de Nicolella, caracterizada por presentar
por presentar asociaciones de braquiópodos de baja diversidad una elevada diversidad (hasta 28 especies en alguna localidad).
dominadas por grupos endémicos, principalmente órtidos de Otra asociación característica de esta edad fue la asociación
las familias Heterorthidae y Draboviidae, y algunos taxones de Heterorthis alternata presente en la Formación Tiouririne
minoritarios del orden Strophomenida, que habitaron en las Superior del Anti Atlas, Marruecos, con una diversidad
plataformas siliciclásticas someras del norte de Gondwana. moderada de unos 8 taxones.
En yacimientos con aproximadamente esta cronología Finalmente, durante el Hirnantiense se produjo un evento
temporal, la comunidad bentónica dominante fue la Comunidad de glaciación, desarrollándose un casquete de hielo sobre el
de Svobodaina havliceki (Colmenar et al. 2013). Esta Polo Sur, en esos momentos situado sobre África septentrional.
comunidad, dominada por el taxón que le da su nombre, se Como consecuencia se produjo un descenso del nivel del mar y
desarrolló en ambientes de shoreface y se caracterizaba por la consecuente emersión de la mayor parte de las plataformas
presentar una diversidad baja en torno a unos 5-6 taxones. continentales. Debido a esto, gran parte de las faunas existentes
Además se han descrito tres nuevas asociaciones: la asociación se extinguen (aproximadamente el 85% de las especies, el 60%
de Drabovia cf. redux encontrada en la Formación Cabeço do de los géneros y entre el 12-24% de las familias, en la que es
Peão de la Zona Centroibérica, Portugal (Colmenar et al. 2014) considerada la segunda mayor extinción de la historia de la
y las asociaciones de Tafilaltia destombesi y de Drabovinella Tierra; Brenchley et al. 2001 y referencias interiores) y comienza
sp. A, ambas presentes en la Formación Ktaoua Inferior del a proliferar una nueva fauna de invertebrados oportunistas, la
Anti Atlas, Marruecos (Colmenar y Álvaro, 2014). Todas ellas denominada fauna de Hirnantia.
caracterizadas por una baja diversidad. En materiales del Hirnantiense del margen mediterráneo
Posteriormente, durante finales del Katiense se produce de Gondwana se han estudiado un total de seis asociaciones de
un evento de calentamiento global denominado el evento braquiópodos: la asociación de Eostropheodonta jebiletensis,
Boda (Fortey y Cocks, 2005). Como consecuencia, aumentan presente en Miembro Amouktir de la Formación Superior
las temperaturas, se produce un ascenso en el nivel del mar y del Grupo del Segundo Bani; las asociaciones de Hindella
comienzan a desarrollarse plataformas carbonatadas en latitudes crassa incipiens y de Eostropheodonta hirnantensis, ambas
medias-altas. características de la “unidad volcanoclástica” del Hirnantiense
Aprovechando los nuevos nichos ecológicos creados de la Zona Cantábrica; la asociación de Eostropheodonta-
tras el evento, varios taxones procedentes de bajas latitudes Arenorthis también de la Zona Cantábrica; la asociación de
(principalmente de Avalonia y Báltica) invaden las plataformas Plectothyrella-Eostropheodonta, encontrada a techo de la
de Gondwana, presumiblemente favorecidos por corrientes Formación Cuarcita de los Puertos de las Cadenas Ibéricas y, por
de agua templada con dirección hacia el este y con flujo hacia último, la asociación de Hirnantia-Plectothyrella, localizada en

Área de Paleontología, Dpto. CC. de la Tierra, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, España. Email: colmenar@unizar.es
1

75
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1 - Mapa paleogeográfico del Katiense tardío con la extensión de la provincia mediterránea y la situación de las localidades
estudiadas (basado en BugPlates con proyección Mollweide). Los contornos de las tierras emergidas y mares actuales están
marcados para facilitar su reconocimiento.

la base de la Formación Cuarcita Criadero en Almadén. Bibliografía
Entre ellas se ha encontrado una nueva asociación Hirnantiense
Brenchley PJ, Marshall JD and Underwood CJ (2001) Do all
con una diversidad inusualmente alta de braquiópodos, en
mass extinctions represent an ecological crisis? Evidence
un yacimiento cercano a la localidad de Argovejo en la Zona
from the Late Ordovician. Geological Journal, 36: 329-340.
Cantábrica. Esta asociación puede adscribirse a la provincia
Colmenar J and Álvaro JJ (2014) Integrated brachiopod-based
faunística de Kosov, debido a su gran diversidad, mientras que
bioevents and sequence-stratigraphic framework for a Late
lo normal en el resto de localidades (algunas muy próximas a
Ordovician subpolar platform, eastern Anti-Atlas, Morocco.
la nueva localidad) de la región mediterránea, situada en altas
Geological Magazine, doi:10.1017/S0016756814000533.
latitudes durante el Hirnantiense, es encontrar asociaciones con
Colmenar J, Sá AA and Vaz N (2014) A draboviid brachiopod
una baja diversidad (provincia Bani).
association from the Upper Ordovician of Portugal:
La presencia de faunas tanto de la provincia Bani como de la
palaeoecological and palaeogeographical significance. GFF,
provincia Kosov, en el mismo emplazamiento paleogeográfico
136(1): 60–64.
reabre la pregunta de si fueron la temperatura o la paleolatitud
Colmenar J, Villas E and Vizcaïno D (2013) Upper Ordovician
el factor limitante para la distribución geográfica de la fauna
brachiopods from the Montagne Noire (France): endemic
de Hirnantia o si, alternativamente, también jugaron un papel
gondwanan predecessors of prehirnantian low-latitude
importante otros factores ambientales como el substrato o la
immigrants. Bulletin of Geosciences, 88: 153–174.
profundidad.
Fortey RA and Cocks LRM (2005) Late Ordovician global
warming – The Boda event. Geology, 33: 405–408.
76
XIII EJIP Conference Proceedings

Harper DAT, Rasmussen CMO, Liljeroth M, Blodgett RB,
Candela Y, Jin J, Percival IG, Rong J-Y, Villas E and
Zhan R-B (2014) Chapter 11: Biodiversity, biogeography
and phylogeography of Ordovician rhynchonelliform
brachiopods, en: Harper DAT, Servais T (Eds.), Early
Palaeozoic Biogeography and Palaeogeography. Geological
Society, London, Memoirs, 38: 127–144.

77
Current Trends in Paleontology and Evolution

Corral de Brisca 0B, a new mammal site of Early Miocene age
(Early Aragonian) from the Ribesalbes-Alcora Basin (Eastern
Spain)
Corral de Brisca 0B, un nuevo yacimiento de mamíferos del Mioceno Inferior (Aragoniense inferior) de la Cuenca de
Ribesalbes-Alcora (Este de España)

Vicente D. Crespo1,2*, Samuel Mansino1,2, Ana Fagoaga1, Rafael Marquina1, Plinio Montoya1 y Francisco J.
Ruiz-Sánchez1,2,3

Palabras clave: Mamíferos, Cuenca de Ribesalbes-Alcora, Mioceno, MN4.

Keywords: Mammalia, Ribesalbes-Alcora Basin, Miocene, MN4.

T
he Ribesalbes-Alcora Basin is an intramontane Neogene in the Iberian Peninsula of the insectivore Plesiodimylus, one of
basin situated in the southern Maestrat, between the the latest records of the cricetid Melissiodon, one of the oldest
Serra d’Espadà and the fallen blocks of the Desert de Les records in the Iberian Peninsula of the genus Eumyarion and the
Palmes in the Iberian Range (Castellón, Eastern Spain; latest record of the glirid Altomiramys (Crespo et al. 2014). These
Figure 1). The sedimentary fill of this basin has been divided micromammal fossil assemblages can be correlated with the Early
into units A, B, C, D and E (Anadón, 1983). The bed containing Miocene (Early Aragonian, MN4) (van der Meulen et al. 2012).
the studied fossiliferous level, Corral de Brisca 0B (CBR-0B) is The faunal list of CBR-0B contains: the cricetids
situated near the top of the Bassa de Fanzara ravine (Fanzara, Megacricetodon sp. and Democricetodon sp.; the glirids
Castellón). It belongs to the Mas d’Antolino sector, being close Simplomys sp., S. julii, S. simplicidens, Pseudodryomys ibericus,
to its top, where a set of complex deposits, equivalent to those Microdyromys sp., Glirudinus modestus and Armantomys
of the unit C from Ribesalbes area, crop out (Agustí et al. 1988). aragonensis; the eomyid Ligerimys ellipticus; the squirrels
Grey and yellow shales containing intercalated conglomerates Heteroxerus sp., Xerini indet. and probably a representative
and limestones banks predominate along the Campisano and of the genus Aliveria; the ochotonid Lagopsis sp. and the
Bassa de Fanzara ravines. Corral de Brisca 0B consists in grey cainotheriid Cainotherium sp.; the insectivores Heterosorex
shales with a top of black shales (Corral de Brisca 0C) with sp. and Talpidae indet.; and finally the herpethoteriid
abundant remains of fossil snails and bones. Amphiperatherium frequens. For first time in this basin the taxa
The palaeontological record of the Ribesalbes-Alcora Basin Armantomys aragonensis, Lagopsis sp. and Cainotherium sp.
is known since the 19th century, with the study of the gastropod have been recorded. The representative of the genus Aliveria is
fossils in the Bassa de Fanzara. Afterwards, Royo-Gómez cited for first time in the Iberian Peninsula.
described in 1920 fossil vertebrates and insects for the first time in The association of the cricetids Democricetodon and
the Konservat-Laggerstätte of La Rinconada, near to the locality Megacricetodon in the same site is common in biozone Ca in the
of Ribesalbes. The first mammal remains from this basin were Calatayud-Daroca area, and in older sites from Central Europe
described by Agustí et al. (1988) in deposits of Early Miocene age (van der Meulen et al. 2012). In CBR-0B Ligerimys ellipticus is
(Early Aragonian, MN4), near the village of Araia d’Alcora. More present but not dominant; in an older locality from the same area,
recently, new studies about the fossil mammals of the Ribesalbes- MAB-5, L. ellipticus represents 24 % of the micromammalian
Alcora Basin were carried out by our team, locating five new remains; this eomyid is not dominant in the assemblages until
sections with mammal remains (Mas dels Coixos - MCX, Mas de the local zone Cb, decreasing in abundance until the complete
Torner - MTR, Barranc de Campisano - BC, Foieta la Sarra - FS, extinction of the genus at the beginning of local zone Da (MN5,
Mas d’Antolino B - MAB and Corral de Brisca - CBR) (Crespo van der Meulen et al. 2012). The reoccurrence of the insectivore
et al. 2014). The fossil record of these micromammalian localities Heterosorex takes place in the local zone Ca, disappearing at the
is important by containing, among others, the southernmost record end of the local zone Cb (van der Meulen et al. 2012). For these
of the herpetotheriid Amphiperatherium frequens, the oldest record reasons, the assemblage from CBR-0B is similar to those from

Departament de Geologia (Xarxa de Museus de Paleontologia), Universitat de València, Dr. Moliner s/n, 46100 Burjassot, Valencia, Spain. *Email: vicente.crespo@uv.es
1

Museu Valencià d’Història Natural, L’Hort de Feliu, P.O. Box 8460, Alginet, 46018, Valencia, Spain.
2

INCYT-UPSE, Universidad Estatal Península de Santa Elena, 7047, Santa Elena, Ecuador.
3

78
XIII EJIP Conference Proceedings

Crespo VD, Ruiz-Sánchez FJ, Freudenthal M, Montoya P
(2014) Primer registro del género Melissiodon (Mammalia,
Cricetidae) en la cuenca de Ribesalbes-Alcora (Castelló,
España), in: Royo-Torres R, Verdú FJ and Alcalá L (Eds.),
XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de
Paleontología.¡Fundamental! Teruel, 24, 53–55 pp.
Ruiz-Sánchez FJ, Crespo VD, Furió M, Mansino S, Freudenthal
M, Montoya P (2010) MAB-5: Un nuevo yacimiento
de micromamíferos fósiles de la MN4 en la cuenca de
Ribesalbes-Alcora (Castellón) in: Moreno-Azanza M, Díaz-
Martínez I, Gasca JM, Melero-Rubio M, Rabal-Garcés R,
Sauqué V (Eds.). VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores
en Paleontología. Cidaris, número especial. Enciso, 279-
282 pp.
Royo-Gómez J (1920) Los yacimientos weáldicos del
Figure 1. Geographic situation in the Iberian Peninsula of the Maestrazgo. Boletín de la Real Sociedad Española de
Ribesalbes-Alcora Basin, and the sections: Mas dels Coixos - Historia Natural, 20: 261-267.
MCX, Mas de Torner - MTR, Barranc de Campisano - BC, Foieta
la Sarra - FS, Mas d’Antolino B - MAB and Corral de Brisca - CBR van der Meulen AJ, García-Paredes I, Álvarez-Sierra MA,
(modified after Ruiz-Sánchez et al. 2010). van den Hoek Ostende LW, Hordijk K, Oliver A, Peláez-
Campomanes P (2012) Updated Aragonian biostratigraphy:
Small Mammal distribution and its implications for the
the localities from the upper part of the Early Miocene (zone Cb,
Miocene European Chronology. Geologica Acta, 10 (2):
van der Meulen et al. 2012).
159-179. doi: 10.1344/105.000001710
Many of the micromammalian localities known until now
in the Ribesalbes-Alcora Basin contain rodent assemblages
with humid preferences (Crespo et al. 2014). In the same way,
several species recorded in CBR-0B have been cited in humid
environments. The presence of Aliveria, Heterosorex and
Amphiperatherium frequens in CBR-0B suggest a forested
biotope, while the presence of Heterosorex and Amphiperatherium
frequens indicates a warm and wet conditions, and probably
open and drier habitats in the surroundings, by the presence of
Armantomys.

Acknowledgements
We thank the Government of Valencia for the support of
the excavation projects 2008/0433-Cs and 2010/0528-Cs in the
Araia area from 2008 and 2010. This investigation was lead
thanks to the Prometeo Project of the Secretariat for Higher
Education, Science, Technology and Innovation of Ecuador.

References
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Araya et Mira: nouveaux gisements de mammifères dans le
Miocène inférieur-moyen des Chaînes Ibériques orientales
et méditerranéennes. Conséquences stratigraphiques et
structurales. Paleontologia i Evolució, 22: 83-101.
Anadón P (1983) Características generales de diversas Cuencas
lacustres terciarias con pizarras bituminosas del NE de
la Península Ibérica, in: Pomar L, Obrador A, Fornós J,
Rodríguez-Perea A (Eds.), Libro de resúmenes de X Congreso
Nacional de Sedimentología. Menorca, Vol. 1, 9-12 pp.

79
Current Trends in Paleontology and Evolution

Restos de notosaurios (Sauropterygia, Nothosauria) del
yacimiento del Triásico Superior de El Atance (Guadalajara,
España)
Nothosaur remains (Sauropterygia, Nothosauria) from the Late Triassic site of El Atance (Guadalajara, Spain)

Carlos de Miguel Chaves1*, Adán Pérez-García1,2, Juan Quesada1 y Francisco Ortega1

Palabras clave: Eusauropterygia, Nothosauridae, sistemática, Keuper, Península Ibérica

Keywords: Eusauropterygia, Nothosauridae, systematics, Keuper, Iberian Peninsula

E
l yacimiento de El Atance se encuentra ubicado en no suelen estar constreñidos. Asimismo, el canal neural que
las cercanías del embalse homónimo, en el municipio atraviesa la plataforma articular en el género Simosaurus es más
de Sigüenza (Guadalajara, España). El Atance se profundo que en otros eosauropterigios, condición que difiere
sitúa en facies Keuper (Triásico Superior). En el año de la observada en los centros aquí analizados. Los caracteres
2008 se realizó una excavación sistemática. Entre el material observados son compatibles con los de los miembros de
hallado destacan restos parciales de algunos esqueletos, bien Nothosauria.
preservados y con un elevado grado de articulación, de un taxón Miguel Chaves et al. (2014b) reconocieron en El Atance
de sauropterigio preliminarmente atribuido al eusauropterigio la presencia de un morfotipo dentario singular, atribuido a un
notosauroide Simosaurus (Quesada et al. 2009) y recientemente representante indeterminado de Sauropterygia. Sin embargo,
reconocido como un taxón cercanamente emparentado a dicho estos dientes presentan caracteres diferentes al diente aquí
género (Miguel Chaves et al. 2014a). estudiado: son planos o globosos y presentan una curvatura
Sin embargo, además de los restos de simosaurios, se pronunciada. Los dientes en Pachypleurosauria poseen una
han recuperado algunos elementos desarticulados que no corona rectilínea que se curva en el ápice (Sanz, 1980), mientras
corresponden al mismo taxón. Se trata de cuatro centros que los de Simosaurus son de corona ancha y separados
vertebrales, de pequeño tamaño en relación a los del taxón claramente de la raíz. La morfología del pequeño diente aislado
previamente indicado, así como un pequeño diente. Estos no es compatible con la de ninguno de ellos. Sin embargo, sí lo
elementos son aquí estudiados. es con la de los miembros de Nothosauria, caracterizados por su
Los centros vertebrales son platicélicos, no notocordales y curvatura ligera y constante, fuerte estriación y sección circular.
dorsoventralmente constreñidos. Las dimensiones máximas de la No obstante, debido a la fuerte heterodoncia en notosaurios, no
muestra (longitud y diámetro vertebral) son de aproximadamente es posible hacer atribuciones taxonómicas más precisas en base
1 cm. Dorsalmente presentan una plataforma articular con el a dientes aislados (Sanz, 1980).
arco neural de morfología “cruciforme” (sensu Rieppel, 1994). El material desarticulado de El Atance aquí estudiado
El diente está roto e incompleto, careciendo de la raíz y presenta caracteres diferenciales respecto a los simosáuridos
del ápice. La máxima longitud preservada es inferior a cinco previamente reconocidos en el yacimiento y puede ser atribuido
milímetros. Presenta una curvatura ligera y constante, y su a notosaurios indeterminados (Nothosauria). Esto permite
sección es circular. Su esmalte posee una fuerte ornamentación confirmar la presencia en El Atance de, al menos, dos taxones
consistente en estriaciones longitudinales. diferentes de sauropterigios, como ya había sido sugerido
La presencia de una plataforma “cruciforme” en el centro preliminarmente (Quesada et al. 2009).
vertebral es considerada una sinapomorfía de los miembros
de Eosauropterygia (Rieppel, 1994). La platicelia del Agradecimientos
centro vertebral es diagnóstica para Eusauropterygia, lo que Los autores de este trabajo quieren agradecer a los revisores
excluye a otros eosauropterigios de pequeño tamaño como Arnau Bolet y Edwin Cadena las sugerencias realizadas para la
los paquipleurosaurios, cuyos centros vertebrales, además, mejora del manuscrito.

Grupo de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED, Paseo de la Senda del Rey 9, 28040, Madrid, España. *E-mail: carlos.miguelchaves@gmail.com
1

Centro de Geologia, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa (FCUL), Edificio C6, Campo Grande, 1749-016 Lisboa, Portugal.
2

80
XIII EJIP Conference Proceedings

Bibliografía
Miguel Chaves C de, Pérez-García A, Ortega F, Sánchez-Chillón
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Torres R, Verdú FJ, Alcalá L (Eds.), Libro de resúmenes de
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de Paleontología. ¡Fundamental! 24: 143-144.
Quesada J, Pérez-García A, Ortega F, Escaso F, Sánchez-Chillón
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Paleontology 29 (supplement to number 3): 168A.
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Sanz JL (1980) Los notosaurios españoles. Análisis filogenético
y sistemático de los sauropterigios triásicos. Tesis Doctoral,
Universidad Complutense de Madrid. 442 pp.

81
Current Trends in Paleontology and Evolution

Acciones para la conservación del lugar de interés geológico
del yacimiento paleontológico del Cretácico Superior de
Castrojimeno (Segovia) mediante la iniciativa “Apadrina una
roca”
Initiatives for the conservation of the geosite Upper Cretaceous palaeontological site of Castrojimeno (Segovia)
through the platform “Apadrina una roca”

Manuel de Pablos1*,2 y Pablo Font de la Fuente2,3
Palabras clave: Apadrina una roca, Castrojimeno, Geoconservación, Patrimonio geológico, Segovia (España)

Keywords: Sponsoring a rock, Castrojimeno, Geoconservation, Geological heritage, Segovia (Spain)

L
a iniciativa “Apadrina una roca” surge en el año 2011 hay 143 LIG apadrinados por 78 padrinos, considerándose esta
en la provincia de Segovia como una estrategia para iniciativacomo un éxito.
la conservación del patrimonio geológico, tratando de La presente comunicación expone un ejemplo práctico de
implicar a toda la población (Diez-Herrero et al. 2012). cómo esta iniciativa ha ayudado a la conservación del patrimonio
El objetivo de dicha iniciativa es crear una red de ciudadanos, geológico, a través de los acontecimientos que sucedieron en la
u “observadores” que puedan vigilar los cerca de 150 lugares localidad segoviana de Castrojimeno en 2013. Castrojimeno es
de interés geológico (en adelante LIG) de la provincia de un municipio situado en el noreste de la provincia de Segovia que
Segovia. La legislación medioambiental española recoge en cuenta con un LIG de interés principal de tipo paleontológico y
el Real Decreto 1274/2011 el Plan Estratégico del Patrimonio también Estratigráfico, con un importante biostromo de rudistas
Natural y la Biodiversidad (PEPNB), en aplicación de la Ley del Cretácico Superior.
42/2007 de Patrimonio Natural y la Biodiversidad; incluye la El afloramiento de Castrojimeno, desde el punto de vista
custodia del territorio, junto con la comunicación, educación geográfico se encuentra actualmente localizado en el borde
y concienciación ciudadana, como objetivos para cumplir norte del Sistema Central; y desde el punto de vista estratigráfico
respecto a la conservación de la naturaleza, aunque bien es corresponde a las sucesiones del borde occidental de la cuenca
cierto, que contempla mayoritariamente la conservación de la Ibérica (García y Más, 2004) . La sucesión sedimentaria de
biodiversidad, frente a la geodiversidad (Vegas et al. 2012). la cuenca Ibérica durante el Coniaciense está representada
El fin de la iniciativa “Apadrina una roca” es que un conjunto en Castrojimeno por la Formación Hortezuelos (Gil et al.
de ciudadanos particulares pueda tutelar y vigilar los diferentes 2004). Esta Formación constituye, en este sector, la secuencia
LIGs actuando como “custodios del territorio” de forma que deposicional 3.2 del Cretácico Superior (Gil et al. 2004). Esta
puedan alertar, o denunciar, a través de la web de “Apadrina sección presenta uno de los mejores afloramientos para estudiar
una roca”, cualquier acción que vulnere la integridad de estos la evolución y sucecsión de los rudistas como Radiolites
lugares, potenciando así su conservación. savuagesi, Hippurites incisus, Biradiolites angulosus, Vacinites
Para ser padrino de alguno de los LIG basta con acceder giganteu y Praeradiolites raequeni (Gil et al. 2009). En toda
a la web www.apadrinaunaroca.es y rellenar el formulario de esta sección aparecen otros restos fósiles como ammonites y
inscripción correspondiente. Es un proceso totalmente gratuito. ostreidos; además, representa un punto clave para entender la
Los ciudadanos voluntarios se comprometen a velar por la historia sedimentaria y paleoclimática para este Piso, lo que le
conservación del LIG que han apadrinado. Por su parte, los confiere un valor científico excepcional y en consecuencia debe
promotores se comprometen a dar todo tipo de apoyo y ayuda ser protegido.
así como información sobre los distintos lugares (Díez et al. El pasado agosto de 2013 se produjo en Castrojimeno la
2012). desaparición de una de las rocas extraídas en la construcción
En los primeros meses de existencia, la web recibió más de de la cimentación de una casa y que desde hacía unos meses
2200 visitas y más de 50 personas se apuntaron como padrinos se encontraban a lo largo de todo el pueblo a modo de
de más de un centenar de LIG (Vegas et al. 2012). Actualmente, ornamentación, decorando las calles del pueblo. Mencionar

1
Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid; 28040 Madrid. *Email: mdpq4b1909@gmail.com
2
Asociación Geología de Segovia.
3
Grupo de investigación IBERCRETA (CCTE 2007/R23). Universidad de Alcalá. 28871. Alcalá de Henares (Madrid).

82
XIII EJIP Conference Proceedings

que las rocas, una vez que se extraen del afloramiento, pasan La imposibilidad de encontrar a los culpables del suceso ha
a formar parte de lo que se conoce como patrimonio geológico puesto de manifiesto que una de las mejores formas de proteger
mueble (Figura 1). estos LIG´s sea la de establecer mecanismos físicos y legales
Cabe remarcar que la roca se encontraba encima de una tapia para su protección, la concienciación ciudadana y la puesta
baja, unida a la misma por una base de cemento, por lo que resulta en valor de este patrimonio geológico. Con este objetivo, se
evidente que para su sustracción se usaron herramientas como llevó a cabo una reunión con la alcaldesa de la localidad en ese
un martillo y/o cincel; lo que hace pensar que los sustractores momento, para dar a conocer el valor patrimonial de este LIG
realizaron el hurto con alevosía y premeditación, actuando a y del material paleontológico que se extrae y que, lo que había
última hora de la tarde o al abrigo de la noche, cuando no podían sido llamado de forma vulgar por los habitantes del pueblo como
ser vistos; llevándose una de las muestras más espectaculares “rocas con bichos”, se trata de un contenido paleontológico de
que contenía una bioconstrucción fuertemente empaquetada de gran valor científico. La mejor forma de hacer que los habitantes
Hippurites. de este municipio den valor al patrimonio geológico es otorgarle
Tras la notificación en la web de “Apadrina una roca” de la un uso económico indirecto del que puedan obtener beneficios,
desaparición de la muestra expuesta y la revisión del resto de las como puede ser promocionar el valor divulgativo y didáctico del
existentes, personas de la localidad se pusieron en contacto con mismo, con el fin de atraer a un tipo de turismo con vocación
los padrinos de ese LIG, todos ellos miembros de la asociación naturalista. Para ello hay que tratar de impulsar medidas para
“Geología de Segovia”, que además tienen mayor conexión con la protección y conservación del yacimiento de Castrojimeno,
la citada localidad. Para que de esta forma, se pudieran tomar especialmente del afloramiento situado en la parte oeste del
medidas que eviten la destrucción del patrimonio geológico de pueblo, en el que se observan los restos del arrecife original
este municipio, tanto en el afloramiento como del patrimonio con un espesor variable de aproximadamente 8 metros, el cual
geológico mueble. tiene un valor científico muy importante en este municipio (Gil
et al. 2009). Algunas de estas medidas pueden ser: el vallado
del afloramiento, la colocación de paneles explicativos junto a
Figura 1. Roca con abundantes fósiles de rudistas, similar los LIG´s, así como una normativa municipal que asegure su
a la que fue sustraída en la localidad de Castrojimeno protección.
(Segovia). Procede del LIG “yacimiento paleontológico
del Cretácico Superior de Castrojimeno”, del inventario Agradecimientos
de patrimonio geológico de la provincia de Segovia,
formando parte del patrimonio geológico mueble de esta Agradecemos a la asociación Geología de Segovia y a
localidad. todos los geólogos y aficionados a las Ciencias de la Tierra
que participan activamente en la iniciativa de “Apadrina una
roca”. También a todas las instituciones y, de forma especial,
al Ayuntamiento de Castrojimeno por su colaboración para
proteger el patrimonio geológico.
Igualmente los autores agradecen a los revisores la
corrección de la comunicación que ha contribuido a mejorar su
calidad final.

Bibliografía
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“Apadrina una roca” una iniciativa popular de conservación
del patrimonio geológico. Geo-Temas, 13: 1261-1264.
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Superior, en: Vera JA (Ed.), Geología de España. Sociedad
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84
XIII EJIP Conference Proceedings

Carbon stable isotope paleoecology of carnivorans from the
Miocene localities of Batallones-1 and Batallones-3 (Madrid
Basin, Spain)
Paleoecología de mamíferos carnívoros de los yacimientos miocenos de Batallones-1 y Batallones-3 (Cuenca de
Madrid, España) a través de isótopos estables del carbono

M. Soledad Domingo1*, Laura Domingo1, 2, 3, Juan Abella4, 5, Alberto Valenciano1, 2 y Jorge Morales6

Palabras clave: isótopos estables del carbono, Cuenca de Madrid, Cerro de los Batallones, carnívoros, modelos de mezcla bayesianos

Keywords: carbon stable isotopes, Madrid Basin, Cerro de los Batallones, carnivores, Bayesian mixing-model

S
ites dominated by carnivoran remains are rare in the aphanistus, and the amphicyonid Magericyon anceps (Domingo
fossil record because mammalian fossil assemblages et al. 2013). In this paper, we expand the isotopic sampling
normally reflect the herbivore:carnivoran proportion to BAT-3 carnivorans (including Promegantereon ogygia,
of living communities, which has been estimated as Machairodus aphanistus and Magericyon anceps, but also
10:1 (Eisenberg 1981). These sites are usually formed under the ursid Indarctos arctoides, the giant mustelid Eomellivora
exceptional taphonomic circumstances and constitute unique piveteaui and the amphicyonid Thaumastocyon sp.) in order to
opportunities to study diverse aspects of past carnivoran guilds, compare the feeding ecology of BAT-1 and BAT-3 carnivore
from taxonomic diversity to ecomorphological traits to trophic populations and to evaluate a possible environmental change
interactions. Stable isotope analysis on dental enamel is a proven between these two sites.
robust method to make inferences on the diet and resource and For mammals, the carbon stable isotope composition (δ13C)
habitat use of extinct mammals. of tooth enamel tracks primarily the δ13C values of their diet
In Cerro de los Batallones Miocene paleontological complex (Koch 2007). δ13C values of herbivorous mammals reflect the
(Madrid Basin, Spain), two sites, Batallones-1 (BAT-1) and values of ingested plants, which varies depending on plant
Batallones-3 (BAT-3), are primarily composed of carnivoran photosynthetic pathways (C3, C4, CAM) as well as on ecological
remains (> 97% of the large-mammal remains; Table 1) and are factors (e.g., aridity, canopy density) that affect fractionation
providing precious information about taxa that were previously during photosynthesis. δ13C values of carnivore mammals
unknown or poorly known in the fossil record of mammals. In reflect the values of ingested prey (Koch 2007). By extension,
the Late Miocene, these sites acted as natural traps for the fauna. δ13C values yielded by mammalian fossil enamel are a reliable
The two sites are diverse in their carnivoran faunal composition tool for reconstructing the type(s) of habitats where the animals
with BAT-1 recording a total of 10 species and BAT-3 recording lived.
a total of 13 species. Although BAT-1 and BAT-3 are dated as We sampled and analyzed the enamel of 63 carnivoran
Vallesian (ca. 10-9 Ma), it seems that BAT-3 is slightly younger teeth. Twenty seven teeth belonged to BAT-1 carnivores. The
than BAT-1 (based on small-mammal biochronology) and remaining 36 teeth belonged to BAT-3 carnivores. The twenty
differences in their carnivoran compositions have been attributed six herbivore tooth samples analyzed in this study correspond
to these temporal difference. An associated environmental shift to hipparionine horses (Family Equidae, Hipparion sp.), a
has been proposed as a probable cause behind these taxonomic pig (family Suidae, Microstonyx sp.), an antelope (Family
and abundance differences but it remains unclear. Bovidae, Austroportax sp.) and another bovid that is under study
In a previous study, we conducted carbon stable isotope (Bovidae indet.). Teeth analyzed in this work were all from
analyses on three sympatric hypercarnivores from BAT-1: the adult individuals and are housed in the collections of the Museo
sabertoothed cats Promegantereon ogygia and Machairodus Nacional de Ciencias Naturales-CSIC (Madrid, Spain). XRD

Departamento de Paleontología, Facultad Ciencias Geológicas, Universidad
1

Complutense de Madrid, C/ José Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Spain. *E-mail: soldomingo@gmail.com
Departamento de Geología Sedimentaria y Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias IGEO-CSIC-UCM, C/ José Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Spain.
2

Earth and Planetary Sciences Department, University of California Santa Cruz, 1156 High Street, Santa Cruz, California 95064, U.S.A.
3

Instituto de Investigación Científica y Desarrollo tecnológico (INCYT-UPSE), Universidad Estatal Península de Santa Elena, Avda. Principal La Libertad, 240210, Santa Elena, Ecuador.
4

Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Campus Universitat Autònoma de Barcelona, 08193, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain.
5

Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006, Madrid, Spain.
6

85
Current Trends in Paleontology and Evolution

Taxon Family/Order Batallones-1Batallones-3
NISP % NISP %
Promegantereon ogygia* Felidae/Carnivora 7125 49.53 3116 29.33
Machairodus aphanistus* Felidae/Carnivora 3226 22.43 3869 36.42
Amphicyonidae* Amphicyonidae/Carnivora 858 5.96 525 4.94
Indarctos arctoides* Ursidae/Carnivora - 1984 18.68
Eomellivora piveteaui* Mustelidae/Carnivora - 251 2.36
Protictitherium crassum Hyaenidae/Carnivora 1339 9.31 418
Simocyon batalleri Ailuridae/Carnivora 178 1.24 -
Felinae Felidae/Carnivora 775 5.39 142 1.34
Mustelidae-Mephitidae/
Mustelidae/Mephitidae
Carnivora 453 3.15 266 2.50
Hipparion sp.* Equidae/Perissodactyla 30 0.21 18 0.17
Rhinocerotidae/
Rhinocerotidae Perissodactyla 273 1.90 6 0.06 Table 1. Abundances and proportions of large-mammals
Moschidae Moschidae/Artiodactyla 56 0.39 5 0.05 from Batallones-1 and Batallones-3. NISP = Number of
Suidae* Suidae/Artiodactyla 67 0.47 5 0.05 Identified Specimens. Undetermined remains are excluded
from this table. Taxa analyzed in this study are marked with
Bovidae* Bovidae/Artiodactyla 5 0.03 18 0.17
an asterisk. In Batallones-1, Amphicyonidae is exclusively
represented by Magericyon anceps. In Batallones-3,
Total Carnivora 13954 97.00 10571 99.51 Amphicyonidae is represented by Magericyon anceps
Total Perissodactyla 303 2.11 24 0.23
and Thaumastocyon sp. Several species are included
within Felinae, Mustelidae/Mephitidae, Rhinocerotidae,
  Total Artiodactyla 128 0.89 28 Moschidae and Bovidae.

was performed on a subset of Cerro de los Batallones teeth to Rather, the differences in the taxonomic composition and
control for diagenetic changes. All the teeth analyzed yielded a remain abundances (Table 1) between BAT-1 and BAT-3 could
hydroxyapatite mineralogy, demonstrating that they preserved be a reflection of the real carnivoran population densities and
the original mineral composition. of the pattern of entrance and exit of carnivoran species from
We followed the protocol of Koch et al. (1997) for enamel the Madrid Basin that would be driven by carnivore interactions
pretreatment. Carbon stable isotope results are reported in (e.g., competitive displacement) rather than by a shift in the
δ-notation, δHXsample=[(Rsample–Rstandard)/ Rstandard]×1000, where habitat.
X is the element, H is the mass of the rare, heavy isotope, and The Bayesian mixing model allowed us to characterize the
R=13C/12C. The isotopic reference standard for carbon is Vienna contribution of selected prey to the carnivoran diet. In the case
Pee Dee Belemnite (VPDB). of the two sabertoothed cats, we have detected subtle changes in
We contrasted δ13C values of BAT-1 and BAT-3 using their prey preferences, with BAT-1 populations preferring to take
Student’s t-tests, analysis of the variance (ANOVA) and post- the undetermined Bovidae and BAT-3 populations preferring the
hoc Tukey tests. We used MixSIAR (Stock and Semmens 2013), hipparionine horses.
a Bayesian mixing model, to estimate the proportions of prey The considerable amount of medium to large predator
contributions to the diet of each predator based on their δ13C species in BAT-3 with hypercarnivore diets along with the high
values. overlap in their δ13C values and similar δ13C variances implying
All the statistical comparisons carried out on the δ13C values, the occupation and use of a similar portion of the habitat are
i.e., BAT-1 vs BAT-3 entire carnivore faunas, BAT-1 vs BAT- indicative of a strong interspecific competition among them
3 Promegantereon ogygia, BAT-1 vs BAT-3 Machairodus (stronger than in BAT-1). The Bayesian mixing model also points
aphanistus, and BAT-1 vs BAT-3 Hipparion sp., demonstrate to high levels of rivalry among BAT-3 predators as it resulted
that the habitat remained stable (i.e., there are no statistical into a common preferred prey for BAT-3 carnivores: Hipparion
differences in the δ13C values) in the time elapsed between BAT- sp. Both in BAT-1 and BAT-3, the exception seems to be the
1 and BAT-3 with the predominance of a woodland-mesic C3 amphicyonid Magericyon anceps, whose δ13C values imply
grassland habitat. Then, changes observed in the carnivoran resource partitioning with the use of prey from a more open
composition and proportions of remains do not seem to be the portion of the woodland-mesic C3 grassland habitat compared to
consequence of a shift in the environmental conditions occurred the rest of carnivorans.
over the time between the formation of BAT-1 and BAT-3.
86
XIII EJIP Conference Proceedings

References
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of Chicago Press, Chicago, 610 pp.
Domingo MS, Domingo L, Badgley C, Sanisidro O, Morales
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Miocene food web. Proceedings of the Royal Society B, 280:
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Koch P (2007) Isotopic study of the biology of modern and fossil
vertebrates, in Michener R, Lajtha K (Eds.), Stable Isotopes
in Ecology and Environmental Science. Blackwell, Boston,
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Koch PL, Tuross N and Fogel ML (1997) The effects of sample
treatment and diagenesis on the isotopic integrity of carbonate
in biogenic hydroxylapatite. Journal of Archaeological
Science, 24: 417-429.
Stock BC and Semmens BX (2013) MixSIAR GUI User
Manual, version 1.0. http://conserver.iugo-cafe.org/user/
brice.semmens/MixSIAR (accessed October 2014).

87
Current Trends in Paleontology and Evolution

Aproximación al origen del “Modelo Roedor”: estado de la
cuestión
An approach to the origin of “Rodent Model”: current state of question

Ángel C. Domínguez García1, 2

La morfología craneodental que caracteriza a roedores y lagomorfos (Glires) constituye un patrón morfológico
muy particular entre los mamíferos actuales, el “Modelo Roedor”. Este modelo aparece de manera independiente
en varios grupos de sinápsidos sin una relación filogenética directa, por lo que se trata de un fenómeno de
convergencia evolutiva. Se ha analizado la evolución trófica en dos de estos grupos, multituberculados y glires,
mediante una revisión actualizada de sus filogenias en base a su dieta. Esto ha permitido comprobar que la
aparición de dicho patrón morfológico se relaciona con la adquisición de una dieta (parcial o totalmente) herbívora
en estos linajes. Además se constata que la innovación en la dieta está ligada a cambios paleoambientales
importantes a nivel global: la expansión de las angiospermas y la diversificación de los multituberculados y la
extensión de los bosques tropicales a latitudes más altas y la diversificación de los glires en el límite Paleoceno-
Eoceno.
Palabras clave: diversificación, Multituberculata, Glires, dieta, convergencia.

The craniodental morphology characteristic of rodents and lagomorphs (Glires) is a distinctive morphological
pattern among extant mammals, the “Rodent Model”. It has been proved that this model appears independently
in several groups of synapsids without direct phylogenetic relationship; therefore, it can be considered as an
event of evolutivionary convergence. The trophic evolution in two of these groups, multituberculates and
glires, has been analyzed by an updated review based in their phylogenies and their diet. This has revealed
that the appearance of this morphological pattern is associated with an innovation of a diet (partial o fully)
herbivorous in these lineages. It has also been tested that changes in diet is associated with important and global
paleoenvironmental changes: the rise of angiosperms and the radiation of multituberculates and the expansion
of tropical forests to higher latitudes and the diversification of glires at the Paleocene-Eocene boundary.
Keywords: diversification, Multituberculata, Glires, diet, convergence.

1. Introducción taxones estudiados presentan muchas de estas características,

E
pero no necesariamente manifiestan todas de igual forma que
l “Modelo Roedor” puede definirse como un patrón
los glires actuales.
morfológico del cráneo y la dentición característico
Actualmente los roedores representan el 40% de los
de los roedores y lagomorfos actuales (Glires). Se
mamíferos (Kay y Hoekstra, 2008), manifiestan multitud de
caracteriza por la presencia de incisivos gliriformes,
modos de vida, alimentación y ocupan nichos ecológicos muy
entendido como incisivos estiliformes de crecimiento continuo
diversos. Los lagomorfos, al contrario, son un grupo muy
y que carecen de esmalte en la parte lingual, y reducidos en
conservativo y que actualmente lo componen únicamente
número (un único par en los inferiores); un espacio sin piezas
dos familias (Leporidae y Ochotonidae), adaptados a una
dentales entre los incisivos y la dentición yugal, denominado
alimentación herbívora. La clasificación taxonómica de estos
diastema, que se origina por la pérdida de los caninos y
dos grupos en el granorden Glires está apoyada por los hallazgos
premolares, en un número variable, pudiéndose haber perdido
paleontológicos y recientes filogenias moleculares (e.g., Huchon
todos; y por último las características de la dentición yugal,
et al. 2002; Meng et al. 2003). Sin embargo, no existe un amplio
que presentan premolares molariformes y una diferencia escasa
consenso sobre el origen de este linaje, aunque presentan un
entre las distintas piezas dentales (Kay y Hoekstra, 2008). Los
registro fósil relativamente abundante con taxones basales bien

Dpto. de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. José Antonio Novais, 12, Ciudad Universitaria, 28040, Madrid, Spain. Email: acdomgar@gmail.com
1

Centro de Estudios para el Medio Ambiente y la Cultura (CEMAC). Calvo Sotelo s/n. 06280 Fuentes de León (Badajoz).
2

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XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Filogenia de Allotheria
simplificada. Haramiyidos como ancestros de
multituberculados, cuya filogenia se expresa
a nivel de familia o superfamilia. El código de
colores indica la dieta predominante de cada
taxón. Las líneas horizontales, punteadas y
verdes, delimitan el tiempo de la explosión de
las angiospermas (Basado en Kielan-Jaworowska
y Hurum, 2001).

documentados (Meng y Wyss, 2005). sus linajes. En el desarrollo de este análisis se obtendrían datos
No son pocas las referencias a equivalentes ecológicos de los experimentales propios e inéditos, mediante la aplicación de
glires, tanto actuales como extintos (Pough et al. 1999). En el métodos de morfometría geométrica que permitirían unificar los
presente estudio trataremos de abordar el origen de este modelo, criterios para la inferencia de la dieta en los distintos taxones.
estudiando la funcionalidad de este patrón morfológico desde
un punto de vista de adaptación a la dieta en grupos con un alto 2. Hipótesis de trabajo
grado de similitud morfológica. El “Modelo Roedor” es un fenómeno de convergencia que
Según Vrba (1992), los grandes eventos de especiación están aparece como adaptación al consumo de materia vegetal.
estrechamente relacionados con cambios importantes en las Se han planteado tres predicciones que marcan la línea de
condiciones físicas del medio. Esta hipótesis ha sido contrastada desarrollo del trabajo y permitirán comprobar si se cumple esta
en muchos casos de mamíferos terrestres gracias al registro fósil hipótesis:
(Vrba, 1999; Cantalapiedra et al. 2014), por lo tanto, cabe pensar Este modelo aparece más de una vez a lo largo de la evolución
que la aparición del “Modelo Roedor” debe estar asociada a de los sinápsidos, en taxones separados filogenéticamente.
cambios climáticos importantes. La dieta de estos taxones es similar y estará constituida, en
El presente trabajo, como indica su título, consiste en una mayor o menor parte, por vegetales.
aproximación al estudio del origen del “Modelo Roedor” que Su aparición puede relacionarse con eventos paleoambientales
a partir de una revisión actualizada del estado de la cuestión, que impliquen cambios importantes en la distribución y/o la
pretende aportar un nuevo enfoque sobre el desarrollo de este abundancia de la vegetación en la Tierra.
patrón morfológico en varios grupos de sinápsidos, y así abrir
múltiples posibilidades para la realización de un estudio más 3. Material y métodos
ambicioso y profundo sobre este tema. Para completarlo sería La metodología desarrollada se basa en una amplia revisión
necesario estudiar la evolución de todos los grupos que se bibliográfica, realizada con el objetivo de determinar los taxones
mencionan en este trabajo mediante un análisis en profundidad que presentan el “Modelo Roedor” y de recopilar datos, tanto
de su morfología craneodental y de la evolución de la dieta en cualitativos como cuantitativos, de su morfología craneal, así

89
Current Trends in Paleontology and Evolution

permiten calcular un índice de complejidad dental (Orientation
patch count, OPC), en base al número de superficies con
diferentes orientaciones en la fila de dientes yugales inferiores.
Los valores de este índice muestran una estrecha correlación
con la dieta de los organismos, como demuestra su aplicación en
roedores y carnívoros actuales (Evans et al. 2007). Por otra parte,
se utiliza un estudio de morfomometría geométrica realizado a
partir de mandíbulas de mamíferos mesozoicos (Grossnickle
y Polly, 2013), entre los que se incluyen varios géneros de
multituberculados, en el que se infiere su dieta tomando como
referencia o control los datos de mandíbulas de mamíferos
actuales. Además, se han tenido en cuenta referencias directas
a la dieta de ciertas especies (Krause, 1982; Yuan et al. 2013). A
partir de los datos disponibles, se ha realizado una clasificación
Figura 2. Evolución de la dieta a lo largo de la historia
evolutiva de los multituberculados en los taxones estudiados. a nivel de familia y superfamilia de los multituberculados
Eje vertical: porcentaje de taxones con cada categoría de la estudiados teniendo en cuenta su filogenia, cronología y su dieta
dieta; eje horizontal: tiempo (Ma: millones de años desde el predominante, para así analizar la evolución trófica del grupo a
presente). lo largo del tiempo. La caracterización de la dieta se ha realizado
siguiendo las categorías propuestas por Evans et al. (2007):
como de la dentición, que permitan realizar inferencias de su carnívoros/insectívoros, omnívoros con predominio de fauna en
dieta. El análisis de la dieta se centra en multituberculados y su dieta (FD), omnívoros con predominio de plantas en su dieta
glires, debido a la necesidad de acotar el estudio y a la mayor (PD) y herbívoros (Anexo I, Tablas 1A, 2Ay 4A).
disponibilidad de datos en la bibliografía. 3.2 Glires (roedores y lagomorfos). En este caso se han
3.1 Multituberculata (multituberculados). Han sido analizado un total de 33 taxones a nivel de género, entre los que
estudiados un total de 74 taxones, a nivel de género o especie, se incluyen glires y grupos relacionados. Inicialmente se estudia
para los que se han recopilado datos de la inferencia de su dieta la filogenia de este grupo, según Meng et al. (2003; 2004), a
en función de los datos de distintos estudios (Anexo I, Tablas partir de la cual el análisis se centra en la inferencia de la dieta
1A y 2A). La filogenia, los datos taxonómicos y los rangos de los taxones basales en la evolución de los glires. La inferencia
temporales de los multituberculados se han tomado de Kielan- de la dieta se basa en el análisis de la morfología craneodental de
Jaworowska y Hurum (2001), Kielan-Jaworowska et al. (2004) los taxones estudiados descritos en varias publicaciones (Anexo
y Wilson et al. (2012) (Anexo I, Tabla 2A), los datos relativos a I, Tabla 5A), siguiendo los criterios de Landry (1970) y Samuels
la diversidad de los multituberculados a lo largo del tiempo se (2009) se infiere el tipo de alimentación que posiblemente
han tomado de Wilson et al. (2012) (Anexo I, Tabla 3A). presentarían los distintos taxones. Además, se han utilizado
En primer lugar se han tomado los datos del análisis de datos de estudios de la complejidad dental en roedores (Evans
complejidad dental realizado por Wilson et al. (2012). Los et al. 2007), de morfometría geométrica (Gómez Cano et al.
resultados de este estudio se extraen de un escáner tridimensional 2013), de morfometría funcional (Hautier et al. 2011), donde se
de los dientes yugales inferiores (premolares y molares), a partir hace alusión a la dieta de los taxones que estudian en base a
del cual se realizan modelos de elevación digital (DEMs) que sus resultados y referencias directas sobre la dieta de géneros

Primera aparición Última aparición
Taxón Clasificación
(Ma) (Ma)
Fam. Tritylodontidae Cope, 1884 Cynodontia (Therapsida) 225 Triásico medio 125,45 Cretácico inferior
O. Haramiyida Hahn et al. 1989 Allotheria (Mammalia) 205 Triásico superior 155, 7 Jurásico superior
O. Multituberculata Cope, 1884 Allotheria (Mammalia) 165 Jurásico medio 38,5 Eoceno
Clado Euharamiyida Bi et al. 2014 Allotheria (Mammalia) 164,7 Jurásico medio 155,7Jurásico medio
O.Polydolopimorphia
Fam. Polydolopidae Ameghino, 1897 66 Cretácico superior 28,4 Oligoceno
Ameridelphia (Marsupialia)
O. Diprotodontia Owen, 1866 Australidelphia (Marsupialia) 28 Oligoceno Actualidad
O. Hyracoidea Huxley, 1869 Afrotheria (Placentalia) 55,8 Eoceno Actualidad
Granorden Glires Linnaeus, 1758 Euarchontoglires (Placentalia) 58,7 Paleoceno Actualidad
Subor. Plesiadapiformes Simons and Tattersall, 1972 Eucarchontoglires (Placentalia) 64 Paleoceno 48, 6 Eoceno

Tabla 1. Taxones que presentan el “modelo roedor”. O: orden; Fam: familia; Subor: suborden; Ma: millones de años.

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XIII EJIP Conference Proceedings

trata de una morfología presente exclusivamente en un único
linaje. En la Tabla 1 se incluyen los taxones que manifiestan
las generalidades de la morfología típica de este modelo.
Aparece de manera independiente en 7 grupos que presentan
una cronología y una clasificación taxonómica muy diferente. El
registro más antiguo de este modelo se encuentra en una familia
de cinodontos derivados, los tritilodontos (Watabe et al. 2007),
por lo tanto no se trata de un modelo exclusivo de mamíferos.
Posteriormente se desarrolla en un grupo mamíferos basales,
la subclase Allotheria, que incluye a los órdenes Haramiyida,
Multituberculata y al clado Euharamiyida, descrito recientemente
por Bi et al. (2014). La morfología característica de este modelo
está presente inequívocamente en multituberculados y en las
tres nuevas especies de euharamiyidos propuestas por Bi et al.
(2014). Sin embargo, en los haramiyidos solo se identifica en
representantes derivados como en Arboroharamiya jenkinsi
que posee una morfología craneodental muy similar a la de
los multituberculados (Zheng et al. 2013). La filogenia de
Allotheria constituye una importante causa de debate dentro
de la paleontología de vertebrados así como su influencia en la
taxonomía de mamíferos (Kielan-Jaworowska y Hurum, 2001;
Kielan-Jaworowska et al. 2004; Zheng et al. 2013; Bi et al. 2014).
Kielan-Jaworowska et al. (2004) y Zheng et al. (2013) sitúan
a los haramiyidos como ancestros de los multituberculados,
mientras que Bi et al. (2014) incluyen a los haramiyidos más
derivados, que presentan el modelo roedor, dentro del clado
Euharamiyida. No se va a analizar la filogenia de Allotheria en
profundidad, en cualquier caso todos estos estudios coinciden
en la estrecha relación filogenética que existe entre estos grupos,
por lo tanto consideramos una única aparición del modelo dentro
de Allotheria, que se manifiesta claramente en sus taxones más
Figura 3. a) Línea de diversidad de los multituberculados a
lo largo del tiempo. b), c), d) y e) Variación de la abundancia
derivados.
relativa de multituberculados según su dieta; b) herbívoros, c) Del mismo modo, el “Modelo Roedor” está presente en
omnívoros PD, d) omnívoros FD y e) carnívoros/insectívoros. diferentes grupos de terios, tanto en marsupiales como en
f ) Variación de la abundancia de distintos tipos de vegetación placentarios. En marsupiales ameridelfos se encuentran algunas
(tomado de Cox y Moore, 1993). similitudes en representantes de la familia Polydolopidae,
aunque no manifiestan todos los caracteres propios del modelo
roedor. Los polidolópidos presentan un par de incisivos inferiores
actuales. En este caso, las categorías creadas son más generales,
alargados, sin caninos y presentan diastema, además el P4 es
diferenciándose insectívoros, omnívoros y herbívoros (Anexo I,
de tipo “plagiaulacoideo” (Chornogubsky Clerici, 2010) que
Tabla 5A). De igual modo que en multituberculados se analiza
será descrito posteriormente, que es característico de muchos
la evolución trófica de los glires con el objetivo de determinar la
multituberculados. En el caso de los marsupiales australidelfos
causa del desarrollo de su morfología craneodental característica
muchos representantes del orden Diprotodontia presentan
a través de la historia evolutiva de su linaje.
características propias del “Modelo Roedor”. Se manifiesta de
4. Resultados y discusión manera inequívoca en los miembros de la familia Vombatidae
que presentan un único par de incisivos superiores e inferiores,
En base a la revisión realizada, la primera predicción del
con el esmalte limitado a las superficies anterior y laterales, al
presente estudio se cumple debido a que son varios los grupos,
igual que en roedores. Presentan un gran diastema, sin caninos
filogenéticamente separados a lo largo de la evolución de los
y el número de premolares está limitado a uno. Además, la
sinápsidos, que presentan el “Modelo Roedor”. Por lo tanto,
musculatura masetérica está muy desarrollada (Woolnough y
es posible asumir que la aparición de este modelo constituye
Steele, 2001). Otros diprotodontos, como son los miembros de
un fenómeno de convergencia evolutiva, debido a que no se
la familia Phalangeridae poseen el tercer premolar superior de

91
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 4. Filogenia simplificada de Euarchontoglires y taxones relacionados. El código de colores indica la dieta de cada taxón
(Basado en Meng et al. 2003).

tipo “plagiaulacoideo”, mientras que en la familia Potoroidae presentan similitudes con la anatomía del modelo roedor,
se manifiesta este tipo de premolares, tanto superiores como Poseen incisivos gliriformes, reducidos en número y con el
inferiores, en los individuos adultos (Pough et al. 1999). esmalte restringido a la superficie anterior, no presentan caninos
Dentro de los mamíferos placentarios, este patrón y poseen un amplio diastema.
morfológico se manifiesta en varios grupos diferenciados. Ante la imposibilidad de abarcar el estudio en de todos
Por una parte aparece en los glires, cuyas características los taxones para contrastar la hipótesis que se plantea en este
craneodentales son las que definen este modelo, y en trabajo, se realiza un análisis en profundidad de la dieta de
pleisadapiformes, un orden extinto de mamíferos placentarios multituberculados y glires a lo largo de su historia evolutiva,
que presentan un cráneo y una morfología dental muy similar para tratar de identificar las causas adaptativas de la aparición de
a la de los roedores. Los pleisadapiformes se agrupan junto a este modelo en dichos grupos.
glires, primates, dermópteros y escandentios en el superorden
4.1 Análisis de la dieta en Multituberculata. Los
Euarchontoglires, por lo que glires y pleisadapiformes se
multituberculados son un orden de mamíferos basales que
encuentran estrechamente relacionados filogenéticamente. Sin
vivieron desde el Jurásico Medio (165 Ma aprox.) hasta
embargo, el desarrollo de este patrón morfológico en ambos
inicios del Eoceno (Kielan-Jaworowska et al. 2004). Están
grupos constituiría la aparición por separado del modelo, ya que
caracterizados por la presencia de premolares multicuspidados
no todos los Euarchontoglires lo manifiestan.
y molares con filas de cúspides de la misma altura (excepto
Por último, los miembros otro grupo de placentarios muy
Paulchoffatiidae y Pinheirodontidae, que poseen molares con
separado filogenéticamente de los anteriores, los hiracoideos
92
XIII EJIP Conference Proceedings

cúspides de diferentes alturas). Filogenéticamente se dividen los vegetales. Este hecho produjo el desarrollo de plantas con
en dos grupos (fig. 1) (Kielan-Jaworowska y Hurum, 2001): frutos muy variados, además de la destacable coevolución con los
un grupo parafilético, “Plagiaulacida” y Arginbaataridae, que insectos (Grimaldi, 1999), por lo que no solo habría una mayor
engloba a los representantes más basales y presentan una dieta abundancia y diversidad de plantas, sino también de insectos,
mayoritariamente insectívora u omnívora FD; y Cimolodonta, que constituirían un recurso imprescindible para la dieta de los
un suborden formado por los taxones más derivados, entre los multituberculados (Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1995;
que se desarrollan adaptaciones en la dentición enfocadas a un Kielan-Jaworowska et al. 2004; Wilson et al. 2012; Janis et al.
mayor consumo de vegetales, incluso estrategias de herbívoros 2008).
especialistas como ocurre en Taeniolabidoidea. Si consideramos La idea de que la mayor parte de los multituberculados
a los haramiyidos como ancestros de multituberculados, eran omnívoros ha remplazado a la anterior visión que los
formando el clado Allotheria (Kielan Jaworowska et al. 2004), consideraba principalmente herbívoros (Kielan-Jaworowska
es posible asumir que se originaron a partir de un grupo que et al. 2004). Sobre la alimentación de los multituberculados se
principalmente presenta una alimentación insectívora. han encontrado referencias en la bibliografía que apoyan los
Los representantes del grupo “Plagiaulacida” y resultados. La mayoría de los multituberculados presentan el
Arginbaataridae poseen caracteres primitivos dentro del orden: característico P4 en forma de “cuchilla”: alargado, comprimido
presentan tres pares de incisivos superiores, 4-5 premolares y lateralmente y con crestas longitudinales en las superficies labial
dos molares, con un diastema reducido respecto a las formas y lingual. Este tipo de dentición fue definido por Simpson (1933)
derivadas. Muchos de ellos retienen los caninos superiores, como como dentición “plagiaulacoidea”, y la presentan marsupiales
en la familia Allodontidae, Arginbaataridae, Pinheridontidae y actuales como las “ratas canguro” (Bettongia spp.), cuya
miembros de Paulchoffatiidae del Jurásisco superior (Kielan- alimentación es omnívora, usando los premolares alargados
Jaworowska et al. 2004; Lazzari et al. 2010), para los que para cortar insectos con cutículas resistentes, frutos, semillas
se infiere una dieta mayoritariamente insectívora (Kielan- y lombrices, además utilizan los incisivos cónicos y alargados
Jaworowska et al. 2004; Wilson et al. 2012). como una herramienta punzante para capturar insectos, de
Las figuras 2 y 3 muestran la evolución de la abundancia manera análoga ocuriría en los multituberculados que presentan
relativa de las categorías de la dieta en los taxones estudiados, estos caracteres (Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1995).
a lo largo de su historia evolutiva. En las primeras etapas los En la mayoría de los multituberculados, incluidos las
taxones insectívoros son los más abundantes, posteriormente familias Paulchoffatiidae, Plagiaulacidae y los derivados
son sustituidos por taxones omnívoros con una dieta basada Eucosmodontidae y Ptilodontoidea, la parte superior del cóndilo
en el consumo de fauna y, en menor medida, por omnívoros mandibular se sitúa por debajo, o al mismo nivel, de la superficie
con una dieta dominada por consumo de plantas y herbívoros oclusal de los molares (Kielan-Jaworowska et al. 2004;
especialistas. Janis et al. 2008). Esta característica ha sido interpretada por
A partir de los 125 millones de años de antigüedad el Gambaryan y Kielan-Jaworowska (1995) como una adaptación
cambio de estrategia trófica se acentúa, haciéndose dominante la que les permitiría una amplia apertura bucal que, unida a la
alimentación omnívora entre los multituberculados estudiados. función cortante de los premolares inferiores, constituiría una
Los omnívoros con una dieta dominada por plantas y los herramienta excelente para el consumo de elementos duros y
herbívoros especialistas no llegan a ser muy numerosos, pero resistentes. Así pues, el consumo de frutos y semillas jugaría
experimentan un aumento muy acusado durante el Cretácico un papel importante en la evolución de los multituberculados,
superior (Fig. 3 b) y c)). Este hecho coincide en el tiempo con como puede extraerse de su correlación con el desarrollo de las
la explosión de las angiospermas (Fig. 3 f)) que ocurre desde angiospermas.
finales del Cretácico inferior hasta el Cretácico superior, a partir Otra estrategia distinta es la que se manifiesta en
del cual son dominantes en la flora de los ecosistemas terrestres taeniolabidoideos. Poseen incisivos fuertes, ensanchados y una
(Cox y Moore, 1993). Además, la explosión de las angiospermas banda de esmalte limitado a la superficie labial de los mismos
puede correlacionarse con el aumento de la diversidad de los (como ocurre en los roedores actuales) por lo que se piensa que
multituberculados (Fig. 3 a)), por lo que es posible afirmar que este tendrían capacidad de roer. Además han perdido los premolares
evento constituyó un factor muy importante en la diversificación inferiores alargados y poseen una musculatura masticatoria
de los multituberculados, ya que fueron colonizando un rango más poderosa que en el resto de multituberculados (Kielan-
de nichos (herbáceas, árboles, epífitas) más amplio que otros Jaworowska et al. 2004). Debido a este conjunto de caracteres
grupos de plantas (Wilson et al. 2012). y a que alcanzaron tamaños mayores que sus ancestros, en
La explosión de las angiospermas provocó cambios numerosos estudios se describen como herbívoros (Gambaryan
importantes en los ecosistemas a lo largo del Cretácico (Cox y y Kielan-Jaworowska, 1995; Janis et al. 2008).
Moore, 1993). Constituye la aparición y diversificación de las
plantas con flores, una innovación evolutiva muy importante en

93
Current Trends in Paleontology and Evolution

4.2 Análisis de la dieta en Glires. Los Glires son un la región posterior de la mandíbula, y de los arcos cigomáticos
granorden de mamíferos placentarios que está compuesto por es mucho menor que en roedores herbívoros actuales (Meng
los órdenes con representantes actuales Rodentia y Lagomorpha, y Wyss, 2001; Meng et al. 2003; Meng et al. 2004; Meng et
y los taxones relacionados. Su morfología craneodental es al. 2007). Además, la dentición yugal es braquiodonta, con
la que define el “Modelo Roedor”. Se hipotetizado su origen un patrón oclusal muy similar al de los esciúridos (Janis et al.
en torno al límite entre el Cretácico y Paleoceno, sin embargo 2008), que por lo general manifiestan una dieta omnívora basada
hasta el final del Paleoceno no se encuentran fósiles incluidos en el consumo de frutos y semillas. Basándonos en el conjunto
en este grupo (Meng et al. 2003). El análisis de la dieta de estos de estas características es posible afirmar que los glires basales
primeros glires puede aportar información sobre el origen de que han sido estudiados presentarían una dieta omnívora.
este modelo anatómico. Este es el caso del género Rhombomylus, que presenta el
El origen y la monofilía de los glires son aspectos patrón oclusal típico de glires basales en su dentición yugal, con
controvertidos en la taxonomía de mamíferos (Archibald et al. cúspides levemente apuntadas que podría indicar el consumo de
2001; Meng y Wyss, 2001, 2005; Meng et al. 2003). Estudios insectos además de materia vegetal (Meng et al. 2003).
morfológicos soportan el carácter monofilético de Glires Los roedores basales, representados por los géneros
(Meng y Wyss, 2001; Meng et al. 2003) y se ven apoyados Paramys, Reithroparamys y Sciuravus, se han clasificado como
por estudios moleculares (Madsen et al. 2001). Respecto a su omnívoros. Según estudios de las facetas de desgaste ya habrían
origen, Archibald et al. (2001) sitúa a los zalambdaléstidos adquirido el movimiento de masticación propalinal además del
como grupo hermano de los glires, sin embargo este estudio ha desarrollo incipiente de metalofos (Janis et al. 2008), asociado
sido cuestionado debido a que no se incluyen muchos taxones a la trituración de vegetales (Landry, 1970). Sin embargo esta
que podrían estar relacionados (Meng et al. 2003; Meng y Wyss, capacidad estaría muy limitada y su patrón oclusal es muy
2005). Según Meng y Wyss (2001) y Meng et al. (2003) los similar al de los glires basales, por lo tanto no se puede afirmar
zalambdaléstidos estarían lejanamente emparentados con los que su dieta fuera herbívora.
glires, mientras que los leptíctidos y anagálidos serían grupos A partir del Eoceno se desarrollan los roedores y lagomorfos
hermanos éstos. No obstante, el análisis de la filogenia de Glires propiamente dichos, que se diversifican y dan lugar a diferentes
no es el objetivo principal de este estudio, la evolución trófica estrategias tróficas. Los lagomorfos adquieren ya en el
del linaje es lo que nos atañe. Así, todos los grupos que se han Eoceno, como indica Prolagus sp., una morfología propia de
relacionado con el origen de Glires, más o menos estrechamente, herbívoros especialistas, como muestra la tendencia temprana
presentan unas características morfológicas craneodentales que a la hipsodoncia, con molares y premolares lofodontos de
sugieren que su alimentación era de tipo insectívora/carnívora crecimiento continuo (Janis et al. 2008; Ge et al. 2013).
(e.g. Zalambdalestes spp., Barunlestes spp. Anagalopsis spp. y La aparición y rápida diversificación de los glires tuvo lugar
Leptictis spp.). durante el final del Paleoceno y los inicios del Eoceno (Meng
La Figura 4 muestra los resultados de la evolución trófica de et al. 2003; Janis et al. 2008), coincidiendo con la emergencia
glires y grupos relacionados. Se observa un esquema similar al y diversificación de la mayoría de los órdenes de mamíferos
obtenido para multituberculados, en el que los grupos basales modernos (Pough et al. 1999). Este periodo se relaciona con el
presentan, generalmente, un modo de alimentación omnívora, máximo térmico de final del Paleoceno y el óptimo climático del
ya en el Paleoceno se encuentran los primeros glires, que Eoceno inferior (Zachos et al. 2001), que produjo la extensión
presentan los caracteres diagnósticos del “Modelo Roedor”. de los bosques tropicales y zonas templadas a latitudes altas
Los representantes más antiguos han sido hallados en Asia, (Wing et al. 2005). Por lo tanto, posiblemente este gran evento
por lo que se considera que fue su centro de origen (Janis et al. de diversificación biológica se relaciona con las condiciones
2008). La presencia de incisivos gliriformes se relaciona con paleoecológicas de esta época. En base al análisis de la dieta
el consumo de vegetales, concretamente con el desarrollo de la descrito anteriormente, la influencia del cambio paleoambiental
función de roer (Landry, 1970; Meng et al. 2003). Este hecho sería muy importante ya que produciría una mayor disponibilidad
se asocia al desarrollo de una potente musculatura masetérica, de recursos alimenticios para estos organismos.
que se refleja en la presencia de una gran fosa temporal y arcos La evolución de la masticación en roedores es un proceso
cigomáticos robustos en roedores herbívoros actuales (Samuels, que engloba muchos aspectos de la morfología del cráneo
2009). Ente los taxones basales se encuentran los de las familias y la mandíbula, de la morfología y talla de la dentición, las
Eurymilidae y Alagomyidae, que se relacionan con el origen de características de la musculatura y la estructura del esmalte.
los roedores, mientras que los géneros Mimotona y Gomphos se Los matices de las diferentes características de masticación han
relacionan con el origen de los lagomorfos (Meng et al. 2003; evolucionado independientemente en diferentes direcciones,
Asher et al. 2005; Janis et al. 2008). lo que ha permitido la gran diversificación, la amplia variedad
Todos ellos presentan incisivos gliriformes, sin embargo el de dietas y adaptabilidad que manifiestan los roedores en la
desarrollo de la fosa masetérica, con su origen localizado en actualidad (Kay y Hoekstra, 2008; Wilson y Reeder, 2005).

94
XIII EJIP Conference Proceedings

5. Conclusiones Jurassic euharamiyidans species reinforce early divergence
of mammals. Nature, 514 (7524): 579-584. doi: 10.1038/
Como reflejan los resultados del presente trabajo, existen
nature13718.
muchos argumentos por los cuales la hipótesis planteada puede
Cantalapiedra JL, FitzJohn RG, Kuhn TS, Hernández Fernández
contrastarse, al menos en los taxones estudiados.
M, DeMiguel D, Aranza B, Morales J, Mooers AØ (2014)
El “Modelo Roedor” aparece indudablemente siete veces
Dietary innovations spurred the diversification of ruminants
a lo largo de la historia evolutiva de los sinápsidos de manera
during the Caenozoic. Proceedings of the Royal Society
independiente. Si bien es cierto que no todos los taxones que
B: Biological Sciences, 281: 20132746. doi: 10.1098/
presentan este patrón morfológico han sido analizados en
rspb.2013.2746.
profundidad, al menos en los linajes de multituberculados y glires
Chornogubsky Clerici L (2010) Sistemática de la
se constata que la aparición del modelo está ligada a la inclusión
familia Polydolopidae (Mammalia, Marsupialia,
de más materia vegetal en la dieta de sus representantes basales,
Polydolopimorphia) de América del Sur y la Antártida. Tesis
ya que son linajes que se originaron a partir de organismos
Doctoral, Universidad de Buenos Aires, 303 pp.
insectívoros y al manifestarse los caracteres propios del modelo
Cox CB and Moore PD (1993) Biogeography: An ecological
la dieta inferida es omnívora. Mediante la diversificación de
and evolutionary approach, 5th edition. Oxford: Blackwell
estos grupos se desarrollan múltiples estrategias: desde una dieta
Science, 483 pp.
omnívora que puede mantenerse en muchos taxones derivados,
Evans AR, Wilson GP, Fortelius M and Jernvall J (2007) High-
a una especialización fitófaga con variaciones en función de
level similarity of dentitions in carnivorans and rodents.
los diferentes recursos preferentes (frutos, semillas, corteza,
Nature, 445: 78-81. doi: 10.1038/nature05433
herbáceas, raíces, etc.).
Gambaryan PP and Kielan-Jaworowska Z (1995) Masticatory
Los cambios ambientales juegan un papel muy importante en
musculature of Asian taeniolabidoid multituberculate
el origen del “Modelo Roedor”, ya que su aparición está ligada a
mammals. Acta Palaeontologica Polonica, 40 (1): 45–108.
eventos de diversificación de la vegetación y la ampliación de la
Ge D, Wen Z, Xia L, Zhang Z, Erbajerva M, Huang C and Yang
distribución de los bosques tropicales.
Q (2013) Evolutionary History of Lagomorphs in Response
En definitiva este modelo anatómico constituye un fenómeno
to Global Environmental Change. PLoS ONE, 8 (4): e59668.
de convergencia adaptativa muy exitoso, ya que ha aparecido en
doi: 10.10.1371/journal.pone.0059668
muchos taxones distintos y todos manifiestan una larga historia
Gómez Cano AR, Hernández Fernández M and Álvarez-
evolutiva.
Sierra MA (2013) Dietary Ecology of Murinae (Muridae,
Agradecimientos Rodentia): A Geometric Morphometric Approach. PLoS
ONE, 8 (11): e79080, doi: 10.1371/journal.pone.0079080
Agradezco a Mª Ángeles Álvarez Sierra (Universidad Grimaldi D (1999) The co-radiations of pollinating insects
Complutense de Madrid) y a Manuel Hernández Fernández and angiosperms in the Cretaceous. Annals of the Missouri
(Universidad Complutense de Madrid) su ayuda en la realización Botanical Garden, 86 (2): 373-406. doi: 10.2307/2666181.
y el seguimiento del presente trabajo, ya que originalmente Grossnickle DM and Polly DP (2013) Mammal disparity
estaba encuadrado dentro de la asignatura “Paleontología de decreases during the Cretaceous angiosperm radiation.
vertebrados II: sinápsidos. Síntesis evolutiva”, del Máster de Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences,
Paleontología Avanzada de la Universidad Complutense de 280: 20132110. doi: 10.1098/rspb.2013.2110
Madrid, que fue impartida por ambos. Agradezco también a I. Hautier L, Lebrun R, Saksiri S, Michaux J, Vinaey-Liaud M
García-Paredes y a I. Casanovas-Vilar las sugerencias realizadas and Marivaux L (2011) Hysticognathy vs Sciurognathy
durante la revisión del manuscrito, que han contribuido a la in the Rodent Jaw: A new morphometric assessment of
mejora del original. hystricognathy applied to the living fossil Laonastes
Bibliografía (Diatomyidae). PLoS ONE, 6 (4): e18698. doi:10.1371/
journal.pone.0018698
Archibald JD, Averianov AO and Ekdale EG (2001) Late Huchon D, Madsen O, Sibbald MJJ, Ament K, Stanhope M,
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96
XIII EJIP Conference Proceedings

Anexo
Inferencia de la dieta, abundancia relativa y diversidad

Inferencia de la dieta de multituberculados

Principalmente se han tenido en cuenta los valores OPC (Orientation Patch Count) de complejidad dental, estableciendo categorías de
la dieta en función de los valores, según Evans et al. (2007) y Wilson et al. (2012).

Tabla 1A. Categorías de la dieta establecidas para multituberculados en relación a los valores OPC (Orientation Patch Count) (tomado
de Wilson et al. 2012).

Dieta OPC
1 Hipercarnívoro 0-60
2 Carnívoro/insectívoro 60-110
Omnívoro FD (faunal-
3 110-160
dominated)
Omnívoro PD (plant-
4 160-200
dominated)
5 Herbívoro >200

Tabla 2A. Taxones de multituberculados estudiados, categorización de su dieta y cronología. Referencias: 1: Wilson et al. (2012); 2:
Grossnickle y Polly (2013); 3: Yuan et al. (2013).

Rango Referencia
Especie Familia Dieta OPC temporal Inferencia
(Ma) de la dieta
Acheronodon vossae Microcosmodontidae 4 163,75 66-60 1
Allocosmodon woodi Microcosmodontidae 3 156,87 61-57 1
Anconodon cochranensis Cimolodontidae 3 111 62-59 1
Arginbaatar dimitievae Arginbaataridae 2 77,13 125-100 1
Baiotemus douglassi Ptilodontoidea 3 116,25 62-58 1
Barbatodon transylvanicus, B. sp.
Koagainoidae 3 141,5 71-66 1
indet.
Bolodon osborni Plagiaulacidae 2 93,125 146-140 1
Grupo
Bryceomys fumosus 3 114 100-89 1
Paracimexomys
Grupo
Bryceomys intermedius 3 126,12 100-89 1
Paracimexomys
Buginbaatar transaltaiensis Cimolomyidae 4 169,08 71-66 1
Catopsalis alexanderi Taeniolabidoidea 5 215,12 66-57 1
Catopsbaatar catopsaloides Djadochtatherioidea 5 202,62 76-71 1,2
Cedaromys bestia Grupo Paracimexomys 3 122 100-74 1
Cedaromys parvus Grupo Paracimexomys 3 120,62 100-74 1
Chulsanbaatar vulgaris Djadochtatherioidea 4 170,62 84-71 1,2
Cimexomys judithae Grupo Paracimexomys 3 134,12 84-64 1
Cimolodon nitidus Ptilodontoidea 3 137,75 96-66 1
Cimolomys gracilis Cimolomyidae 5 202,12 84-66 1
Ctenacodon serratus Allodontidae 2 84,375 155-147 1,2
Dakotamys malcolmi Grupo Paracimexomys 3 132,87 96-94 1
Djadochtarheriumn matthewi Djacochtatheroidea 4 156,23 84-81 1,2
Ectypodus musculus Ptilodontoidea 2 100,62 66-35 1
Ectypodus tardus Ptilodontoidea 3 115,37 66-35 1
Eobaatar magnus Eobaataridae 3 122 130-100 1
Essonodon browni Cimolomyidae 3 134,11 69-66 1

97
Current Trends in Paleontology and Evolution

Tabla 2A. Continuación.

Eucosmodon americanus Eucosmodontidae 2 107,28 65-61 1
Glirodon grandis - 3 124,5 155-147 1
Guimarotodon leiriensis Paulchoffatiidae 2 85,62 155-151 1
Hainina belgica, H. godfriauxi Kogaionidae 3 116,5 69-55 1
Heishanobaatar triangulus Eobaataridae 2 103,3 125-100 1,2
Iberodon quiadrituberculatus Pinheirodontidae 3 124,71 146-140 1
Kamptobaatar kuczynskii Djacochtatheroidea 3 109,98 84-81 1,2
Kimbetohia mziae Ptilodontoidea 3 116,87 79-64 1
Krauseia clemensi Ptilodontoidea 3 123,54 62-59 1
Kryptobaatar dashzevegi Djadochtatherioidea 3 132,12 84-71 1,2
Kuehneodon dietrichi Paulchoffatiidae 2 103,7 155-147 1,2
Lambdopsalis bulla Taeniolabidoidea 5 200,5 59-55 1
Liobaatar changi Eobaataridae 2 92,88 125-100 1,2
Liotomus marshi Ptilodontoidea 2 95,09 61-55 1
Meketibolodon robustus Paulchoffatiidae 2 94,75 155-151 1,2
Menicoessus robustus Cimolomyidae 4 164,25 86-66 1
Mesodma archibaldi Ptilodontoidea 3 114,75 84-57 1,2
Mesodma pygmaea Ptilodontoidea 3 121,25 84-57 1,2
Mesodmops dawsonae Ptilodontoidea 3 112,06 56-50 1
Microcosmodon conus Microcosmodontidae 3 158,25 65-56 1
Microcosmodon conus Microcosmodontidae 3 159,5 65-56 1
Mimetodon silberlingi Ptilodontoidea 2 70,87 62-56 1
Nemegtbaatar gobiensis Djadochtatherioidea 3 117,37 76-71 1,2
Neoliotomus ultimus Ptilodontoidea 3 130 57-53 1
Neoplagiaulax hunteri Ptilodontoidea 2 69,25 69-55 1
Nessovbaatar multicostatus Djacochtatheroidea 3 114,49 76-71 1,2
Nidimys occultus Ptilodontoidea 3 128,41 74-69 1
Paracimexomys priscus Grupo Paracimexomys 3 130,55 84-66 1
Parectypodus trovessartianus Ptilodontoidea 3 127,75 69-52 1
Parikimys carpenteri Ptilodontoidea 3 134,87 69-66 1
Paulchoffatia delgadoi Paulchoffatiidae 2 92,25 155-151 1,2
Pentacosmodon browensis Microcosmodontidae 4 160 61-56 1
Pentacosmodon pronus Microcosmodontidae 3 138,62 61-56 1
Pinheirodon pygmaeus Pinheirodontidae 2 79,44 146-140 1
Plagiaulax becklesii Plagiaulacidae 2 86,25 146-140 1,2
Prionessus Lucifer Taeniolabidoidea 3 152,62 59-55 1
Prochetodon taxus Ptilodontoidea 2 101,25 59-55 1
Psalodon marshi Allodontidae 2 91,4 155-147 1
Ptilodus kummae Ptilodontoidea 2 106,75 66-56 1
Ptilodus montanus Ptilodontoidea 3 110,87 66-56 1
Rugosodon eurasiaticus Paulchoffatiidae 3 161-155 3
Sinobaatar xiei Eobaataridae 2 105,75 120-100 1,2
Sloanbaatar mirabilis Djacochtatheroidea 3 118,24 84-81 1,2
Stygimys kuszmauli Eucosmodontidae 4 161,25 75-61 1,2
Taeniolabis taoensis Taeniolaeniobidoidea 5 347,62 65-64 1
Uzbekbaatar wardi - 3 110,21 94-86 1
Xyronomys robinsoni Ptilodontoidea 2 104,87 66-61 1
Zofiabaatar pulcher Zofiabaataridae 2 104,32 155-147 1,2

98
XIII EJIP Conference Proceedings

Diversidad de multituberculados:

Tabla 3A. Número de géneros de multituberculados en función del tiempo (Wilson et al. 2012).

Tiempo inicial Tiempo final Tiempo (Ma) Nº géneros
165 160 162,5 2
160 155 157,5 0
155 150 152,5 12
150 145 147,5 6
145 140 142,5 9
140 135 137,5 10
135 130 132,5 1
130 125 127,5 7
125 120 122,5 11
120 115 117,5 8
115 110 112,5 8
110 105 107,5 7
105 100 102,5 7
100 95 97,5 11
95 90 92,5 5
90 85 87,5 4
85 80 82,5 16
80 75 77,5 12
75 70 72,5 17
70 65 67,5 21
65 60 62,5 22
60 55 57,5 25
55 50 52,5 11
50 45 47,5 2
45 40 42,5 1

Abundancia relativa de multituberculados según categorías de la dieta:

Tabla 4A. Abundancia relativa de las distintas categorías de la dieta en multituberculados en diferentes periodos temporales.

Intervalo temporal %Carnívoros / %Omnívoros %Omnívoros
%Herbívoros
(Ma) Insectívoros FD PD
165-146 (N=9) 77,78 22,22 0 0
145-126 (N=5) 60 40 0 0
125-106 (N=10) 80 20 0 0
105-86 (N=16) 25 75 6,25 0
85-66 (N=37) 5,41 67,57 18,92 8,11
65-46 (N=32) 28,13 53,13 9,38 9,38
45-36 (N=2) 50 50 0 0

99
Current Trends in Paleontology and Evolution

Inferencia de la dieta en glires:

Tabla 5A. Taxones de Euarchontoglires y relacionados, especificación de su dieta y referencia de la bibliografía usada para su
categorización.

Orden/Clado Género Familia Dieta Inferencia de la dieta
Asioryctitheria Asioryctes Insectívoro Wible et al. 2004
Asioryctitheria Kennalestes Insectívoro Wible et al. 2004
Zalambdalestida Zalambalestes Zalambdalestidae Insectívoro Wible et al. 2004
Zalambdalestida Barunlestes Zalambdalestidae Insectívoro Wible et al. 2004
Glires Gomphos Mimotonidae Omnívoro Meng et al. 2004
Glires Mimotona Mimotonidae Omnívoro Asher et al. 2005
Glires Eurymilus Eurymylidae Omnívoro Meng et al. 2003
Glires Rhombomylus Eurymylidae Omnívoro Meng et al. 2003
Glires Matutinia Eurymylidae Omnívoro Meng et al. 2003
Glires Heomys Eurymylidae Omnívoro Meng et al. 2003
Glires Alagomys Alagomyidae Omnívoro Meng et al. 2007
Glires Tribosphenomys Alagomyidae Omnívoro Meng y Wyss. 2001
Rodentia Paramys Ischyromyidae Omnívoro Janis et al. 2008
Rodentia Reithroparamys Reithroparamyidae Omnívoro Janis et al. 2008
Lagomorpha Palaeolagus Leporidae Herbívoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Prolagus Ochotonidae Herbívoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Ochotna Ochotonidae Herbívoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Lepus Leporidae Herbívoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Oryctolagus Leporidae Herbívoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Sylvilagus Leporidae Herbívoro Ge et al. 2013
Rodentia Cricetops Cricetopidae Omnívoro Janis et al. 2008
Gómez Cano et al. 2013;
Rodentia Rattus Muridae Omnívoro
Evans et al. 2007
Gómez Cano et al. 2013;
Rodentia Mus Muridae Omnívoro
Evans et al. 2007
Rodentia Erethizon Erethizontidae Herbívoro Hautier et al. 2011
Rodentia Myocastor Myocastoridae Herbívoro Hautier et al. 2011
Rodentia Cavia Caviidae Herbívoro Hautier et al. 2011
Rodentia Sciuravus Sciuravidae Omnívoro Janis et al. 2008
Rodentia Paraphiomys Thyronomyidae Herbívoro Janis et al. 2008
Rodentia Sciurus Sciuridae Omnívoro Evans et al. 2007
Rodentia Marmota Sciuridae Herbívoro Evans et al. 2007
Suborden
Plesiadapis Plesiadapidae Frugívoro Janis et al. 2008
Plesiadapiformes
Primates Notharctus Notharctidae Omnívoro Janis et al. 2008
Primates Adapis Adapidae Omnívoro Janis et al. 2008

100
XIII EJIP Conference Proceedings

Técnicas de tratamiento de imágenes aplicadas a la
caracterización de icnofábricas en sondeos marinos recientes
Image treatment techniques applied on ichnofabric characterization in modern marine cores

Javier Dorador1* y Francisco Javier Rodríguez-Tovar1
Palabras clave: trazas fósiles, análisis de icnófabricas, tratamiento digital de imágenes, índice de bioturbación.

Keywords: trace fossils, ichnofabric approach, digital image treatment, Bioturbation Index.

E
l análisis de icnofábricas, propuesto por Ekdale y especialmente complejo debido a la visibilidad reducida de
Bromley (1983), es una de las herramientas más usadas las trazas fósiles en estos materiales (e.g. Dorador et al. 2014).
en estudios icnológicos, cuya utilidad es de especial Esta técnica se ha mostrado como una herramienta muy útil,
interés en lo que a interpretaciones paleoecológicas facilitando la visualización y caracterización de los icnotaxones,
se refiere. El concepto de icnofábrica no se restringe a una su diferenciación respecto de las estructuras biodeformacionales,
mera descripción de las trazas fósiles que se encuentran en un sus relaciones de corte, o la cuantificación de la bioturbación.
determinado sedimento, sino que integra información sobre En este trabajo se pretende poner de manifiesto la utilidad del
diversos aspectos icnológicos como el grado de bioturbación, las método propuesto, a partir de su aplicación en la caracterización
relaciones de corte entre trazas fósiles o la distribución vertical de icnofábricas sobre sondeos marinos modernos profundos.
de las mismas (Taylor y Goldring, 1993). La determinación El método propuesto puede dividirse en 3 fases: 1) mejora
de todas estas características no es sencilla en muchos casos, de la visibilidad, 2) cuantificación de la bioturbación y 3)
especialmente cuando se trabaja con testigos de sondeos, por caracterización y representación de las icnofábricas. La primera
lo que en las últimas décadas se ha recurrido a varias técnicas fase consiste en la aplicación de varios ajustes de imágenes
para facilitar su determinación, como es el caso de rayos X, (niveles, brillo e intensidad), mejorando con ello la visibilidad
tomografía computerizada o tratamiento digital de imágenes. de las estructuras biogénicas, facilitando la diferenciación entre
Esta última se viene desarrollando desde la década de los estructuras biodeformacionales y trazas fósiles, y permitiendo
90 y ha sido muy usada dado su bajo coste y su carácter no una mejor identificación de la asociación de icnotaxones y de
destructivo. Magwood y Ekdale (1994) fueron los primeros en sus relaciones (Dorador et al. 2014). El segundo paso se basa
aplicar técnicas de tratamiento de imagen a estudios icnológicos en la aplicación de un software que permite cuantificar el
a partir del tratamiento matemático sobre matrices de píxeles porcentaje de superficie bioturbada y estimar con ello el Índice
que facilitaban el análisis icnológico. A pesar de sus ventajas, no de Bioturbación correspondiente. Durante la tercera fase se
fue una técnica muy usada, posiblemente debido a que se trataba sintetiza toda esta información, se caracterizan las icnofábricas
de una metodología muy laboriosa y con un grado de dificultad y se lleva a cabo la representación de las mismas sobre la base
alto. A día de hoy, gracias al desarrollo informático, operaciones de los métodos comúnmente utilizados (ichnofabric icon,
de ese tipo pueden hacerse de forma rápida y sencilla. Es por tiering diagram, amount of bioturbation by tier). El método
ello que durante los últimos diez años se ha producido un mayor se ha aplicado sobre sondeos extraídos durante la Expedición
desarrollo de técnicas de tratamientos de imágenes aplicadas a 339 del IODP que se llevó a cabo durante diciembre de 2011 y
estudios icnológicos, centradas mayoritariamente en el análisis enero de 2012 en el Golfo de Cádiz y margen occidental de la
de icnofábricas. Es el caso de Honneycutt y Plotnick (2008) Península Ibérica. En concreto se trata de sedimentos pelágicos/
que aplicaron análisis de imágenes para calcular el grado de hemipelágicos, compuestos, mayoritariamente, de lodos y
bioturbación. En el último año se viene desarrollando, en arcillas calcáreas, cuya edad va del Pleistoceno al Holoceno. Se
el marco de la Expedición 339 del IODP (Integrated Ocean ha estudiado el intervalo U1385E-5H-4-A_104-111 cm (Figura
Drilling Program), una técnica de tratamiento de imágenes 1a).
de alta resolución, basada en la integración de diferentes Como se observa en la Figura 1a, tras la primera fase se
metodologías, aplicada al análisis icnológico sobre sondeos mejora significativamente la visibilidad de las trazas respecto de
marinos recientes profundos, donde el estudio icnológico es la imagen original, especialmente de Chondrites, y se enfatizan

Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Universidad de Granada, Campus de Fuentenueva s/n, 18002 Granada, Spain. *E-mail: javidr@ugr.es
1

101
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Aplicación de la metodología de tratamiento de imágenes en la caracterización de icnofábricas para el intervalo
de sondeo U1385E-5H-4-A_104-111 cm (Expedición 339 del IODP). a, aplicación de las dos primeras fases sobre la imagen
original, visualización y diferenciación de icnotaxones, y evaluación del porcentaje de superficie bioturbada referente a
cada icnotaxón y al moteado de fondo.b, c y d, representan las ilustraciones generadas en la tercera fase, ichnofabric icon,
diagrama de tiering y bioturbación por tier, respectivamente. Ch, Chondrites; Mo, Moteado; Pa, Palaeophycus; Pl, Planolites;
Th, Thalassinoides. (modificada de Rodríguez-Tovar y Dorador, en prensa).

las relaciones de corte entre las mismas. La asociación de bioturbadora macrobentónica. Los miembros de esta comunidad
trazas, compuesta por Chondrites, Palaeophycus, Planolites y que bioturban el fondo sopa/blando producirían la completa
Thalassinoides, se registra sobre un fondo moteado relacionado bioturbación de la parte superior del sustrato, dando como
con estructuras biodeformacionales, donde no se distinguen resultado el fondo moteado que se aprecia. En los primeros
estructuras sedimentarias primarias. Con la segunda fase se centímetros, sobre este sedimento, blando y completamente
determina que el 28.4% de la superficie está representado bioturbado, actuaron los organismos productores de Planolites.
por trazas fósiles discretas, mientras el resto (aprox. 70%) Posteriormente, en un sedimento más consistente y atravesando
corresponde al moteado. Aunque la mayor parte de las trazas los niveles previamente bioturbados, organismos que bioturban
son Thalassinoides (20.4%), también se identifican Chondrites a más profundidad generando Palaeophycus y Thalassinoides.
(4.1%), Palaeophycus (2.5%) y Planolites (1.4%). Por último, se Por último, y posiblemente en un sedimento firme, organismos
observan varias situaciones de superposición entre trazas, como que pueden vivir en condiciones menos favorables desarrollaron
es el caso de Chondrites sobre Thalassinoides, Palaeophycus estructuras más profundas (Chondrites). Toda esta información
y Planolites o de Thalassinoides sobre Palaeophycus. Todo es sintetizada en el diagrama de tiering (tiering diagram;
esto es representado gráficamente utilizando el ichnofabric icon Figura 1c) y en la gráfica de bioturbación por tier (amount of
(Figura 1b). biturbationby tier; Figura 1d).
Toda esta información, obtenida tras la aplicación de Tal y como se demuestra en este trabajo, la metodología
la metodología propuesta, nos permite caracterizar una propuesta basada en el tratamiento de imágenes, es una
icnofábrica formada por Chondrites, Palaeophycus, Planolites herramienta de gran utilidad para el análisis icnológico de
y Thalassinoides sobre un fondo moteado completamente sondeos marinos recientes, permitiendo una mejor visualización
bioturbado. El grado de bioturbación es bajo-moderado y se de las trazas fósiles y sus relaciones, una buena cuantificación del
trata de una icnofábrica compleja, compuesta de trazas fósiles grado de bioturbación y, por ende, una precisa caracterización
pertenecientes a diferentes tiers. A partir de esta información de las icnofábricas. Todo ello redundará positivamente en
se puede interpretar la existencia de un medio con una tasa la aplicación del estudio de las trazas fósiles en el análisis de
de sedimentación baja y unas condiciones de oxigenación y cuencas.
nutrientes favorables para el desarrollo de una comunidad

102
XIII EJIP Conference Proceedings

Agradecimientos
Nos gustaría agradecer los comentarios y sugerencias de la
Dra. Doménech y Dr. Belaústegui (Univ. de Barcelona), de gran
utilidad en la elaboración del presente trabajo. La investigación
realizada ha sido posible gracias a la financiación del proyecto
CGL2012-33281 (Secretaría de Estado de I+D+I, España) y
al Grupo de Investigación RNM-178 (Junta de Andalucía). La
investigación de JD es financiada por una beca pre-doctoral de
la Universidad de Granada.

Bibliografía
Dorador J, Rodríguez-Tovar FJ and IODP Expedition 339
Scientists (2014) Digital image treatment applied to
ichnological analysis of marine core sediments. Facies, 60:
39-44.
Ekdale AA and Bromley RG (1983) Trace fossils and ichnofabric
in the Kjølby Gård Marl, upper-most Cretaceous, Denmark.
Geological Society of Denmark, 31: 107-119.
Honeycutt CE and Plotnick R (2008) Image analysis techniques
and gray-level co-occurrence matrices (GLCM) for
calculating bioturbation indices and characterizing biogenic
sedimentary structures. Computer Geosciences, 34:1461-
1472.
Magwood JPA and Ekdale AA (1994) Computer-aided analysis
of visually complex ichnofabrics in deep-sea sediments.
Palaios, 9:102-115.
Taylor AM and Goldring R (1993) Description and analysis
of bioturbation and ichnofabric. Journal of the Geological
Society (London), 150: 141-148.

103
Current Trends in Paleontology and Evolution

Nuevos datos del género Anomalomys (Rodentia, Cricetidae)
en Cataluña
New data on the genus Anomalomys (Rodentia, Cricetidae) in Catalonia

Diego Escanero Aguilar1*e Isaac Casanovas-Vilar2
Palabras Clave: Cricetidae, Anomalomys, Cataluña, Vallesiense, Mioceno.

Keywords: Cricetidae, Anomalomys, Catalonia, Vallesian, Miocene.

E
l género Anomalomys (etimológicamente “ratón con un estadio IV máximo de abrasión, puede resultar muy
extraño”) fue descrito por primera vez en el año 1900 similar a otro de una especie que presente una morfología dental
por el paleontólogo francés Claude Gaillard basándose más simple. Además, las dimensiones de la superficie oclusal
en el material del yacimiento cárstico de La Grive también varían con el desgate.
St. Alban, en Isère, Francia. La especie tipo es Anomalomys En los yacimientos estudiados se distinguen dos especies:
gaudryi, pero actualmente el género incluye hasta seis especies Anomalomys gaudryi y Anomalomys gaillardi. La morfología
diferentes del Mioceno de Europa. La compleja morfología de de los molares es en general más simple en A. gaillardi que en
los primeros representantes del género Anomalomys apunta a A. gaudryi, aunque esto sólo puede reconocerse en los casos
un origen en un cricétido primitivo del Oligoceno (subfamilias que existe poco desgaste, siendo el desarrollo de senos/idos
Eucricetodontinae y Paracricetodontinae) y no a partir de los y fosétidas mayor en A. gaudryi. Además, en A. gaillardi se
cricétidos propios del Mioceno (subfamilia Cricetodontinae). reducen las conexiones longitudinales entre lófidos, de modo
El fósil más antiguo que se conoce de Anomalomys procede que estos no llegan a conectarse hasta estados de desgaste muy
de la localidad de Aliveri (Grecia) lo que sugiere que el origen avanzado. En esta especie también se observa una tendencia del
de la subfamilia Anomalomynae se sitúa en el Mediterráneo mesoseno lingual a abrirse en la pared distal de los M1 y M2.
oriental. Los miembros más recientes de la familia datan Finalmente, cabe mencionar que los molares de A. gaillardi son
del Mioceno Superior y son Anomalomys rudabanyensis y ligeramente más hipsodontos que los de A. gaudryi.
Anomalomys gaillardi, siendo éste último el único de los dos En la Península Ibérica el género Anomalomys sólo
que aparece en España. La primera mención del género en está presente en Cataluña. Bolliger (1999) apunta que
Cataluña corresponde a Hartenberger y Thaler (1963) que Anomalomys gaudryi estaría emparentado filogenéticamente
figuran y describen brevemente algunos molares recuperados con Anomalomys gaillardi, cuya evolución habría tenido lugar
en la localidad Vallesiense de Can Llobateres y que asignan en zonas centroeuropeas. Anomalomys gaudryi se registra por
a Anomalomys gaillardi. Posteriormente, a principios de los primera vez en el Aragoniense terminal (en torno a 11,8 Ma;
años ochenta, Agustí describiría los escasos ejemplares de Casanovas-Vilar et al. en preparación). Anomalomys gaillardi
Anomalomys recuperados en Cataluña. sustituye a A. gaudryi a finales del Vallesiense inferior (en
Se han estudiado 179 molares correspondientes al género torno a los 10 Ma; Casanovas-Vilar et al. en preparación). Su
Anomalomys. De estos, todos corresponden a yacimientos de aparición coincide con la de otros taxones como los cricetinos
la Cuenca del Vallès-Penedès (Barcelona) a excepción de uno del género Cricetulodon (Agustí et al. 1997). El último
hallado en la localidad de Sant Martí Vell, en la Cuenca del registro del género en Cataluña es en la localidad de Torrent de
Empordà (Girona). Febulines con una edad aproximada de 9,1 Ma. Anomalomys
Ha de tenerse en cuenta que la morfología de los molares siempre fue un componente más bien raro de las faunas de
de la Familia Anomalominae varía mucho según su estado de roedores, y acostumbra a aparecer siempre asociado a especies
desgaste (Figura 1). Los dientes de individuos jóvenes muestran que nos indican hábitats forestales densos, tales como ardillas
un confuso sistema de pliegues menores en el esmalte llevando voladoras, ciertos lirones o eomydos. Su ausencia en otras
a un complicado entramado que difiere entre individuos. Sin zonas de la península se ha interpretado como evidencia de
embargo, conforme avanza el grado de abrasión de los molares la existencia de un clima más húmedo y boscoso en Cataluña
se complica su identificación taxonómica, puesto que un diente durante buena parte del Mioceno. Hace unos 9,7 Ma. tuvo lugar

1*
C/ Borderas 1, 3º derecha, 50007, Zaragoza, Zaragoza. *E-mail: d.escanero88@gmail.com
2
Edifici Z. Carrer de les Columnes, s/n. Campus de la UAB. 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona.

104
XIII EJIP Conference Proceedings

un importante solapamiento en talla, aunque A. gaillardi tiende
a presentar molares algo más grandes y, en algunos elementos
como el m2 y el m3, relativamente más cortos. Anomalomys
es un género bastante raro en las asociaciones de roedores de
la cuenca, apareciendo sólo cuando el esfuerzo de muestreo
es considerable y coincidiendo con la presencia de taxones
indicativos de ambientes boscosos y húmedos. Esto podría
indicar que estos animales, supuestamente excavadores,
preferían sustratos húmedos y su ausencia en las zonas del
interior de la península reflejaría diferencias ambientales, siendo
el clima en aquellas zonas más árido.

Agradecimientos
Este estudio se basa en los resultados del trabajo de máster de
uno de los autores (DE), presentado en la Universitat Autónoma
de Barcelona en 2014. Agradecemos a los compañeros del
Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont su confianza
y apoyo durante la realización del mismo. Además agradecer a
los revisores el tiempo dedicado a la lectura y comprensión del
trabajo realizado.
Figura 1. Estadios de desgaste en el m1 de Anomalomys
gaudryi y Anomalomys gaillardi. De I-Mínimo desgaste a IV- Bibliografía
Máximo desgaste. Agustí J, Cabrera, Garcés M y Parés JM (1997) The Vallesian
mammal sucession in the Vallès-Penedès basin (northeast
la llamada Crisis Vallesiense (Casanovas-Vilar y Agustí, 2007). Spain): paleomagnetic calibration and correlation with
Este evento representó una re-estructuración importante de las global events. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
faunas de mamíferos, afectando particularmente a los roedores. Palaeoecology 133 (3-4): 149-180 pp.
Las faunas del Vallesiense superior y sobre todo del Turoliense Bolliger T (1999) Family Anomalomyidae in Rössner GE,
se caracterizan por una menor diversidad, por la desaparición Heissing K (Eds.) The Miocene land Mammals of Europe,
de muchos de los elementos propios de ambientes forestales München, 411-420 pp.
y por la dominancia de unas pocas especies de cricétidos Casanovas-Vilar I, Agustí J (2007) Ecogeographical stability
y múridos (Agustí et al. 1997; Casanovas-Vilar y Agustí, and climate forcing in the Late Miocene (Vallesian) rodent
2007). Anomalomys, al estar asociado a ambientes forestales, record of Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
desapareció de la península durante este período. Se supone que Palaeoecology 248: 169-189 pp.
la extinción de estas formas forestales fue abrupta, ocurriendo Casanovas-Vilar I, van den Hoek Ostende LW, Furió M, Madern
durante el límite entre el Vallesiense inferior y el superior. No PA (2014) The range and extent of the Vallesian Crisis (Late
obstante, el género Anomalomys y otras supuestas “víctimas” de Miocene): new prospects based on the micromammal record
la Crisis Vallesiense se registran en yacimientos del Vallesiense from the Vallès Penedès basin (Catalonia, Spain). Journal of
Superior (Casanovas-Vilar et al. 2014). Debido a la escasez de Iberian Geology 40 (1): 29-48 pp.
Anomalomys, y considerando que el tamaño de la muestra en las Hartenberger JL, Thaler L (1963) Sur les rongeurs fossiles du
localidades del Vallesiense superior y el Turoliense es mucho Vallésien (Miocène Supérieur) de Can Llobateres (Sabadell,
menor que en yacimientos más antiguos, no se puede descartar Espagne). C. R. Acad. Sci. Paris. 256: 3333-3336 pp.
que el rango de este roedor se extienda hasta el Turoliense
(Casanovas-Vilar et al. 2014).
Este estudio morfológico confirma una más que posible
relación filogenética entre Anomalomys gaudry y Anomalomys
gaillardi. Por otra parte se demuestra que las dimensiones y
la morfología de los molares se ven afectadas por el grado de
desgaste de los mismos. Al comparar molares de Anomalomys
gaillardi y Anomalomys gaudryi que muestran un estadio I de
mínimo desgaste se hace evidente la morfología más compleja
de éste último. Por lo que a sus dimensiones se refiere, existe
105
Current Trends in Paleontology and Evolution

Marcadores de actividad en la dentición anterior de los
Neandertales: el caso de las estrías culturales
Activity markers on the anterior dentition of Neandertals: the case of cultural striations

Almudena Estalrrich1*, Antonio Rosas1, Rosa Huguet2, Antonio García-Tabernero1 y Marco de la Rasilla3

Palabras clave: División del trabajo, Pleistoceno superior, Spy, l’Hortus El Sidrón

Keywords: Division of labor, Late Pleistocene, Spy, l’Hortus El Sidrón

D
iferentes estudios han probado que el acusado asociada: 4 adultos y un individuo inmaduro. La cueva sirvió
desgaste dental presente en la dentición anterior de refugio para esta especie durante la glaciación Würm II (de
(incisivos y caninos) de los neandertales se debe Lumley, 1973).
a un uso intenso en diferentes actividades no Por último, los neandertales de la Grotte de Spy están datados
masticatorias (Estalrrich y Rosas, 2013, y las referencias que en torno a 36.000 años BP, y corresponden a 2 individuos adultos
contiene), produciendo unos rasgos peculiares en el esmalte masculinos (Semal et al. 2009).
dental que se conocen como “marcadores de actividad”. Uno Los dientes han sido examinados con lupa binocular y en
de estos rasgos son las estrías culturales, que son marcas el microscopio electrónico de barrido (MEB). Posteriormente
longitudinales localizadas en la cara labial producidas por el se han medido una serie de variables en las estrías culturales
contacto accidental de una herramienta lítica (por tanto con sobre las fotografías obtenidas con ayuda del programa Image
morfología de marca de corte) al cortar un material que se J: número de estrías por diente, longitud y anchura (en el punto
encuentra sujeto con la dentición (Figura 1). La orientación de medio) de las estrías y la orientación de las mismas respecto al
estas estrías con respecto al plano incisal de los dientes, permite plano incisal.
además conocer la lateralidad manual del individuo que produjo Se han realizado diferentes tests estadísticos con el fin de
estas marcas en sus propios dientes. valorar la variabilidad entre los individuos: Chi-cuadrado (para
En este trabajo se presenta una recopilación de los resultados estimar la lateralidad manual en función de la orientación de
del análisis de la variabilidad de estas estrías culturales en el las estrías respecto al plano oclusal), correlaciones (número,
grupo neandertal de la cueva de El Sidrón (Asturias), en la Grotte longitud y anchura de las estrías en función del tipo de diente),
de l’Hortus (Francia) y la Grotte de Spy (Bélgica), aportando y ANOVA (variabilidad de la longitud y anchura de las estrías
datos acerca del comportamiento de estos homininos, así como en función de la edad y sexo de los individuos estudiados). Los
su lateralidad manual. resultados se han considerado estadísticamente significativos
La colección de El Sidrón constituye la mejor colección de cuando p<0,05.
fósiles neandertales de la península ibérica, y está formada por Nuestros resultados muestran un patrón de orientación de
más de 2500 restos óseos en la que están representadas todas las las estrías culturales típico de individuos diestros (X2 = 7,815,
partes del esqueleto. El conjunto fósil se ha datado en ±49.000 df= 3, p<0,00001) e igual al del humano anatómica moderno,
años BP (Rosas et al. 2013 y las referencias que contiene). proporcionando evidencias indirectas acerca del patrón de
El NMI (Numero Mínimo de Individuos) identificados en el asimetría cerebral y el comportamiento de esta especie extinta,
conjunto es 13, de los cuales 11 individuos tienen dentición a la vez que refuerzan la idea de la aparición temprana en la
anterior asociada, y constituyen la muestra estudiada. Se trata evolución del género Homo de la lateralidad manual. Además,
pues de 6 individuos adultos (3 hombres, 3 mujeres y un alofiso); el individuo más joven aquí estudiado, “El Sidrón Juvenil
3 adolescentes (dos masculinos y uno femenino); y un individuo 1”, muestra el mismo patrón que los individuos adultos y
juvenil masculino. adolescentes, indicando que el desarrollo ontogénico en
La colección de fósiles humanos de Grotte de l’Hortus está neandertales debió ser similar a la de los hombres actuales.
datada en 30.000 - 60.000 años BP. Se han identificado un NMI También se ha comprobado que sólo el número de estrías
de 20 neandertales, de los cuales 5 presentan dentición anterior por diente cambia según el tipo de diente estudiado (Spearman’s

1
Grupo de Paleoantropología MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiología; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. Email: aestalrrich@mncn.csic.es
2
Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, España. Unidad
Asociada al CSIC.
3
Área de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011 Oviedo, España.

106
XIII EJIP Conference Proceedings

Estos resultados añaden evidencias acerca del
comportamiento biocultural de Homo neanderthalensis,
contribuyendo a mejorar el conocimiento que tenemos acerca
de los roles que los individuos de esta especie tenían dentro de
su grupo y cómo utilizaban los recursos naturales de los que
disponían.

Agradecimientos
Al resto del grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC.
Este trabajo ha sido financiado por el proyecto CGL2012-
36682 (MINECO) y el Convenio Universidad de Oviedo-CSIC:
060501040023. Un agradecimiento especial a los revisores de
este trabajo, Dr. Daniel Turbón Borrega (UB) y Dr. Domingo
Carlos Salazar García (MPI-EVA).

Bibliografía
de Lumley M.A (1973) L’Homme de l’Hortus, in: de Lumley
Figura 1. Ejemplos de las estrías culturales presentes en la A (Ed.), Anténéandertaliens et néandertaliens du bassin
cara labial de Spy I (canino superior derecho; 32x), El Sidrón méditerranéen occidental européen. Études Quaternaires,
Adulto 1 (incisivo lateral superior derecho, 500x), Hortus X Mémoire nº 2, 311-550 pp.
(incisivo lateral superior izquierdo, 100x) y El Sidrón Juvenil
Estalrrich A and Rosas A (2013) Handedness in Neandertals
1 (incisivo lateral decíduo inferior izquierdo, 200x). Imágenes
en sentido de las agujas del reloj. from the El Sidrón (Asturias, Spain): Evidence from
Instrumental Striations with Ontogenetic Inferences. PLoS
rho= -0,84, p= 0,001; Kendall’s tau= -0,65, p= 0,005), por lo que ONE, 8(5): e62797.
para comparar el número de estrías entre individuos adultos e Estalrrich A and Rosas A (2015) Division of labor by sex and age
inmaduros, y hombres y mujeres, se ha seleccionado un único in Neandertals: an approach through the study of activity-
diente, incisivo central maxilar izquierdo, y se ha visto que el related dental wear. Journal of Human Evolution, 80: 51-63.
número de estrías está significativamente correlacionado con el Rosas A, Estalrrich A, García-Vargas S, García-Tabernero
sexo de los individuos (Spearman’s rho= 0,85, p= 0,008), siendo A, Huguet R, Lalueza Fox C, de la Rasilla M (2013)
mayor en las mujeres. Identification of Neandertal individuals in fragmentary fossil
En cuanto a la variabilidad entre la longitud y la anchura de assemblages by means of tooth associations: The case of El
las estrías, y la edad y el sexo de los individuos, los resultados Sidrón (Asturias, Spain). Comptés Rendus Palevol, 12: 279-
de ANOVA indican que sólo al considerar el factor “sexo” 291.
se obtiene una varianza estadísticamente significativa (F1, Semal P, Rougier H, Crevecoeur I, Jungels C, Flas D, Hauzeur
= 7,29, p= 0,03) en la longitud de las estrías culturales. Los A, Maureille B, Germonpré M, Bocherens H, Pirson S,
6
hombres tenían unas estrías culturales de menor longitud que las Cammaert L, De Clerck N, Hambucken A, Higham T,
mujeres. Y el hecho de que no se hayan encontrado diferencias Toussaint M, van der Plicht J (2009) New data on the
estadísticamente significativas al estudiar la anchura (factor late Neandertals: Direct dating of the Belgian Spy fossils.
edad: F 1, 16 = 0,099, p= 0,766; factor sexo: F 1, 6 = 2,06, p= 0,20), American Journal of Physical Anthropology, 138: 421-428.
puede indicar que todos los individuos utilizaban herramientas
líticas con una anchura de filo similar.
El estudio de las estrías culturales ha permitido detectar una
división sexual del trabajo en los grupos neandertales (Estalrrich
y Rosas, 2015), donde las mujeres pudieron realizar actividades
relacionadas con el raspado y preparación de pieles, mientras
que los hombres pudieron dedicarse a otras actividades de corte
ayudados con su dentición, como cortar trozos de carne para su
ingestión. Además, todos los individuos de un grupo utilizaban
su boca como una tercera mano independientemente de su
edad, y que además eran diestros, mostrando el mismo patrón
de lateralidad manual que el hombre actual (Estalrrich y Rosas,
2013).
107
Current Trends in Paleontology and Evolution

Conservación y restauración en la investigación
paleontológica en el yacimiento de El Sidrón (Asturias):
Estado de la cuestión
Conservation and restoration in paleontological research at the site of El Sidrón (Asturias): State of the art.

Beatriz Fernández-Cascón1*, Antonio Rosas1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa Huguet2, Lucía
López-Polín2, Yolanda Corchado1, Mónica Gimeno1 y Marco de la Rasilla3

Palabras clave: Fósiles, Neandertal, Paleoantropología, Preparación, Reproducciones.

Keywords: Fossils, Neandertal, Paleoanthropology, Preparation, Reproductions.

L
a restauración en paleontología difiere de la restauración y al procedimiento de intervención.
de otro tipo de bienes culturales, donde priman más los Con respecto a los estudios de paleoantropología,
aspectos estéticos y funcionales, en que está supeditada actualmente se pueden estudiar los fósiles directamente del
al estudio científico de los fósiles, por lo que las original o bien mediante técnicas virtuales que permiten
intervenciones deben estar al servicio de los investigadores reconstruir rápidamente la totalidad de un objeto natural desde
en paleontología y de los estudios que se puedan realizar. Por los datos obtenidos por tomografía o escaner de superficie. En
otra parte, el conocimiento de la metodología y la ejecución condiciones óptimas, estas técnicas permiten incluso eliminar
del trabajo, así como de los diferentes materiales, son de forma virtual la concreción que cubre los restos, pero este
requisitos imprescindibles para la restauración de fósiles. Este avance no es del todo exacto. Tal y como sucede en la mayoría
trabajo abarca los diferentes aspectos que se desarrollan en la de los fósiles, en el caso de El Sidrón la forma está enmascarada
restauración de la colección de neandertales procedentes de la no sólo por concreción sino también por una matriz de hueso
cueva de El Sidrón (Asturias). y concreción, algo que las técnicas de resolución por densidad
Los fósiles están depositados para su estudio en el Museo diferencial no consiguen discriminar (Rosas et al. 2009).
Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Hay más de 2500 restos La restauración se ha encargado de cómo eliminar la
(Rosas et al. 2013) y la mayoría de ellos están cubiertos por una concreción empleando la metodología más adecuada para
capa de concreción (Rosas et al. 2005) que, en ocasiones, sirve de no modificar la estructura externa de los fósiles (Figura 1) y,
aglutinante de varios restos creando un bloque compacto. Todo en función de su estado de conservación, adaptándola a las
ello dificulta la visión de los fósiles así como su estudio por lo necesidades del estudio de cada resto. (Fernández-Cascón et al.
que la intervención para su investigación y conservación ha sido 2009).
necesaria. Además, se ha tenido en cuenta que en la superficie Las técnicas para la eliminación de la concreción se realizan
de los fósiles se han documentado una serie de modificaciones de forma mecánica, con ayuda de diferente instrumental, pero
tafonómicas, entre las que destacan las marcas de corte fruto también química mediante ácidos débiles (ej. Acético). En
de la actividad antrópica mediante el empleo de industria lítica algunos casos se han consolidado y adherido los fósiles con
(Rosas et al. 2006). Los estudios que se realizan con los fósiles resina acrílica Paraloid B-72.
de El Sidrón abarcan desde el estudio del ADN antiguo a los Otro de los aspectos para los que los restauradores son
diferentes estudios de paleoantropología, atendiendo a diversos necesarios en la investigación paleontológica es la realización
niveles de la organización biológica (molecular, histológico, de reproducciones, bien para el estudio o bien para la exposición
morfológico). de las réplicas de los fósiles en museos. Hoy en día existen dos
Con respecto al estudio del ADN, para conservar el material metodologías para realizar reproducciones paleontológicas:
genético y que no se desnaturalice por la restauración hemos metodología tradicional (siendo el fósil directamente sometido
sido meticulosos en cuanto a los productos químicos empleados a diferentes materiales de moldeo y posterior reproducción) y

1
Group of Paleoanthropology MNCN-CSIC. Department of Paleobiology; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. *Email: beatrizfernandezcascon@mncn.
csic.es
2
Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad
Asociada al CSIC.
3
Área de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011 Oviedo, Spain.

108
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. SD-2010, maxilar de Homo
neanderthalensis de la cueva de El
Sidrón (Asturias) (a) y b) antes de
su restauración, con la concreción
carbonatada que lo recubre y que no
permite su correcta adhesión; c) y d)
el mismo resto una vez restaurado,
con la costra eliminada y el fragmento
unido.

reproducciones por prototipado 3D. Las reproducciones de los del original sino que tienen que resaltar todas las características
fósiles suponen un medio de estudio fidedigno tanto en la forma únicas de cada fósil.
como en la estructura externa, aunque esto sólo se consigue por Con respecto a la metodología por prototipado 3D se
medio de la metodología tradicional, ya que las reproducciones realiza a partir del escaneado de las piezas más significativas.
por prototipado 3D consiguen la forma anatómica macroscópica, En un principio estas reproducciones suelen ser de un intenso
pero no consiguen registrar fielmente los detalles menores color blanco y deben ser reintegradas cromáticamente. Estas
(superficie del hueso, marcas de corte, etc.) últimas han servido para exposiciones permanentes en el Museo
En el caso de El Sidrón hemos empleado ambas metodologías. Arqueológico de Asturias (Oviedo) y Museo Arqueológico
En la metodología tradicional, previo a su moldeado, se hace Nacional (Madrid), así como una exposición temporal itinerante,
un estudio de cada fósil viendo los puntos de enganche (partes Los 13 de El Sidrón.
débiles del hueso: como oquedades, inserciones musculares Además, la vocación docente del proyecto ha hecho que
y esponjoso cuando está fracturado), paso imprescindible ya mediante una convocatoria a la Escuela de Conservación
que el material de moldeo es fluido y es capaz de penetrar en y Restauración de Bienes Culturales de Madrid, se hayan
el fósil, además puede fracturarlo cuando se desmolda. Todos incorporado, en calidad de estudiantes, dos colaboradoras:
los restos hasta ahora se han reproducido mediante técnicas de Yolanda Corchado y Mónica Gimeno (coautoras de este texto).
moldeado por piscina bivalva. Consiste en realizar una cama
donde se presenta una mitad del fósil y posteriormente se vierte Agradecimientos
el material de moldeo. Después se ejecuta la misma operación Al personal del Centre Européen de Reserches Préhistoriques
en la otra mitad. De esta manera todas las reproducciones poseen de Tautavel. Al resto del Grupo de Paleoantropología del MNCN-
una línea continua que bordea toda la pieza que queda registrada. CSIC. Financiación procedente del Principado de Asturias y el
Como esto ocurre en todas las reproducciones realizadas, se ha MINECO (CGL2012-366829).
procurado ponerla en zonas que no comprometan el estudio
posterior. Como material de moldeo se han empleado siliconas Bibliografía
de alta resolución con un excelente registro y cuando ha sido Fernández-Cascón B, Rosas A, Estalrich A, García-Tabernero
necesario se han realizado carcasas de escayola. Una vez A, García-Vargas S, Huguet R, Santamaría D, De la Rasilla
ejecutado el molde o negativo de la pieza, se crea la reproducción M y Fortea J (2009) Preparation of the Neanderthal remains
mediante vertido de una resina de poliuretano en el molde. from the El Sidrón Cave (Asturias, Spain). Paleontologia i
Posteriormente se reintegra cromáticamente mediante aguadas Evolució, 4: 175-182.
con pigmentos naturales. En ocasiones, en el original, ciertas Rosas A, Fortea J, De la Rasilla M, Fernández P, Hidalgo A,
marcas pueden quedar disimuladas y es en esta última fase de Lacasa E, Martínez-Maza C, García Tabernero A y Bastir
reintegración cromática cuando hay que remarcarlas al tratase de M (2005) Restos de neandertales de la Cueva de El Sidrón:
piezas para el estudio, por lo que no tienen porqué ser miméticas restauración al servicio de la investigación paleontológica.

109
Current Trends in Paleontology and Evolution

PH: Boletín del Instituto Andaluz del Patrimonio Histórico,
53: 70-73.
Rosas A, Martínez-Maza C, Bastir M, García-Tabernero A,
Lalueza-Fox, C, Huguet R, Ortiz JE, Juliá E, Soler V, de
Torres T, Martínez E, Cañaveras J.C, Sánchez-Moral S,
Cuezva S, Lario J, Santamaría D, De la Rasilla M y Fortea J
(2006) Paleobiology and comparative morphology of a late
Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain. PNAS,
103:19266-19271.
Rosas A, Bastir M y García Tabernero A (2009) Paleoantropología
virtual en el MNCN: Un salto hacia el futuro en el estudio
de la evolución humana. Periódico del Museo Nacional de
Ciencias Naturales (CSIC), 10, 5 p.
Rosas A, Estalrich A, García-Vargas S, García-Tabernero
A, Huguet R, Lalueza Fox C y De la Rasilla M (2013).
Identification of Neandertal individuals in fragmentary fossil
assemblages by means of tooth associations: The case of El
Sidrón (Asturias, Spain). Comptes Rendus Palevol, 12: 279-
291.

110
XIII EJIP Conference Proceedings

Alometría y dimorfismo sexual del calcáneo de Homo sapiens
y su comparación con el de neandertal desde una perspectiva
evolutiva
Allometry and sexual dimorphism in the calcaneus of Homo sapiens and its comparison to Neanderthal from an
evolutionary approach.

Susana Fernández-Cerezo1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio García-Tabernero1, Rosa
Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4

Palabras clave: calcáneo, neandertal, dimorfismo sexual, alometría, Homininae.

Keywords: calcaneus, Neanderthal, sexual dimorfism, allometry, Homininae.

E
l dimorfismo sexual comprende las diferencias sapiens y su cuantificación. 2) Analizar el efecto alométrico sobre
morfológicas entre los dos sexos de una especie. La la forma del calcáneo en humanos modernos. 3) Descripción y
alometría se define como el cambio que se produce comparación anatómica del calcáneo neandertal, hominino, y
en la forma debido a un cambio en el tamaño. En la humano moderno.
locomoción humana la primera parte del pie que entra en contacto La muestra analizada consta de n=165 calcáneos de adultos
con el suelo, al principio de la fase de apoyo, es el margen lateral (78 hombres, 87 mujeres), de entre 65-70 años de la misma
del talón. Lo siguiente en contactar con el suelo, es el metatarso colección perteneciente al Grupo de Paleoantropología del
lateral (quinto) seguido de los más mediales, o las cabezas de MNCN-CSIC de Madrid y de la Universidad de Valladolid
los cinco metatarsos simultáneamente (Aiello y Dean, 1990). (UVa) de una población de Palencia del siglo XX. No se
La robustez del calcáneo proporciona estabilidad y ayuda a ha tenido en cuenta la lateralidad. A su vez, se trabaja con 3
absorber las elevadas fuerzas disipadas durante el contacto fragmentos originales de neandertal encontrados en la cueva
del talón con el suelo (Aiello y Dean, 1990). Los calcáneos de de El Sidrón (Asturias) de aproximadamente 49.000 años
homininos del Pleistoceno Medio tienen morfologías robustas (SDR-112 calcáneo casi completo, SD 2192 mitad anterior
y son grandes (Pablos et al. 2014). El calcáneo neandertal es del calcáneo y SDR-113 porción de la tuberosidad calcánea),
ancho y robusto, con un tubérculo largo, un sustentaculum tali se muestra únicamente SDR-112 por ser el que más landmarks
proyectado y unas superficies articulares robustas y expandidas, permite analizar, y un molde de calcáneo (AT-981) de hominino
relacionadas con niveles de actividad física mayores que en los de la Sima de los Huesos (Atapuerca, Burgos). Se han utilizado
humanos (Trinkaus, 1983). Actualmente los estudios realizados las bases teórico-prácticas de la morfometría geométrica (MG).
sobre dimorfismo sexual en el calcáneo se centran en medidas Esta técnica comprende el estudio cuantitativo de la forma (size
clásicas donde se pierde la geometría del objeto, por lo que and shape=form) mediante un conjunto de puntos de referencia
resulta interesante emplear la morfometría geométrica en 3D homólogos (landmarks) sin perder las proporciones geométricas.
para estudiar la forma y el dimorfismo sexual del calcáneo. Se han establecido 38 landmarks en función de los fragmentos
Las hipótesis planteadas son que existen diferencias en el originales de neandertal, medidos con un Microscribe G2. Se
tamaño del calcáneo entre sexos en humanos modernos; que realiza un Análisis de Componentes Principales (PCA) donde
existe alometría en el calcáneo de Homo sapiens y en base se analiza la forma (shape). Para la comparación de la forma
a las condiciones evolutivas la anatomía de los fósiles será entre sexos en humanos modernos, se realiza un análisis de
parcialmente diferente. A fin de verificar las hipótesis se platean comparación de medias de las distancias procrustes. Para ver si
los siguientes objetivos: 1) Analizar la morfología, el posible se produce un patrón alométrico se realiza una regresión lineal
dimorfismo sexual en tamaño y forma en los calcáneos de H. multivariante en humanos modernos.

1
Grupo de Paleoantropología MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiología; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, (Spain). Email: susana.fernandez.cerezo@
gmail.com
Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona (Spain). Unidad
2

Asociada al CSIC.
Área de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011 Oviedo (Spain).
3

Museo Anatómico. Departamento de Anatomía Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramón y Cajal 7, 47005, Valladolid, Spain.
4

111
Current Trends in Paleontology and Evolution

la variabilidad humana con alguna peculiaridad en cuanto a las
carillas articulares en el caso de SDR-112 caracterizado por un
ensanchamiento medio-lateral de la carilla articular posterior
y una orientación perpendicular de la misma en relación al eje
longitudinal. Las mayores variaciones se concentran en el punto
de máxima proyección de la tuberosidad calcánea más superior
en neandertales. El hominino de la Sima de los Huesos ocupa
valores extremos caracterizado por un sustemtaculum tali más
proyectado y un seno del tarso proyectado lateralmente (Figura
1).
Se obtiene dimorfismo sexual en tamaño, forma y forma
sin el componente alométrico en la muestra analizada, siendo
mayoritario en la tuberosidad calcánea y la región inferior del
calcáneo. Esta distribución de variabilidad anatómica podría
explicarse principalmente por posibles diferencias posturales,
diferentes patrones de distribución del peso y cambios
gravitacionales en el calcáneo de los homininos. Los neandertales
analizados caen dentro de la variabilidad humana, de acuerdo a
otros estudios realizados (Trinkaus, 1983). En el caso del fósil
SDR-112 la orientación más perpendicular al eje longitudinal de
la carilla articular astragalina posterior hace que se aleje de la
distribución de humanos modernos analizada. Seguramente esto
es debido a una mayor posibilidad de flexión de la articulación
subastragalina a fin de afrontar elevadas demandas energéticas.
El patrón hallado en el molde AT-981 es similar a los encontrados
en el trabajo de Pablos et al. 2014, con una gran tuberosidad
calcánea en comparación con los calcáneos de humanos. La
mayoría de las características anatómicas del pie humano están
adaptadas para mantenerse de pie, caminar y correr. Lo más
probable es que los primeros homininos tuvieran adaptaciones
combinadas para la vida en los árboles y el bipedalismo. Más
tarde, los homininos probablemente perdieron las posibilidades
Figura 1. Representación de los 2 primeros componentes de agarre con un pie que actuaría de “palanca” (probablemente
principales de la variabilidad morfológica del calcáneo entre australopitecos y los primeros Homo). Finalmente, esta palanca
humanos modernos (mujeres en rojo, hombres en azul)
se optimizaría hasta llegar a la presente en humanos (D’Août y
SDR-112 (círculo verde), y hominino AT-981 de la Sima de los
Huesos (círculo rosa). Aerts, 2008). Estas adaptaciones y modificaciones anatómicas
ocurridas hasta la adquisición de una locomoción estrictamente
bípeda en nuestra especie, se ven reflejadas en la anatomía
Existen diferencias significativas en el tamaño del calcáneo
del calcáneo como muestran los restos fósiles de homininos
entre sexos (p<0,05). Los hombres presentan valores mayores
encontrados hasta la fecha (Pablos et al. 2014). El calcáneo de
que las mujeres. Existen diferencias significativas en forma entre
los neandertales es más fuerte y adecuado para el desempeño de
sexos (p<0,01). La carilla articular posterior es más redonda
movimientos más variados con mayor gasto energético durante
en hombres, la región superior de la tuberosidad calcánea por
la carrera, mientras que el calcáneo de los humanos modernos
donde discurre el tendón de Aquiles es más recta en hombres
permite correr de manera más “económica” (Raichlen et al.
comparada con las mujeres, el ángulo formado por la escotadura
2011). La anatomía del calcáneo de nuestra especie sólo muestra
es obtuso en mujeres y más agudo en hombres. La alometría
la radicalización extrema de nuestra locomoción (Figura 1).
existente (p<0,01) explica un 1,13% de la variabilidad de los
Todos los requisitos necesarios para soportar los cambios
calcáneos analizados. A partir de los residuos de la regresión
gravitatorios y de fuerza se encuentran reflejados en la robustez
se obtienen diferencias significativas entre sexos (p=0,02)
y longitud del mismo lo que ayuda a soportar dichos cambios.
principalmente se puede comprobar una mayor convexidad
Un estudio más amplio bajo esta metodología que incluyera
en la región superior de la tuberosidad del calcáneo en las
asimetría y mayor cantidad de especies primates actuales y
mujeres. En el PCA (Figura 1), los neandertales caen dentro de
extintas sería una excelente línea para futuras investigaciones.

112
XIII EJIP Conference Proceedings

Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC.
Financiación procedente del MINECO (CGL2012-36682) y
Principado de Asturias. Gracias a los acertados comentarios de
los revisores.

Bibliografía
Aiello L, Dean C. (1990). An introduction to: Human
Evolutionary Anatomy. Academic Press.
D’Août K, Aerts P. (2008). The evolutionary history of the
human foot in: D’Août K, Lescrenier K, Van Gheluwe
B, & De Clercq D, (Eds.),  Advances in plantar pressure
measurements in clinical & scientific research. Maastricht:
Shaker Publishing, 44-68 pp.
Pablos, A, Martínez I, Lorenzo C, Sala N, Gracia-Tellez A.
Arsuaga J. L. (2014). Human calcanei from the Middle
Pleistocene site of Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca,
Burgos, Spain). J Hum Evol, 76: 36-76.
Raichlen, D. A, Amstrong, H, Lieberman, D. (2011). Calcaneus
lenght determines running economy: implications for
endurance performance in modern humans and Neandertals.
J Hum Evol, 60: 299-308.
Trinkaus E. (1983). The Shanidar Neandertals. Academic Press,
New York.

113
Current Trends in Paleontology and Evolution

Hábitos posturales de los neandertales I: Faceta de
acuclillamiento en los astrágalos fósiles de El Sidrón
(Asturias, España)
Neanderthal postural habits I: Squatting facets in fossil tali from El Sidrón (Asturias, Spain)

Ana Isabel Ferrando1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa
Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Juan Francisco Pastor4

Palabras clave: Astrágalo, Sidrón, Neandertal, Facetas de acuclillamiento, Hábitos posturales.

Key words: Talus, Sidrón, Neanderthal, Squatting facets, Postural habits.

E
l astrágalo es una de las estructuras más relevantes poblaciones de humano moderno con mayor abundancia de
de la articulación del tobillo, dado que soporta y facetas de acuclillamiento de la muestra analizada: yugoslavos
transmite el peso corporal, actuando además como eje (76,5%) y egipcios (63%).
sobre el que se realizan los movimientos propios de la La muestra neandertal del yacimiento El Sidrón, perteneciente
locomoción. De esta forma, estudiando su morfología, pueden a la colección del MNCN-CSIC (Museo Nacional de Ciencias
inferirse datos sobre los hábitos locomotores del individuo o Naturales – Consejo Superior de Investigaciones Científicas),
especie. En este trabajo se estudian las características de los consta de cinco astrágalos. Se han utilizado para los análisis
astrágalos neandertales hallados en el yacimiento de El Sidrón de sexo y estatura los tres que se encuentran en mejor estado
(Asturias, España), destacando aquellos rasgos que puedan de conservación (SD-2193, SD-440b y SD-1049). Además,
implicar un hábito postural determinado, como son las facetas constan como muestra de referencia un total de 109 astrágalos
de acuclillamiento (Squatting facets). Concretamente, el estudio femeninos (58) y masculinos (51) de humano moderno
se centra en el fósil SD-2193, en el que se han observado dichas procedentes de Palencia, del siglo XIX, con una media de edad
facetas. Las facetas squatting se desarrollan por una posición de muerte de 75,4 años, pertenecientes también a la colección
mantenida de hiperdorsiflexión de la articulación talocrural, del MNCN-CSIC y a la Universidad de Valladolid (UVa). Se
lo que provoca un contacto entre el borde anterior del extremo han tomado medidas clásicas siguiendo las variables utilizadas
distal de la tibia y el cuello del astrágalo. Estas facetas aparecen por Gualdi-Russo (2007) y Abd-elaleem et al. (2012) (anchura
siempre que se da una posición habitual de acuclillamiento del máxima, altura, longitud), y se ha comparado la muestra de
individuo, aunque el alto nivel de estrés biomecánico durante El Sidrón con los rangos masculinos y femeninos obtenidos
la locomoción también influye en su formación (Trinkaus, en dichos análisis. Finalmente, se ha realizado un Análisis de
1975). La posición de acuclillamiento puede deberse al uso Componentes Principales en form space con la muestra fósil y la
de ésta como postura de reposo. Así, se encuentra un patrón de humano moderno (Pablos et al. 2013) mediante el Software
que la relaciona con entornos domésticos con fuego situado a Morphologika2 v2.5, tras tomar los datos con la herramienta
nivel del suelo, el desarrollo de agricultura no mecanizada y MicroScribe.
las actividades artesanales como la alfarería o tallar. También Tras una observación general, se ha estimado que el fósil
podría asociarse con la caza al acecho. Previamente, han sido SD-1049 es un astrágalo izquierdo perteneciente a un individuo
estudiadas en diversas poblaciones de humano moderno por adolescente dado que se ha encontrado asociado a otros elementos
numerosos autores, como (Boulle, 2001). También han sido que no se encuentran totalmente fusionados. Por el contrario,
analizadas para diferentes homininos en estudios como el de los fósiles SD-2193 y SD-440b son dos astrágalos derechos
Trinkaus (1975), que observa facetas de acuclillamiento en procedentes de individuos adultos, ya que la morfología de las
el 78,6% de los neandertales europeos y de oriente próximo carillas articulares y el aspecto general del hueso concuerda con
analizados (n=14), siendo este porcentaje mayor que el de las el esperado en el adulto. Concretamente, en el fósil SD-2193

1
Grupo de Paleoantropología, MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiología; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid (Spain). *Email: afespinar@gmail.com
2
Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona (Spain). Unidad
Asociada al CSIC.
3
Área de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011 Oviedo (Spain).
4
Museo Anatómico. Departamento de Anatomía Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramón y Cajal 7, 47005, Valladolid (Spain).

114
XIII EJIP Conference Proceedings

dos adultos y un adolescente, de aproximadamente 1,70 m de
altura. Además, puede observarse en SD-2193 una faceta lateral
de acuclillamiento, así como faceta del surco astragalino, amplia
faceta para el ligamento calcáneo-navicular y extensión medial
de la tróclea y su faceta medial. Esta morfología en conjunto
implicaría que el individuo mantenía una postura acuclillada
habitualmente, como reposo o para realizar actividades concretas
(tallar, acechar a la presa…), o que realizaba acciones de un
Figura 1. Astrágalo SD-2193 (Imagen virtual). A, Vista plantar; alto estrés locomotor de forma regular (correr, desplazarse por
B, Vista medial; C, Vista dorsal. Señalada en rojo la faceta del terrenos abruptos…). Un 78% de los neandertales estudiados
surco astragalino, en azul la faceta para el ligamento calcáneo- (Trinkaus, 1975) presenta este tipo de facetas; sin embargo, a
navicular y en blanco la faceta lateral de acuclillamiento. La excepción de SD-2193, el resto de astrágalos encontrados en
flecha apunta a la extensión medial de la tróclea y su faceta
medial.
el yacimiento de El Sidrón no las presenta. Esto podría indicar
que el resto de los individuos no realizaba tareas que implicaran
se ha observado una faceta lateral de acuclillamiento. Además, un acuclillamiento habitual, o que no usaban esta postura como
presenta una extensión medial de la tróclea y de la faceta medial posición de reposo. Por otro lado, también podría apuntar a
de la misma, lo cual implica un alto grado de dorsiflexión; una un menor estrés biomecánico durante la locomoción, dentro
amplia faceta para el ligamento calcáneo-navicular (spring de los rangos neandertales, para los otros cuatro individuos.
ligament), que podría deberse a la tensión del mismo como En cualquier caso, esto podría apuntar a una diferenciación de
consecuencia del acuclillamiento; y una faceta en el surco actividades dentro de la población neandertal estudiada, si bien
astragalino (sulcus tali facet), que se forma por hiperflexión y es necesario testar esta hipótesis. Finalmente, la baja proporción
pronación de la articulación subtalar, lo cual puede derivarse de individuos con facetas de acuclillamiento puede implicar que
también de una posición de acuclillamiento, pero que apunta pocos individuos dentro de la población analizada realizaban
más a una alta actividad locomotora con desplazamientos actividades que conllevasen su formación (acuclillamiento o
acusados de las articulaciones (Trinkaus, 1975) (Figura 1). alto estrés locomotor) o que, por razones tafonómicas, no se han
Cabe destacar que no se han observado el mismo tipo de facetas conservado los astrágalos de los individuos que sí las poseían.
de acuclillamiento en los otros astrágalos del yacimiento El Agradecimientos
Sidrón; por tanto, solo en un 20% de nuestra muestra neandertal
se observa esta morfología, porcentaje bastante menor de lo Al resto del Grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC.
esperado, según los estudios de Trinkaus (1975). Por otro lado, A los revisores del Encuentro de Jóvenes Investigadores en
se ha estimado el sexo tomando como referencia los estudios de Paleontología por sus comentarios. Financiación procedente del
diversos autores como Pablos et al. (2013), que consideran que MINECO (CGL2012-366829) y Principado de Asturias.
el patrón de dimorfismo sexual es virtualmente indistinguible
Bibliografía
entre humano moderno y neandertal. De esta forma, se realiza
un Análisis de Componentes Principales con ambas muestras, Abd-elaleem SAE, Abd-elhameed M and Ewis AAE (2012)
obteniendo una diferenciación entre individuos masculinos y Talus measurements as a diagnostic tool for sexual
femeninos según el PC1, encontrándose los fósiles analizados dimorphism in Egyptian population. Journal of Forensic
en el eje masculino de humano moderno del morfoespacio. and Legal Medicine, 19(2): 70-76.
Para corroborar estos resultados, se comparan las medidas Boulle EL (2001) Evolution of two human skeletal markers of
clásicas tomadas en los fósiles con los rangos obtenidos por squatting position: a diachronic study from antiquity to the
Gualdi-Russo (2007) y Abd-elaleem et al. (2012) para humano modern age. American Journal of Physical Anthropology,
moderno, encontrándose la muestra neandertal de El Sidrón 115: 50-56.
dentro del masculino. Finalmente, se ha estimado la estatura de Gualdi-Russo E (2007) Sex determination from the talus and
la muestra fósil según las ecuaciones aportadas por Pablos et at. calcaneus measurements. Forensic Science International,
(2013) para la muestra masculina. Teniendo en consideración la 171(2): 151-156.
dificultad de aplicar un método forense de humano moderno a Pablos A, Martínez I, Lorenzo C, Gracia A, Sala N and Arsuaga
una muestra fósil neandertal, éste podría utilizarse para obtener JL (2013) Human talus bones from the Middle Pleistocene
una estatura orientativa y aproximada del individuo fósil. De site of Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Burgos,
esta forma, resultaría para SD-2193, SD-1049 y SD-440b una Spain). Journal of Human Evolution, 65(1): 79-92.
estatura media cercana a los 1,70m. Trinkaus E (1975) Squatting among the Neandertals: a problem
En conclusión, los fósiles neandertales SD-2193, SD-440b in the behavioral interpretation of skeletal morphology.
y SD-1049 pertenecen probablemente a individuos masculinos, Journal of Archaeological Science, 2(4): 327-351.

115
Current Trends in Paleontology and Evolution

Taxonomía y paleobiogeografía del género Periacanthus
(Crustacea, Decapoda)
Taxonomy and palaeobiogeography of the genus Periacanthus (Crustacea, Decapoda)

Fernando A. Ferratges1* y Samuel Zamora2,3

Palabras clave: Decapoda, Eoceno, Pirineos, paleobiogeografía, taxonomía

Keywords: Decapoda, Eocene, Pyrinees, paleobiogeography, taxonomy

A
unque las faunas carcínicas de la Península Ibérica Beds de Reino Unido). La distribución estratigráfica comprende
son conocidas desde el siglo XIX, y existen numeros desde el Eoceno inferior (Ypresiense) hasta el Eoceno superior
trabajos taxonómicos de mediados del siglo XIX (Bartoniense).
y XX (Via Boada, 1959, 1969), actualmente La Península Ibérica es un punto muy importante para
son muy pocos los estudios donde se describen asociaciones entender el origen y la diversificación de Periacanthus ya
carcínicas, siendo aún más escasos aquellos que se centran en que contiene la especie más antigua conocida y la máxima
las implicaciones paleobiogeográficas o paleoecológicas de las diversidad de especies. El primer registro de Periacanthus
mismas. sugiere que su origen pudo ser ibérico y que posteriormente se
El género Periacanthus comprende cuatro especies descritas dispersó a otras zonas del mediterráneo como Italia y Hungría.
hasta la fecha, y una nueva que será publicada en el presente Mientras que durante el Eoceno inferior las especies del género
año. Periacanthus horridus Bittner, 1875, es la especie tipo del Periacanthus presentan endemismos muy marcados, durante el
género y fue descrita en el Eoceno medio y superior (Luteciense- Eoceno superior (ej. P. horridus) alcanzan una distribución más
Priaboniense) de Italia, y posteriormente reconocida en España cosmopolita. Esto también ha sido observado en otros taxones
(Fig. 1D), Reino Unido y Hungría (Lörenthey y Beurlen, de decápodos. Via Boada (1969) planteaba que durante el
1929; Via Boada, 1959, 1969; Quayle y Collins, 1981). Esta Eoceno superior pudieron existir dos rutas migratorias de faunas
especie presenta variaciones importantes en la ornamentación carcínicas entre el mediterráneo y el atlántico, una a través de los
incluyendo las espinas laterales además de un rango estratigráfico Pirineos y otra por el estrecho de Gibraltar, lo que explicaría la
muy amplio, por lo que requiere de una revisión taxonómica dispersión de Periacanthus hacia zonas del mediterráneo como
profunda. Periacanthus dalloni Via Boada, 1959 (Fig. 1F, I) Hungría o Italia. Para decidir entre una u otra hipótesis y las
se encuentra exclusivamente en los sedimentos del Eoceno posibles causas de estos flujos migratorios es necesario realizar
inferior (Luteciense medio) de Barcelona, España (Via Boada, estudios más profundos.
1959). Periacanthus ramosus Artal y Castillo, 2005 (Fig. 1E,
H) procede de niveles del Eoceno inferior (Ilerdiense superior- Agradecimientos
Cuisiense inferior) del Pirineo oscense, España. Periacanthus S.Z. está financiado por un contrato Ramón y Cajal (RYC-
dallagoi Beschin et al. 2005 sólo aparece en el Eoceno medio 2012-10576) del Ministerio de Economía y Competitividad.
de Italia. Por último, una nueva especie de Periacanthus (Fig. Queremos agradecer a Isabel Pérez (Universidad de Zaragoza)
A-C) ha sido encontrada también en el Pirineo oscense (España) el excelente trabajo fotográfico del material estudiado y a
y se espera que sea publicada en el presente año (Ferratges et al, Màrius Asensi Jordà, por su ayuda en la manipulación y diseño
en prensa). de la lámina.
Las especies de este género se encuentran casi siempre en A Eduvigis Moreno Soler y Lluis María Maza Garcia, por
niveles carbonatados correspondientes a fondos fangosos, con su colaboración en la búsqueda de información sobre decápodos
cierto grado de aportes terrígenos, desarrollados en la zona eocenos.
de plataforma externa (offshore), aunque algunos hallazgos A Alba Sánchez García y Enrique Peñalver por sus
corresponden a zonas más proximales de nearshore (ej. Barton correcciones y sugerencias.

Universidad Autónoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, España. *Email: fernandoari.ferratges@e-campus.uab.cat
1

Instituto Geológico y Minero de España, C/Manuel Lasala, 44, 9ºB, 50006, Zaragoza, España.
2

Department of Paleobiology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, 20013–7012, USA
3

116
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Especies eocenas de Periacanthus reconocidas en la Península Ibérica. A-C. Periacanthus nov. sp. del Cuisiense medio de
Huesca. A. Vista dorsal. B. Vista frontal. C. Vista lateral izquierda. Ejemplar MPZ2013/86. D. Periacanthus horridus Paratipo del Bartoniense
de Igualada (Barcelona). Vista dorsal. Ejemplar MGSB 50.583. E, H Periacanthus ramosus Holotipo del Ilerdiense de Huesca en vista
dorsal (E) y lateral derecha (H). Ejemplar. MGSB 68.398. F, I. Periacanthus dalloni Holotipo del Eoceno Luteciense de Berga (Barcelona) en
vista dorsal (I) y lateral derecha (F). Ejemplar MGSB 15.922.G. Periacanthus horridus Paratipo del Bartoniense de Gerona en vista dorsal.
Ejemplar MGSB 15.935.

Bibliografía Lörenthey E y Beurlen K (1929) Die fossilien Decapoden
der Länder der Ungarischen Krone. Geologica Hungarica
Artal P y Castillo J (2005) Periacanthus ramosus (Crustacea,
(Palaeontologica), 3: 1-420.
Decapoda), nueva especie del Eoceno inferior de Huesca
Quayle WJ y Collins JSH (1981) New Eocene crabs from the
(Aragón, España). Batalleria, 12: 39-44.
Hampshire Basin. Palaeontology, 24: 733-758.
Beschin C, De Angeli A, Checchi A, Zarantonello G (2005)
Via Boada L (1959) Decápodos fósiles del Eoceno español.
Crostacei eocenici di Grola presso Spagnago (Vicenza, Italia
Boletín del Instituto Geológico y Minero de España, 70:
settentrionale). Studi e Ricerche Assoc. Amici Mus. - Mus.
331-402.
Civ. “G. Zannato”, Montecchio Maggiore (Vicenza), 12:
Via Boada L (1969) Crustáceos decápodos del Eoceno español.
5-35.
Pirineos, 91-94: 1-480.
Bittner A (1875) Die Brachyuren des vicentinischen
Tertiärgebirges. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie
der Wissenschaften, (Mathematisch-naturwissenschaftliche
Klasse), 34: 63-106.
Ferratges F, Ortega G, Fernández M, Moreno E, Maza L (en
prensa) Periacanthus tetracornis (Crustacea, Decapoda),
nueva especie del Eoceno inferior de Huesca (Aragón,
España). Bolletí de la Societat d’Història Natural de les
Balears.

117
Current Trends in Paleontology and Evolution

Caracterización morfométrica de la aleta caudal en tiburones
para inferencias morfológicas en Dunkleosteus terrelli
(Arthrodira, Placodermi)
Morphometric characterization of caudal fin in sharks for morphological inferences in Dunkleosteus terrelli
(Arthrodira, Placodermi)

Humberto G. Ferrón1*, Héctor Botella1, Marco Ansón2 y Carlos Martínez-Pérez1

Palabras clave: Dunkleosteus terrelli, Placodermi, morfometría geométrica, aleta caudal, tiburones pelágicos

Keywords: Dunkleosteus terrelli, Placodermi, geometrics morphometrics, caudal fin, pelagic sharks

D
unkleosteus terrelli es probablemente la especie ello, se propone aquí una nueva reconstrucción de la aleta caudal
más popular dentro del grupo de los placodermos. de D. terrelli fundamentada en análogos ecológicos actuales
Sus restos fósiles se conocen del Devónico (grandes tiburones pelágicos, nadadores activos que ocupan
superior, principalmente, de EEUU aunque niveles tróficos altos) en contraposición a las realizadas hasta la
también se han encontrado algunos ejemplares atribuidos a fecha apoyadas en el criterio de proximidad filogenética.
esta especie en Marruecos. Las estimaciones de longitud más Con este fin hemos analizado la variabilidad morfológica en
conservadoras están en torno a los 6 metros por lo que se trata la aleta caudal de 417 especies de tiburones actuales, cubriendo
del placodermo superdepredador de mayor tamaño conocido un amplio rango taxonómico y ecológico, a partir de un análisis
hasta la fecha, presentando una de las mordidas más rápidas y de morfometría geométrica en dos dimensiones. Para ello se
potentes del reino animal. Algunos trabajos han sugerido que definieron 5 landmarks de tipo 2 (máxima curvatura) que fueron
D. terrelli podría haber sido un placodermo pelágico activo que digitalizados usando el software TPSdig1 sobre las ilustraciones
probablemente presentaría nado continuo (ver p. e. Carr, 2010). de tiburones en vista lateral (Figura 1a) presentes en Compagno
Sin embargo, a pesar del gran interés mediático que despierta, et al. (2005). El uso de dichas ilustraciones queda justificado
D. terrelli sólo se conoce a partir de placas del escudo cefálico por su realismo, contando con el asesoramiento científico de
y algunos restos semiarticulados que conservan fragmentos de uno de los grandes expertos en el campo, Leonard Compagno.
aletas pectorales (Carr et al. 2010). Por este motivo, el aspecto Además su fidelidad ha sido corroborada de primera mano por
general del resto del cuerpo permanece desconocido y, hasta el primer autor en más de 100 especies durante el estudio de
la fecha, las reconstrucciones corporales de D. terrelli se han las colecciones de tiburones del Museum für Naturkunde de
inspirado principalmente en la morfología de artródiros basales Berlín y el Museu de Zoologia de Barcelona. La superposición
de menor tamaño (p. e. Coccosteus) de los cuales se conocen de las coordenadas de los landmarks se llevó a cabo mediante
ejemplares completos (Carr, 2010). En consecuencia, todas un Generalized Procrustes Analysis (GPA) usando el software
las reconstrucciones clásicas han presentado a D. terrelli con MorphoJ. Este procedimiento permitió generar un conjunto de
una aleta caudal marcadamente heterocerca con un lóbulo coordenadas corregidas para los landmarks que fue convertido a
superior muy desarrollado y un lóbulo inferior prácticamente una matriz de covarianza y sujeto a un análisis de componentes
inexistente. Es interesante destacar que dado que la aleta principales (ACP), también con MorphoJ. En paralelo, el mismo
caudal es una de las principales estructuras implicadas en análisis se repitió incluyendo únicamente las aletas caudales de
la locomoción de vertebrados acuáticos su morfología está tiburones pelágicos activos (80 especies), en este caso usando
fuertemente determinada por el modo de vida del organismo. De 9 landmark de tipo 2 (Figura 1b). Para este segundo análisis
hecho, Thomson y Simanek (1977) definieron cuatro patrones se estudió también la regresión entre la morfología de la aleta
morfológicos discretos en tiburones que se corresponden caudal y la longitud total del tiburón con el fin de comprobar
con distintas capacidades de locomoción y observaron una la existencia de alometría (mediante un test de permutaciones,
importante convergencia morfológica en tiburones alejados N=1000).
filogenéticamente pero con estilos de vida similares. En base a

Departamento de Geología, Universitat de València, Avda. Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot, España. *Email: humgrafe@uv.es
1

2
Departamento de Dibujo II, Facultad de Bellas Artes, Universidad Complutense de Madrid, Greco, 2, 28040 Madrid, España.

118
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Landmarks usados para el total de tiburones (a) y para tiburones pelágicos (b). Resultados del primer ACP
(incluyendo todos los tiburones) (c), también representados teniendo en cuenta la clasificación a nivel de orden de las
especies incluidas (d) y la distribución de los cuatro patrones morfológicos propuestos por Thomson y Simanek (1977) (e).
Resultados del segundo ACP (incluyendo sólo los tiburones pelágicos) (f ) y de la regresión entre forma y longitud corporal
total (g). La configuración de landmarks en azul oscuro representa la deformación que ocurre hacia valores positivos desde
la configuración consenso (en azul claro). Nueva reconstrucción de D. terrelli (h).

119
Current Trends in Paleontology and Evolution

Los resultados del primer ACP (incluyendo a todos los ser inadecuadas. De hecho, Carr (2010) indica que considerar
tiburones) se muestran en la Figura 1c. El CP1 representa el Coccosteus como un análogo de otros grandes artródiros
gradiente entre aletas caudales con lóbulos dorsales y ventrales (Dinichthys o Dunkleosteus) implica la comparación de taxones
de longitud similar y aletas caudales con lóbulos dorsales largos procedentes de facies y composiciones faunísticas diferentes.
bien desarrollados y lóbulos ventrales cortos. El CP2 representa Por todo ello, una reconstrucción como la que aquí se propone,
el gradiente entre aletas caudales de poca altura con escaso fundamentada en el estudio morfométrico de las aletas caudales
ángulo entre los lóbulos y el eje corporal y aletas caudales de sus análogos ecológicos actuales, es más parsimoniosa. Así,
altas con grandes ángulos entre los lóbulos y el eje corporal. nuestro análisis predice una aleta caudal alta con un lóbulo
La importante convergencia morfológica entre especies de ventral bien desarrollado y grandes ángulos entre el eje corporal
órdenes distintos se hace patente en la Figura 1d. Por otro y los lóbulos dorsal y ventral para un D. terrelli de unos 6 metros
lado, la Figura 1e pone de manifiesto que, aunque existe una de longitud (Figura 1g y h).
ligera superposición, los patrones morfológicos propuestos por
Thomson y Simanek (1977) ocupan distribuciones distintas Bibliografía
dentro de la gráfica. Finalmente, es interesante remarcar que Carr R (2010) Paleoecology of Dunkleosteus terrelli (Placodermi:
todos los tiburones pelágicos activos (grupos 1 y 2 de Thomson y Arthrodira). Kirtlandia, The Cleveland Museum of Natural
Simanek (1977) en Figura 1e) presentan aletas caudales con una History, 57: 36-45.
morfología muy determinada: aletas altas con lóbulos ventrales Carr R, Lelièvre H y Jackson GL (2010) The ancestral morphotype
bien desarrollados y grandes ángulos entre el eje corporal y for the gnathostome pectoral fin revisited and the placoderm
los lóbulos dorsal y ventral. Los resultados del segundo ACP condition, in: Elliott DK, Maisey JG, Yu X y Miao D (Eds.),
(incluyendo sólo a tiburones pelágicos activos) se muestran Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil
en la Figura 1f. En este caso, el CP1 representa la variabilidad Fishes: 107-122 pp.
relativa a la altura de la aleta mientras que el CP2 representa la Compagno LJV, Dando M y Fowler S (2005) Guía de campo de
variabilidad en la longitud del lóbulo dorsal respecto al ventral. los tiburones del mundo. Omega, 498 pp.
La existencia de alometría es confirmada por el análisis de Motani R (2002) Scaling effects in caudal fin propulsion and the
regresión entre la forma de la aleta caudal y la longitud total speed of ichthyosaurs. Nature, 415: 309-312.
de los ejemplares, que claramente rechaza la hipótesis nula Thomson KS y Simanek DE (1977) Body form and locomotion
de isometría (P<0,001, por el test de permutación). El cambio in sharks. American Zoologist, 17: 343-354.
alométrico más importante ocurre en la altura de la aleta (Figura
1g).
Nuestros resultados muestran que la morfología de la
aleta caudal en tiburones es convergente para grupos alejados
filogenéticamente estando determinada en gran medida por el
modo de vida del animal. Los cuatro patrones morfológicos
propuestos por Thomson y Simanek (1977) son reconocibles,
si no como grupos concretos, sí como extremos de un continuo
morfológico que probablemente responde a una graduación en
capacidad de locomoción. Por otro lado, existe una uniformidad
muy marcada en la morfología de la aleta caudal de todos
los tiburones pelágicos activos con lóbulos ventrales bien
desarrollados y aletas altas, lo que se traduce en un aspect
ratio elevado (maximizando el empuje y minimizando así los
costes de propulsión). Según Motani (2002), esta convergencia
es también evidente en otros grupos de vertebrados acuáticos
con estilos de vida similares (p. e. atunes, ictiosaurios y
cetáceos). Adicionalmente, hemos encontramos alometría que
afecta principalmente a la altura de la aleta caudal, lo cual
también ha sido documentado en otros grupos en respuesta a
una serie de restricciones fisiológicas y morfológicas (Motani,
2002). Por lo tanto, dado que la morfología de la aleta caudal
en vertebrados acuáticos está determinada en gran medida por
el modo de vida, las reconstrucciones clásicas de D. terrelli
basadas en su proximidad filogenética con Coccosteus pueden

120
XIII EJIP Conference Proceedings

Estudio preliminar de las implicaciones del tamaño corporal
sobre la tasa metabólica de Leedsichthys problemacitus
(Actinopterygii: Pachycormiformes)
A preliminary study of body size implications on the metabolic rate of Leedsichthys problematicus (Actinopterygii:
Pachycormiformes)

Humberto G. Ferrón1* y Borja Holgado2

Palabras clave: Leedsichthys problematicus, Pachycormiformes, tamaño corporal, tasa metabólica rutinaria, costes de locomoción

Keywords: Leedsichthys problematicus, Pachycormiformes, body size, routine methabolic rate, costs of locomotion

L
eedsichthys problematicus es el pez óseo de mayores pertenecientes a 5 especies distintas. Las tasas metabólicas
dimensiones que se conoce en todo el registro fósil fueron estandarizadas para 15, 20, 25 y 30 ºC utilizando un Q10
(Martill 1988). Pertenece al Orden extinto de los = 2,3. La masa de L. problematicus ha sido inferida a partir de la
Pachycormiformes, un linaje de teleósteos que floreció relación longitud-peso de su representante actual más próximo,
tempranamente en los océanos del Mesozoico. Así como otros Amia calva. Finalmente, las tasas metabólicas inferidas han sido
grandes paquicormiformes, Leedsichthys se considera que fue comparadas con los costes asociados a la locomoción en peces
planctívoro dada la ausencia total de dientes y la presencia con el fin de comprobar la viabilidad en términos energéticos de
de branquiespinas muy desarrolladas (Martill 1988). Las un L. problematicus de entre 16,5m y 27,6m de longitud.
estimaciones sobre las dimensiones de L. problematicus a partir El rango de masas estimado para L. problematicus oscila
de elementos craneales dan resultados dispares variando desde entre 43,3 y 202,9 toneladas. Las curvas de TMR-masa corporal
los 16,5m a los 27,6m de longitud (Martill 1988). Sin embargo, se representan junto con los costes netos de locomoción
existe una serie de restricciones en tamaño corporal y actividad en la Figura 1. Las tasas metabólicas extrapoladas para L.
impuestas por la tasa metabólica en animales ectotermos que problematicus a 15, 20, 25 y 30 ºC varían entre 35,31 y 40,20;
nunca han sido tenidas en cuenta en esta especie. En este sentido, 54,16 y 61,28; 83,08 y 93,39; y 127,44 y 142,34 mgO2*h-1*kg-1
Makarieva et al. (2005) han sugerido que el tamaño máximo respectivamente. Nuestros resultados sugieren que incluso las
alcanzable para cada taxón está limitado por un valor crítico estimaciones de longitud al alza de L. problematicus serían
mínimo de tasa metabólica específica de masa (mgO2*h-1*kg-1). posibles en términos energéticos. Así, la Figura 1 muestra que
Asimismo, dado que la tasa metabólica decrece con el aumento las TMR calculadas en un amplio rango de temperaturas superan
del tamaño los costes de locomoción a una cierta velocidad no de forma clara los costes de trasporte para un individuo de unos
son asumibles por organismos de gran tamaño. Además de este 27,6m nadando a velocidades de crucero típicas de grandes
tipo cuestiones metabólicas, otras restricciones anatómicas, tiburones planctívoros actuales (raramente superiores a las 0,1
fisiológicas, ecológicas y ontogenéticas se han propuesto longitudes corporales/segundo). En cualquier caso, el trabajo de
como limitantes para el crecimiento en osteíctios (Freedman y Jenkyns et al. (2012) pone de manifiesto que la temperatura de
Noakes 2002). En el presente trabajo se ha generado un modelo la superficie del mar no fue inferior a los 25ºC desde el Jurásico
basado en la comparación de las tasas metabólicas y los costes Medio hasta el Cretácico Temprano, intervalo temporal en el
de locomoción en peces para analizar las posibles limitaciones que vivió L. problematicus. Por lo tanto, probablemente las
metabólicas que implicarían los tamaños estimados en L. tasas metabólicas de L. problematicus le permitirían mantener
problematicus. velocidades de crucero de hasta 0,3 longitudes corporales/
Para ello se han realizado inferencias de la tasa metabólica segundo (Figura 1). Es interesante también que el resto de
rutinaria (TMR) de L. problematicus a partir de análisis de restricciones propuestas como limitantes del tamaño en
regresión entre la TMR y la masa corporal de 18 peces actuales osteíctios han sido superadas con éxito por este grupo gracias

1Departamento de Geología, Facultat de Ciències Biològiques, Universitat de València, Dr. Moliner 50, 46100, Burjassot, Valencia (Spain). *Email: humgrafe@uv.es
2Grup de Recerca del Mesozoic, Institut Català de Paleontologia “Miquel Crusafont” (ICP), Carrer Escola Industrial 23, 08201 Sabadell, Catalunya (Spain).

121
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Curvas de la tasa metabólica rutinaria (TMR) en relación a la masa corporal para peces actuales (a 15, 20, 25 y 30ºC) y su
comparación con los costes de locomoción representados en distintos tonos de rojo. Extrapolación de la TMR de un L. problematicus
de entre 16,5m y 27,6m de longitud.

a una serie de adaptaciones como la reducción en masa ósea, Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 11: 670-
una tasa de crecimiento similar a la de los grandes tiburones 680.
planctívoros actuales, gran longevidad y la aparición de las
estructuras anatómicas implicadas en planctotrofía (Liston et al.
2013). Éstas permitieron a los paquicormiformes alcanzar tales
tamaños, ocupando el nicho ecológico de grandes filtradores
durante más de 100 millones de años (desde el Noriense al
Maastrichtiense).

Bibliografía
Freedman JA, Noakes DL (2002) Why are there no really big
bony fishes? A point-of-view on maximum body size in
teleosts and elasmobranchs. Reviews in Fish Biology and
Fisheries, 12(4): 403-416.
Jenkyns HC., Schouten-Huibers L, Schouten S, Sinninghe
Damsté JS (2012) Warm Middle Jurassic–Early Cretaceous
high-latitude sea-surface temperatures from the Southern
Ocean. Climate of the Past, 8(1): 215-226.
Liston J, Newbrey M, Challands T, Adams C (2013) Growth,
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problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii), in: Arratia
G, Schultze H, Wilson M (Eds.), Mesozoic Fishes 5 –
Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
München, Germany, 145-175 pp.
Makarieva AM, Gorshkov VG, Li B-L (2005) Temperature-
associated upper limits to body size in terrestrial
poikilotherms. Oikos, 111: 425-436.
Martill DM (1988) Leedsichthys problematicus, a giant filter-
feeding teleost from the Jurassic of England and France.

122
XIII EJIP Conference Proceedings

Dentículos dérmicos fósiles de raya (Rajiformes, Batoidei) del
Cuaternario de las islas Columbretes (Castellón, España)
Fossil dermal denticles of skates (Rajiformes, Batoidei) from the Quaternary of the Columbretes Islands (Castellón,
Spain)

Humberto G. Ferrón1*, Esther Manzanares1, Vicente D. Crespo-Roures1, Francisco J. Ruiz-Sánchez1,2,3 y Rafael
Marquina1

Palabras clave: Islas Columbretes, Cuaternario, dentículos dérmicos, Rajiformes, Batoidei

Keywords: Columbretes Islands, Quaternary, dermal denticles, Rajiformes, Batoidei

L
ocalizadas a 56 kilómetros del cabo de Oropesa escamación de un ejemplar de Raja clavata obtenido en la
(Castellón), las islas Columbretes están constituidas cofradía de pescadores de Burriana (Castellón), localidad
por cuatro agrupaciones de islotes y peñones de origen cercana al entorno de las islas Columbretes. Para ello, mediante
volcánico, con edades comprendidas desde 0,27 a 1,09 el uso de punches dermatológicos de 2, 4, 6, 8 y 10 mm de
millones de años (Aparicio, 2012). L´Illa Grossa es la isla que diámetro, se han cortado secciones de piel en distintas zonas del
presenta una mayor extensión con un área de aproximadamente cuerpo de la raya. Tanto los dentículos dérmicos fósiles como
13Ha. En 2005, a iniciativa de la Conselleria de Medi Ambient las del ejemplar actual han sido fotografiadas en el laboratorio
de la Generalitat Valenciana, se iniciaron los trabajos de de fotografía del Departament de Geologia de la Universitat
prospección paleontológica en esta isla con el objetivo de de València mediante un equipo de captación de imagen Leica
localizar restos fósiles del Cuaternario reciente que arrojaran Microsystems DMS1000.
alguna información sobre las comunidades biológicas de la isla, El procesado del sedimento ha librado un total de 12
especialmente vegetales, anteriores al asentamiento humano. denticulos dérmicos distinguiéndose claramente hasta tres
Resultado de esta prospección fue la localización de un extenso morfotipos diferentes. El morfotipo 1 se caracteriza por
depósito de loess con restos óseos y de gasterópodos en la presentar una base con simetría bilateral con contorno tipo
parte sur de l´Illa Grossa. La localidad en cuestión fue notada hendido o cleft en forma de zarpa (claw type sensu Gravendeel
como COLT (Columbretes). La edad exacta de este yacimiento et al, 2002). Sobre la base presenta crestas estrechas y alargadas,
no puede ser todavía confirmada, si bien los restos de múridos todas ellas de una longitud similar. La corona tiene morfología
hallados del género Mus apuntan presumiblemente al Holoceno de espina, sin pliegues en la parte anterior, y su inserción es
(Samuel Mansino, Com. Pers.). En el presente trabajo se vertical (Figura 1a y b). El morfotipo 2 presenta también una
describen los dentículos dérmicos que han sido localizadas base con simetría bilateral, pero en este caso con contorno tipo
en el yacimiento, realizándose un estudio comparativo con hendido o cleft en forma de hoja (leaf type sensu Gravendeel et
especímenes actuales. al, 2002) y varias crestas cortas sobre la parte anterior. La corona
Los dentículos dérmicos proceden del lavado-tamizado y es mirmecoide (forma de hormiga) y su inserción sobre la base
triado de un total de 40 kilogramos de sedimento. El material ha no es completamente vertical (Figura 1c y d). El morfotipo 3
sido lavado y tamizado en los laboratorios del Departament de muestra asimetría con crestas sobre la base proyectándose en
Geologia de la Universitat de València y el residuo triado bajo ángulos distintos. La corona es mirmecoide, muy similar a la
lupa binocular. Los dentículos dérmicos han sido descritos y del morfotipo anterior, y tiene inserción sub-horizontal (Figura
asignados tentativamente a nivel de especie siguiendo el trabajo 1e y f). Siguiendo la clave para la identificación de dentículos
de Gravendeel et al. (2002). Estos autores presentan una clave dérmicos de Rajidae propuesta por Gravendeel et al. (2002), los
para la identificación de dentículos dérmicos de 10 especies tres morfotipos son atribuidos a la especie Raja clavata. Por
de rájidos en base a caracteres morfológicos como la forma otra parte, el estudio del material actual ha permitido describir
de la base, el contorno de la corona o la presencia de crestas. la variabilidad morfológica de los dentículos dérmicos en Raja
Adicionalmente, con fines comparativos, se ha estudiado la clavata. Al igual que en todos los rájidos, dos tipos de dentículos

Departamento de Geología, Universitat de València, Avda. Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot, España. *Email: humgrafe@uv.es
1

Museu Valencià d’Història Natural, L’Hort de Feliu, P.O. Box 8460, Alginet, 46018, Valencia, Spain.
2

INCYT-UPSE, Universidad Estatal Península de Santa Elena, 7047, Santa Elena, Ecuador.
3

123
Current Trends in Paleontology and Evolution

clavata, muy común en las costas del Mediterráneo occidental,
como los resultados del estudio comparativo con el material
actual, dan soporte a la asignación de los dentículos dérmicos
fósiles librados en COLT a esta especie o una muy cercana.
Dado que actualmente no existen rájidos eurihalinos o de agua
dulce en el Mediterraneo (Martin, 2005) es muy probable que
los restos librados pertenezcan a una especie estrictamente
marina y, por tanto, su presencia en un depósito continental de
loess sólo puede ser explicada mediante predación o influencia
marina (aportados por grandes olas durante las tormentas). En
este sentido, nuevos datos sedimentológicos y de fauna asociada
son necesarios para abordar cuestiones tafonómicas relativas a
la procedencia de los dentículos dérmicos.

Agradecimientos
Queremos agradecer la ayuda prestada durante el proceso de
extracción de la muestra de sedimento a D. José Vicente Escobar,
técnico de Espacios Naturales de la Dirección Territorial de
Medio Ambiente de la Generalitat Valenciana. Esta investigación
ha sido posible en parte gracias al apoyo del Proyecto Prometeo
de la Secretaría de Educación Superior, Ciencia, Tecnología e
Innovación del Gobierno de Ecuador.

Figura 1. Dentículos dérmicos fósiles de los morfotipos 1 Bibliografía
(a y b), morfotipo 2 (c y d) y morfotipo 3 (e y f ). Dentículos
dérmicos de ejemplar actual de Raja clavata tipo alar horn (g
Aparicio A (2012) Un proceso de diferenciación magmática
y h), malar horn (i y j) y tipo prikcles de la parte corporal dorsal inverso en las Islas Columbretes (Castellón, España). Boletín
(k y l) y ventral (m y n). Barra de escala= 0,5mm para a-f y k-n de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Sección
y 5mm para g-j. Geológica, 106: 99-103.
Gravendeel R, Van Neer W and Brinkhuizen D (2002) An
dérmicos se diferencian en esta especie: dentículos de gran identification key for dermal denticles of Rajidae from the North
tamaño (> 2mm), localizados en la zona rostral, malar, alar o Sea. International Journal of Osteoarchaeology, 12: 420-441.
supraescapular (horns) (Figura 1g-j) y dentículos pequeños (< Martin RA (2005) Conservation of freshwater and euryhaline
2mm), más o menos dispersos cubriendo la mayor parte del elasmobranchs: a review. Journal of the Marine Biological
cuerpo (prickles) (Figura 1k-n). Respecto a los dentículos de este Association of the United Kingdom, 85: 1049-1073.
último tipo, los situados en la parte dorsal del cuerpo presentan Muñoz-Chápuli R (1985) Sobre la clasificación tipológica
coronas mirmecoides con inserción sub-horizontal, similares del esqueleto dérmico de escualos (Chondrichtyes). Miscellània
a los dentículos fósiles de los morfotipos 2 y 3; mientras que Zoològica, 9: 396-400.
los de la zona ventral presentan coronas en forma de espina con
inserción vertical o cercana a la verticalidad, similares a los
dentículos fósiles del morfotipo 1.
Aunque la clave de identificación para dentículos dérmicos
de rayas propuesta por Gravendeel et al. (2002) conduce a la
identificación de los tres morfotipos como Raja clavata, esta
asignación taxonómica debe ser tomada con precaución por dos
motivos. En primer lugar, la guía sólo incluye las especies de
Rajidae del Mar del Norte, por lo que no tiene en cuenta algunas
especies del Mediterráneo y su escamación deberá ser estudiada y
comparada para una determinación fiable. Por otro lado, el valor
taxonómico de los dentículos dérmicos en condrictios es limitado,
ya que suele darse una importante convergencia morfológica en
las escamas de especies con modos de vida similares (Muñoz-
Chápuli, 1985). Sin embargo, tanto la distribución actual de Raja

124
XIII EJIP Conference Proceedings

Los arrecifes coralinos del Oligoceno-Mioceno en el NE de
Colombia
Coral reefs from Oligocene-Miocene of NE Colombia

Paola Flórez1*, Paula Zapata2, Juan Carlos Braga1, Vedrana Pretković1 y Carlos Jaramillo3

Palabras clave: Scleractinia, Caribe, arrecifes coralinos fósiles, paleoecología, renovación de fauna.

Keywords: Scleractinia, Caribbean, fossil coral reefs, paleoecology, faunal turnover.

L
os arrecifes de coral son uno de los ecosistemas de mayor cual se encuentra en el extremo septentrional de América del Sur
importancia en la tierra, ya que aparte de sustentar una y limita con el mar Caribe. En dicha área existen dos localidades
elevada diversidad de especies marinas, cumplen con denominadas Arroyo Uitpa (Oligoceno tardío) y Arroyo
importantes funciones ecológicas, físicas y geoquímicas. Ekieps (Mioceno temprano) (Figura 1). En ambas localidades
Además de ser fuente de recursos alimenticios, farmacológicos se levantaron secciones estratigráficas, dos en Uitpa y una en
e industriales para el hombre. Hoy día, estas comunidades son Ekieps), se identificaron las facies, así como se recolectaron
vulnerables a las perturbaciones ambientales generadas por las fósiles y muestras de sedimento. El estudio taxonómico fue
actividades antrópicas. No obstante, desde su aparición después realizado en laboratorio, mediante la observación detallada
de la gran extinción en el Permo-Triásico (252 Ma), los corales de las características morfológicas de las colonias y de
escleractinios han subsistido y evolucionado a través de diversas las estructuras caliculares, empleando un estereoscopio y
extinciones en masa y de numerosos cambios de salinidad, siguiendo las descripciones de la literatura especializada. Las
oxígeno, temperatura, concentraciones de CO2 en la atmosfera comparaciones de composición de especies entre localidades
y fluctuaciones en el nivel del mar. Entender la capacidad y con otras formaciones en el Gran Caribe, se llevaron a
de respuesta y resiliencia de estos organismos en el pasado cabo mediante un análisis de agrupamiento, por el método de
contribuye a pronosticar los escenarios futuros, y a priorizar los ligamiento promedio no ponderado (UPGMA), empleando
objetivos de conservación, para asegurar la sostenibilidad de el coeficiente de similitud de Bray-Curtis. Se realizó también
estos ecosistemas. un análisis de las microfacies, mediante la observación de 66
En el Gran Caribe, uno de los episodios de cambio más láminas delgadas. Las dataciones de los afloramientos fueron
importantes para las comunidades coralinas se produjo en la realizadas por Ecopetrol-STRI (2011) mediante isotopos de Sr,
transición Oligoceno-Mioceno (O-M), donde se estima que se información tenida en cuenta para puntualizar la edad en la que
perdió hasta el 50% de las especies de corales zooxantelados y sucedieron los cambios faunísticos.
se alteró la capacidad de construcción arrecifal (Budd, 2000). Totalizando, en la Fm. Siamaná se han reconocido 28
Por ello, con el fin de aportar información a nivel regional, y especies de corales zooxantelados, incluidas en 12 géneros y
reconocer los cambios en la composición faunística en el Caribe 11 familias, 10 de ellas pertenecientes al orden Scleractinia y
Sur, así como las posibles causas, se estudiaron los arrecifes una al orden Hydrozoa. De ellas, 17 fueron asignadas a especies
fósiles que afloran en la Formación (Fm) Siamaná, ubicada al conocidas, 10 solo pudieron ser identificadas a nivel genérico
NE de Colombia. Para ello fueron identificadas las especies de y una al de familia. Entre los géneros destacan Porites con 7
corales y se comparó la composición de las asociaciones coralinas especies, Montastraea y Diploastrea con 3 especies, Stylophora,
entre dos localidades de dicha Formación, así como con otras 64 Siderastrea, Madracis y Agathiphyllia con 2 especies. Los
localidades ubicadas en otros afloramientos del Gran Caribe. géneros Orbicella, Millepora, Colpophyllia, Antiguastrea,
También se realizó una interpretación de las características Acropora y la Familia (?)Caryophylliidae solo tienen un
paleoambientales, a partir de los datos paleontológicos y la representante cada uno. No obstante, los resultados expuestos
información sedimentológica, para identificar los eventos son preliminares y en el futuro el inventario e información
locales que pudieron influenciar los cambios faunísticos. generada pueden modificarse.
La Fm Siamaná se localiza en la península de La Guajira, la La localidad Arroyo Ekieps (Mioceno temprano) tiene

1
Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Universidad de Granada. Campus Fuentenueva s/n, 18002 Granada, España. *E-mail: paolaflorez@correo.ugr.es
2
Università Politecnica delle Marche. P.zza Roma 22, 60121 Ancona, Italia. E-mail: paula.zapata.r@gmail.com
3
Smithsonian Tropical Research Institute STRI. 9100 Ciudad de Panamá PL, Panamá E-mail: jaramilloc@si.edu

125
Current Trends in Paleontology and Evolution

a aportes importantes de sedimentos siliciclásticos y descensos
en la temperatura (Johnson et al. 2009). No obstante en la Fm
Siamaná, pese a la afinidad y cercanía geográfica, estos cambios
no fueron observados en los análisis sedimentológicos, por lo
que las variaciones en la composición de especies observadas
en otros puntos del Gran Caribe, tienen que deberse a causas
locales, o bien a causas regionales de otra naturaleza, aún por
determinar.
Finalmente, la elevada riqueza de especies observada en
Arroyo Ekieps en el Mioceno temprano, rebate la hipótesis de
que hubo una disminución de la diversidad, y una reducción
de las construcciones arrecifales, tras la renovación faunística
del tránsito O-M en todo el Caribe. Por tanto, probablemente
los cambios paleoceanográficos que se han asociado a dicha
renovación fueron de un carácter más sectorizado.
Figura 1. Ubicación del área de estudio. En el recuadro de la Agradecimientos
derecha los puntos 550008 y 550011 corresponden a Arroyo
Ekieps, estrellas 550005 y 550006 a Arroyo Uitpa. A COLCIENCIAS (Colombia) por la financiación del
proyecto marco (Código: 7277-569-33195). Al STRI (Panamá)
una mayor riqueza con 18 especies, en contraste con 12 y la Universidad del Norte (Colombia), por la co-financiación
taxones observados en Arroyo Uitpa (Oligoceno tardío). En de las salidas de campo. Al Departamento de Paleontología y
ambas localidades se encuentran las especies Madracis sp. y Estratigrafía de la Universidad de Granada por el apoyo logístico
Porites cf. portoricensis. En Arroyo Ekieps se evidencia una y a la Corporación Geológica ARES (Colombia) por la gestión
alta representatividad de Porites spp., hecho que manifiesta administrativa.
la diversificación que experimentó dicho genero durante el
Mioceno temprano. Por otra parte, cabe resaltar la presencia Bibliografía
en Arroyo Ekieps de las especies Siderastrea cf. siderea y Budd AF (2000) Diversity and extinction in the Cenozoic history
Colpophyllia cf. natans, que validan que este afloramiento of Caribbean reefs. Coral Reefs, 19: 25-35.
data del Aquitaniense (Mioceno temprano), puesto que según Ecopetrol-STRI (2011) Paleogeografía de la margen
los registros en el Caribe, estas especies solo aparecen a partir Noroccidental de Sur América en el Cenozoico. Informe
de este periodo (Klaus et al. 2012). Por su parte en Arroyo Técnico Final, 422 pp.
Uitpa, se encontraron exclusivamente los géneros Diploastrea y Frost S and Langenhelm RI (1974) Cenozoic reef biofacies.
Stylophora, así como la especie Antiguastrea cf. cellulosa. Northern Illinois University Press, USA, 388 pp.
Desde el punto de vista paleoambiental, todas las especies Johnson KG, Sánchez-Villagra MR and Aguilera OA (2009) The
identificadas son comunes en ambientes arrecifales someros de Oligocene-Miocene transition on coral reefs in the Falcón
tipo parche y franjeante, y habitan generalmente en aguas de la Basin (NW Venezuela). Palaios, 24: 59-69.
laguna o de la cresta arrecifal. Es común encontrar a Siderastrea, Klaus JS, McNeill DF, Budd AF and Coates AG (2012) Neogene
Montastraea, Colpophyllia y Porites como los principales reef coral assemblages of the Bocas del Toro region, Panama:
formadores de estructuras arrecifales en la Fm Siamaná (Arroyo the rise of Acropora palmata. Coral Reefs, 31(1):191-203.
Ekieps), hecho que concuerda con las observaciones en otros
afloramientos del Caribe (Frost y Langenhelm, 1974).
Por otra parte, en el análisis de similitud se ha evidenciado
afinidad con otras formaciones del Gran Caribe de Centro
América y el Golfo de México (incluido parte de Norte América),
de edades comprendidas entre el Oligoceno y el Mioceno, en
particular con afloramientos de México central, Panamá, Puerto
Rico, Cuba, Georgia y Costa Rica, así como con la Fm Falcón
en Venezuela.
En algunas formaciones afines a Siamaná, e.g. Fm Falcón,
se ha reportado que los cambios faunísticos y la disminución
en la capacidad de construcción arrecifal en el límite O-M,
fueron generados por cambios en la calidad del agua, debido

126
XIII EJIP Conference Proceedings

Primera aproximación a la metodología de alta resolución
espacial aplicada al yacimiento de moluscos bivalvos del
Coniaciense de Sepúlveda (Segovia, España)
First aproximation to spatial high-resolution methodology applied to the bivalve molluscs fossil-site from the
Coniacian of Sepúlveda (Segovia, Spain)

Pablo Font1*,2, Pedro Callapez2,3,4 y Javier Gil1,2

Palabras Clave: Bivalvos, invertebrados, Cretácico Superior, análisis paleoecológico, prospección paleontológica.

Keywords: Bivalves, invertebrates, Upper Cretaceous, paleoecological analysis, paleontological prospection.

L
os yacimientos paleontológicos de vertebrados tienen una aproximadamente 120m2 , con una elevada concentración
sistemática de trabajo en la que se emplea una cuadrícula parautóctona de bivalvos. Font et al. (2014) estudiaron este
y se ubican, miden y orientan los fósiles, con el objetivo yacimiento constituido por una asociación de bivalvos
de realizar un estudio tafonómico detallado. En trabajos marinos infralitorales en excelente estado de conservación,
de invertebrados, esta metodología es mucho menos empleada formando un pavimento de valvas, muchas de ellas articuladas.
reduciéndose a: I) Estudios cuantitativos paleoecológicos Este yacimiento se encuentran formando un pavimento sobre
en volúmenes tridimensionales de roca (bulk sample); y, II) la superficie endurecida de techo de un estrato de calizas
Superficies estratigráficas y secciones transversales de estratos oolíticas ferruginosas muy cementadas y es de especial valor
en litologías endurecidas. Fürsich et al. (2007) entre otros, han por la presencia de numerosos ejemplares de Epyciprina, en
aplicado este procedimiento en series del Mesozoico, buscando el análisis especial de individuos maduros con longitud máxima entre 5
tafonómico detallado de biofacies y la caracterización de y 8cm. Un análisis detallado ha permitido encontrar diversos
asociaciones fósiles. ejemplares juveniles, algunos de los cuales articulados y con
Los fósiles de invertebrados se usan especialmente por el una longitud inferior a 1cm. Así mismo, se han otros géneros de
valor biestratigráfico que aporta cada taxón. Esto tiene como pequeños bivalvos (Nuculana, Crassatella?, Granocardium),
consecuencia que los trabajos de paleoecología cuantitativa gasterópodos (Cerithioidea) y tubos de serpúlidos. La
queden relegados a un segundo plano con lo que muchos determinación taxonómica de las especies presentes en esta
datos, como la dispersión, orientación, desarticulación y asociación fósil está actualmente en estudio y solo se ha hecho un
fragmentación, así como la abundancia cuantitativa de los reconocimiento preliminar en campo a nivel de género, aunque
taxones, no son analizados. el estado de conservación permite análisis más detallados.
En esta comunicación se explica cómo se ha aplicado Se ha descartado que la rotación de las valvas pueda tener un
una metodología de alta resolución a un afloramiento con origen tectónico (Font et al. 2014). Por las características de
abundantes restos fósiles en la sección de Sepúlveda (Segovia). este yacimiento de abundancia, variedad y conservación de los
Ésta está constituida por materiales terrígenos y carbonatados restos, se puede establecer un nuevo lugar de interés geológico,
de edad Coniaciense (Cretácico Superior) de acuerdo a los al menos a nivel local.
datos aportados por Font et al. (2013, 2014), correspondiente El presente estudio se centra en una zona concreta, de
a la cobertera mesozoica del borde Norte del Sistema Central. aproximadamente 5m2, donde existe una especial concentración
Dicha cobertera está caracterizada por una serie de pliegues así como buena conservación y exposición de los fósiles, lo
suaves debidos a movimientos en el basamento cristalino que que permitirá obtener la mayor cantidad y calidad de datos.
genera un plegamiento general tipo bending asociado al pop-up La zona seleccionada ha sido limpiada, con cepillo adecuado
del Sistema Central (Font et al. 2013). y agua a baja presión, con el objeto de realzar las condiciones
El nivel analizado se localiza en el flanco vertical del de exposición del pavimento de conchas, prestando especial
pliegue de Sepúlveda, mostrando un área de exposición de atención a no alterarlas, ya que se encuentran altamente

Departamento de Geología, Geografía y Medio Ambiente; Facultad de Ciencias; Universidad de Alcalá de Henares. 28871. Alcalá de Henares (Madrid). *Email: pablo.font@edu.uah.es
1

2
Grupo de investigación IBERCRETA (CCTE 2007/R23). Universidad de Alcalá. 28871. Alcalá de Henares (Madrid).
3
Departamento de Ciências da Terra; Universidade de Coimbra, 3001-401 Coimbra (Portugal).
4
Centro de Investigação da Terra e do Espaço (FCT); Universidade de Coimbra; 3000-134 Coimbra (Portugal).

127
Current Trends in Paleontology and Evolution

fragmentadas (Font et al. 2014). A continuación, se ha realizado
un reconocimiento para establecer los criterios básicos así como
una leyenda de símbolos que faciliten la recogida de datos de
forma rápida y esquemática. El paso siguiente ha sido colocar
un papel film transparente sobre la superficie del estrato donde
se ha dibujado con detalle el contorno de las conchas y anotado
sus características tafonómicas y de orientación de acuerdo a
la leyenda previamente establecida. El papel film debe ser
orientado con respecto al Norte geográfico, para que tras la
adecuada restitución del estrato a su posición original, puedan
hacerse inferencias sobre dirección de paleocorrientes a partir
de la orientación y concentración de las conchas. Los datos
preliminares presentados en esta comunicación forman parte de
un proyecto que se encuentra en fase de preparación.

Agradecimientos
Este trabajo ha sido en parte posible gracias al proyecto
“Moluscos bivalvos del Coniaciense (Cretácico Superior) del
margen occidental de las cuencas Ibérica y Lusitánica” de la
Universidad de Alcalá y del Centro de Investigação da Terra
e do Espaço (UC/FCT). Así mismo agradecemos a Graciela
Delvene y Ricardo Paredes la revisión de este trabajo que ha
permitido mejorar la calidad final del mismo.

Bibliografía
Font P, Callapez PM y Gil J (2014) Primeros datos
paleontológicos de un nivel excepcional de bivalvos del
Cretácico de Sepúlveda (Segovia).In: Arreguín-Rodríguez
G, Colmenar J, Díaz-Berenguer E, Galán J, Legarda-Lisarri
A, Parrilla-Bel J, Puértolas-Pascual E, Silva-Casal R, (Eds.),
New insights on ancient life. Boltaña, Huesca, 80-82 pp.
Font P, Gil-Gil J y García-Hidalgo JF (2013) La secuencia
Coniaciense a ambos lados del pliegue de Sepúlveda:
Implicaciones tectosedimentarias (Borde Norte del Sistema
Central; Provincia de Segovia). Revista de la Sociedad
Geológica de España, 26(2): 37-46.
Fürsich TF, Sha J, Jiang B y Pan Y (2007) High resolution
palaeoecological and taphonomic analysis of Early
Cretaceous lake biota, western Liaoning (NE-China)
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 253:
434–457.

128
XIII EJIP Conference Proceedings

Quirópteros del pirineo aragonés: resultados preliminares tras
las prospecciones de tres cuevas con relleno sedimentario
Pleistoceno
Chiroptera from the Pyrenees of Aragón: preliminary results after the prospection in three caves with Pleistocene
sedimentary-filling

Julia Galán *1, Víctor Sauqué1, Raquel Rabal-Garcés1, Carmen Núñez-Lahuerta1, Gloria Cuenca-Bescós1 y Juan
Manuel López-García2, 3
Palabras clave: Chiroptera, micromamíferos, Cuaternario, rellenos kársticos, alta montaña

Keywords: Chiroptera, small mammals, Quaternary, karst fill-sediments, high mountain

D
urante el 2014, integrantes del grupo de investigación =4,9 mm) y dos de radio (MNI=2). La epífisis distal de los
distal
Aragosaurus y del CEA (Centro de Espeleología de húmeros muestra la morfología distintiva de esta especie:
Aragón) realizaron prospecciones en tres cuevas epitróclea ancha y cuadrangular y proceso estiloide ancho
del Pirineo aragonés con relleno sedimentario apuntando hacia anterior; el tamaño es ligeramente inferior al
pleistoceno. Las localidades prospectadas son: la Brecha del indicado para esta especie por Dupuis (1986). Restos de otra
Rincón (Sierra de Secús, Huesca, 2160 m sobre el nivel del especie de murciélago de herradura, Rhinolophus euryale
mar (m.s.n.m)), los Batanes (Biescas, Huesca, 1025 m.s.n.m) (Figura 1b 1) se hallaron en esta misma cueva, con un total de 22
y la Cueva de los Bucardos (Sistema Lecherines, Huesca, 1851 restos (4 mandíbulas, 1 bulla timpánica, 1 escápula, 3 anillos pectorales,
m.s.n.m) (Figura 1a). Los trabajos sobre murciélagos de esta 2 costillas, 4 fragmentos de húmero con Aepíf. distal=4,4-4,5 mm y 7
región son escasos, por lo que es necesario documentar los fragmentos de radio) correspondientes a un MNI=5. Las piezas
hallazgos recientes. dentales, morfológicamente muy similares a las de Rhinolophus
El grueso del material de Brecha del Rincón se recuperó mehelyi, presentan un tamaño por debajo del límite de variación
en los centímentros superficiales del relleno sedimentario a de ésta última especie, por lo que se descarta su pertenencia
unos 10 m de la entrada de la cueva, y un individuo aislado se a ella. La epífisis distal de los húmeros presenta la epitróclea
recogió en superficie en el interior de la misma, a unos 200 m estrecha y el proceso estiloide apuntando hacia la parte anterior
de la entrada sobre una colada calcítica cerca del yacimiento de y con un extremo redondeado; el tamaño es ligeramente mayor
Ursus cf. deningeri (Rabal-Gracés y Sauqué, 2015). Los restos que el indicado para esta especie por Dupuis (1986).
de murciélagos de los Batanes, un tubo de presión descendente, Myotis myotis fue identificada en la Brecha del Rincón (relleno
se encontraron en los primeros 40 cm de un relleno sedimentario sedimentario, sector entrada), y en la Cueva de los Bucardos. En
bajo una costra calcítica, junto con gran cantidad de restos la primera localidad se hallaron: una escápula fragmentada (Figura
fósiles de Capra pyrenaica, en un pequeño ensanche del tubo 1b 3) y un fragmento de radio (MNI=1). En la segunda localidad se
al fondo de la cueva. Los restos recuperados en la Cueva de los identificaron 13 restos correspondientes a esta especie: un fragmento
Bucardos se recogieron en superficie a unos 60 m de la entrada de maxilar con M2 ( L=2,5 mm, A=3,2 mm) y M3 ( L=2,1 mm,
de la cueva. En la identificación del material se han seguido los A=2,9 mm), dos mandíbulas, un m1 (L=2,2 mm, A1=1,5 mm, A2=1,8
criterios morfológicos y métricos de Dupuis (1986) y Sevilla mm), un m3 (L=2 mm, A1=1,7 mm, A2=0,9 mm) (Figura 1b 2), un
(1988); 23 huesos autopodiales de quirópteros no han podido fragmento de escápula, dos húmeros (L=32,5 mm y 30,5 mm), un
ser determinados (8 de la Brecha del Rincón, sector entrada; 15 radio (L=55 mm), tres fragmentos de radio y un hueso autopodial sin
de los Batanes). identificar (MNI=2). La talla y morfología permiten la asignación
Los restos asignados a Rhinolophus ferrumequinum (Figura inequívoca a esta especie según Dupuis (1986) y Sevilla (1988).
1b 8) proceden de los Batanes: tres fragmentos de húmero (Aepíf. En el relleno de Brecha del Rincón se halló también un húmero

Grupo Aragosaurus-IUCA. Área de Paleontología, Departamento de Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C. Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, España. *Email: galanj@unizar.es
1

IPHES, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Campus Sescelades URV, edifici W3, 43007 Tarragona, España.
2

Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Av. de Catalunya 35, 43002 Tarragona, España.
3

129
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. a: Localización de las cuevas
prospectadas. b: restos identificados,
depositados en la Universidad de Zaragoza;
(1) mandíbula de Rhinolophus euryale, (2) m3
de Myotis myotis, (3) fragmento de escápula
de Myotis myotis, (4) escápula de Plecotus
sp., (5) húmero de Myotis gr. emarginatus/
daubentoni/nattereri , (6) húmero de Myotis
myotis, (7) húmero de Plecotus sp., (8) húmero
de Rhinolophus ferrumequinum, (9) fémur de
Plecotus sp., (10) pelvis de Plecotus sp.

de Myotis de menor tamaño (L=22,2 mm, Aepíf. distal=2,8 mm), que ya que en esta especie la unión es recta, según Dupuis, 1986);
por sus características se asignó a Myotis gr. emarginatus/ no debe descartarse que se trate de Plecotus macrobullaris, una
daubentoni/nattereri (Figura 1b 5): el proceso estiloide es especie definida recientemente vinculada a áreas montañosas
visible en vista posterior, la epitróclea amplia y de contorno y de la que no se dispone todavía de información morfológica
anguloso son característicos de estas especies (Dupuis, 1986). completa.
Junto con él se halló un radio correspondiente a un murciélago Las dos especies identificadas en los Batanes, R. euryale y R.
de tamaño ligeramente mayor que el grupo de especies anterior ferrumequinum, son especies frecuentes en la zona actualmente.
(L=38 mm) quedando asignado a Myotis sp.; el espesor de la La preservación de los restos parece indicar que no se trata de
barra transversal de la epífisis proximal del radio sobre la fosa especímenes recientes, aunque no se dispone de datos precisos
de inserción de los bíceps permite diferenciarlo de los radios de respecto a su posible edad. No hay citas previas de ninguna de
Plecotus recogidos en el mismo relleno. ellas en la zona de los Pirineos de Aragón durante el Pleistoceno,
Los murciélagos orejudos, Plecotus sp. están representados aunque R. ferrumequinum sí ha sido citado en otras zonas de
en la Brecha del Rincón por varios restos (MNI=3): 4 radios (L=39,6- Aragón, p. ej. en AGP-7 (Pleist. Sup. al sur del Ebro, Galán et
41 mm) procedentes del sector entrada, y un individuo recogido en al. 2015). La Brecha del Rincón se encuentra a gran altitud lo
superficie en el interior de la cueva (Figura 1b 4,7,9,10) del que que da mayor interés al material estudiado: no hay registros
se conserva un fémur (L=15,3 mm) , dos húmeros (L=23 mm, Aepíf. actuales ni fósiles de la especie M. myotis a tanta altitud en
distal
=2,6 mm), dos escápulas, un radio (L=40 mm), un esternón (cuerpo y España. Se ha citado en las localidades del Pleist. Sup. de
manubrio), dos clavículas, la cintura pélvica, 14 vértebras, dos fémures, Cueva del Agua y las Yedras (Granada) a unos 1800 m.s.n.m.
24 huesos autopodiales sin identificar y 14 costillas. La epífisis (Sevilla, 1988). La cita actual más elevada en la P. Ibérica es
distal del húmero presenta un carácter considerado diagnóstico a 2060 m en Málaga (Palomo et al. 2007). Este material junto
de Plecotus auritus (la unión entre la epitróclea y el proceso con el resto de especímenes procedente del relleno sedimentario
estiloide forma un ángulo, lo que descarta a Plecotus austriacus del sector entrada (donde también se encontró un molar fósil

130
XIII EJIP Conference Proceedings

de Ursus arctos), podría indicar un momento climático más
benigno en el que el bosque se extendería a mayor altitud que
la actual. Por otro lado, el individuo de Plecotus sp. recogido en
el sector interno de la Brecha del Rincón se halló en superficie,
probablemente acumulado por muerte in situ del animal, y no
puede asegurarse que se trate de material fósil. P. auritus es una
especie poco frecuente a tanta altitud y requiere zonas boscosas
para cazar (Palomo et al. 2007) que no se encuentran en las
proximidades de esta localidad actualmente. P. austriacus y P.
macrobullaris sí han sido registrados a cotas similares en los
Pirineos y no dependen tanto del medio forestal (Palomo et al.
2007); en este caso la morfología del húmero nos hace descartar
la pertenencia a la primera especie. Por último, los restos de M.
myotis de la Cueva de los Bucardos también se encontraron en
superficie; no puede afirmarse que se trate de material fósil, pero
se trata de una cita cercana al record de altitud para esta especie
en la P. Ibérica (Palomo et al. 2007).

Agradecimientos
Mario Gisbert y los miembros del CEA colaboraron en la
campaña de excavación de la Brecha del Rincón. Ricardo
García (IPE-CSIC) por sus comentarios y la información sobre
quirópteros del Pirineo. JG y CN-L son beneficiarias de una
beca doctoral de la DGA. JML-G es beneficiario de una beca
postdoctoral Beatriu de Pinós de la Generalitat de Catalunya co-
fundada por la UE a través de las Acciones Marie Curie.

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131
Current Trends in Paleontology and Evolution

Origen de la mirmecofagia en mamíferos cenozoicos
The origin of myrmecophagy in cenozoic mammals

Sara Gamboa1

La mirmecofagia supone una especialización dentro de la dieta insectívora consistente en un consumo exclusivo o
mayoritario de hormigas y/o termitas. Esta especialización trófica ha aparecido en diversos grupos de mamíferos
no emparentados directamente entre ellos, unida a adaptaciones muy específicas, dando lugar a un modelo
mirmecófago muy estudiado como modelo de convergencia pero escasamente conocido desde un punto de vista
evolutivo. En el presente trabajo se estudia la relación entre la aparición del modelo mirmecófago en mamíferos
y el aumento en abundancia de hormigas y termitas durante el Cenozoico, así como se proponen los cambios
climáticos ocurridos durante los últimos 65 millones de años como causa subyacente de dicha correlación. A
la vista de los resultados obtenidos, es posible diferenciar dos eventos, el primero durante el Eoceno Inferior y
Medio y el segundo durante el Mioceno Inferior y Medio, que corroboran la existencia de una relación entre la
aparición de mamíferos mirmecófagos y el aumento en abundancia de los insectos que consumen. Estos eventos
resultan, además, coincidentes con importantes episodios de expansión de angiospermas durante los Óptimos
Climáticos del Eoceno Inferior y Mioceno Medio.
Palabras clave: Termitofagia, Hormigas, Termitas, Edentados, Dieta.

Myrmecophagy is a specialization within the insectivorous diet consisting in an exclusive or majority
consumption of ants and/or termites. This trophic specialization has appeared in several not directly related
groups of mammals, combined with very specific adaptations, resulting in a myrmecophagous model which has
been deeply studied as a convergence example but is poorly known from a historical point of view. This work
propose a relationship between the appearance of the myrmecophagous model in mammals and the increase
of abundance of ants and termites during the Cenozoic, as well as the existence of a global process responsible
for this correlation. In light of the results obtained, it is possible to distinguish two events, the first during the
Lower and Middle Eocene and the second during the Early and Middle Miocene, supporting the existence of a
relationship between the appearance of myrmecophagous mammals and an increased abundance of the insects
they consume. These events also are coincident with major episodes of expansion of angiosperms in relation to
Early Eocene and Middle Miocene Climatic Optima.
Keywords: Termitophagy, Ants, Termites, Edentates, Diet.

1. Introducción incluye especies de mamíferos omnívoros o insectívoros que las

L
consumen de manera ocasional y/o estacional, nunca suponiendo
as hormigas (Himenoptera: Formicidae Laetreille 1802)
más del 70% de su dieta (Redford, 1987). Un segundo grupo
y termitas (Isoptera Brullé 1832) sufrieron un aumento
estaría formado por especies de mirmecófagos obligados, o
en abundancia y diversidad desde su aparición durante la
verdaderos mirmecófagos, que comprende 22 especies actuales,
Era Mesozoica, con los primeros registros fósiles datados
cuya dieta se compone de más de un 90% de hormigas y termitas
en el Cretácico Inferior (Burnham, 1978; Engel et al. 2009;
(Redford y Dorea, 1984; Redford, 1987; Cooper y Withers,
LaPolla et al. 2013), hasta alcanzar los niveles actuales, donde
2004).
constituyen elementos dominantes de los ecosistemas terrestres
La mirmecofagia ha aparecido de manera independiente en
(Willson y Hölldobler, 2005; Engel et al. 2009; LaPolla et al.
los tres grandes clados actuales de mamíferos (Feldhamer, 2007;
2013). Esta abundancia, unida a su comportamiento eusocial,
Schwenk, 2000; McGhee, 2011; ver Tabla 1): monotremas
ha favorecido su consumo por parte de un amplio rango de
(Monotremata Bonaparte, 1838), marsupiales (Marsupialia
mamíferos actuales (216 especies según Redford, 1987),
Illiger, 1811) y placentarios (Placentalia Owen, 1837). De entre
dentro de los cuales es posible diferenciar grupos. El primero
las formas actuales, sólo el lobo de tierra (Proteles cristatus

Equipo de PMMV. Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológica. Universidad Complutense de Madrid. Email: saragamb@ucm.es
1

132
XIII EJIP Conference Proceedings

Orden Familia
fósiles. Respecto a los grupos de mirmecófagos cenozoicos, se
han realizado numerosos estudios tanto en taxones fósiles como
Carnivora Bowditch 1821 Hyaenidae Gray 1821 actuales, centrados en aspectos taxonómicos y filogenéticos
Dasypodidae Gray 1821
(e.g. Gaudin y Branham, 1998; Krajewski et al. 2000; Delsuc et
Myrmecophagidae Gray 1821 al. 2001; Reiss, 2001; Musser, 2003; Koepfli et al. 2005; Gaudin
Xenarthra Cope 1889
(Subfm. Myrmecophaginae y Subfm. et al. 2009; Lehmann, 2009; Phillips et al. 2009) así como
Cyclopinae)
ecomorfológicos (e.g. Redford, 1986; Taylor y Skinner, 2000;
Dasyuromorpha Gill 1872 Myrmecobiidae Waterhouse 1841 Taylor et al. 2002; Cooper y Withers, 2004; Vizcaíno et al.
2006; Nicol y Andersen, 2007). Sin embargo resulta llamativa
Palaeanodonta Matthew 1918 Metacheiromyidae Wortman 1903 la ausencia de trabajos que traten la mirmecofagia en mamíferos
Manidae Gray 1821 en su conjunto desde un punto de vista histórico.
Pholidota Weber, 1904
Patriomanidae Szalay y Schrenk 1998 Con el objetivo de llenar este vacío se presenta este
Monotremata Bonaparte 1838 Tachyglossidae Gill 1872
trabajo que parte de la hipótesis de que, debido al alto grado
de especificidad de las adaptaciones a una alimentación
Tenrecoidea McDowell 1958 Tenrecidae Gray 1821 basada exclusiva o mayoritariamente en hormigas y termitas,
el modelo mirmecófago sólo pudo desarrollarse exitosamente
Tubulidentata Huxley, 1872 Oryctopodidae Gray 1821 una vez estos insectos constituyeron un porcentaje sustancial
de la entomofauna. De esta manera, debería existir una
Tabla 1. Listado de los órdenes y familias considerados en este correlación temporal entre los momentos de incremento de la
estudio, establecidos según las clasificaciones de Lehmann, abundancia de hormigas y termitas y la aparición de especies
2009 (Orycteropodidae y Tenrecoidea: Plesiorycteropus),
mirmecófagas. Además, en caso de existir esta correlación y
Gaudin et al. 2009 (Pholidota y Palaeanodonta), Gaudin y
Branham, 1998 (Myrmecophagidae) y Pough et al. 2005. debido a la diversidad taxonómica y de distribución geográfica
que se observa en los mirmecófagos actuales, es esperable la
Sparrman, 1783) se alimenta exclusivamente de termitas y sólo existencia de un fenómeno subyacente y de escala global como
el oso hormiguero pigmeo (Cyclopes didactylus Linnaeus 1758) desencadenante de dicha correlación.
consume únicamente hormigas (Miranda et al. 2009), mientras 2. Material y métodos
que la mayoría de las especies mirmecófagas se alimentan
de ambos grupos de insectos sociales. Esto ha dado lugar a Este trabajo pretende comprobar la existencia de una relación
aparición de un “modelo mirmecófago” caracterizado por la entre el desarrollo de hormigas y termitas como elementos
presencia de una cabeza normalmente elongada y tubular, en dominantes de los ecosistemas terrestres y la aparición de
asociación con una lengua larga, pegajosa y protuible. Respecto taxones especializados en su explotación como recurso
a la dentición, las formas más extremas (equidnas, osos alimenticio. Con este propósito se han tenido en consideración
hormigueros y pangolines) han perdido todos los dientes y tienen únicamente aquellos grupos taxonómicos que presentan y/o
mandíbulas delgadas y poco profundas, mientras que aquellos presentaron especies mirmecófagas obligadas, mientras que las
que aún conservan dentición (numbats, algunos armadillos, especies de mamíferos oportunistas que complementan su dieta
cerdo hormiguero y proteles) tienden a tener dientes pequeños y con hormigas y/o termitas han sido excluidas. Por este motivo
homodontos, normalmente reducidos en número y con ausencia se han incluido en este estudio 10 familias comprendidas en 8
de esmalte. (Rose, 2006). Por último, el esqueleto postcraneal órdenes (Tabla 1).
presenta, en general, adaptaciones fosoriales que les permite La caracterización de los diferentes taxones de estudio como
quebrar los hormigueros y termiteros. (Griffiths, 1968; Redford, mirmecófagos obligados atiende a la presencia de caracteres
1978; Rose, 2006; Reiss, 2011). El conocimiento de formas morfológicos asociados a la explotación de hormigas y termitas
fósiles de mamíferos mirmecófagos es escaso, posiblemente como principal recurso alimenticio. Las fuentes de información
debido al hecho de que estos animales presentan una reducción, utilizada para dicha caracterización queda reflejada, para cada
o total ausencia, de piezas dentales. Este hecho, al margen de taxón, en la columna “Referencias bibliográficas” de la Tabla
las características tafonómicas del ambiente sedimentario, ha 2. En esta tabla se recogen únicamente aquellos taxones que
podido repercutir negativamente en su conservación (Gaudin et marcan las primeras apariciones en el registro conocidas para
al. 2009). El primer registro conocido de un mamaliforme de los grupos de estudio.
rasgos asociados a la mirmecofagia pertenece a Fruitafossor Los datos de abundancia de hormigas y termitas han sido
windscheffeli Luo & Wible 2005, del Jurásico Superior de la Fm. tomados como porcentaje respecto a la totalidad de insectos
Morrison, Colorado (EEUU). Este registro es anterior incluso presentes por yacimiento (26 yacimientos con presencia de
a los primeros registros inequívocos de hormigas o termitas hormigas y 14 yacimientos con presencia de termitas), basado en
la información publicada en Grimaldi y Agosti, 2000; Dlussky

133
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Representación conjunta de las primeras apariciones y distribución temporal de los grupos taxonómicos estudiados (en
azul: presencia de especies mirmecófagas, en gris: ausencia de formas mirmecófagas, rayado: convivencia de taxones mirmecófagos
y no mirmecófagos) así como de la abundancia de hormigas (en negro) y termitas (en rojo) y las oscilaciones térmicas (representadas
por la concentración de oxígeno 18) a lo largo del Cenozoico. El cladograma simplificado de mamíferos utilizado se ha realizado a
partir de los datos de Pough et al. 2005. La posición de Tenrecoidea: Plesiorycteropus Fihol 1895, atiende al trabajo de Buckley, 2013,
mientras que la posición de Plaeanodonta corresponde a la publicada por Gaudin et al. 2009. La escala de tiempo geológico utilizada
corresponde con la propuesta por la International Commission on Statigraphy (ICS) en 2013 (Cohen et al. 2013). La curva isotópica se
corresponde con lo publicado en Zachos et al. 2001.

y Rasniysyn, 2002; Engel et al. 2009 y LaPolla et al. 2013. tan sólo los placentarios han desarrollado formas verdaderamente
mirmecófagas. Sin embargo, dentro de Placentalia, de nuevo se
3. Resultados observa un amplio espectro de grupos con representación de
La mirmecofagia se ha desarrollado en un amplio espectro, formas mirmecófagas obligadas. En primer lugar, dentro de
desde el punto de vista filogenético, de mamíferos (Tabla 2 Afrotheria Stanhope et al. 1998 la mirmecofagia ha aparecido tanto
y Figura 1). Dentro de los monotremas, sólo los equidnas en Tenrecoidea (Plesiorycteropus, Cuaternario de Madagascar),
(Tachyglossidae) se han especializado en el consumo de como en Tubulidentata del Mioceno Inferior africano. Por otra
hormigas y termitas con una primera aparición representada parte, Xenarthra, que constituye un grupo tróficamente diverso
por Megalibgwilia robusta Griffiths, Wells y Barrie 1991 (Montgomery, 1985), también incluye formas mirmecófagas.
del Mioceno medio australiano. De la misma manera, los En primer lugar la familia Myrmecophagidae, que incluye dos
marsupiales quedan representados por un único grupo, los subfamilias de distribución sudamericana: Mirmecophaginae,
numbats (Myrmecobiidae), que aparecen en registro durante el con un primer registro fósil en el Mioceno Inferior (~20 Ma),
tránsito Plioceno-Pleistoceno. Fuera del continente australiano, comprende a osos hormigueros y tamandúas; y Cyclopinae que

134
Primera
Taxón Grupo Situación geográfica Referencias bibliográfica
aparición (Ma)
Pedrolypeutes praecursor Carlini et al. 1997 Dasypodidae Gray, 1821 La Venta, Colombia 15.97-15.5 Carlini et al. 1997

Stegotherium tesselatum. Ameghino 1887 Dasypodidae Gray, 1821 Formación Santa Cruz, Argentina 16.56-16.18 Vizcaíno et al. 2006

Proteles sp. Geoffroy Saint-Hilaire 1824 Hyaenidae Gray 1821 Sudáfrica 1.806 Koepfli et al. 2005
Cueva Madura y Lago Menin dee,
Myrmecobius fasciatus. Waterhouse 1836 Myrmecobiidae Waterhouse 1841 2.58 Cooper y Withers, 2004; Delsuc et al. 2013
Nueva Gales del Sur, Australia
Palaeomyrmidon incomptus Rovereto 1914 Myrmecophagidae Gray 1825  Fm. Araucano, Argentina 9-6.8 Hirschfeld 1976; Hayssen et al. 2012; Vizcaíno, 2012

Mirmecophagidae indet. Myrmecophagidae Gray 1825  Chubut, Argentina 20 Carlini et al. 1992

Protamandua rothi Ameghino 1904 Myrmecophagidae Gray 1825  Fm. Santa Cruz. Argentina 17.5-16.3 Hirschfeld, 1976; Gaudin y Branham, 1998).

Neotamandua borealis Hirschfeld 1976 Myrmecophagidae Gray 1825  La Venta, Colombia 11.608 -5.332 Gaudin y D. G. Branham 1998

Palaeanodon parvulus. Matthew 1918  Palaeanodonta Matthew 1918 Wyoming, EE. UU 56.8-55.8 Gheerbrant, 2005; Gaudin et al. 2009

Metacheiromys marshi. Wortman 1903 Palaeanodonta Matthew 1918 Bridger Basin. Wyoming 50.3- 46.2 Gaudin et al. 2009

Eomanis waldi Storch, 1978 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 47 Rose, 2006; Horovitz et al. 2005; Gaudin et al. 2009

Cryptomanis gobiensis Gaudin et al. 2006 Pholidota Weber 1904 Fm. Shara Mun, Twin Obo, China 46.2-37.2 Gaudin et al. 2009

Eurotamandua joresi Storch 1981 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 40 Horovitz et al. 2005; Gaudin et al. 2009

Euromanis krebsi Storch y Martin 1994 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 48.6-40.4 Gaudin et al. 2009

Patriomanis americanus Emry 1970  Pholidota Weber 1904 Wyoming, EEUU 38-33.9 Rose, 2006, 2012; Gaudin et al. 2009

Necromanis franconica Filhol 1893 Pholidota Weber 1904 Allier basin, France 23-20 Koenigswald y Martin, 1990; Gaudin et al. 2009

Megalibgwilia robusta Griffiths et al. 1991 Tachyglossidae Gill 1872 Nueva Gales del Sur, Australia 15-13 Musser, 2003; Davit-Béal et al. 2009
Plesiorycteropus madagascariensis Filhol
Tenrecoidea McDowell 1958  Varias localizaciones, Madagascar Cuaternario Lehmann, 2009; Buckley 2013
1895
Myorycteropus africanus MacInnes 1956 Tubulidentata Huxley, 1872 Rusinga Island, Kenya 18-15.97 Pickford, 1975; Lehmann, 2009

Leptorycteropus guilielmi Patterson 1975 Tubulidentata Huxley, 1872 Lothagam, Kenya 11.608-7.246 Milledge, 2003; Lehmann, 2009

Orycteropus minutus Pickford 1975 Tubulidentata Huxley, 1872 Songhor, kenya; Arrisdrift, Namibia 19 Lehmann, 2009

Tabla 2. Listado de los taxones correspondientes a las primeras apariciones del modelo mirmecófago en los taxones de estudio. Se indica: nombre del taxón, familia a la que
pertenece, datación de la primera aparición, localización geográfica y, por último, referencias bibliográficas que justifican su caracterización como mirmecófagos obligados.
XIII EJIP Conference Proceedings

135
Current Trends in Paleontology and Evolution

engloba a los osos hormigueros pigmeos, registrados por primera obligados entre los mamíferos cenozoicos. Al comparar los
vez en el Mioceno Superior. También dentro de Xenartra, datos obtenidos (Figura 1), se observa una correlación entre un
la familia Dasypodidae, originada en el Paleoceno, presenta primer aumento en abundancia de hormigas y termitas durante
formas mirmecófagas obligadas a partir de del Mioceno Inferior el Eoceno Inferior y Medio y la primera aparición de mamíferos
terminal. Por último, Laurasiatheria Waddell et al. 1999 sólo cenozoicos mirmecófagos, representados por Palaeanodonta y
presenta formas mirmecófagas dentro del clado Ferae Linnaeus Pholidota, mientras que el importante aumento en abundancia
1758, que incluye al género de hiénidos Proteles, comedores de estos insectos eusociales durante el Mioceno Inferior y Medio
exclusivos de termitas, a los pangolines (orden Pholidota), que resulta coincidente con un evento de primeras apariciones de
se desarrollan en el Viejo Mundo a partir del inicio del Eoceno los taxones mirmecófagos Tachyglossidae, Tubulidentata y
Medio y el controvertido orden Palaeanodonta, desaparecido en Mirmecophagidae, así como de los primeros mirmecófagos
el Oligoceno Inferior, del que sólo se han identificado formas obligados conocidos dentro de Dasypodidae. Un tercer posible
mirmecófagas durante el Eoceno Inferior y Medio. evento corresponde con el tránsito Plioceno-Pleistoceno, sin
Al observar en su conjunto la distribución temporal de estos embargo no existen apenas registros de hormigas o termitas
grupos (Figura 1) es posible distinguir tres eventos. El primero en yacimientos de los últimos 5 millones de años, por lo que
de ellos comprende la aparición de formas mirmecófagas de es difícil correlacionarlos con los datos del registro fósil de
Palaeanodonta y Pholidota hace entre 56 y 47 Ma (Eoceno mamíferos mirmecófagos. A esto se suma la existencia de
Inferior-Medio). El segundo episodio de radiación tiene estudios moleculares que ponen en duda la aparición reciente
lugar hace entre 19 y 9 Ma (Mioceno Medio y Superior) de Proteles (Koepfli et al. 2005) y Mirmecobius (Krajewski
comprendiendo a tubulidentados, xenartros y equidnas. Por et al. 2000) y proponen su aparición durante el Mioceno. Sin
último, una tercera radiación que comprende a Myrmecobius, embargo, la ausencia de restos fósiles que corroboren estos
Proteles y Plesiorycteropus se registra durante el tránsito estudios moleculares impide establecer la aparición del modelo
Plioceno-Pleistoceno. mirmecófago en estos dos taxones con anterioridad al Plioceno.
Los datos de abundancia de hormigas y termitas durante el La proliferación de hormigas y termitas durante el Cenozoico,
Cenozoico se corresponden con el conocimiento reflejado en la hasta alcanzar los valores actuales en los que constituyen
bibliografía (Grimaldi y Agosti, 2000; Willson y Hölldobler, elementos dominantes de la mayor parte de ecosistemas terrestres,
2005; Moreau et al. 2006; Engel et al. 2009; LaPolla, 2013) unido a la aparición de taxones especializados en su consumo en
sobre la evolución de estos taxones. En primer lugar, se observa muy diversos clados de mamíferos y en zonas geográficas muy
un primer aumento moderado de la abundancia que se desarrolla alejadas, parece indicar la existencia de un fenómeno subyacente
hace entre 52 y 45 Ma (Eoceno Inferior y Medio) con un máximo y de proporciones globales responsable de los resultados
del 13.1% de representación hace 47 Ma. Posteriormente, hace obtenidos. En este sentido, resulta altamente llamativo el
entre 22 y 15 Ma (Mioceno Inferior y Medio) se observa un hecho de que el primer aumento observable en la abundancia
gran aumento de la presencia de hormigas y termitas en registro, de hormigas y termitas, unido a la aparición de pangolines y
alcanzando dos máximos de representación conjunta del 46% paleanodontos mirmecófagos, tenga lugar durante el óptimo
hace 22 y 15 Ma. climático del Eoceno Inferior (Zachos et al. 2001), mientras que
el segundo evento de aparición de grupos mirmecófagos coincida
4. Discusión y consideraciones finales con un aumento de abundancia de hormigas y termitas durante
La mirmecofagia supone una especialización dentro de la el óptimo climático del Mioceno Medio. (Zachos et al. 2001)
dieta insectívora presente en un diverso elenco de mamíferos Ambos óptimos climáticos están relacionados con importantes
cenozoicos, por lo que su desarrollo parece no estar restringido eventos de diversificación de angiospermas durante el Eoceno
por las especializaciones tróficas previas (Schwenk, 2000) Inferior (Wolfe, 1997; Jaramillo et al. 2006; Moreau et al. 2006;)
Existen numerosos datos en la bibliografía (Grimaldi y Agosti, como durante el Mioceno Inferior y Medio (Bruch et al. 2011;
2000; Willson y Hölldobler, 2005; Moreau et al. 2006; Engel Kern et al. 2011; Zhou et al. 2012).
et al. 2009; Pie y Tschá, 2009; LaPolla, 2013) que indican La diversidad de angiospermas, y de los insectos relacionados
que tras su aparición durante el Cretácico, hormigas y termitas con las mismas, incrementa significativamente con el aumento
constituían elementos accesorios en los ecosistemas terrestres. de la temperatura independientemente de la latitud (Wilf y
No fue hasta hace 50 millones de años que estos insectos Labandeira, 1999; Wilf et al. 2001; Francis y Currie, 2003).
eusociales proliferaron de forma exitosa, hasta alcanzar Las diversificaciones producidas durante los óptimos térmicos
valores similares a los que observamos actualmente, durante el cenozoicos amplió drásticamente la distribución potencial de
Oligoceno-Mioceno. En este estudio no sólo se presentan unos termitas y hormigas como resultado de la aparición de nuevas
resultados equiparables a los ya publicados, sino que se expone fuentes de alimento, permitiendo así su radiación y dispersión
una probable relación entre estas variaciones de abundancia de desde los bosques tropicales, y culminando en su expansión
hormigas y termitas y la aparición de taxones mirmecófagos efectiva en desiertos y praderas secas (Willson y Hölldobler,

136
XIII EJIP Conference Proceedings

2005; Engel et al. 2009). Esto cobra una mayor relevancia debido temprano) de Patagonia, Argentina. Ameghiniana, 29: 176.
a que, aunque los mirmecófagos muestran un altísimo grado Cohen KM, Finney S y Gibbard PL (2013)  International
de especialización en su dieta, se encuentran presentes en un Chronostratigraphic Chart. International Commission on
amplio rango de hábitats desde zonas boscosas y húmedas hasta Stratigraphy.
regiones abiertas semi-áridas, por lo que no se puede hablar de Cooper CE y Withers PC (2004) Termite digestibility and
especialización respecto al hábitat (Vrba, 1987). Quizá la única water and energy contents determine the water economy
excepción podría ser la que representa Proteles que, debido a su index of numbats (Myrmecobius fasciatus) and other
especialización al consumo exclusivo de termitas recolectoras de myrmecophages. Physiological and Biochemical Zoology,
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recurso que consumen. Delsuc F, Catzeflis FM, Sanhope MJ, y Douzery JP (2001) The
A la luz de los resultados obtenidos, es posible concluir que la evolution of armadillos, anteaters and sloths depicted by
mirmecofagia ha aparecido de forma independiente un mínimo nuclear and mitochondrial phylogenies, implications for the
de ocho veces en mamíferos cenozoicos (Tachyglossidae, status of the enigmatic fossil Eurotamandua. Proceedings of
Myrmecobiidae, Tenrecoidea, Orycteropodidae,Myrmecophagi the Royal Society of London. Series B, 268:1605-1615, doi:
dae, Dasypodidae, Pholidotamorpha [Palaenodonta y Pholidota] 10.1098/rspb.2001.1702
y Hyenidae) y a partir de diferentes afinidades tróficas previas. Delsuc F, Metcalf JL, Parfrey LW, Song SJ, González S y
Además, se observa una correlación entre la proliferación de Knight R (2013) Convergence of gut microbiomes in
hormigas y termitas en los ecosistemas terrestres asociada a myrmecophagous mammals. Molecular Ecology, 23(6):
grandes eventos de diversificación de angiospermas durante 1301-1317, doi: 10.1111/mec.12501
los óptimos climáticos de Eoceno y Mioceno y la aparición en Dlussky GM y Rasnitsyn AP (2002) Ants (Hymenoptera:
registro de mamíferos mirmecófagos. Formicidae) of Formation Green River and some other
Middle Eocene deposits of North America. Russian
Agradecimientos. Entomological Journal, 11:411-436.
Mi más sincero agradecimiento a la Dra. Marián Alvárez Engel MS, Grimaldi DA y Krishna K (2009) Termites
Sierra y al Dr. Manuel Hernandez Fernández por su apoyo y (Isoptera), their phylogeny, classification, and rise to
orientación en la realización de este trabajo. ecological dominance. American Museum Novitates, 3650:
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139
Current Trends in Paleontology and Evolution

Nuevos datos tafonómicos sobre el yacimiento de vertebrados
continentales de Toril 3A, Daroca, Zaragoza
New taphonomic data from the continental vertebrate site of Toril 3A, Daroca, Zaragoza.

Arturo Gamonal González-Iglesias1

Palabras clave: Tafonomía, Mamíferos, Mioceno, Cuenca de Calatayud-Teruel

Keywords: Taphonomy, Mammals, Miocene, Calatayud-Teruel basin

E
l yacimiento de Toril-3A fue excavado desde el año un esqueleto) “Ri= MNEi / MNIi * Ei *100” donde “i” hace
1997 hasta el año 2011, con interrupción en los años referencia al elemento anatómico considerado (Domingo, 2009).
2002 y 2003, dirigidas por Jorge Morales, Beatriz Una vez agrupados y hecho el conteo, se ha calculado el MNI
Azanza, Manuel Salesa y Daniel De Miguel. Los en base al elemento esquelético que más veces ha aparecido
resultados preliminares sobre las características de la fauna representado para cada taxón (Domingo, 2009). En la mayoría
de vertebrados del yacimiento fueron publicados por Azanza de los casos se ha utilizado, el astrágalo, un elemento fácilmente
et al. (2004). En este trabajo se actualizará el conocimiento identificable y con mucha probabilidad de preservación al ser
sobre el yacimiento incluyendo la información relativa a un hueso denso y compacto. Como no se encontraron astrágalos
las excavaciones del segundo periodo, 2004-2011. Durante en todas las categorías taxonómicas, hemos tenido que utilizar
este periodo se excavaron las cuadrículas de color azul claro otros elementos anatómicos para estimar el MNI, teniendo en
(Apéndice 1a), que mostraron una alta concentración de restos cuenta la presencia de individuos juveniles. Así, en el caso
(Apéndice 1d), con una orientación dominante N-NE (Apéndice de los carnívoros se usaron las hemimandíbulas, por ser el
1b) que podrían explicarse por procesos de transporte fluvial. elemento anatómico más abundante, o se consideró un MNI=
Los restos hallados se agruparon según trece categorías 1, si no había mandíbulas, a partir del elemento anatómico
taxonómicas informales, aunque en este estudio nos centraremos que permitió la identificación del taxón. En Rhinocerotidae se
en los grupos de mamíferos presentes en el yacimiento: añadió un individuo juvenil (5 + 1) debido a la presencia de un
“Tortugas”, “Saurios”, “Aves”, “Indet”, “Rhinocerotidae”, molar decidual y de una falange con las epífisis no fusionadas, y
“Suidae” , “Rumiantes de Talla Grande” en los que se en Proboscídea se asignó un MNI= 2 debido al alto número de
incluyen cérvidos y bóvidos, “Palaeomerycidae”, “Carnivora” restos dentales encontrados.
donde se incluyen todos los carnívoros encontrados en el Atendiendo a la composición anatómica total del yacimiento
yacimiento (mustélidos, félidos y hemiciónidos), “Equidae”, (Apéndice 1f) se observa una gran abundancia de restos
“Micromamíferos” (que no han sido considerados en este trabajo), indeterminados, fragmentos en su mayoría, que interfiere la
“Rumiantes de talla pequeña” (Moschidae) y “Proboscidea”; y acción de agentes biostratinómicos de diversa índole (pisoteo,
once categorías anatómicas: ”Placas Tortuga”, “Otros” en los transporte, etc) (Lyman, 1994). A su vez se observa una
que se incluyen los resto vegetales y las cáscaras de huevos sobreabundancia de placas de tortuga, un 21%, seguidas por
(no asignadas a ningún taxón), “Indet”, “Huesos Largos” huesos largos, dientes aislados, carpo-tarso y falanges, aunque
(incluidos metápodos), “Falanges”, “Dientes” que incluye siendo éstas inferiores al 15%. En cuanto a la composición
toda la dentición aislada, “Cráneo y Mandíbula”, “Costillas”, anatómica incluyendo solo los restos de mamíferos, los
“Cinturas” (pélvica y escapular), “Carpo/Tarso” en los que se elementos más abundantes son los hueso largos, seguidos de los
incluyen los sesamoideos y elementos de las articulaciones, y dientes aislados, carpo-tarso y falanges, siendo las cinturas los
por último “Vértebras”. elementos menos representados.
Para conocer el grado de representación de los diferentes En cuanto a la composición taxonómica total del yacimiento
elementos anatómicos en los taxones estudiados, se ha calculado (Apéndice 1h) se observa una mayor dominancia de Tortugas y
un índice de abundancia relativa (Ri) que utiliza una relación Moschidae. Las tortugas están sobrerrepresentadas debido a la
entre el MNI (Mínimo Número de Individuos), el MNE (Mínimo abundancia de placas y fragmentos de placas de los caparazones,
Número de Elementos) y E (el número real de elementos en haciendo que el conteo final muestre una abundancia mayor de

Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Pinar 25, 28006, Madrid, Spain. Email: Arturo.gamonal@estudiante.uam.es
1

140
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Abundancias relativas (Ri) de los elementos anatómicos por taxón. MNI: mínimo número de individuos, NR: número
de restos estudiados para cada taxón.

141
Current Trends in Paleontology and Evolution

la que se cabría esperar en el ambiente. Los paleomerícidos revisión de este documento. A J. Morales por su dirección y por
y los saurios aparecen con un 0% (están representados por brindarme la oportunidad de realizar este proyecto.
menos del 1%) debido a la baja presencia de restos, siendo
poco significativos en las muestras totales. Sin embargo, los Bibliografía
paleomerícidos presentan una mayor importancia cuando se Azanza B, Alonso-Zarza AM, Álvarez-Sierra MA, Calvo JP,
considera exclusivamente a los mamíferos. Analizando solo Fraile S, García-Paredes I, Gómez E, Hernández Fernández
los mamíferos (Apéndice 1i) se observa una dominancia de los M, Van der Meulen A, De Miguel D, Montoya P, Morales
mósquidos con más del 50% de los restos, y rinocerontes con un J, Murelaga X, Peláez-Campomanes P, Perez B, Quiralte
19%, frente a los demás taxones, que no llegan a superar el 10%. V, Salesa MJ, Sánchez IM, Sánchez-Marco A, Soria D
Los restos de los rinocerontes están representados ampliamente, (2004) Los yacimientos de vertebrados continentales del
aunque abundan los fragmentos de dientes y dientes completos Aragoniense superior (Mioceno medio) de Toril, Cuenca de
(Figura 1d). Calatayud-Daroca. Geo-Temas, 6 (2): 271-274.
En los índices de abundancia relativa (Figura 1) se observa Domingo Mª S (2009) Estudio tafonómico del yacimiento
que los dientes aislados y los elementos craneales son los de vertebrados vallesienses (Mioceno Superior) de
restos esqueléticos mejor representados en el yacimiento. Los Batallones-1, Torrejón de Velasco, Madrid. Tesis Doctoral,
dientes son estructuras que se preservan muy bien por presentar Universidad Complutense de Madrid, 507 pp.
una gran dureza y aguantar la abrasión. La presencia de estos Lyman RE (1994) Vertebrate Taphonomy (Cambridge Manuals
dientes aislados pueden evidenciar episodios de transporte, in Archeology). Cambridge University Press, Reino Unido,
debido a que se encuentran individualizados de las mandíbulas 524 pp.
y maxilares, estando fragmentados y con evidencias de abrasión Voorhies MR (1969) Taphonomy and population dynamies of an
en muchos casos. En Equidae, Rhinocerotidae y Suidae (Figuras early Pliocene vertebrate fauna, Knox County, Nebraska. In
1c, d y e, respectivamente) la abundancia de los dientes está Contributions to Geology, special paper nº II: 1-71.
sobrerrepresentada, superando el 100%. Esto se debe a que se
ha considerado a los fragmentos dentarios como una unidad,
lo hace que el MNE supere el numero real de piezas dentales
para los individuos presentes. En cambio en Carnivora y
Moschidae los dientes aislados están infrarrepresentados
porque aún se encuentran in situ en los maxilares y mandíbulas,
que sí están muy bien representados. En cuanto a los demás
elementos, los huesos largos están muy bien representados en
Rumiantes de talla media (Figura 1b), Rhinocerotidae (Figura
1d), Palaeomerycidae (Figura 1g) y Moschidae (Figura 1h),
en cambio costillas, cinturas, carpo/tarso y vértebras apenas
representan el 30% de sus respectivas categorias, pudiendo ser
debido a los procesos de transporte antes mencionados. Se trata
de elementos incluidos en el Grupo II de Voorhies (Voorhies
1969:69) que pueden ser transportados con una energía media
alta desde una distancia cercana al lugar de deposición final
(Lyman 1994). En los casos concretos de vértebras y costillas
la baja representación en algunos taxones se puede deber a la
dificultad de asignar un resto aislado a un taxón, por lo que
existe un número mayor de vértebras y costillas que han sido
agrupadas en indeterminados (Indet) o en fragmentos de huesos
(en el caso de las costillas).
Las evidencias de transporte por corrientes de agua son
claras en la composición anatomica, dispersión y orientación de
los restos en el yacimiento. Esta conclusión esta en consonancia
con los datos sedimentológicos (Azanza et al.1994).

Agradecimientos
A B. Azanza, M. Salesa y D. deMiguel por facilitarnos
los datos de las campañas de excavación del yacimiento y la

142
XIII EJIP Conference Proceedings

Anexo
Análisis del yacimiento de Toril-3, Daroca, Zaragoza
A, Disposición de las cuadrículas en el yacimiento y sus años de excavación. B, Orientación de los restos. C, Dispersión Y,Z de
los restos del 2004 al 2011. D, Dispersión X,Y del total de restos. E, Dispersión X,Z de los restos del 2004 al 2011. F, Proporciones
de los elementos anatómicos totales. G, proporciones de los restos anatómicos en mamíferos. H proporción de los taxones totales. I,
proporción de los taxones de mamíferos.

143
Current Trends in Paleontology and Evolution

La naturaleza modular de la caja torácica humana y sus
implicaciones para el entendimiento del tórax Neandertal: el
estado de la cuestión
The modularity nature of the rib cage and its implications for the understanding of the Neanderthal thorax: state-of-
the-art

Daniel García-Martínez1, 2* y Markus Bastir1

Palabras clave: Neandertal, caja torácica, tórax, modularidad, semilandmarks deslizantes.

Keywords: Neanderthal, rib cage, thorax, modularity, sliding semilandmarks.

E
l estudio de la caja torácica humana ha suscitado el shaped”), el de los Neandertales estaría caracterizado por una
interés de la comunidad científica desde hace más forma de campana (“bell-shaped”), con una región inferior más
de un siglo, debido a su implicación en los procesos expandida medio-lateralmente.
respiratorios, en la bioenergética del individuo y a su A pesar de este incremento de conocimiento, es importante
integración como una parte fundamental dentro de los diferentes apreciar que las técnicas 2D (como arcos o cuerdas) no eran
sistemas corporales (Bastir, 2008). capaces de captar completamente la compleja morfología
A pesar de esta importancia, la morfología funcional del tridimensional que presentaba la costilla. Los avances
tórax, su desarrollo y evolución son poco conocidos, por lo metodológicos producidos en técnicas como la Antropología
cual recientemente se ha descrito como “infra-estudiado” con virtual y la Morfometría geométrica de semilandmarks
respecto a otros elementos anatómicos (Gómez-Olivencia et al. deslizantes (semilandmarks homólogos y equidistantes entre sí,
2009). Ello es debido a que la frágil estructura de los elementos que definen una estructura de curva o contorno. Ver Bastir et
que la componen hace que aparezcan en el registro fósil al. (2013) para más detalle), permitieron la cuantificación más
fragmentadas o con alteraciones tafonómicas. Esto, unido a la precisa de la curvatura costal.
difícil cuantificación de la curvatura 3D de la costilla y a que Mediante estas técnicas, Bastir et al. (2013) estudiaron la
se trata de elementos seriales donde raramente se conserva toda variación morfológica de la caja torácica humana a lo largo
la serie, ha provocado que el estudio del tórax haya sufrido un de la ontogenia, mediante la recogida de 402 “landmarks”
considerable retraso. (“hitos morfológicos”) en 28 tórax en conexión anatómica
Los primeros estudios acerca del tórax de paleo-especies que comprendían todos los estadios ontogenéticos. En este
de homínidos, fueron llevados a cabo en la segunda mitad del trabajo, además de hacer una detallada descripción de cómo
siglo XIX, pero se basaban en inventarios del material costal, la caja torácica cambia su morfología a lo largo del proceso
dónde no se hacían inferencias sobre morfología torácica o su ontogenético, se observó que los cambios producidos en la parte
importancia paleobiológica. superior del tórax, no son los mismos que aquellos que ocurren
Posteriores estudios, ya a finales del siglo XX y principios en la parte inferior. De ello, pudo hipotetizarse una posible
del XXI, comenzaron a hacer cuantificaciones de la morfología naturaleza modular del tórax, lo cual fue confirmado mediante
costal mediante el empleo de técnicas 2D como cuerdas, arcos o el cálculo de los vectores de crecimiento del tórax superior y del
ángulos. Gracias a estas técnicas se produjo un gran avance en inferior, así como el ángulo que ambos vectores forman (36,4O).
el conocimiento de la morfología torácica Neandertal (Gómez- Este dato, además de aportar información sobre la ontogenia
Olivencia et al. 2009). moderna, resulta clave para el entendimiento de la evolución del
En ellos, se hipotetizó que el tórax Neandertal era de tórax humano. Ello es debido a que la morfogénesis de cada uno
mayor tamaño relativo (en relación al tamaño del humero o de los módulos torácicos puede haber variado en los diferentes
a la estatura) en comparación con humanos modernos. Con linajes homínidos, como el de los Neandertales, acorde a
referencia a la morfología, mientras que los humanos modernos diferentes requerimientos del organismo.
estarían caracterizados por un tórax en forma de barril (“barrel- De hecho, recientes trabajos acerca de la caja torácica

Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), c/ Pinar 25, 28006, Madrid (España). *Email: dan.garcia@mncn.csic.es
1

Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid (España).
2

144
XIII EJIP Conference Proceedings

Neandertal (García-Martínez et al. 2014; Bastir et al. in press), los autores confirmaron el menor tamaño de estas costillas en
realizados también con la misma metodología de cuantificación comparación con Homo sapiens, confirmando así lo propuesto
de la morfología costal, evidencian esta posibilidad tanto en por García-Martínez et al. (2014). Además, observaron que las
forma como en tamaño. primeras costillas Neandertales estaban caracterizadas por una
El primero de ellos (García-Martínez et al. 2014), fue mayor proyección antero-posterior, lo cual se correlaciona con
realizado sobre el tamaño torácico del Neandertal de Kebara 2, una mayor proyección anteroposterior únicamente del tórax
un individuo masculino de aproximadamente 60.000 años de superior.
antigüedad hallado en el Monte Carmelo (Israel). Los autores Por lo tanto, el tórax Neandertal superior estaría caracterizado
llegaron a la conclusión de que el tórax Neandertal basado en por un menor tamaño y una mayor proyección antero-posterior
este individuo es absoluta y relativamente (en función de la en comparación con humanos modernos. El tórax inferior por su
estatura) más grande que el de humanos modernos en la parte parte, se caracterizaría por un gran tamaño (absoluto y relativo)
inferior, siendo considerablemente más pequeño en el tórax en comparación como el patrón moderno, el cual podría estar
superior. relacionado con una gran expansión medio-lateral, como han
Recientemente, Bastir et al. (in press), publicaron un trabajo propuesto otros autores.
sobre la relevancia de la muestra de primeras costillas del Esta morfología característica de Neandertal (Fig.1), ha sido
yacimiento de El Sidrón (Asturias, 49.000 años de antigüedad) vinculada a una cinemática respiratoria diferente con una gran
para el entendimiento del tórax Neandertal. En primer lugar, contribución diafragmática, lo cual estaría vinculado a un mayor

Figura 1. Comparación del tórax adulto
de humano moderno (a, c, e) y de
Neandertal basado en Kebara 2 (b, d, f )
en vista frontal (a, b), lateral (c, d) y axial
(e, f ).

145
Current Trends in Paleontology and Evolution

requerimiento de oxígeno debido a su mayor masa corporal. Journal of Human Evolution, 57: 75-90. doi:10.1016/j.
También, entre otras explicaciones cabe la adaptación al frío jhevol.2009.02.009
o la permanencia de un patrón morfológico arcaico, similar al
encontrado en Homo tempranos o incluso en Australopitecinos.
Muchos han sido los avances que se han producido
recientemente acerca de la evolución del tórax en el linaje
Neandertal debido a los avances metodológicos. Además, el
conocimiento de la naturaleza modular del tórax ha contribuido
al entendimiento de su morfogénesis. A pesar de ello, más
investigación es necesaria en anatomía funcional y anatomía
comparada, para observar a qué responde la morfología
característica de la caja torácica de los Neandertales.

Agradecimientos
Los autores agradecen al grupo de Paleoantropología del
Museo Nacional de Ciencias Naturales el apoyo prestado
durante la elaboración y discusión de los trabajos aquí
resumidos. Agradecemos a Wolfgang Recheis, Isabel Torres
y a Francisco García la cesión del material CT Homo sapiens
para la publicación de Bastir et al. (2013) y García-Martínez
et al. (2014). Agradecemos a Alon Barash la información CT
proporcionada del Neandertal de Kebara 2. También agradecer
a Asier Gómez Olivencia las constructivas discusiones tenidas
acerca del tórax Neandertal. Por último, agradecer al equipo
completo de El Sidrón el arduo trabajo realizado con el material
de dicho yacimiento para que haya podido ser publicado en
Bastir et al. (in press). Este proyecto está financiado por el
Ministerio Español de Economía y Competitividad (CGL2012-
37279, MINECO) así como por la Fundación Leakey.

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insights regarding the most complete Neandertal thorax.
146
XIII EJIP Conference Proceedings

Hemicyonidae (Carnivora, Mammalia) from the Middle
Miocene site of Valdemoros 4A (Zaragoza, Spain)
Hemicyonidae (Carnivora, Mammalia) del yacimiento del Mioceno Medio de Valdemoros 4A (Zaragoza, España)

Daniel Hontecillas1*, Juan Abella2, 3, Plinio Montoya4 y Jorge Morales1

En el presente trabajo se estudia un molar procedente del yacimiento Aragoniense de Valdemoros 4A (MN5,
biozona local Dd), situado cerca de la localidad de Villafeliche (Zaragoza). En localidades del mismo área como
Arroyo del Val, Artesilla, La Barranca y Ramblar 3B, se han encontrado fósiles atribuidos a los hemiciónidos
Hemicyon stehlini, Hemicyon sp. aff. Hemicyon sansaniensis, Phoberocyon hispanicus y Plithocyon armagnacensis.
Este fósil ha sido atribuido a Hemicyon aff. mayorali ya que es morfológicamente similar al hemicionino Hemicyon
mayorali de Tarazona (MN5, biozona local D), aunque de talla menor.

Palabras clave: Mioceno Medio, Carnivora, Ursoidea, Hemicyonidae, Hemicyoninae

In the present work a molar from the Aragonian site of Valdemoros 4A (MN5, local biozone Dd), situated near
the locality of Villafeliche (Zaragoza) has been studied. In localities of the same area, such as Arroyo del Val,
Artesilla, La Barranca y Ramblar 3B, several fossils attributed to the hemicyonids Hemicyon stehlini, Hemicyon sp.
aff. Hemicyon sansaniensis, Phoberocyon hispanicus and Plithocyon armagnacensis have been found. This fossil has
been classified as Hemicyon aff. mayorali because it is morphologically similar to the Hemicyoninae Hemicyon
mayorali from Tarazona (MN5, local biozone D), although slightly smaller in size.

Keywords: Middle Miocene, Carnivora, Ursoidea, Hemicyonidae, Hemicyoninae

1. Introduction 3. Description of the material

T
he mammalian fossil richness in the Cenozoic deposits Left m2 (VM 4A 52): The molar is longer than wide
from the Calatayud-Teruel basin is well known, (L=18.55 mm, W=11.87 mm). Sub-rectangular in occlusal
allowing to describe three stages of the continental view, with rounded mesial and distal borders. The protoconid is
European chronostratigraphy (Ramblian, Aragonian the largest cuspid of the trigonid. The metaconid is located in a
and Turolian) on the basis of its fossil assemblages (Daams and slightly distal position compared to the protoconid. The relative
Freudenthal, 1988; Azanza et al. 1993). A new fossil remain height of both cuspids is unknown. However, the important
from the Valdemoros 4A site (MN5, local biozone Dd) (Daams wear surface in the latter, in contrast with the barely worn
and Freudenthal, 1981, 1988), located close to the locality of metaconid, probably suggests it was higher. In the mesial part of
Villafeliche (Zaragoza, Spain), is studied in this paper. It is a this tooth there is a shallow valley closed by the preprotocristid
left carnivoran m2 (VM 4A 52) (Figure 1), deposited in the and the premetacristid. In the meso-lingual border there is a low
collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales de paraconid. The trigonid (protoconid, metaconid and paraconid)
Madrid (MNCN). is longer than the talonid (Ltri=11.26 mm, Ltal=8.69 mm) and
it is situated in a level slightly more high. The talonid shows
2. Systematic palaeontology a shallow valley distally closed by a cristid, which links the
Superfamily Ursoidea Fischer, 1814 metaconid with the large hypoconid, the latter being really worn
Family Hemicyonidae Frick, 1926 in its labial border. There are not lingual cuspids throughout the
Subfamily Hemicyoninae Frick, 1926 lingual cristid. The labial wall is higher than the lingual one and
Genus Hemicyon Lartet, 1851 slightly bell-shaped in the disto-labial angle, due to the presence
Hemicyon aff. mayorali Astibia et al. 2000 of a marked cingulum.

Dpto. Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. *Email: danndht@mncn.csic.es
1

Universidad Estatal Península de Santa Elena, Avda. principal, La Libertad, Santa Elena, Ecuador.
2

Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Edifici ICP, Universitat Autònoma de Barcelona, Campus de la UAB s/n, Cerdanyola del Vallès, 08193, Barcelona, Spain.
3

Dpto. Geología, Àrea de Paleontologia, Facultad de Ciencias Biológicas, Universitat de València, Calle Doctor Moliner 50, 46100, Burjassot, Spain.
4

147
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figure 1. VM 4A 52, left m2 of Hemicyon sp. aff.
Hemicyon mayorali from Valdemoros 4A (Zaragoza):
a) Occlusal view; b) Labial view; c) Lingual view.
Abbreviations: cin, labial cingulum; hip, hypoconid;
met, metaconid; pa, paraconid; pro, protoconid. Scale
bar equals 2cm.

4. Discussion and comparison (AV-500, AV-501) from Arroyo del Val (MN 6) (Ginsburg and
Morales, 1998; Peigné et al. 2006) (Figure 2). To compare VM
The overall morphology of this m2 clearly belongs to a
4A 52 with the specimens type, this molar is longer than the m2
Hemicyonidae, because of the cuspids, lower and wider than
of H. stehlini from Pontlevoy (Pontlevoy-969) (MN 5) (Stehlin
those of the Amphicyonidae, and due to the lack of a meso-
and Helbing, 1925; Hürzeler, 1944), although significantly
labial cingulum, sometimes present in the Amphicyonidae
smaller than the m2 of Pl. armagnacensis (Sa 245-246) from
family. Within the family Hemicyonidae (Phoberocyoninae y
Sansan (Filhol, 1891) (MN 6), the m2 of the hemimandible type
Hemicyoninae), the m2 from Valdemoros 4A (VM 4A 52) has
of H. sansaniensis (Sa 226) and the m2 (Sa 231) from Sansan
a similar size to the phoberocyonine Phoberocyon hispanicus
(Filhol, 1891; Ginsburg, 1955; Ginsburg, 1961; Ginsburg and
Ginsburg and Morales, 1998 from Ramblar 3B (MNCN 73195)
Morales, 1998) (MN 6), the m2 of Hemicyon goeriachensis
(MN 2) and to one of the larger specimens from Loranca 1 site
(Toula, 1884) (Nr. 1427, a m2 without collection number)
(MNCN 74507) (MN 2), also belonging to this taxon (Figure 2).
from Göriach (Hofmann, 1893; Thenius, 1949) (MN 6) and the
But VM 4A 52 differs from both specimens, having a much less-
m2 of the mandible type of Hemicyon teilhardi Colbert, 1939
developed paraconid. In Loranca 1 there are three specimens
(A.M. 26594) from the Tunggur Formation (MN 7/8) (Figure
(MNCN 74530, MNCN 74532, MNCN 74536), smaller than the
2). But VM 4A 52 have a paraconid more prominent than these
studied tooth (Figure 2). Two of them (MNCN 74530, MNCN
specimens.
74536) show a similar paraconid than that of MNCN 74507,
On the contrary, the m2 from Valdemoros 4A is closer to
whereas the other one (MNCN 74532) has a less-developed
the tooth from the type locality (Tarazona, MN 5) of Hemicyon
paraconid, resembling to the tooth from Valdemoros 4A. This
mayorali Astibia et al. 2000 (T2-220) because of its large
difference in the development of the paraconid in m2, could be
rounded paraconid, but the latter being larger and characterized
due to intraspecific variability in P. hispanicus.
by a distally opened talonid valley (Astibia et al. 2000).
Among the hemicyonines from the Iberian Peninsula, the
studied tooth has a size close to the m2 of Hemicyon stehlini 5. Conclusions
Hürzeler, 1944 (Pan 596b) from Buñol (MN 4) (Ginsburg and
The m2 from Valdemoros 4A is classified as Hemicyon
Morales, 1998), to the m2 of Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851
aff. mayorali Astibia et al. (2000), because of its smaller size
from Olival de Suzanne (MN 5) (Antunes, 1960) and to the m2 of
compared to H. mayorali from Tarazona (MN 5, local biozone D),
the hemimandibles of Plithocyon armagnacensis Ginsburg, 1955
148
XIII EJIP Conference Proceedings

Figure 2. Scatterplot showing the relation of length and width between the studied specimen (VM 4A 52) and hemicyonids
from Iberian Peninsula, Europe and Asia.

although it has a prominent paraconid. Therefore, the previous Astibia H, Morales J et Ginsburg L (2000) Hemicyon mayorali
attributions of this fossil to Hemicyon stehlini (Fraile et al. 1997; nov. sp., Ursidae du Miocène moyen de Tarazona de
Abella et al. 2014) must be discarded. Those differences could Aragón (bassin de l´Ebre, Aragon, Espagne). Annales de
correspond to interspecific variability in size, or to a different Paléontologie, 86: 69-79.
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149
Current Trends in Paleontology and Evolution

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150
XIII EJIP Conference Proceedings

“¡Se toca pero no se mira!”: experiencia multisensorial para
la divulgación de la geología para personas con sordoceguera
“Touch but don’t look!”: a multi-sensorial experience for divulgation of geology to deafblind people

Daniel Hontecillas1*, Rubén García Hernández2, Núria Iglesias Álvarez2, Lorena Gonzalo Parra3, Alejandra
García-Frank2, Miguel Gomez-Heras4, Omid Fesharaki2, Graciela N. Sarmiento2, Laura González Acebrón2, M.ª
Belén Muñoz García2, M.ª Soledad Ureta Gil2 y M.ª Luisa Canales Fernández2

Palabras clave: Diversidad funcional, sordoceguera, divulgación, geología, cultura científica

Keywords: Functional diversity, deafblindness, divulgation, geology, scientific culture

L
as personas con sordoceguera son un colectivo bastante de manera que los asistentes fueran capaces de reconocer las
heterogéneo, debido a los diferentes grados de pérdida diversas expresiones morfológicas que se desarrollan en nuestro
de la visión y auditiva que presentan. Esto determina el planeta y su formación, a través del concepto de un planeta
sistema de comunicación que cada persona sordociega vivo cuyo calor es el “motor” que pone en marcha el modelo
utiliza, siendo los más comunes la lengua de signos, la lengua de de la tectónica de placas (Wegener, 1912). La explicación de
signos apoyada (en la que el emisor habla en lengua de signos y este modelo fue acompañada de muestras de rocas endógenas,
la persona sordociega apoya su mano sobre las del emisor para calentadas previamente en una estufa, en las que se pudieron
poder seguir el discurso), dactilológico en palma (deletreando diferenciar sus diversas texturas. Para la segunda actividad,
cada palabra con unas configuraciones establecidas, en la palma se dispuso de una colección de minerales con características
de la mano) o la lengua oral. Aunque se han realizado actividades fácilmente perceptibles (Figura 1b), no sólo por su forma o
de geología (López-Acevedo et al. 2011) y paleontología textura (ej. la forma cúbica de la pirita, el tacto untuoso del
(Castilla et al. 2006) para personas con diversas discapacidades talco), sino también por su densidad (ej. minerales pesados
intelectuales y funcionales, nunca se habían destinado a personas como la galena, frente a otros muy ligeros como el talco),
con sordoceguera. La actividad que presentamos se realizó en la porosidad (invitamos a los participantes a que tocaran con la
Facultad de Ciencias Geológicas (UCM) con la participación punta de su lengua la sepiolita y vieran cómo se les quedaba
de varios de los miembros del proyecto Geodivulgar [PIMCD pegada o descubrir el sabor salado de la halita), y olor (ej.
7 (2013); PIMCD 31 (2014)] y con el apoyo de la Fundación minerales ricos en azufre o materia orgánica). En la tercera
ONCE para la Atención de Personas con Sordoceguera (FOAPS), actividad, los participantes tuvieron que manipular una gran
creada a instancias de la Organización Nacional de Ciegos variedad de muestras, tanto fósiles como actuales (Figura 1b,
Españoles (ONCE). El desarrollo de la actividad se recoge más c), cuyas formas eran totalmente nuevas para ellos. También se
detalladamente en Gómez-Heras et al. (2014) y en la grabación les invitó a introducir sus manos en unas urnas con agua (Figura
del Programa de RTVE “En lengua de signos” (Web 1). 1d), para posteriormente ser enterradas en sedimento simulando
A la hora de diseñar este taller, se prestó atención a varios un animal que muere, cae al fondo y experimenta el proceso
contenidos dentro de la Geología: (1) La composición estructural de la fosilización; y con pequeñas cuadriculas de excavación
y el relieve de la Tierra; (2) Los minerales y sus propiedades; (Figura 1d), pudieron tomar el papel de un paleontólogo, con
(3) La biodiversidad en el pasado; (4) El tiempo geológico la finalidad de encontrar fósiles enterrados. Pero la mayor
y la historia de la Tierra. Para ello fue necesario disponer de innovación didáctica, tuvo lugar a lo largo de la cuarta y última
materiales fungibles capaces de transmitir una idea a través actividad. En ésta se les invitó a participar en un recorrido que
del sentido del tacto. En la primera actividad se planteó la recreaba las distintas etapas de la historia geológica de la Tierra
manipulación de varios mapas tridimensionales con diferentes (Figura 1e). Las personas con sordoceguera tienen dificultad, e
tipos de relieve y un globo terráqueo con iluminación interna, incluso imposibilidad en algún caso, para ver representaciones
que permitió que su superficie estuviera caliente (Figura 1a); gráficas en las que se asignen eventos geológicos importantes

1*
Dpto. Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. *Email: danndht@mncn.csic.es
2
Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Madrid.
3
Fundación ONCE para la Atención de Personas con Sordoceguera (FOAPS), Madrid.
4
Universidad Politécnica de Madrid e Instituto de Geociencias (CSIC, UCM), Madrid.

151
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. a) Explicación sobre la estructura de la tierra y los diferentes tipos de rocas; b) Colección de
minerales y fósiles usados en el taller; c) Reconocimiento táctil de fósiles; d) Urnas con sedimento (dcha.) y
pequeñas cuadrículas de excavación (izda.); e) Recorrido por las diferentes etapas de la historia geológica
de la Tierra (tomada de Gómez-Heras et al. 2014).

a horas o días pintados en un reloj o calendario, siendo ésta la vivos, basta con trasladarlo a una distancia recalculada sobre la
comparación tradicionalmente empleada en los libros de texto. longitud del pasillo. Así la duración de cada etapa será intuitiva,
La asimilación del tiempo geológico mediante representaciones en función de los pasos que separan los distintos hitos. Los
comprensibles a escala humana es mucho más sencilla si límites entre etapas fueron separados por cintas que colgaban
trasladamos la distancia temporal entre eventos a una distancia sobre papel de burbujas dispuesto en el suelo (para que al llegar
espacial entre éstos, que los participantes tengan que recorrer notaran un cambio de textura al pisar, Figura 1e). Y mientras se
físicamente. Por ejemplo, podemos tomar un pasillo largo como llegaba a cada límite, los monitores se encargaron de explicar lo
comparación de toda la historia de la Tierra. Si se quiere hacer que sucedía a lo largo de la historia geológica del trayecto hasta
hincapié en la gran cantidad de tiempo que pasa desde que se llegar al siguiente hito, donde se les ofreció la posibilidad de
formó de la Tierra hasta que aparecieron los primeros seres manipular fósiles que previamente habían tocado para que los

152
XIII EJIP Conference Proceedings

asociasen a esa etapa geológica en concreto (ej. el cráneo de un de métodos cristalográficos. Enseñanza de las Ciencias de la
dinosaurio para el Mesozoico). Tierra, 19.2: 186-191.
La principal complejidad a la hora de realizar esta actividad, Wegener A (1912) Die Entstehung der Kontinente. Geologische
reside en trasladar cualquier tecnicismo geológico a un lenguaje Rundschau, 3: 276-292.
más sencillo, para que el mediador sea capaz de transmitir Web 1: Programa RTVE “En lengua de signos”, 12/10/2013.
nuestras explicaciones a la persona con sordoceguera. Pero http://www.youtube.com/watch?v=jhsRD-pLXF8
resulta igual de necesario que la persona sordociega entienda
el concepto explicado, ya que para aquellos que carecen de
referencias visuales, resulta complicado poder explicar las
dimensiones o escalas que tienen las montañas, los océanos...,
y que ellos lo puedan interiorizar. En la actualidad, existen muy
pocas actividades culturales destinadas a personas con este tipo
de discapacidad, y el haberles hecho partícipes de este taller fue
una nueva experiencia muy gratificante para ellos (ver opiniones
en Web 1). Debido a la gran acogida por parte de todos los que han
participado en estas actividades, hemos reforzado especialmente
las acciones dirigidas a este colectivo, además de haber creado
la Asociación Ciencia sin Barreras (Reg. Nac. Asoc. 605355)
que nace a partir de estas experiencias previas. Muchas de las
actividades propuestas en este taller son acciones clásicas en
la docencia y divulgación geológica, pero la innovación más
importante que realizamos es el uso de materiales que fomenten
la percepción táctil y la posibilidad de permitir la asimilación del
concepto del tiempo geológico mediante una analogía dinámica.

Agradecimientos
Los autores quieren agradecer al Departamento de
Paleontología de la Universidad Complutense por la utilización
de su espacio y colecciones. A los guías-intérpretes de ASOCIDE
y el equipo de mediadoras de FOAPS: Almudena Espinosa,
Dolores Fraile, Elvira Rodrigo, Juana Álvarez y Simón da
Dalt. También a Patricia Fernández de Lis, Teresa Alameda y el
equipo de «esmateria.com», así como a Pilar Torres, Fernando
Sanz y el equipo de «En lengua de signos» por la difusión dada
a estas iniciativas.

Bibliografía
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la naturaleza. Enseñanza adaptada a personas ciegas a través
153
Current Trends in Paleontology and Evolution

Dejando huella: divulgación paleontológica para personas con
diversidad funcional
Leaving a trace: divulgation of palaeontology to people with functional diversity

Núria Iglesias Álvarez1*, Omid Fesharaki1, Alejandra García-Frank1, Laura González Acebrón2, Rocío Rico1, Roselis
W. Salazar Ramírez1, Sara Sacristán2, David Martín Perea1, Daniel Hontecillas3, Rubén García Hernández1, Miguel
Gomez-Heras4, Graciela N. Sarmiento1, M. Belén Muñoz García2, Soledad Ureta Gil1, M. Luisa Canales Fernández1 y
Begoña del Moral5

En este trabajo se describe la preparación didáctica y el resultado de la realización de un taller de contenido
paleontológico diseñado para un grupo de alumnos con discapacidad intelectual del Centro Ocupacional San
Pedro Apóstol de Barajas (Madrid, España). El taller fue diseñado con tres actividades complementarias basadas
en las huellas fósiles, la evolución de las extremidades de los équidos y los principales tipos de dentición de
los vertebrados. Uno de los objetivos de esta actividad, fue que los participantes tuvieran la oportunidad de
aprender ciertos conceptos sobre los seres vivos que habitaron la Tierra en el pasado, pero principalmente
se pretendió que, de una forma muy didáctica, empleando fósiles y réplicas de dentición y extremidades de
vertebrados, así como imágenes de huellas de diversos animales, utilizaran la lógica para alcanzar sus propias
conclusiones sobre los organismos que generaron estos restos. No sólo la percepción de los participantes sobre
su experiencia fue positiva, sino que pasado un mes y medio desde su realización, se constató mediante una
encuesta que los asistentes recordaban la mayoría de conceptos aprendidos.
Palabras clave: Divulgación, Paleontología, Diversidad funcional, Pensamiento lógico, Material didáctico.

In this paper we describe the didactic preparation and result of carrying out a workshop of paleontological
contents designed for a group of people with intellectual disability from the Occupational Centre San Pedro
Apóstol of Barajas (Madrid, Spain). The workshop consisted of three supplementary activities based on
fossil tracks, the evolution of the equids’ limbs and the main dentition types in vertebrates. One of the main
objectives of this activity is to teach the participants, in a simple way, about past living beings, using replicas
and actual vertebrate dentition and limb fossils, as well as images of animal tracks. In this way they can reach
their own reasoned conclusions regarding to the organisms that generated them. Not only the perception of
the participants of their experience was positive, but this was confirmed by a survey that showed that a month
and a half later, the participants still recall most of the concepts learned in the session.
Key words: Divulgation, Palaeontology, Functional diversity, Logical reasoning, Didactic material.

1. Introducción pasado, permitiendo introducir en las explicaciones el método

L
científico, el razonamiento, la deducción, y en ocasiones
a oferta de talleres educativo-divulgativos de contenido
conceptos abstractos más complicados de asimilar. Pero son
fundamentalmente paleontológico para escolares es
escasos los talleres lúdicos y/o divulgativos especialmente
relativamente amplia, principalmente en las grandes
diseñados para el disfrute del público con diversidad funcional
ciudades (ver referencias en Alcalá et al. 2010 a, b; Web
o necesidades educativas especiales, independiente de la edad
1). Su éxito radica esencialmente en la curiosidad que generan
de los participantes (Hontecillas et al. 2015).
en los niños las extrañas criaturas que poblaron la Tierra en el

Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, c/José Antonio Novais 12, 28040, Madrid. *Email: nuriaiglesias@gmail.com
1

2
Departamento de Estratigrafía, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, c/José Antonio Novais 12, 28040, Madrid.
Dpto. Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid.
3

Universidad Politécnica de Madrid e Instituto de Geociencias (CSIC, UCM), Madrid.
4

Instituto Geológico y Minero de España, 28760, Madrid.
5

154
XIII EJIP Conference Proceedings

La actividad que se describe en este artículo se encuadró
dentro de las acciones del Proyecto de Innovación y Mejora de
la Calidad Docente (PIMCD 31 - 2014) “GEODIVULGAR:
Geología y Sociedad” de la Universidad Complutense de Madrid
(UCM). Bajo el lema “Geología para todos”, pretende ampliar,
reforzar y consolidar conceptos que se incluyen dentro de los
programas educativos de los centros de Educación Primaria y
Secundaria reglada y Educación Especial con los que colabora,
así como dar a conocer la profesión de geólogo y la divulgación
de la Geología a todos los públicos, por ejemplo, a través de
GeoRutas (García-Frank et al. 2013, 2014b; Hontecillas y
Santamaría, 2014; Muñoz-García et al. 2015). Geodivulgar
también incluye acciones participativas e innovadoras de
divulgación de la Geología y de conservación de la naturaleza
abiótica dirigidas a personas con diversidad funcional y/o
necesidades educativas especiales.
Este equipo está formado por profesores, estudiantes y Figura 1. Preparación de material didáctico para la actividad
“¿Qué te cuentan mis huellas?”
personal técnico de la UCM, de la Universidad Politécnica de
Madrid (UPM) y por profesionales e investigadores del Consejo
Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). El apoyo de su relación con la dieta y el paleoambiente, y otra para enseñar la
pedagogos, educadores, trabajadores sociales, psicólogos y evolución de las extremidades de los équidos y su relación con el
maestros de manualidades favorece una correcta transmisión de hábitat y los modos de vida. Otro objetivo, no menos importante,
los contenidos científicos planteados en cada actividad. es el aspecto social de la actividad para garantizar el acceso a la
Las personas con diversidad funcional representan el 10% cultura científica a personas que tradicionalmente son excluidas
de la sociedad y no pueden ser excluidas de los programas de de este tipo de programas. Para evaluar la adecuación de los
divulgación científica. La necesidad de favorecer su participación contenidos y comprobar si el aprendizaje fue significativo, se
en ellos mediante el acceso a material cultural científico adaptado realizó una encuesta a los participantes una vez concluidas las
condujo a la creación en 2014 de la asociación “Ciencia Sin actividades.
Barreras”, cuyo propósito es fomentar la divulgación inclusiva Las actividades descritas en este trabajo fueron diseñadas
de la ciencia. Uno de los retos principales de Geodivulgar y de para un grupo de personas pertenecientes al Centro Ocupacional
Ciencia Sin Barreras, es la preparación y desarrollo de talleres San Pedro Apóstol de Barajas (Madrid), de edades comprendidas
y actividades con un diseño universal, aptos para cualquier entre los 25 y 60 años y con un nivel de discapacidad intelectual
persona, realizando cuando es necesario ajustes razonables que superior al 65% (ver características del grupo en De la Ossa
permitan la accesibilidad, ejercicio y goce de la actividad en et al. 2012). Estas personas han participado anteriormente en
igualdad de condiciones con las demás personas, garantizando actividades de la Semana de la Ciencia y Jornadas de Puertas
así los derechos humanos fundamentales a la educación y a la Abiertas en el yacimiento paleontológico de Somosaguas
cultura en todos sus ámbitos, reconocidos tanto en la Declaración (Madrid), como parte de las actividades de divulgación que se
Universal de Derechos Humanos, (Naciones Unidas, 1948) realizan desde el Proyecto Somosaguas de Paleontología, y por
como en la Convención sobre los Derechos de las Personas con el Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica
discapacidad (Naciones Unidas, 2006). en Somosaguas (EIIGPBS), equipos pioneros en realizar talleres
El objetivo principal del presente trabajo es mostrar el dirigidos a personas con necesidades educativas especiales en
diseño, desarrollo y evaluación de un taller didáctico para Madrid (Castilla et al. 2006; Benítez López et al. 2009; Fesharaki
fomentar el pensamiento lógico y deductivo a través de un et al. 2012). El interés suscitado por este tipo de actividades
contenido paleontológico. Mediante explicaciones sencillas entre los participantes quedó reflejado en la realización por
pero rigurosas, de cómo se forman las icnitas, sin el uso de parte de alumnos de este centro de un diorama de la flora y
tecnicismos (por ejemplo; epirrelieve, litificación, etc.), se fauna del Mioceno del mencionado yacimiento en 2012. Los
pretendió que los participantes fueran capaces de identificar qué aspectos metodológicos y los resultados de la experiencia se
animal produjo la huella, el sentido de movimiento, la cantidad recogen en el trabajo de De la Ossa et al. (2012). Este trabajo
de seres diferentes que han pasado por un determinado lugar, fue posteriormente presentado al Concurso Internacional de
el número de extremidades de los mismos o de comprender su Divulgación “Ciencia en Acción 2014”, y obtuvo el Primer
envergadura. Como apoyo también se preparó una actividad Premio Ex Aequo en la categoría de Trabajos de Divulgación
para mostrar los distintos tipos de dentición de los vertebrados y Científica, Método Científico y Pensamiento Crítico. Este

155
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 2. Ficha correspondiente a
la actividad previa realizada con los
alumnos del Centro San Pedro Apóstol.

premio junto al primer premio obtenido en el citado certamen eficaz es esencial, así como el empleo de materiales de bajo coste
por el trabajo de García-Frank et al. (2014b), sobre actividades y accesibles. El material utilizado en este taller incluye moldes
en el Centro de Educación Especial María Corredentora de de las extremidades de distintas especies de équidos fósiles,
Madrid, suponen un reconocimiento externo a la labor realizada réplicas de fósiles y ejemplares actuales de cráneos, mandíbulas
por los integrantes de los proyectos mencionados. y piezas sueltas de distintos carnívoros, herbívoros y omnívoros,
junto con réplicas de icnofósiles (galerías, coprolitos), préstamo
2. Metodología de las colecciones del Departamento de Paleontología de la
Facultad de Ciencias Geológicas de la UCM, del Proyecto
2.1. Materiales Geodivulgar, de la Asociación Ciencia Sin Barreras y de material
En la divulgación científica, y en este caso, para la divulgación cedido por Omid Fesharaki. Como material complementario se
de la paleontología, la utilización de recursos didácticos atractivos han empleado fichas elaboradas por los autores, que incluyen
que permitan la transmisión de conocimiento de una manera imágenes de pisadas de distintos animales e ilustraciones que

156
XIII EJIP Conference Proceedings

ejemplifican las diversas formas de apoyar las extremidades de
animales seleccionados y de humanos durante la realización de
diferentes actividades locomotoras (ejemplos de bailarinas de
ballet, corredores o futbolistas). Otros materiales empleados
para el desarrollo del taller consisten en: pasta de sal -harina,
sal y agua-, dinosaurios y serpientes de plástico, un autobús de
juguete, pintura no tóxica para manualidades, acetato, tijeras,
pinceles y papel continuo. En una porción de papel continuo
varios voluntarios realizaron impresiones de sus pies y manos
con pintura, y en otra se pintaron huellas y rastros de distintos
animales con la ayuda de plantillas de acetato (Figura 1).
La subdivisión de los asistentes en pequeños grupos incentiva
la participación e interacción entre alumnos y monitores,
facilitando que las explicaciones estén adaptadas a la formación
previa y edad de los participantes, procurando que la exposición
de los conceptos científicos se haga de manera sencilla y con
lenguaje cercano. El reducido número de alumnos por monitor
también permite que se planteen dudas y que puedan ser
resueltas, resultando en un aprovechamiento máximo del taller
con la aclaración de conceptos que pudieran haberse dado por
conocidos. Como es evidente, la metodología de las actividades
docentes y divulgativas destinadas a personas con diversidad
funcional tiene una serie de peculiaridades, directamente
relacionadas con la adaptación a sus capacidades (Gomez-
Heras et al. 2014). Así, para las personas con discapacidad
cognitiva, las actividades multisensoriales, es decir, basadas en
la estimulación de varios sentidos simultáneamente, mejoran
el proceso de aprendizaje de estas personas que presentan
dificultades en la adquisición de conceptos (García-Frank et al.
2014b).

2.2. Secuenciación de actividades realizadas
En primer lugar, los coordinadores de la actividad, llevaron Figura 3. Cuestionario propuesto a los alumnos del Centro
a cabo una prueba previa en el Centro Ocupacional San San Pedro Apóstol transcurridos 45 días de la actividad.
Pedro Apóstol para preparar los contenidos que se tratarían
La segunda fase, realizada en el Departamento de
posteriormente en el taller práctico, realizado en la UCM unos
Paleontología de la Facultad de Ciencias Geológicas de la
días después. Por último, se efectuó una encuesta transcurridos
Universidad Complutense de Madrid, consistió en un taller de
mes y medio desde la actividad para poder evaluar los resultados
paleontología en el marco de la Semana de la Ciencia 2014 (ver
del taller.
descripción en el siguiente apartado).
En la actividad previa, tras explicar cómo se forman las
Finalmente, pasados mes y medio de la realización de este
huellas fósiles, los alumnos rellenaron individualmente una
taller se pasó un cuestionario a los participantes para poder
ficha (Figura 2) donde había impresas huellas de distintos
evaluar la persistencia del conocimiento respecto a las actividades
animales a distintas escalas y una serie de cuestiones que
realizadas. Se pidió que relacionaran diversas huellas con los
permitieran estimular capacidades de observación y deductivas,
animales que las produjeron, que indicaran con una flecha el
como identificar el número de huellas diferentes, si indicaban
sentido de movimiento de los animales y por último el número
movimiento o posición estática, la dirección de movimiento, el
de extremidades que apoyaban para desplazarse (Figura 3).
número de extremidades (bípedos, cuadrúpedos) y de dedos;
y finalmente intentasen asignar las huellas a un determinado 3. Desarrollo del taller
animal. A continuación, los alumnos se dividieron en pequeños
Para favorecer la participación conforme a los objetivos
grupos donde cada uno de ellos tuvo la oportunidad de explicar
del taller, el grupo formado por 16 alumnos se subdividió de
oralmente al grupo las conclusiones a las que había llegado, y
la siguiente manera: la mitad de los alumnos comenzó con la
abrir una ronda de debate al respecto.

157
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 4. Detalle de la actividad “¿Qué te cuentan
mis patas?”

actividad “¿Qué te cuentan mis huellas?”, mientras que la otra anatómicos y la adaptación al medio. Para comenzar se explicó
mitad se subdividió para hacer lo propio con las actividades “¿Qué que los seres vivos han ido cambiando (evolucionando) a lo
te cuentan mis patas?” y “¿Qué te cuentan mis dientes?” Estos largo de la historia de la vida, y que estos cambios permiten a los
dos últimos subgrupos permutaron de actividad transcurridos 30 paleontólogos deducir cómo vivían estos animales y reconstruir
minutos. Tras un descanso, necesario para mantener la atención y cómo era el medio en el que lo hacían. Como ejemplo se utilizó
motivación, los alumnos que hicieron la actividad de las huellas la evolución de las patas de los équidos, los primeros (formas
se subdividieron para rotar por las otras dos actividades, y los basales) apoyaban los 5 dedos al desplazarse, posteriormente 3
que hicieron las actividades de las patas y dientes se reunieron y en la actualidad un único dedo, acompañado de un aumento
en un solo grupo para realizar la de las huellas. de su tamaño, fuerza y velocidad (Figura 4). Como refuerzo
La ratio alumnos/monitores fue de 2/1 durante toda la para la explicación de la carrera, y el mayor o menor apoyo de
actividad, ya que intervinieron 8 monitores por parte de los pies en relación con la velocidad, se recurrió a fotografías
Geodivulgar (especialistas en Geología y Biología) y otros 3 previamente seleccionadas de atletas para comprobar cómo
por parte del Centro San Pedro Apóstol (psicóloga, trabajadora apoyan los pies los deportistas de distintas disciplinas -marcha,
social y maestro de taller). maratón y velocistas- y se animó a los participantes a realizar
pequeñas carreras para que ellos mismos experimentasen la
3.1. Actividad “¿Qué te cuentan mis patas?” diferencia.
Esta actividad tenía como objetivo la explicación de la
evolución de los seres vivos relacionada con sus cambios

Figura 5. Detalles de la actividad “¿Qué te cuentan mis dientes?”: a) Participantes y uno de los coordinadores del
taller posando junto a un cráneo de dinosaurio; b) Participantes deduciendo tipos de dieta en función de las distintas
características de la dentición de macromamíferos.

158
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 6. Desarrollo de la actividad “¿Qué te cuentan mis huellas?”: a) Apoyo gráfico en la interpretación de huellas de
animales; b) Experiencia de dejar huellas en pasta de sal utilizando dinosaurios de juguete y con sus propias manos.

3.2. Actividad “¿Qué te cuentan mis dientes?” partes. En la primera parte se explicó que un ser vivo no tiene
necesariamente que morir para que se produzca un fósil, puesto
En esta actividad el objetivo era la identificación de los
que, cualquier resto de su actividad, como pueden ser pisadas,
tres tipos fundamentales de dentición y su relación con la
rastros o excrementos, son susceptibles de fosilizar. Utilizando
dieta. En primer lugar se explicó que la forma de los dientes
como recurso didáctico las hojas de papel continuo con
de los vertebrados está en gran medida condicionada por el
impresiones de huellas (Figura 6a), se pidió a los participantes
tipo de alimento que ingieren, y que ésta ha ido evolucionando,
que identificaran las huellas de los distintos animales y el número
especializándose, desde la aparición de los primeros vertebrados.
de extremidades que tenían. Mediante preguntas dirigidas se
Como ejemplo de vertebrado “primitivo”, con todos los dientes
pretendió que ellos mismos averiguasen si estaban en posición
de la misma forma (homodontos) se citó a los dinosaurios. Con la
estática o se movían, discutiendo el sentido en el que lo hacían,
ayuda de una réplica de cráneo de dinosaurio carnívoro (Figura
y que las huellas de las extremidades que se encontraban
5a) se explicó que sus dientes puntiagudos en forma de cono y
más separadas podían corresponder a animales de mayor
arqueados hacia atrás eran adecuados para desgarrar la carne de
envergadura, con mayor longitud de zancada. Paralelamente se
sus presas, pero no lo eran para masticar. Como comparación
hicieron preguntas relacionadas con la etología de las huellas
se mostraron los dientes de los mamíferos, que tienen distintas
(ver si correspondían a desplazamiento, alimentación, etc.). Se
formas en función de la posición en la mandíbula/maxilar,
preguntó por el posible origen de unos rastros continuos para
especializados para realizar distintas funciones (heterodontos).
que reconocieran unas marcas producidas por una serpiente, que
Se observaron las muestras de denticiones para distinguir tres
se arrastra para desplazarse al carecer de extremidades, otra que
tipos fundamentales de alimentación en los macromamíferos
correspondía a las ruedas de un autobús de juguete y un ejemplo
(Figura 5b). Los carnívoros tienen dientes puntiagudos y
de unas huellas de ave que indicaban diversas direcciones en un
cortantes, los herbívoros tienen dientes cuya parte superior
espacio muy reducido y que podrían estar relacionadas con su
(cara oclusal) es plana y con distintos dibujos, y los omnívoros
modo de alimentación (picoteo). Además, se explicó que a veces
presentan molares con cúspides y valles que se adaptan a ambas
un mismo organismo puede generar diferentes tipos de huellas,
situaciones. Por último, se compararon los dientes de una réplica
por ejemplo, si un humano anda descalzo o con botas, o sobre un
de cráneo de Australopithecus afarensis con los de nuestra
sustrato blando o uno duro.
especie. Al final de esta actividad, los participantes clasificaron
En la segunda parte de la actividad se proporcionó a los
las denticiones separando carnívoros, herbívoros y omnívoros.
alumnos unos dinosaurios de plástico para que ellos hicieran
3.3. Actividad “¿Qué te cuentan mis huellas?” sus propias huellas en una masa de pasta de sal (Figura 6b), lo
que permitió reforzar las ideas de que se necesita un sustrato
Esta actividad constituía el núcleo del taller, ya que los
adecuado para que las huellas se produzcan, que éste debe
conceptos básicos desarrollados en las otras dos actividades
endurecerse para que se conserven, y que los animales más
les eran familiares por haber sido tratados en anteriores talleres
voluminosos y pesados dejarían marcas más profundas que
durante sus visitas al yacimiento paleontológico de Somosaguas
los menos pesados, trabajando así el concepto de consistencia
(Castilla et al. 2006). En esta actividad se perseguía que mediante
del sustrato asociado a las biofacies. Se aprovechó la misma
un pensamiento lógico-deductivo, los participantes fueran
pasta de sal para que cada participante dejase las huellas de
capaces de obtener información a través de la observación de
sus dedos y manos. Para finalizar esta actividad, se resumieron
restos fósiles no esqueléticos. La actividad se dividió en dos
los contenidos básicos de la actividad, haciendo hincapié en la
159
Current Trends in Paleontology and Evolution

importancia de la conservación y el respeto hacia el patrimonio de extremidades que tendrían los que producían estas últimas. En
paleontológico por la gran cantidad de información del pasado esta ocasión, las huellas de pájaros no condujeron a la confusión
que proporciona a los especialistas. respecto al sentido de desplazamiento como sí ocurrió durante
la actividad previa. Los alumnos no identificaron los rastros de
4. Resultados un autobús de juguete. La experiencia de hacer huellas en la
Durante la actividad previa al desarrollo de este taller, como pasta de sal sirvió para que comprobasen la importancia de la
único material didáctico se empleó una ficha con imágenes de consistencia del sustrato para la conservación de las icnitas, y
seis tipos de huellas distintas y una serie de preguntas (Figura 2). para inferir que la profundidad y distancia entre las huellas son
La primera pregunta versaba sobre lo que se veía en los dibujos, dependientes del peso y envergadura del animal. Comprendieron
las dos siguientes consistían en que identificaran y relacionaran el proceso de fosilización de elementos no esqueléticos como
las huellas con el animal que las pudo producir. Todos los son los icnofósiles. También se observó la gran predisposición
participantes realizaron de manera correcta estos ejercicios. y motivación durante la realización del taller a través de la
Tampoco tuvieron dificultad en contestar a la cuarta pregunta, participación activa de los alumnos, que debatieron entre ellos y
que consistía en identificar qué huellas habían sido producidas con los monitores sobre distintos conceptos trabajados durante
por animales bípedos y cuales por cuadrúpedos. En la quinta la actividad. Algunos incluso ayudaron a sus compañeros a
pregunta debían indicar si las distintas huellas se debían a realizar las actividades y mostraron la confianza suficiente para
animales en movimiento o en posición estática, sólo algunos explicarles determinadas ideas, favoreciéndose la elevación de
participantes tuvieron dificultad en identificar la posición estática la autoestima de los participantes.
inferida a partir de una pareja de huellas humanas aisladas. La Con el objetivo de evaluar la adecuación de los contenidos
sexta pregunta consistía en averiguar el sentido de movimiento y comprobar si el aprendizaje fue significativo, transcurrido un
del animal a través de sus huellas, salvo en el caso de los pájaros, mes y medio de la realización de los talleres en la Universidad,
en la que muchos indicaron el opuesto, no encontraron dificultad los alumnos del Centro San Pedro Apóstol realizaron un
en indicar el sentido correcto del resto de las huellas. De nuevo cuestionario sobre los contenidos trabajados en los talleres. Las
todos contestaron acertadamente a la séptima y última pregunta, preguntas se muestran en la Figura 3 y las respuestas se recogen
el número de dedos que apoyaban en cada pata al desplazarse en la Figura 7. En la primera pregunta se pedía que relacionaran
los animales. una serie de huellas con los animales que las pudieron producir,
En cuanto a los resultados observados durante el taller, se y todos los participantes lo hicieron de manera correcta. La
comprobó que los alumnos fueron capaces de inferir el tamaño/ segunda pregunta consistía en que dibujaran una flecha que
envergadura del animal a partir de sus extremidades, y su relación indicase el sentido de movimiento de los animales que no se
con la zancada y la velocidad (Figura 4). Aunque tuvieron mayor encontraran en posición estática, el 82% contestó de manera
dificultad en relacionar tamaño y velocidad de los animales con correcta, el 18% restante dejó en blanco la pregunta. En la tercera
el tipo de ambiente en el que habitaron. Sin apenas explicación se preguntaba por el número de extremidades que apoyaban los
previa, puesto que recordaban los conceptos al haber trabajado animales y el 100% de los participantes distinguieron bien entre
con denticiones en anteriores talleres, agruparon sin dificultad bípedos y cuadrúpedos. En el cuestionario también se incluyó
las muestras respecto a los distintos hábitos alimenticios una breve encuesta de satisfacción, en el que al preguntar
(Figura 5b). La actividad de las huellas supuso una novedad que sobre la disposición a continuar realizando talleres geológico-
asimilaron perfectamente. No encontraron dificultad en distinguir paleontológicos la respuesta afirmativa fue cercana al 95%.
las huellas continuas (rastros) dejadas por animales carentes de
5. Discusión
extremidades, de las pisadas discontinuas, ni en inferir el número

Figura 7. Resultados de los
cuestionarios de los participantes del
Centro San Pedro Apóstol. Abreviatura:
NS/NC = No sabe/ No contesta.
Preguntas: (1) Relacionar animal con las
huellas que produce; (2) Indicar sentido
de movimiento (3) ¿Cuántas patas/
piernas apoyan al andar? El cuestionario
fue realizado por 11 alumnos.

160
XIII EJIP Conference Proceedings

Los resultados obtenidos en las actividades planteadas 2), e intentar dejar muy claro que hay especies que nunca han
sugieren que no sólo se ha logrado transmitir una serie de coexistido. El hecho de que algunas preguntas se dejaran en
conocimientos sobre historia de la Tierra y de los seres vivos, sino blanco puede deberse a que las fichas no tuvieran un diseño
que también se estimuló la utilización de la lógica para resolver adecuado por no ser lo suficientemente intuitivas.
los problemas propuestos y el hablar en público para expresar El tamaño del grupo en relación al número de monitores
sus conclusiones, lo que supuso una mejora en la autoestima también ha sido importante para la obtención de estos resultados
de los participantes. Pese a que resulta difícil evaluar el grado favorables, puesto que cuanto menor es, se puede prestar mayor
de comprensión de los conceptos más abstractos, las respuestas atención individualizada, y si es necesario modificar el discurso
de los participantes a los cuestionarios que se facilitaron para promover la atención y estimular la participación.
durante la introducción al taller llevada a cabo en el Centro Tampoco hay que olvidar la gran contribución que supone
San Pedro Apóstol, y pasados mes y medio de su realización, al equipo el hecho de que sea multidisciplinar y esté formado
han servido para analizar si la metodología seguida es efectiva por geólogos, biólogos, pedagogos, educadores, trabajadores
para que el aprendizaje de conceptos científicos perdure en el sociales, psicólogos y maestros de manualidades.
tiempo (Figura 7). Estos cuestionarios también sirvieron para
conocer que habían interiorizado los conceptos trabajados 6. Conclusiones
al ser capaces de responder correctamente a las preguntas sin La experiencia descrita en este trabajo es novedosa porque
una explicación previa. Por tanto, nuestra experiencia en la por primera vez no se limita a ser una explicación directa o un
realización de sucesivos talleres para asentar conocimientos se ejercicio de manipulación, sino que busca la asimilación de
demuestra efectiva. Por ejemplo, en la introducción previa al conceptos paleontológicos abstractos mediante el ejercicio de la
taller, los alumnos del San Pedro Apóstol, encontraron dificultad lógica. Para ello ha sido crucial adaptar la forma de divulgar a
en reconocer las huellas de pájaro y en inferir el sentido de las necesidades del grupo de alumnos del Centro Ocupacional
movimiento a través de ellas, tal vez porque éstas recuerdan San Pedro Apóstol. Para este grupo se ha utilizado un lenguaje
a flechas que apuntan precisamente al sentido opuesto (Figura directo y sin tecnicismos, además de ampliar el tiempo de
2). Durante el taller no se produjo esta confusión, gracias a la cada taller y las repeticiones periódicas para el refuerzo de los
experiencia previa y al material gráfico de apoyo (Figura 6a). conceptos enseñados. Para el diseño y la consecución de los
A la luz de estos datos, el método y los materiales objetivos marcados en esta actividad ha sido de gran importancia
multisensoriales empleados han sido esenciales para la que el equipo organizador sea multidisciplinar.
transmisión de conocimiento paleontológico a los participantes, Las actividades propuestas potencian el desarrollo del talento
que han tenido que utilizar un razonamiento lógico-deductivo y la creatividad de los participantes, al igual que despiertan
para la resolución de los problemas planteados. Los materiales el interés por los seres vivos del pasado, lo que supone un
multisensoriales son de gran ayuda para transmitir conocimiento enriquecimiento personal. Además, los conocimientos y
a cualquier persona, pero el tiempo que necesita cada una de destrezas que han adquirido perduran en el tiempo como
ellas para comprenderlo y asimilarlo es difierente, en especial en demuestran los cuestionarios realizados pasadas varias semanas.
el caso de personas con diversidad funcional (García-Frank et Finalmente, para los monitores, estas experiencias han
al. 2014a). El refuerzo de los conceptos a lo largo de actividades supuesto una mayor toma de conciencia respecto a la diversidad
que se repitan en el tiempo junto a la utilización de distintos funcional, y han incentivado la programación de nuevos talleres
materiales y técnicas didácticas es imprescindible para que el en el futuro. La motivación, capacidades y aportaciones de las
conocimiento adquirido por parte de personas con discapacidad personas que han participado en la actividad han ayudado en
intelectual perdure en el tiempo. la lucha contra los estereotipos y ha supuesto un aliciente para
Por otro lado, el diseño universal de estas actividades permite continuar con la divulgación de la Geología y la Paleontología
que puedan ser planteadas a cualquier colectivo simplemente a cualquier persona dispuesta a conocer el presente y pasado de
adaptando el discurso a la audiencia. El uso de kits portátiles nuestro planeta Tierra.
previamente elaborados con distintos materiales geológicos,
-minerales, rocas y fósiles-(García-Frank et al. 2014a) permite Agradecimientos
apoyar y diversificar las explicaciones con ejemplos que se Los autores queremos agradecer su participación y
pueden manipular dando el tiempo necesario a cada participante colaboración a los alumnos y educadores del Centro San Pedro
para su comprensión y asimilación. Apóstol, así como a las personas e instituciones que han prestado
Creemos adecuada la metodología didáctica empleada en las muestras utilizadas en la actividad y al Departamento de
la elaboración de los cuestionarios, sin embargo, opinamos Paleontología de la UCM por cedernos el espacio para la
que se pueden mejorar ciertos aspectos a raíz de los resultados. realización de los talleres. Agradecemos a Miguel Ángel de
Por ejemplo que las huellas impresas mantengan escalas Pablo y Begoña Poza la revisión crítica del manuscrito que ha
proporcionales entre sí, no como en la ficha empleada (Figura mejorado notablemente su versión definitiva. Agradecemos a
161
Current Trends in Paleontology and Evolution

Carlos Alonso su predisposición a colaborar en las labores de la ciencia en el aula, Consejo Superior de Investigaciones
fotografiado. Este trabajo ha sido financiado en el marco del Científicas (España), 10: 56-67.
PIMCD nº 31 (2014) Geodivulgar: Geología y Sociedad de la Gómez-Heras M, Gonzalo L, García-Frank A, Sarmiento
UCM. G N, González L, Muñoz MB, García R, Hontecillas D,
Ureta S y Canales ML (2014) Geología para sordociegos:
Bibliografía una experiencia multisensorial para la divulgación de la
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162
XIII EJIP Conference Proceedings

Situación actual de las investigaciones sobre equinodermos
del Ordovícico portugués
Ordovician echinoderms from Portugal: state of the art

Ana Filipa Montóia Jacinto1*, Juan Carlos Gutiérrez-Marco2 y Samuel Zamora3

Se presenta una revisión histórica de los equinodermos Ordovícicos de Portugal. Todos los registros conocidos
hasta el momento pertenecen al Ordovícico Medio-Superior (Darriwiliense-Katiense) y las asociaciones presentan
gran diversidad aunque en general los taxones están poco o mal conocidos. La mayor parte de los yacimientos
se concentran en las regiones de Amêndoa-Mação y Buçaco, aunque también existen citas de equinodermos
en Arouca, Dornes, Moncorvo y Valongo. Por último se comentan futuras líneas de trabajo que ayudarán a
comprender mejor estas faunas, perfeccionar y completar el conocimiento del registro fósil del grupo en el
Ordovícico centroibérico.
Palabras clave: Zona Centroibérica, Amêndoa-Mação, Buçaco, Trás-os-Montes, Valongo

An historical review of the Ordovician echinoderms from Portugal is presented. All faunas belong to the Middle-
Upper Ordovician (Darriwilian-Katian) and assemblages often display high-diversity patterns. One of the main
conclusions that come out from our study is that taxa are in general poorly known and more work is necessary to
clarify some taxonomic assignations. Most fossiliferous localities are concentrated around the Amêndoa-Mação
and Buçaco areas, although a discrete number of findings have been reported from Dornes, Moncorvo and
Valongo. Finally, we provide some suggestions for future works focused on a better understanding of Ordovician
echinoderms from Portugal.
Keywords: Central Iberian Zone, Amêndoa-Mação, Buçaco, Trás-os-Montes, Valongo

1. Introducción 2. Historia de las investigaciones

E
l registro paleontológico de los equinodermos La primera referencia a la presencia de fósiles de
ordovícicos en Portugal está estrechamente relacionado equinodermos ordovícicos en Portugal data de mediados
con el desarrollo de los estudios geológicos en del siglo XIX. En la descripción de un nuevo cistoideo del
materiales coetáneos de la Zona Centroibérica (ZCI), Ordovícico español, “Echinosphaerites murchisoni” (=
siendo Delgado (1892, 1897, 1908) el pionero en abordar Oretanocalix murchisoni), Verneuil y Barrande (1855, pp.
investigaciones específicas sobre el tema. A pesar de que 996-997) refieren que “M. Sharpe possède aussi un échantillon
los restos de equinodermos son frecuentes en las regiones de d’Echinosphærite mal conservé, et provenant du terrain silurien
Buçaco y Amêndoa-Mação, las asociaciones del Ordovícico inférieur de Bussaco en Portugal”. No obstante, Delgado (1892,
portugués no han sido tratadas en detalle desde un punto de vista pp. 14 y 29) es el autor portugués que cita por primera vez la
sistemático. Los trabajos publicados se restringen, en su mayoría, presencia de fósiles de cistoideos en el Ordovícico de Valongo
a describir ejemplares completos y únicos, o a proporcionar (“Calix murchisoni”). Cinco años después, Delgado (1897)
listados taxonómicos preliminares sin descripciones ni figuras. identifica los primeros cistoideos en el Ordovícico de Buçaco,
El presente trabajo pretende recopilar todos los datos previos distribuidos en tres unidades litoestratigráficas. En su trabajo
sobre equinodermos ordovícicos portugueses, para estimar su cita seis especies: “Caryocrinus ornatus”, “Echinosphaerites
paleodiversidad y como paso previo al desarrollo de trabajos (Caryocistites) Balticus (Vej. Echinosphaerites Davisi)”,
futuros. “Echinosphaerites cfr. quarendus”, “Aristocystites cfr. sculptus”,
“Aristocystites cfr. Bohemicus”, “Calix (Echinosphaerites)
Murchisoni”, “Calix Sedgwicki (Comp. Aristocystites Bohemicus,

1
Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, José Antonio Novais 12, 28040 Madrid, España. *Email: ana.fm.jacinto@gmail.com
2
Instituto de Geociencias (CSIC, UCM), José Antonio Novais 12, 28040 Madrid, España
Instituto Geológico y Minero de España, C/Manuel Lasala, 44, 9ºB, 50006 Zaragoza, España
3

163
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Listado de equinodermos
encontrados en el Ordovícico de
Buçaco, reproducido de Delgado
(1908, p. 62).

Barr.)” y “Calix sp. n.? (diferente das precedentes)”, los cinco describir en detalle un equinodermo ordovícico portugués, en este
primeros procedentes de la unidad “Schistos impuros diabasicos”, caso un ejemplar del eocrinoideo Ascocystites sp., procedente de
que actualmente corresponde a la Formación Porto de Santa Anna la parte inferior de la Formación Brejo Fundeiro en la región de
(Mitchel, 1974; Young, 1988). El importante trabajo de Delgado Dornes (Oretaniense inferior). Posteriormente, Gutiérrez-Marco
(1908) sentó las bases estratigráficas del Ordovícico portugués. et al. (1995) descubren restos de pelmatozoos de edad Oretaniense
En él utilizó las designaciones de Ordovícico Medio y Superior en la Formación Xistenta de Moncorvo (Tras-os-Montes): “Os
(anteriormente englobadas en el Silúrico Inferior), completando equinodermes mais abundantes são cistídeos diploporitos e
aún más la lista fosilífera presentada en 1892 y 1897 para Valongo rombiferos, a que se juntam raras placas colunares de crinóides”
y Buçaco (Figura 1) e incrementándola con nuevas muestras y, basándose en la fauna asociada, correlacionan estos niveles con
recogidas en varias localidades de la cuenca del Tajo (Dornes, los de la mitad inferior de la Formación Valongo. En el mismo
Mação, Amêndoa). Sin embargo, Delgado (1892, 1897, 1908) año, Romão et al. (1995) citan en la Formación Cabeço do Peão
nunca realizó estudios detallados para apoyar sus identificaciones del sinforme de Amêndoa-Carvoeiro los taxones Rhombifera
taxonómicas, ni tampoco figuró los ejemplares estudiados. Una bohemica, Caryocrinites sp., Hemicosmitida indet., Aristocystites?
colección de equinodermos ordovícicos portugueses recogida sp., Diploporita indet., Mespilocystites sp. y Crinoidea indet., de
por Delgado, fue prestada a Sir Francis Arthur Bather (del edad Berouniense.
entonces Museo Británico, Londres), experto del grupo. La Con la creación en 1998 del “Parque Paleozóico de Valongo”
colección retornó al Museo Geológico de Lisboa en 1962, y se lleva a cabo una revisión de los fósiles de la Formación Valongo,
no se conoce ningún trabajo donde Bather hiciera referencia a destacando dos publicaciones de Couto y Gutiérrez-Marco (1999,
dichos fósiles. 2000). En la primera ilustran dos ejemplares de diplopóridos
Durante casi ochenta años no se publicó ningún dato nuevo de la colección original de Delgado y otro ejemplar adicional,
sobre equinodermos ordovícicos portugueses, hasta que Young identificándolos como Aristocystitidae indet. y Diploporita indet.
(1985, p. 159) expresa la necesidad de una revisión taxonómica En la segunda destacan por primera vez la presencia de un
de los cistoideos del Ordovícico Superior portugués restringidos, ofiuroideo articulado pero mal conservado.
según sus datos, a la región de Dornes y Mação y a un afloramiento Sá (2005) identificó, describió e ilustró por primera vez
al sur del sinclinal de Buçaco. En su trabajo indica que “an equinodermos provenientes de la Formación Chão do Amieiral,
important variety of cystoids occur”, incluyendo los taxones de la región de Trás-os-Montes. Distinguió un total de 14 taxones,
Rhombifera sp., Caryocystites sp., Corylocrinus sp., Calix? sp. y de los cuales cinco corresponden a cistoideos (Aristocystitidae
un diplopórido cónico. gen. et sp. indet., Caryocrinites cf. rugatus, Hemicosmitida
Gutiérrez-Marco y Meléndez (1987, p. 49), en la descripción inc. fam., Heliocrinites sp., Echinosphaeritidae gen. et sp.
de material español del estilóforo “Mitrocystella” incipiens indet.) y nueve a morfotipos distintos de placas columnares de
miloni, mencionan el registro del mismo taxón en Portugal, a pelmatozoos. La Formación Chão do Amieiral se correlaciona
partir de un ejemplar encontrado por un aficionado en las pizarras lateralmente con las formaciones Louredo y Cabeço do Peão
dobrotivienses de Valongo. (Sá et al. 2006). Sá y Gutiérrez-Marco (2006, p. 154) refieren
Young y Donovan (1993) son los primeros en ilustrar y brevemente la presencia de algunos cistoideos en la Formación
164
XIII EJIP Conference Proceedings

Mação/ Amêndoa

Moncorvo
Valongo
Dornes

Buçaco

Arouca
RHOMBIFERA
X X
Caryocrinus ornatus Say
Caryocrinus? sp. X
Rhombifera bohemica Barrande X
Rhombifera sp. X X X
“Mimocystites Bohemicus Barrande?” X
Mimocystites? sp. X
Heliocrinites sp. X
“Orocystites Helmhackeri Barrande” X
Caryocrinites cf. rugatus Forbes X
Caryocrinites sp. X
“Homocystites cf. alter Barrande” X X
Caryocystites sp. X X X
Corylocrinus sp. X X X
Hemicosmitida indet. X X
DIPLOPORITA
X
“Aristocystites Bohemicus, Barrande”
“Aristocystites cf. Bohemicus Barrande” X
“Aristocystites cf. sculptus, Barrande” X
Aristocystites? sp. X
Aristocystitidae indet. X X
“Echinosphaerites aurantium Gyll” X
“Echinosphaerites (Caryocistites) Balticus, Eichw.” X
“Echinosphaerites murchisoni Vern. y Barr.” X X
“Echinosphaerites quaerendus, Barrande” X X
“Echinosphaerites cf. quaerendus, Barrande” X
Echinosphaerites sp. X
Echinosphaeritidae indet. X
“Calix Barrandei Rouault” X
“Calix murchisoni Vern. y Barr. X X X
“Calix sedgwicki Rouault?” X X
Calix sp. X X X X
Codiacystis sp. X
Diploporita indet. X X X X
CRINOIDEA
X X
Delgadocrinus oportovinum Ausich et al.
Heviacrinus cf. melendezi Ausich et al. X
Merocrinus cf. milanae Ausich et al. X
Fresnedacrinus sp. X
aff. Morenacrinus sp. X
Crinoidea indet. X
STYLOPHORA
X
“Mitrocystella” incipiens miloni Chauvel
EOCRINOIDEA
X
Ascocystites sp.
CORONATA“Mespilocystites bussacensis Tabla 1 – Resumen de todos los taxones de
X
Delgado” equinodermos ordovícicos reconocidos
Mespilocystites sp. X en las distintas regiones de Portugal. Las
“Troostocrinus?” X formas citadas entre comillas proceden de
OPHIUROIDEA X trabajos antiguos y requieren revisión.

165
Current Trends in Paleontology and Evolution

Valongo en Canelas (Arouca), entre los que identificaron los En total se han reconocido 44 taxones que corresponden en su
géneros Codiacystis y Calix. mayoría (72,73%) a cistoideos rombíferos y diplopóridos (Tabla
Ausich et al. (2007, pp. 6-8) describen una nueva especie 1). La siguiente clase en orden de abundancia son los crinoideos
de crinoideo (Delgadocrinus oportovinum), con material (13,64%). Por último se conocen muy pocos representantes de
perteneciente a la colección original de Delgado (1908). El las clases Coronata (2,27%), Stylophora (2,27%), Eocrinoidea
material es escaso pero está muy bien conservado y procede de (6,82%) y Ophiuroidea (2,27%).
la parte basal de la Formación Valongo (probable Arenigiense). Se puede concluir que los trabajos sobre equinodermos
El trabajo más reciente sobre equinodermos ordovícicos ordovícicos de Portugal efectuados desde el siglo XIX sugieren
portugueses es el de Correia y Loureiro (2009), quienes describen que la diversidad fue relativamente alta durante el Ordovícico
y figuran cuatro formas de crinoideos dobrotivienses de la Medio y Superior. Tan sólo un tercio de las formas reunidas
Formación Valongo: Heviacrinus cf. melendezi, Fresnedacrinus en la Tabla 1 lograron identificarse a nivel de especie, lo que
sp., aff. Morenocrinus sp. (sic) y Merocrinus cf. millanae. apunta a una necesidad de revisar y ampliar las colecciones
de equinodermos ordovícicos con el fin de realizar trabajos
3. Perspectivas de investigación futura sistemáticos más completos.
En la figura 2 se localizan las áreas geográficas donde se han
Agradecimientos
encontrado restos de equinodermos ordovícicos en Portugal.
Este trabajo es una contribución al proyecto español
CGL2012-39471 del Ministerio de Economía y Competitividad.
Figura 2. Esquema geológico de la distribución
de los afloramientos ordovícicos de la Zona S.Z. goza de un proyecto Ramón y Cajal (RYC-2012-10576).
Centroibérica de Portugal, con indicación de
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167
Current Trends in Paleontology and Evolution

Comparación de la metodología tradicional de estudio de
inclusiones en ámbar con la metodología mediante micro
tomografía computarizada de rayos X
Comparing the traditional methodology to study amber inclusions with the methodology by X-ray micro computed
tomography

Cristina López Gea1

El ámbar es una resina fósil que en ocasiones contiene animales o restos vegetales atrapados en su interior. Estas
bioinclusiones nos aportan mucha información, no solo sobre los propiosorganismos atrapados, sino también
sobre el hábitat en el que vivieron. Pero el estudio de las inclusiones en ámbar no es fácil y lleva consigo muchos
problemas. Tradicionalmente, el estudio de dichas inclusiones se realiza mediante métodos ópticos como la lupa
binocular o elmicroscopio. Existen diversas técnicas que tratan de solventar los problemas que presenta este
tipo de estudio. En este trabajo se discuten las ventajas e inconvenientes de la metodología mediante micro-
Tomografía Computarizada (micro-CT) con respecto a las metodologías tradicionales, apoyándose para ello en
un contexto experimental con carábidos. Gracias a la máquina de micro-CT y a un software de procesamiento
de imágenes radiográficas podemos obtener y editar una batería de dichas imágenes tomadas de una pieza de
ámbar con inclusiones para crear finalmente modelos virtuales tridimensionales que nos permitan trabajar con la
muestra sin dañarla, compartirla con la comunidad científica y realizar estudios sobre ella que serían imposibles
con la metodología tradicional.
Palabras clave: micro-CT, técnica, fósil, Carabidae, reconstrucción

Amber is a fossil resin that sometimes contains animal and plant remains trapped inside. These inclusions are
highly informative; not only about trapped organisms, but also about the habitat in which they lived. However,
studying amber bioinclusions is not easy and entails many problems. Traditionally, the study of inclusions is
performed using optical instruments like the stereomicroscope or the microscope. Several techniques attempt
to solve the problems that this kind, however, present. This paper reviews the differences between micro-CT
scanning and traditional methodologies. Thanks to the micro-CT machine and a radiographic image processing
software we can obtainand edit a set of images taken from a piece of amber with bioinclusions to finally create
three-dimensional virtual models that allow us to work with the sample and share it with the scientific community
without damaging it in the process.
Keywords: micro-CT, technique, fossil, Carabidae, reconstruction

1. Introducción permitiéndonos hacer estudios taxonómicos, reconstrucciones

A
paleoambientales, etc. Tradicionalmente, dicho estudio se
unque es considerado por muchos una piedra
realiza con lupa binocular y dibujos a cámara clara (Peñalver,
preciosa, el ámbar no es un mineral sino resina
1996), pero la visualización de las inclusiones no siempre es
vegetal fosilizada (Poinar y Poinar, 1995). En
fácil.
ocasiones, mientras la resina es aún viscosa, puede
El exceso de ámbar alrededor de la inclusión entorpece a
atrapar insectos u otros organismos que quedarán perfectamente
menudo su visualización ya sea por las grietas que pueda tener,
conservados hasta nuestros días gracias a ciertas propiedades
y que al reflejar la luz provocan el llamado “efecto espejo”
de la resina, que consiguen reducir drásticamente el proceso de
(Schlee yDietrich, 1970; Speranza et al. 2010), por la difracción
descomposición (ibid.).
que sufre la luz al atravesar el ámbar cuando su superficie es
El estudio de estas inclusiones en ámbar nos aporta
curva distorsionando la imagen de la inclusión (Greco et al.
información de la fauna y la florade los bosques ambarígenos,

Departamento de Ciencias de la Vida. Universidad de Alcalá. Email: cristinagea@hotmail.es
1

168
XIII EJIP Conference Proceedings

En muchas ocasiones es casi imposible estudiar la inclusión
a la lupa binocular cuando el ámbar es semi-opaco, o cuando han
quedado atrapados en él burbujas u otras inclusiones que impiden
ver la totalidad o parte de la inclusión de interés. A veces, las
inclusiones embebidas en ámbar se encuentran rodeadas de un
halo blanquecino que consiste en diminutas burbujas o gotas
provenientes de fluidos (Schlee y Dietrich, 1970; Bosselaers et
al. 2010). También puede darse el caso de que la posición en la
que la propia inclusión quedó sepultada oculte algunas zonas de
la misma.
Un tipo de estudio difícil de realizar en insectos en ámbar
con la metodología tradicional es el biométrico, ya que, a
menudo, las estructuras que tratamos de medir se encuentran en
una posición oblicua a la observación o aparecen tapadas por
otras estructuras del insecto.
En este trabajo se discute un método más novedoso para
Figura 1: Fotografía en la que se aprecia la distorsión de
la imagen de la inclusión de carábido, producida por la
el estudio de inclusiones en ámbar mediante la obtención de
curvatura en la superficie de la pieza de ámbar. modelos virtuales tridimensionales por medio del procesado
informático de imágenes radiográficas obtenidas a través de
2008) (Figura 1) , o bien porque el ámbar es opaco debido a que micro-tomografía computarizada (micro-CT, por sus siglas
presenta impurezas en suspensión (burbujas, materia orgánica, en inglés), apoyándose para ello en una experimentación con
etc.). carábidos incluidos en ámbar y carábidos actuales.
La solución más drástica para estos problemas, aunque no El funcionamiento de la máquina micro-CT es el siguiente:
carente de contrapartidas, es la eliminación del ámbar sobrante al hacer pasar una corriente eléctrica de alta energía a través de
mediante pulido de sus superficies. Esto puede dañar la inclusión, un filamento de tungsteno se genera un haz de rayos X, que se
aumentar el riesgo de formación de grietas y, sobre todo, afectar proyectará sobre la muestra sufriendo una disminución de su
a su conservación (Peñalver, 1996; Corral et al. 1999). Además, intensidad al pasar por cada punto de la misma. Esta disminución
el aislamiento de las inclusiones mediante pulido no siempre es estará determinada por el coeficiente de atenuación que, a su vez,
posible si la inclusión a estudiar se encuentra rodeada por otras depende de la densidad y composición atómica de la materia que
inclusiones en la misma pieza de ámbar (sininclusiones). atraviesa el haz de rayos X, así como de la energía de dicho haz
Una técnica accesoria para reducir al máximo el efecto (Hammersberg y Mangard, 1999).
espejo y la distorsión es la inmersión de la pieza en resina El haz se irá proyectando por filas sobre la muestra, de
epoxi al vacío. Ésta resina transparente penetra por las grietas manera que cada fila de proyecciones corresponderá a un corte
rellenándolas y, al tener un índice de refracción similar al del transversal de la muestra. Las proyecciones de cada corte serán
ámbar, minimiza el efecto espejo. Al endurecerse se puede procesadas para crear una imagen digital completa mediante
cortar, tallar y pulir eliminando curvaturas y mejorando la algoritmos. En este procesado también se eliminan algunos
visualización de la inclusión. Además, al aislarla del ambiente, artefactos que, inevitablemente, surgen a lo largo del escaneado
la resina epoxy evita la oxidación y degradación de la pieza de (Abel et al. 2012).
ámbar, que tendería a oscurecerse y agrietarse (Speranza et al. Cada imagen obtenida es una interpretación de los valores
2010). Pero esta técnica también tiene limitaciones: en primer de densidad radiográfica existentes en cada punto de un mismo
lugar, no es del todo reversible y se podría dañar la pieza de corte, que se representan dentro de una escala de grises, siendo
ámbar al intentar eliminar la resina epoxy ya endurecida. En las zonas de mayor densidad radiográfica las más blancas.
segundo lugar, no todas las grietas contactan con la superficie y Una vez se tiene la pila de imágenes procedentes de los
por lo tanto no podrán rellenarse de resina, persistiendo el efecto múltiples cortes de una muestra, éstas pueden utilizarse para
espejo (Corral et al. 1999). hacer una reconstrucción tridimensional, permitiendo así su fácil

Subfamilia Tribu Especie Tamaño (mm)
AMBAR 1 Pterostichinae - - 3,40
Tabla 1: Tabla resumen del
material utilizado en la que se
AMBAR 2 Pterostichinae Pterostichini - 6,06
especifica su taxonomía y su
AMBAR 3 Harpalinae - - 7,21
tamaño. Las determinaciones
ACTUAL 1 Trechinae Bembidiinidi Ocys sp. 4,70
taxonómicas fueron realizadas por
ACTUAL 2 Trechinae Trechini Trechus sp. 5,78
el Dr. Vicente Ortuño.

169
Current Trends in Paleontology and Evolution

manejo y estudio. de la Vida están depositadas. Las piezas fueron cedidas
Esta técnica se lleva usando cierto tiempo en paleontología para su estudio por el Dr. Vicente Ortuño, profesor de dicho
(Martínez et al. 2004; Kearney et al. 2005; Lukender, 2012) y departamento.
concretamente en el estudio de bioinclusiones en ámbar (Dierick Todas las piezas contienen inclusiones de la familia
et al. 2007; Penney et al. 2007; Greco et al. 2008; Pohl et al. Carabidae (Insecta: Coleoptera)
2010; Henderickx et al. 2013). Para este trabajo, las muestras se han nombrado como
Para algunos estudios paleontológicos también se han venido AMBAR1, AMBAR2 y AMBAR3, siendo la inclusión de cada
utilizando desde hace algunos años otras técnicas hermanas a una de ellas de mayor tamaño que la anterior, y ACTUAL 1 y
la discutida en este trabajo, tales como la nano tomografía ACTUAL 2 (Tabla 1).
computarizada, la tomografía computarizada de muy alta El escaneado de las piezas se realizó en el micro-CT del
resolución (UHR-CT, por sus siglas en inglés) (Polcyn et al. CENIEH, en Burgos: un SCANCO MEDICAL MCT81,
2002; Dunlop et al. 2011) o la microtomografía de rayos X compuesto de una fuente de rayos X Hamamatsu X 70KVp; un
mediada por sincrotrón (Soriano et al. 2010; Perreau y Tofferau, filtro 1200mg HA/ccm Sealing 4096, un panel detector principal
2011; Saupe et al. 2012), que gracias a propiedades como la Flatpanel 512 Xpixels, dos paneles detectores accesorios, un
monocromía o la alta intensidad del haz de rayos X (Tafforeau et soporte giratorio para la muestra y un calibrador de densidad.
al. 2006) permite obtener mejores resultados así como explorar La resolución con la que se realiza el escaneado puede
una gran cantidad de muestra, lo cual puede ser muy útil para determinar la calidad de la reconstrucción tridimensional. Por
encontrar inclusiones dentro de una gran cantidad de ámbar ello, en este trabajo se escanearon tanto a la máxima resolución
opaco (Lak et al. 2008). (de 10µm entre cortes) como con una resolución media (de 20µm
Los objetivos planteados en este trabajo son los siguientes: entre cortes) las muestras AMBAR 1, AMBAR 3, ACTUAL 1 y
Comparar la metodología mediante el uso de micro-CT con ACTUAL 2, dando un tamaño de píxel de 10x10µm en el primer
las metodologías tradicionales en relación al estudio de insectos caso y de 20x20µm en el segundo. La muestra AMBAR 2 se
en ámbar. escaneó únicamente con la resolución media, proporcionando
Proporcionar un protocolo básico para la iniciación al estudio un tamaño de pixel de 20x20µm. El número de cortes que se
de inclusiones de insectos en ámbar mediante micro-CT. obtuvieron en cada escaneo varía entre 128 y 1012 por muestra.
Comparar el estudio de insectos en ámbar con insectos Cabe mencionar que únicamente se escanearon a alta
actuales utilizando la ya mencionada metodología mediante resolución las muestras AMBAR 1, AMBAR 3, ACTUAL 1 y
micro-CT. ACTUAL 2 por ser las inclusiones que, por su tamaño, podrían
Para ello hemos utilizado cuatro piezas de ámbar báltico con ofrecer mejores resultados a dicha resolución.
carábidos atrapados en él y dos carábidos actuales. Una vez escaneada la muestra, obtenemos una batería
de imágenes, cada una de ellas correspondiente a un corte, y
2. Material y métodos pasamos a procesarlas con la ayuda del software MIMICS
Se han utilizado cuatro piezas de ámbar báltico recolectadas (Materialise, Lovaina, Bélgica). En este programa tendremos,
por Jacek Serafin en las costas bálticas y vendidas posteriormente por lo tanto, que importar las imágenes y seleccionar en cada
a la Universidad de Alcalá, en cuyo departamento de Ciencias una de ellas de manera semiautomática, y por tanto, hasta cierto

Medidas
Caracteres
AMBAR 1 AMBAR 2 AMBAR 3
Longitud de la cabeza 0,63 0,95 1,50
Anchura de la cabeza 0,67 1,09 1,57
Distancia entre la base de las antenas 0,45 0,69 0,84
Longitud de la antena - - 3,08
Anchura del pronoto 1,08 1,62 2,10
Longitud elitral 2,44 3,74 5,04
Anchura elitral 1,65 2,39 3,05
Longitud del profémur 0,72 1,13 1,57
Longitud de la protibia 0,52 1,18 1,19
Longitud del protarso - - 1,10
Longitud del mesofémur 0,75 1,43 1,70
Longitud de la mesotibia 0,65 1,19 1,24
Longitud del mesotarso - - 1,42
Tabla 2: Medidas (en mm) de los caracteres Longitud del metafémur 0,88 1,65 2,07
seleccionados para las inclusiones de cada Longitud de la metatibia 0,87 1,61 1,94
muestra de ámbar. Longitud del metatarso - - 1,95

170
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 2: Fotografía (a) y reconstrucción a media (b) y alta (c) resolución del carábido incluido en la pieza AMBAR 1. Las zonas
representadas en turquesa corresponden a las zonas de alta densidad encontradas en el carábido.

punto subjetiva, las regiones que pertenecen al insecto para crear A continuación se describen los resultados obtenidos para
una máscara de esas regiones. A este proceso se le denomina cada una de las muestras en las distintas resoluciones a las que
segmentar, y es el más laborioso y que más tiempo consume. se han escaneado:
Posteriormente, se crea un modelo tridimensional de las
regiones de interés (las pertenecientes al insecto) superponiendo AMBAR 1 (Figura 2):
la máscara seleccionada de todos los cortes de la muestra. Los Media resolución: se observa claramente la silueta del
pixeles bidimensionales pasan a tener entonces tres dimensiones insecto, aunque la parte posterior se encuentra bastante
y a llamarse vóxeles. Cuanto mayor sea el tamaño del vóxel degradada. No se distinguen antenómeros y las piezas bucales
con respecto al tamaño de los caracteres anatómicos, menor aparecen indiferenciables, al igual que los ojos. Las suturas no
resolución tendrá la reconstrucción y más borrosos quedarán están definidas y no se aprecian por tanto los límites del pronoto.
esos caracteres (Abel et al. 2012). La distancia entre los cortes Las epipleuras, sin embargo, se distinguen a pesar de no estar
determinará el tamaño de los vóxeles y, con ello, la resolución bien marcadas. En cuanto a las patas, el fémur es el único artejo
de la reconstrucción. definido y separable de los demás (a excepción del metafémur).
Para comprobar la eficacia de la técnica mediante micro- Los segmentos abdominales están ligeramente marcados y se
CT en estudios biométricos de bioinclusiones en ámbar, se aprecian con cierta dificultad.
realizaron medidas sobre las reconstrucciones tridimensionales Alta resolución: ahora los ojos se marcan ligeramente. Lo
de los carábidos de las tres muestras de ámbar utilizando mismo ocurre con las suturas, permitiendo diferenciar el pronoto.
herramientas del propio software MIMICS. Las medidas Las piezas bucales están más definidas y las epipleuras más
elegidas fueron las utilizadas en estudios anteriores (Benítez de marcadas. En las patas, es posible distinguir la tibia además del
la Fuente et al. 2010; Prieto y Agulló, 2010). Dichas medidas fémur. Las procoxas y los metatrocánteres también son visibles
fueron tomadas sobre las reconstrucciones a alta resolución en ahora, aunque no completamente. Los segmentos abdominales
las muestras AMBAR 1 y AMBAR 3; y en la reconstrucción a se aprecian con mayor facilidad.
media resolución de AMBAR 2.
AMBAR 2 (Figura 3):
3. Resultados

Figura 3: Fotografía (a) y reconstrucción
a media resolución (b) del carábido
incluido en la pieza AMBAR 2. Las
zonas representadas en turquesa
corresponden a las zonas de alta
densidad encontradas en el carábido.

171
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 4: Fotografía (a) y reconstrucción a media (b) y alta (c) resolución del carábido incluido en la pieza AMBAR 3. Las zonas
representadas en turquesa corresponden a las zonas de alta densidad encontradas en el carábido.

Media resolución: Al igual que ocurre en AMBAR 1, la apreciarse antenómeros, tarsómeros o nuevas estructuras.
silueta es perfectamente distinguible, aunque la parte posterior
de los élitros está muy degradada. Las piezas bucales y los ojos ACTUAL 1 (Figura 5):
no aparecen y no se diferencian antenómeros. El pronoto está Media resolución: las piezas bucales se intuyen, aunque son
delimitado por suturas poco marcadas. Los artejos distinguibles difícilmente diferenciables, los ojos apenas están marcados y en
en las patas sólo son el fémur y la tibia. En la zona abdominal se las antenas no aparecen antenómeros. Se distingue claramente
intuyen los segmentos. el pronoto, las epipleuras están bien definidas y en los élitros
se observa la sutura elitral. De los artejos de las patas solo es
AMBAR 3 (Figura 4):
distinguible el fémur. La zona ventral aparece sin estructuras
Media resolución: la silueta del insecto está muy bien debido a que el contacto con el soporte hace imposible la
definida. Las piezas bucales se distinguen perfectamente, al delimitación total del insecto en esta zona.
igual que los ojos, pero en las antenas siguen sin apreciarse Alta resolución: las piezas bucales se vuelven distinguibles
antenómeros. El pronoto está bien delimitado por suturas y y se llegan a ver antenómeros en la antena derecha. El pronoto
las epipleuras están muy marcadas. En las patas se diferencian está bien delimitado por suturas y las epipleuras aparecen muy
coxa, fémur, tibia y tarso. Además, en la pata anterior derecha definidas. Además de la sutura elitral, ahora se intuye la estriación
se observa el órgano de aseo. Los metatrocánteres se observan longitudinal en los élitros. Fémur y tibia son diferenciables
claramente. Los segmentos abdominales se aprecian sin en la mayoría de las patas, y en algunas se aprecia el tarso,
dificultad. aunque con cierta dificultad. La zona ventral aparece poco clara
Alta resolución: se observan las mismas estructuras que en debido al contacto con el soporte, aunque esta vez se aprecia la
el escaneo a media resolución, pero esta vez se distinguen mejor segmentación abdominal en las zonas ventro-laterales, que no
por estar más marcadas y definidas. Sin embargo siguen sin están en contacto directo con el soporte.

Figura 5: Fotografía (a) y reconstrucción a media (b) y alta (c) resolución del carábido ACTUAL 1.

172
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 6: Fotografía (a) y reconstrucción a media (b) y alta (c) resolución del carábido ACTUAL 2.

ACTUAL 2 (Figura 6): insectos incluidos en ámbar (Figura 7), con zonas de densidad
radiográfica muy alta y zonas aparentemente vacías (de densidad
Media resolución: aunque no están muy definidas, las piezas
radiográfica muy baja) que aparecen distribuidas sin seguir un
bucales son distinguibles, cosa que no ocurre con los ojos. Las
patrón aparente.
antenas se aprecian claramente, incluso comienzan a aparecer
antenómeros en la zona más distal de las mismas. El pronoto está 4. Discusión
bien definido y separado por suturas de la cabeza y los élitros.
Al contrario de lo que ocurre con la metodología
En dichos élitros no se observa estriación longitudinal, aunque
tradicional de estudio de insectos en ámbar, la microtomografía
si se aprecia ligeramente la sutura elitral. El fémur y la tibia son
computarizada de rayos X no presenta problemas de efecto
diferenciables en todas las patas, y en algunas de ellas también
espejo ni de distorsión óptica de la imagen, por lo que no se
lo es el tarso. Cabe decir, que en ocasiones no se aprecia dónde
hace necesario eliminar el ámbar sobrante ni utilizar resinas o
terminan las patas ya que sus densidades se enmascaran con la
aceites, evitando los problemas que estas técnicas presentan y
del soporte, con el que están en contacto, y son indistinguibles.
que fueron descritos en apartados anteriores.
Lo mismo ocurre con la zona ventral, en la que, por tanto, no se
Por otro lado, los restos orgánicos que en ocasiones impiden
aprecian estructuras.
examinar el insecto con la lupa binocular tampoco suponen
Alta resolución: las piezas bucales se observan más
un problema con la metodología expuesta, ya que el haz de
definidas, hasta el punto de distinguirse separadamente cada una
rayos X atraviesa estas impurezas y permite eliminarlas en la
de ellas. Los ojos comienzan a apreciarse ligeramente, pero son
edición de las imágenes CT, aunque este proceso ha de hacerse
difíciles de aislar durante la segmentación. En las antenas se ven
cuidadosamente para no confundir dichas impurezas con
con claridad todos los antenómeros. El pronoto, las suturas y las
estructuras del propio insecto.
epipleuras están muy bien marcadas. En la cabeza y el pronoto
Las zonas del insecto que, debido a su posición, eran
llegan a apreciarse relieves que no aparecían a media resolución.
imposibles de observar con la metodología tradicional ahora
La sutura y estriación elitral se observan sin problemas. Con
son accesibles gracias a que el insecto se puede visualizar desde
los tarsos de las patas ocurre lo mismo que a media resolución:
todos los ángulos, e incluso es posible recortar virtualmente
se funden con el soporte. Sin embargo, en las patas posteriores
partes que obstaculicen la visión.
es posible distinguir algunos tarsómeros. En la mayoría de
Por estos motivos, con la microtomografía computarizada de
las patas se observan detalles como los espolones al final de
rayos Xes posible hacer estudios biométricos fiables de forma
las tibias o uñas en los oniquios. Aunque en la zona ventral
rápida y sencilla una vez que se cuenta con la reconstrucción
persiste el problema del soporte, en las zonas más laterales se ve
virtual de la muestra. Ésta es una de las mayores ventajas que
claramente la segmentación abdominal.
tiene esta técnica con respecto al estudio tradicional.
El estudio biométrico (Tabla 2) se realizó de forma rápida y
Además, la técnica aporta información no solo del exterior
sencilla, y aunque no todos los caracteres pudieron ser medidos
del insecto sino también de su interior. La reconstrucción virtual
en todos los individuos a causa de que dichas estructuras o no
en 3D permite diseccionar virtualmente el insecto infinitas
existían en la reconstrucción o no se apreciaban claridad, se
veces y desde infinitos ángulos sin dañar la pieza de ámbar, y
pudieron tomar muchas más medidas y con mayor precisión que
compartir los resultados con otros investigadores de manera
mediante la técnica tradicional.
rápida y sencilla.
Es destacable que en las microtomografías obtenidas
Los resultados nos muestran que a mayores tamaños del
encontramos un patrón de densidades desigual para los

173
Current Trends in Paleontology and Evolution

insecto más estructuras se observan en las reconstrucciones los movimientos.
virtuales, y con mejor calidad. Esto se debe a que cuanto En cuanto al patrón de densidades diferenciales que presentan
mayor es el insecto, mayores son sus estructuras y más cortes los insectos en ámbar, no está presente en los insectos actuales,
abarcarán, consiguiéndose así más información de cada una de descartándose así la posibilidad de que se deba a un artefacto
ellas. Esto permite establecer un umbral de tamaño a partir del del proceso de digitalización. Algunos trabajos han estudiado
cual la metodología propuesta en el trabajo es útil y eficiente. las diferencias de densidad que existen entre inclusiones en
Sin embargo, también observamos que muchos caracteres una misma pieza de ámbar (Coty et al. 2014), y atribuyen
no siempre cumplen esta relación, lo que parece indicar que dicha diferencia a variaciones en el proceso de fosilización.
el tamaño no es la única variable que determina la calidad de Sin embargo, no existen trabajos que estudien las diferencias
la reconstrucción: el grado de conservación del insecto juega de densidad dentro de una misma inclusión, siendo esta una
también un papel fundamental. No todos los insectos embebidos potencial vía de investigación futura.
en ámbar se conservan igual debido a la naturaleza fisicoquímica
de la resina, a sustancias junto con las que haya sido atrapado 5. Conclusiones
que pudieran haber interferido en el proceso de deshidratación, Respecto al objetivo 1 (Comparar la metodología mediante
y a otros factores tafonómicos. Esto queda patente en los el uso de micro-CT con las metodologías tradicionales en
resultados obtenidos de los insectos actuales escaneados para relación al estudio de insectos en ámbar):
este estudio, pues teniendo tamaños similares a los insectos en I. La metodología mediante CT solventa muchos de los
ámbar, los actuales ofrecen mejores resultados debido a su mejor problemas que presenta la metodología tradicional:
estado de conservación y al mayor contraste de densidad entre la II. El grado de fracturación del ámbar no interfiere en los
cutícula y el aire que el que aparece entre la cutícula fosilizada resultados.
y el ámbar. De este modo, además del tamaño debemos tener en
cuenta la conservación del insecto de interés a la hora de evaluar
la utilidad del método propuesto.
Los carábidos escaneados a altas resoluciones muestran
mejoras en relación a los resultados obtenidos en los escaneos
a media resolución de los mismos carábidos. Sin embargo
no revelan caracteres nuevos, a excepción de los artejos de
las patas, que en ocasiones sí aparecen en los escaneos a alta
resolución. Los insectos actuales sí muestran bastantes mejoras
a alta resolución, revelando detalles como los antenómeros
o los espolones de las patas. Esto hace que nos planteemos la
conveniencia de realizar escaneos a alta resolución en las piezas
de ámbar porel trabajo que ello conlleva en la edición de las
imágenes CT, al menos para los tamaños de insecto estudiados
en este trabajo.
Cabría esperar que los escaneos realizados a alta resolución
proporcionaran el doble de imágenes CT que los realizados a
media resolución ya que la distancia entre cortes se reduce a
la mitad. Sin embargo,el número de cortes obtenidos de cada
muestra a alta resolución no es el doble de los obtenidos de
esa misma muestra a media resolución. Esto se debe a que la
muestra no ha sido escaneada en la misma posición, y en algunas
ocasiones dicha posición ha permitido reducir el número de
cortes sin perder resolución. Sin embargo, la posición ideal
del ámbar en el portamuestras para realizar los escaneos no es
experimentalmente fácil de conseguir ya que el tamaño del tubo
portamuestras y la forma y tamaño de la pieza de ámbar limitan

Figura 7: Imagen radiográfica en la que se aprecian las
diferentes densidades dentro del carábido de la muestra
AMBAR 3 (a) y reconstrucción de las zonas de densidad
radiográfica alta en el modelo tridimensional (b).
174
XIII EJIP Conference Proceedings

III. La posición del insecto no impide observar todas sus chilensis en la región del Biobio, Chile. Revista Chilena de
estructuras. Entomología, 35: 61-70.
IV. Es una técnica no destructiva puesto que no precisa de la Bosselaers J, Dierick M, Cnudde V, Massachaele B, Van
eliminación de ámbar sobrante, como en ocasiones ocurre Hoorebeke L y Jacobs P (2010) High-resolution X-ray
con los estudios mediante lupa binocular, ni de la laminación computed tomography of an extant new Donuea (Araneae:
de la pieza, como sucede en los estudios microscópicos. Liocranidae) species in Madagascan copal. Zootaxa, 35: 25-
V. Permite obtener modelos virtuales que pueden compartirse 35.
fácilmente con otros investigadores. Corral JC, López del Valle R y Alonso J (1999) El ámbar
VI. Es posible realizar estudios biométricos de manera fiable y Cretácico de Álava (cuenca Vasco-cantábrica, norte de
rápida. España). Su colecta y preparación. Estudios del museo de
Respecto al objetivo 2 (Proporcionar un protocolo básico ciencias naturales de Álava, 14: 7-21.
para la iniciación al estudio de inclusiones de insectos en ámbar Coty D, Aria C, Garrouste R, Wils P, Legendre F y Nel A (2014)
mediante micro-CT): The first ant-termite synclusion in amber with CT-scan.
I. El grado de conservación debe tenerse en cuenta para valorar Analisys of taphonomy. PLOS ONE, 9: 1-10.
la conveniencia de utilizar la metodología mediante CT. Dierick M, Cnudde V, Masschaele B, Vlassenbroeck J, Van
Los insectos muy deteriorados tienden a no proporcionar Hoorebeke L y Jacobs P (2007) Micro-CT of fossils
resultados útiles. preserved in amber. Nuclear Instruments and Methods in
II. Para insectos de tamaño menor a 7 mm no es conveniente Physics Research, 580: 641-643.
utilizar la metodología mediante micro CT, al menos con el Dunlop JA, Wirth S, Penney D, McNeil A, Bradley RS, Withers
equipo y las resoluciones de píxel usadas en este trabajo, PJ y Preziosi RF (2011) A minute fossil phoretic mite
ya que los resultados obtenidos no ofrecen caracteres claros recovered by phase-contrast X-ray computed tomography.
que puedan ser útiles más allá del estudio óptico tradicional. Biology Letters, 8: 457-460.
Aunque esto depende de lo que el investigador estime Greco M, Jones A, Spooner-Hart R y Holford P (2008) Xray
oportuno en función de la calidad de los resultados del computerised microtomography (MicroCT): a new technique
estudio tradicional y de los objetivos de la investigación. for assessing external and internal morphology of bees.
III. Los escaneos a alta resolución no muestran, por lo general, Journal of Apicultural Research, 47: 286-291.
caracteres que no se aprecien en los de media resolución, por Hammersberg P y Mangard M (1999) Optimal computerized
lo que no merece la pena realizar dichos escaneos teniendo tomography performance. Computerized tomography for
en cuenta el volumen de trabajo que conlleva. industrial applications and image processing in radiology.
IV. Cuando se escanean los insectos, ya sean actuales o en pp: 31-43.
ámbar, deben orientarse de forma que se obtenga el menor Henderickx H, Bosselaers J, Pauwels E, Van Hoorebeke L y
número de cortes posibles para optimizar así el volumen de Boone M (2013) X-ray micro-CT reconstruction reveals
trabajo sin perder calidad en la reconstrucción virtual. eight antennomeres in a new fossil taxon that constitutes a
Respecto al objetivo 3 (Comparar el estudio de insectos sister clade to Dundoxenos and Triozocera (Strepsiptera:
en ámbar con insectos actuales utilizando la ya mencionada Corioxenidae). Palaeontologia Electronica, 16:1-16
metodología mediante micro-CT): Kearney M, Maisano JA y Rowe T (2005) Cranial Anatomy of
I. A las mismas resoluciones y tamaños, los insectos actuales the Extinct Amphisbaenian Rhineura hatcherii (Squamata,
ofrecen mejores resultados que los incluidos en ámbar. Amphisbaenia) Based on High-Resolution X-Ray Computed
Tomography. Journal of morphology, 264: 1-3.
Agradecimientos Lak M, Néraudeau D, Nel A, Cloetens P, Perrichot V y Tafforeau
En primer lugar quiero agradecer a mis directores, Vicente P (2008) Phase contrast X-Ray synchrotron imaging: opening
Ortuño e Ignacio Martínez, el apoyo y la confianza depositados. access to fossil inclusions in opaque amber. Microscopy and
Pero también a María Lapresa, Rebeca García, Elena Santos, Microanalysis, 14: 251-259.
Ana Pantoja, Alejandro Bonmatí y Mercedes Conde por toda la Lukender A (2012) Computed 3D visualisation of an extinct
ayuda prestada, sin la cual no habría sido posible este trabajo. cephalopod using computer tomographs. Computers and
geosciences, 45: 68-74.
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176
XIII EJIP Conference Proceedings

Cricétidos del Oligoceno de Mongolia Central: una visión
general
Oligocene cricetids from Central Mongolia: an overview

Paloma López Guerrero1*, Olivier Maridet2,3 y Gudrun Daxner-Höck1

Palabras clave: Valley of Lakes, Mongolia, Oligoceno, Cricetidae, bioestratigrafía

Keywords: Valley of Lakes, Mongolia, Oligocene, Cricetidae, biostratigraphy

E
ste trabajo es una puesta al día de la información presentado sus resultados (Maridet et al.2014). En este último
taxonómica que se tiene actualmente de las faunas trabajo, los autores estudiaron preliminarmente los yacimientos
de roedores del Oligoceno del área de Taatsiin Gol, del Oligoceno y ofrecieron un listado faunístico.
en Mongolia. En concreto se explica el estado de la Entre las conclusiones del trabajo de Maridet et al. (2014),
cuestión de los roedores cricétidos. cabe destacar la detección de un cambio faunístico en el tránsito
El área de Taatsiin Gol se encuentra en estudio desde 1995 entre el Oligoceno y el Mioceno en esta región. Otra conclusión
mediante tres proyectos sucesivos en los que han participado es la comprobación de una disminución de la riqueza, tanto
equipos de investigadores de Mongolia y de Austria. Los fósiles específica como genérica, desde el Oligoceno hasta el comienzo
se han recuperado en ocho campañas de campo realizadas del Mioceno inferior seguida de un incremento de la riqueza
entre los años 2001 y 2012. Los yacimientos se encuentran específica durante el Mioceno inferior. Maridet et al. (2014)
en una secuencia continental de gran extensión con un buen muestran cómo, a pesar de la escasez de especímenes, los
control estratigráfico. Se han encontrado en la zona varias taxones encontrados en el Oligoceno superior no se encuentran
capas basálticas que han servido como puntos de calibración en el Mioceno inferior e interpretan su desaparición como una
para la datación de las secciones (Daxner-Höck et al. 2010). renovación de las faunas. Para poder comprobar la hipótesis del
Las dataciones de 40Ar/39Ar realizadas previamente dan como cambio faunístico en el tránsito del Oligoceno al Mioceno, es
resultado, al menos, dos grupos de edades para basaltos de necesario realizar un estudio en profundidad de los cricétidos
esta zona, en el Oligoceno (Figura 1). Por un lado, el basalto del Oligoceno y el presente trabajo es una parte de ese objetivo.
I corresponde al Oligoceno inferior, con una edad estimada Los fósiles estudiados corresponden a elementos dentales que
en 31,5 Ma, y el basalto II, del Oligoceno superior, con una se encuentran almacenados en las colecciones del departamento
edad de alrededor de 28 Ma (Daxner-Höck et al. 2010). Se han de Geología y Paleontología del Museo de Historia Natural de
recuperado fósiles pertenecientes a 289 taxones (11 Gastropoda, Viena, Austria (NHMW) y en el Centro de Paleontología de la
2 Amphibia, 9 Reptilia y 267 Mammalia), recogidos de 85 Academia de Ciencias de Ulaanbaatar, Mongolia.
horizontes fosilíferos de 33 secciones/yacimientos (Daxner- El marco cronológico se presenta en la Figura 1, en la que
Höck et al. 2010). se presenta la biozonación construída, y las dataciones absolutas
Entre los taxones de mamíferos encontrados en los de las biozonas locales que se han realizado a través de la
yacimientos de Taatsiin Gol, se encuentran representantes datación radiométrica de los basaltos encontrados, así como de
de Ruminantia, Rhinocerotidae, Proboscidea, Marsupialia, las proporcionadas por estudios magneto y litoestratigráfícos.
Erinaceomorpha, Soricomorpha, Didymoconidae, Creodonta, Las biozonas situadas dentro del Oligoceno inferior son las
Carnivora y Lagomorpha (Maridet et al. 2014 y referencias biozonas A y B. Dentro del Oligoceno superior se han descrito
incluidas). Pero los grupos más abundantes son los dipoideos las biozonas C y C1.
y los cricétidos, ambos pertencientes al orden Rodentia. En la biozona A, Maridet et al. (2014) citan los siguientes
Recientemente se ha presentado un estudio en detalle de los taxones de cricétidos: Selenomys mimicus, Cricetops dormitor,
primeros (Daxner-Höck et al. 2014). Por su parte, el estudio cf. Edirnella sp., Ulaancricetodon badamae, Eocricetodon cf.
de los cricétidos del Mioceno también está terminado y se han meridionalis, Eucricetodon caducus y Eucricetodon asiaticus.

Geologisch‐paläontologische Abteilung, Naturhistorisches Museum Wien, Burgring 7 ‐1010 Viena, Austria. *Email: Paloma.Lopez-Guerrero@nhm-wien.ac.at
1

Jurassica Museum. Route de Fontenais 21, 2900 Porrentruy, Suiza
2

Department of Geosciences, Earth Sciences, University of Fribourg, Chemin du Musée 6, Pérolles, 1700 Fribourg, Suiza
3

177
Current Trends in Paleontology and Evolution

Por su parte, en la biozona B se citan: Selenomys mimicus, Eucricetodon sp.2, cf. Aralocricetodon sp. y Bagacricetodon
Selenomys sp. Cricetops dormitor, Cricetops elephanteus, tongi.
Ulaancricetodon badamae, Eocricetodon cf. meridionalis, La revisión preliminar contenida en este trabajo indica que
Eucricetodon asiaticus, Eucricetodon aff. bagus y Eucricetodon los especímenes correspondientes a los géneros Selenomys y
aff. asiaticus. Ulaancricetodon, que han sido objeto de recientes publicaciones
Maridet et al. (2014) recuperaron en la biozona C: (Daxner-Höck, 2000; Daxner-Höck et al. 2010), no necesitan
Eucricetodon bagus, Eucricetodon sp.1, cf. Plesiodipus wangae. una revisión en profundidad, aunque sí un estudio para conocer
cf. Aralocricetodon sp. y Aralocricetodon aff. Schokensis. la variabilidad morfológica de cada especie. El género Cricetops
Finalmente, en la biozona C1, Maridet et al. (2014) está bajo estudio por parte de otros investigadores, por lo que
encuentran: Eucricetodon aff. Caducus, Eucricetodon bagus, tampoco va a ser objeto de la presente revisión. Asi, se estudiarán

Figura 1. Formaciones sedimentarias y correlaciones de las asociaciones de roedores de Mongolia
con la escala de tiempo geológico según Maridet et al. (2014). La cronología local para el Oligoceno
y Mioceno está realizada según las biozonas locales informales y las edades calculadas de los
basaltos.

178
XIII EJIP Conference Proceedings

los representantes de los géneros Eucricetodon, Eocricetodon, Agradecimientos
Aralocricetodon, Erdinella y Plesiodipus, totalizando 699
El trabajo de campo fue financiado por los Programas
especímenes.
Especiales de Investigación de la Fundación Austríaca para la
Del análisis de este material se desprende que el número de
Ciencia (FWF-P-10505-GEO. P-15724-N06 y P-23061-N19)
fósiles recuperados aumenta a medida que avanza el Oligoceno,
concedidos a G.D-H. Durante la investigación, O.M. disfrutó
siendo la biozona A es la que tiene un menor número de fósiles,
de una beca Lise Meitner (FWF-M1375-B17) de la Fundación
con 105 ejemplares recuperados. No obstante, como se verá
Austríaca para la Ciencia (FWF). P.L.G. disfruta de un contrato
a continuación, no es la menos diversa, y presenta 7 especies
asociado al proyecto P-23061-N19 de la FWF. Agradecemos los
diferentes. En los niveles de la biozona B se han recuperado
comentarios de los revisores Dr. Francisco Ruiz (Universidad
213 ejemplares que se reparten entre 9 especies. En la biozona
Estatal de la Península de Santa Elena) y Dr. Raef Minwer-
C se han encontrado 363 fósiles de 5 especies, mientras que en
Barakat (Instituto Catalán de Paleontología), así como la labor
los yacimientos de la biozona C1, con una menor riqueza en
de la Editora Verónica Hernández-Ballarín, que contribuyeron a
restos, sólo se contabilizan 18 especímenes, aunque representan
la mejora del manuscrito.
a 5 especies diferentes. Por lo tanto, teniendo en cuenta solo las
especies de cricétidos, y a pesar de que la cantidad de fósiles Bibliografía
disponibles se incrementa en los yacimientos más modernos,
se observa que la diversidad interespecífica desciende. Es Daxner-Höck G (2000) Ulaancricetodon badamae n. gen., n. sp.
especial el caso de la biozona C1, de la que se han obtenido (Mammalia, Rodentia, Cricetidae) from the Valley of Lakes
muy pocos ejemplares. Hay que decir que esta biozona es la in Central Mongolia. Paläntologische Zeitschrift, 74: 215-
de menor duración, y también es la que totaliza un número 225.
menor de yacimientos con restos fósiles de estos géneros. De Daxner-Höck G, Badamgarav D and Erbajeva M (2010)
manera general, se observa un cambio de asociaciones fósiles Oligocene stratigraphy based on a sediment-basatl association
dominadas por la presencia de especies de Selenomys y Cricetops in central Mongolia (Taatsiin Gol and Taatsiin Tsagaan Nuur
a asociaciones dominadas por especies de Eucricetodon. Los area, Valley of Lakes): Review of a Mongolian-Austrian
géneros Selenomys y Cricetops presentan molares más robustos project. Vertebrata PalAsiatica, 10: 248-366.
y de mayor talla que Eucricetodon, por lo que puede que Daxner-Höck G, Badamgarav D, Erbajeva M and Göhlich
esta observación sea debida a un sesgo tafonómico y no esté UB (2013) Miocene Mammal Biostratigraphy of Central
representando directamente la asociación faunística. Aparte Mongolia (Valley of Lakes): new results, in: Wang X-M,
de la tendencia general hacia la disminución de la riqueza de Flynn L, Fortelius M (Eds.), Fossil Mammals of Asia.
especies desde el Oligoceno al Mioceno, Maridet et al. (2014) Columbia University Press, 477-494.
encuentran una situación similar para los taxones del Oligoceno Daxner-Höck G, Badamgarav D y Maridet O (2014) Dipodidae
inferior y superior. Sin embargo, el estudio preliminar realizado (Rodentia, Mammalia) from the Oligocene and Early
aquí indica que algunos ejemplares que han sido asignados a la Miocene of Mongolia. Annalen des Naturhistorischen
misma especie presentan diferencias en talla y en el estado de Musems in Wien. Serie A, 116: 131-214.
carácter de algunas estructuras. Como por ejemplo, el caso de Maridet O, Daxner-Höck G, Badamgarav D and Göhlich UB
dos ejemplares de Eucricetodon caducus de los yacimientos de (2014) Cricetidae (Rodentia, Mammalia) from the Valley
TGR-A/13 y TGR-A/14, ambos situados en la biozona A, que of Lakes (Central Mongolia): focus on the Miocene record.
presentan diferencias en el anterolófulo. Dado que el presente Annalen des Naturhistorischen Musems in Wien. Serie A,
estudio está poco avanzado, no podemos en este momento 116: 247-269.
realizar una asignación definitiva; sin embargo esta observación
apunta a que las determinaciones específicas pueden cambiar en
los próximos meses.
Los resultados de este estudio preliminar indican que las
determinaciones taxonómicas realizadas previamente por
Maridet et al. (2014) deben ser tomadas con precaución, sobre
todo para los representantes del género Eucricetodon. De
igual forma, se recomienda que cualquier estudio futuro sobre
paleoecología
incluya las nuevas asignaciones taxonómicas que se
presentarán en los próximos meses.

179
Current Trends in Paleontology and Evolution

Datos paleoambientales inferidos a partir de los
micromamíferos del Pleistoceno Inferior del yacimiento del
Barranc de la Boella (Tarragona, España)
Paleoenvironmental data inferred from the Early Pleistocene small mammals of Barranc de la Boella site (Tarragona,
Spain)

Iván Lozano-Fernández1*, Josep Vallverdú1,5, Pamira Saladié1,4,5, Antonio Rosas2,5 y Jordi Agustí3

Palabras clave: Barranc de la Boella, Paleoambiente, Pleistoceno Inferior, Hábitat Óptimo, Achelense

Keywords: Barranc de la Boella, Palaeoenvironment, Early Pleistocene, Optimum Habitat, Acheulean

A
principios del siglo XX se determinó la existencia Vallverdú et al. 2014).
de restos faunísticos en el Barranc de la Boella En el nivel 3 en 2007 se localizaron dos defensas de
(noreste de la Península Ibérica, Tarragona, España) Mammuthus meridionalis y escasa industria lítica (Saladié et al.
(Figura 1). El año 1970 Ramón Capdevila descubre 2008; Vallverdú et al. 2014).
accidentalmente restos de grandes herbívoros en el Barranc de la Los restos arqueológicos recuperados de la unidad II en 2007
Boella. J. F. de Villalta i Comellas los determina como Elephas ascienden hasta un total de 334. Estos restos parecen indicar la
(Archidiskodon) meridionalis y el Dr. S. Vilaseca publica esta presencia de Achelense en Europa durante el Pleistoceno inferior
determinación. Junto al hallazgo de estos restos de proboscidio, (Saladié et al. 2008; Vallverdú et al. 2014).
el Dr. S. Vilaseca describe fragmentos de sílex, clasificados por Los micromamíferos (roedores, insectívoros y quirópteros)
él mismo como artefactos atípicos. Años después, en el 2007 se se caracterizan a nivel ecológico por unos requerimientos
realizaron unos trabajos preventivos en los que se localizaron específicos de hábitat para cada especie. La presencia de
restos atribuidos a Mammuthus meridionalis. A partir de 2007 micromamíferos en el registro fósil nos permite inferir cómo era
hasta 2014 se han realizado trabajos arqueológicos de forma el ambiente bajo el que se formó un determinado yacimiento a
sistemática que han permitido recuperar gran cantidad de restos, partir de su contenido en este tipo de fósiles.
tanto paleontológicos como arqueológicos. En este trabajo se presenta una interpretación paleoambiental
En los trabajos de 2007 se hallaron restos arqueológicos y preliminar del nivel arqueo-paleontológico 2 (dentro de la unidad
paleontológicos en los niveles 2 y 3 de la unidad II. El nivel II) de los yacimientos del Barranc de la Boella.
2 resultó ser el más rico, en él se recuperaron 550 restos de Los restos estudiados para este trabajo provienen de los
macromamíferos e industria lítica. Entre los restos aparecieron yacimientos de La Mina y El Forn del complejo del Barranc de
dos defensas, cuatro molares, una escápula, costillas y vértebras, la Boella (Figura 1), este complejo está dividido en 6 unidades
de Mammuthus meridionalis en conexión anatómica. En este estratigráficas. Los restos arqueo-paleontológicos se hallan en 4
nivel también se recuperaron varios huesos largos y planos niveles situados en las unidades II y III. El nivel 1 se encuentra
asociados a piezas de industria lítica. Aparte de los restos de en la unidad III y los niveles 2, 3 y 4 en la unidad II (Figura 1).
Mammuthus meridionalis, en 2007 también se recuperaron La unidad II muestra una significativa abundancia de depósitos
restos de cérvidos y algunos huesos de animales de menor talla provocados por flujos de alta densidad, básicamente gravas y
(aunque no se identificó el taxón al que pertenecían). Asociados arenas. Estos depósitos masivos a su vez presentan una gran
a los restos de fauna del nivel 2 se recuperaron un total de 138 variedad de facies sedimentarias: selección inversa y normal,
piezas de industria lítica entre núcleos, bases naturales, lascas zonas con textura soportada por la matriz y otras con textura
y fragmentos de lasca. Cabe destacar que parte de los restos soportada por los clastos., zonas de arenas masivas, etc. Por su
de fauna presentaban marcas de corte (Saladié et al. 2008; parte, la unidad III es mucho mas arcillosa, con zonas arenosas

1
IPHES, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, C/Escorxador s/n, E- 43003 Tarragona, Spain, and Àrea de Prehistoria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, E-43002
Tarragona, Spain. *Email: Ivanlozanof@gmail.com
2
Grupo de Paleantropología, Depto. de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), Madrid, Spain
3
ICREA, IPHES, Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, C/Escorxador s/n, E- 43003 Tarragona, Spain, and Àrea de Prehistoria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, E-43002
Tarragona, Spain
4
Grupo Quaternário e Pré-História do Centro de Geociências (GQP-CG), Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade de Coimbra (UC), Coimbra, Portugal
5
Unit associated to Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), Madrid, Spain

180
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Situación geográfica de
los yacimientos del Barranc de la
Boella y columnas estratigráficas de
La Mina y El Forn.

pero sin gravas. De los tres niveles arqueo-paleontológicos de recuperaron del tamiz con una luz de malla de 2 mm.
la unidad II, el nivel 2 presenta unas características litológicas Los restos de microvertebrados en los yacimientos del Barranc
significativamente distintas al resto de la unidad. Se trata de un de la Boella no son muy abundantes, y solo se recuperaron
nivel de gravas con depósitos de arenas y arcillas masivas con restos de los niveles 2 y 4 de la unidad II. El material estudiado
estratificación cruzada de bajo ángulo, y en algunas zonas se corresponde a los restos recuperados durante las campañas de
observa orientación de los clastos (Figura 1). excavación entre 2007 y 2013, y se encuentra almacenado en la
Durante las campañas de excavación del Barranc de la actualidad en el Institut de Paleoecologia Humana i Evolució
Boella, los sedimentos de los distintos niveles han sido lavados y Social (IPHES, Tarragona, España). El total de restos fósiles
tamizados para recuperar los restos fósiles de microvertebrados. recuperados asciende a 205, 82 restos identificables, de los
Para ello se utilizó una mesa de lavado-tamizado tipo Freudenthal cuales 55 pertenecen al nivel 2,
(Daams y Freudenthal, 1988). La mesa de lavado se equipó con Para realizar la reconstrucción paleoambiental se ha utilizado
tres tamices con distinta luz de malla (5 mm, 2 mm y 0,5 mm). el método del Hábitat Óptimo (Andrews, 2006; Cuenca-Bescós et
La mayor parte de los restos fósiles de microvertebrados se al. 2013). Realizando una reconstrucción paleoecológica a partir

Tabla 1. Reconstrucción paleoambiental del nivel 2. Los taxones se asignan a un hábitat en base a los ambientes
característicos de los representantes actuales del mismo género. Para los géneros extintos los hábitats se determinan a partir
de los ambientes en que viven los representantes actuales del mismo linaje (Mimomys savini – Arvicola. MNI corresponde
al número mínimo de individuos. n corresponde al número de restos de cada taxón recuperados del nivel 2. En la columna
de hábitat se indica el hábitat óptimo de cada taxón. % corresponde al porcentaje del ambiente que representan los restos
de cada taxón.

    n MNI Hábitat %
Arvicolinae Mimomys savini 45 26 zonas con abundante agua 81.25
  Victoriamys chalinei 2 2 zonas abiertas de praderas húmedas 6.25
Talpidae Talpa sp. 5 2 zonas abiertas de praderas húmedas 6.25
Crocidurinae Crocidura sp. 3 2 zonas abiertas y secas 6.25

181
Current Trends in Paleontology and Evolution

de conjuntos faunísticos enteros y no a la exclusiva presencia o Ros-Montoya S, Martínez-Navarro B, García A, Martinell
ausencia de un taxón. La distribución cuantitativa de las distintas J, Expósito I, Burjachs F, Agustí J and Carbonell,E (2014)
especies de microvertebrados en el nivel 2 de los yacimientos Age and date for early arrival of the Acheulian in Europe
del Barranco de la Boella nos aporta información del ambiente (Barranc de la Boella, la Canonja, Spain). PLOS ONE, 9:
reinante durante la formación de este nivel (Tabla 1). 1-15.
Los micromamíferos presentes en el nivel 2 de los
yacimientos del Barranc de la Boella están representados por
dos especies de arvicolinos (Mimomys savini y Allophaiomys
chalinei) y dos insectívoros (Talpa sp. y Crocidura sp.).
El método del Hábitat Óptimo nos ha permitido interpretar
un paisaje dominado por zonas con abundante agua (81.25 %) y
zonas abiertas de praderas húmedas (12.25 %), con una escasa
representación de zonas abiertas (6.25 %) (Tabla 1).
Los restos de Mimomys savini informan sobre la presencia de
cursos o masas de agua, zonas con canales, pantanos, lagos, etc.
hábitats ricos en recursos vegetales donde podrían vivir taxones
generalistas como Mammuthus meridionalis. La presencia de
especies menos dependientes del agua como Allophaiomys
chalinei y Talpa sp. nos indican la existencia de zonas de pradera
próximas a estas zonas con grandes masas de agua. Por ultimo,
la presencia de Crocidura sp. y Talpa sp. indican la presencia de
zonas abiertas próximas a los yacimientos.
Estos paleoambientes acuáticos, con abundante vegetación,
son buenos lugares para los homínidos donde se encuentran
protegidos, y tienen recursos vegetales de los bosques de ribera
y recursos animales por la presencia de cadáveres de grandes
herbívoros.

Bibliografía
Andrews P (2006) Taphonomic effects of faunal
impoverishment and faunal mixing. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 241: 572-589.
Cuenca-Bescós G, Rofes J, López-García JM, Blain H-A, Rabal-
Garcés R, Sauqué V, Arsuaga J L, Bermúdez de Castro JM
and Carbonell E (2013) The Small mammals of Sima del
Elefante (Atapuerca, Spain) and the first entrance of Homo
in Western Europe. Quaternary International, 295: 28-35.
Daams R and Freudenthal M (1988) Synopsis of the Dutch–
Spanish collaboration program in the Neogene of Calatayud-
Teruel Basin. 1976–1986. Scripta Geologica, 1: 3–18.
Saladié P, Vallverdú J, Bennàsar LL, Cabanes D, Mancha E,
Menéndez L, Blain H-A, Ollé A, Mosquera M, Vilalta J,
Cáceres I, Expósito I, Esteban M, Huguet R, Rosas A, Solé
A, López-Polín L, Garcia AB, Martínez B, Carbonell E and
Capdevila R (2008) Resultats preliminars del nivell 2 del
sondeig al Centre de Convencions del barranc de la Boella.
Cota Zero, 2: 13-19.
Vallverdú J, Saladié P, Rosas A, Huguet R, Cáceres I, Mosquera
M, Garcia-Tabernero A, Estalrrich A, Lozano-Fernández
I, Pineda-Alcalá A, Carrancho A, Villalaín JJ, Bourlès
D, Braucher R, Lebatard A, Vilalta J, Esteban-Nada M,
Bennàsar MLl, Bastir M, López-Polín L, Ollé A, Vergés JM,

182
XIII EJIP Conference Proceedings

Análisis de montículos de hormigueros: patrones de
modificación del sedimento y criterio de prospección
paleontológica
Ant mound analysis: Sediment modification trends and paleontological prospection criterion

David Martín-Perea¹* y Omid Fesharaki¹

Palabras clave: yacimiento de Somosaguas, Messor barbarus, mirmecología, cuenca de Madrid, granulometrías.

Keywords: Somosaguas fossil site, Messor barbarus, myrmecology, Madrid basin, granulometries.

P
ocos estudios han indagado sobre la relación entre tramo T3 y 3 sobre el tramo T1; ver Fesharaki et al. 2015 y citas
la actividad mirmecológica y la granulometría y interiores para características de estos tramos). Se han recogido
composición mineralógica de los sedimentos de un otras 10 muestras de sedimento inalterado en T3 y 5 muestras en
determinado lugar, así como las aplicaciones que el T1 para su posterior comparación clastométrica con las muestras
estudio de éstas pueda tener. La gran cantidad de sedimentos de los hormigueros. Finalmente se ha procedido al tamizado
detríticos depositados en la cuenca de Madrid, y en especial en seco de todas las muestras, usando una batería de tamices
en su margen occidental, hacen de ella un lugar idóneo para con aberturas de mallas entre los 4 φ y los -2 φ, a intervalos
la colonización y fundación de hormigueros. Además, los constantes de 0,5 φ, obteniendo un total de 13 fracciones. Las
sedimentos del área estudiada están poco o nada cementados y distintas fracciones arenosas obtenidas de cada muestra fueron
no han sufrido procesos diagenéticos de importancia (Fesharaki inspeccionadas bajo lupa binocular en busca de fragmentos de
et al. 2015), por lo que son fácilmente colonizables. Este trabajo fósiles, para determinar la abundancia de éstos respecto a la
expone los resultados preliminares del estudio realizado en el muestra y, para a su vez, examinar posibles rasgos de alteración
área del yacimiento paleontológico de Somosaguas (Pozuelo tafonómica. Para el estudio composicional, las arenas se
de Alarcón, Madrid) para, por un lado, determinar el grado de embutieron en resina epoxi y se elaboraron láminas delgadas de
distinción granulométrica y mineralógica que llevan a cabo las 7 muestras representativas de las muestras recogidas (4 de T3 y
hormigas de la especie Messor barbarus Linnaeus 1767, a la 3 de T1). La fracción utilizada fue la de 2 φ, para su comparación
hora de excavar sus hormigueros y extraer sedimento, y por con los datos de estudios previos (Fesharaki et al. 2015).
otro, valorar la posibilidad de usar el análisis del sedimento Mediante triado bajo lupa, se han encontrado esquirlas
extraído como criterio de prospección paleontológica en este de macromamíferos en 8 de los 15 hormigueros estudiados
tipo de yacimientos. Messor barbarus es una de las especies más en T3 y de micromamíferos en 2 de los 3 hormigueros sobre
comunes de hormigas recolectoras de la cuenca de Madrid (Ruiz T1. Los restos fósiles de T1 eran muy escasos, fracturados
Heras et al. 2011). Los montículos de sedimento a la entrada de y siempre pertenecían a elementos óseos. Las esquirlas de
los hormigueros tienen una forma dómica con una media de 30 macromamíferos (T3) siempre tenían un tamaño menor de 0,5
cm de diámetro y una altura siempre inferior a los 7cm. mm, no eran determinables y no mostraban bajo lupa señales
Se han llevado a cabo dos campañas de campo durante los tafonómicas de alteración debido a la acción mirmecológica.
años 2013 y 2014. Durante estas campañas se ha elaborado una Estos restos óseos son angulosos y sub-angulosos, de color
cartografía superficial del área de estudio situando todos los crema oscuro a negruzco, muy similares a los restos encontrados
montículos de entrada a hormigueros activos e inactivos visibles en las excavaciones del tramo T3. Cabe destacar la relación
en época estival (Figura 1). Se han muestreado los montículos inversamente proporcional entre la abundancia de esquirlas y la
de hormigueros activos, recogiendo todo el sedimento extraído distancia al yacimiento Somosaguas-Norte (Figura 1). Teniendo
por las hormigas, mientras que los hormigueros inactivos no en cuenta que las esquirlas de fósiles fueron encontradas en
mostraban cantidad suficiente de sedimento en los montículos. los 8 hormigueros más cercanos alrededor del yacimiento de
Un total de 18 montículos han sido muestreados (15 sobre el Somosaguas-Norte (en un radio de 10 m) se genera una nueva

¹Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Nováis, Nº2, 28040, Madrid, España. *Email: davidmanuelmartinperea@gmail.com

183
Current Trends in Paleontology and Evolution

de las curvas granulométricas similar a la obtenida de los
sedimentos inalterados, hay una desviación respecto al espectro
completo de fracciones que presenta la media de las muestras
de sedimentos inalterados. Esta distinción granulométrica, que
excluye los granos más gruesos y más finos, podría deberse a la
propia capacidad física de transporte de las hormigas, ya que su
método de transporte es por medio de la mandíbula y ésta tiene
unos tamaños de apertura acordes con los tamaños de grano
del sedimento recogido, y tamaños muy gruesos o muy finos
dificultarían su transporte (Reynolds, 1991). Por otra parte surge
la posibilidad de que los materiales más finos y cohesivos, junto
con su saliva o excrementos, sean utilizados por las hormigas
como elementos de consolidación de las paredes de las galerías
de los hormigueros, aunque observaciones de otros autores
indican que esto ocurre en los termiteros pero no es común en
los hormigueros (Wilson, 1971).
Con los resultados obtenidos del análisis composicional,
los datos han sido representados sobre un diagrama triangular
QFR. La comparación con los datos publicados por Fesharaki
et al. (2015), representados en el mismo diagrama, ha permitido
observar que los puntos proyectados se encuentran más cerca del
vértice F, más lejos del vértice Q y a la misma distancia del vértice
R, que los obtenidos para sedimentos inalterados por Fesharaki
et al. (2015), lo que significa que los sedimentos extraídos de los
hormigueros, en ambos tramos, tienen una mayor abundancia
Figura 1: Cartografía geológica y situación de los en feldespatos y menor en cuarzo, mientras que los fragmentos
montículos de hormigueros activos, analizados en el de roca se encuentran en la misma medida relativa. Se proponen
área del yacimiento paleontológico de Somosaguas. dos hipótesis sobre éstos resultados composicionales: 1) Puede
Las muestras recogidas en el Tramo T3 se muestran
que al ser el cuarzo más denso que los feldespatos, a igualdad
como H1, H2, etc. haciendo referencia al montículo del
de tamaño de grano, las hormigas prefieran transportar granos
hormiguero 1, 2, etc., respectivamente; las muestras
recogidas en el Tramo T1 se nombran como T1H1, T1H2, de menor densidad, o 2) Las hormigas podrían hacer distinción
etc. para indicar el hormiguero 1 sobre el tramo T1, el positiva hacia los materiales más porosos por ser más fácilmente
hormiguero 2 sobre el tramo T1, y así sucesivamente. impregnables de feromonas utilizadas como marcadores (nest
markers), lo que explicaría la abundancia de feldespatos por ser
hipótesis a contrastar respecto a la posibilidad de utilizar el triado más porosos que los granos de cuarzo (Karlson, 1959).
de sedimentos de hormigueros como un método adicional de Se puede concluir que la especie de hormiga Messor
prospección paleontológica en yacimientos con una importante barbarus sí genera una modificación del sedimento que extrae
fragmentación de los restos fósiles. de los hormigueros. Por una parte tiene preferencia por extraer
La representación de los datos de distribuciones materiales de tamaño medio frente a los más finos o gruesos de
granulométricas para los hormigueros sobre T1 y T3, y para los sedimentos de Somosaguas, y por otra parte prefiere extraer
la media de las granulometrías de los sedimentos inalterados el feldespato frente al cuarzo y los fragmentos de roca. Bajo
de cada tramo muestran que, en el tramo T3, todas las curvas lupa no se aprecian rasgos tafonómicos indicativos de la acción
granulométricas de montículos siguen una misma tendencia mirmecológica sobre los fragmentos de hueso que extraen.
que, sin embargo, no coincide con la tendencia seguida por la El hecho de encontrar mayor concentración de esquirlas en
curva media de los valores de muestras inalteradas. El tramo T1 los hormigueros cercanos a la excavación abre la puerta a la
muestra un progresivo desplazamiento de la curva granulométrica valoración como método de prospección paleontológica al triado
hacia un aumento de la fracción arena, tanto mayor cuanto de montículos de hormigueros.
más alejado esta el hormiguero en cuestión del contacto en
Bibliografía
superficie entre los tramos T1 y T3. En este tramo las curvas
tampoco coinciden con la tendencia de la media para sedimento Fesharaki O, Arribas J and López Martínez N (2015)
inalterado, ya que no presentan fracciones menores a los 0,088 Composition of clastic sediments from the Somosaguas Area
mm. Por lo tanto, aunque en ambos tramos hay una morfología (Middle Miocene, Madrid Basin): insights into provenance

184
XIII EJIP Conference Proceedings

and palaeoclimate. Journal of Iberian Geology, 41: In press.
Karlson P and Lüscher M (1959) Pheromones: A new term for a
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Wilson EO (1971) The insect societies. Harvard University
Press, Cambridge, 371 pp.

185
Current Trends in Paleontology and Evolution

Identificación de un centro vertebral peruano de un
Eusuchia de gran tamaño en la colección de Paleontología de
Vertebrados del MNCN (Madrid)
Identification of a Peruvian vertebral centrum of a large eusuchian in the collection of Vertebrate Paleontology of the
MNCN (Madrid)

Marcos Martín Jiménez1* y Adán Pérez-García1,2

Palabras clave: Perú, Museo Nacional de Ciencias Naturales, esqueleto postcraneal, centro vertebral, Eusuchia.

Keywords: Peru, Museo Nacional de Ciencias Naturales, postcranial skeleton, vertebral centrum, Eusuchia.

L
a investigación paleontológica no sólo se basa en Iquitos. Esto nos ha servido para conocer más detalladamente la
el hallazgo de nuevo material fósil, sino que es información sobre su hallazgo y sobre la procedencia geográfica
fundamental la revisión de ejemplares depositados en y estratigráfica.. Por otro lado, se han estudiado los caracteres
las distintas colecciones científicas, ya sea analizando, disponibles en MNCN 382, con el fin de asignar el especímen
desde una nueva perspectiva, especímenes previamente taxonómicamente. Es este sentido, la comparación con otros
estudiados por otros autores, o mediante el estudio de taxones identificados como pertenecientes al mismo clado
ejemplares que permanecían inéditos. La puesta en valor de (Eusuchia), así como con otros reptiles gigantes sudamericanos,
estos últimos ejemplares, resultante de su estudio, puede ser muy ha sido realizada.
enriquecedora. Se presenta aquí el caso concreto de un ejemplar, MNCN 382 corresponde al centro de una vértebra dorsal.
actualmente en estudio, que forma parte de la colección de Sin embargo, carece de la mayor parte del arco neural. El
Paleontología de Vertebrados del Museo Nacional de Ciencias análisis de la documentación manuscrita referente a este
Naturales (Madrid, España). Se trata de un centro vertebral bien ejemplar aporta precisiones geográficas sobre su hallazgo. Estos
preservado, hasta ahora inédito, cuyo número de inventario es datos, unidos a la información disponible sobre la geología de
MNCN 382. Su espina neural no está preservada. El ejemplar en la región, y sobre el contexto estratigráfico de otros hallazgos,
cuestión supone uno de los pocos restos de vertebrados fósiles confirman la edad cenozoica para este resto, apuntando a una
procedentes de Perú que están depositados en esta institución, probable edad miocena. Excavaciones recientes en el área de
siendo el único proveniente de las cercanías de la ciudad de Iquitos han permitido identificar abundantes y bien preservados
Iquitos (norte de Perú). El otro resto procedente de dicho país, restos de varios clados de vertebrados en esta región peruana,
MNCN 31637, se reconoce en el inventario de la colección correspondientes a mamíferos, tortugas, peces y cocodrilos.
como correspondiente a una vértebra de ballena. En la base de Entre ellos, los cocodrilos son reconocidos como los más
datos donde están inventariados todos los ejemplares de esta abundantes, habiéndose indicado que allí está registrada la
colección paleontológica no figura ningún tipo de información mayor diversidad taxonómica de cocodrilos hasta ahora
sobre el grupo taxonómico al que pertenece el ejemplar MNCN reconocida a nivel mundial, representada por seis taxones de
382. Este ejemplar es aquí reconocido como perteneciente a un Caimaninae y un miembro de Gavialoidea (Salas-Gismondi
reptil. En esa base de datos tampoco existe información sobre et al. 2015). Debido a que el ejemplar analizado preserva
cuándo o quién realizó su hallazgo, o referente a la datación del casi exclusivamente su centro vertebral, pocos caracteres que
espécimen. permitan una asignación sistemática precisa están disponibles.
Para el estudio de este ejemplar se ha considerado información MNCN 382 difiere de los miembros del clado Serpentes, del que
diversa. Por una parte, se ha analizado documentación se identifican formas de gran tamaño en Sudamérica (como es
manuscrita inédita depositada en el MNCN, así como literatura, el caso de como Titanoboa cerrejonensis, ver Head et al. 2009),
mapas y otras fuentes de información publicadas. En ellas se porque, en vista anterior, las serpientes presentan unos procesos
aportaba información sobre el contexto geográfico, estratigráfico cotilares ventrolaterales prominentes, ausentes en MNCN 382.
y faunístico de otros hallazgos realizados en las cercanías de Además, el centro vertebral de Titanoboa tiene una relación

Grupo de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED, Paseo de la Senda del Rey 9, 28040, Madrid, España. *E-mail: mmartinjimenez@gmail.com
1

Centro de Geologia, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa (FCUL), Edificio C6, Campo Grande, 1749-016 Lisboa, Portugal.
2

186
XIII EJIP Conference Proceedings

longitud/anchura inferior a 1, mientras que la vértebra estudiada Royal Society B 282: 20142490. http://dx.doi.org/10.1098/
es claramente más larga que ancha. Por otro lado, su marcada rspb.2014.2490
procelia es compatible con la observada en los miembros de
Eusuchia. La relativa gran longitud de MNCN 382, cercana a
15 cm, es compatible con la de varios eusuquios de gran tamaño
del registro sudamericano, como es el caso de las formas del
Mioceno Purussaurus, Mourasuchus y Gryposuchus (Aguilera
et al. 2006; Cozzuol, 2006; Salas-Gismondi et al. 2007).
De hecho, los dos primeros géneros han sido previamente
reconocidos en el área de Iquitos.
Por lo tanto, el centro vertebral MNCN 382 es aquí
reconocido como perteneciente a un reptil del Mioceno y, más
concretamente, a un miembro de Eusuchia de gran tamaño,
compatible con los miembros de Caimaninae Purussaurus
y Mourasuchus, registrados en la región de Iquitos. De esta
manera, se reconoce tanto la presencia del único resto de
Eusuchia sudamericano de gran tamaño que forma parte de la
colección de Paleontología del MNCN, como la del único fósil
de reptil peruano depositado en esta colección.

Agradecimientos
Los autores agradecen los comentarios realizados sobre la
versión previa de este trabajo a los revisores Francisco Ortega
y Patricia Pérez Dios así como a la editora Paloma López
Guerrero.

Bibliografía
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new gigant Purussaurus (Crocodyliformes, Alligatoridae)
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Salas-Gismondi R, Flynn JL, Baby P, Tejada-Lara JV, Wesselingh
FP and Antoine P-O (2015) A Miocene hyperdiverse
crocodylian community reveals peculiar trophic dynamics
in proto-Amazonian mega-wetlands. Proceedings of the
187
Current Trends in Paleontology and Evolution

Patrón de mortandad de Megacricetodon collongensis (MEIN,
1958) en Somosaguas Sur (Mioceno medio, Pozuelo de
Alarcón, Madrid)
Pattern of the age of death in Megacricetodon collongensis (MEIN, 1958) from Somosaguas Sur (middle Miocene,
Pozuelo de Alarcón, Madrid)

Iris Menéndez1*, Ana Rosa Gómez Cano2 y Manuel Hernández Fernández1,3

Palabras clave: índice de desgaste, molares, Aragoniense, Cricetidae, Rodentia.

Keywords: wear index, molars, Aragonian, Cricetidae, Rodentia.

U
no de los objetivos que persigue la paleodemografía Freudenthal et al. 2002). En el caso de los micromamíferos, los
es la reconstrucción del patrón de mortandad de restos dentales resultan piezas extremadamente interesantes. Se
poblaciones extintas, el cual puede estar determinado trata de las piezas más mineralizadas y, por tanto, ampliamente
por diferentes factores. En el caso del los mamíferos representadas en el registro fósil lo que se refleja en la gran
del Mioceno medio de Somosaguas el patrón de mortandad cantidad de estudios centrados en estas piezas. Por ello,
que presentan algunos de los taxones no responde al perfil utilizamos el método desarrollado por Freudenthal et al. (2002)
atricional común entre los yacimientos de fósiles, en el cual para estimar el patrón de mortandad de M. collongensis, el cual
se encuentran sobre todo representados individuos de mediana se basa en el índice de desgaste de los terceros molares –Wear
y mayor edad. En Somosaguas están sobrerrepresentados Index, WI = 100D/(E+D)–, expresado como un porcentaje entre
únicamente los individuos juveniles. Polonio y López Martínez, la superficie oclusal ocupada por dentina (D) y la superficie
(2000) plantearon una hipótesis según la cual eventos de sequía oclusal total (calculada como la suma de la superficie ocupada
extrema asociados a las condiciones de aridez descritas para por esmalte y dentina (E+D)), asumiendo que cuánto más
el yacimiento podrían ser una de las causas principales de desgastados resulten estos molares (altos valores de índice de
mortandad, afectando en mayor medida a individuos juveniles, desgaste) mayor será la edad del individuo (Freudenthal et al.
lo que explicaría el patrón característico del yacimiento de 2002; Torroba et al. 2010).
Somosaguas. Esta hipótesis se ha visto corroborada tanto en Se estudiaron únicamente dientes completos y sin
macromamíferos (Polonio y López-Martínez, 2000; Manzanero fragmentación aparente en la superficie oclusal (N = 12). El
y Hernández Fernández, 2014) como en micromamíferos material estudiado se encuentra depositado en la colección del
(Torroba et al. 2010). Sin embargo, a la hora de comprobar la Departamento de Paleontología de la Universidad Complutense
hipótesis expuesta anteriormente y rechazar la posibilidad de que de Madrid. Para realizar la medida del índice de desgaste (WI)
esté ligada a la tafonomía, es necesario realizar un mayor número se fotografiaron con una cámara Nikon D300s equipada con una
de análisis que involucre al mayor número de taxones posible. lente Nikon AF-S VR 105 mm f/2.8 IF-ED todos los terceros
Este trabajo se centra en el estudio del roedor Megacricetodon molares, superiores e inferiores (M3 y m3) y se calcularon las
collongensis (Mein, 1958), una de las especies más abundantes superficies de dentina y la superficie oclusal total mediante el
del yacimiento (Hernández Fernández et al. 2006). Si el patrón de programa Adobe Photoshop CS4.
mortandad de esta especie también estuvo regulado por eventos Una vez calculado el WI de cada diente, los molares fueron
climáticos extremos, debería resultar análogo al observado con divididos en diez grupos según el porcentaje de desgaste que
anterioridad en otras especies del yacimiento y mostrar una presentaron (0-10; 10-20; 20-30; 30-40; 40-50; 50-60; 60-
preponderancia de individuos juveniles, lo cual apoyaría la 70; 70-80; 80-90 y 90-100). Se considera que los individuos
hipótesis de Polonio y López-Martínez (2000). Existen diversos más jóvenes son los que tienen un WI menor, mientras que
métodos para estimar la edad de muerte de los individuos los individuos de mayor edad tienen mayor porcentaje de
registrados en un yacimiento (Polonio y López-Martínez, 2000; diente desgastado (Freudenthal et al. 2002; Torroba et al.

Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2 28040 Madrid. *Email: irismg.bio@gmail.com
1

2
Institut de Génomique Fonctionnelle de Lyon, Université de Lyon, Université Lyon 1, Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), Ecole Normale Supérieure de Lyon, 46, allée d’Italie 69364 Lyon cedex
07 France.
Departamento de Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC). C/ José Antonio Novais 2, 28040 Madrid.
3

188
XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Espectros de desgaste de los terceros molares superiores (A) e inferiores (B) de Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) en
Somosaguas Sur. En el eje X se agrupan en clases los especímenes en base al porcentaje de desgaste. En el eje Y se representan las
frecuencias porcentuales en cada clase.

2010). Finalmente se obtienen histogramas que representan la de la misma edad tendrían un grado de desgaste distinto y los
cantidad de molares que se han encontrado para cada categoría patrones obtenidos serían diferentes entre una y otra especie a
de desgaste. Denominamos espectros de desgaste a estos pesar de haber tenido una mortandad demográficamente similar.
histogramas, los cuales permiten inferir la mortandad de las También podría considerarse que M. collongensis no tuvo una
especies estudiadas: si la mayor parte de los molares registrados mortandad mayor de individuos juveniles y que no apoya la
en el yacimiento están en categorías poco desgastadas se hipótesis de Polonio y López-Martínez (2000). Por otro lado,
atribuye a una mayor mortandad de individuos juveniles; sin se valora la posibilidad de que exista un sesgo en el muestreo
embargo, si se encuentran molares muy desgastados se infiere de los terceros molares de M. collongensis. El tamaño muestral
que la población era ya adulta a la hora de su muerte. de este estudio es de un total de 12 terceros molares (5 M3 y 7
Con el objeto de determinar si el espectro de desgaste m3), lo cual contrasta con los varios centenares de restos que
obtenido para M. collongensis es equivalente al que Torroba et constituyen las otras piezas de la dentición de esta misma especie
al. (2010) presentaron para el roedor Democricetodon larteti en el yacimiento (Hernández Fernández et al. 2006). Este sesgo
(Schaub 1925), ambos espectros de desgaste se compararon a de muestreo está probablemente ligado al pequeño tamaño de
través de un análisis de comparación de histogramas porcentuales los terceros molares de esta especie, significativamente más
por medio del coeficiente de correlación no paramétrica de pequeños que los de D. larteti, lo cual posiblemente permita a
Spearman (ρ) mediante el programa SPSS. un buen número de ellos atravesar la luz de malla de los tamices
El WI de todos los terceros molares de M. collongensis utilizados para lavar el sedimento (0,7 mm) mientras que los
estudiados, se encuentra siempre por debajo del 40% (Figura 1), de D. larteti son retenidos y se recuperan en mayor medida.
lo cual indica una preponderancia de individuos relativamente Este argumento puede verse apoyado por el hecho de que la
jóvenes en la asociación. En este sentido, el espectro de correlación de los espectros de desgaste entre M3 y m3 de M.
desgaste del m3 de M. collongensis (N = 7) se correlaciona collongensis tampoco sea significativa (ρ = 0,599; p = 0,067),
significativamente con el de D. larteti (N = 25) para ese mismo apoyando la hipótesis de la existencia de un sesgo de muestreo
diente (ρ = 0,706; p = 0,022), lo que apoya que hubo una para, al menos, uno de ellos. En general en los cricétidos, y en
mortandad mayor entre los individuos juveniles. No obstante, en particular en M. collongensis, el M3 es de menor tamaño que el
el caso del M3 (N = 5 en M. collongensis; N = 19 en D. larteti) m3, lo cual puede producir una mayor pérdida de piezas M3 en
no existe una correlación significativa entre ambas especies (ρ el proceso de lavado-tamizado. Esto concuerda con el hecho de
= 0,488; p = 0,152). que estén menos representados y que sea precisamente el patrón
Estos resultados contradictorios podrían deberse a tres observado en esa pieza el que se diferencia significativamente
motivos. En primer lugar, podría considerarse que el desgaste del de D. larteti. Por lo tanto, los resultados que el análisis
dental de D. larteti y M. collongensis fue distinto, quizás debido ofrece para el caso de los M3 deben tomarse con precaución
a que tuvieron dietas compuestas por partículas con diferente ya que, debido a lo anteriormente expuesto, la muestra puede
capacidad de abrasión. Si así fuera, individuos de ambas especies carecer de individuos suficientes como para ser representativa

189
Current Trends in Paleontology and Evolution

de la población. En definitiva, nuestro trabajo evidencia que la
metodología propuesta por Freudenthal et al. (2002), basada
en el uso de terceros molares, puede conllevar problemas
cuando queremos estudiar especies particularmente pequeñas.
Por ello, a pesar de que el espectro de desgaste esté dominado
por molares poco desgastados, no podemos asegurar que
existiera una mortandad preferencial de individuos juveniles
de Megacricetodon collongensis. En cualquier caso, dado que
este sesgo de muestreo podría estar asociado al tamaño de las
piezas dentales estudiadas, consideramos que sería conveniente,
en particular para aquellas especies de pequeño tamaño, ampliar
las metodologías de análisis para que tengan en cuenta todas las
piezas dentales de la especie de estudio, lo cual será el objeto de
un próximo trabajo.

Agradecimientos
Nos gustaría agradecer a las revisoras de este trabajo,
Dras. Marián Álvarez Sierra y Paloma López Guerrero por los
comentarios y el tiempo dedicado a la mejora de éste estudio, así
como a Adriana Oliver por su labor como editora de este trabajo
y a todo el equipo organizador del XIII EJIP.

Bibliografia
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Polonio I, y López-Martínez N (2000). Análisis tafonómico de
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Torroba J, Gómez de la Peña L, Gómez Cano, AR, López-
Guerrero P, y Hernández Fernández M (2010). Estudio de los
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1925) en el yacimiento mioceno de Somosaguas (Pozuelo de
Alarcón, Madrid). Cidaris, 30: 325-328.

190
XIII EJIP Conference Proceedings

Comunidades vegetales como diferenciadoras de estratos
fosilíferos: el ejemplo del área de Somosaguas (Madrid)

Plant communities as indicators of fossiliferous strata: the example of Somosaguas area (Madrid)

Patricia Monterde1, Fernando Blanco Segovia2*, Ernaud De Villepreux2, Rut Sánchez de Dios1 y Omid
Fesharaki2
Palabras clave: Yacimientos paleontológicos, Cuenca de Madrid, Pastizales terofíticos, Prospección paleontológica, Plantas indicadoras.

Keywords: Fossil sites, Madrid Basin, Therophytic grassland, Palaeontological Prospection, Indicator plants.

E
l área de trabajo objeto del presente estudio se sitúa de transectos, en los cuales se situó una cuadrícula de 1x1m cada
en el municipio madrileño de Pozuelo de Alarcón 10 m, obteniendo finalmente 19 inventarios. Fueron realizados
(cuadrado rojo en la Figura 1). La zona de estudio tiene dos transectos paralelos en cada tramo estratigráfico (T1 y T3),
una extensión de unos 1000 m2 y contiene sedimentos con un total de 10 cuadrículas sobre el estrato T1, y 9 cuadriculas
cuya edad data del Aragoniense medio, en los que se aloja el sobre el estrato T3 (Figura 1). Se anotó en cada cuadrícula las
yacimiento de vertebrados miocenos más occidental de la cuenca especies representadas y su índice de abundancia siguiendo
de Madrid (Hernández Fernández et al. 2006). Los materiales el método propuesto por Braun-Blanquet (1979). Los datos
aflorantes en esta zona son arenas y microconglomerados florísticos fueron analizados estadísticamente con el programa
arcósicos, distribuidos en tres tramos estratigráficos R (paquete Vegan), utilizando métodos de ordenación de la
superpuestos (T1, T2 y T3; Fesharaki et al. 2012). Sobre estos vegetación. Estos métodos extraen los ejes de la ordenación de
materiales se instalan distintas comunidades de pastizales manera que expresen los gradientes en la composición específica
terofíticos acidófilos, con una importante presencia de especies de los inventarios. Los inventarios más próximos entre sí en
nitrófilas (Monterde, 2014). Todos los años, al comienzo del el espacio de ordenación, serían aquellos más similares en
verano, estos pastos son roturados impidiendo de esta forma su composición florística. Con la matriz de datos obtenida se
la progresión natural hacia comunidades presumiblemente realizó un DCA (análisis de correspondencias segmentado),
de caméfitos y hemicriptófitos. Esta zona presenta un cambio pero debido a que la longitud de los ejes de la ordenación eran
lateral brusco en la litología del terreno debido a una variación menores de 2 desviaciones estándar (1,2 en nuestro caso), la
geomorfológica, diferenciándose así dos tramos estratigráficos mayoría de las curvas de respuesta eran monotónicas, por lo que
(T1 y T3) en contacto lateral (Hernández Fernández et al. 2006). se realizó un CA (análisis de correspondencias).
Esto da lugar a un cambio aparente en la altura y la composición Tras los tres muestreos realizados en el área de estudio,
de los pastos, que había sido observado directamente en campo. se ha determinado un total de 46 especies distintas: Aegilops
Recientemente, y gracias a un estudio detallado, se ha podido geniculata Roth; Aira caryophyllea L.; Anacyclus clavatus
corroborar la presencia de al menos dos comunidades vegetales (Desf.) Pers; Andryala integrifolia L.; Apera interrupta (L.)
diferentes situadas sobre estos dos tramos (Monterde, 2014). La P. Beauv; Astragalus hamosus L.; Astragalus pelecinus (L.)
interrelación entre el tipo de sustrato y la vegetación asociada Barneby; Avena barbata Pott ex Link; Bromus hordeaceus L.;
ha sido utilizada en diferentes ocasiones como criterio de Bromus rubens L.; Calendula arvensis (Vaill.) L.; Cardaria
apoyo en cartografía geológica (Kruckeberg, 2002). El objetivo draba (L.) Desv.; Cerastium diffusum Pers.; Cichorium intybus
del presente trabajo es verificar la relación entre los tipos de L.; Convolvulus arvensis L.; Crepis vesicaria L.; Cynodon
sustrato presentes en la zona y la vegetación asociada a ellos, dactylon (L.) Pers.; Dactylis glomerata L.; Erodium cicutarium
como una aproximación preliminar al uso de las asociaciones (L.) L’Her.; Eryngium campestre L.; Euphrasia hirtella Jord.
vegetales como indicadoras de estratos fosilíferos en esta área ex. Reut; Galactites tomentosus Moench; Galium setaceum
de la cuenca de Madrid (Figura 1). Lam.; Geranium molle L.; Hordeum murinum L. subsp.
En el trabajo de Monterde (2014) para el análisis de la flora leporinum (Link) Arcangeli; Hypochaeris glabra L.; Leontodon
presente en esta zona, se realizó un muestreo regular, por medio saxatilis subsp. rothii (Ball) Maire; Logfia minima (Sm.)

Departamento de Biología Vegetal I, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Complutense de Madrid. Calle José Antonio Novais, S/N, C.P: 28040, Madrid.
1

Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. Calle José Antonio Novais, S/N, C.P: 28040, Madrid. *Email: fblancosegovia@gmail.com
2

191
Current Trends in Paleontology and Evolution

las especies pertenecientes a la alianza Helianthemion guttati
(Andryala integrifolia, Senecio minutus, Aira caryophyllea,
Vulpia muralis, Trifolium arvense, Trifolium campestre, Trifolium
cherleri, Trifolium hirtum, Trifolium stellatum), corresponden
a la agrupación 1 de los inventarios (1-10) y por tanto son
“exclusivos” de T1. En cuanto a las especies pertenecientes a
la alianza Alysso granatensis-Brassicion barrelieri (Eryngium
campestre, Anacyclus clavatus, Tragopogon porrifolius,
Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Geranium molle,
Aegilops geniculata, Avena barbata, Bromus hordeaceus,
Bromus rubens, Dactylis glomerata, Astragalus hamosus,
Trifolium cherleri, Trifolium hirtum, Trifolium stellatum,
Trifolium tomentosum.), se corresponden con la agrupación
2 de los inventarios (11-19) , y por tanto son “exclusivos”
de T3. Como se puede apreciar, tres especies de Trifolium
son compartidas por ambas asociaciones, lo que es común
en fitosociología y no supone un problema para el análisis,
ya que se estudia la composición florística total, en la que la
Figura 1: Foto aérea del área de estudio. Se observa la asociación es la indicadora de las condiciones ambientales y
separación entre los dos tramos fosilíferos del yacimiento no solo alguna de sus especies. Esto nos llevó a utilizar estas
de Somosaguas (T1 y T3). Se indican las posiciones de los asociaciones vegetales como indicadoras de manera precisa de
4 transectos realizados y la posición del inventario 6 que
estos dos estratos fosilíferos en zonas cercanas al yacimiento,
ha presentado características intermedias entre T1 y T3. Se
incluye un pequeño mapa de la Península Ibérica, en la que en lugar de los métodos de prospección habituales, mostrando
se indican la posición de la cuenca de Madrid, la ciudad de resultados positivos. Con el fin de comprobar si este método es
Madrid y el área de estudio (cuadrado de color rojo). extrapolable a otras zonas algo más alejadas, se utilizará en el
yacimiento paleontológico de Húmera (Madrid), situado a unos
Dumort.; Medicago minima (L.)L.; Plantago arenaria Waldst 600 m y que presenta unas características litológicas similares.
& Kit.; Sanguisorba verrucosa (Link ex G.Don) Ces.; Sedum
andegavense (DC). Desv.; Senecio minutus (Cav.) DC. Bibliografía
A partir de la matriz de datos en la que se relacionan los Braun-Blanquet J (1979) Fitosociología. Bases para el estudio
taxones y su abundancia en los distintos inventarios realizados, de la vegetación. Editorial Omega, Madrid. 820pp.
se desarrollaron los tratamientos estadísticos (método CA), Fesharaki O, Torices Hernández A, García Yelo BA, Tejedor
utilizando los ejes que más varianza recogen para realizar los Navarro N, de la Ossa L and Hernández Fernández M
gráficos. Con ello se identificaron las especies más características (2012) The Somosaguas palaeontology project: an envision
de cada inventario, así como la disposición general de los mismos of Nieves López Martínez for linking science and society.
y de las especies a lo largo del eje 1 (abscisas) y 2 (ordenadas) Spanish Journal of Palaeontology, 27(2): 83- 92.
respectivamente. Se identifican dos agrupaciones de inventarios Hernández Fernández M, Cárdaba JA, Cuevas-González J,
claramente diferentes en función del gradiente que expresa el eje Fesharaki O, Salesa MJ, Corrales B, Domingo L, Élez J,
1. La primera agrupación contiene los diez primeros inventarios López Guerrero P, Sala-Burgos N y López Martínez N
(transectos 1 y 2), mientras que la segunda agrupación reúne los (2006) Los yacimientos de vertebrados del Mioceno medio
siguientes nueve inventarios, de los transectos 3 y 4 (Figura 1). de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones
Estos resultados confirman la existencia de una diferencia paleoambientales y paleoclimáticas. Estudios Geológicos.
en cuanto a la composición florística de las comunidades que 62 (1): 263-294.
se instalan sobre las dos litologías estudiadas. Se deduce, por Kruckeberg AR (2002) Geology and Plant Life: The Effects
tanto, que el primer eje de la ordenación recoge el gradiente que of Landforms and Rock Types on Plants. University of
representa la diferencia de estratos (T1 y T3). En este sentido, Washington Press, Seattle.
la posición del inventario 6 indica que comparte especies con Monterde P (2014) Variabilidad de dos comunidades
los inventarios de ambas zonas, lo cual es lógico ya que está vegetales sobre dos suelos contrastados en el Yacimiento
realizado al final del transecto 1, zona de transición entre ambos Paleontológico de Somosaguas. Trabajo Fin de Grado,
estratos (Figura 1). Así mismo, esta diferenciación florística se Universidad Complutense de Madrid, 28p.
puede traducir en la presencia de dos comunidades de pastos
terofíticos diferentes. Los gráficos obtenidos muestran como

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XIII EJIP Conference Proceedings

Análisis de la variabilidad morfológica en los dinosaurios
titanosaurios de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca): Estado del arte
y perspectivas futuras
Analysis of the morphological variability in titanosaur dinosaurs from Lo Hueco (Fuentes, Cuenca): State of the art
and future perspectives.

Adrián Páramo12*, Francisco Ortega2 y José Luis Sanz1

Palabras clave: Neosauropoda, Titanosauria, Cretácico Superior, Lo Hueco, Análisis multivariante

Keywords: Neosauropoda, Titanosauria, Upper Cretaceous, Lo Hueco, Multivariate analysis

E
l yacimiento de Lo Hueco fue hallado en el año 2007, y Böhm, 2014), o por la presencia de variabilidad intraespecífica,
mientras se realizaban las obras de instalación de las como es el caso de Neuquensaurus (Wilson y Upchurch, 2003).
vías del acceso ferroviario de alta velocidad Madrid- Tradicionalmente se ha empleado la diferencia de robustez
Levante en la localidad de Fuentes (Cuenca, España) entre los elementos apendiculares como una característica para
(Figura 1). La campaña de intervención paleontológica realizada distinguir unidades taxonómicas en estos yacimientos (Schwarz-
durante la obra permitió recuperar una importante colección Wing y Böhm, 2014). No obstante, y como se menciona
de restos fósiles de plantas, invertebrados y vertebrados en el anteriormente, esta variabilidad no es siempre aplicable y se ha
yacimiento, que pertenece a la parte superior de la Formación considerado insuficiente para diferenciar unidades taxonómicas
Margas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra, datada como como en el caso de Neuquensaurus australis y “Neuquensaurus”
Campaniense superior-Maastrichtiense inferior (Cretácico robustus. Estas dos especies fueron definidas en un primer
Superior) (Ortega et al. 2008). momento en base a las diferencias de robustez, pero una revisión
Con respecto al material fósil de vertebrados, destacan por posterior del material concluyó que “Neuquensaurus” robustus
su abundancia los restos atribuibles a saurópodos titanosaurios no presentaba características suficientes para ser una especie
(Ortega et al. 2008), de los que se han identificado esqueletos diferente a Neuquensaurus australis, siendo considerado nomen
parcialmente articulados y centenares de restos asociados, entre dubium (Wilson y Upchurch, 2003).
ellos, numerosos elementos del esqueleto apendicular. El abundante material apendicular del yacimiento de Lo
Los ejemplares de titanosaurios procedentes de Lo Hueco Hueco, en particular fémures y húmeros, permiten comprobar
presentan una elevada variabilidad morfológica que parece ser el valor taxonómico de los índices de robustez por métodos
común en otros yacimientos del Cretácico Superior europeo, estadísticos. Una pequeña muestra de 6 fémures y 3 húmeros
como por ejemplo en el yacimiento campano-maastrichtiense recogidos en el yacimiento se ha comparado con otros taxones
de Bellevue (Aude, Francia), donde se han identificado diversos del clado Neosauropoda, en total 177 fémures y 140 húmeros.
ejemplares asignados a un único taxón, Ampelosaurus atacis Para explorar el comportamiento de los supuestos patrones de
(Vila et al. 2012). En estudios previos del material apendicular robustez/gracilidad en este yacimiento se han realizado algunos
de Lo Hueco se han identificado dos morfotipos tanto en fémures análisis utilizando técnicas como modelos aditivos generalizados
como en húmeros (Páramo et al. 2014) que pueden pertenecer a (GAM), análisis de clústers y métodos autodocimantes
cada una de las unidades taxonómicas descritas en Lo Hueco a (remuestreo) para contrastar las diferencias.
partir de dientes y de restos craneales (Ortega et al. 2008) Estos análisis permiten incluir no solo el efecto de
Por otro lado, se ha reconocido que diversos taxones de determinadas variables sobre los valores de los índices de
titanosaurios representados por abundante material tienen una robustez, sino estudiar además el efecto de las múltiples
importante variabilidad morfológica en su región apendicular. covariaciones. Al mismo tiempo, permiten establecer si la
Estas diferencias pueden ser atribuidas a la presencia de más de variación en robustez es significativa entre las distintas unidades
una unidad taxonómica como en Dicraeosaurus (Schwarz-Wing taxonómicas, así como diferenciar el rango de variabilidad dentro

Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. C/ Darwin 2, 28049 Campus de Cantoblanco (Madrid). *Email: Adrian.paramo@uam.es
1

Grupo de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED. C/ Paseo de la Senda del Rey 9, 28040 Madrid. fortega@ccia.uned.es
2

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Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Mapa de la posición del yacimiento
campano-maastrichtiense de Lo Hueco. A.
Posición en la Península Ibérica, yacimiento
de Lo Hueco, Cuenca, España. B. Mapa
geológico de síntesis de la zona en que se
encuentra el yacimiento, inmediaciones de la
charnela del sinclinal de Arcas-Fuentes.

de cada unidad taxonómica estudiada. Si se analizan las variables compararlos con el material disponible en otros yacimientos del
que tienen efecto sobre la robustez, es esperable que tengan una dominio iberoarmoricano, como son los yacimientos de Laño
influencia significativa y que también tengan un efecto sobre (Condado de Treviño, España) o Bellevue (Aude, Francia).
las otras variables explicativas como longitud o diámetro de la
diáfisis. No obstante es importante comprobar la presencia de Bibliografía
variabilidad de la especie, género o el propio individuo sobre Ortega F, Sanz JL, Barroso-Barnecilla F, Cambra-Moo O,
las regresiones (modelos GAM). Si las regresiones parciales Escaso F, García-Oliva M y Marcos F (2008). El yacimiento
varían sus pendientes, quiere decir que el índice de robustez de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo
variaría demasiado dentro de la especie o el género como para Hueco” (Fuentes, Cuenca). Palaeontologica Nova, 8: 119–
ser considerado para comparar unidades taxonómicas. 131.
Analizando los clústeres se observa la ausencia de un Páramo A, Ortega F, Escaso F, Narváez I y Sanz JL (2014)
patrón de agrupamiento de unidades taxonómicas conocidas Ejemplares juveniles de titanosaurio (Sauropoda) del
y bien definidas entre sí en función del conjunto de variables. yacimiento de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) en: Royo-
Utilizando la robustez como un carácter descriptor de estas Torres, R.; Verdú, F.J.; Alcalá, L. (Eds.). XXX Jornadas de
unidades, se esperaría obtener cierto grado de agrupamiento Paleontología de la Sociedad Española de Paleontología.
entre especies bien muestreadas. También sería esperable que ¡Fundamental! 24: 175-177pp.
los morfotipos bien definidos de ejemplares no asignados a Schwarz-Wing D and Böhm N (2014). A morphometric
una unidad taxonómica concreta se aproximasen a dichos approach to the specific separation of the humeri and femora
clústeres. No obstante, los resultados parciales obtenidos en este of Dicraeosaurus from the Late Jurassic of Tendaguru,
análisis muestran que diferentes ejemplares de estas unidades Tanzania. Acta Palaeontologica Polonica 59(1): 81-98.
taxonómicas bien muestreadas y descritas, se proyectan en Vila, B, Galobart, A, Canudo, JI., Le Loeuff, J, Dinarès-Turell
clústeres muy distintos entre sí. J, Riera, V, Oms, O, Tortosa, T, and Gaete R. 2012. The
Los métodos autodocimantes o de remuestreo permiten diversity of sauropod dinosaurs and their first taxonomic
comprobar si las diferencias descritas en trabajos previos en succession from the latest Cretaceous of southwestern
función del índice de robustez, o si los resultados preliminares Europe: Clues to demise and extinction. Palaeogeography,
encontrados entre los ejemplares no asignados a unidades Palaeoclimatology, Palaeoecology 350-352:19–38.
taxonómicas concretas incluidos en este estudio, son o no Wilson, JA and Upchurch P (2003). A revision of Titanosaurus
significativos. En este estudio se utilizan técnicas de bootstrap Lydekker (Dinosauria-Sauropoda), the first dinosaur genus
sobre la base de datos y conjuntos parciales encontrados. with a “Gondwanan” distribution. Journal of Systematic
El uso de estos métodos estadísticos puede ser importante Palaeontology, 1: 125–160.
para diferenciar posibles agrupaciones entre los morfotipos
de titanosaurios identificados en el yacimiento de Lo Hueco y

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XIII EJIP Conference Proceedings

Estrategias de divulgación del conocimiento en la sociedad:
del mito a la ciencia
Strategies for divulge knowledge in society: from myth to science

Elena Parés Guillén1* y Alejandra García-Frank2

Palabras clave: Divulgación, Ciencia, Mito, Geología, Biología

Keywords: Divulgation, Science, Myth, Geology, Biology

E
l relato mítico y la razón científica ponen en circulación “Nereidas” o mujeres de cuerpo rugoso que se desplazan por
dos lenguajes sociales muy diferentes y a la vez muy los océanos a lomos de delfines o hipocampos. El concepto de
semejantes: ambos son dos poderosos programas ser “mitad mujer, mitad animal marino” ha estado presente en
sociales de interpretación, conocimiento y adaptación el folklore de muchos países, como muestran los siguientes
a entornos complejos; pero mientras que el mito es más ejemplos: Sedna, un hostil espíritu marino inuit (es decir, de los
irreflexivo, inconsciente e incontrolable, la ciencia es más distintos pueblos esquimales) representado como una mujer sin
prudente, escéptica y administrable (ver referencias en Larrión, dedos ni manos; Mami Wata, diosa de la migración de la cultura
2012). Este trabajo muestra algunos ejemplos representativos de vudú panafricana, o Lasirén, otra diosa vudú Haitiana. Un caso
mitos que se han explicado posteriormente con base científica más cercano a nuestra cultura lo constituyen las descripciones
en los campos de la paleontología, la geología, la biología o de las sirenas de la costa de Florida nombradas por Colón y sus
la medicina, y resalta la importancia que tiene la divulgación marineros en uno de sus viajes a lo que creían las Indias: “Pero no
científica en la información que recibe la sociedad sobre estas eran tan bellas como las pintan, tienen el rostro más parecido al
disciplinas. En concreto haremos referencia a gigantes, sirenas, de los hombres”. Intentando encontrar una explicación racional
el Sumiciu y para terminar a la mitología guanche y a los a esta narración, se puede revisar la fauna acuática americana,
volcanes canarios. en la cual existen especies que podrían asemejarse a las sirenas.
Entre las más asimilables morfológicamente destacan algunos
Gigantes. A raíz de las culturas precolombinas, en los
pinnípedos como delfines o ballenas, u otro animal más
países de América del Sur abundan las leyendas y mitos de
parecido a las anteriores descripciones, el manatí de Florida. El
seres fantásticos, criaturas extraordinarias y dioses. Estas
Trichechus manatus es un mamífero del orden Sirenia, al que
historias son narradas frecuentemente en textos antiguos, obras
también pertenece el dudongo, otro mamífero acuático africano.
de religiosos locales o europeos, donde se incorporan relatos
Su cuerpo fusiforme y sin aleta dorsal es difícil de distinguir en
sobre apariciones de huesos humanos de gran tamaño. A partir
el océano, ya que estos animales se mueven lentamente. Aparte
del siglo XVIII, paleontólogos europeos (sobre todo ingleses y
de las posibles asignaciones incorrectas, la creencia en estos
franceses; ver Román Carrión, 2013) han obtenido ejemplares
seres mitológicos se ha visto favorecida históricamente por
fósiles de mastodonte. Entre estos hallazgos se encuentran
numerosas falsificaciones de “fósiles de sirenas” (Bondeson,
molares de gran tamaño y esqueletos casi completos. La
2000).
asignación incorrecta de estos fósiles como pertenecientes a
gigantes es una explicación razonable de la leyenda, ya que para Sumiciu. El Sumiciu es un duende hogareño de pequeño
una persona no experimentada su apariencia podría ser la de un tamaño, compañero del Trasgu, que forma parte de la mitología de
esqueleto parecido al humano. Asturias (Martín Sánchez, 2002). De él se dice que se queda con
cualquier objeto que sea de su agrado, provocando que los seres
Sirenas. Uno de los primeros autores en citar a estos seres
humanos perdamos la paciencia. Este travieso personaje hace
mitológicos en obras científicas fue Plinio el Viejo en el siglo I.
desaparecer objetos vistos hace pocos segundos que pensábamos
Según sus palabras, entre otros monstruos marinos existen las
utilizar en breve y que teníamos al alcance de la mano, o cambia

Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Complutense de Madrid. c/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. *Email: elepares@ucm.es
1

Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. c/ José Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Spain.
2

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Current Trends in Paleontology and Evolution

las cosas de lugar. Además, le gusta especialmente vivir en mundo que lo rodea, aunque a veces no ha tenido a su disposición
casa de personas mayores. Así, una frase típicamente asturiana los medios necesarios. Frecuentemente estas creencias erróneas
cuando algo desaparece sin explicación es “Llévalo el Sumiciu”. le han llevado a elaborar mitos sobre seres fantásticos y otras
Aunque esta historia de duendes que roban objetos parezcan leyendas. Como hemos señalado con algunos ejemplos,
fantástica, la realidad podría ser algo menos encantadora. Una muchas culturas presentan casos de estas interpretaciones
posible explicación científica es que las personas, habitualmente incorrectas. Al formar parte del folclore popular, es difícil en
ancianas, que sufren las travesuras del Sumiciu podrían estar muchas ocasiones conseguir que la verdadera explicación se
influenciadas en mayor o menor medida por la enfermedad de extienda entre la población. La cita de Ellen Futter, directora del
Alzheimer, que afecta a las funciones cognitivas, tales como American Museum of Natural History, “Nuestra especie tiene
la toma de decisiones, el juicio, la memoria, la orientación una tendencia natural a intentar explicar todo lo que ocurre a su
espacial, el pensamiento, los razonamientos y la comunicación. alrededor. Ese infatigable impulso por explorar e interpretar es
Estos síntomas son la consecuencia de un deterioro progresivo, el que da origen a ese mundo paralelo, a donde la razón no puede
y hoy por hoy irreversible, de las células cerebrales y se trata de llegar” refleja que por mucho que avance la ciencia, los mitos
una enfermedad crónica. Los últimos datos muestran que afecta más arraigados nunca van a ser aceptados por algunas personas,
a más del 50% de las personas mayores de los 85 años y existen que siempre van a encontrar la solución en sus explicaciones
casos en los que aparece a partir de los 65. fantásticas. Para intentar minimizarlo, es necesario transmitir a
la sociedad las explicaciones acreditadas que hay detrás de estos
Mitología guanche y volcanes canarios. La guanche
mitos y de esta forma facilitar la alfabetización científica entre
es una religión politeísta pre-cristiana cuyos detalles nos han
la población.
llegado alterados por los conquistadores cristianos, ya que su
transmisión hasta nuestros días ha sido fundamentalmente oral. Agradecimientos
Se caracterizó por el culto astral generalizado, el culto a los
muertos y el animismo (atribución de características divinas a Este trabajo ha sido realizado en el marco del PIMCD nº 31
objetos o elementos del paisaje). Sus dos mitos más llamativos (2014) Geodivulgar: Geología y Sociedad de la UCM. Nuestros
incluyen la creación del mundo y del hombre. Sobre la creación más sinceros agradecimientos a la Dra. Mª Amelia Calonge y a
del mundo se decía que en un principio el demonio Guayota Omid Fesharaki por la revisión del manuscrito.
habitaba en el interior del volcán del Teide, llamado Echeyde, Bibliografía
considerado el infierno. En cierto momento sale y secuestra al
dios del sol y la luz, Magec, y lo lleva a Echeyde. Ante esto, Berthelot S (1849) Ethnografia y anales de la conquista de las
los habitantes guanches pidieron ayuda y clemencia a Achamán, Islas Canarias. Santa Cruz de Tenerife, 55 pp.
dios supremo, que derrota al demonio y lo aprisiona dentro del Bondeson J (2000) La Sirena de Fiji y otros ensayos sobre
Teide, impidiéndole salir colocando el cono final del volcán. historia natural y no natural. Siglo XXI, México, 371 pp.
Es curioso constatar como todas las culturas que se han Larrión J (2012) Mito, ciencia y sociedad: El relato mítico y la
desarrollado cerca de volcanes tienen en su mitología la razón científica como formas de conocimiento, in: Sánchez
representación de éstos como el infierno o como un dios de la Yncera I, Rodríguez Fouz M (Coords.), Dialécticas de
demoniaco (Berthelot, 1849). Es muy posible que lo que el la postsecularidad. Pluralismo y corrientes de secularización.
pueblo guanche presenciase como “creación del mundo” fuese Anthropos, 235-261 pp.
una gran erupción, ocurrida antes de que se formase la parte Martín Sánchez M (2002) Seres míticos y personajes fantásticos
superior del cono del volcán. Parece lógico pensar que las nubes españoles. EDAF, Madrid, 592 pp.
de gas que se formaron fue lo que les llevó a especular que habían Román Carrión JL (2013) Puesta en valor y propuesta de
desaparecido el sol y la luz, así como la lava y las explosiones Quebrada Chalán, provincia de Chimborazo, como el primer
magmáticas les hizo explicar el fenómeno como un demonio parque paleontológico del Ecuador. Trabajo Fin de Máster
desatado. La explicación científica de esta leyenda tiene que en Paleontología Curso 2012-2013, Facultad de Ciencias
ver con el desarrollo típico de fenómenos volcánicos como los Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. 44 pp.
que formaron la propia isla. Las islas Canarias se sitúan sobre
una zona del manto que tiene gran cantidad de magma y grietas
por las cuales puede salir al exterior. Esto explicaría también los
fenómenos sísmicos que “separaron la isla”, aunque debemos
destacar la capacidad de los pobladores guanches de saber que
todas las islas tienen un origen común o parecido.
Consideraciones finales. Como conclusión, hay que
destacar que el ser humano siempre ha intentado explicar el

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XIII EJIP Conference Proceedings

El papel macroevolutivo de la migración en la ocupación de
biomas climáticamente adversos por parte de las aves
The macroevolutionary role of migration for bird occupation of biomes with adverse climatic conditions

Jonathan S. Pelegrin1,2,*, Juan L. Cantalapiedra3 y Manuel Hernández Fernández1,2
Palabras clave: Aves, biomas, diversificación, macroevolución, migración

Keywords: Birds, biomes, diversification, macroevolution, migration

D
urante la historia del planeta, eventos geológicos y desarrollo de una amplia variedad de estrategias ecológicas que
cambios climáticos han influido de una forma directa les han llevado a conquistar todos los biomas. La migración a
en los procesos macroevolutivos de los vertebrados. larga distancia es una de estas estrategias y comúnmente se ha
Diversas hipótesis han sido propuestas para explicar considerado una respuesta frente a la estacionalidad, tanto en
los patrones de diversificación de las especies con respecto a la disponibilidad de recursos alimenticios como de condiciones
su distribución geográfica. La hipótesis de uso de los recursos ambientales favorables. La importancia de la migración para
propuesta por Elisabeth S. Vrba (1992), proporciona un marco las aves ha conllevado el estudio de aspectos tales como
explicativo para los patrones de distribución y diversificación orientación, riesgos, genética, cambio climático actual o
considerando el bioma como unidad de análisis. Los biomas evolución (Greenberg y Marra, 2005; Rolland et al. 2014).
se definen a partir de unas condiciones abióticas (distribución Partiendo de la hipótesis del uso de los recursos (Vrba,1992),
anual de precipitación y temperatura) que configuran unas el presente trabajo aborda la influencia de la migración en la
características bióticas particulares, siendo escenarios evolutivos evolución de las aves con una especial atención a las diferencias
diferenciados con sus propias dinámicas de diversificación en existentes entre biomas, particularmente de los cuatro biomas
términos de tasas de especiación y extinción (Jetz y Fine 2012). evolutivamente destacados por la hipótesis.
La hipótesis de Vrba sugiere que las especies especialistas Se analizó la distribución geográfica global de todas las
de bioma presentan altas tasas de especiación por eventos de especies de aves no paseriformes actuales (3951 especies
vicarianza debido a procesos de conservación de nicho. Por en 99 familias) y se calculó del índice de especialización
el contrario, los linajes generalistas, más flexibles en términos biómica (BSI), el cual indica el número de biomas que habita
climáticos y ecológicos, y con requerimientos ambientales y determinada especie y refleja su nivel de especialización, Por
distribución geográfica más amplios, tendrán tasas de especiación lo tanto, las especies especialistas estarán definidas por un BSI
y extinción más bajas. Por ello, el bioma se constituye como = 1 (Hernández Fernández y Vrba 2005). Dada la importancia
una buena unidad de trabajo para análisis macroevolutivos. La evolutiva de los requerimientos reproductivos, los datos se
hipótesis del uso de los recursos establece que los biomas más codificaron considerando únicamente el área de cría tanto para
sometidos a procesos históricos de fragmentación asociados con especies sedentarias como para migratorias. A partir de la matriz
eventos climáticos y geológicos (pluviisilva, desierto, estepa y de datos obtenida se llevó a cabo un análisis de Monte Carlo
tundra) presentarán una proporción significativamente mayor (MC) que aleatoriza repetidamente (N = 10.000) los valores
de especies especialistas con respecto a los demás biomas. observados y genera un patrón de los datos que será contrastado
Esto ha sido ampliamente estudiado en mamíferos (Hernández estadísticamente con lo observado. De esta manera se puede
Fernández y Vrba, 2005). Sin embargo, los estudios en otros evaluar si existen diferencias significativas y por ende, unas
grupos de vertebrados se hacen necesarios para lograr una causas subyacentes a los patrones de ocupación observados en
comprensión holística de los procesos. los biomas. Este proceso se realizó para el conjunto de las aves
Las aves son un grupo de gran diversidad y su adaptación al no paseriformes, separando por carácter migratorio, y también
vuelo les ha facilitado la ocupación de todos los continentes y el independientemente en cada una de las familias con más de 10

Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, España. *Email: peleontologo@gmail.com
1

Departamento de Cambio Medio Ambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC), Madrid, España.
2

Leibniz-Institut für Evolutions und Biodiversitätsforschung, Museum für Naturkunde, Invalidenstrasse 43, 10115 Berlin, Alemania.
3

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Current Trends in Paleontology and Evolution

climáticas más adversas de estos biomas que conllevarían el
desarrollo de adaptaciones morfofisiológicas para un máximo
aprovechamiento de recursos fluctuantes estacionalmente o no
accesibles a otros linajes. Finalmente, en el caso de la estepa
no se aprecia una diferencia substancial entre el porcentaje de
familias con sobrerrepresentación de especialistas migradoras
o sedentarias. Esto podría relacionarse con la elevada
preponderancia de especies de alta montaña en este bioma,
habitualmente sedentarias.
Con respecto a otros biomas de condiciones climáticas
menos extremas, se pueden encontrar las