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Evolucin del Metabolismo: desde las Porfirinas hacia la

Fotosntesis
Elena Prez-Urria Carril
Depto. Biologa Vegetal I (rea de Fisiologa Vegetal). Facultad de Biologa. Universidad
Complutense de Madrid. E-mail: elenapuc@bio.ucm.es

RESUMEN

Las rutas metablicas son series de reacciones bioqumicas sucesivas catalizadas por enzimas que en su
conjunto constituyen un proceso de extraordinaria complejidad que llamamos metabolismo celular. Como
cualquier otro fenmeno biolgico, el metabolismo es resultado de la evolucin y as como la historia de las
especies y sus relaciones de parentesco se deducen de los estudios comparativos, la historia del metabolismo
puede reconstruirse a travs del anlisis comparativo de sus elementos. Sobre el origen de la fotosntesis
existen fundamentalmente dos hiptesis: una sugiere que se origin en el ambiente prebitico de la tierra y
surge con la vida; otra, basndose en anlisis filogenticos moleculares, sugiere que la fotosntesis surgi
despus de aparecer los organismos quimiolitotrofos. Sin embargo, sabemos poco sobre cmo se fueron
incorporando al proceso fotosinttico sus mltiples componentes bioqumicos. La comunidad cientfica acepta
mayoritariamente que la fotosntesis es un proceso que nace en las bacterias ya que, de una parte, no existen
arquebacterias con fotosistemas basados en Mg-tetrapirroles y, de otra, los eucariontes adquirieron sus
propiedades fotosintticas de las cianobacterias a travs de endosimbiosis. eVOLUCIN 4(1): 37-41
(2009).

Palabras Clave: metabolismo, porfirinas, fotosntesis, clorofila, bacterioclorofila.

ABSTRACT

Metabolic routes are series of biochemical successive reactions catalyzed by enzymes that constitutes a
process of extraordinary complexity that we are called a cellular metabolism. As any other biological
phenomenon, the metabolism is a result of the evolution and as well as the history of the species are deduced
from comparative studies, the history of the metabolism can be reconstructed across the comparative analysis
of their elements. On the origin of the photosynthesis fundamentally two hypotheses exist: one suggests that it
originated in the land prebiotic environment and arises with the life; other one, being based on molecular
phylogenetic analyses, suggests that the photosynthesis arose after chemolithotrophic organisms appeared.
Nevertheless, we know little on how multiple biochemical components were joining to the photosynthetic
process. The scientific community accepts for the most part that the photosynthesis is a process that it is born
in bacteria since archebacteria has not photosystems based on Mg-tetrapyrroles and, on the other hand,
eucarya acquired the photosynthetic properties from cyanobacteria across endosimbiosis. eVOLUCIN
4(1): 37-41 (2009).

Key words: metabolism, porphirins, photosynthesis, clorophyle, bacteriaclorophyle.

La Tierra tiene alrededor de 4.500 millones de de aos aproximadamente, las cianobacterias


aos y el comienzo de la vida se sita en el incrementaron el nivel de oxgeno hasta casi la
periodo Arqueano, hace aproximadamente 3.800- cuarta parte del nivel actual. El xito de estos
4.000 millones de aos. Los estromatolitos que organismos pudo deberse no slo a la ventaja
contienen evidencias de fijacin biolgica de energtica que supuso la fotosntesis sino tambin
carbono tienen una antiguedad aproximada de a la inhibicin por el oxgeno (como agente
3.800 millones de aos (Schidiowski 1988) txico) de otros organismos competidores.
mientras que los microfsiles celulares ms anti- La emergencia de los primeros eucariontes data
guos semejantes a cianobacterias tienen una edad de 1.800 millones de aos, hecho que precis de
de 3.500 millones de aos (Schopf y Packer 600-800 millones de aos para que las ciano-
1987; Schopf 1993), es decir, aparecen 300 bacterias fotosintticas se incorporaran por
millones de aos despus del primer registro de endosimbiosis a los eucariontes como cloro-
vida. plastos. A partir de entonces las algas incremen-
Durante un tiempo la Tierra estuvo dominada taron el nivel de oxgeno hasta el actual. Por
por cianobacterias que aparecieron hace 2.700 ltimo, sus descendientes las plantas terrestres
millones de aos coincidiendo con la primera aparecieron hace 500 millones de aos creando la
aparicin del oxgeno sobre la Tierra. En 1 milln tierra que hoy habitamos.

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E. Prez-Urria Carril - Evolucin del Metabolismo

Fig. 1.- A) Anlisis filogentico de genes de


bacterioclorofila b y clorofila b (bchlB/chlB) utilizando
como grupo externo los genes homlogos nifD, nifK y
nifE de Bacteria y Archaea. Los rboles obtenidos por los
mtodos de Distancias (Neigbor Joining, NJ), Mxima
Probabilidad (MP) y Mxima Parsimonia (MP) son
idnticos. En este ltimo caso, la longitud del rbol ms
parsimonioso es 6601 pasos (L=6601), el ndice de
consistencia (CI) 0.42 y el ndice de retencin (RI) 0.47.
Sobre las ramas aparecen los valores bootstrap superiores
al 40% relativos al rbol de distancias (NJ) en primera
posicin, a continuacin estos valores para el rbol de
mxima parsimonia (MP) y en ltimo lugar los valores
para el rbol de mxima probabilidad. A la derecha del
rbol aparecen los nombres de los grupos de mayor rango
taxonmico a los que pertenecen las especies en estudio,
todas ellas con capacidad fotosnttica.
B) Anlisis filogentico de genes de bacterioclorofila
H (bchlH) utilizando como grupo externo el gen cobN de
Bacteria y Archaea y el gen que codifica Ni-quelatasa en
Archaea. En este caso, el rbol MP (L=10674, CI=0.52,
RI=0.54) difiere de los obtenidos mediante NJ y ML que
son idnticos.
En la parte izquierda de la figura se muestra el anlisis
filogentico de los genes comunes a todos los linajes
fotosintticos (bchl/chl, bchlD/chlD, bchlH/chlH,
bchlL/chlL, bchlN/chlN, bchlB/chlB y bchlG/chlG).
Como grupo externo se utiliza Methanobacterium
thermoautotrophicum. Como puede observarse, los
rboles de distancias (NJ) y parsimonia (MP) (a la
izquierda) difieren ligeramente en el nodo basal del rbol
de mxima probabilidad (ML) (a la derecha).
A la derecha de la figura se muestran las divergencias
estructurales entre (bacterio) clorofilas de diferentes
taxones.
(Tomado de Xiong et al. 2000)

Los microfsiles semejantes a cianobacterias procariotas, o la evidencia geolgica o geoqu-


filamentosas de hace 3.500 millones de aos han mica insuficiente por s sola.
generado la hiptesis que identifica a los Parece existir consenso general sobre la
organismos fotosintticos como los primeros hiptesis que sugiere la evolucin de los
organismos celulares de la Tierra, situando el pigmentos fotosintticos desde los organismos
origen de la fotosntesis oxignica en el periodo quimioautotrofos: stos vivan en un ambiente de
arqueano (Pierson y Olson 1989; Olson 2001). desequilibrio qumico que propici la capacidad
Por otra parte, anlisis moleculares recientes de utilizar los pigmentos para aprovechar la luz
sugieren que las primeras formas de vida no como fuente adicional de energa. Creada la
pudieron ser fototrficas pese a la ventaja fotosntesis, sta pudo evolucionar despus hasta
energtica que supone la fotosntesis. Adems, la permitir a las clulas utilizar la luz solar como
identificacin de los microfsiles se basa en la nica fuente de energa. En este recorrido debi
semejanza morfolgica con microorganismos existir alguna etapa intermedia que pudo estar
actuales y, en este sentido tambin, las mismas protagonizada por las bacterias prpura: la foto-
caractersticas morfolgicas se pueden atribuir a sntesis anoxignica evolucionara a partir de
otros fototrofos filamentosos anaerobios como las bacterias de este grupo que presentaban fototaxia
bacterias verdes no del azufre (el gnero por luz infrarroja (Nisbert et al. 1995; Nisbert y
Chloroflexus es un ejemplo) que son microscpi- Sleep 2001). Esta hiptesis se basa en la estrecha
camente indistinguibles de muchas cianobac- relacin entre el espectro de emisin de la luz
terias. geotrmica y el espectro de absorcin de
A este debate sobre la identificacin de los bacterioclorofilas a y b, relacin que sirve a los
microfsiles como cianobacterias se suman otras autores para plantear la posibilidad de que la
cuestiones como la frecuente transferencia lateral fotosntesis surgiera en organismos que, presen-
de genes durante la evolucin temprana de los tando bacterioclorofilas a b, vivan en las
proximidades de las chimeneas hidrotermales

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ocenicas donde podan detectar una tenue en la fotosntesis) es el RNA ribosmico (la
radiacin infrarroja. En consecuencia, estas subunidad pequea, 16S rRNA para procariotas).
bacterias con fototaxia asociada a la capacidad de Cuando se utilizan mtodos filogenticos para
detectar luz infrarroja habran vivido en un analizar estas molculas informativas, los resulta-
ambiente ptimo lo cual habra supuesto una dos siempre muestran a las bacterias verdes no
ventaja evolutiva en cuanto a la competicin por del azufre como el primer linaje fotosinttico,
los recursos o nutrientes. La posterior adaptacin apareciendo despus las heliobacterias y, a
de este fotosistema primitivo habra permitido a continuacin, bacterias verde del azufre, ciano-
los organismos empezar a utilizar el rojo lejano bacterias y bacterias prpura (protebacterias).
de la luz solar a medida que se desplazaban hacia Otros marcadores, como las protenas Hsp 60 y
aguas ms superficiales. Con el tiempo, apare- Hsp 70, muestran distinta relacin evolutiva de
ceran las clorofilas para usar luz de mayor estos grupos poniendo de manifiesto las contro-
energa (visible) y escindir el agua. versias que se generan al utilizar molculas que
La tarea de reconstruir la historia evolutiva de no son genes o productos gnicos directamente
la fotosntesis supone tambin la utilizacin de implicados en fotosntesis.
otros marcadores distintos a los geoqumicos. En Los genes y las enzimas implicadas en la
este sentido se utilizan los marcadores molecu- biosntesis de bacterioclorofilas y clorofilas estn
lares: el ms comn (antes de que se dispusiese estrechamente relacionados con el proceso evolu-
de las secuencias de numerosos genes implicados tivo de la fotosntesis. Dado que estos pigmentos
son parte de los centros de reaccin, resultan
molculas ideales para realizar comparaciones
con fines filogenticos. Las enzimas implicadas
en la ruta de biosntesis de estos pigmentos
presentan secuencia, estructura y funcin relati-
vamente conservadas a lo largo del tiempo en
todos los organismos con capacidad fotosinttica.
Respecto a la evolucin de bacterioclorofilas y
clorofilas, Xiong et al. (2000) realizaron un
amplio estudio con numerosos genes y enzimas
de la biosntesis de estos pigmentos procedentes
de todos los grupos procariotas con capacidad
fotosinttica, varias algas y una planta, utilizando
los principales mtodos de anlisis filogentico:
anlisis de distancias, anlisis cladstico con
criterio de parsimonia y anlisis de mxima
probabilidad (Fig. 1). Sus resultados ponen de
manifiesto que la mayora de los grupos
bacterianos fotosintticos anoxignicos que
contienen bacterioclorofilas surgen antes que los
organismos fotosintticos oxignicos que
contienen clorofilas, lo cual implica que la
fotosntesis anoxignica precedi a la fotosntesis
oxignica. Este anlisis filogentico muestra que
las bacterias prpura fotosintticas fueron las
primeras en emerger y que las bacterias verdes
del azufre y no azufradas son grupos hermanos y
las siguientes que divergen en el rbol filoge-
ntico. Este resultado es sorprendente si tenemos
en cuenta que los grupos de bacterias de verdes
tienen diferentes fotosistemas, tipo I las verdes
del azufre y tipo II las no azufradas. Adems,
estos dos grupos, aunque sintetizan el mismo
pigmento antena (bacterioclorofila c) y comprar-
ten un complejo colector de luz similar (el
clorosoma), muestran muchas diferencias en su
metabolismo. Esta hiptesis evolutiva tambin
muestra a las heliobacterias como grupo hermano
Fig. 2.- Anlisis bayesiano de bchlL utilizando como grupo externo de las cianobacterias y del resto de los taxones, lo
genes nifH e inferencia de la secuencia gnica ancestral (punto negro) cual tambin sorprende si consideramos que las
por el mismo mtodo. Debajo se indica la direccin de la transferencia heliobacterias tienen un aparato fotosinttico (un
lateral de genes. (Tomado de Xiong y Bauer 2002) solo pigmento en el centro de reaccin, formando
un complejo homodimrico sin pigmentos antena

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Fig. 3.- Filogenia de los centros de reaccin tipo II (A) y tipo I (B) en la parte superior de la figura. Debajo de cada
uno de los rboles aparecen las secuencias ancestrales calculadas (puntos negros). A continuacin, debajo de cada
secuencia estimada, se muestran las hiptesis sobre la direccin de la transferencia lateral de genes de ambos centros
de reaccin. (Tomado de Xiong y Bauer 2002)

perifricos) mucho ms primitivo que el resto de mientos en lugar del rbol universal (Doolittle
los organismos fotosintticos conocidos. No 1999).
obstante, otros anlisis recientes realizados con En este marco de la evolucin es importante
protenas ribosmicas y citocromo b sostienen destacar la diferencia conceptual entre evolucin
esta misma relacin. de fotosntesis y evolucin de organismos
Estos resultados contradicen la hiptesis de fotosintticos: la primera implica un nmero
Granick (1965) segn la cual, al ser la biosntesis limitado de genes y/o productos gnicos mientras
de clorofilas un paso intermedio en la biosntesis que la evolucin de los organismos implica el
de bacterioclorofilas, los organismos que realizan genoma completo. Los trabajos de Woese (1987)
fotosntesis oxignica y contienen clorofilas y Olsen y Woese (1994) sobre filogenia de la
precedieron a los que contienen bacterioclorofilas subunidad 16S de rRNA muestran la evolucin
y realizan fotosntesis anoxignica. Sin embargo, de los organismos desde un ancestro comn
la filogenia molecular demuestra que la estableciendo tres dominios: Archaea (arque-
bacterioclorofila a es ms ancestral, lo que bacterias), Bacteria (eubacterias) y Eucarya
implica que los centros de reaccin cianobac- (eucariontes). Aunque esta clasificacin fue
terianos que contienen clorofila a son evolutiva- discutida, lo cierto es que otros estudios filoge-
mente ms recientes y que la evolucin de nticos realizados a la luz de nuevos y continuos
bacterioclorofilas a clorofilas supuso prdida de datos de secuencias y genomas que recogen las
genes y acortamiento de la ruta de biosntesis. bases de datos, ofrecen resultados consistentes y
Si se comparan filogenias basadas en genes de acordes con los tres dominios. Sin embargo,
biosntesis de bacterioclorofilas con las basadas cuando se comparan filogenia basadas en genes
en rRNA 16S se observan historias evolutivas de herencia vertical (16S rRNA) con filogenias
diferentes, una incongruencia que puede atri- de genes de fotosntesis por ejemplo, aparecen
buirse a la transferencia lateral de genes. Este incongruencias que demuestran que las primeras
hecho tan frecuente entre procariotas debi ser la no necesariamente reflejan los segundos:
fuerza conductora de su evolucin y sirve de base evolucin de organismos versus evolucin de
a algunos autores para dibujar la historia de la genes.
vida como una red con numerosos entrecruza-

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E. Prez-Urria Carril - Evolucin del Metabolismo

Estudios de Xiong y Bauer (2001) realizados Nisbert, E.G. y Sleep, N.H. 2001. The habitat and
con el fin de inferir secuencias ancestrales de nature of early life. Nature 409: 1083-1091.
genes de la biosntesis de (bacterio)clorofilas que Olson, J.M. 2001. Evolution of Photosynthesis
permitan dar direccin a la transferencia lateral (1970), re-examined thirty years later.
de genes, muestran que la secuencia ms ances- Photosynth. Res. 68: 95-112.
tral pertenece al grupo de las bacterias prpura y Pierson, B.K. y Olson, J.M. 1989. Evolution of
despus las bacterias verdes del azufre. Segn photosynthesis in anoxygenic prokaryotes. Pp.
esto, las bacterias prpura fueron el primer grupo 402-427. En: Cohen, Y.y Rosenberg E. (eds.),
fotosinttico (Fig. 2 y 3). Microbial Mat: Physiological Ecology of
La evolucin de la fotosntesis es un proceso Benthic Microbial Communities. American
complejo que implica distintos orgenes y rutas Society of Microbiology.
de sus numerosos componentes, por lo que su Schidiowski, M. 1988. A 3.800-million-year
historia no puede describirse como un proceso isotopic record of life from carbon in
simple y linear. Sin embargo, parece cierto que la sedimentary rocks. Nature 333: 313-318.
emergencia de Mg-tetrapirroles y de las apopro- Schopf, J.W. y Packer, B.M. 1987. Early Archean
tenas de los centros de reaccin son aconteci- (3.3-billion to 3.5-billion year old) microfossils
mientos clave que condujeron al desarrollo del from Warrawoona Group. Austral. Sci. 237: 70-
proceso fotosinttico. 73.
Quedan an muchos aspectos de la evolucin Shopf J.W. 1993. Microfossils of the early
de la fotosntesis sin resolver debido, en parte, a archean apex chert: new evidence of the
la existencia de componentes altamente diversi- antiquity of life. Science 260: 640-646.
ficados. Una forma de conocer ms sobre el tema Woese, C.R. 1987. Bacterial evolution.
es estudiar con amplitud de manera sistemtica, Microbiol. Rev. 51: 221-271.
descriptiva y comparada los genes y productos Xiong, J., Fischer, W.M., Nakahara, M. y Bauer,
gnicos de fotosntesis en la diversidad de C.E. 2000. Molecular evidence for the early
organismos fototrficos. A tal fin contribuye, sin evolution of photosynthesis. Science 289:
duda, la disponibilidad de numerossimos datos 1724-1730.
moleculares y la utilizacin de las herramientas Xiong, J. y Bauer, C.E. 2002. Complex Evolution
de anlisis filogentico. Con todo ello continu- of Photosynthesis. Ann. Rev.Plant Biol. 53:
arn emergiendo nuevos conocimientos con los 503-521.
que reconstruir la historia evolutiva de la
fotosntesis.
Informacin del Autor

REFERENCIAS Elena Prez-Urria Carril es Doctor en


Ciencias Biolgicas por la Universidad Complu-
Doolittle, W.F. 1999. Phylogenetic classification tense de Madrid. Profesora del Departamento de
and the universal tree. Science 284: 2124-2128. Biologa Vegetal I (rea Fisiologa Vegetal) de la
Granick, S. 1965. Evolution of heme and Facultad de Biologa de esta misma universidad,
chlorophyll. Pp. 67-88. En: Bryson, V. y H.J. su trabajo docente e investigador se centra en el
Vogel (eds.), Evolving Genes and Proteins. rea de la Biologa de Organismos y Sistemas
Academic Press, New York. con inters en el origen de la biodiversidad, la
Nisbert, E.G., Cann, J.R. y van Dover, C.L. 1995. evolucin de la vida y del metabolismo, en
Origins of photosynthesis. Nature 373: 479- particular de porfirinas, clorofilas y fotosntesis.
480.

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