Está en la página 1de 9

Salud Mentol 2013;36:513-520

La especalzacn hemisfrica y la regulacin


de la conducta motora desde la perspectiva
de la neurociencia cognitiva
Sergio Machado,' '' Osear Arias-Carrin/ Alejandra Vernica Orellana Castillo,^ Eduardo Lattari,*
Adriana Cardoso Silva,' Antonio Egdio Nardi'

Actualizacin por temas

SUMMARY RESUMEN

introduction Introduccin
Our understanding of functional brain organization is due to ad- Nuestra comprensin de la organizacin funcional del cerebro se
vances in neuroinnaging technologies and intensive clinical research. debe a los avances en las tcnicas de neuroimagen y a una intensa
Recently, cognitive science (cognitive neuroscience), combined with investigacin clinica. Recientemente, la ciencia cognitiva (neurocien-
advances in technology, have changed our understanding of brain- cia cognitiva) en combinacin con los avances tecnolgicos han cam-
behavior relationship. This synnbiotic relationship has allowed a better biado nuestra comprensin sobre la relacin cerebro-conducta. Esta
characterization of the lesion site in patients with brain disorders and relacin simbitica ha permitido una mejor caracterizacin del sitio
patterns of activation in healthy subjects. de la lesin en pacientes con trastornos cerebrales y de los patrones
de activacin en sujetos sanos.
Objective
In this article we discuss the contribution of the left hemisphere and Objetivo
right hemisphere involvement in the regulation of motor behavior; En el presente artculo se discute la contribucin del hemisferio iz-
this will allow us to better understand the lateralization of motor func- quierdo y la participacin del hemisferio derecho en la regulacin de
tions. la conducta motora; esto nos permitir comprender mejor la laterali-
zacin de las funciones motoras.
Development
The results support the view of a left hemisphere dominance for lan- Desarrollo
guage and motor control, and a right hemisphere dominance for Los resultados apoyan la visin de un predominio del hemisferio iz-
spatial functions and attention. Specialized areas are probably pre- quierdo para el lenguaje y el control motor, y un predominio del hemis-
determined and certain functions are lateralized to one or other hemi- ferio derecho para las funciones espaciales y la atencin. Las oreas es-
sphere due to the efficient organization and information processing pecializadas son probablemente predeterminadas y ciertas funciones
in the brain. estn lateralizadas a uno u otro hemisferio, esto debido a la eficiente
organizacin y procesamiento de la informacin en el cerebro.
Conclusion
In the studies reviewed, specific functions for each hemisphere were Conclusin
observed, suggesting the existence of a complex organization that En los estudios revisados, se observaron funciones especficas para
recruits several areas of the Nervous System for proper task perfor- cada hemisferio, lo que sugiere la existencia de una compleja orga-
mance. nizacin que recluta a varias reas del Sistema Nervioso para el
adecuado desempeo de una tarea.
K e y w o r d s : Cognitive neuroscience, functional integration, func-
tional specialization, motor behavior, sensorimotor integration. Palabras clave: Conducta motora, especiaiizacin funcional, inte-
gracin funcional, integracin sensitivomotora, neurociencia cognitiva.

Laboratory of Panic and Respiration, Institute of Psychiatry, Federal University of Rio de Janeiro (UFRJ), Rio de Janeiro, RJ, Brazil; National Institute of Trans-
lational Medicine (INCT-TM), Brazil.
Quiropraxia Program of Faculty of Medical Sciences, Central University (UCEN), Santiago, Chile.
Institute of Philosophy, Federal University of Uberlndia, Minas Gerais, Brazil.
Movement Disorders and Transcranial Magnetic Stimulation Unit, Hospital General Dr. Manuel Gea Gonzalez. Mxico.
Fundacin Duoc. Pontificia Universidad Catlica de Chile, Santiago, Chile.
Programa de Pos Graduao em Ciencias do Esporte e do Exercicio da Universidade Gama Filho- UGF, Rio de Janeiro, RJ, Brosil; Loborotrio de Neuro-
ciencia do Exercicio- UGF, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
' Laboratorio de Neurociencia da atividade Fisica, Programe de Pos-Graduao em Ciencias da Atividade Fisica (PPGCAF), Universidade Salgado de Oli-
veira, Niteri, Brasil.
Correspondencia: Sergio Machado, PhD. Rua Bolivar, 150/apto. 702. Copacabana-Rio de Janeiro, RJ - Brazil. Cep 2201-020. E-mail: secm80@yahoo.com.br
Recibido: 31 de enero de 2013. Aceptado: 30 de agosto de 2013.

/ l u d mental Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 513


Machado et ol.

INTRODUCCIN del hemisferio derecho debido a su importancia en las fun-


ciones visuo-espaciales.' Por el contrario, Liepmann seal
El progreso en la comprensin de la organizacin funcional una notable asimetra inter-hemisfrica en relacin con las
del cerebro se debe a los avances en las tcnicas de neuro- habilidades motoras, con el argumento de que el hemisferio
imagen y a una intensa investigacin clnica. Recientemente izquierdo juega un papel preponderante en el control de mo-
la ciencia cognifiva, especficamente la neurociencia cog- vimiento, rectificando que este hemisferio confiene "frmu-
nitiva, combinada con numerosos avances, ha logrado un las de movimiento" destinadas a ambos lados del cuerpo.'
gran impacto en nuestra comprensin sobre las relaciones Basndose en estas discusiones, en la actualidad la neu-
cerebro-conducta. Esta relacin simbitica entre la neuro- rologa ha concentrado su atencin en las funciones especia-
psicologa y la neurociencia contina y se ha logrado gra- lizadas del hemisferio izquierdo que son esenciales para el
cias al desarrollo de los mtodos de neuroimagen. Esto ha lenguaje y habilidades motoras. Los estudios demuestran
permitido una mejor caracterizacin del sifio de la lesin que esta lateralizacin est bien establecida para los sujetos
en pacientes con trastornos cerebrales y de los patrones de diestros"^" y que esto podra ser programado durante el de-
activacin en sujetos sanos. Esta simbiosis es especialmente sarrollo"" despus de la aparicin de las especializaciones
atracfiva cuando se combina con los paradigmas cognifivos percepfivo-motoras esenciales en el perodo inicial del emba-
con los ms avanzados mtodos de neuroimagen con el fin razo.'^'^ Sin embargo, este tema an ha generado debates.'*-'''
de abordar las cuestiones relacionadas con la cognicin y su Una posible hiptesis es que las conexiones funcionales entre
relacin con aspectos neuroanatmicos.' las reas corficales de la mano y la lengua^"'^' pudieron ha-
La complejidad del cerebro hace que este rgano se vea ber sido esenciales para la evolucin del lenguaje de gestos
como un gran sistema abierto que integra muchos sistemas con las manos en lugar de palabras vocales,^ un hecho que
diferentes y complejos. Las modernas tcnicas de neuroima- es apoyado por el uso de gestos que suelen acompaar a la
gen nos permiten observar en vivo el funcionamiento del ce- expresin del discurso.^ En este contexto, algunos estudios
rebro en fiempo real durante la ejecucin de tareas cognifivas han encontrado que el rea de Broca se asocia con diferentes
o de conducta. Esto lleva a una visin ms actual e integrada funciones motoras y no slo con el lenguaje, sino tambin
del cerebro, donde mltiples reas sean simples o complejas con la planificacin, el reconocimiento y la imitacin de ges-
se activan al mismofiempo.^Basndose en esta visin de van- j.Qg24-26 y jgg operaciones sintcficas necesarias para la repre-
guardia, los investigadores se han esforzado para apoyar los sentacin jerrquica de la conducta secuencial.^^'^
principios que rigen la parficipacin corfical desde la perspec- El objefivo de este arficulo es discutir las contribuciones
fiva de la funcionalidad." Por lo tanto, se han propuesto dos del hemisferio izquierdo en la regulacin de la conducta mo-
principios fimdamentales: la especializacin funcional, que tora y la parficipacin del hemisferio derecho en ese proceso
se refiere a la idea de que determinadas regiones del cerebro para comprender mejor sus parficipaciones en la lateraliza-
desempean funciones especializadas, y la integracin fun- cin de las funciones motoras. Por lo tanto, se propone que la
cional, lo que implica que las tareas especficas requieren am- lateralizacin de las funciones motoras es un proceso verst
plias interacciones entre regiones especializadas del cerebro.'' en el que la parficipacin funcional de uno y otro no es fijo,
Tradicionalmente la neurociencia cognifiva depende de sinoflexibley guiada por varios factores fundamentales.
la informacin de estudios en animales y de invesfigacin
en pacientes con lesiones cerebrales focales con el fin de de-
terminar el papel especfico de las reas. El primer mtodo CONTRIBUCIONES DE LOS HEMISFERIOS
de invesfigacin tiene el inconveniente de generalizar los re- IZQUIERDO Y DERECHO
sultados debido a los diferentes fipos de especies ufilizadas EN LA REGULACIN DE LOS ASPECTOS
en los estudios y tambin al hecho de que muchas funciones COGNITIVOS DE LA CONDUCTA MOTORA
cognifivas de orden superior son inherentes a cada ser hu-
mano. El segundo mtodo de invesfigacin fiene el problema Los expertos en neurologa y neuropsicologa tpicamente
de que la lesin no suele ser focal y lo que se est invesfigan- enfocan su atencin en los dficits motores contralesionales,
do es el resto de la funcin cerebral despus de una reor- pero los dficits ipsilesionales tambin estn presentes y son
ganizacin a largo plazo con falta de contribucin del rea considerados como asociados con las demandas cognitivas de
lesionada.^ Con respecto a los estudios de las lesiones corfi- los movimientos (por ejemplo, la planificacin, el desarrollo
cales, la doctrina localizacionista contribuy eficazmente en y la seleccin de los programas motores). Estas deficiencias
los aspectos de la diferenciacin funcional de los hemisferios fienen implicaciones funcionales, especialmente en pacientes
cerebrales. Desde los estudios de Paul Broca y de Cari Wer- con secuelas de accidente cerebrovascular (ACV) que ufilizan
nicke se observ que las reas del lenguaje se alteran cuan- sus extremidades ipsilesionales para compensar la hemiple-
do hay una lesin especfica en el hemisferio izquierdo. De ja. Estudios anteriores han puesto de relieve la importancia
acuerdo con esto, Hughlings Jackson dirigi la discusin por del hemisferio izquierdo en comparacin con el derecho para
medio de de sus experimentos para un posible predominio el control del movimiento ipsilesional, por ejemplo, por el

514 Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 /olud mentol


Especializacin hemisfrica y la regulacin de la conducta motora

miembro de un paciente con apraxia^ y en secuencia de mo- do acta en aspectos del movimiento en circuito abierto (en
vimientos.'"-" Algunas tareas son ms controladas por el he- base a programas motores bien establecidos), mientras que
misferio derecho o bien requieren ambos hemisferios,'^ pero el hemisferio derecho es crucial para todos los aspectos del
el foco de la discusin es el papel del hemisferio izquierdo en movimiento en circuito cerrado (dependiendo de la retroali-
los movimientos complejos, ya que es dominante en el con- mentacin sensorial).*' Sin embargo, el estudio de Haaland et
trol de muchas acciones, tales como el lenguaje. al.^'' no proporciona ninguna evidencia de que esta dicotoma
La especiazacin hemisfrica est estrechamente vincu- se relacione con la asimetra hemisfrica. Por otra parte, se ha
lada con la dominacin hemisfrica y las funciones cerebrales. propuesto que el hemisferio izquierdo controla la trayectoria
El predominio del hemisferio izquierdo para las habilidades de la extremidad, mientras que el hemisferio derecho regula
motoras se ha atribuido a las asimetras anatmicas y funcio- la posicin y la postura de la extremidad ufilizada en la ta-
nales de la corteza motora primaria (MI) y las vas descenden- rea.'^ Esta premisa es consistente con estudios realizados en
j.gg3334 g2 igual que a las reas motoras secundarias y de asocia- pacientes que mostraron una conducta diferente en los casos
cin.^ El mapa contralateral de la mano en los sujetos diestros de lesiones en los hemisferios izquierdo y derecho, al princi-
proporciona una fuerte evidencia de una asimetria en el rea pio y al final del movimiento con el objetivo direccionado.^
]y[]^ 36-39 qyg ggj^ probablemente relacionada con los cambios ex- Por lo tanto, hasta ahora lo ms probable es que la espe-
perimentados en el desarrollo temprano. Este hecho se observ cializacin del hemisferio izquierdo se vea limitada por las
en el desempeo de las tareas con la mano dominante y la no especificaciones de la retroalimentacin de tareas dinmicas,
dominante en sujetos diestros, lo que indica una mayor disper- mientras que la especializacin del hemisferio derecho inclu-
sin espacial en las reas motoras del hemisferio izquierdo que ye mecanismos sensoriales que controlan el posicionamiento
en las del derecho.^ Estudios con resonancia magntica fun- final del miembro.'^ Sin embargo, hay autores que mencio-
cional (RMf)" y estimulacin magntica transcraneal (ETM)*^ nan al hemisferio derecho como encargado de funciones
han mostrado los aspectos anteriormente mencionados. como la memoria espacial, el aprendizaje y la orientacin,'^
La asimetra de las reas motoras y de asociacin refleja lo que sugiere que su predominio se debe al almacenamien-
una aplicacin secundaria de determinadas funciones de las to de caractersficas globales, mientras que la especializacin
regiones especializadas del cerebro. Esto se observ en es- del hemisferio izquierdo se produce por las caractersficas
tudios con pacientes que sufrieron lesiones en el hemisferio especificas de procesamiento.*"" Por lo tanto, la especializa-
izquierdo. Los individuos mostraron una disminucin en el cin del hemisferio derecho en funciones espaciales puede
desempeo de acciones hbiles con ambas manos. Las lesio- deberse a la parficipacin del control de la atencin espacial
nes del hemisferio derecho producen dficits restringidos a la en los campos de visin izquierdo y derecho" o una funcin
mano contralateral.*^' Haaland et al."* demostraron, en per- de supervisin que se hace evidente sobre todo en situacio-
sonas sanas, una mayor participacin de las reas pre-moto- nes de confiicto^^ entre la intencin del movimiento, la pro-
ras y del hemisferio parietal izquierdo en comparacin con el piocepcin y la retroalimentacin visual.*'
hemisferio derecho en reas de alto comando que se relacio-
nan con la complejidad de la tarea. De acuerdo con estos ha-
llazgos, se han ofrecido varias hiptesis como base para este LA INTERACCIN ENTRE LOS FACTORES
modelo funcional asimtrico del hemisferio izquierdo como RELACIONADOS CON LA TAREA
la conducta de las acciones secuenciales, la organizacin y se- Y CON EL EJECUTOR
leccin de movimientos,"''''^ la coordinacin bimanual,**'" la
percepcin y la interpretacin de acciones, y por otra parte, Entender el funcionamiento del Sistema Nervioso Central
los movimientos en secuencia^' que refuerzan el papel del he- (SNC) respecto a la regulacin del movimiento es de gran
misferio izquierdo en el lenguaje hablado y escrito.'^-'^ importancia en varias reas de investigacin. Siguiendo esta
Pero el verdadero papel del hemisferio derecho en la re- lnea vamos a discufir el que la participacin de cada hemis-
gulacin de la conducta motora an no est bien definido. ferio cerebral en el control del movimiento depende princi-
La evidencia apunta a una representacin reducida en el rea palmente de los aspectos relacionados con la tarea y el eje-
MI del hemisferio derecho en comparacin con el izquierdo cutor. Por lo tanto, hay que sealar el fipo y la complejidad
en las personas diestras, relacionado con una disminucin del movimiento, el nivel de habilidad del ejecutor, si el SNC
de la destreza de la mano no dominante.'* En las reas de ha sufrido algn dao o no y el foco de atencin del ejecutor,
asociacin, las funciones especializadas relacionadas con la ya que estos factores influyen en cmo los hemisferios se
planificacin no estn muy desarrolladas," probablemente comportarn en la regulacin del movimiento.
debido a la fuerte demanda de "pistas" para seleccionar una
determinada representacin extema que involucra el proce- Factores relacionados con la tarea
samiento motor de la nueva exploracin de situaciones."" El
tema del procesamiento de la exploracin de nuevas situacio- El proceso relacionado con el tipo de movimiento fiene un
nes es consistente con la teora de que el hemisferio izquier- papel importante en los mecanismos de regulacin de la

/ a l u d menial Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 515


Machado et al.

conducta motora. En particular, las representaciones secuen- asocia a menudo con una transicin parcial en la generacin
ciales y sus caractersticas estn asociadas con el hemisferio de control del movimiento de forma externa a interna. Este
izquierdo, independientemente de la mano ufilizada en la hecho se produce, por ejemplo, al aprender una tarea bima-
tarea.'*" As, el hemisferio izquierdo puede estar involucra- nual difcil,* ocurriendo una disminucin de la activacin en
do especficamente en la planificacin de actos secuenciales el hemisferio derecho con el tiempo, mientras que la acfiva-
que resultan en la seleccin de respuesta, la preparacin y/o cin del hemisferio izquierdo se hace ms inminente. Dado
recuperacin.'^'" Para alcanzar las metas especficas con un que la disminucin de la acfivacin en el hemisferio derecho
propsito, se propone que cada hemisferio contribuye de se relaciona con una menor demanda de las caractersticas
manera diferente en el control especfico de la trayectoria y espaciales de seguimiento de movimiento, el aumento de
la posicinfinal.^^''^Esta distincin se debe a la contribucin participacin y representacin queda consolidada.*'
del hemisferio izquierdo en la planificacin de la dinmica El SNC presenta cambios operativos debido a ciertos
de los miembros, mientras que el derecho es esencial para patrones neuronales. Un ejemplo de esto sucede despus de
especificar la posicin final de los movimientos de aprehen- una lesin, en particular en las reas corticales asociadas con
sin a travs de la regulacin sensorial. La contribucin de el control bilateral de una determinada funcin como la cor-
cada hemisferio tambin es modulada por la complejidad teza pre-motora que puede asumir ms responsabilidades
del movimiento. Mientras que uno simple, como doblar un en el procesamiento motor, adems de su papel crucial en
dedo, es organizado por una red neuronal local, las accio- la recuperacin fimcional.*'^ Esto implica que ambos he-
nes ms complejas, tales como demandas relacionadas con misferios estn dotados de las capacidades funcionales que
una secuencia de movimientos de los dedos, requieren la pueden desempear bajo condiciones especficas y apoya la
parficipacin distribuida de redes neuronales, a menudo idea de que la parficipacin de ciertas redes neuronales para
de forma bilateral."'-" En este sentido, el reclutamiento de la regulacin de la conducta motora esflexible,aunque hay
ambos hemisferios parece ser afectado por el aumento de la pruebas de que el dficit motor difiere segn que las lesio-
atencin o los parmetros de control ejecufivo, o por el uso nes estn en el hemisferio izquierdo o en el derecho.^ Esta
de las operaciones que se especializan en cada hemisferio. cuestin requiere una evaluacin ms detallada de lo que
Por lo tanto, se sabe que las vas entre los hemisferios tienen se refiere a un lado y la extensin de la lesin, as como las
en cuenta el acoplamiento o desacoplamiento de las infor- limitaciones de la tarea y la lateralidad.
maciones relevantes.*'' En realidad, esta entrada de informa- Por ltimo, la atencin puede modular la participacin
cin se produce entre ambos hemisferios, como se ve en los de ambos hemisferios." En particular, los cambios en la aten-
estudios de transferencia de aprendizaje que investigan la cin espacial entre el nivel global y local de la representacin
transmisin de informacin cuando una tarea especfica se dependen de los procesos relacionados con los hemisferios iz-
realiza con una sola mano, dado que, en general, las ventajas quierdo y derecho, respectivamente. Adems, estos cambios
de rendimiento se encuentran tanto en la mano entrenada tambin dependen de las demandas relevantes y no al movi-
como en la mano no entrenada.*' miento voluntario, ya que la atencin dirigida al movinento
mejora la seleccin de las representaciones. Estos hallazgos
Factores relacionados con el ejecutor demuestran que las demandas de las tcireas y las caracters-
ficas del ejecutor son factores que infiuyen en la regulacin
El proceso relacionado con el ejecutor tiene gran importancia de la conducta motora y, por lo tanto, pueden promover las
en la regulacin de la conducta motora. Segn estos prin- asimetras hemisfricas y las interacciones inter-hemisfricas.
cipios, el experimento de Goldberg et al.** propuso que el Estos hechos demuestran que im equilibrio dinmico entre las
procesamiento del hemisferio derecho es impulsado por el restricciones existentes induce a ciertos modos de operacin.*
ambiente extemo, mientras que el procesamiento del hemis- Por ejemplo, se puede citar la orientacin general parficular-
ferio izquierdo se gua por las representaciones internas.''*' mente relevante para las acciones nuevas e inexploradas ms
Esto es consistente con las observaciones realizadas en los asociadas con el hemisferio derecho. Por otro lado, se pueden
estudios donde los pacientes con lesiones en la corteza pa- mencionar los tratamientos relacionados con las representa-
rietal derecha presentaban negligencia espacial. En ellos se ciones que se producen debido a una experiencia basada en
ha observado un cambio severo de los movimientos de ex- vma planificacin de la accin, la mayora relacionados con el
ploracin hacia el lado derecho, que se atenu cuando los hemisferio izquierdo. Estos hallazgos sustentan la contribu-
movimientos fueron dirigidos hacia un objetivo. Se sugiere cin fimcional de que ambos hemisferios son fiexibles. Y es
que ambos tipos de accin requieren una entrada de irvfor- esta flexibilidad lo que produce una conducta motora adap-
macin diferente o procesos de apoyo con una aportacin tada y especializada. Por lo tanto, la observacin de tareas
caracterstica de ambos hemisferios. Estas diferencias funcio- motoras, por ejemplo los movimientos secuenciales de los de-
nales entre hemisferios apoyan un cambio desde la derecha dos, es ampliamente ufilizada en varios tipos de experimen-
hacia la izquierda en la importancia hemisfrica, tales como tos permitiendo obtener resultados en favor de los procesos
el desarrollo de habihdades. De hecho, este desarrollo se por separado (principalmente del hemisferio izquierdo).^*

516 Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 /olud mentol


Especializacin hemisfrica y la regulaci6n de la conducta motora

Integracin sensitivomotora patrones motores.^-^-' As, las interacciones del cuerpo calloso
y procesamiento de la Informacin proporcionan un enlace para la especificacin de parmetros
motores de alto nivel (tales como la velocidad con que acta
La integracin sensivomotora puede definirse como un el miembro implicado en el movimiento) o la seleccin de la
proceso mediante el cual los estmulos sensoriales se con- respuesta*'^-*-'' y, probablemente, consfituyen una base fisiol-
vierten en rdenes motoras, la informacin sensorial se in- gica para el intercambio de informacin neuraP que se hace
tegra por el SNC y es ufilizada para ejecucin de programas evidente cuando se participa en tareas bimanuales con dife-
motores.^' En este caso, el SNC procesa la informacin de rentes patrones de movimiento.*' En resumen, esta conducta
mtiltiples canales sensoriales y se adapta al medioambiente motora de adaptacin depende de los procesos inhibitorios
que permite la ejecucin de tareas especficas y de los movi- que pueden ayudarle a explorar los beneficios asociados con
mientos con objetivos direccionados.^^'^^ Por lo tanto, la pro- la transformacin de la especializacin hemisfrica y facili-
duccin de un movimiento consiste en la integracin entre tar procesos que permitan la integracin de informacin en
los diferentes sentidos, especialmente la visin, la audicin, ambos hemisferios. Esto implica que la asignacin de recur-
la somestesia, etc. En las lfimas dcadas se han realizado sos de procesamiento para la conducta motora es un proceso
varios experimentos con el objetivo de aclarar las reas y dinmico por el cual la segregacin y la integracin de estas
procesos del cerebro implicados en la integracin de la in- funciones se producen de una manera flexible.
formacin sensorial y la ejecucin del gesto motor. Werhahn Sin embargo, nuestra pregunta es; cmo organiza el ce-
et al.^*" encontraron, por medio del uso de la EMT, que cuan- rebro la informacin de diferentes regiones especializadas, ya
do se anestesiaba la extremidad superior contralateral de los que cada una puede procesar la informacin de diferentes ma-
sujetos, los msculos ipsilaterales sufran un aumento en los neras? Para comprender mejor esto es importante considerar
potenciales motores evocados (PEM). Por otra parte, se ob- cmo el procesamiento de informacin se coordina interhemis-
serv que hubo una reduccin en la excitabilidad de la cor- fricamente. Un posible mecanismo de las interacciones entre
teza motora del hemisferio contralateral de la extremidad regiones de gran escala es la creacin temporal de conexiones
anestesiada frente a la excitabilidad de la corteza motora del dinmicas que se basan en la sincronizacin de la actividad
hemisferio relacionado con el miembro no anestesiado. neural.''^* En este senfido, la funcin de coherencia es vista
De acuerdo con estos principios, si ciertas funciones son la- como relevante por varios estudios electrofisiolgicos como
terazadas a ambos hemisferios, el procesamiento eficiente de electroencefalografa, magnetoencefalografa y potenciales de
informacin es esencial para la representacin de dichas fun- campo local.*''*"'" En particular, la coherencia es un medio para
ciones. Muchas de estas interacciones se producen a travs del captar la comunicacin neuronal a travs de diversos secto-
cuerpo calloso teniendo en cuenta la transferencia de informa- res de la corteza cerebral de codificacin de informacin di-
cin pre-motora relacionada con la atencin, la retroalimenta- ferente que pueden estar relacionadas con diferentes bandas
cin y los errores.'^ Esta comunicacin interhemisfrica implica de frecuencia. A modo de ejemplo, la banda de fi-ecuencias
tanto una inhibicin como una facilitacin funcional. Aunque beta (- 14-30 Hz) se relaciona con la actividad sincronizada
estas interacciones inhibitorias sean esenciales en la prepara- observada en las reas sensitivomotoras.'^ As, la organiza-
cin de los movimientos unilaterales, stas son responsables cin dinmica de la actividad neuronal en el dominio de la
de neutralizar la produccin de movimientos espejados,*'-'* frecuencia puede proporcionar un medio de procesamiento
es decir, movimientos involuntarios de la mano contralateral, de datos teniendo en cuenta las exigencias de la tarea tales
que Ueva a cabo acciones de voluntariado. Desde el punto de como la estrecha relacin entre los cambios en la coherencia
vista de la lateralizacin de la conducta motora, hay evidencias corcocorficales y los resultados de la conducta, lo que apoya
de muchos circuitos inhibitorios entre la corteza motora del he- este punto de vista.''' Con base en estos principios, el estudio
misferio izquierdo y derecho en sujetos diestros. Este fipo de de Andrs et al.'* encontr que el aumento inicial de la cohe-
distincin funcional podra contribuir a las diferencias hemis- rencia puede ser un reflejo de los cambios en la comunicacin
fricas en la regulacin de la conducta motora, probablemente interhemisfrica que estn especficamente relacionados con
a partir de la infancia, durante ciertos procesos que asumen un el aprendizaje bimanual y stos pueden ser transmitidos a
comportamiento inhibitorio asimtrico.*" travs del cuerpo calloso. Estos resultados pueden ayudar a
Facilitar la transferencia de informacin entre los he- expUcar algunos datos neiu-ofisiolgicos de la observacin cl-
misferios es esencial cuando su procesamiento sea necesario nica de los pacientes con lesiones del cuerpo calloso, que pue-
para un desempeo satisfactorio en la tarea. En el contexto de mostrar el resultado de dficit en la adquisicin de nuevas
de la regulacin de la conducta motora, el cuerpo calloso y su tareas bimanuales, pero no necesariamente en la ejecucin de
mecanismo de intercambio de informacin ha sido visto con las actividades bimanuales previamente aprendidas.
especial inters en la coordinacin de las tareas bimanuales."' Esta organizacin dinmica tambin sugiere que la acti-
Como se ha demostrado hasta el momento, el grado de co- vidad de varias reas del cerebro armonizadas representa un
municacin interhemisfrica est relacionado con la comple- modo bsico de comxmicacin con diferentes frecuencias que
jidad de la tarea-'-'' y es necesario para el aprendizaje de nuevos se basa en la formacin de redes neiu-onales lo que traduce a

/ a l u d mental Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 517


Machado et al.

la salida de la transformacin en una conducta ms eficiente. en la regin parietal inferior, mientras que la identificacin o
En cuanto a las pruebas presentadas en los temas interiores, seleccin del mecanismo efector apropiado para la secuencia
se sugiere que con el desarrollo de habilidades, las repre- produce una acfivacin en la regin parietal superior.'^
sentaciones motoras, tales como las que se establecen en el Por lo tanto, los estudios muestran que las asimetras
hemisferio izquierdo, pueden apoyar con ms efectividad el hemisfricas y \xn equilibrio ptimo entre los hemisferios po-
procesamiento de la informacin dentro de distintas regio- dran ser de utilidad para entender las patologas y enferme-
nes cerebrales. Un ejemplo es que durante la adquisicin de dades como el ausmo y la esquizofirenia, en las que pueden
una nueva tarea bimanual se ha demostrado que un perfil observarse en parte modulaciones como ima especiaiizacin
inicial de las asociaciones entre las reas corticocorticales se hemisfrica atpica o incompafible a la integracin entre los
ajusta gradualmente a medida que la rutina se convierte en sistemas neurales disfuncionales, por ejemplo, la disfuncin
un rendimiento estable y de conducta opfimizada^'^'* hasta de las neuronas en el circuito espejo.'^ La regulacin de infor-
que finalmente resulta en un patrn funcional que es sobre maciones inter-hemisfricas posiblemente se ejecuta y fun-
todo orquestado por el hemisferio izquierdo durante la eje- ciona en varios niveles. El primer nivel (corto plazo) est in-
cucin de las tareas bimanuales fiuenciado, por ejemplo, por factores tales como la atencin y
el contexto. El segundo nivel (medio plazo) se ve afectado por
factores tales como el aprendizaje y la recuperacin funcional.
LA LATERALiZACIN DE LAS FUNCIONES Por lfimo, el tercer nivel (largo plazo) se forma por el desa-
MOTORAS: ES REALMENTE rrollo, el envejecimiento, el alto nivel de habilidades y por en-
UN PROCESO DINMICO? fermedades crnicas. Por lo tanto, este punto de vista se opone
al punto de vista tradicional en que la lateralizacin de las fun-
La participacin funcional tanto del hemisferio izquierdo ciones motoras es considerada como un proceso esttico.
como del hemisferio derecho en la regulacin de la conducta
motora parece no serfija,sino ms bien un proceso dinmico. CONCLUSIN
Dentro de este contexto, se aborda en esta seccin una nueva
perspecfiva sobre la dinmica de este proceso y argumentan- Los hallazgos descritos en la bibliografa muestran un gran
do tambin que la lateralizacin de la funcin motora se ca- inters en estudiar el fenmeno de la regulacin de la con-
racteriza por diferentes canales de comunicacin y dinmica ducta motora, en particular respecto a la laterahzacin de
intra e interherrsfrica. De acuerdo con esto, los estudios de las funciones motoras.'^ Tradicionalmente, los investigado-
neuroimagen y los estudios clnicos con pacientes ayudan a res han estado investigando el predominio del hemisferio
identificar reas y sistemas neuronales crticos para los proce- izquierdo en el lenguaje y el control del movimiento, mien-
sos cognitivos en parcular.'^ Sin embargo, los estudios en pa- tras que ha sido investigado un dominio del hemisferio de-
cientes con lesin cerebral estn limitados por la incapacidad recho de las representaciones espaciales y de la atencin.
de controlar la ubicacin de la lesin, el tamao y la tendencia Aunque las reas especializadas son probablemente prede-
a centrarse en la importancia de un espacio nico en lugar de terminadas, por medio de una combinacin de interacciones
un nmero de reas que pueden ser crficas y pueden formar que una conducta es alcanzada de forma coherente.'* En este
un circuito nervioso que controla una funcin compleja. sentido, im fuerte patrn de conexiones en paralelo a una
En este sentido, una cuestin importante e interesante mayor dependencia de las representaciones del hemisferio
es si dos o ms reas pueden controlar diferentes mecanis- izquierdo proporciona la base de un repertorio motor ms
mos cognitivos que contribuyen a la ejecucin de una tarea refinado, y la especiaiizacin del hemisferio derecho tam-
compleja. En pocas palabras, si una lesin en la regin o en bin parece contribuir a una conducta calificada.
las regiones A y B produce dficits en una tarea A', entonces Por otra parte, es por medio de una interaccin activa
el rea o reas A y B deben ser activadas cuando un indivi- del procesamiento de informacin, especialmente a travs del
duo sano realiza la tarea A', ya que una lesin en la regin o cuerpo calloso, que ocurre la transferencia de informacin en
regiones A y B produce dficits en la tarea A', pero no en la procesos como la integracin sensifivomotora, la toma de de-
tarea B', luego el rea A o A y B deben ser las reas activa- cisiones y la preparacin motora.^ Como se observa en los te-
das cuando una persona sana desempee la tarea A', pero no mas anteriores, este proceso no se produce de una manera fija,
cuando desempee la tarea B'. Esto se observ en el estudio sino en una dinmica impulsada por diversas caractersticas
de Haaland et al.^' cuando invesfigaron secuencias de mo- de la tarea y el ejecutor, formando de esta manera la conducta
vimiento en sujetos sanos. Por medio de la resonancia mag- motora. Por lo tanto, el patrn de asimetra hemisfrica que es
ntica funcional (RMf), se verific que las regiones frontal la base de la organizacin de la actividad motora es multifac-
izquierda y parietal se activan cuando los sujetos sanos reali- fico y ms complejo que una simple dicotoma de funciones.
zan la secuencia de movimientos complejos, pero no con los As, a travs de los estudios de neuroimagen, se observaron
movimientos simples. Por ofra parte, se observ que se orga- varios datos en pacientes con lesiones cerebrales asociando
nizan secuencias complejas produciendo una gran activacin los dficits observados en el desempeo de tareas con lesiones

518 Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 /olud mentol


Especializacin hemisfrica y la regulacin de la conducta motora

cerebrales (es decir el hemisferio), lo que demuestra que no se perception: the role of Broca's area. J Cogn Neurosci 2004;16:978-987.
puede interrumpir de forma selecfiva las funciones cognifivo- 22. Hauk O, Jonhsrude I, Pulvermller F. Somatotopic representation of ac-
tion words in the motor and premotor cortex. Neuron 2004;41:301-307.
motoras especificas, produciendo importantes discusiones de 23. Pulvermller F, Hauk O, Nilkulin VV, Limoniemi RJ. Functional links
cmo el cerebro representa y regula la conducta motora. between motor and language systems. Eur J Neurosci 2005;21:793-797.
Dentro de este contexto, un punto importante a explorar 24. Fabbri-Destro M, Rizzolatti G. Mirror neurons and mirror systems in
monkeys and humans. Physiology (Bethesda) 2008;23:171-179.
es cmo contribuye cada hemisferio a las caractersficas de la 25. Rizzolatti G, Fabbri-Destro M, Cattaneo L. Mirror netu-ons and their
tarea y el ejecutor, lo que permite la oportunidad de observar clinical relevance. Nat Clin Pract Neurol 2009;5:24-34.
y comprender mejor la naturaleza del proceso interhemisf- 26. Binkofski F, Buccino G. Motor functions of the Broca's region. Brain
Lang 2004;89:362-369.
rico. Estas opiniones no slo son cruciales para las teoras de 27. Dominey PF, Hoen M, Blanc, JM, Lelekov-Boissard T. Neurological
control de movimiento, sino tambin para intervenciones de basis of language and sequential cognition: evidence from simulation,
rehabilitacin avanzada en un intento de restaurar la con- aphasia, and ERP studies. Brain Lang 2003;86:207-225.
28. Dominey PF, Inui T, Hoen M. Neural network processing of natural
ducta motora de pacientes que sufren de lesiones en el SNC. language: IL Towards a unified model of corticostriatal function in
learning sentence comprehension and non-linguistic sequencing. Bra-
REFERENCIAS in Lang 2008,109:80-92.
29. McGeoch PD, Ramachandran VS. Apraxia, metaphor and mirror neu-
1. Haaland KY. Left hemisphere dominance for movement. Clin Neurop- rons. Med Hypotheses 2007;69:1165-1168.
sychol 2006:20:609-622. 30. Harrington DL, Haaland KY. Hemispheric specialization for motor
2. Matthews PM, Adcock J, Chen Y, Fu S et al. Towards understanding sequencing: Abnormalities in levels of programming. Neuropsycho-
language organization in the brain using fMRI. Hum Brain Mapp logia 1991;29:147-163.
2003,-18:239-247. 31. Kimura D. Left-hemisphere control of oral and brachial movements
3. Serrien DJ, Brown P. The functional role of interhemispheric synchroni- and their relation to communication. Philos Trans R Soc Lond Biol Sei
zation in the control of bimanual tasks. Exp Brain Res 2002;147:268-272. 1982;298:135-149.
4. Serrien DJ, Cassidy MJ, Brown P. The importence of the dominant 32. Harrington DL, Rao SC, Haaland KY, Bobholz JA et al. Specialized
hemisphere in the organization of bimanual movements. Hum Brain neural systems underlying representation of sequential movements. J
Mapp 2003,18:296-305. Cogn Neurosci 2000,12:56-77.
5. Serrien DJ, Fisher RJ, Brown P. Transient increases of synchronized 33. Amunts K, Schleicher A, Zilles, K. Cytoarchitecture of the cerebral
neural activity during movement preparation: influence of cognitive cortex-more than localization. Neuroimage 2007;37:1061-1065.
constraints. Exp Brain Res 2003;153:27-34. 34. Hammond G. Correlates of human handedness in primary motor cor-
6. Serrien DJ, Ivry RB, Swinnen SP. The missing link between action tex: a review and hypothesis. Neiu-osci Biobehav Rev 2002;26:285-92.
and cognition. Prog Neurobiol 2007;82:95-107. 35. Gross RG, Grossman M. Update on apraxia. Curr Neurol Neurosci
7. Friston KJ. Models of brain function in neuroimaging. Ann Rev Psy- Rep 2008;8:490-496.
chol 2005;56:57-87. 36. Haaland KY, Elsinger CL, Mayer AR, Durgerian S et al. Motor sequen-
8. Joanette Y, Ansaldo AI, Kahlaoui K, Ct H et al. Impacto de las lesio- ce complexity and performing hand produce differential patterns of
nes del hemisferio derecho sobre las habilidades lingsticas: perspec- hemispheric lateralization. J Cogn Netirosci 2004;16:621-636.
tivas terica y clinica. Rev Neiu-ol 2008;46:481-488. 37. Haaland KY, Prestopnick JL, Knigth RT, Lee RR. Hemispheric
9. Goble DJ, Brown SH. The biological and behavioral basis of upper asymmetries for kinematic and positional aspects of reaching. Brain
limb asymmetries in sensorimotor performance. Neurosci Biobehav 2004;127:1145-1158.
Rev 2008;32:598-610. 38. Schaefer SY, Haaland KY, Sainburg RL. Ipsilesional motor deficits
10. Voets NL, Adcock JE, Flitney DE, Behrens TE et al. Distinct right fron- following stroke reflect hemispheric specializations for movement
tal lobe activation in language processing following left hemisphere control. Brain 2007;130:2146-2158.
injury. Brain 2006,129:754-766. 39. Rinehart JK, Singleton RD, Adair JC, Sadek JR et al. Arm use after
11. Isaacs KL, Barr WB, Nelson PK, Devinsky O. Degree of handedness left or right hemiparesis is influenced by hand preference. Stroke
and cerebral dominance. Neurology 2006;66:1855-1858. 2009;40:545-550.
12. Sveller C, Briellmann RS, Saling MM, Lillywhite L et al. Relationship 40. Vines BW, Nair D, Schlaug G. Modulating activity in the motor cor-
between language lateralization and handedness in left-hemispheric tex affects performance for the two hands differently depending upon
partial epilepsy. Neurology 2006;67:1813-1817. which hemisphere is stimulated. Eur J Neurosci 2008;28:1667-1673.
13. Homae F, Watanabe H, Nakano T, Taga G. Prosodie processing in the 41. Guye M, Bartolomei F, Ranjeva JP. Imaging structural and functional
developing brain. Neurosci Res 2007;59:29-39. connectivity: towards a unified definition of human brain organiza-
14. Pannekamp A, Weber C, Friederici AD. Prosodie processing at the sen- tion? Curr Opin Neurol 2008;21:393-403.
tence level in infants. Neuroreport 2006;17:675-178. 42. Mller-Dahlhaus JF, Orekhov Y, Liu Y, Ziemann U. Interindividual
15. Vemooij MW, Smits M, Wielopolski PA, Houston GC et al. Fiber density variability and age-dependency of motor cortical plasticity induced by
asymmetry of the arcuate fasciculus in relation to functional hemispheric paired associative stimulation. Exp Brain Res 2008;187:467-475.
language lateralization in both right- and left-handed healthy subjects: a 43. Rushworth MF, Taylor PC. TMS in the parietal cortex: updating repre-
combined fMRI and DTI study. Neuroimage 2007^5:1064-1076. sentations for attention and action. Neuropsychologia 2006;44:2700-2716.
16. Pascual A, Huang KL, Neveu J, Prat T. Neuroanatomy: brain asym- 44. Carboni-Roman A, Del Rio Grande D, Capilla A, Maestu F et al. Ba-
metry and long-term memory. Nature 2004;427:605-606. ses neurobiolgicas de las dificultades de aprendizaje. Rev Neurol
17. Hatta T. Handedness and the brain: a review of brain-imaging techni- 2006;42:S171-S175.
ques. Magn Reson Med Sei 2007;6:99-112. 45. Jax SA, Coslett HB. Disorders of the perceptual-motor system. Adv
18. Skipper Jl, Goldin-Meadow S, Nusbaum HC, Small SL. Speech-asso- Exp Med Biol 2009;629:377-391.
ciated gestures, Broca's area, and the human mirror system. Brain Lang 46. O'Shea J, Sebastian C, Boorman ED, Johansen-Berg H et al. Functional
2007;101:260-277. specificity of human premotor-motor cortical interactions during ac-
19. Lausberg H, Zaidel E, Cruz RF, Ptito A. Speech-independent produc- tion selection. Eur J Neurosci 2007;26:2085-2095.
tion of communicative gestures: evidence from patients with complete 47. Krliczak G, Frey SH. A Common network in the left cerebral hemisphe-
callosal disconnection. Neuropsychologia 2007;45:3092-3104. re represents planning of tool use pantomimes and familiar intransitive
20. Roy AC, Craighero L, Fabbri-Destro M, Fadiga L. Phonological and gestures at the hand-independent level. Cereb Cortex 2009;19:2396-2410.
lexical motor facilitation during speech listening: a transcranial mag- 48. Aramaki Y, Honda M, Sadato N. Suppression of the non-dominant mo-
netic stimulation study. J Physiol Paris 2008;102:101-105. tor cortex during bimanual symmetric finger movement: a functional
21. Watkins K, Paus T. Modulation of motor excitability during speech magnetic resonance imaging study. Neuroscience 2006;141:2147-2153.

/ o l u d mentol Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 519


Machado et al.

49. Cincotta M, Ziemann U. Neurophysiology of unimanual motor control 76. Werhahn KJ, Mortensen J, Van Boven RW, Zeuner KE et al. Enhanced
and mirror movements. Clin Neurophysiol 2008;119:744-762. tactile spatial acuity and cortical processing during acute hand deaffe-
50. Seitz RJ, Franz M, Azari NP. Value judgments and self-control of action: rentation. Nat Neurosci 2002;5:936-938.
The role of the medial frontal cortex. Brain Res Rev 2009;60:368-378. 77. Maki Y, Wong KF, Sugiura M, Ozaki T et al. Asymmetric control me-
51. Wu X, Chen K, Liu Y, Long Z et al. Ipsilateral brain deactivation speci- chanisms of bimanual coordination: an application of directed con-
fic to the nondominant hand during simple finger movements. Neuro- nectivity analysis to kinematic and functional MRI data. Neuroimage
report 2008;19:483-486. 2008;42:1295-1304.
52. Hickok G, Bellugi U, Klima ES. The neurobiology of sign language and 78. Duque J, Mazzocchio R, Dambrosia J, Murase N et al. Kinematically
its implications for the neural basis of language. Nature 2002;381:699-702. specific interhemispheric inhibition operanting in the process of gene-
53. Hickok G, Poeppel D. The cortical organization of speech processing. ration of a voluntary movement. Cereb Cortex 2005/15:588-593.
Nat Rev Neuxosci 2007;8:393-402. 79. De Germaro L, Cristiani R, Bertini M, Curcio G et al. Handedness is
54. Martin JH, Friel KM, Salimi I, Chakrabarty S. Activity- and use-de- mainly associated with an asymmetry of corticospinal excitability and
pendent plasticity of the developing corticospinal system. Neurosci not of transcallosal inhibition. Clin Neurophysiol 2004;115:1305-1312.
Biobehav Rev 2007;31:1125-1135. 80. Garvey MA, Mall V. Transcranial magnetic stimulation in children.
55. Mars RB, Piekema C, Coles MG, Hulstijn W et al. On the program- Clin Neurophysiol 2008;119:973-984.
ming and reprogramming of actions. Cereb Cortex 2007;17:2972-2979. 81. Derakhshan L Laterality of motor control revisited: directionality of caUosal
56. Machado S, Cunha M, Portella CE, Silva JG et al. Integration of cor- traffic and its rehabilitative implications. Top Stroke Rehabil 2005;12:76-82
tical areas during performance of a catching ball task. Neurosci Lett 82. Cardoso de Oliveira S, Gribova A, Donchin O, Bergman H et al. Neu-
2008;446:7-10. ral interactions between motor cortical hemispheres during bimanual
57. Chase C, Seidler R. Degree of handedness affects intermanual transfer and unimanual arm movements. Eiu" J Neurosci 2001;14:1881-1896.
of skill learning. Exp Brain Res 2008;190:317-328. 83. Obhi SS, Goodale MA. Bimanual interference in rapid discrete mo-
58. Rossini PM, Dal Forno G. Integrated technology for evaluation of vements is task specific and occurs at multiple levels of processing. J
brain function and neural plasticity. Phys Med Rehab Clin North Am Neurophysiol 2005;94:1861-1868.
2004;15:263-306. 84. Maslovat D, Carlsen AN, Ishimoto R, Chua R et al. Response prepa-
59. Shabbott BA, Sainburg RL. Differentiating between two models of ration changes following practice of an asymmetrical bimanual move-
motor lateralization. J Neurophysiol 2008;100:565-575. ment. Exp Brain Res 2008;190:239-249.
60. Corballis PM. Visuospatial processing and the right-hemisphere in- 85. Sternad D, Wei K, Diedrichsen J, Ivry RB. Intermanual interactions du-
terpreter. Brain Cogn 2003;53:171-176. ring initiation and production of rhythmic and discrete movements in
61. Mesulam MM. Spatial attention and neglect: parietal, frontal and individuals lacking a corpus callosum. Exp Brain Res 2007;176:559-574.
cingulated contributions to the mental representation and attentional 86. Vrela F, Lachaux JP, Rodriguez E, Martinerie J. The brainweb: pha-
targeting of salient extrapersonal events. Philos Trans R Soc Lond Biol se synchronization and large-scale integration. Nat Rev Neurosci
Sei 1999;354:1325-1346. 2001;2:229-239.
62. Macaluso E, Cherubini A, Sabatini U. Bimanual passive movement: 87. Sporns O, Chialvo DR, Kaiser M, Hilgetag CC. Organization, deve-
functional activation and inter-regional coupling. Front Integr Neu- lopment and function of complex brain networks. Trends Cogn Sei
rosci 2007;l:5. 2004;8:418-425.
63. Machado S, Cunha M, Portella CE, Silva JG et al. Participacin de la 88. Ioannides AA. Dynamic functional connectivity. Curr Opin Neuro-
corteza parietooccipital en el proceso de integracin sensoriomotora; biol 2007;17:161-170.
estudio electroencefalogrco. Rev Neurol 2008,47:146-149. 89. Brovelli A, Ding M, Ledberg A, Chen Y et al. Beta oscillations in a lar-
64. Verstynen TD, Dieedrichsen J, Albert N, Aparicio P et al. Ipsilateral ge-scale sensorimotor cortical network: directional influences revea-
motor cortex activity during unimanual hand movements relates to led by Granger causality. Proc Nat Acad Sei USA 2004;101:9849-9854.
task complexity. J Neurophysiol 2005,93:1209-1222. 90. Zhang Y, Chen Y, Bressler SL, Ding M. Response preparation and in-
65. Sainburg RL. Evidence for a dynamic-dominance hypotesis of hande- hibition: the role of the cortical sensorimotor beta rhythm. Neuros-
dness. Hxp Brain Res 2002;142:241-258. cience 2008;156:238-246.
66. Sun FT, Miller LM, D'esposito M. Measuring temporal dynamics of 91. Fries P. A mechanism for cognitive dynamics: neuronal communica-
functional networks using phases spectrum of MRI data. Neuroimage tion through neuronal coherence. Trends Cogn Sei 2005;9:474-480.
2005;28:227-237. 92. Kranczioch C, Athanassiou S, Shen S, Gao G et al. Short-term learning
67. Halsband U, Lange RK. Motor learning in man: a review of functional of a visually guided power-grip task is associated with dynamic chan-
and clinical studies. J Physiol Paris 2006;99:414-424. ges in EEG oscillatory activity. Clin Neurophysiol 2008;119:1419-1430.
68. Goldberg E, Podell K, Loveli M. Lateralization of frontal lobe fimctions 93. Hummel F, Gerloff C. Larger interregional synchrony is associated
and cognitive novelty. J Neuropsychiatry Clin Neurosci 1994;6:371-378. with greater behavioral success in a complex sensory integration task
69. Himmelbach M, Karnath HQ. Goal-directed hand movements are not in humans. Cereb Cortex 2005;15:670-678.
affected by the biasesd space representation in spatial neglect. J Cogn 94. Andres FG, Mima T, Schulman AE, Dichgans J et al. Functional
Neurosci 2003;15:972-980. coupling of human cortical sensorimotor areas during bimanual skill
70. Debare F, Wenderoth N, Sunaert S, van Hecke P et al. Changes in bra- acquisition. Brain 1999;122:855-870.
in activation during the acquisition of a new? bimanual coordination 95. Sarter M, Bemtson GG, Cacioppo JT. Brain imaging and cogniti-
task. Neuropsychologia 2004;42:855-867. ve neuroscience. Toward strong ii^ference in attributing fimction to
71. Rossini PM, Altamura C, Ferreri F, Melgari JM et al. Neiuroimaging structure. Am Psychol 1996;51:13-21.
experimental studies on brain plasticity in recovery from stroke. Eura 96. Iacoboni M, Dapretto M. The mirror neuron system and the conse-
Medicophys 2007;43:241-254. quences of its dysfunction. Nat Rev Neurosci 2006,7:942-951.
72. Esparza DY, Archambault PS, Winstein CJ, Levin MF. Hemispheric 97. Bloom JS, Hynd GW. The role of the corpus callosum in interhemis-
specialization in the co-ordination of arm and trunk movements du- pheric transfer of information: excitation or inhibition? Neuropsychol
ring pointing in patients with unilateral brain damage. Exp Brain Res Rev 2005;15:59-71.
2003;148:488-497. 98. Gisiger T, Kerszberg M. From a representation of behavior to the
73. Johansen-Berg H, Matthews PM. Attention to movement modulates concept of cognitive syntax: a theoretical framework. Prog Brain Res
activity in sensorimotor areas, including primary motor cortex. Exp 2007;165:463-474.
Brain Res 2007;142:13-24. 99. Iacoboni M, Zaidel E. Interhemispheric visuo-motor integration in humans:
74. Abbruzzese G, Berardelli A. Sensorimotor integration in movement the role of the superior parietal cortex. Neuropsychologia 2004;42:419-425.
disorders. Mov Disorders 2003;18:231-240.
75. Zeuner KE, MoUoy FM. Abnormal reorganization in focal hand dysto-
nia-sensory and motor training programs to retrain cortical function.
NeuroRehabilitation 2008;23:43-53. Artculo sin confiicto de intereses

520 Vol. 36, No. 6, noviembre-diciembre 2013 / a l u d menial


Copyright of Salud Mental is the property of Instituto Nacional de Psiquiatria Ramon de la
Fuente and its content may not be copied or emailed to multiple sites or posted to a listserv
without the copyright holder's express written permission. However, users may print,
download, or email articles for individual use.