Visin general de la circulacin; biofsica de la

presin, el flujo y la resistencia

Cules son los mecanismos que permiten controlar el volumen de sangre y el

flujo sanguneo y cmo se relaciona
este proceso con todas las dems funciones de la circulacin? Estos son algunos
de los temas que vamos a comentar en esta seccin sobre la circulacin

1.-Caractersticas fsicas de la circulacin

La circulacin, como se ve en la figura 14-1, est divida en circulacin sistmica y
circulacin pulmonar.
A).- Componentes funcionales de la circulacin

Las arteriolas

son las ltimas ramas pequeas del sistema arterial y actan controlando los
conductos a travs de los cuales se libera la sangre en los capilares

. Las arteriolas tienen paredes musculares fuertes que pueden cerrarlas por
completo o que pueden, al relajarse, dilatar los vasos varias veces, con lo que
pueden alterar mucho el flujo sanguneo en cada lecho tisular en respuesta a
sus necesidades.
los capilares

Consiste en el intercambio de lquidos, nutrientes, electrlitos,

hormonas y otras sustancias en la sangre y en el lquido intersticial. Para cumplir
esta funcin, las paredes del capilar son finas y tienen muchos poros capilares
diminutos, que son permeables al agua y a otras molculas pequeas.

Las vnulas

recogen la sangre de los capilares y despus se renen gradualmente formando

venas de tamao progresivamente mayor.

Las venas

funcionan como conductos para el transporte de sangre que vuelve desde las
vnulas al corazn; igualmente importante es que sirven como una reserva
importante de sangre extra. Como la presin del sistema venoso es muy baja, las
paredes de las venas son finas. Aun as, tienen una fuerza
muscular suficiente para contraerse o expandirse y, de esa forma, actuar como un
reservorio controlable para la sangre extra, mucha o poca, dependiendo de las
necesidades de la circulacin.

Volmenes de sangre en los distintos componentes de la circulacin

Aproximadamente el 84% de todo el volumen de sangre del organismo se

encuentra en la circulacin sistmica y el 16% en el corazn y los pulmones. Del
84% que est en la circulacin sistmica, aproximadamente el 64% est en las
venas, el 13% en las arterias y el 7% en las arteriolas y capilares sistmicos. El
corazn contiene el 7% de la sangre, y los vasos pulmonares, el 9%.
Resulta sorprendente el bajo volumen de sangre que hay en los capilares, aunque
es all donde se produce la funcin ms importante de la circulacin, la difusin de
las sustancias que entran y salen entre la sangre y los tejidos. Esta funcin se
comenta con ms detalle en el captulo 16

.
Superficies transversales y velocidades del flujo sanguneo
Velocidad del flujo sanguneo (v)
Flujo sanguneo (F)
Superficie transversal vascular (A).

en condiciones de reposo la velocidad es como media:

AORTA ; de 33 cm/s
Capilares: 0,3 mm/s.

No obstante, como los capilares tienen una longitud de solo 0,3 a 1 mm, la sangre
solo se queda all durante 1-3 s, un hecho sorprendente, porque toda la difusin
de los nutrientes y electrlitos que tiene lugar a travs de la pared capilar debe
realizarse en este tiempo tan corto.
Presiones en las distintas porciones de la circulacin

A medida
que el
flujo

sanguneo atraviesa la circulacin sistmica, la

presin media va cayendo progresivamente hasta llegar casi a 0 mmHg en el
momento en el que alcanza la terminacin de las venas cava superior e inferior,
donde se vaca en la aurcula derecha del corazn.

La presin de los capilares sistmicos oscila desde 35 mmHg cerca de los

extremos arteriolares hasta tan solo 10 mmHg cerca de los extremos venosos,
pero la presin media funcional en la mayora de los lechos vasculares es de 17
mmHg, aproximadamente, una presin suficientemente baja que permite
pequeas fugas de plasma a travs de los poros diminutos de las paredes
capilares,

. En las arterias pulmonares la presin es pulstil, igual que en la aorta,

pero la presin es bastante menor: la presin sistlica arterial pulmonar alcanza un
promedio de 25 mmHg, y la diastlica, de 8 mmHg, con una presin arterial
pulmonar media de solo 16 mmHg.
La media de la presin capilar pulmonar alcanza un promedio de solo 7 mmHg.
Aun as, el flujo sanguneo por minuto a travs de los pulmones es el mismo que
en la circulacin sistmica. Las bajas presiones del sistema pulmonar coinciden
con las necesidades de los pulmones, ya que lo nico que
se necesita es la exposicin de la sangre en los capilares pulmonares al oxgeno y
otros gases en los alvolos pulmonares.

Principios bsicos de la funcin circulatoria

tres principios bsicos que subyacen en todas las funciones del sistema.

1.-El flujo sanguneo en la mayora de los tejidos est controlado segn la

necesidad tisular.

la microvasculatura de cada tejido vigila continuamente las necesidades de su

territorio, as como la disponibilidad de oxgeno y de otros nutrientes y la
acumulacin de dixido de carbono y de otros residuos, y, a su vez, estos
microvasos actan directamente sobre los vasos sanguneos locales,
dilatndolos y contrayndolos, para controlar el flujo sanguneo local con precisin
hasta el nivel requerido para la actividad tisular. Adems, el control nervioso de la
circulacin desde el sistema nervioso central y las hormonas tambin colaboran en
el control del flujo sanguneo tisular.

2. El gasto cardaco es la suma de todos los flujos locales de los tejidos.

Cuando el flujo sanguneo atraviesa un tejido, inmediatamente vuelve al corazn a

travs de las venas y el corazn responde automticamente a este aumento del
flujo aferente de sangre bombendolo inmediatamente hacia las
arterias.

3. La regulacin de la presin arterial es generalmente independiente del

control del flujo sanguneo local o del control del gasto cardaco.

sistema de control de la presin arterial

Las seales nerviosas:

a) aumentan la fuerza de bomba del corazn;

b) provocan la contraccin de los grandes reservorios venosos para aportar ms
sangre al corazn,
c) provocan una constriccin generalizada de las arteriolas de muchos tejidos, con
lo que se acumula ms sangre en las grandes arterias para aumentar la presin
arterial.
Control renal

Segregan hormonas que controlan la presin como al regular el volumen de

sangre. Renina angiotensina aldosterona.

Interrelaciones entre la presin, el flujo y la resistencia

El flujo sanguneo que atraviesa un vaso sanguneo est determinado por dos
factores:
1) diferencia de presin de la sangre entre los dos extremos de un vaso, tambin
denominado gradiente de presin en el vaso, que empuja la sangre a travs del
vaso,

2) los impedimentos que el flujo sanguneo encuentra en el vaso, que se conoce

como resistencia vascular. figura 14-3

ley de Ohm:

donde F es el flujo sanguneo, P es la diferencia de presin (P1 P2) entre los

dos extremos del vaso y R es la resistencia. En esta frmula se afirma que el flujo
sanguneo es directamente proporcional a la diferencia de presin, pero
inversamente proporcional a la resistencia.

Obsrvese que es la diferencia de presin entre los dos extremos del vaso, y no la
presin absoluta, la que determina la velocidad del flujo.

Por ejemplo, si la presin de ambos extremos de un vaso es

de 100 mmHg, es decir, sin diferencias entre ellos, no habr flujo aunque la
presin sea de 100 mmHg.
La ley de Ohm, de la frmula precedente, expresa las relaciones ms importantes
entre todas las que el lector debe conocer para entender la hemodinmica de la
circulacin.

Flujo sanguneo
El flujo sanguneo es, sencillamente, la cantidad de sangre que atraviesa un punto
dado de la circulacin en un perodo de tiempo determinado. Normalmente se
expresa en mililitros por minuto o litros por minuto, pero puede expresarse en
mililitros por segundo o en cualquier otra unidad del flujo y de tiempo.
El flujo sanguneo global de toda la circulacin de un adulto en reposo es de unos
5.000 ml/min, cantidad que se considera igual al gasto cardaco porque es la
cantidad de sangre que bombea el corazn en la aorta en cada minuto.

Mtodos de medicin del flujo sanguneo

Se pueden introducir muchos dispositivos mecnicos y electromecnicos en serie
dentro de un vaso sanguneo o bien aplicarse en el exterior de la pared del vaso
para medir el flujo. Estos dispositivos
se denominan flujmetros. Algunso tipos son:
Flujmetro electromagntico

Flujmetro ultrasnico Doppler

Flujo de sangre laminar en los vasos

Cuando el flujo sanguneo se mantiene en equilibrio a travs de un vaso
sanguneo largo y liso, el flujo se produce de forma aerodinmica, mantenindose
cada capa de sangre a la misma distancia de la pared del vaso. Adems, la
porcin de sangre ms central se mantiene en el centro del vaso. Este
tipo de flujo se conoce como flujo laminar o flujo aerodinmico y es el contrario del
flujo turbulento, que es el flujo sanguneo que transcurre en todas las direcciones
del vaso y se mezcla continuamente en su interior.

Perfil de velocidad parablica durante el flujo laminar

Cuando se produce el flujo laminar, la velocidad del flujo en el centro del vaso es
bastante mayor que la velocidad cerca de los bordes exteriores.
Flujo de sangre turbulento en algunas situaciones

Cuando el flujo sanguneo atraviesa una obstruccin en un vaso, El flujo sevulve

turbulento significa que el flujo sanguneo atraviesa el vaso en direccin
transversal y tambin longitudinal, formando espirales que
se denominan corrientes en torbellino, similares a los remolinos que se ven con
frecuencia en un ro que fluye rpidamente en un punto de obstruccin.

Cuando hay corrientes en torbellino el flujo sanguneo encuentra una resistencia

mucho mayor que cuando el flujo es aerodinmico, porque los torbellinos
aumentan mucho la friccin global del flujo en el vaso.

El flujo turbulento tiende a aumentar en proporcin directa a la velocidad del flujo

sanguneo, al dimetro del vaso sanguneo y a la densidad de la sangre y es
inversamente proporcional a la viscosidad de la sangre, de acuerdo a la ecuacin
siguiente:

donde Re es el nmero de Reynolds, una medida que da idea de la tendencia a

producirse turbulencias,

v es la velocidad media del flujo sanguneo (en centmetros/segundo)

, d es el dimetro del vaso (en centmetros),

es la densidad y
es la viscosidad (en poises). La viscosidad de la sangre suele ser de 1/30 poise
y la densidad es solo ligeramente mayor de 1, por lo que un aumento del
nmero de Reynolds por encima de 200-400 indica que se producir flujo
turbulento en algunas
ramas de los vasos, pero que se desvanecer en las porciones ms pequeas de
estos.

No obstante, cuando el nmero de Reynolds ascienda por encima de 2.000 habr

turbulencias en todos los vasos rectos pequeos.

El nmero de Reynolds del flujo en el sistema vascular suele aumentar en

condiciones normales hasta 200-400 en las grandes arterias, es decir, casi
siempre hay alguna turbulencia del flujo en las ramas de estos vasos.
En las porciones proximales de la aorta y la arteria pulmonar el nmero de
Reynolds puede aumentar a varios miles durante la fase rpida de eyeccin
ventricular, lo que produce una turbulencia considerable en la zona proximal de la
aorta y en la arteria pulmonar, donde hay muchas condiciones apropiadas para
que haya turbulencias:

1) una velocidad elevada del flujo sanguneo;

2) la naturaleza pulstil del nmero de Reynolds;
3) el cambio brusco del dimetro del vaso,
4) un dimetro del vaso de gran calibre. No obstante, en los vasos pequeos el
nmero de Reynolds casi nunca es bastante elevado como para provocar
turbulencias.

Presin sangunea

Unidades estndar de presin

La presin arterial mide la fuerza ejercida por la sangre contra una unidad
de superficie de la pared del vaso. Cuando se dice que la pared de un vaso es de
50 mmHg, quiere decirse que la fuerza ejercida es suficiente para empujar una
columna de mercurio contra la gravedad hasta una altura de 50 mm. Si la presin
es de 100 mmHg, empujar la columna de mercurio hasta los 100 mm.

En ocasiones, la presin se mide en centmetros de agua (cmH2O). Una presin

de 10 cmH2O significa una presin suficiente para elevar una columna de agua
contra la gravedad hasta una altura de 10 cm.

Resistencia al flujo sanguneo

Unidades de resistencia
La resistencia es el impedimento al flujo sanguneo en un vaso, pero no se puede
medir por medios directos.

Por el contrario, la resistencia debe calcularse a partir de las determinaciones del

flujo sanguneo y de la diferencia de presin entre dos puntos del vaso.

Si la diferencia de presin entre los dos puntos es de 1 mmHg y el flujo es de 1

ml/s, se dice que la resistencia es de una unidad de resistencia perifrica,
abreviada habitualmente como PRU.

Expresin de la resistencia en unidades CGS

En ocasiones se usa una unidad fsica bsica en CGS (centmetros, gramos,
segundos) para expresar
la resistencia. Esta unidad es la dina s/cm5. La resistencia en esas unidades
puede calcularse mediante
la frmula siguiente:

Resistencia vascular perifrica total y resistencia vascular pulmonar total

La velocidad del flujo sanguneo a travs de todo el sistema circulatorio es igual a

la velocidad de la sangre que bombea el corazn, es decir, es igual al gasto
cardaco. En un ser humano adulto es aproximadamente igual a 100 ml/s.

La diferencia de presin entre las arterias sistmicas y las venas

sistmicas es de unos 100 mmHg. Por tanto, la resistencia de toda la circulacin
sistmica, que se denomina resistencia perifrica total, es de 100/100 o 1 PRU.

Cuando todos los vasos sanguneos del organismo se contraen con fuerza la
resistencia perifrica total puede aumentar hasta 4 PRU, mientras que cuando se
dilatan puede caer a tan solo 0,2 PRU.

En el sistema pulmonar la presin arterial media es de 16 mmHg y la presin

media en la aurcula izquierda es de 2 mmHg, con lo que la diferencia neta de
presin es de 14 mm. Por tanto, cuando el gasto cardaco es normal, en torno a
100 ml/s, se calcula que la resistencia vascular pulmonar total es de 0,14 PRU (la
sptima parte que en la circulacin sistmica).

La conductancia de la sangre en un vaso es inversa a la resistencia

La conductancia es la medicin del flujo sanguneo a travs de un vaso para dar

una diferencia de presin dada. Esta medida se expresa en milmetros por
segundo por milmetro de mercurio de presin, pero tambin se puede expresar en
litros por segundo por milmetro de mercurio o en cualquier otra unidad del flujo
sanguneo y presin.
Es evidente que la conductancia es el recproco exacto de la resistencia segn la
ecuacin:

Cambios pequeos en el dimetro de un vaso cambian mucho la

conductancia
Pequeos cambios en el dimetro de un vaso provocan cambios enormes en su
capacidad de conducir la sangre cuando el flujo sanguneo es aerodinmico.

Este fenmeno se ilustra en el experimento de

la figura 14-8A, en la que vemos tres vasos con dimetros relativos de 1, 2 y 4
pero con la misma diferencia de presin de 100 mmHg entre los dos extremos del
vaso. Aunque los dimetros de estos
vasos aumentan solo en cuatro veces, los flujos respectivos son de 1, 16 y 256
ml/min, es decir, un
incremento del flujo de 256 veces: la conductancia del vaso aumenta en
proporcin a la cuarta potencia del dimetro segn la frmula siguiente.
Ley de Poiseuille

la frmula siguiente, que representa la ley de Poiseuille:

F es la velocidad del flujo sanguneo,

P es la diferencia de presin entre los extremos
del vaso,
r es el radio del vaso,
l es la longitud del vaso
es la viscosidad de la sangre.

Obsrvese en esta ecuacin que la velocidad del flujo sanguneo es directamente

proporcional a la cuarta potencia del radio del vaso, lo que demuestra, una vez
ms, que el dimetro de un vaso sanguneo (que es igual a dos veces el radio) es
el que tiene la mayor importancia entre todos estos factores para determinar la
velocidad del flujo sanguneo a travs del vaso.
Importancia de la ley de la cuarta potencia del dimetro del vaso para
determinar la resistencia arteriolar

. Como consecuencia de la ley de la cuarta potencia expuesta anteriormente, que

relaciona el vaso sanguneo con el dimetro del vaso, se puede ver que este
incremento en cuatro veces del dimetro del vaso aumenta el flujo hasta en 256
veces, es decir, esta ley de cuarta potencia hace que sea posible que las
arteriolas, que responden con solo pequeos cambios del dimetro a las seales
nerviosas o a las seales qumicas de los tejidos locales, hagan desaparecer casi
completamente el flujo sanguneo hacia el tejido o vayan al otro extremo,
provocando un inmenso incremento del flujo.

Resistencia al flujo sanguneo en circuitos vasculares en serie y en paralelo

Las arterias, arteriolas, capilares, vnulas y venas se disponen colectivamente en

serie. Cuando esto sucede, el flujo de cada vaso sanguneo es el mismo
y la resistencia total al flujo sanguneo (Rtotal) es igual a la suma de la resistencia
de cada vaso:

Es decir, la resistencia vascular perifrica total es igual a la suma de resistencias

de las arterias, arteriolas, capilares, vnulas y venas. En el ejemplo que se ve en
la figura 14-9A, la resistencia
vascular total es igual a la suma de R1 y R2.
Los vasos sanguneos emiten numerosas ramas que forman circuitos paralelos
que aportan la sangre a los distintos rganos y tejidos del organismo. Esta
distribucin paralela permite que cada tejido regule su propio flujo sanguneo en
mayor grado, independientemente del flujo de los dems tejidos.

En cuanto a los vasos sanguneos en paralelo (fig. 14-9B), la resistencia total al

flujo sanguneo se expresa como

Es evidente que, para un gradiente de resistencia dado, fluirn cantidades de

sangre mucho mayores a travs de este sistema paralelo que a travs de cada
uno de los vasos sanguneos por separado, por lo que la resistencia total es
bastante menor que la resistencia de cualquier vaso
sanguneo aislado. La conductancia total (Ctotal) del flujo sanguneo es la suma
de la conductancia de cada va paralela:

Efecto del hematocrito y de la viscosidad de la sangre sobre

la resistencia vascular y el flujo sanguneo
Obsrvese que otro de los factores importantes de la ley de Poiseuille es la
viscosidad de la sangre. Cuanto mayor sea la viscosidad, menor ser el flujo en un
vaso si todos los dems factores se mantienen constantes. Adems, la viscosidad
de la sangre normal es tres veces mayor que la del agua.

Hematocrito: proporcin de sangre compuesta por eritrocitos

Si una persona tiene un hematocrito de 40 significa que el 40% del volumen
sanguneo est formado por las clulas y el resto es plasma. El hematocrito de un
hombre adulto alcanza un promedio de 42,
mientras que en las mujeres es de 38.
Efectos de la presin sobre la resistencia vascular y el flujo sanguneo
tisular

La autorregulacin atena el efecto de la presin arterial en el flujo

sanguneo tisular

La capacidad de cada tejido de ajustar su resistencia vascular y mantener un flujo

sanguneo normal durante los cambios en la presin arterial entre
aproximadamente 70 y 175 mmHg se denomina autorregulacin del flujo
sanguneo.
Relacin presin-flujo en los lechos vasculares pasivos
En vasos sanguneos aislados o en tejidos que no muestran autorregulacin, los
cambios en la presin arterial pueden tener efectos importantes en el flujo
sanguneo. De hecho, el efecto de la presin en el flujo sanguneo puede ser
mayor que lo predicho por la ley de Poiseuille,
como se muestra en las lneas de curvas ascendentes de la figura 14-13. El
motivo es que el aumento de la presin arterial no solo incrementa la fuerza que
impulsa la sangre a travs de los vasos sino que adems distiende los vasos
elsticos, para reducir en la prctica la resistencia vascular. Inversamente,
el descenso en la presin arterial en vasos sanguneos pasivos eleva la
resistencia, ya que los vasos elsticos se colapsan gradualmente debido a la
reduccin en la presin de distensin. Cuando la
presin desciende por debajo de un nivel crtico, denominado presin de cierre
crtica, el flujo cesa en el momento en que los vasos sanguneos se colapsan por
completo

La estimulacin simptica y otros vasoconstrictores pueden alterar la relacin de

flujo-presinpasiva mostrada en la figura 14-13. As, la inhibicin de la actividad
simptica dilata mucho los vasos y aumenta el flujo sanguneo al doble o ms. Por
el contrario, una estimulacin simptica potente contrae los vasos tanto que, en
ocasiones, el flujo sanguneo disminuye casi a cero durante unos segundos, a
pesar de que la presin arterial sea alta