Pigmentos Fotosintticos

El trmino 'pigmento' es utilizado para describir una molcula que absorbe luz y
presenta un color. Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan
lugar a los colores que en ellas observamos. Obviamente, las flores y los frutos
contienen muchas molculas orgnicas que absorben luz. Las hojas, tallos, y
races tambin contienen muchos pigmentos, que incluyen las antocianinas,
flavonoides, flavinas, quinonas y citocromos. Sin embargo, ninguno de stos debe
ser considerado como un pigmento fotosinttico. Los pigmentos fotosintticos son
los nicos que tienen la capacidad de absorber la energa de la luz solar y hacerla
disponible para el aparato fotosinttico. En las plantas terrestres hay dos clases de
pigmentos fotosintticos: las clorofilas y los carotenoides.

La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y
utilizarla de manera efectiva est relacionada con su estructura molecular y su
organizacin dentro de la clula. Hemos aprendido en una leccin previa (La
Interaccin de la Luz con las Biomolculas) que los pigmentos absorben la energa
de los fotones a travs de sus sistemas de enlaces dobles conjugados. Examine
las estructuras de las molculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en
las Figuras: Estructuras A y B. Observe los sistemas lineales de enlaces dobles
conjugados de los carotenoides (luteina, en este ejemplo) y la estructura de zig-
zag de los enlaces dobles en la molcula de clorofila. Estos sistemas de enlaces
dobles conjugados son los que confieren a dichas molculas la capacidad de
absorber la energa de los fotones.

Clorofilas
La mayora de las plantas terrestres presentan dos formas de clorofilas
denominadas Chl a y Chl b (Chl, de la palabra en ingls 'chlorophyll'). La diferencia
entre ambas clorofilas es que Chl a presenta un grupo metilo (-CH 3) en el
permetro del anillo tetrapirrlico, mientras que en Chl b este grupo ha sido
oxidado para formar un grupo formol (-CH=O), tambin conocido como grupo
formilo. Tal diferencia permite que las clorofilas a y b absorban luz de longitudes
de onda ligeramente diferentes dentro del espectro visible.

Estructura A: Estructura molecular de la luteina, un carotenoide.

 Estructura B: Estructura molecular de una clorofila.

Observe en el diagrama el sistema de enlaces dobles que circundan el anillo

tetrapirrlico; la nube de electrones que forman estos enlaces dobles es el
componente responsable de la absorcin de los fotones. Debido a que esta nube
de electrones puede ser polarizada en dos diferentes orientaciones, en realidad
existen dos estados excitados simples hacia los cuales pueden ser elevados los
electrones. El nivel excitado simple mas bajo requiere la absorcin de energa de
un fotn en la regin roja del espectro (640 a 700 nm). El segundo estado excitado
simple se encuentra en un nivel mayor de energa con respecto a su estado basal
y requiere la energa de un fotn en la regin azul del espectro (435 to 475 nm), ya
que los fotones con longitudes de onda menores presentan mayor energa. Por lo
tanto, debido a estos dos estados excitados simples, la clorofila absorbe fotones
tanto de la regin roja como de la regin azul del espectro visible.

Cuando vemos la luz reflejada o transmitida por las hojas de las plantas, las
percibimos de un color verde. Esto se debe a que las clorofilas, que son los
principales pigmentos de las hojas, no absorben fotones en la regin verde del
espectro (entre los 500 y 600 nm), siendo ste el color que se refleja o se
transmite. Observe que la estructura de la clorofila incluye una larga cadena
hidrofbica que se encuentra unida al anillo tetrapirrlico por un enlace tipo ster.
Esta cadena o 'cola' es un grupo fitol que hace a la molcula de clorofila insoluble
en agua. Dicha insolubilidad mantiene a las molculas de clorofila localizadas
dentro de las membranas fotosintticas del cloroplasto (un organelo intracelular).
La organizacin de membranas especializadas dentro de los cloroplastos es
esencial para la produccin segura de energa fotosinttica.

La clorofila es sintetizada en el cloroplasto. En la primera fase, el aminocido

cido glutmico es convertido a cido delta-aminolevulnico. A partir de ah, varias
fases metablicas son requeridas para la formacin de los cuatro anillos que
forman los tetrapirroles. En esta ruta metablica, la presencia de luz es necesaria
durante la reaccin que produce la protoporfirina IX. Algunas fases (muchas han
sido omitidas) de esta ruta metablica son mostradas en la Figura: Sntesis de la
clorofila

-- FALTA DIBUJO QUE CONSIDERO INNECESARIO -

Esta es una ruta metablica importante debido a que, adems de la clorofila, se

producen tambin los tetrapirroles,. En ambos casos la ruta es similar hasta el
punto donde se sintetiza la protoporfirina IX, la cual es producida en los
cloroplastos. Otras enzimas de los cloroplastos pueden luego insertar en el centro
del tetrapirrol ya sea Mg2+ para iniciar la sntesis de clorofila, o bien Fe 2+ para
iniciar la sntesis de grupos hemo. La protoporfirina IX puede tambin ser
exportada del cloroplasto hacia la mitocondria, donde es utilizada para producir
grandes cantidades de citocromos. Esta ruta biosinttica es tambin importante
porque los grupos hemo sirven de substrato para la sntesis del fitocromo, una
molcula fotosensible esencial para la fotomorfognesis normal de la planta. Por lo
tanto, los productos de los tetrapirroles estn involucrados tanto en la fotosntesis
(clorofilas y citocromos en los cloroplastos), como en la respiracin (citocromos en
las mitocondrias) y el desarrollo de la planta (fitocromo).

Carotenoides
La otra clase de pigmentos fotosintticos son los carotenoides. La mayora de las
plantas terrestres contienen una gran variedad de carotenoides, incluyendo beta-
caroteno, luteina, neoxantina y violaxantina. La estructura bsica de todas estas
molculas est compuesta de una unidad ramificada repetida de cinco carbonos.
Las molculas formadas a partir de esta unidad bsica de cinco carbonos son
conocidas comnmente como isoprenoides. Observe que las estructuras de los
carotenoides tambin contienen sistemas de enlaces dobles conjugados, que son
los responsables de la absorcin de la luz. La mayora de los carotenoides
absorben fotones en la regin azul del espectro luminoso (400 a 500 nm), y
muestran una coloracin amarilla. Una excepcin es el pigmento primario rojo del
tomate, llamado licopeno.

La sntesis de los carotenoides toma lugar en la membrana que rodea al

cloroplasto, no en las membranas interiores que contienen la clorofila.
Aparato Fotosinttico
La clorofila es una molcula peligrosa. Esto es debido a que es un excelente
fotosensibilizador que rpidamente puede causar daos celulares cuando es
expuesta a la luz. Para prevenir tales daos, tanto la sntesis como la organizacin
de la clorofila son cuidadosamente controladas. Toda la clorofila se localiza dentro
del cloroplasto de las clulas vegetales (Figura: Clula vegetal).

El cloroplasto se encuentra rodeado por un par de membranas conocidas

comnmente como 'envoltura' ('envelope' en ingls). El material soluble que se
encuentra dentro del cloroplasto (que no forma parte de las membranas) se
conoce como 'estroma'. Dentro del cloroplasto, la clorofila se encuentra confinada
dentro de un sistema de membranas llamadas 'membranas del tilacoide' (Figura:
Cloroplasto). Mas an, dentro del sistema de membranas del tilacoide las
molculas de clorofila no se encuentran en forma aislada sino formando complejos
pigmento-protena. Las molculas de clorofila se encuentran unidas a protenas
especficas embebidas dentro de las membranas, junto con los carotenoides y
otros componentes necesarios para la fotosntesis. Las protenas forman un
ambiente estructural en el cual las clorofilas (molculas potencialmente
fotosensibilizadoras) absorben fotones, a la vez que las reacciones fotodinmicas
indeseables son poco comunes.

Clula vegetal: Algunos de los organelos que se localizan dentro de una clula
vegetal, incluyendo los cloroplastos
Los complejos pigmento-protena son acomodados en grupos de cientos de
molculas llamados fotosistemas. Debido a su organizacin espacial y geomtrica,
la mayora de los pigmentos funcionan como receptores de luz, transfiriendo la
energa de excitacin a otros pigmentos antes de que ocurran reacciones
fotoqumicas indeseables. Los carotenoides realizan dos funciones esenciales en
los tilacoides: captan la luz y transfieren su energa a las molculas de clorofila, y
adems son molculas altamente eficientes para disipar o extinguir la energa de
las clorofilas que alcanzan un estado triplete , antes de que stas puedan
reaccionar con oxgeno molecular y generen molculas dainas para diversos
componentes celulares.

Cloroplastos. Los cloroplastos estn rodeados por una membrana externa y

adems contienen una red de membranas internas llamadas 'tilacoides'. Los
tilakoides pueden formar estructuras en forma de monedas apiladas llamadas
'grana'. Las clorofilas se encuentran embebidas dentro de las membranas de los
tilacoides.

Fotosntesis
Los complejos pigmento-protena tambin contienen componentes especficos
para la transferencia de electrones, que son importantes para la obtencin de
energa mediante el proceso de fotosntesis. La organizacin de los complejos
pigmento-protena dentro de la membrana del tilacoide es tal que en realidad
pueden ser distinguidos dos fotosistemas (Figura: Fotosistemas). Cada
fotosistema contiene un conjunto de clorofilas y carotenoides conocido como
pigmentos antena, por la funcin que realizan.

Fotosistemas: Dentro de la membrana del tilacoide existen dos fotosistemas

separados: el fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII). Su funcin es hacer
disponible la energa luminosa.
Antena: Los pigmentos antena juegan una funcin vital para captar la energa de
los fotones.
En la Figura: Antena, se puede observar el arreglo de los pigmentos antena dentro
de un fotosistema. Estos representan la mayora de los pigmentos presentes en
los fotosistemas. La funcin particular de dichos pigmentos es captar la energa de
la luz y transferirla a un pequeo nmero de complejos pigmento-protena
llamados 'centros de reaccin'. En un centro de reaccin, la energa de un fotn es
utilizada para excitar un electrn y elevarlo a un nivel mayor de energa (con un
menor potencial redox) para que pueda ser transferido a una molcula que tenga
un nivel de energa mayor que el mismo centro de reaccin. Al aceptar el electrn,
la molcula receptora se reduce. De esta manera, la energa de los fotones es
utilizada para mover electrones de los centros de reaccin a niveles de energa
mayores de modo que puedan ser transferidos a otras molculas. Al perder un
electrn, el centro de reaccin se oxida y queda en posibilidad de aceptar
electrones de otras molculas.
- - PAR ELECTRN-HUECO PARRAFO ANTERIOR.

FOTOSISTEMAS
Las plantas evolucionaron para utilizar los electrones del agua y transferirlos a
acarreadores de electrones, como el NADPH, para realizar reacciones
bioqumicas benficas. El problema es que un solo fotn no contiene suficiente
energa para elevar un electrn al nivel de energa requerido en una sola etapa.
Por tal razn, las plantas utilizan dos diferentes fotosistemas que funcionan en
serie para elevar el nivel de energa de los electrones mediante la captura de dos
fotones consecutivos (Figura: Captura de Energa). Cada fotosistema est
formado por un conjunto de pigmentos antena y un centro de reaccin, que tiene
la capacidad de realizar las reacciones fotoqumicas necesarias. Los centros de
reaccin en estos fotosistemas son pigmentos especficos que han sido
denominados P-680 y P-700.

En el esquema simplificado de la Figura: Captura de energa, un fotn es

capturado primeramente por los pigmentos del fotosistema II; la energa de
excitacin es entonces transferida a un electrn del centro de reaccin P-680.
Enseguida, el electrn de alta energa del P-680 excitado (P-680*) es transferido a
una molcula de plastoquinona (PQ), usando la protena D1 como molcula
intermediaria. Pasando por una serie de aceptores, este electrn ser
eventualmente transferido al fotosistema I.

De manera similar a lo ocurrido en el fotosistema II, otro fotn es capturado en el

fotosistema I y su energa es transferida al pigmento P-700 del centro de reaccin.
Pasando a travs de la protena llamada ferredoxina (Fd), el electrn excitado en
P-700 (P-700*) es transferido a NADP + para producir NADPH. Al ceder sus
electrones de alta energa, P-680* y P-700* se oxidan por la falta de uno de sus
electrones. Para que estos sistemas regresen a su estado neutral original, de tal
forma que el proceso de transferencia de electrones pueda continuar su ciclo, los
electrones perdidos por P-680 son reemplazados por electrones extrados de
molculas de agua contenidas en el lumen del tilacoide, formndose entonces
oxgeno molecular (O2). Los electrones perdidos por P-680 son primeramente
transferidos a una PQ, luego pasan por los intermediarios citocromo (Cyt) y
plastocianina (PC), hasta llegar al P-700 y de ah ser trasferidos a la ferredoxina y
eventualmente a NADP+. El efecto neto de la captura de fotones es que su energa
es utilizada para extraer electrones del agua y moverlos a un nivel de energa lo
suficientemente alto como para formar NADPH. La alta energa almacenada en
NADPH es utilizada por la clula para llevar a cabo muchas de las reacciones de
reduccin necesarias en diferentes rutas metablicas. Haga CLICK AQU para ver
una animacin sobre como ocurre el proceso descrito anteriormente.
Captura de Energa. Las plantas han desarrollado un esquema de captura de
energa luminosa basado en dos fotosistemas. La energa de un fotn es primero
provista a travs del fotosistema II.

ENERGA FOTOSINTTICA
La energa de los electrones en las molculas de NADPH no es suficiente para la
realizacin de reacciones anablicas tales como la fijacin de CO 2. Este tipo de
reacciones tambin requieren de energa bioqumica en forma de ATP. Durante el
proceso de transferencia de electrones descrito en la seccin anterior se genera
tambin un gradiente de concentracin de protones (H +) a travs de la membrana
fotosinttica (membrana del tilacoide) (Figura: Gradiente de protones).
Gradiente de protones. Por medio de la captura de energa en forma de NADPH
se crea una acumulacin de protones en la parte interior (lumen) del tilacoide.

Sntesis de ATP. La ATPasa es capaz de utilizar el gradiente de protones para la

sntesis de ATP, una molcula de energa.
El gradiente de protones creado a travs de la membrana del tilacoide representa
una fuente potencial de energa qumica. En el cloroplasto, la membrana del
tilacoide contiene un complejo proteico denominado ATPasa, el cual es capaz de
utilizar el diferencial de concentracin de protones para la produccin de ATP
(Figura: Sntesis de ATP). En su conjunto, incluyendo la sntesis de ATP, este
proceso se denomina 'fotofosforilacin'. Haga CLICK AQU para ver una animacin
del proceso de transferencia de energa dentro del contexto de la clula vegetal. El
proceso de fotofosforilacin es usado para capturar la energa de los fotones y
transformarla en electrones de alta energa en forma de NADPH y energa
bioqumica en forma de ATP. Con estas dos molculas hay suficiente energa para
llevar a cabo la fijacin de CO 2 para la sntesis de carbohidratos en el ciclo de
Calvin, y para las otras reacciones anablicas celulares. Un exceso de energa
producido durante la fotosntesis es almacenado en forma de almidn. Durante la
noche, la planta es capaz de movilizar estas reservas de carbohidratos y obtener
energa mediante el proceso de respiracin, de una manera similar a los
microorganismos y animales superiores.

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RESUMEN

La energa luminosa en forma de fotones es atrapada por los sistemas de enlaces

dobles conjugados de los pigmentos vegetales. Debido a que cada pigmento en
particular solo puede atrapar fotones cuya cantidad de energa sea exactamente
igual a la requerida para elevar uno de sus electrones a un estado excitado, cada
pigmento tiene un color caracterstico. Tanto las clorofilas como los carotenoides
son sintetizados a travs de rutas metablicas que producen tambin otras
biomolculas importantes. Las clorofilas y los carotenoides se encuentran
organizados en dos fotosistemas dentro de las membranas internas de los
cloroplastos (Figura: Diagrama resumen).

En cada fotosistema, la mayor parte de los pigmentos actan como antena para la
captura de energa luminosa. Solo una porcin pequea de pigmentos
especializados forman lo que se conoce como centros de reaccin y toman parte
en la transferencia fotosinttica de electrones. La absorcin de luz en los dos
fotosistemas eleva el nivel de energa de los electrones en dos fases consecutivas
para transferirlos del agua al NADP +, para sintetizar NADPH. Ambos fotosistemas
son necesarios ya que la diferencia de energa entre los electrones del agua y los
del NADPH es mayor que la energa contenida en un solo fotn. De manera
simultnea a la transferencia de electrones, los protones (H+) acumulados en el
interior de los tilacoides (lumen) son movidos hacia la parte exterior (estroma) por
la ATPasa, lo cual provee la energa necesaria para la sntesis de ATP. Con un
abastecimiento adecuado de NADPH y ATP, los cloroplastos son capaces de
completar el proceso de fotosntesis produciendo carbohidratos a partir de la
fijacin de CO2.

Diagrama Resumen. Ilustracin de los dos fotosistemas de los cloroplastos.