Quelques m

ethodes de choix des genotypes `

a partir
dessais multilocaux
Patrick Vincourt, Maurice Derieux, Andre Gallais

To cite this version:

Patrick Vincourt, Maurice Derieux, Andre Gallais. Quelques methodes de choix des genotypes
a` partir dessais multilocaux. Agronomie, EDP Sciences, 1984, 4 (9), pp.843-848. <hal-
00884705>

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Quelques mthodes de choix des gnotypes
partir dessais multilocaux

Patrick VINCOURT Maurice DERIEUX* Andr GALLAIS*

LN.R.A., Station dAmlioration des Plantes Fourragres, F 86600 Lusignan

4
LN.R.A., Station dAmlioration des Plantes, Mons-en-Chausse, F 80200 Pronne
**
GIS-Moulon, F 91190 Gif-sur-Yvette

RSUM On montre, sur des exemples, comment trois mthodes danalyse des donnes provenant dessais multilocaux,
drives en particulier des travaux de M ANDEL (1971), B URDON (1979), GoFFirreT & V INCOURT (1980), permet-
tent denrichir la connaissance des slectionneurs. Les effets des gnotypes sont regards comme fixs ou
comme alatoires. Ces techniques, qui permettent dtablir une continuit entre les concepts utiliss en slection
(hritabilit) et les critres empiriques de choix, peuvent tre diffuses auprs des slectionneurs au travers des
programmes H ENDER et MuLTtLoc (dvelopps en FORTRAN sur Mini-6, CII-HB).

Mots cls additionnels : Interaction gnotype x lieu, adaptation, index de slection, coefficient de dtermi-
nation gntique.

SUMMARY How to select genotypes from multilocational data.

From the approaches of M ANDEL (1971), B URDON (1979), and G

OFFINET & V INCOURT (1980), three methods of
analysis of genotype x environment data are presented through experimental results. Estimations obtained for
genotype performance, with fixed or random effects, seemed to be able to improve the value of selection
criteria, by integrating in the same approach both empirical practice and the concepts that are commonly used
in selection, such as heritability or predicted gain.

Additional key words : Genotype x environment interaction, adaptation, selection indices, coefficient of
genetic determination.

1. INTRODUCTION rfrence des composantes de la variance (E -

Sil veut confrer au matriel gntique une adapta-
tion gographique suffisamment large, le slection-
neur est conduit, selon ltape au cours du cycle de
BER
HART & RussEL, 1966 ; , TZ 1972), mais il sagit en
U
fait dune dcomposition de certains carrs moyens
pratique partir de modles dont toutes les hypoth-
ses nont pas t explicites, en particulier labsence de

slection, soit tester un grand nombre de familles corrlations entre valeur gntique moyenne et para-
dans 2 ou 3 lieux, soit apprcier la valeur de pro- mtre de stabilit (H
, 1981).
ARDWICK
duits quasi finis dans un rseau dessais plus impor- Ces techniques prsentent en outre 2 inconvnients
tant. Le problme se pose alors, dune part, de con- majeurs nos yeux :
denser linformation provenant de ces essais multilo- -

On ne dispose gnralement pas du mme

caux afin de prendre des dcisions sur les gnotypes, niveau de prcision dans les diffrents lieux. Or la
dautre part, de porter un jugement sur les lieux de qualit dun lieu de slection dpend la fois de son
test afin ventuellement dallger le dispositif mis en pouvoir de prdiction cest--dire de son aptitude
-

place ultrieurement. donner des gnotypes un classement fiable sur une

Les rgles de dcisions courantes sinscrivent le plus aire gographique suffisamment vaste et de son
-

souvent dans le cadre du modle effets fixs (YATES pouvoir de rvlation de certaines sensibilits. Ces
& COCHRAN, 1938 ; FINLAY & WILKINSON, 1963 ; 2 caractristiques ne sont pas obligatoirement lies et
ANDEL 1971 ; DENIS, 1979, 1980). Il est parfois fait
M
, la prcision exprimentale, regarde non pas seule-
ment comme un outil statistique mais comme un cri-
(1) Adresse actuelle : INRA, Station dAmlioration des Plantes, tre agronomique, intervient pour une part non ngli-
Centre de Recherches de Montpellier, Domaine de Melgueil, geable dans la dfinition du profil dun lieu de test.
34130 Mauguio.
 -

Adopter le modle effets fixs revient passer dtails, nous renvoyons le lecteur un article prc-
sous le silence le fait que la gamme de variation gn- dent (V
URT & S,
CO
IN G
A
L L 1983).
I
tique attendue nest en gnral pas trs grande
(variance) et que lon sattend a priori trouver des b) Donnes exprimentales
liaisons entre les comportements dans les diffrents Lors de la premire tape du cycle de slection
lieux (corrlation). rcurrente du mas ensilage (GALLAIS et al., 1983), les
descendances des plantes S o croises au testeur appa-
Les 3 modles prsents dans cet article partir
rent au groupe rciproque sont installes en 2 lieux :
dexemples rpondent des situations et des objec-
tifs diffrents et permettent de pallier tout ou partie Lusignan (systmatique) et lun des lieux Rennes, La
de ces inconvnients. Minire, Dijon, Le Pin. Chaque lieu est reprsent par
2 rptitions. Les matrices de variances-covariances
:d et rsiduelles (E
gntiques (1 ) sont obtenues par
E
lanalyse de variance dans chaque lieu considr
II. MATRIEL ET MTHODES comme un groupe de caractres. La covariance gnti-

que entre lieux est calcule comme la covariance empi-

A. Les premires tapes de slection rique entre moyennes phnotypiques.
A titre dexemple, le tableau 1 donne les matrices
Au des premires tapes de la slection, le tri
cours
est effectu parmi un grand nombre de gnotypes avec 1:0 et E obtenues pour une synthtique teste en 1980
dans les lieux Lusignan et Rennes pour une part des
une intensit de slection gnralement faible. Le
descendances, Lusignan et Le Pin pour les autres.
souci principal est alors dapprcier
la valeur dadap-
Lanalyse porte sur 150 descendances groupes en
tation gnrale du matriel. Le recours aux tests mul-
Rendement
4 essais. Seules les variables en matire
tilocaux permet, dune part, daccrotre la prcision
sche plante entire (RDT) et Teneur en matire
de cette apprciation, dautre part, de porter un juge-
sche (p. 100 MS) sont considres ici.
ment global sur la plasticit de la population soumise
la slection et sur le systme de test employ.
Deux voies dlaboration du critre de slection 2. Modle multiplicatif mixte
peuvent tre envisages.
a) Modle
1. Approche rrrulticaractre La modlisation de linteraction gnotype x milieu
La dmarche consistant considrer les ralisations
a t rcemment analyse par MALLARD et al., 1983.
Afin de synthtiser linformation sur les gnotypes, la
dun caractre dans diffrents lieux comme des carac-
mthode danalyse dveloppe par M ANDEL (1971)
tres diffrents avait t propose par NERCO
L
FA
(1960). peut tre adapte une situation o leffet gnotype est
considr comme altoire (GOFT & VINCOURT,
E
FIN
a) Modle 1980) :1
Lanalyse des donnes multilocales
par une mthode
1!y
analogue celle des indices de slection est utilise
=
m +
j
b + .
Q + i
d
j
c + R. + E;!l
notamment en amlioration forestire (B ,
N
O
URD i indice gnotype : 1 < i < 1
1979). Le modle correspondant cette technique est j indice lieu : 1 < j < J
le suivant : 1 indice rptition dans lieu : 1 < 1 j
L
j
b et Cj sont des effets du milieu :

j indice lieu ;1 < j
1 < k < !K
(0) i indice gnotype, 1 < i <
hirarchis lindice lieu
Ebj=0: !c!=0; LJ ci =1
< J ; k indice caractre, j j
1 ; 1 indice rptition, (1) le couple (G
, D
i ) suit une loi binormale desp-
i
rance (0, 0) et de matrice de variance-covariance :
.

!<i,i> B / 2 6
i P !DB
G
le vecteur
Gy,p
!
G
,ro
1
tre,
suit
de
covariance
loi normale cen-
matrice
une
de variance-
E! pour tout
;i
(!6G 6D2
! 6D 2
iRj a une loi normale (0, 6R
)
suit une loi normale centre ijl a une loi normale (0, crG
E )
)E
de matrice de variance- Les alatoires (G
, D
i ), R
i ije E
ijl sont indpendan-
!!

le vecteur
E(.i!
.
covariance EE diagonale
par bloc, les covariances
tes.
Ce modle conduit dfinir pour chaque gnotype
entre effets rsiduels dans
)
K
ctj
B
!i.i deux lieux diffrents tant
2 caractristiques qui peuvent servir de base un juge-
ment sur la valeur gnrale et sur ladaptation spcifi-
nulles. un type de milieu.
que
Comme dans le cas de la slection multicaractre, le Cette valeur gnrale nest mesure par i que si,
calcul de critres tels que le gain attendu en slection chacun des lieux, peut tre affect le mme poids pour
et le coefficient de dtermination gntique est possi- reprsenter la zone laquelle est destin le gnotype
ble et permet dinterprter linfluence du choix des slectionn. Dans le cas contraire, on triera les gnoty-
lieux sur lefficacit de la slection. Pour plus de pes sur un index Gi + yD .
i
 Remarque :En adoptant la dmarche propose par On peut rsumer cette approche de la faon sui-
SCHEFFE (1959), on pourrait galement prendre en vante : on cherche des chelles des lieux Cj
(
) et des
compte les poids p j des lieux au niveau des conditions gnotypes (di) qui conjointement produisent une
supplmentaires du modle (1) : approximation satisfaisante de linteraction e
ij
Dans certain nombre de cas, on connat avec
un
une prcision les valeurs des diffrents
bonne cr!.
Nous proposons donc de substituer au modle (2) le
Le critre 6 modle suivant :
j fournirait alors directement lestima-
tion de valeur gnrale et D, mesurerait la stabilit de
comportement vis--vis des variations de milieu pr-
sentes au sein de la zone cible.
Les estimations des G i et D i sont obtenues par
rgression linaire sur les variables Yijl centres et
o est lestimation de lcart-type intra-lieu.
j
Lavantage de ce modle non orthodoxe est en par-
scrivent
ticulier dexhiber des paramtres ayant une significa-
tion assez concrte pour le dcideur :i
-

g; paramtre dadaptation gnrale qui

est un
est exprim unit dcart-type intra-lieu : on
en
saffranchit ainsi de la liaison variance-moyenne pro-
voque par les carts pdoclimatiques importants
Les coefficients (Xj et (3! dpendent de al, cr6, cri, entre lieux et on dispose dun paramtre sans dimen-
aff,et des { Cj }, qui peuvent tre estims partir des sion ;
donnes( Yj )selon (une procdure donne en annexe. -

nij est linverse du coefficient de variation (intra-

b) Donnes exprimentales lieu) cher aux exprimentateurs.
Cette mthode est prsente partir dun essai mul- jest distribue normalement, la loi
Si la variable Ej
de j
Ei est celle dun variable de ETUD
S
N T dont la
tilocal de mas-grain, conduit en 1978 pour la Station
convergence vers la loi normale centre rduite est
dAmlioration des Plantes de Mons-en-Chausse
(M. DERIEUX). Ces donnes ont par ailleurs fait
assure ds que lestimation f
repose sur un assez
lobjet dun traitement par lapproche multicaractre grand nombre de degrs de libert (une centaine).
(VINCOURT & GALLAIS, 1983).
B. Le choix des varits III. RSULTATS ET DISCUSSION
Modle
A. Slection en deux lieux pour le mas ensilage
Supposons que nous ayons choisir, parmi un rela-
tivement petit nombre de gnotypes (10 20), ceux Lexamen du tableau 1 montre que, pour un mme
qui prsentent une bonne valeur gnrale ou un profil caractre le rendement ou la teneur en matire
-

particulier dans certains lieux. Ce peut tre le cas de sche -, les coefficients de corrlation gntique esti-
formules commerciales sur lesquelles on possde dj ms entre lieux sont relativement levs. La prcision
certaines rfrences et quon souhaite tester sur un de ces estimations est bien entendu moindre que celle
rseau plus large.
Dans cette situation, chaque gnotype est, au moins
en partie, connu individuellement et il convient
dadopter le modle effets fixs suivant :
j
Y = m + j
b + g
i + ij
O + Eg
(2) Yg est la moyenne phnotypique du gnotype i
plac dans le lieu j,
m, ,
j
b g 0
,
i j sont des effets fixs
i effet du gnotype i
g
j effet du milieu ji
b
ij interaction (gnotype, lieu)
O
j est un effet alatoire que nous supposerons de
E
distribution normale centre et de variance aj,
dont on possde une estimation 6!
par ailleurs
(analyse intra lieu).
Diffrentes techniques danalyse des interactions 6!
ont t proposes (DENIS & COI
V
R
U T,N 1982). Gn-
ralement elles ne prennent pas en compte les diffren-
ces de prcisions des lieux de test cest--dire lin-
-

galit des crf.

Elles sattachent davantage dcrire le
tableau des ,jj et nous retiendrons dans la suite la
6
description propose par MANDEL (1971), dont la
forme la plus simple est :
que lon aurait sur les corrlations phnotypiques.
Toutefois, compte tenu du grand nombre de descen-
dances testes, la valeur absolue de ces corrlations est
toujours suprieure 2 fois leur cart-type. On peut
penser que les disparits de classement observes entre
lieux sur la base des moyennes phnotypiques sont
surtout dues une hritabilit (au sens large) intra-lieu
relativement faible.
Cette procdure de calcul permet destimer la valeur
gntique attendue Lusignan (resp. Rennes) par-
tir des valeurs phnotypiques observes Rennes
comme Lusignan. Ainsi :

Dans ces quations, les variables P reprsentent les

carts phnotypiques la moyenne gnrale.
Le tableau 2 donne les coefficients de dtermination
gntique en fonction des lieux de test : il apparat
toujours avantageux de fusionner linformation pro-
venant des 2 lieux. Il faut souligner que cette proc-
dure nenlve pas au slectionneur linitiative de choi-
sir quels poids donner aux lieux, car le critre final de
slection se prsente comme :

point de vuedu niveau de production (tabl. 3, param-

tre m + ) que de la prcision intra-lieu (param-
j
b
tre).
j
6
Lchelle dfinie par le paramtre Cj permet de dis-
tinguer les gnotypes qui sont davantage adapts
Compigne et Dieppe, ou au contraire Rennes, Boi-
gneville et Clermont-Ferrand.
Les estimations des paramtres gntiques, obtenus
en utilisant la procdure donne en annexe, sont les
suivants :

Pour raisonner le choix de ces coefficients a

, il peut
i
tre utile dexaminer les rponses attendues en slec-
tion directe ou indirecte, comme cela est fait dans la
figure 1. Ainsi dans les essais conduits simultanment
Lusignan et au Pin, il semble prfrable daccorder
un plus grand poids la teneur en matire sche va-
lue au Pin et au rendement valu Lusignan. Pour
les essais conduits Lusignan et Rennes, lindice de
slection devrait prendre en compte surtout les valeurs
obtenues Rennes.
Notons enfin, que, si un mme poids est affect aux
2 lieux de test, le critre de slection bti selon cette
procdure ne diffre pas sensiblement du critre empi-
rique consistant faire la moyenne arithmtique des
performances obtenues dans les 2 lieux, au moins en
ce qui concerne le classement des gnotypes.

B. Modle mixte effets gntiques alatoires

Les 8 lieux utiliss dans lessai analys selon cette

mthode prsentent une grande variation tant du
 La variance rsiduelle 6Rest infrieure ou gale
aux variances rsiduelles
6!et largement infrieure la
variance 6D : linteraction gnotype x lieu est donc
assez bien analyse par le modle (1). Entre les lieux
(Compigne et Rennes), pour lesquels la diffrence
Cj- C j est 1,17, lamplitude des carts dinteraction
est en moyenne de 1,17 a D soit 7,6 q/ha.
La figure 2 peut suggrer que le gnotype 37 a un
poids particulier dans la dfinition de lchelle ci. Les
estimations Cj (tabl. 3) obtenues en supprimant ce
point ne donnent cependant pas des lieux une classifi-
cation radicalement diffrente. Lexamen des teneurs
en eau du grain la rcolte mne penser que linte-
raction analyse est du type prcocit x disponibilit
en sommes de temprature ou en rayonnement. Une
analyse plus fine des conditions climatiques dans cha-
que lieu serait ncessaire.
Les coefficients de dtermination gntique des
variables G
i respectivement de 0,82 et de
et i
D sont
0,69 : en dautres termes, on apprcie mieux ladapta-
tion gnrale que ladaptation spcifique, et ce
dautant plus que la corrlation (G
, D
i ) est faible
i
(0,127).
Certains lieux, parce que leur Cj est faible en valeur
absolue, permettent une bonne expression de la valeur
moyenne G ;: ce sont la Minire, Verneuil-lEtang et
Chateaudun. La mthode expose dans un article pr-
cdent (VINCOURT & , ALLAIS 1983) applique aux
G varitaux.
mmes donnes, aboutissait des rsultats trs voi-
sins : les gains attendus en slectionnant dans ces lieux
taient la fois importants en moyenne et relative-
ment stables dun lieu lautre. Ce rsultat ne fait
dailleurs que confirmer la cohrence des 2 approches.
Remarque :A partir des paramtres du modle (1),
onpourrait galement mesurer :
-
le pouvoir de prdiction du lieu j,,, par le coeffi-
cient de dtermination gntique de la valeur gnrale
i + yD
G i partir du prdicteur i
d +
C!o D; ;
le pouvoir de rvlation du lieu j
-
o par le coeffi-
cient de dtermination de la valeur vraie Gi + C!o D ;
partir du prdicteur d
i + C!o .
;
D
Ces critres nont bien sr de sens que si le modle
correctement la situation, cest--dire si 6RR
(1) dcrit
nest pas trop grand.
C. La situation effets fixs
Nous avons retenu pour tester cette mthode un
essai de mas grain conduit dans 6 lieux sur 9 combi-
naisons hybrides pour la station de Mons-en-Chausse
, essai 21, 1979).
(M. DE
RIEUX
Le tableau 4 rcapitule les effets des lieux estims
selon le modle 2 . Le paramtre m, peut mesurer le
pouvoir discriminant des lieux, et il semble que la pr-
cision intra-lieu, value par !, laffecte de faon pr-
pondrante. Lexamen de d permet dapprhender
quels lieux classent les varits trs diffremment :
cet gard, le lieu Chateaulin, en situation ocanique et
frache, parat se distinguer trs nettement de tous les
autres lieux.
La reprsentation graphique (fig. 3) des effets vari-
taux j et d
g ; fait ressortir 2 points importants :
-
le paramtre g! classe les varits de la mme
faon que le critre empirique couramment utilis,
consistant faire la moyenne des rapports un
tmoin ;
-
les varits 5 et 6, dune part, 7, 8, 9, dautre
part, sont en fait diffrentes versions cytoplasmiques
de formules hybrides (HTV 246 N et C ; MB 125 N, C
et T, respectivement). Le critre g ; comme le critre
empirique ne permettent pas de distinguer vraiment
les 2 hybrides, alors que le critre di les spare trs
nettement. Autrement dit, cest bien dadaptation sp-
cifique quil sagit et le recours cette mthode
danalyse a permis de mieux typer les comportements
Il conviendrait bien sr de mettre lpreuve cette
technique sur un grand nombre de situations ; il nous
semble cependant quelle permet la fois denrichir
linformation du slectionneur et de mettre sa dispo-
sition, en les fondant sur des bases un peu plus soli-
des, des critres avec lesquels il a lhabitude de con-
fronter son exprience (par exemple le coefficient de
variation).
 -
elles permettent dtablir certaine fusion
une
entre les critres exhibs par de
lanalyse variance clas-
sique, les concepts utiliss en slection (coefficient de
dtermination, rponse la slection) et les critres
empiriques qui aident aujourdhui la dcision.
Les possibilits de calcul offertes dsormais
devraient permettre de les mettre lpreuve rapide-
ment. Les programmes MULTILOC et HE ER crits en
ND
FORTRAN (sur Mini 6, CII-HB) rpondent cet objec-
tif et son actuellement disponibles.

Reu le 16 mai 1983.

Accept le 15 mai 1984.

ANNEXE : Estimation des paramtres du modle (2) (cf. II, A, 2)

a Soit X la matrice J x J dont llment x
uv est :

La matrice X sobtient partir de la matrice de covariance entre

les moyennes phnotypiques obtenues dans les diffrents lieux en
soustrayant, dans la diagonale, les variances rsiduelles intra-lieu
IV. CONCLUSION attaches ces moyennes.
. On
pose xu
v x =
uv - x! - Xv + x . Lesprance, sous le
Nous avons rappel, dans
article, diffrentes
cet modle (1), de la matrice x dlment x , admet pour plus grande
v
u
techniques permettant dutiliser avec profit linforma- valeur propre ai +
aR et le vecteur propre associ est
tion recueillie dans des essais multilocaux. Ces techni- c =
(ci, cOn estime donc c comme l vecteur propre associ
...

ques ne sont pas originales dans le sens o leurs fon- la plus grande valeur propre Il de x.
dements thoriques ont fait lobjet de publications .
Lquation (a) et le mode destimation de c propos ci-dessus
dj anciennes (en particulier MANDEL, 1971). Toute- permettent destimer crb, aD, p, CI partir du systme :
fois, leur usage est trs peu rpandu parmi les slec-
tionneurs, alorsque le besoin de valoriser une infor-
mation coteuse se fait davantage sentir. Nous voyons
2 avantages essentiels leur emploi :
-

bien que sappliquant des situations diffren-

tes, elles prsentent une certaine cohrence dans la
mesure o linteraction gnotype x lieu peut tre
apprhende dune faon plus synthtique ;

RFRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Burdon R. D., 1979. Generalization of multi-trait selection indices Goffinet B., Vincourt P., 1980. Prise en compte de linteraction
using information from several sites. N.Z.J. For., 9, 2, 145-152. gnotype x milieu en slection vgtale. In Biomtrie et Gnti-

Denis J. B., 1979. Structuration de linteraction. Biom. Prmcim., que , J. M. Legay et al., d., p. 90-97.
19, 49-58. Hardwick R. C., 1981. The analysis of genotype x environment
interactions : what does it mean if varietal stability is linearly rela-
Denis J. B., 1980. Analyse de rgression factorielle. Biom. Praxim., ted to varietal performance. Euphytica, 30, 217-221.
20, 1-34. Mallard J., Masson J. P., Douaire M., 1983. Interactions genotype
Denis J. B., Vincourt P., 1982. Panorama des mthodes statistiques x milieu et modle mixte. 1. Modlisation. Genet. Sel. Evol., 15
-

danalyse des interactions gnotype x milieu. Agronomie, 2 (3), (3), 379-394.

219-230. Mandel J., 1971. A new analysis of variance model for non-additive
Eberhart S. A., Russell W. A., 1966. Stability parameters for com-
data. Technimetrics, 13, 1-18.
paring varieties. Crop Sci., 6, 36-40. Scheffe H., 1959. The analysis of variance. Ed. J. EV C. New
L
Wi
,
Falconer D. S., 1960. Introduction to quantitative genetics . Oli- York, 477 p.
ver & Boyd (Edinburgh) Ed., 365 p. Utz H. F., 1972. Die Zerlegung der Genotyp x Umwelt-
Interaktionen. EDV in Medizin und Biologie, 2, 52-59.
Finlay K. W., Wilkinson G. N., 1963. The analysis of adaptation in
plant breeding program. Aust. J. A,!ric. Res., 14, 742-754. Vincourt P., Gallais A., 1983. Sur la recherche de critres de slec-
Gallais A., Vincourt P., Bertholleau J. C., 1983. Critres de slec- tion : la rgression gno-phnotypique. Agronomie, 3 (9), 827-830.
tion du mas ensilage : corrlations gntiques et hritabilit. Agro- Yates F., Cochran W. G., 1938. The analysis of groups of experi-
nomie, 3 (8), 751-760. ments. J. Agric. Sci. Camb., 28, 556-580.