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Extructuras Internas Luz Marina Lizarazo Forero Ph.

EXTRUCTURAS INTERNAS

MEMBRANA CITOPLASMATICA
ME: estructura trilaminar tpica con 5-7-10 nm de espesor (tres capas, dos capas
externas opacas a los electrones y una interna transparente)
Representando 10% del peso seco

COMPOSICIN:
PROTENAS: (50-65-70-80%) en una misma bacteria (hasta 200), pero la
composicin y proporcin concreta vara segn las condiciones de cultivo
FOSFOLIPIDOS (20-35-50%)

PROTENAS: LPIDOS (2:1, 4:1 HASTA 80:20)


Segn su localizacin en la membrana, y su grado de unin con la porcin lipdica, se
distinguen entre:
Protenas integrales de membrana (=endoprotenas):
son protenas estrechamente unidas a la membrana, por lo general atravesadas
en plena bicapa lipdica.
Son difciles de extraer, tenindose que recurrir a detergentes y/o disolventes
orgnicos para separarlas respecto de los lpidos.
Las protenas integrales pueden desplazarse lateralmente en la bicapa lipdica,
pero no son capaces de rotar, por lo que siempre presentan una determinada
orientacin o polaridad.
Algunas presentan hidratos de carbono que sobresalen hacia la superficie
externa (glucoprotenas).

Protenas perifricas (= epiprotenas):


Unidas a la superficie de la membrana, de forma ms dbil, por lo que son ms
fciles de extraer y purificar.
Incluso algunas establecen contactos slo transitorios con la membrana.

LPIDOS
FOSFOLIPIDOS
Los fosfolpidos forman una bicapa donde se intercalan las protenas
En la bicapa lipdica, la parte polar soluble en H2O est alineada hacia afuera de
la bicapa y la parte no polar hacia adentro.
Estos fosfolpidos de la membrana la hacen fluida, permitiendo que las
protenas se muevan alrededor.
La mayor parte de las membranas citoplasmticas de procariotas no contienen como
ocurre en los eucariotas esteroles tales como el colesterol por lo que son menos
rgidas que las de los eucariotas, (pero existen excepciones como las Cianobacterias,
ciertas bacterias metilotrofas, adems, de los micoplasmas que el colesterol lo
secuestran de las clulas eucariticas a las que parasitan).
Abundan sobre todo los fosfolpidos derivados del cido fosfatdico:
fosfatidiletanolamina
fosfatidilglicerol
cardiolipina (difosfatidilglicerol)
En bacterias Gram-positivas, adems se encuentran glucolpidos y
glucofosfolpidos.
La composicin y proporcin concretas de los distintos tipos de lpidos son
variables entre distintas cepas bacterianas, y dentro de cada cepa, en funcin
de las condiciones de cultivo (temperatura, pH, etc.).
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Los cidos grasos esterificados con el glicerol en los fosfolpidos son


principalmente: saturados, como p. ej.:palmtico (16:0), mirstico (14:0), de
cadena ramificada (muy frecuentes en muchas bacterias Gram-positivas)
monoinsaturados (sobre todo en Gram-negativas), como p. ej: palmitoleico (cis-
9, 16:1), cis-vaccnico (cis-11, 18:1)
No existen cidos grasos poliinsaturados, con la excepcin de las
Cianobacterias.
Esto les da la capacidad de modificar mediante desaturasas el grado de
saturacin de sus cidos grasos, lo que representa un mecanismo adaptativo
frente a cambios de temperatura.
Tambin hay un transportador lipdico de tipo politerpenoide, llamado
undecaprenil-fosfato, presente en pequea cantidad (<1%).
Igualmente se dan quinonas isoprenoides (como la menaquinona o la
ubiquinona) que participan en cadenas de transporte de electrones.
En algunas bacterias existen igualmente variedades de pigmentos carotenoides.
En muchas bacterias existe una clase de compuestos policclicos, denominados
hopanoides (triterpenoides pentacclicos):
Su funcin principal es mejorar la fluidez de la membrana plasmtica en los
procariotas. En muchas bacterias, pueden desempear un importante papel en
el ajuste de la permeabilidad de la membrana celular y en la adaptacin a
condiciones ambientales extremas.
Se forman en las hifas areas de las bacterias del suelo Streptomyces, donde se
cree que minimizan la prdida de agua a travs de la membrana.
En la bacteria que realiza fermentacin del etanol ej., Zymomonas Mobilis
puede tener un papel en la adaptacin de las membranas celulares a la
acumulacin de etanol y a los cambios de temperatura que influyen en las
funciones de la membrana.
En el actinomiceto Frankia, estn presentes en las membranas de las
diazovesculas probablemente restrinjan la entrada de oxgeno haciendo la
bicapa lipdica ms ajustada y compacta.
Se sintetizan a partir del mismo tipo de precursores que los esteroles.
hay relacin entre la estructura bsica del diplopteno, un compuesto hopanoide
presente en la membrana celular de algunos procariotas y el colesterol de las
membranas eucariotas.
Las molculas hopanoides, incluyendo los tipos especiales (2-alfa-metilhopano)
de las bacterias fotosintticas (cianobacterias), fueron descubiertos como
fsiles moleculares conservados en pizarras de hace 2.700 de millones de aos,
en Pilbara, Australia. Esto indicara que la fotosntesis oxignica evolucion hace
2,7 millones de aos, mucho antes que la atmsfera se convirtiera en oxidante.
Son utilizados como biomarcadores moleculares para la reconstruccin de la
evolucin de los microorganismos y en la geologa. (los sedimentos de
combustibles fsiles como el petrleo presentan grandes cantidades de
hopanoides, lo que confirma el papel que tuvieron las bacterias en su
formacin).
Funciones de la membrana citoplasmtica
Barrera osmtica (que mantiene constante el medio interno), impidiendo el
paso libre de sales y de compuestos orgnicos polares
Es el lmite metablicamente activo de la clula: establece la frontera entre el
citoplasma y el medio externo, impidiendo la prdida de metabolitos y
macromolculas del citoplasma.
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Sistemas de transporte, permite selectivamente el paso de sustancias


entre el exterior y el interior (y viceversa). Lo ampliare en el tema
nutricin
Interviene, adems, en procesos bioenergticos (fotosntesis, respiracin)
Participa en la biosntesis de componentes de membrana, de pared y de
cpsulas.
Participa en la secrecin de protenas.
Caractersticas del interior del citoplasma

La viscosidad es mayor que la del citoplasma eucaritico, estando desprovisto


de corrientes citoplsmicas.
El 80% del citoplasma corresponde a H2O y el resto lo componen cidos
nucleicos, protenas, carbohidratos, lpidos, iones orgnicos, compuestos de
bajo peso molecular y partculas.
En este fluido espeso ocurren muchas reacciones qumicas tales como la
sntesis del material celular a partir de los nutrientes (anabolismo).
Del artculo How crowded is the prokaryotic cytoplasm?
Lo autores consideran que en el citoplasma de las clulas procariotas existe una
aglomeracin de biomacromolculas que da lugar a dos fases:
Un sistema o fase que corresponde al citogel (donde estn las biomacromolculas) y
una fase que corresponde al citosol (diluida). Lo estudiaron en una bacteria cocoide
que presenta una gran aglomeracin de biomacromolculas.
Resultados: los hacinamientos o masas en el citogel da lugar a que el carcter
vectorial de la membrana se profundice en el citoplasma en alrededor de 20-70 nm
Estas aglomeraciones biomacromolculares se presenta por las fuerzas de repulsin y
de atraccin intermoleculares no covalentes entre las biomacromolculas.
Este modelo cocoide simple de aglomeraciones desiguales de biomacromolculas en el
que el citoplasma se divide en un citosol diluido y un citogel vectorialmente
superaglomerado, da lugar a las siguientes situaciones fisiolgicas tiles para la
bacteria:
la forma en que una clula procariota puedan reproducirse o multiplicarse tan
rpidamente
poder sobrevivir a muchas agresiones ambientales
Pero los autores dicen que debe buscarse nuevas tcnicas para entender mejor la
estructuracin subcelular de las clulas bacterianas

En el interior del citoplasma se albergan:


Nucleoide o cromosoma
ribosomas
inclusiones
orgnulos o organelos
plsmidos
endoporas
Observacin del citoplasma
A microscopa ptica
En las clulas jvenes se suele teir de modo uniforme, teniendo un carcter
basfilo (debido a la abundancia de ARN).
En las clulas viejas se tie irregularmente, debido a la aparicin de inclusiones
y a la acumulacin de sustancias de desecho.
A microscopa electrnica
Carcter granulado del citoplasma, producido por los numerosos ribosomas
(que a los aumentos habituales aparecen como partculas esfricas),
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Tambin se observa una zona irregular hacia el centro, ms transparente a los


electrones, que se debe al nucleoide.
En los intersticios entre las partculas granuladas existe una sustancia amorfa
en la que no se pueden distinguir ms detalles, y que corresponde a la fase
dispersante acuosa.
Mtodos citolgicos y moleculares
Con estas tcnicas se sabe que el citoplasma procaritico es ms dinmico,
estructurado y complejo que lo que creamos hace unos pocos aos
Observndose en el citoplasma bacteriano una clara separacin espacial y
funcional entre la zona central, donde se localiza el nucleoide y en la que se da
la transcripcin, respecto de la zona perifrica rica en ribosomas, en la que se
da la sntesis de protenas.
La maquinaria para la replicacin del cromosoma (replisoma) se localiza en un
sitio concreto, hacia el centro de la clula, y muy probablemente ligado a la
membrana.
Hay una protena homloga de la actina, que se polimeriza formando amplias
hlices que recorren la clula de polo a polo, y que junto con el peptidoglucano,
determina la forma celular
Se han descubierto protenas que se mueven rpida y continuamente de un
extremo a otro de la clula (en cuestin de segundos), y que parecen
implicadas en la regulacin del ciclo celular.
CROMOSOMA o NUCLEOIDE o CUERPOS NUCLEARES
El ADN es el material gentico de los procariotas. Dicho ADN est contenido en una
regin concreta del citoplasma, denominada nucleoide, en la mayora de los casos sin
estar separado por membrana (hay un par de bacterias en las que se ha
descubierto una membrana rodeando al nucleoide)
Composicin qumica
60% de ADN dispuesto en haces de fibras
30% de ARN
10% de protenas.
Estructura y organizacin del cromosoma
El ADN sigue el modelo clsico de Watson y Crick: dos hebras antiparalelas en
doble hlice de 2 nm de dimetro, paso de rosca de 3,4 nm y 10 pares de
nucletidos por cada vuelta de la espiral.
La mayor parte de este ADN est en conformacin B, aunque existen zonas
donde se puede dar la configuracin Z.
En la mayor parte de las bacterias este ADN constituye un solo cromosoma
circular, cerrado covalentemente
Existen bacterias con cromosomas lineares o incluso ms de un grupo de
ligamiento (ms de un cromosoma)
En el gnero Borrelia el cromosoma es lineal con los extremos cerrados
covalentemente (es decir, los extremos forman una especie de bucle de
horquilla)
El gnero Streptomyces tambin poseen un cromosoma lineal, pero sus
extremos contienen secuencias cortas repetidas y estn acomplejados con
protenas, lo que recuerda de algn modo los telmeros de las eucariotas.
Algunas bacterias parecen poseer dos o ms cromosomas: Rhodobacter
sphaeroides, Vibrio, Leptospira y Brucella, presentan dos cromosomas
circulares.
Sinorhizobium melitoti presenta tres cromosomas circulares.
Distintas cepas de Burkholderia cepacia presentan entre 2 y 4 cromosomas
Agrobacterium tumefaciens cuenta con un cromosoma lineal y otro circular.
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Hay indicios de que el cromosoma, y concretamente su origen de replicacin


(oriC), se encuentra anclado a determinadas protenas (protenas que
probablemente estn implicadas en el inicio de la replicacin cromosmica) de
la membrana (quiz a travs de mesosoma?).
En los cromosomas circulares, la replicacin avanza bidireccionalmente desde el
sitio oriC, hasta que las dos horquillas se encuentran a 180 de ese lugar,
terminndose la replicacin.
Tamao del cromosoma
el cromosoma ocupa el 10% del volumen celular
Los rangos de tamao oscilan entre las 700 kb del Mycoplasma genitalium (una
bacteria carente de pared y parsita) y las ms de 12.000 kb de ciertas
bacterias capaces de diferenciacin celular y fenmenos de multicelularidad
(cianobacterias, actinomicetos).
Una bacteria tpica, como Escherichia coli posee un cromosoma con 4.700 pares
de kilobases (kb).
Organizacin del cromosoma y de la cromatina bacteriana
Si se despliega el cromosoma de E. coli de modo lineal, medira 1 mm, es decir,
1000 veces ms de lo que mide la longitud de la bacteria.
La doble hlice est superenrollada negativamente sobre s misma. Parte de
este superenrollamiento se debe al equilibrio entre la actuacin de dos
enzimas: ADN girasa, que es un tipo especial de topoisomerasa-II que tiende
a introducir superhelicidad negativa, y ADN topoisomerasa-I, que suele a relajar
la superhelicidad negativa.
Aparte de este superenrollamiento producido por topoenzimas, el material
gentico bacteriano presenta interacciones con una serie de protenas
estructurales.
El conjunto de ADN y protenas estructurales se denomina cromatina. Salvo en
algunas arqueas, esta cromatina tiene menos densidad de protenas que la
cromatina de eucariotas.
El superenrollamiento como la compactacin generada por las protenas
estructurales tienen una notable influencia sobre las funciones del ADN, ya que
modulan procesos tan importantes como la replicacin, transcripcin,
recombinacin y expresin gnica, aunque no se conoce exactamente los
mecanismos implicados.
El papel biolgico del ARN que se detecta en los nucleoides aislados in vitro
tampoco est claro. Este no es un ARN especial, sino ARN naciente, y parece
servir para mantener sujetos los diversos dominios superenrollados.
Observacin
A microscopa ptica
En preparaciones en fresco, al microscopio de contraste de fases y en
microscopios confocales de barrido, los nucleoides se pueden poner de
manifiesto (usando) ajustando el ndice de refraccin del medio (haciendo que
dicho ndice sea igual al del resto del protoplasma)
Usando tinciones (en preparaciones fijadas previamente): se pueden emplear
colorantes bsicos (como los de tipo Feulgen), siempre que previamente se
destruya el ARNr (que podra enmascarar al nucleoide) mediante hidrlisis cida
o enzimtica.
Empleando el bromuro de etidio, colorante que se intercala en la doble hlice
del ADN y que permite visualizar los nucleoides de color anaranjado en un
microscopio provisto de luz ultravioleta.
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A microscopa electrnica de transmisin


Para evitar artefactos de laboratorio, frecuentes en la fase de fijacin para la
microscopa electrnica, se recurre a un mtodo de congelacin rpida seguida
de criosubsitucin.
Las imgenes muestran al nucleoide como una regin ms o menos delimitada
y libre de ribosomas, dentro del citoplasma, no rodeada de membrana, con
muchos lbulos y un aspecto fibroso.
Nuevas tcnicas de microscopa electrnica combinada con anlisis
computarizado de imgenes acaban de revelar que el nucleoide de las bacterias
en reposo (en fase estacionaria) se empaqueta de un modo muy ordenado,
formando toroides espirales (curva plana cerrada) recubiertos de
subunidades de una protena especial.
Estudios moleculares
En la actualidad ya se cuenta con ms de 400 genomas totalmente secuenciados.
Mtodos de obtencin
Para obtener nucleoides intactos se recurre a la lisis suave de las clulas
bacterianas (con detergentes no inicos) en altas concentraciones de sales (p
ej., NaCl) con posterior ultracentrifugacin en gradientes de densidad de
sacarosa. Si el procedimiento se realiza a 25C el nucleoide se aisla
relativamente libre de restos de membrana, pero si se hace en fro (4C,) el
nucleoide queda asociado a grandes restos de envueltas.

RIBOSOMAS
Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma o bien asociados a la parte interna
de la membrana citoplasmtica.
Composicin y estructura
El ribosoma est compuesto de un 63% de ARN (que a su vez representa ms
del 90% del ARN total de la bacteria) y un 37% de protenas.
Distinguimos en la naturaleza dos tipos de ribosomas atendiendo a su coeficiente de
sedimentacin. Ribosomas 70 S y Ribosomas 80 S. Los ribosomas 70 S son tpicos
de procariotas, cloroplastos y mitocondrias. Los ribosomas 80 S son tpicos de las
clulas eucariotas.
Los ribosomas 70 S que son propios de las clulas procariotas tienen una subunidad
mayor con un coeficiente de sedimentacin de 50 S y una menor de 30 S. La
unin de ambas subunidades se realiza:
En presencia de una concentracin 0,001 M de iones Mg, si esta concentracin
disminuye se producira la separacin de las dos subunidades, es por lo tanto
un proceso reversible.
Si la concentracin molar de los iones Mg aumenta hasta 10 veces, se produce
la unin de dos ribosomas para dar lugar a los dmeros.
El coeficiente de sedimentacin de una partcula o macromolcula se
calcula dividiendo su velocidad constante de sedimentacin (en m/s) por la
aceleracin aplicada (en m/s2). La velocidad es constante porque la aceleracin
aplicada por la ultracentrfuga (mediante fuerzas centrfugas, que alcanzan
valores de gravedades, millones de veces superior al valor normal) es
compensada por la resistencia viscosa del medio a travs del cual se desplaza
la partcula (normalmente agua). El resultado tiene dimensiones de tiempo y se
expresa habitualmente en SvedbergS (S).
Los valores de coeficientes de sedimentacin no son aditivos, debido a que
dependen tanto de la masa, como de la forma que tenga la molcula. Por
ejemplo, los ribosomas procariotas estn formados por dos
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subunidades, una 50 S y otra 30 S. Sin embargo, el valor final del


conjunto del ribosoma no es 80 S, sino 70S.
In vivo la disociacin de las Subunidad del Ribosoma 70 S ocurre cada vez que
se completa la sntesis de una molcula de protena, para volver a unirse las
dos subunidades al inicio del mensaje de otro gen.
Subunidad pequea (30S)
Contiene un solo tipo de ARN: el ARNr 16S, y 21 tipos de protenas,
denominadas S1, S2 ... S21.
Funciones:
Est implicada principalmente en decodificar la informacin del ARNm.
Contiene los sitios de unin para los ARNt cargados.
Tiene un papel central en el inicio de la traduccin
Subunidad grande (50S)
Posee dos tipos de ARN: ARNr 23S y ARNr 5S, y 32 tipos de protenas
diferentes, denominadas L1 ... L32. La L7 y la L12, tienen la misma secuencia,
pero la L7 est modificada qumicamente en su extremo amino por unin con
un radical acetilo. Con excepcin de L7/L12, que estn presentes en 4 copias
cada una, las dems aportan una sola molcula cada una a esta subunidad.
Funciones:
Interviene principalmente en la formacin del enlace peptdico entre el
aminocido situado en el sitio A (ligado a su ARNt) y el pptido naciente (unido
a un ARNt) del sitio P.
La secuencia primaria y la estructura secundaria de los ARNr estn muy
conservados evolutivamente: hay pocas diferencias entre bacterias muy
alejadas desde el punto de vista filogentico
Observacin
A microscopia electrnica
En las micrografas electrnicas de cortes finos de bacterias el citoplasma
aparece muy granulado, correspondiendo estos granos a los 10.000 a 15.000
ribosomas que posee cada clula (dependiendo de la fase de crecimiento).
Biognesis de los ribosomas
Dada la gran complejidad que tienen los ribosomas se cree que hay un nmero
bastante elevado de genes que participan en su formacin.
La biognesis en procariotas los estudios se realizaron sobre E. Coli, a la cual se
la haca crecer en un medio rico en uracilo en carbono 14. Se comprob que en
el material que formaba parte de los ribosomas aparecen dos tipos de
partculas de coeficientes 8 S y 20 S. Al poco tiempo desaparecan y aparecan
otras de 26 S y 40 S, estudindolas se vio que la 26 S tenan un ARN de 16 S y
20 S respectivamente. Al poco tiempo desaparecan y aparecan las
subunidades mayor y menor de los ribosomas de clulas procariotas.

ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS INTERNAS


MESOSOMAS
CROMATFOROS
TILACOIDES
CITOMEMBRANAS
MESOSOMAS
Son invaginaciones de la membrana citoplsmica.
A microscopio ptico se pueden detectar con tincin negativa con cido
fosfotngstico.
A microscopio electrnico se observa que, por lo general, el mesosoma se ubica
en determinadas localizaciones: sitios donde se inicia la divisin celular;
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tabiques transversales en crecimiento (incluyendo los que delimitan el


compartimento de la endospora); zonas cercanas a los nucleoides (cuerpos
nucleares). Desde hace mucho tiempo se viene discutiendo si los mesosomas
son en realidad estructuras autnticas de la bacteria, o como dicen otros, solos
artefactos de las tcnicas microscpicas empleadas. El debate an sigue, segn
algunos destacados microbilogos.
Los mesosomas ms caractersticos son los de bacterias Gram-positivas. Su
aspecto al microscopio electrnico es el de repetidas invaginaciones de la
membrana: una invaginacin primaria en forma de sculo irregular, de la que
surge una invaginacin secundaria, llamada tbulo mesosmico, que rellena el
hueco de la invaginacin primaria. El tbulo mesosmico suele consistir en un
conjunto de pequeas vesculas, o tbulos, conectados entre s, a veces con
aspecto de cebolla.
Los mesosomas de Gram-negativas son menos notables y menos complejos: se
manifiestan como pequeas invaginaciones de la membrana, con forma laminar
o a base de tubos dispuestos de forma verticilada.
Funciones:
La porcin de membrana del mesosoma correspondiente a la invaginacin
primaria (pero no as a la secundaria) posee una composicin semejante a la de
la membrana citoplsmica, por consiguiente participa (transporte de electrones,
sntesis de componentes de las envueltas...).
Probable papel en la sntesis del septo transversal, quiz regulando las
autolisinas implicadas en la divisin celular
Puntos de anclaje del cromosoma bacteriano (y quiz de algunos plsmidos),
actuando en la segregacin de los cromosomas hijos a las clulas hermanas (y
en el caso de las bacterias esporuladas, en la segregacin de los cromosomas a
los compartimentos de la clula madre (esporangio) y de la preespora.
Zonas de secrecin de ciertas exoenzimas (p. ej., penicilinasa en Bacillus).

CROMATFOROS
Son invaginaciones de la membrana citoplsmica de las bacterias purpreas (un
grupo de bacterias fotosintticas anoxignicas) que albergan su aparato
fotosinttico. Dependiendo de las especies, pueden adoptar formas variadas: a
modo de vesculas huecas; capas de repliegues concntricos, a modo de
lminas paralelas, cercanas a la membrana citoplsmica; formando tbulos,
aislados o en haces.
Suponen obviamente una adaptacin para aumentar la superficie dela
membrana til, capaz de realizar las funciones propias de la fotosntesis.

TILACOIDES
Son sacos membranosos aplastados presentes en las cianobacterias, que no
estn en continuidad con la membrana citoplsmica; en su cara externa se
disponen filas de ficobilisomas.
El conjunto de membrana tilacoidal + ficobilisomas es el responsable de la
fotosntesis oxignica en estre grupo de bacterias

CITOMEMBRANAS
permiten una mayor superficie para la realizacin de sus actividades
respiratorias.
Sus formas y disposiciones son igualmente muy variadas
En muchas bacterias quimiolitoautrofas (especialmente las nitrificantes)
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En Azotobacter, una bacteria aerobia fijadora de nitrgeno atmosfrico, y que


presenta una altsima tasa respiratoria, se pueden detectar tambin
invaginaciones de membrana que aumentan la superficie disponible para sus
intensos procesos de oxidacin.

INCLUSIONES o GRANULOS
Son acmulos de sustancias orgnicas o inorgnicas, rodeadas o no de una envuelta
limitante de naturaleza protenica, que se originan dentro del citoplasma bajo
determinadas condiciones de crecimiento y forman depsitos insolubles en el
citoplasma Tabla 1.
ORGNULOS o ORGANELOS
Presentes en algunos grupos bacterianos no rodeados por unidad de membrana (o
sea, sin bicapa lipdica). Muchos de ellos presentan envueltas basadas en subunidades
de protenas Tabla 2.

Tabla 1. INCLUSIONES o GRANULOS ORGNICAS


ESTRUCTURA Y COMPOSICIN FUNCIONES
OBSERVACIN
Inclusiones -Con la tincin -almidn o -Cuando determinadas
polisacardicas solucin de I2 + glucgeno o bacterias crecen en medios
IK (como el lugol) amilopectina con limitacin de fuente de
el: (segn N, pero donde an son
-glucgeno: especie) abundantes las fuentes de C
aparece de color y Energa se detiene
pardo-rojizo prcticamente la sntesis de
-almidn o protenas y de cidos
(amilopectina): nucleicos, y la mayor parte
color azul del C asimilado se convierte
Observndose de en estas inclusiones. Cuando
modo ms o a estas bacterias las pasamos
menos uniforme a un medio rico en N, pero
por todo el carente de fuente de C, las
citoplasma bacterias usan las inclusiones
como fuente de C para la
sntesis de cidos nucleicos y
protenas.
-Es tambin una forma de
almacenamiento de carbono
osmticamente inertes
Grnulos de poli- -PHB Grnulos -PHB polister -Proteccin osmtica: se
- rodeados de una del cido - producen en ciertas bacterias
hidroxialcanoatos envuelta hidroxibutrico como reserva osmticamente
(PHA): protenica (3-4 (= 3- inerte de C en condiciones de
los grnulos de nm de grosor). hidroxibutrico) deficiencia de N.
PHB son un -Una clula puede -Cuando -Ayuda a neutralizar
ejemplo de una contener de 8 a determinadas metabolitos cidos (el grupo
clase ms amplia 12 de estos especies de carboxilo de cada unidad de
de los grnulos grnulos (miden Pseudomonas -hidroxibutrico desaparece
PHA unos 0.2-0.7 mm crecen en n- como tal, al intervenir en el
de dimetro). octano como enlace ster con la siguiente
-Pueden llegar a fuente de unidad).
representar el carbono, se -El polmero de steres del
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80% en peso de acumula un cido -hidroxi-octanoico,


la clula. polmero de tiene una funcin metablica
-Son visibles a steres del semejante a la del PHB.
microscopio cido -
ptico en fresco, hidroxi-
debido a su octanoico
elevado ndice de
refringencia.
-Se tien bien
mediante Negro-
Sudn.
Inclusiones de Grnulos -hidrocarburos -Determinadas bacterias la
hidrocarburos rodeados de una usan como fuente de C.
envuelta
protenica
Grnulos de -Grnulos -copolmeros -Cianobacterias: las acumulan
cianoficina refringentes de arginina y cuando se acercan a la fase
consta de un asprtico estacionaria de crecimiento.
ncleo de
poliasprtico, en
el que todos los
carboxilos de las
cadenas laterales
estn unidos con
L-arginina.
Ficobilisomas -Son estructuras - -Ayuda a "canalizar" la
supramacromolec ficobiliprotena energa de la luz hacia los
ulares, en forma s, centros de reaccin donde
de cilindros o se localizan los complejos
bastones, fotosintticos protenas-
confiriendo a la clorofilas
bacteria un tpico
aspecto
granuloso en las
micrografas
electrnicas.
-adosadas a la
superficie de la
membrana
tilacoidal de las
Cianobacterias
Cristales -cristales que se -protena -En Bacillus thurigensis y
parasporales observan junto a especies relacionadas estn
las esporas construidos por una
protoxina, que al disolverse
en el jugo digestivo de
insectos sensibles (oruga de
mariposa) libera una toxina
que mata a la oruga. Por ello
se los usa en la lucha
biolgica contra estos
parsitos.
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Continuacin Tabla 1. INCLUSIONES o GRANULOS INORGNICAS


ESTRUCTURA Y COMPOSICIN FUNCIONES
OBSERVACIN
Granulos de -Parece ser que la -Son acmulos -Son osmticamente
polifosfatos o parte central de estos de polifosfato, inertes.
de volutina o grnulos constituye un polmeros -Es una reserva
metacromticos ncleo formado por lineales del intracelular de fosfato.
lpidos y protenas. ortofosfato, de -En la mayora de los
-Se le llaman longitud casos, aparecen en las
metacromtico variable (por ltimas fases del
(cambio de color): trmino crecimiento, cuando
cuando se tien con medio, unas existiendo an
los colorantes bsicos 500 unidades) disponibilidades de fosfato
azul de toluidina o azul los restantes nutrientes
de metileno comienzan a agotarse
envejecido, se (sobre todo cuando va
colorean de rojo. desapareciendo el
-A microscopio sulfato). En estas
electrnico aparecen condiciones se detiene la
muy densos a los sntesis de los cidos
electrones. nucleicos, y la volutina se
acumula a la espera de su
utilizacin para esta
sntesis de cidos
nucleicos, cuando
aparezca el nutriente
originalmente limitante.

Glbulos de -glbulos muy -Azufre -Son transitorios, ya que


azufre refringentes y el S se reutiliza por
rodeados de envuelta oxidacin hasta sulfato,
protenica cuando en el medio se
agota el sulfuro.

Sales minerales -Acmulos grandes, -sales -Ayuda a mantener las


densos y refringentes insolubles de bacterias en el fondo de
-Se pueden observar calcio (sobre los ros y lagos
mediante un todo
microscopio ptico carbonatos)

Tabla 2. ORGNULOS o ORGANELOS


ESTRUCTURA Y COMPOSICIN FUNCIONES
OBSERVACIN
Carboxisomas -apariencia polidrica -ribulosa- -Es una enzima clave
o cuerpos con tendencia a bifosfato- en el ciclo de Calvin de
polidricos esfrica. carboxilasa asimilacin de CO2
-Su dimetro oscila (RuBisCo), o
entre 50 y 500 nm, y carboxidismutasa
estn rodeadas de
envuelta monocapa
proteinica de unos 3,5
Extructuras Internas Luz Marina Lizarazo Forero Ph.D

nm.
-El interior tiene
aspecto granular
Clorosomas -Son vesculas -contienen los
oblongas pigmentos antena de
-Miden 100-150 nm de las bacterias
longitud y unos 50 nm fotosintticas verdes
de anchura, -rodeadas
de una monocapa de
protenas.
-Son invisibles a
microscopa ptica
-Situados por debajo
de la membrana
citoplsmica, sin estar
en continuidad con
ella, aunque en
muchos casos
aparecen conectadas a
travs de un
pednculo de
naturaleza no lipdica.

Magnetosomas -cristales homogneos Fe3O4 -Sensores de bacterias


de magnetita (Fe3O4), magnetotcticas
de formas cubo-
octadricas o de
prisma hexagonal
delimitados por una
envuelta protenica.
-Los diversos cristales
suelen disponerse en
filas paralelas al eje
longitudinal de la
bacteria, o en otras
agrupaciones regulares
de varias unidades,
hasta decenas.
Vacuolas de -Muy refringentes al -Pared de la -Su funcin es la de
gas microscopio ptico, vacuola (que regular la flotabilidad
que al electrnico tiene unos 2 nm en hbitats acuticos,
-Muestran una de espesor y es al llenarse rpidamente
estructura de de naturaleza de gas por difusin.
agrupaciones regulares proteica) -Permite a las bacterias
de vesculas de gas. Protena GvpA y desplazarse
-Cada vescula tiene GvpC verticalmente
una forma de cilindro -Y permitir a las
bicnico (200-1000 nm bacterias que las
de longitud y unos 70 poseen ocupar la
nm de dimetro), posicin que les resulte
rodeado de una ptimas para sus
monocapa de unidades necesidades
Extructuras Internas Luz Marina Lizarazo Forero Ph.D

globulares de protena metablicas con


ensambladas respecto a la luz, O2,
helicoidalmente que nutrientes, etc.
dan un aspecto a
bandas (costillas).

Artculo: Compartmentalization and organelle formation in bacteria


Los descubrimientos de elementos de citoesqueleto, orgnulos y formas de regulacin
espacio-temporal muy sofisticada en bacterias han transformado las visiones simplistas
de la bacteria. Pero el obstculo fundamental en la comprensin de la
comparmentalizacin integral en las bacterias, es la escasez de modelos confiables que
pueden ayudar a entender los procesos de formacin de organelos que forman algunas
bacterias
MAGNETOSOMAS
Su comparmentalizacin se da a travs de una invaginacin de la parte interna de la
membrana celular.
As el magnetosoma crea un entorno ambiental qumico ptimo y controlado para la
formacin y maduracin de magnetita o greigita (son cristales magnticos de hierro)
Para la formacin del magnetosoma se requiere mltiples pasos en donde hay
participacin de genes:
que forman la invaginacin de la membrana
delimitacin protenas
cristales nucleados
y alineacin de las estructuras en una cadena.
El producto final de estos procesos es una cadena de magnetosomas bien alineada,
que se cree puede proporcionar capacidad de navegacin hacia concentraciones de
oxgeno ptimas en la columna de agua, un proceso denominado magnetoaerotaxis.
CARBOXISOMAS
Tambin estn dispuestos linealmente dentro de una clula con un patrn espaciado
consistente. Esta disposicin se basa en la accin de la protena ParA del citoesqueleto,
ParA: permite que los carboxisomas se distribuyen de manera igual entre clulas hijas.
Los filamentos ParA son tambin muy dinmico dentro de la clula y se someten de
polo a polo a oscilaciones que pueden ser importantes en el posicionamiento de los
carboxisomas.
BIBLIOGRAFIA
WHITE, D. (1995): The physiology and biochemistry of Prokaryotes. Oxford
University Press, Nueva York y Oxford
SPITZER J, POOLMAN B. How crowded is the prokaryotic cytoplasm?. FEBS Lett. 2013
Jul 11;587(14):2094-8. 2013. doi: 10.1016/j.febslet.2013.05.051.
CORNEJO E, ABREU N, KOMEILI A. Compartmentalization and organelle formation in
bacteria. Current Opinion in Cell Biology. Volume 26, February 2014, Pages 132138

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