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USCU o

Aunque muchas clulas de los microorganismos multice- Durante el desarrollo embrionario se alinean extremo
lulares tienen capacidades de contraccin limitadas, esta con extremo varios cientos de mioblastos, precursores
habilidad de las clulas musculares, que estn especializa- de las fibras de msculo esqueltico, y se fusionan entre
das para contraerse, es la que permite que se muevan s para formar clulas largas multinucleadas conocidas
los animales. Los organismos utilizan la contraccin de las como miotubos. Estos miotubos recin formados elabo-
clulas musculares y la disposicin de los componentes ran constituyente s citoplsmicos y tambin elemen tos
extracelulares del msculo para posibilitar la locomocin , contrctiles denominados miofibrillas e integrados por
constriccin, bombeo y otros movimientos de propulsin. disposiciones especficas de miofilamentos, las protenas
Las clulas musculares son alargadas y conforman el que hacen posible la capacidad contrctil de la clula.
denominado msculo estriado o liso, de acuerdo con Las fibras musculares estn dispuestas de manera para-
la presencia o ausencia respectivas de una disposicin de lela entre s, con sus espacios intercelulares interm edios
protenas miofibrilares contrctiles que se repiten en forma que incluyen conjuntos paralelos de capilares continuos.
regular, los miofilamentos. Las clulas del msculo estriado Cada fibra de msculo esqueltico es larga, cilndrica,
mues tran de modo caracterstico bandas transve rsales multinucleada y estriada. El dimetro de las fibras vara de
claras y oscuras alte rnadas , que no existen en el msculo 10 a 100 f.Lm, aunque las hipertrofiadas pueden exceder
liso (fig. 8-1 ). E xisten dos tipos de m sculo estriado: esta ltima cifra. La fu erza relativa de una fibra muscular
esqueltico, que constituye la mayor parte de la masa depende directamente de su dimetro, en tanto que la
muscular voluntaria del cuerpo, y cardiaco involuntario, fuerza de todo el msculo est subordinada al nmero y
que se limita casi de mane ra exclusiva al corazn. grosor de las fibras que lo componen.
El msculo liso se localiza en las paredes de vasos El msculo esqueltico es de color rosa a roj o por
sanguneos y vsceras y tambin en la dermis de la piel. su vasculatura abundante y la presencia de pigmentos
Para describir los componentes de las clulas muscula- de mioglobina, protenas que transportan oxgeno y
res suelen emplearse trminos nicos. Por consiguiente, la semejantes a la hemoglobina, pero que son ms pequeas
membrana de la clula muscular se conoce co mo sar- que ella. Segn sea el dimetro de la fibra, cantidad de
colema; el citoplasma, sarcoplasma; el retculo endo- mioglobina, nmero de mitocondrias, extensin del retculo
plsmico liso , retculo sarcoplsmico y en ocasiones sarcoplsmico, concentracin de diversas enzimas e ndice
las mitocondrias, sarcosomas. Debido a que las clulas de contraccin, la fibra muscular puede clasificarse como
musculares son mucho ms largas que anchas , a menudo roja, blanca o intermedia (cuadro 8-1).
se llaman fibras musculares; empero, a diferencia de las Por lo general, un msculo anatmico denso (p. ej.,
fibras de colgena, son entidades vivas. bceps ) contiene los tres tipos de fibras musculares (roja,
Los tres tipos de msculo derivan del mesodermo. El blanca, intermedia) en proporciones relativam ente cons-
cardiaco tiene su origen en el mesodermo esplcnico, la tantes y caractersticas de ese msculo en particular. Por
mayor parte del msculo liso en los mesodermos esplcnico ejemplo, en pollos, los msculos del muslo son de manera
y somtico y casi todos los msculos esquelticos en el predominante rojos y los de la pechuga blancos. Al parecer,
mesodermo somtico. la inervacin de la fibra muscular es el factor que determina
el tipo de fibra; cuando se cambia experimentalmente, la
fibra se ajusta por s misma a la nueva inervacin.
MUSCULO ESQUELETICO

El msculo esqueltico S'~ compuesto de clulas Revestimientos


multinucleadas largas y cilndricas que se contraen de
manera voluntaria para facilitar el movimiento del cuerpo Los revestimientos del msculo esqueltico son epimisio,
o sus partes. perimisio y endomisio.

153
154 Msculo

externa (lmina basal), circunda cada clula muscular


(fig. 8-2).
Debido a que estos elementos del tejido conjuntivo
estn interconectados , se transfieren a ellos las fuerzas
contrctiles que ejercen clulas musculares individuales.
Los tendones y aponeurosis que unen el msculo a hueso
y otros tejidos se continan con el recubrimiento de tejido
conjuntivo del msculo y, en consecuencia, aprovechan
en forma controlada las fuerzas contrctiles para el movi-
miento.

Microscopia de luz

La microscopia de luz de fibras de msculo esqueltico


muestra clulas multinucleadas cilndricas y largas, cuyos
ncleos estn localizados en la periferia.

Las fibras de msculo esqueltico son clulas multinu-


cleadas, con sus mltiples ncleos situados en la periferia,
justo abajo de la membrana celular (fig. 8-3). Cada clula
est rodeada por endomisio , cuyas fibras reticulares finas
se entremezclan con las de clulas musculares adyacentes.
Fig. 8-1. Fotomicrografa de un corte longitudinal de msculo esque- Las clulas satlites pequeas, que tienen slo un ncleo
ltico (X .540). y actan como clulas regenerativas , se encuentran en
depresiones ubicadas en la superficie de las clulas mus-
culares y comparten su lmina externa. La red de cromatina
Todo el msculo est rodeado de epimisio, un tejido de los ncleos de la clula satlite es ms densa y gruesa
conectivo denso irregular y colagenoso. El perimisio, un que la de la fibra muscular.
tejido conjuntivo menos denso y colagenoso, derivado del Gran parte de la clula de msculo esqueltico se
epimisio, rodea haces (fascculos) de fibras musculares. El compone de conjuntos longitudinales de miofibrillas
endomisio, compuesto de fibras reticulares y una lmina cilndricas, cada una de 1 a 2 m de dimetro (fig. 8-4), que

Cuadro 8-1. Tipos de fibras de msculo esqueltico*

Caractersticas Fibras de msculo rojo Fibras musculares blancas

Vascularizacin Riego vascular abundante Riego ms escaso

Inervacin Fibras nerviosas pequeas Fibras nerviosas ms grandes

Dimetro de la Ms pequeas Ms grande


fibra

Contraccin Lenta pero repetida; no se Rpida pero con fatiga fcil;


fatiga con facilidad; contrac- contraccin ms potente
cin ms leve

Retculo sarcopls- No extenso Extensa



nuco

Mitocondrias Numerosas U nas cuantas

Mioglobina Abundantes Poca

Enzimas Abundantes en enzimas oxida- Pocas enzimas oxidativas; abundan-


tivas; deficiente en trifosfato cia de fosfolilasas y trifosfatasa
de adenosina de adenosina

*Las fibras musculares intermedias tienen caractersticas entre las fibras rojas y blancas.
Msculo 155

Epimisio Perimisio Endomisio

..
... ". ..
'

I
L -_ __ __ __ __ _~y_------------~J '~________________~y------------------

Msculo total Fascculo


Endomisio Sarcolema

Sarcoplas
MUSCULO ESQUELETICO

Ncleo

, y
)

Fibra

MUSCULO LISO

Ncleo en sarcoplasma
central
~------- Disco intercalado

'2::'7:___?7 Endomisio

Miofibrilla

MUSCULO CARDIACO
Ncleo

Sarcoplasma

Endomisio

Fig. 8-2. Diagrama de los tres tipos de m sculos. A rriba , msculo esqueltico. Cent ro , m sculo li so. Abajo, msc ulo cardiaco.
156 Msculo

f transversales del msculo esqueltico y de otros compo-


nentes estructurales .
.. L

Tbulos T Y retculo sarcoplsmico

Los tbulos T y el retculo sarcoplsmico son componentes


esenciales que intervienen en la contraccin del msculo
esqueltico.

La estructura fina del sarcolema es similar a la de


otras membranas celulares . Sin embargo, una caracterstica
distintiva de esta membrana es que se contina dentro de
la fibra del msculo esqueltico en la forma de numerosas
invaginaciones tubulares y largas, los tbulos T (tbulos
transversales), que se entrem ezclan con las miofibrillas
(fig. 8-5 ).
... Los tbulos T discurren en sentido transversal a travs
de la fibra y se sitan especficamente en el plano de
--
- " la unin de las bandas A e 1 en el msculo esqueltico
de mamferos. Estos tbulos se ramifican y anastomosan,
pero suelen permanecer slo en un plano; en consecuen-
"--- cia, cada sarcmera posee dos grupos de tbulos T, uno en

cada interfaz de las bandas A e 1. Por lo tanto, los tbulos
T se extienden profundam ente hacia el interior de la fibra
, y facilitan la conduccin de ondas de despolarizacin a lo
largo del sarcolema (figs. 8-6 y 8-7).
Fig. 8-3. Fotomicrografa de un co rte transversal de msculo esque-
Con este sistema de tbulos T se relaciona el retculo
ltico (X540). Obs rvese la situacin perifrica de los ncl eos. sarcoplsmico, que se conserva en un registro cercano
con las bandas A e 1 y tambin con los tbulos T. El retculo
sarcoplsmico, que almacena calcio intercelular, forma
una red alrededor de cada miofibrilla y muestra cister-
se extienden en toda la longitud de la clula y se alinean nas terminales dilatadas en cada unin A-I. De es ta
con precisin re specto de sus vecinas. Esta disposicin manera, dos de estas cisternas siempre se encuentran
paralela ordenada rgidamente de las miofibrillas es la que en aposicin cercana con un tbulo T y forman una tria-
origina las estriaciones transversales del bandeo claro y da en la cual dos cisternas terminales flanqu ean el tbulo T.
oscuro caracterstico del msculo esqueltico observado Esta disposicin pe rmite que una onda de despolarizacin
en un corte longitudinal (fig. 8-1). se disemine , casi de modo instantneo, desde la superficie
Las bandas oscuras se conocen como bandas A (a ni- del sarcole ma hasta la totalidad de la clula y llegue a las
sotrpicas con luz polarizada) y las bandas claras como cisternas terminales, que tienen en su membrana canales
bandas 1 (isotrpicas con luz polarizada). El centro de (pies de unin) de calcio regulados por voltaje.
cada banda A est ocupado por un rea plida, la banda El retculo sarcoplsmico regula la contraccin muscular
H, bisecada por una lnea M delgada. U na lnea oscura a travs del secuestro (que conduce a relajacin ) y la
delgada, el disco Z (lnea Z), divide cada banda 1. La liberacin (que causa contraccin ) controlados de iones de
regin de la miofibrilla entre dos discos Z sucesivos, calcio (Ca 2 +) dentro del sarcoplasma. El desencadenante
que se conoce como sarcmera, tiene 2.5 f..Lm de longitud para la liberacin del ion calcio es la onda de despolarizacin
y se considera la unidad contrctil de las fibras de msculo transmitida por tbulos T, que origina la abe rtura de
esqueltico (fig. 8-5 ; vase fig. 8-4 ). los conductos de liberacin de calcio de las cisternas
Durante la contraccin muscular, las diversas bandas terminales, con la liberacin resultante de iones calcio al
transversales se comportan de manera caracterstica. La citoplasma en la cercana de las miofibrillas.
banda 1 se estrecha, la H se extingue y los discos Z se Las miofibrillas se conservan e n registro unas con
acercan entre s (aproximando la interfaz entre las bandas otras mediante los filam entos intermedios de desmina y
A e 1), pero la anchura de las bandas A restantes no se vimentina, que aseguran entre s la periferia de los discos
altera. Z de miofibrillas vecinas. Estos haces de miofibrillas estn
unidos a la superficie citoplsmica del sarcolema por varias
protenas, entre ellas distrofina, una protena que se une
Estructura fina de las fibras a la actina.
de msculo esqueltico A nivel profundo en el sarcolema y entrem ezcladas
entre miofibrillas y en medio de ellas , se e ncuentran
La microscopia electrnica contribuy a precisar la mltiples mitocondrias alargadas con muchas crestas muy
importancia funcional y morfolgica de las estriaciones interdigitadas. Las mitocondrias pueden ser paralelas al
Msculo 157

r--_.._
-

-"
Haz de
fibras musculares

Una fibra muscular

Banda I
I
A
,
--- . ---- ---
--
-- --- -:
~.

- --
~

-- --- -- :
'~
-= ----
-- - -- . f

\. )
y

Banda H

Banda A
Una miofibrilla

Sarcmera

Fig. 8-4. Diagram a de la organi zacin de miofib rillas )' sarcmeras dentro de una clula de msculo eSCjueltico.

eje longitudinal de la miofibrilla o envolverse en sta. Ms dispuestos en forma paralela, unidos cada uno a un disco
an, en relacin profunda con el sarcoplasma se localizan Z, con todos los filamentos de cada grupo apuntando hacia
mltiples mitocondrias. la mitad de la sarcmera (fig. 8-8). Los filam entos gruesos
tambin forman agrupaciones paralelas e interdigitadas
Organizacin estructural con filamentos delgados en una forma especfica.
de las miofibrillas En una fibra de msculo esqueltico relajada, los fila-
mentos gruesos no se extienden a todo lo largo de la
Las mofbrllas estn compuestas de moflamentos gruesos sarcmera y los filamentos delgados que se proyectan desde
y delgados nterdgtados. los dos discos Z de la sarcmera no se encuentran en la
lnea media. Por lo tanto , hay regiones en cada sarcmera,
La microscopia electrnica revela el mismo bandeo en cualquiera de los lados de cada disco Z, en donde slo
que se observa en la microscopia de luz, aunque tambin se hallan filam entos delgados. Estas porciones adyacentes
descubre miofilamentos gruesos y miofilamentos del- de dos sarcmeras sucesivas corresponden a la banda 1
gados similares a bastones, inte rdigitados y paralelos. que se observa en la microscopia de luz; por ejemplo,
Los filamentos gruesos (15 nm de dimetro y 1.5 fLm la regin de cada sarcmera qu e incluye la totalidad de la
de largo) se compone n de miosina, en tanto que los longitud de los filamentos delgados es la banda A; la zona
filamentos delgados (7 nm de dim etro y 1.0 fLm de en la parte media de la banda A, que carece de filamentos
largo) se conforman sobre todo con actina. delgados , es la banda H. Como se coment, la banda H
Los filamentos delgados se originan en el disco Z y se est bisecada por la lnea M, que consiste en miomesina,
proyectan hacia el centro de las dos sarcmeras adyacentes, protena e y otras protenas an mal caracterizadas que
sealando por tanto en direcciones opuestas . As, una interconectan filamentos gruesos para conservar su dispo-
sarcme ra aislada tiene dos grupos de filamentos delgados sicin entramada especfica.
158 Msculo

Cisterna
terminal
Tbulo del retculo
Ncleo
transverso sarcoplsmico Sarcolema

.),\;--- Miofibrilla

(
(
Mitocondrias
(
G

Lnea Z Lnea Z
" - -- - Banda A-- ------'"--Banda 1- - '

Fig. 8-5. D iagram a de la organizacin de triadas \. sarcmeras del Jllsculo es qu eltico.

Durante la contraccin, no se acortan filamentos gruesos adyacente;



en consecuencia, cuatro molculas de titina
y delgados individuales; en su lugar, se acercan entre s fijan un filame nto gru eso entre los dos discos Z de cada
,
los dos discos Z a medida que los filamentos d elgados sarcomera.
se deslizan d espu s de los filam entos gruesos (teora Los filamentos delgados se manti enen en registro por la
del filamento deslizante de Huxley). Por consiguiente, protena en forma de bastn actinina alfa, un componente
cuando ocurre la contraccin, el movimiento de los fila- del disco Z que puede unir filamentos delgados en grupos
mentos delgados hacia el centro de la sarcmera da lugar paralelos. Adems, e n todo lo largo de cada filamento
a mayor superposicin entre los dos grupos de filam entos, delgado se envuelven dos molculas de nebulina, una
que reduce con efectividad la anchura de las bandas 1 y protena larga v no elstica, qu e lo fijan adicionalmente
H sin modi fi car el ancho de la banda A. en el disco Z y aseguran la conservacin de la disposicin
La disposicin de los filamentos gruesos y delgados especfica (fig. 8-8).
guarda una relacin especfica y constante. En el msculo En el cuadro 8-2 se presen tan las protenas que cons-
es queltic o de mamfe ros, cada filam ento grueso est tituyen los miofilamentos y que los conservan colocados en
rodeado de manera equidistante por seis filamentos del- forma correcta dentro de las miofibrillas.
gados. Los cortes transversales a travs de la regin de FILAMENTOS GRUESOS
filamentos delgados y gruesos superpuestos muestran un
patrn hexagonal, con filamentos delgados en los vrtices de
----_._------------
Los filamentos gruesos se componen con molculas de
cada hexgono, cuyo centro est ocupado por un filamento miosina alineadas extremo con extremo.
grueso (fig. 8-9; vase fig . 8-8 ). Los filamentos gruesos
estn separados entre s a una distancia de 40 a 50 nm , en
Cada filamento grueso posee 200 a 300 molculas de
tanto que la distancia entre filamentos gruesos y delgados
miosina y cada molcula de miosina (150 nm de largo; 2
slo es de 15 a 20 nm.
a 3 nm de dimetro) se integra con dos cadenas pesadas
La organizacin estructural de las miofibrillas se con-
idnticas y dos pares de cadenas ligeras. Las cadenas
serva en gran parte por tres protenas:
pesadas semejan dos palos de golf, cuyas cadenas polipep-
tdicas parecidas a un bastn estn envueltas e ntre s en
Titina
una hlice alfa. La tripsina puede segmentar las cadenas
Actinina alfa
pesadas en:
Nebulina

Los filamentos gruesos se colocan con precisin dentro 1. Meromiosina ligera, un a cola similar a un bastn
de la sarc me ra con ayuda de la titina, una protena compuesta por la mayor parte de las dos cadenas poli-
elstica, lineal y grande. Se extienden dos molculas de peptdicas semejantes a baston es envueltas una en la
titina de cada mitad de un filam ento gru eso al disco Z otra.
Msculo 159

Fig. 8-6. Fotomicrografa de un corte longitudinal de ms -


culo esq ueltico de rata ( x 19 :3:30). (Cortes a del DI". J.
Strum. )

Fig. 8-7. Foto lllicrografa de triadas y ret-


cu lo sarcopl s mico en m sc ulo es queltico
( x.5i84). t, t,lmlo T; s, ciste rnas terminales
del retculo sarcoplsrnico. Lafleclw rep resenta
11n co rte transve rsal de un tb ulo T flanqueado
por cisternas terminales . (Tomado de Leeson
TS , Leeson eR , Papara AA : Tcxt/Atlas ofHis -
tolog\. Philadelphia, \VB Saunders, 1988. )
160 Msculo

8arcmera y grueso . Las cadenas ligeras (que no deben confundirse


+.------------- BandaA--------------. con la me r01lliosina ligera) son de dos tipos , y uno de cada
, tipo se vincula con el subfrag1llento S 1 de la molcula de
:- Banda H-:
Disco Z : ,
, Banda M lina Titina miosina. Por consiguiente, para cada cadena pesada hay
,\ ' '++ ' dos cadenas ligeras y una molcula de 1lliosina se conforma
con dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras.
Las molculas de miosina estn agrupadas densam ente
de una manera especfica en el filam ento grueso. Se ali-
nean en una forma paralela, pero escalonada, espaciada
a intervalos regulares , y se disponen cabeza con cola, de
tal modo que la parte media de cada filam ento grueso se
compone nicamente de regiones de cola, mientras que
los dos extremos del filam ento grueso poseen tanto cabezas
A como colas. La orientacin espacial de las molculas de
miosina permite que la porcin de meromiosina pesada se
proyecte desde el filam ento a un ngulo de 60 en relacin
o o o
o o

con la meromiosina pesada contigua, de tal forma que las
o o o o . 0 . 0 . 0 . 0 .



o o o o o 0 0 0 0 0
0 regiones de la cabeza siempre se encuentran en registro

o o o o 0 0 0
con los filamentos delgados.
B o o o o o o
Cada molcula de miosina parece tener dos regiones
fl exibles, una en la unin de la meromiosina pesada con
la meromiosina ligera y la otra en la unin de los subfrag-
Miofilamentos
mentos S 1 Y Sl ' La regin flexible entre las meromiosinas
Tropomiosina pes ada y ligera permite que cada molcula de miosina
entre en contacto con el filam ento delgado, formando
un puente transversal entre los dos tipos de filam ento.
'-<:)..J -''---- - - - Troponina Como se comenta ms adelante, la regin flexible entre los
subhagm entos S y Sz permite que la molcula de miosina
arrastre el filam ento delgado mediante incrementos a la
parte media de la sarcm era.
e FILAMENTOS DELGADOS

Molcula de miosina Los filamentos delgados estn compuestos por dos cadenas
de filamentos de actina F envueltos uno en el otro en
\ ____~ Cadena ligera relacin con tropomiosina y troponina.

El principal componente de cada filamento delgado es


,
la actina F, un polm ero de las unidades globulares de
,, , actina G. Aunque las molculas de actina G son globulares,
,'.8, . ,, 8 2 --------+. ,, ....- -Meromiosina ligera---. todas estn polimerizadas en la misma orientacin espacial
, ,
:.
,
Meromiosina pesada :
, e imparten al filam ento una polaridad precisa. El extremo
D positivo de cada filam ento se une al disco Z mediante
actinina alfa; el extremo negativo se extiende al centro de
Fig. 8-8. D iagrama de un a sarcm cra y SIl S componentes. A, sarcmera. la sarcm era. Cada molcula de actina G tambin contiene
B, corte tran sversal de permes de sarclllera en las regiones in dicadas. e, un sitio activo, en donde se une la regin de la cabeza
filamentos grueso y delgado. D, molcula de miosina.
(subhagmento SI) de la miosina. Las dos cadenas de actina
F estn envueltas una en la otra en una hlice ajustada
(periodicidad de 36 nm ) como dos hileras de perlas (fig.
2. M e romiosina p esada, las dos cabezas globulares con 8-8 ).
las porciones proximales cortas concurrentes de las dos A todo lo largo de la h lice de doble filamento de
cadenas polipeptdicas pareci das a bastones envueltas actina F corren dos surcos superficiales. Las molculas
entre s. de tropomiosina en forma de lpiz, de unos 40 nm de
largo, se polim erizan para formar filamentos cabeza con
La meromiosina ligera acta para el ens am ble apro- cola que ocupan los surcos superficiales de la hlice de
piado de las molculas en el filamento gru eso bipolar. La actina de doble filam ento. La tropomiosina unida oculta
papana segmenta la meromiosina pesada en dos molculas los sitios activos en las molculas de actina y se superpone
globulares (S \) Y un segmento helicoidal y corto, similar parcialm ente en ellos.
a un bastn (S2) (fi g. 8-8 ). E l subfragmento S enlaza Aproximadamente a 25 a 30 nm del inicio de cada
trifosfato d e adenosina (ATP) y funciona en la formacin molcula de tropomiosina se encuentra una molcula
de puentes transversales entre los miofilam entos delgado de troponina aislada, compuesta de tres polipptidos
Msculo 161

.,

Fig. 8-9. Corte transversal de una fibra de msculo esque-


ltico. Los asteliscos representan filam entos gruesos y clelgaJos .
pm , memb rana plasmtica; gly, glucgeno: m, mitocondria.
(Fotomicrografa co rtesa del Dr. C. Peracchia; Hopkins CR:
Structllre ancl FlInction of Cells. Phil adelphia, \VB Sallnclers,
1978. )

... ..,"..,",",:.:
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globulares : TnT, TnC y Tnl. La subunidad TnT une la La contraccin reduce con efectividad la longitud en
totalidad de la molcula de troponina a tropomiosina, reposo de la fibra muscular en un grado que equivale a la
la TnC tiene gran afinidad por calcio y la TnI se une a la suma de todos los acortamientos que ocurren en todas las
actina y evita la interaccin entre esta ltima y la miosina. sarcmeras de esa clula muscular particular. El proceso
La unin de calcio mediante TnC induce un cambio de de contraccin, por lo general desencadenado por impulsos
configuracin en la tropomiosina, que expone los sitios neurales, obedece la ley de todo o nada, ya que una
activos bloqueados previamente en el filamento de actina fibra muscular aislada se contrae o no como resultado de
de tal manera que pueden fl exionarse las molculas de la estimulacin.
miosina, y fo rmar los puentes transversales, y as pueden La fue rza de contraccin de un gran msculo, como el
unirse las molculas de SI (cabezas de miosina) al sitio bceps , est en funcin del nm ero de fibras musculares
activo en la molcula de actina (vase ms adelante ). que se contraen. El estmulo se transfiere en la unin
neuromuscular. Durante la contraccin del msculo se
deslizan los filamentos delgados ms all de los gruesos ,
Contraccin y relajacin musculares como lo propone la teora del filamento deslizante de
Huxley.
La contraccin muscular obedece la " Iey de todo o nada " y
En el msculo esqueltico, la frecuencia de fenmenos
va seguida de relajacin muscular.
siguiente conduce a la contraccin:
162 Msculo

Cuadro 8-2. Protenas relacionadas con el msculo esqueltico

Peso molecdar
Protena (kD ) Subunidades 1) peso molecular Funcin

Miosina 510 2 cadenas p esadas, 222 kD cada una; Protena mayor del filamento grueso; su interac-
2 pares de cadenas lige ras, 18 kD cin con la actina hidroliza ATP y produce con -
.,
Y 22 kD tracClOn

Miomesina 185 Ninguna Enlaza tran sversalm e nte filamentos gruesos conti-
guos entre s en la ln ea M

Titina 2500 Ninguna Forma una red elstica que fija filamentos gruesos
a discos Z

Protena C 140 Ninguna Se une a filamentos gruesos en la lnea M

Actina G 42 Ninguna Se polimeriza para formar filam entos delgados de


actina F; la interaccin de la actina G con mio-
sina ayuda a hidrolizar ATP y suscita contraccin

Tropomiosina 64 2 cadenas, 32 kD cada una Ocupa surcos de los filamentos delgados

Troponina 78 TnC , 18 kD Une calcio


TnT, 30 kD Se une a tropomiosina
TnI , 30 kD Se une a actina e inhibe as la interaccin de
actina y miosina

Actinina alfa 190 2 unidades, cada una 9.5 kD Fija los extremos positivos de filam e ntos delgados
al dis co Z

Nebulin 600 Ninguna Protena del dis co Z que puede ayudar a la acti-
nina alfa a fijar filam entos delgados al disco Z

l. Se transmite un impulso, generado a lo largo del sarco- Los ciclos de fijacin y lib eraci n deb en rep etirse
lema, hacia el interior de la fibra a travs de los tbulos mltiples veces para que la contraccin sea completa. Cada
T, en donde se transporta a las cisternas terminales del ciclo ele fijacin y liberacin requiere ATP para convertir
retcu lo sarcoplsmico (Rg. 8-.5 ). energa qumica en movimiento.
2. Salen iones de calcio de las ciste rnas terminales a
travs de canales de calcio regulados por voltaje,
penetran el citosol y se unen el la subunidad TnC de la CORRELACIONES CLlNICAS
troponina, alterando su configuracin.
3. El cambio de configuracin de la troponina modifica La rigidez cadavrica ocurre porque la falta de ATP
la posicin de la tropomiosina en la profundidad del impide la disociacin de actina y miosina.
surco, lo que descubre el sitio activo (sitio de unin de
miosina) en la molcula de actina.
4. Se hidroliza el ATP que se encuen tra en el subfrag- Mientras la concentracin citoslica de calcio sea lo
mento St d e la miosina, pero tanto el difosfato de bastante alta, los filamentos d e actina pe rmanecen en
adenosina (A DP ) como el fosfato inorgnico (P 1) per- estaelo activo y continan los ciclos de contraccin. Sin
manecen unidos al subfragmento SI y el complejo se e mbargo , una vez qu e cesan los impulsos estimulantes
une al sitio activo en la actina (fig. 8-10 ). ocurre la relajacin muscular, qu e incluye una reversin
5. Se libera fosfato inorgnico, que no slo genera una ele las etapas que condujeron a la contraccin.
mayor fuerza de unin entre la actina y la miosina, sino Primero, las bombas de calcio en la membrana del
tambin ocasiona una alteracin de la configuracin retculo sarcoplsmico impulsan de manera activa Cao+
del subfragmento St. nuevamente a las cisternas terminales , en donde la protena
6. Tambin se libera ADP y el filam ento delgado es arras- cals ecuestrina une los iones. Las concentraciones reducidas
trado al centro de la sarcmera ("golpe de fu e rza") . ele Ca"- en el citosol dan lugar a que el TnC pierda su
7. Se une una molcula nueva de ATP al sl.lbfragmento Ca" + unido ; a continuacin , la tropomiosina regresa a la
S1 y origina la libe racin del enlace entre actina y posicin en que oculta el sitio activo de actina y evita as

mlOS111a. la interaccin de actina y miosina.
Msculo 163

Actina

Miosina
Se libera el Pi y origina una
alteracin de la configuracin
El ATP que se encuentra en del subfragmento S1'
el subfragmento S1 se hidroliza
y el complejo se un e al sitio
activo en la actina. o
,
. 1 r 'r
,
1
, .
'4f. ,i]

Tambin se libera el ADP y se


arrastra el filamento delgado al
centro de la sarcmera.
Golpe potente

Se une una molcula nueva de ATP


al subfragmento S1' que da lugar a
la liberacin de la un in entre actina
. .
y mloslna.

Fig. 8-10. Diagrama ele la Fu ncin del trifsfato de adcnosina (ATP ) en la contraccin llluscular. ADP, difosfato de adenosin a; P y Pi , fo sfato
inorgnico; SI , subJi-agmento. fragmento de lIliosina. (.\oelincado dc Albcrts 13, 13rvan D , Lewis J, el al: MolecLtlar Biology 01' the Ce U. New York,
Garland Publish in g. 1994. Reprod lIcicla con autorizacin de Tador & Francis, Tnc./Rolltleclge, lnc ., lft]!:!/lC/lC. routledge-llI. com . )

Fuente de energa de manera indefi nida si se conserva la ingestin diettica


para la contraccin muscular y persisten los nutrientes.
El ATP se elabora por la va de fosforilacin oxidativa
Las fuentes de energa para la contraccin muscular son dentro de las ab un dan tes mitocondrias de las clulas
el sistema fosfgeno de energa, la gluclisis y el sistema musculares durante periodos de inactividad o actividad
de energa aerbico. baja. Las gotitas de lpido s y glucge no , que abundan
~--~, _ .._-" --_.~~'"~---~ ~ ~~-~- _.~~ " ---

en el sarcoplasma, t ambin se convierten con facili-


Debielo a que el proceso de contraccin muscular con- dad en fi.lentes ele energa. Se aprovechan los tres siste mas
sume una gran cantielael de energa, las clulas de msculo metablicos del msculo es queltico para proporcionar la
esqueltico cons e rvan u na concentracin alta del ATP necesielael de energa del m sculo segn sean sus moela-
rico en energa y de fosfato de creatina (o fosfocreatina ). lidaeles de activielael. D urante los brotes de contraccin
Tomando en cuenta que t anto el ATP como el fosfato muscular se fosforila nuevam ente el ADP que se gener por
ele creatina contie n en uniones fosfato ele alta e nerga, dos meelios: a) gluclisis, qu e conduce a la acumulacin de
constituyen el sistema fosfgeno de energa v pueden cido lctico, V b) transferen cia ele fosfato ele alta energa
~ L

proporcionar e ne rga suficiente por casi un total de unos elel fosfato de creatina (s iste ma fosfgeno ) catalizaelo
nueve segunelos ele actividad muscular mxima (tres segun - por cinasa de fosfocreatin a. Sin e mbargo, durante la
dos para ATP y seis para el fosfato de creatina). actividad muscular p rolongada se utiliza el sistema aerbico
E s posible derivar ene rga adicional elel metabolismo de produccin de energa.
anaerobio del glucgen o (gluclisis), que da por resultado
la formacin y estructuracin de cido lctico. Esto se
conoce como sistema de glucgeno y cido lctico. Este Uniones miotendinosas
sistema proporciona alrededor de 90 a 100 segundos de
valor de energa a una actividad muscular casi mxima. Los elementos de tejido con ectivo de la fibra muscular
El tercer sistema, que se conoce como sistema de se continan con el tendn al cual est insertado el msculo.
energa aerbico, utiliza la dieta normal para elaborar En las uniones miotendin os as , las clulas se ahusan y
ATP. El siste ma aerbico no apoya la actividad muscular ondu lan considerablement e . Las fibras de colgena del
mxima, pero pu ede sostener la actividad 111 uscular normal tendn penetran muy profundo en estos plegamientos y
164 Msculo

quiz se continan con las fibras reticulares del endomisio. como lo hacen ciertos msculos del ojo, una neurona
D entro de la clula, los miofilamentos se fijan a la super- motora aislada puede inervar tan poco como cinco a 10
ficie interna del sarcolema de tal manera que la fuerza fibras musculares esquelticas, mientras que un msculo
de contraccin se transmite a las fibras de colgena del localizado en la pared del abdomen puede tener hasta
tendn. 1 000 fibras controladas por una neurona motora aislada.
Cada neurona motora y las fibras musculares que controla
forman una unidad motora. Las fibras musculares de una
Inervacin del msculo esqueltico unidad motora se contraen al unsono y siguen la ley de
todo o nada de la contraccin muscular.
Las clulas de msculo esqueltico y la neurona motora
nica que las inerva constituye una unidad motora.
"
Transmisin del impulso
Cada msculo esqueltico recibe cuando menos dos en las uniones mioneurales
tipos de fibras nerviosas , a saber, motoras y sensoriales.
El nervio motor funciona al suscitar la contraccin, en La transmisin del impulso de la neurona motora a la fibra
tanto que las fibras sensoriales pasan a los husos musculares de msculo esqueltico ocurre en la unin mioneural.
(vase ms adelante). Adems, fibras autnomas inervan
los ele mentos vasculares del msculo esqueltico. La Las fibras motoras son axones mielinizados de neu-
especificidad de la inervacin motora est en funcin del ronas motoras alfa, que pasan en el tejido conectivo
msculo inervado. Si el msculo acta caprichosamente, del msculo. El axn se ramifica y pierde finalmente su

Fig. 8-11. Fotomicrografa de exploracin de una unin


mioneural de la lengua de un gato (X 2 315). MJ, unin mio-
neural; N, fibra nerviosa. Las fl echas indican estriaciones.
(Cortesa del Dr. L. Litke.)
Msculo 165

Fig. 8-12. Fotomicrografa de un a unin mioneural de


ratn. (Tomado de F eczko D, Klueber KM: Cytoarchitec-
ture of muscle in a genetie model of murine diabetes. Am
J Anat 182:224-240, 1988. Copyright 1988. Reimpreso
eon autorizacin de Wiley-Liss, una subsidiaria de John
Wiley & Sons , Ine.)

vaina de mielina (pero no sus clulas de Schwann). La 300 000 vesculas sinpticas (cada una de 40 a 50 nm de
terminal de cada ramificacin se dilata y recubre las placas dimetro), que contienen el neurotransmisor acetilcolina.
terminales motoras de fibras musculares individuales. La funcin de la unin mioneural consiste en transmitir un
Cada una de estas uniones de msculo y nervio se conoce estmulo de la fibra nerviosa a la clula muscular.
como una unin mioneural y est compuesta de un axn La transmisin de un estmulo a travs de una
terminal, una hendidura sinptica y la membrana de la hendidura sinptica incluye la secuencia de los fenmenos
clula muscular (figs. 8-U a 8-13 ). siguientes (fig. 8-14):
La membrana de la clula muscular (membrana post-
sinptica) est modificada y forma la hendidura sinptica 1. Un estmulo , que viaja a lo largo del axn, despolariza
primaria, una estructura parecida a un canal ocupada la membrana de la terminal del axn y abre as los
por la terminal del axn. En las hendiduras sinpticas canales de calcio regulados por voltaje, localizados en
primarias se abren numerosas hendiduras sinpticas la cercana de estructuras dispuestas en forma lineal
secundarias (pliegues de la unin), una modificacin conocidas cono barras densas.
adicional del sarcolema. Tanto la hendidura sinptica 2. La entrada de calcio en la terminal del axn tiene como
primaria como los pliegues de la unin estn recubiertos por efecto la fusin de unas 120 vesculas sinpticas por
una lmina externa similar a una lmina basal. El sarco- impulso nervioso con la membrana de las terminales
plasma en la cercana de la hendidura sinptica secundaria del axn (membrana presinptica) y la liberacin
es rico en glucgeno , ncleos, ribosomas y mitocondrias. subsecuente de acetilcolina (junto con proteoglicanos y
La terminal del axn, recubierta por clulas de Sch- ATP) a la hendidura sinptica primaria. Ocurre fusin
wann, aloja mitocondrias, retculo endoplsmico liso y hasta a lo largo de regiones especficas de la membrana

166 Msculo

Axn
Ncleo de la clula
de Schwann
Ramas nerviosas
terminales
Vesculas
.. .I
I ),
sinpticas

Pliegues -<::
de unin
Fig. 8-13. Esquema de la unin mioneural.

MiofibrilJa ./
-'

Ncleo del msculo

presinptica, que se conocen como sitios activos, que una reaccin que es catalizada por la acetiltransferasa
unen las barras densas. de colina. La acetilcolina recin sintetizada se transporta
3. Se libera de la terminal del nervio el neurotransmisor a vesculas sinpticas recin formadas a travs del uso
acetilcolina (ligando) en grandes cantidades, que se de un sistema antiporte impulsado por un gradiente de
conoce como quanta (igual a 10 000 a 20 000 mol- concentracin de protones.
culas). Adems del reciclamiento de la colina, se recicla la
4. A continuacin se difunde la acetilcolina a travs de membrana de la vescula sinptica para conservar el rea
la hendidura sinptica y se une a receptores de ace- de superficie de la membrana presinptica. Este recicla-
tilcolina postsinpticos en la membrana de la clula miento de la membrana se lleva a cabo mediante la forma-
muscular. Estos receptores , localizados en la cercana cin de vesculas endocitticas recubiertas con clatrina,
de los sitios activos presinpticos, son canales de ion es que se constituyen en las vesculas sinpticas recin for-
controlados por ligando, que se abren en respuesta a madas.
la unin de la acetilcolina. La entrada resultante del
ion conduce a despolarizacin del sarcolema y la
generacin de un potencial de accin (cap. 9 ). CORRELACIONES CLlNICAS
5. El impulso generado se disemina con rapidez en la
totalidad de la fibra muscular a travs de sistema de El botulismo suele deberse a la ingestin de ali-
tbulos T e inicia la contraccin muscular. mentos enlatados mal conservados. La toxina produ-
cida por la bacteria Clostridium botulinum interfiere
Con el fin de evitar que un estmulo aislado induzca con la liberacin de acetilcolina, con la consiguiente
mltiples respuestas, la acetilcolinesterasa, una enzima parlisis muscular y, si no se trata, la muerte.
localizada en la lmina externa que recubre las hendiduras La miastenia grave es una enfermedad auto-
sinpticas primarias y secundarias, degrada la acetilcolina inmunitaria en la cual se unen autoanticuerpos a
en acetato y colina y p ermite as que se restablezca el los receptores de acetilcolina y bloquean su dispo-
potencial de reposo. La degradacin es tan rpida que nibilidad. Los receptores inactivados as son endo-
toda la acetilcolina liberada se segmenta en el transcurso citosados y reemplazados por nuevos receptores, que
de algunos cientos de milisegundos. tambin son inactivados por los autoanticuerpos.
La colina se transporta nuevamente a la terminal del Por lo tanto, se reduce el nmero de sitios para el
axn por una protena simporte de sodio y colina impulsada inicio de la despolarizacin muscular y se debilitan
por el gradiente de concentracin de sodio. Dentro de la gradualmente los msculos esquelticos. El tras-
terminal del axn se sintetiza acetilcolina a partir del acetato torno causa infecciones pulmonares, alteraciones
activado (producido en mitocondrias ) y la colina reciclada, respiratorias y la muerte subsecuente.

Msculo 167

~ 11 )
Canal de Na+
regulado
por voltaje
Canal de Ca 2 +
controlado por voltaje
RE liso

La memb
se utiliza
como vescula

Fig. 8-14. Esquema de los fenmenos que ~~--... I COLINA I recubierta


con
ocurren en la unin mioneural durante la libe r---'----, Acetiltransferasa 1
raci n de acetil colina. AcCoA, acetil- CoA; Ach, COLINA de cOlina~'f~p!:.~~~
acetilcolin a; AChE" acetilcolin este ras a; ATP, ACh
trifosfato de adenosina; Ca2+ , ion calcio; H +,
ion hidrgeno; Na+ , ion sodio; PG, proteogli-
cano. (Modificado segn Katzung BG: Basic and Vescula
Clinical Pharmacology, 4th ed. East Norwalk, sinptica
Conn, Appl eton & Lange, 1989. )
COLINA

ACETATO COLINA
Hendidura
sinptica

Clula
_ - --'" Receptores
muscular de acetilcolina

Ciertas neurotoxinas, como la bungarotoxina Organos tendinosos de Golgi, que vigilan la tensin
de algunas serpientes venenosas , tambin se unen y tambin el ndice al cual se lleva a cabo la ten-
a receptores de acetilcolina y ocasionan parlisis y sin durante el movimiento
finalm ente la muerte por alteracin respiratoria.
La informacin de estas dos estructuras sensoriales
suele procesars e a niveles inconscientes, dentro de la
mdula espinal. Sin embargo, la informacin tambin llega
Husos musculares y rganos al cerebelo e incluso la corteza cerebral, de tal modo que
tendinosos de Golgi una persona puede percibir la posicin del msculo.
Los husos musculares y los rganos tendinosos' de Golgi
son receptores sensoriales que vigilan la contraccin
muscular. ' Husos musculares

El control neura! de la funcin muscular no slo requiere Los husos musculares vigilan continuamente la longitud
la capacidad para inducir o inhibir la contraccin del ms- y los cambios de longitud del msculo.
culo, sino tambin la capacidad para vigilar el estado del
msculo y su tendn durante la actividad muscular. Esta Cuando se estira el msculo , habitualmente experi-
vigilancia se lleva a cabo por dos tipos de receptores sen- menta una contraccin refleja o reflejo de estiramiento.
soriales : Esta respuesta propioceptiva la inicia el huso muscular,
un receptor sensorial encapsulado localizado entre clulas
Husos musculares, que proporcionan una retroali- musculares y paralelo a ellas (fig. 8-15 ). Cada huso muscular
mentacin en relacin con los cambios de la longitud posee ocho a 10 clulas musculares modificadas, alargadas ,
muscular y tambin del ndice de su alte racin estrechas y muy pequeas llamadas fibras intrafusales,
168 Msculo

Fibra de bolsa nuclear -----__J. Cpsula externa

_ - - - - - Fibras sensoriales
grupo 11
Fibra de cadena nuclear

~_--- Neurona motora


gamma esttica

Terminacin primaria
\--___- de fibra aferente
grupo la

~=_Nc leos

interna
Fibra motora Fig. 8-15. Esquema de un huso muscular.
(A, modificado de Krstic RV: Die Gewebe-
alfa ~
des Menschen und der Saugertiere. Berlin ,
Springer-Verlag, 1978. )

subcapsular

ra extrafusal

A
La figura contina en la pgina siguiente.

rodeadas por el espacio periaxil, que contiene lquido Dentro de un huso muscular especfico se envuelve
encerrado a su vez por la cpsula. Los elementos de en espiral una fibra nerviosa sensorial, grande, nica y
tejido conjuntivo de la cpsula se continan con las fibras mielinizada (grupo la) alrededor de las regiones nucleares
de colgena del perimisio y el endomisio. Las fibras de de cada uno de los tres tipos de fibras intrafusales y
msculo esqueltico que rodean el huso muscular no son forma las terminaciones sensoriales primarias (tambin
importantes y se denominan fibras extrafusales. conocidas como terminaciones sensoriales dinmicas y
Las fibras intrafusales son de dos tipos: fibras de bolsa la). Adicionalmente, fibras nerviosas del grupo 11 forman
nuclear y las ms numerosas y delgadas fibras de cade- terminaciones nerviosas sensoriales secundarias (tam-
na nuclear. Ms an, existen dos categoras de fibras bin conocidas como terminaciones nerviosas sensoriales
de bolsa nuclear: esttica y dinmica. Los ncleos de estticas y 11 ) que se envuelven alrededor de cada fibra
ambos tipos de fibras ocupan los centros de las clulas; sus de cadena nuclear y tambin de las fibras de bolsa nuclear
miofibrillas se localizan a cada lado de la regin nuclear estticas.
y limitan la contraccin a las regiones polares de estas Las regiones contrctiles de las fibras intrafusales reci-
clulas en forma de huso. Las regiones centrales de las ben dos tipos de neuronas motoras gamma. Las fibras de
fibras intrafusales no se contraen. Los ncleos se agregan bolsa nuclear dinmicas estn inervadas por una neurona
en las fibras de bolsa nuclear, en tanto que las fibras de la motora gamma dinmica, en tanto que todas las fibras
cadena nuclear estn alineadas en una hilera. de cadena nuclear y tambin todas las fibras de bolsa
Msculo 169

Fibra de bolsa
nuclear esttica

- - Fibra de bolsa
Fibra de - Q nuclear dinmica
cadena
nuclear

Fig. 8-15. Continuacin. Esquema de un huso muscular. B, se pre-


sentan los diversos tipos de fibra del huso muscular y su inervacin la
en una forma desplegada. la, grupo de fibras sensoriales la; Il, fibra
sensorial del grupo Il. (Modificado de Hulliger M: The mammalian
muscle spindle and its central control. Rev Physiol Biochem Pharmacol
Esttica gamma
10U-110, 1984. )

Dinmica gamma

nuclear estticas estn inervadas por una neurona motora la cadena nuclear). Sin embargo, disminuye la respuesta
gamma esttica. de la fibra sensorial dinmica (porque las neuronas
Las fibras extrafusales reciben sus fibras nerviosas motoras gamma estticas no inervan fibras de bolsa
normales, que son los axones grandes de conduccin rpida nuclear dinmicas ).
de neuronas eferentes alfa (motoras).
A medida que se estira un msculo, tambin se estiran Por consiguiente, la modulacin de la actividad de la neu-
las fibras musculares intrafusales de su huso muscular y dan rona motora gamma proporciona al sistema nervioso la
lugar a que las fibras nerviosas sensoriales primarias (grupo capacidad para ajustar la sensibilidad del huso muscular.
la, dinmico ) y secundarias (grupo 11, esttico ) inicien
un potencial de accin; cuando aumenta el estiramiento,
estas fibras nerviosas aceleran su ndice de impulsos. Tanto CORRELACIONES CLlNICAS
los grupos de fibras la como el grupo 11 responden a
un estiramiento del msculo a un ritmo constante. Sin El arco reflejo simple, como la sacudida rotuliana,
embargo, slo las fibras del grupo la reaccionan a un cambio es un ejemplo de la funcin de husos musculares. El
del ritmo al cual ocurre al estiramiento, proporcionando golpe en el tendn rotuliano suscita un estiramiento
as informacin sobre la rapidez del movimiento y el sbito del msculo (y los husos musculares). Se
estiramiento imprevisto del msculo. estimulan las terminaciones nerviosas primarias y
El impulso de las neuronas motoras gamma causa la secundarias, que llevan el estmulo a las neuronas
contraccin de las regiones las fibras intrafusales. motoras gamma de la mdula espinal y esto tiene
Cuando ocurre, se estiran en ambas direcciones las regiones como efecto la contraccin muscular.
no contrctiles de las fibras intrafusales y ello activa las
terminaciones nerviosas sensoriales primarias y secundarias.
La modulacin de la actividad de la neurona motora gamma
sensibiliza el huso muscular de tal manera que puede Organos tendinosos de Golgi (husos
reaccionar incluso a un grado pequeo de estiramiento neurotendinosos)
muscular, como sigue:
Los rganos tendinosos de Golgi (husos neurotendinosos)
1. El impulso de neuronas motoras gamma prepara las vigilan la intensidad de la contraccin muscular.
terminaciones nerviosas dinmicas, pero no las termi-
naciones nerviosas estticas (porque su impulso no causa Los rganos tendinosos de Golgi, tambin llamados
contraccin de las fibras de bolsa nuclear estticas). husos neurotendinosos, son estructuras cilndricas que
2. El impulso de las neuronas motoras gamma estticas tienen alrededor de 1 mm de largo y 0.1 mm de dimetro.
incrementa la respuesta fija y continua de las fibras Se localizan en la unin del msculo con su tendn y estn
sensoriales del grupo la y grupo 11 (porque ambas colocados en serie con las fibras musculares. Los rganos
fibras forman terminaciones nerviosas sensoriales en tendinosos de Golgi se componen de fibras de colgena
la bolsa nuclear esttica y todas las fibras intrafusales de ondulada y la continuacin no mielinizada de un axn tipo
170 Msculo

lb aislado que se ramifica como terminaciones nerviosas sistema de clulas musculares cardiacas modificadas adap-
libres en los intersticios entre las fibras de colgena. Cuando tado para asegurar la coordinacin de estas acciones con-
se contrae el msculo , induce fuerzas de tensin en las trctiles. Este sistema especializado y tambin la inervacin
fibras de colgena y las dirige, con la consiguiente com - autnoma relacionada se comentan en el captulo 11.
presin y descarga de las terminaciones nerviosas entre-
mezcladas. El ritmo de descarga se relaciona directam ente
Clulas de msculo cardiaco
con el grado de tensin que soporta el tendn.
Cuando un msculo se somete a una contraccin muy
Aunque las dim ensiones en reposo de las clulas de
enrgica, puede generar una gran cantidad de fuerza . Para
msculo cardiaco individuales varan, en prom edio son
proteger el msculo, el hueso y el tendn, los rganos
de 15 ..Lm de dimetro y 80 ..Lm de largo. Cada clula
tendinosos de Golgi proporcionan una retroalimentacin
posee slo un ncleo grande y oval colocado en la parte
inhibid ora a la neurona motora alfa del msculo, lo que
central aunque en ocasiones existen dos ncleos (figs. 8-16
tiene como resultado la relajacin del tendn del msculo
a 8-18).
en contraccin. En consecuencia, los rganos de Golgi
del tendn vigilan la fuerza de la contraccin muscular,
en tanto que los husos musculares vigilan el estiramiento Discos intercalados
del msculo en el que se localizan. Estos dos rganos
sensoriales actan en concierto para integrar sistemas Las clulas de msculo cardiaco forman uniones termi-
reflejos espinales. noterminales altamente especializadas, que se denominan
discos intercalados (figs. 8-19 a 8-21 ; vase fig. 8-16 ).
Las membranas celulares que participan en estas uniones
CORRELACIONES CLlNICAS se aproximan unas o otras de tal forma que en la mayor
parte de las reas estn separadas por un espacio menor
La capacidad de una persona para tocar su nariz de 15 a 20 nm.
en la oscuridad absoluta se debe a las actividades Los discos intercalados tienen porciones transversa-
integradas de los husos musculares y, posiblemente, les, en las que abundan fascias adherentes y desmosomas , y
a los rganos tendinosos de Golgi. Estas estructuras tambin porciones laterales ricas en uniones de intersticio
no slo proporcionan retroalimentacin sobre el (figs. 8-19 y 8-21 ). En la superficie citoplsmica del sarco-
grado d e tensin que soportan el msculo y el lema de los discos intercalados se unen miofilamentos
tendn , sino tambi n informan al cerebelo y la delgados a las fas cias adherentes , que en consecuencia
corteza cerebral en cuanto a la posicin del cuerpo son anlogos a los discos Z. Las uniones de intersticio ,
en el espacio tridim ensional.

MUSCULO CARDIACO

El msculo cardiaco es un msculo estriado involuntario


limitado al corazn y las porciones proximales de las venas
pulmonares.

El msculo cardiaco (msculo del corazn), otra


forma de msculo estriado, slo se encuentra en el corazn
y las venas pulmonares en el sitio en que se unen a este
ltimo. El msculo cardiaco deriva de una masa estric-
tamente definida de mesnquima esplcnico, el manto
mioepicrdico, cuyas clulas surgen del epicardio y
el miocardio.
El miocardio adulto consiste en una red de clulas
musculares cardiacas en ramificacin dispuestas en capas
(lminas). Las lminas estn separadas entre s por hojas
delgadas de tejido conjuntivo que transportan vasos san-
guneos , nervios y el sistema de conduccin del corazn.
Los capilares, que derivan de estas ramas , invaden el tejido
conjuntivo intracelular y forman una red densa y rica
de lechos capilares que rodean cada clula de msculo
cardiaco.
Este ltimo difiere de los msculos esqueltico y liso
porque posee una ritmicidad inherente y tambin la Fig. 8-16. Fotomicrografa de msculo cardiaco en un corte longitu-
capacidad de contraerse espontneamente. Existe un dinal (x 540).
Msculo II 171

Los bandeas de las fibras de msculo cardiaco muestran


que son idnticas a las del msculo esqueltico, incluidas
las bandas l y A alternadas. Cada sarcmera posee la
misma subestructura que la correspondiente del msculo
esqueltico; por consiguiente, la forma y mecanismo de
contraccin son virtualmente idnticos en los dos msculos
estriados. Sin embargo , cabe sealar varias diferencias
notorias: se encuentran en el retculo sarcoplsmico y no
son iguales la disposicin de los tbulos T, el aporte de Ca 2 +
al msculo cardiaco, los canales de iones del plasmalema
y la duracin del potencial de accin.
El retculo sarcoplsmico del msculo cardiaco no
forma cisternas terminales y no es tan extenso como en el
msculo esqueltico; por el contrario, pequeas terminales
de retculo sarcoplsmico aproximan los tbulos T. Estas
estructuras no forman habitualmente una triada, como en
el msculo esqueltico; en lugar de ello, la relacin suele
limitarse a dos compaeros, lo que da lugar a una diada.
A diferencia del msculo esqueltico, en el que las triadas
se localizan en las interfaces A-l, las diadas en las clulas
de msculo cardiaco se hallan en la cercana de la lnea Z.
Los tbulos T de las clulas de msculo cardiaco tienen
casi dos veces y media el dimetro de los del msculo
esqueltico y estn alineados por una lmina externa.
Fig. 8-17. Fotomicrografa de msculo cardiaco en un corte transversal Debido a que el retculo sarcoplsmico es relativamente
( x540 ) escaso, no puede almacenar suficiente calcio para llevar
a cabo una contraccin enrgica; por consiguiente, se
cuya funcin es permitir el flujo rpido de informacin de dispone de fuentes adicionales de calcio. Puesto que los
una clula a la siguiente, tambin forman regiones en las tbulos T se abren al espacio extracelulary tienen un
que las clulas que se encuentran lado a lado entran en dimetro relativamente grande, el calcio extracelular fluye
un contacto ms cercano unas con otras. a travs de estas estructuras y penetra en las clulas de
msculo cardiaco durante la despolarizacin. Ms an, el
recubrimiento de lmina externa de carga negativa del
Organelos tbulo T almacena calcio para liberacin instantnea. Un
mtodo adicional por el cual puede penetrar el calcio en las
El lquido extracelular es la principal fuente de calcio para
clulas de msculo cardiaco es a travs de canales de calcio
la contraccin del msculo cardiaco.
y sodio grandes que se describen ms adelante.

-
Fig. 8-18. Clulas de msculo cardiaco en
un corte longitudinal que muestran sus patro-
nes de ramificacin caractersticos (x270). -
~. '

.. . .
...
..d .,
.- ., tS

- <+'11
172 Msculo

T Y el retculo sarcoplsmico. Una diferencia adicional


A entre los movimientos de iones en las clulas de msculo
esqueltico y cardiaco radica en que en las clulas de
msculo esqueltico los iones de potasio pueden salir con
extrema rapidez y restablecer, en consecuencia, el potencial
de reposo de la membrana; en las clulas de msculo
cardiaco se retarda la salida de los iones de potasio, lo cual
contribuye al potencial de accin prolongado.

Mitocondrias Disco intercalado Diferencias adicionales entre las clulas


de msculo cardiaco y esqueltico
Casi la mitad del volumen de la clula del msculo
cardiaco est ocupada por mitocondrias, lo que demuestra
su gran consumo de energa. Hasta cierto grado, el gluc-
geno, aunque principalmente los triglicridos (alrededor
del 60% durante el ritmo basal), constituyen el aporte de
energa del corazn. Debido a que la necesidad de oxgeno

........... de las clulas de msculo cardiaco es alta, contienen un
abastecimiento abundante de mioglobina .


..
'. ' ..
....
. ' . . .. .. .
.... .." .. '. '.. Las clulas musculares de las aurculas son un poco
'...... .. '..'.. ......'.. '...."
.."
.. .... .... ..
. ..

ms pequeas que las de los ventrculos. Estas clulas
" ...
.... .. ....: .... ..'..: .... ....
.. '.". ....."
.. tambin contienen grnulos (en especial en la aurcula
..........................
'.. .... .... .... ..
.... ........ .. ... ...... . .. derecha) que incluyen pptido auricular natriurti-
~'" co, una sustancia que acta para disminuir la presin
. Disco Z

Fascia Desmosoma Uniones de intersticio


B adherente

Fig. 8-19. Esquema del msculo cardiaco. A, dibujo tridimensional


del disco intercalado. B, dibujo bidimensional del disco intercalado en el
que se muestran uniones de adh erencia y comunicacin.

El potencial de accin de la clula del msculo esque-


ltico se logra por una abundancia de canales de sodio
rpidos, que se abren y cierran en el transcurso de unas
diezmilsimas de segundo, que dan lugar a la generacin de
potenciales de accin muy rpidos. Adems de los canales
de sodio rpidos, las membranas de la clula de msculo
cardiaco poseen canales de calcio y sodio (canales de
sodio lentos). Aunque estos canales se abren con lentitud
al inicio, permanecen abiertos un tiempo considerable
(varias dcimas de segundos). Durante este tiempo, entran Fig. 8-20. Fotomicrografa de un disco intercalado de un corazn de
novillo (X 29 622). Is, espacio intercelular; M, ln ea M; Mi, mitocondria;
en el citoplasma de la clula de msculo cardiaco canti- Ri, ribosomas ; Tu, retculo sarcoplsmico. Dos y 3 indican las dos clulas,
dades enormes de iones de sodio y calcio, que elevan la una a cada lado del disco intercalado. (Tomado de Rhodin JAG: An Atlas
concentracin del ion calcio proporcionado por el tbulo of Ultrastructure. Philadelphia, WB Saunders, 1963. )


Msculo 173

Fig. 8-21. Disco intercalado de la aurcula


de un corazn de ratn ( X57 810). Lajl.echa
seala las uniones de intersticio. (Tomado de
Forbes MS, Sperelakis N: Intercalated disks of
mammalian heart: A review of structure and
function. Tissue Cell 17:605, 1985. )

arterial (fig. 8-22). Este pptido reduce las capacida- fisiolgicas locales. Por esta razn, el msculo liso tambin
des de los tbulos renales para resorber (conservar) sodio se denomina msculo involuntario.
y agua. Existen dos tipos de msculo liso:

1. Clulas de msculo liso multiunitarias, que pueden


CORRElACIONES CLlNICAS contraerse de manera independiente una de la otra
porque cada clula muscular tiene su inervacin pro-

Durante la hipertrofia cardiaca no aumenta el pla.
nmero de fibras miocrdicas; en lugar de ello, las 2. Msculo liso unitario (una unidad vascular), cuyas
clulas de msculo cardiaco se tornan ms largas y membranas celulares forman uniones de intersticio con
de mayor dimetro. El dao del corazn no origina las de clulas musculares lisas contiguas y las fibras
regeneracin del tejido muscular; por el contrario, nerviosas slo hacen sinapsis con unas cuantas de las
las clulas musculares muertas se sustituyen por fibras musculares. En consecuencia, las clulas del
tejido conjuntivo fibroso. msculo liso unitario no pueden contraerse de manera
La falta de Ca2 + en el compartimiento extrace- independiente unas de otras.
lular suprime la contraccin del msculo cardiaco
en el transcurso de un minuto, en tanto que las Adems de sus funciones contrctiles, parte del msculo
fibras de msculo esqueltico pueden continuar liso es capaz de sintetizar protenas exgenas. Entre las
contrayndose varias horas. sustancias que elaboran las clulas de msculo liso para uso
Aunque es posible obtener una cantidad pe- extracelular se encuentran colgena, elastina, glucosami-
quea de energa a travs del metabolismo anaero- noglicanos, proteoglucanos y factores de crecimiento.
bio (hasta 10% en la hipoxia), los estados totalmente
anaerobios no pueden sostener la contraccin ven-
tricular. Microscopia de luz de fibras
de msculo liso
La microscopia de luz revela que las fibras de msculo
MUSCULO LISO liso tienen forma de huso, son cortas y poseen un ncleo
colocado en el centro.
Las clulas del tercer tipo de msculo no presentan estria-
ciones; por esta razn conforman el msculo liso. Adems, Las fibras de msculo liso son clulas fusiforme s y
estas clulas no poseen un sistema de tbulos T. El msculo alargadas, cuya longitud promedio se aproxima a 0.2 .Lm
liso se encuentra en las paredes de vsceras huecas (p. con un dimetro de 5 a 6 .Lm. Estas clulas se ahusan en
ej., tubo digestivo, parte del aparato reproductor y vas sus extremos, en tanto que la porcin central contiene un
urinarias ), paredes de vasos sanguneos, conductos ms ncleo oval que aloja dos o ms nucleolos (figs. 8-23 y
grandes de glndulas compuestas, vas respiratorias y haces 8-24; vase fig. 8-2 ). Durante el acortamiento muscular, el
pequeos en la dermis de la piel. El msculo liso no est ncleo asume un "aspecto en sacacorchos" caracterstico,
controlado por la voluntad; lo regulan el sistema nervioso como resultado del mtodo de contraccin del msculo
autnomo, hormonas (como bradicininas) y condiciones liso (fig. 8-25 ).
174 Msculo

Fig. 8-22. Fotomicrografa de una clula de msculo auri-


cular de rata ( X 14 174). Obsrvese los grnulos secretorios
que contienen pptido auricular natriurtico. (C ortes a del
Dr. Stephen C. Fang. )

Cada clula de msculo liso est rodeada de una l- didas de clulas de msculo liso vecinas (fig. 8-2 ). En el
mina externa que separa invariablemente el sarcolema de corte transversal es posible reconocer contornos de varios
clulas de msculo adjuntas (fig. 8-26 ). En la lmina externa dimetros , algunos con ncleos , otros no (fig. 8-24 ). Los
se encuentran incluidas num erosas fibras reticulares que, cortes transversales sin ncleos representan los extremos
al parecer, envuelven clulas de msculo liso individuales ahusados de las clulas de msculo liso en donde se inter-
y funcionan al aprovechar en forma controlada la fue rza digitan con las otras fibras de msculo liso.
de contraccin. Con frecuencia, las hoj as de clulas de msculo liso
Con la tincin de hematoxilina y eosina, los citoplasmas estn dispuestas en dos capas perpendiculares una a la otra,
de las fibras de msculo liso no tienen caractersticas como en los aparatos digestivo y urinario. Esta disposicin
notables; sin embargo, la tincin con hematoxilina frrica hace posible ondas de peristalsis.
demuestra la presencia de cuerpos densos adheridos a la
superficie citoplsmica de la membrana celular. Adems
de los cuerpos densos , se presentan obvias estriaciones Estructura fina del msculo liso
longitudinales delgadas en el sarcoplasma de las clulas
de msculo liso, las cuales representan agrupaciones de El citoplasma perinuclear de las clulas de msculo
miofl.lamentos. liso, en especial las regiones adyacentes a los dos polos del
Las clulas de msculo liso suelen formar hojas de ncleo, contiene mltiples mitocondrias, aparato de Golgi,
dive rsos grosores , aunque tambin pueden observarse retculo endoplsmico rugoso (RER), retculo endoplsmico
clulas individuales. Cuando constituyen hojas, las clulas liso (REL) e inclusiones como glucgeno (fig. 8-26 ). Ade-
estn dispuestas de tal manera que forman una red continua ms, se encuentra una disposicin extensa de fl.lamentos
en la cual sus porciones en huso se ajustan casi con preci- delgados (7 nm) y fl.lamentos gruesos (15 nm) entre-
sin en los espacios que existen entre las regiones expan - mezclados. Los filam entos delgados estn compue stos
,

Msculo 175

se insertan en cuerpos densos formados de actinina alfa


y otras protenas vinculadas con el disco Z. Los cuerpos
densos pueden localizarse en el citoplasma o relacionarse
con ' la superficie citoplsmica del sarcolema de msculo
i liso. Se piensa que su funcin es similar a la de los discos
Z. A travs del nexo de miofilamentos con cuerpos densos,
se libera la fuerza de contraccin hacia los filam entos
intermedios, que actan para torcer y acortar la clula a
lo largo de su eje longitudinal.
Justo abajo de la membrana celular se encuentran
estructuras que pueden vincularse con el retculo sarco-
plsmico escaso y se conocen como cave olas (vesculas
sarcolemales). Estas vesculas actan como los tbulos T
de msculo esqueltico y cardiaco y tienen participacin
en la liberacin y secuestro de iones de calcio.

Control de la contraccin
del msculo liso
Aunque la regulacin de la contraccin del msculo liso

depende del Ca 2+, el mecanismo de control es diferente
al que opera en el msculo estriado porque los filamentos
delgados del msculo liso no contienen troponina. Adems,
las molculas de miosina toman una configuracin dife-
rente , ya que su sitio de unin con la actina est cubierto

Fig. 8-23. Fotomicrografa de msculo liso en corte longitudinal


( X540).



de actina (con su tropomiosina relacionada pero con

"
ausencia notable de troponina ). Los filamentos gruesos
-......
estn compuestos de miosina.
Los miofilamentos de msculo liso no estn dispuestos
en la forma paracristalina del msculo estriado y la orga-
nizacin de los filam entos gruesos no es la misma. En lugar -
de ello, las molculas de miosina estn alineadas de tal
modo que las cabezas de meromiosina pesada (Si) se .,
proyectan desde los filam entos gruesos a toda la longitud
del filamento , con los dos extremos sin meromiosina pesada.
A diferencia del msculo estriado , la parte media del

filamento tambin posee meromiosina pesada, que da
lugar por tanto a la disponibilidad de un rea de superficie
ms grande para la interaccin de la actina con miosina y
posibilita contracciones de duracin prolongada.
La ley del todo o nada para la contraccin del msculo
estriado no se aplica al msculo liso. Puede contraerse
la totalidad de la clula o slo una porcin de ella en un
instante determinado, aunque es probable que el mtodo
de contraccin siga la teora de la contraccin del filamento
., ....

deslizante.
Las fuerzas contrctiles las aprovechan intracelular-
mente un sistema adicional de filam entos intermedios, que

consiste en vimentina y desmina en msculo liso unitario
y desmina (nicamente ) en msculo liso multiunitario. Fig. 8-24. Fotomicrografa de msculo liso en un corte transversal
Estos filamentos intermedios y tambin filam entos delgados ( X540).
176 Msculo

por su molcula de meromiosina ligera (fig. 8-27) Ytambin


son diferentes sus cadenas ligeras respecto de las del
msculo estriado.
La contraccin de las fibras de msculo liso se lleva
a cabo como sigue:

1. Los iones de calcio, liberados de caveolas, se unen


densos a calmodulina (una protena reguladora ubicua en
microorganismos vivos ) y alteran as su configuracin. A
continuacin, el complejo de Ca2 + y calmodulina activa
la cinasa de miosina de cadena ligera.
2. La cinasa de miosina de cadena ligera fosforila una
de las cadenas ms ligeras de miosina, conocida como
Relajada Ncleo la cadena reguladora, y permite el desdoblamiento
de la molcula de meromiosina ligera para formar la
molcula de miosina parecida a un "palo de golf' tpica
(fig. 8-27).
3. La cadena ligera fosforilada descubre el sitio de unin
de actina de la miosina y hace posible la interaccin
entre la actina y el subfragmento S1 de la miosina, lo
que induce la contraccin.

Contrada
Debido a que tanto la fosforilacin como la insercin
y desinsercin de los pue ntes transve rsales de miosi-
na suceden con lentitud, el proceso de contraccin del
Fig. 8-25. Esque ma de una cl ula de msculo liso relajada y una msculo liso requiere ms tiempo que la contraccin de
clula de msculo liso contrada.

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Fig. 8-26. Fotomicrografa de clulas de msculo liso. (Cor-


tesa del Dr. J. Strum .)
Msculo 177

Estado inactivo Otras clulas de msculo liso, como las del tubo diges-
(cadenas ligeras no fosforiladas) tivo y el tero, no poseen inervacin individual; por el
Cadenas ligeras de miosina contrario , slo unas cuantas clulas musculares tienen
Ul110nes neuromusculares. Como se indic, la transmisin
Cadenas del impulso en estos msculos , que se denomina unitaria
pesadas de (una unidad o msculos lisos viscerales), ocurre a

mloslna
travs de nexos (uniones de intersticio ) formados entre
clulas de msculo liso vecinas. El msculo liso visceral
tambin puede regularse por factores humorales o micro-
Cinasa de miosina ambientales, como la oxitocina en el tero o el estiramiento
de cadena ligera de las fibras musculares en los intestinos.
Otros msculos lisos ms del cuerpo son del tipo inter-
medio, en el que un cierto porcentaje (30 a 60 %) de las
Estado activo clulas recibe inervacin individual.
(cadenas ligeras fosforiladas)
En el cuadro 8-3 se resumen las similitudes y diferencias
entre los msculos esqueltico, cardiaco y liso.
Sitio de unin
de actina
Cola de miosina
liberada REGENERACION DE MUSCULO

Fig. 8-27. Esquema de la activacin de una mlcula de miosina de Aunque las clulas de msculo esqueltico no tienen
msculo liso. ADP, difosfato de adenosin a; ATP, tiifosf-ato_de adenosina; la capacidad de llevar a cabo actividad mittica, el tejido
P, fosfato unido a cadena ligera de miosina. (Modificado por Alberts B, puede regenerarse por la pres encia de clulas satli-
Bray D , Lewis J, et al .: Molecular Biology of the Cel!. New York, Garland
Publishing, 1994. Reproducido con autorizacin de Taylor & Francis,
tes, que pueden experim entar actividad mittica y gene-
In c/ Routlege, Inc., http://www.routledge-ny.com.) rar hiperplasia, subsecuente a una lesin del msculo.
En ciertas condiciones diversas, como la "formacin de
msculo", pueden fusionars e clulas satlites con las
clulas musculares que existen e incrementar as la masa
.
muscular durante la hipertrofia de msculo esquel-
msculo esqueltico o cardiaco. Resulta de inters que tam-
tico.
bin ocurra hidrlisis del ATP con mucha mayor lentitud y
El msculo cardiaco es incapaz de regenerarse. D es-
las cabezas de miosina permanecen unidas a los filamen-
pus de una lesin, como en el infarto del miocardio, la
tos delgados ms tiempo en el msculo liso que en el
regin daada es invadida por fibroblastos, que se dividen
estriado. Por consiguiente, la contraccin de msculo liso
y forman tejido conjuntivo fibroso (tejido cicatrizal) para
no slo es prolongada sino que tambin requiere menos
, reparar el dao.
energza.
Las clulas de msculo liso conservan su capacidad
La disminucin de la concentracin sarcoplsmica de
mittica para formar ms clulas de msculo liso. Esta
calcio origina la disociacin del complejo de calmodulina
capacidad es en especial evidente en el tero en gestacin,
y calcio y provoca inactivacin de la cinasa de miosina de
en el que la pared mus cular se torna ms gruesa por
cadena ligera. La desfosforilacin subsecuente de la cadena
hipertrofia de clulas individuales e hiperplasia derivada
ligera de miosina, catalizada por la enzima fosfatasa de
de la actividad mittica de las clulas de msculo liso.
miosina, da lugar al descubrimiento del sitio de unin
Los defectos pequeos, consecutivos a una lesin, pueden
de actina de la miosina y a la relajacin subsecuente del
promover la formacin de nuevas clulas de msculo liso,
msculo.
que pueden derivarse de la actividad mittica de las clulas
de msculo liso existentes, como en los aparatos digestivo
y urinario, o por diferenciacin de pericitos relativamente
Inervacin de msculo liso
indiferenciados que acompaan a algunos vasos sangu-
neos.
Las uniones neuromusculares en el msculo liso no
estn organizadas de manera tan especfica como las del
msculo esqueltico. Las sinapsis pueden variar de 15 a
100 nm de ancho. El componente neural de la sinapsis CELULAS MIOEPITELlALES
es de tipo en passant, con la forma de tumefacciones y MIOFIBROBLASTOS
axonales que contienen vesculas sinpticas y que alojan
noradrenalina para inervacin simptica o acetilcolina Ciertas clulas relacionadas con unidades glandulares
para la inervacin parasimptica. secretorias poseen capacidades de contraccin. Estas clu-
En ciertos casos, cada clula de msculo liso recibe las mioepiteliales estn modificadas para ayudar a llevar
una inervacin individual, como en el iris y el conducto los productos secretorios a los conductos de la glndula. Las
deferente. Como se indic, el msculo liso inervado en clulas mioepiteliales son aplanadas y poseen prolongacio-
esta forma se denomina multiunitario. nes largas que envuelven las unidades glandulares (cap. 5,
178 Msculo

Cuadro 8-3. Comparacin de los tres tipos de msculo

Caractersticas Msculo esqueltico Msculo cardiaco Msculo liso

Sarcmeras S S No

Ncleos Multinucleado; localizado en la Uno (o dos ); localizados en el Uno; localizado en el centro


peliferia centro

Retculos sarco- Bien desarrollado con cisternas Mal definido; algunas terminales Algn retculo endoplsmico
plsmicos terminales -
pequenas liso (pero no participan en
el depsito de calcio)

Tbulos T S; pequeas , participan en la S; grandes, participan en la for- No


formacin de triadas macin de diadas

Uniones celulares No Discos intercalados Nexos (uniones de intersticio)

Contraccin Voluntario; "todo o nada" Involuntaria; rtmica y espont- Involuntaria; lenta y fuerte; no
nea "todo o nada"

Control de calcio Calsecuestrina en cisternas ter- Calcio de fuentes extracelulares Caveolas


minales

Unin de calcio Troponina C Troponina C Calmodulina

Regeneracin S, a travs de clulas satlites No S

Mitosis No No S

Fibras nerviosas Motoras somticas Autnomas Autnomas

Tejido conjuntivo Epimisio, perimisio y endomisio Vainas de tejido conjuntivo y Vainas de tejido conjuntivo y
endomisio endomisio

Caractersticas distin- Larga; en forma de cilindro; Clulas ramificadas; discos inter- Clulas fusiformes sin estria-
tivas muchos ncleos perifricos calados; ncleo nico ciones; un ncleo

figs. 5-23 Y5-24). Las clulas mioepiteliales contienen actina la glndula lagrimal se contraen por efecto de la acetil-
y miosina. Los mecanismos y el control de la contraccin colina.
de las clulas mioepiteliales son similares a los del msculo Los miofibroblastos semejan fibroblastos pero tienen
liso. . actina y miosina en abundancia. Pueden contraerse y son
En glndulas mamarias en lactancia, las clulas mioe- en especial destacados en la contraccin de heridas y la
piteliales se contraen por la liberacin de oxitocina; en erupcin dental.