Ce cae en eae Set eter cn ne ie Seo ROR er) © fos volimenes pulmonares y mecanica dela ventilacin Cam ee et MC ee kes RR Ra Sete Cee AEM Oe CaO REI ne aL UME ea oss i CO ‘© lorigen y control del ritmo respiratorio © Loregulacién quimica de la respiracion; papel de los quimiorreceptores centrales Mec Seen eo nL © Los trastornos mas frecuentes de la respiracion © Lahipoxia, sus causas y consecuencias. El tratamiento con oxigenoSistema respiratorio 16.1 Introduccion Cuadro 16.1 Simbolos utilizados . <—e en fisiologia respiratoria que nocesitan los animales para desarollar sus activi- ‘sormales la obtienen, sobre todo, a partir de la oxidacién 1 fisiologia respiratoria utiliza un amplio abanico de simbolos es- alimentos —particularmente de los hidratos de carbono y | Hndar para expresar de forma concise los conceptos y perinitir ope- Sipidos—. Durante este proceso, que se denomina respiraciin | Tasione algebraeas sencils. Las variables se presentan cena la mltcondria tia oxigen, ye produc io- | ta iatanel mcs, pres 7s vetamen Vp : ji ne ‘mientras que la situacin a la que hacen referenca tne: xige ner ev ntti teins aaa aaa ine 2 neon Log Sein eer ing Bese climina a la atmosfera extehc, que Gate ales) Adena el pre sew para inden con objeto de estudio de este capitulo, a een proceso clave de la respiraciéa externa es cl intercambio de | via age). i el aire de los alvéolos pulmonares y la sangre que los i Ademis del papel que desempetian en el intercambio | Vaigbte ==. los pulmones poscen diversas funciones no respiratorias, i See rctener las par [P-¢}. pe a eccapec cite = funguineos) intervenirenelime. | Blo, pein paral tens de gas Sets de diversas sustancias vaseactivas. Pcie flrs Para poder comprendrttalnente el proceso de a respira ‘Volumen de sangre Se y del intercambio de gases, deben plantearse las siguientes | Fiujade angie l sin") preguntas ‘Concentracdn fraccional de gas seco Resistencia © kPa! (0,015 ml?» mm.) Hay que tener en cuenta que esta relacién sélo es aplicable al gas disuelto. Cuando el gas se combina quimicamente, la cantidad total en la fase Uéquida es la suma de la cantidad unida quimica- ‘mente més la que se halla en solucién fisica. En fisiologia respiratoria, la concentracién de los gases disuel- tos se expresa, habitualmente, como sus presiones parciales, inclu ‘0 cuando dichos gases se hallan en una solucién sin fase gascosa (p- ¢). en la sangre arterial). La presin parcial de un gas puede convertirse facllmente en su concentracion molar equivalente utili- zando la ley de Avogadro. Asi, cuando el diéxido de carbono tiene tuna presién parcial de 5,33 kPa (40 mmF¥g) cada litro de plasma die solvers: 5.3351 = 27.2 ml ‘Sabiendo que, en condiciones STP, 1 mol de CO, ocupa 22,411, esto corresponde a: 27,2 10 /22,4 = 1,2 10 mol -1*16.2 Aplin dels eyes de os gases al sig respon | 349° Goadro 16.2 Conversion de los volimenes de gas a BIPS y STPD ‘Conversidin de temperatura y presion ambiente a BTPS ‘A medida que el are es inbalido, se calienta y se humnidifica Esto provoca un aumento de su volumen, que se puede calcular a partic de la ley ssaiversal de los gases: ‘s partic dela cual e puede deducit la siguiente formula. 2437 Vas = Yoon Xe mit, onde: ‘Yuen es el volumen a temperatura corporal presida saturada ‘Vines el volumen de aire inspirado a temperatura amblente y presion normal. ‘Pes la temperatura ambiente esa presi baremétrica. zy esa presin de vapor de agua del site ambiente 1s constantes numéricas 37 6 son la temperattra corporal en grados Celsius la preston saturada de vapor de agua en kPa (equivaleate a = mi) or tanto, para un litro de aire ambiente inspirada cuando la temperatura es de 20 °C, la presion barométrica es de 100 kPa (aproximadamente 70 mrntig)y la preston de vapor de agua es de 2 kPa (apronimadamente 17 mmHg). el cambio en el volumen del trax srs: 310, 100-2 Vg = 1X 11031 23 W006 En otras palabras, la expansion del trax seré superior al volumen de gas inspirado en aproximadamente un 10%. CConversiin de temperatura y presiin ambiente a STPD I volumen de oxigeno absorbido o de dioxido de carbono espirado se expresan en forma de STPD porque, en este cas, se necesita expresar cl nie ‘mero de moles de gas intercambiados, El volumen de un mol de gases de 22,4 en condiciones STP (0 °C 101 kPa (760 mig). neste caso, acon ‘cersén se realiza mediante a siguiente Formula 23 Pa al Van = Vari ® axt, 10 Por tanto, 11 de oxigeno humidificado a la misma temperatura ambiente y presion que en el elemplo previo acupariaen condiciones STPD un vo lumen de: En los efemplos mostrados aterormente x ha ayumi que el aire estaba saturado e vapor de agua ste es normalmente el ato para las mes ‘ras de gas que se abtienen a parr de un expiémetro, Para el ace ambiente normal, se debe tener en cuenta la saturacién porcentual del are (la Ihumedad relatva. Para hacer esto, mvuliplique simplemente a presién saturade de vapor de agua pra la temperatura ambiente por la humedad ‘selatvs, expesada en forma de feaccia (na humedad de 70% es 0.7, etc.) Difusién de los gases disueltos ‘Cuando el oxigeno es captado por la sangre, debe disolverse en primer lugar en la fase acuosa que reviste los pulmones y a conti- rnuacién difundir hacia la sangre a través de la membrana alveolar. Las velocidades de difusién del oxigeno y el didxido de carbono desde el xevestimiente acuoso de los alvéolos hacia la sangre estan. regidas por la ley de la difusién de Fick (v. cap. 15, cuadro 15.6} El hecho de que las membranas alveolares sean extremada- ‘mente delgadas y tengan una gran drea ayuda a optimizar la difs- sién de los gases respiratarias. Si las membranas alveolares se vuelven mas gruesas como consecuencia de una enfermedad, la difusion de los gases respiratorios se ve afectada negativamente. ‘Ademas de depender del area y el grosor de las membranas al- veolares, la velocidad de difustén de los gases respiratorios tam- bign depende de la solubilidad y el gradiente de concentracién de éstos, La importancia de la solubilidad para determinar la veloci- dad de difusion resulta evidente en el caso del didxido de carbo- no, Este gas es aproximadamente 20 veces mis soluble en las membranas alveolares que el oxigeno y, aungue su gradiente de concentracién solo es una décima parte del del oxigeno, difunde desde la sangre hacia los alvéolos unas dos veces mis répido que «1 oxigeno desde los alvéolos hacia la sangre. La capacidad de un gas para difundie entre el aire alveolar y la sangre viene dada por su capacidad de difusién, también denominada factor de transfe- rencia, que se expone més adelante.350 | 16 Sistema respiatorio Composicién del aire espirado Haire espirado contiene menos oxigeno y mis diwido de carbo- 0 que elisa En tabla 16-1 ne mitestranilos valores éstandar de las presiones parcales de los gases presentes en el are expado y en el ace alveolar. Obsérvese que aunque no hay in tercambio de nitrogeno con la sangee, la presion parcial de ete gas varia, ya que queda ilu por el vapor de agua y el dioxido de carbono procedentes de los pulmones, 1a relacion entre el volumen de didxido de carbono producido yl volumen de oxigeno captado se enomina coiente de inercam: brio respiratorio (R) que, en condiciones de quilt estacionario, «igual al cosiene respiratorio (RQ) (para mas detales,v. cop. 24) cociente de intercambio _ volumen de CO, producido respiratorio. =~ En condiciones normales de reposo, el valor del c ‘cambio respiratorio varia segiin el tipo de alimento que se esta ‘metabolizando para producir ATP. Sus valores oscilan entre 0,7, —cuando los lipides son el principal metabolito— y 1,0 —para los hidratos de carbono-. Habitualmente, el valor de R se halla comprendido entre 0,75 y 0,8, ya que se metabolizan tanto hidra- tos de carbono como lipidos. Durante el ayuno, las proteinas se convierten en una importante fuente de energia, y el R tiene un valor apcoximado de 0,8, Tabla 16-1. Valores estindar para los gases respiratorios % o co, HO Aicinpindo(kpa) 736208 mig 307 a9 08 a7 del total fg) aa pg | ‘Aire espicado (ka) baal i Ae 36 63 malig 366 10 ra a "del total mes) | 18a 35. 62 “Aire alveolar (kPa) Bo 139 33. 63 mmig 369 108 a0 a %h del total ao BT 52. 62 Resumen 16.3 Estructura del arbol respiratorio Los pulmones son los érganos principales del sistema respirato- rio. A través de su superficie se absorbe oxigeno y se elimina dic xido de carbono. Como los pulmones se sitian en el torax, el aire stmosférico debe pasar a través dela narizo de la boca y penetrar em las vias aéreas antes de dirigirse hacia la superficie respiratoria ‘en que se produce el intercambio de gases. Las vias respiratorias estan irrigadas por las circulaciones pulmonar y bronquial, que se exponen con detalleen el apartado 16.6. Durante la respiraclén en situaci6n de reposo, el aire entra por Ja nariz, pero en situacién de ejercicie intenso entra por la boca, Ja cual ofrece una resistencia mucho menor al flujo aéreo. Aunque las fosas nasales presentan una resistencia al flujo aéreo elevada, son capaces de atrapar las particulas de polva suspendidas en el aire y ayudan a humidificar y a calentar el aire en su paso hacia los pulmones. Después de penetrar en la nariz o en la boca, el aire atraviesa la faringe en direccion a la laringe que, igual que la na- ‘iz, es una importante zona de resistencia al fuje aéreo: esta pro- piedad se utiliza en el proceso de vocalizacién. 1a trdguea une la aringe y los pulmones. En un adulto, tiene aproximadamente 1,8 em de dlémetro y 12 em de longitud. Es el primer componente del arbol respiratorio —el conjunto de con- - _Método de Fowler paral determinacién del espacio muerto anatémico. Se pide al sujeto que efectie una inspiracién de oxigeno puro y “G+ cootinuacion espire. La concentraciin de nitrégeno en el aire espirado se mide de forma continua. La parte plana del trazado de la concentra SNES, representa cl gas alveolar. El volumen espirado en el punto medio de la transicin entre el O, puro y el gas alveolar se considera equiva Jee al volumen del espacio muerto. “exste en los alvéolos. Se considera que el espacio muerto anatémi- ‘ee eel volumen espirado entre el comienzo de la esplracion y el ‘pesto medio entre el nivel cero y el valor meseta El espacio muerto fisioldgico es igual al volumen de las vias ‘sévess no respiratorias mas el volumen de aire que penetra en los “siesolos que no son perfundidos por la sangre, ya que estos alvéo- Jes no pueden participar en el intercambio de gases. El espacio -=serto fisiolégico se puede estimar midiendo el contenido de dié- sxsdo de carbono del aire espirado y alveolar, utilizando la ecua~ eon de Bohr (cuadro 16.5). 1a cantidad de aire captada en cada inspiracion (el volumen ‘corriente, V,) multiplicada por la frecuencia respiratoria (f) se co ‘soce como volumen minuto (V;). La parte del volumen minuto que ‘sentila os alvéolos se conoce con el nomibre de ventilacién alveo- Jer (V,). De modo que: SF Ve=f Voth Vn v= Obsérvese que los puntos situados sobre los volimenes indican Sujos en litros por minuto. En el caso de un suleto que respira un wvolumen corriente de 0,51 12 veces por minuto: V,=12X0,5=61-mint Si el espacio muerto es de 150 ml, la ventilacién alveolar es de: 12x (0,50 0,15) = 120,35 = ro tVq 21+ minr* La ventilacién alveolar no es uniforme en todo el pulmén La ventilacién del pulmén ¢s su variacién de volumen respecto a sw columen en reposo durante un tnico ciclo respiratorio. Cuanto mayor sex la variacién relativa de volumen, mayor sera la ventilacién. Las Seterminaciones mediante gases marcados demuestran que el aire a 8 ‘entacn er foxma de porentajo ‘olan mao en tcf pulndn 8 100 200 ‘Distancia sobre trax (rm) ig. 1619, Distribuclon de la ventilacién en el pulmon de una persona ‘normal en bipedestacion. Los datos mostrados corresponden a una inspi- racidn lenta seguida de una espiracion normal. inspirado no se distribuye de manera uniforme en todas las zonas, {del pulmon. El patrén de la ventilacién depende de la postura (es decir, sila persona se mantiene en bipedestacién oen decttito) y de la cantidad de aire insplrado. En una persona en bipedestacion, du- rante una inspiracion lenta tras una espiracién normal la base de eda pulmén muestra una ventilacidn que ¢s aproximadamente un 50% superior a la del vertice (fg. 16-19). ila persona realiza lains- ppiracién tras una espiracién forzada hasta el volumen residual, la base del pulmén muestra una ventlacién que es casi tres veces la del vertice. Esta diferencia disminuye sila persona se mantiene en deccbbito, Hasta hace poco tiempo, esta varlacion de la ventilacion se atribuia@ la influencia de la gravedad sobre el parénquima pulmo- rar, Sin embargo, en determinaciones recientes efectuadas en astro- -nautas durante vuelos espaciales se ha demostrado que la falta de ‘uniformidad de la vemtilacién persiste incluso con gravedad cero, {Cues son las causas de Is falta de uniformidad de la venti- lacién pulmonar? En primer lugar, durante la inspiracién el volu- ‘men de la parte inferior del torax aumenta significativamente mas364 | 16 Sstomo respira Cuadro 16.5 Aclaracion de la ecuacion de Bohr para el calculo del espacio muerto fisiologico el ae UE SE PT nS ap eR IT «ando el porcentaje de CO, de la muestra (F) por el volumen. Dado que el volumen de aire espirado (V,) es la suma del ee desplazado del espa ‘lo muerto (V,) mis el gue se expulse de los alvéoles (V,) Mia Mr Me ay, Foo Want Vat Fy + My a ado que no existe CO, en el espacio muerto (ya que selena con alte atmosférieo Que tiene un contenido de CO, despreciable) F, = 0, y la ecua- lon 2] se transforma en: ¥ Be Ba Ba sR {que se puede escribir de siguiente modo: ‘pero, ya que Wa = Vi Vp(¢ parti dela ecuacin [1] {que se puede escribir de otro modo (ecuacién de Boh: (as ‘For tanto, es posible clcular el espacio mucrto siologico a partir del Volumen y la proporclén de CO, det air esplrado y dela proporciéa de CO, del aie alveolar. #1 volumen y cl contenide de CO, del aire espirado se pueden medir ficilmente. Se puede obtener una muestra de aire alveolar pidlendo 3 un su {eto que espie totalmente a través de un tubo largo y delgado. La dltima parte del volumen espirado tend la misma composicion que ¢] zie al- ‘veolar. Bs posible abtener una muestra de este gos y determinar su FCO,, Esto proporcionaré un promedio de la composicin del are alveolar. Se | ppacd obtener una estimaciin mas preci del contenido de CO, del are alveolar midiendo la PCO, de la sangre arterial Un ejemplo concreto: Sil porcentaje de CO, em l aire espirado y en el aire alveolar fuera del 3,6 y del 52%, y el Volumen corriente fuera de $00 ml ecudl seria el valor de espacio muerto fisol6gico? ‘zmpleando la ecuacion de Bohr: a= 500% (1 1.6/5.2) 300 x (1 0.69), = 155 ml {que el de la parte superior, Esta situaction se debe a que las costi- las inferiores muestran una curvatura y movilidad mayores que las superiores. En segundo lugar, el descenso del diafragma da lu {gar a una expansién de los ldbulos pulmonares inferiores mayor {que la de los superiores, que estin unidos alos bronquios princi- pales. (Los bronquios muestran muchas més dificultades para la distensién que el parénquima pulmonar.) En tercer lugar, la com- pliancia del pulmén no es uniforme. Fl tejide pulmonar periféri- ‘co muestra una compliancia mayor que el tejido central, que per- manece unido a las vias respiratorias de caricter mis rigido. La ‘combinacion de estos factores hace que las distintas regiones pul- monares muestren intensidades de ventilacion diferentes. 16.6 Los pulmones reciben sangre de los circuitos bronquial y pulmonar Los pulmonesreciben sangre que procede de dos fuentes: el ci cuito bronguialy el circulto pulmonar (Ng. 16-20, 1. Circulacién bronguial, Las arterias bronquiales se originan en el cayado de la aorta, en la aorta toracica 0 en sus ramas (prin-14.6 Las plmones ren songre de los cto bronguily pulmonar | 365 ans Sarge desoigenada, gmasd Sangre ngerada ig. 16-20, Disposcién de os crcitos pulmonar y brongull en rela Ste con los alvéoos. Obsérvese quel citculacién bronguil no rigs los “Svcoles. La singre que vuelve de las vis ospestorasinferoresdrena <= Iss venas pulmonaces sn haber pasado por los alvéoles cipalmente las arterias intercostales). Fstas arterias proporcio- rnan sangre oxigenada al mscule liso de las vias aéreas prin- cipales (la traquea, los bronquios y los bronquiolos hasta el nivel de los bronquialos respicatorios), los nervios intrapul- ‘monares, los ganglios nerviosos y el tejido intersticial del pul- mon. La sangre que drena de las vias aéreas tiene una compo- siglo venosa y la que procede de las vias aéreas superiores (hasta el nivel de los bronquios de segundo orden) drena en la auricula derecha, El retorno venoso que procede de las slti- 1mas generaciones de vias aéreas se dirige hacia las venas pul- monares, donde se mezcla com la sangre oxigenada proceden- tede los alvéolos. Normalmente, la circulacién bronquial sélo supone una parte muy pequefia del débito del ventriculo iz- quierdo (aproximadamente un 2%), pero en determinadas si- tuaciones clinicas puede llegar a ser de hasta el 20%. CCireulacin pulmonar. Bl débito del ventriculo derecho se dizige hacia la arteria pulmonar, que posteriormente se ramifica para dirigitsea cada lobullo del pulmén, Las arterias pulmonares sera- rmifican juntamente con el arbol bronquial hasta que alcanzan los bbronquiolos respiratorios. En este punto forman una densa red de capllares que proporcionan una vasta érea de intercambio g2- seoso —con una superficie similar a la superficie alveolar (Gig. 16-20}—. Las capilares drenan alls vénulas pulmonares que se forman en los septos alveolares. Las venas de pequeho dime tro se umen a las venas de mayores dimensiones dispuestas seg- ‘mentariamente, Finalmente, dos gruesas venas pulmonares salen de cada pulmén para desembocar en la auricula izquierda. © Flujo sanguineo pulmonar. Como se regula? El débito del ventriculo derecho es igual al del ventriculo iz- % quierdo, de modo que, en reposo, atraviesan los vasos pulmona- res aproximadamente 5| de sangre cada minuto. Dado que los ca pilares pulmonares contienen solo aproximadamente 100 mi de sangre, y puesto que el volumen sistblico es de aproximadamente 70 ml (v. cap. 15), com cada ciclo cardiaco se reemplaza wna gran parte de la sangre contenida en el lecho capilar pulmonar. ‘as arteriolas pulmonares no parccen estar sujetas a una regu- lacién auténoma en un grado importante, sino que el didmetro de los pequefios vasos esta regulado por los valores de la PO, la PCO, alveolar, En éreas que tienen una PO, bgja (hipoxia) 0 una PCO, elevada (bipercapnia) las arteriolas se contraen y la sangre se desvia hacia areas mejor oxigenadas. Esta respuesta es de signo ‘opuesto alla que se observa en otros lechos vasculares (en los que tuna FO, baja provoca una dilataciéa de las arteriolas)y no queda abolida por la seccin de os nervios auténomos. Se tata, por tan- to, de una respuesta local. @El flujo sanguineo a través del pulmén situado en posicidn vertical es mayor a nivel de la base y menor en el vértice “Tal como ocurre en otros lechos vasculares, el flujo de sangre a tra- vvés de los pulmones esti determinado por la\presidn de perfusion y ‘porla resistencia vascular. En comparacién con la circulacién sisté- nica, no obstante, las presiones de las arterias pulmonares son bas- tante baja, siendo las presionessistéicay diastlica de aproxima- damente 3,3 y 1,0 kPa, respectivamente (es decir, 25 y 8 mmHg). ado que una columna de sangre de | cm de altura ejercera una presin aproximada de 0,1 kPa, la presiéa ea la arteria pulmonar Gurante la sistole es sulciente para soportar una columna de sangre de 33 em de altura, No obstante, durante la diastole la presion solo puede soportar una columna de aproximadamente 10 em de altura, ‘A consecuencia de ello, as diferentes presiones hidrostticas de la sangre en las diversas partes del circuito pulmonar eercerén una influencia considerable sobre la distribucién del Aujo sanguineo ‘pulmonar cuando el cuerpo se halle en posicién erecta. Ademés, debido a que las presiones en el circuito pulmonar son bajas, la pre~ si6n del aire contenido en los alvéols tiene un considerable efecto sobre laresistencla vascular, y, por consiguiente, sobre el flujo san- guineo, Por tanto el flujo de sangre que se dirig hacia diferentes partes del pulmén viene determinado por tes prsiones: 1. Presién hidrostitica en las arterias pulmonares de diferentes partes de los pulmones. 7 resin en las venas pulmonares. f 3. Presidn del aire contenido en los alvéolos. ‘Cuando el cuerpo se halla en posicién erecta, la base del pul- mén queda por debajo del origen de la arteria pulmonar y la pre- sién hidrostatica de la sangre se suma a la presidn de la arteria pulmonar principal. Por encima del origen de la arteria pulmonar, la presién queda reducida por la presion hidrostatica, de manera que el flujo sanguineo disminuye al ir subiendo por el pulmén, hhasta que, en el vértice que se halla aproximadamente a 15 em por encima del origen de la arteria pulmonar; s6lo existe flujo sangui- neo durante la sistole, pero no durante la distole. La figura 16-21 ‘muestra la influencia de estas presiones sobre la distribucion del flujo sanguineo en el pulm6n situado en posicién vertical.Fig. 16-21. 10 45: Flip sanguieo relative Influencia de las presiones hidrostitica y alveolar sobre la distrbucién del flujo sangulneo en el pulimdnsituado en posicion vertical EL fo sanguinea depende de la presion de perfusién (que aqui se asume proporcional ala presign en as arterias pulmonares,P,, para simplifiar) y de la resistencia vascular. Cuando la presin de perfusién es superior ala presin alveolar, P,, Is resistencia vascular es baja y l flujo sanguineo elevado (ona 3). Cuando la presiin de perfusion es baja y tle un valor similar 2 la-presion alveolar, Jos vasos pulmonares quedarin comprimidos y la resis tencia vascular aumentaré (zona 1), Por motives de simplicidad asumiremos que la presin en las vvenas pulmonares (P,) es igual a la atmosférica (que por conven- cidn se considera igual a cero), de modo que la presién de perf sion seré igual a la presién de las arterias pulmonares (P.) + Enel vértice del pulmén, la presién alveolar (P,) es similar a la presin de las arterias pulmonares (P.). Los capilares pul- monares quedan relativamente comprimidos y la resistencia vascular es elevada. A consecuencia de esto, el flujo sangui- neo es relativamente bajo (zona I de Ja fig. 16-21). En reali- dad, sila presion arterial eae por debajo de la presién arterial, Jos capilares se colapsaran (ya que P, > P,) y no existed flujo sanguineo. Esto puede suceder durante la didstole. + Ena zona media (zona 2 de la fig. 16-21), la presion en las ar- terias pulmonares es relativamente elevada y supera la pre~ sion alveolar, de modo que el flujo sanguineo aumenta pro- _gresivamente hacia las partes bajas de la zona. + Ena base del pulmén (zona 3 de la fig. 16-21), la presion ar- terial supera considerablemente a la presin alveolar, y los ‘vasos pulmonares estin totalmente ablertos. El flujo sangui- neo es relativamente elevado, Es importante comprender que la varlacién regional del iujo sanguineo es debida al efecto de la gravedad. Desaparece cuando el sujeto esta en decibito, de modo que existe una diferencia antero- ‘posterior mucho menor. Cuando disminuye la gravedad durante los vvuelos espaciales simulados, aumenta el flujo sanguineo apical Cuando el gasto cardiaco aumenta, la resistencia vascular pulmonar cae ‘Al igual que en otros lechos vasculares, el flujo sanguineo a tra- vés de los pulmones depende de la presién de perfusién y de la resistencia vascular. Durante el ejercicio, el gasto cardiaco au- ‘menta considerablemente, pero la presién en las arterias pulmo- nave ami aR Por ejemplo, sil gasto cardiaco aumenta tres veces, la presién media en la arteria pul- ‘monar aumenta en menos de 1 kPa (8 mmHg). Dado que: presion = flujo x resistencia Un pequefo incremento en la presion unido a un gran aumento epee ene: 3° os vasos pulmonares cae con el aumento del gasto cardiaco. Esta cal de los vasos pulmonares no se debe un reflejo auténomo oa as hormonas citculantes, sino que se eree que es lela presia de pec- fasi6n. Se cree que existen dos mecanismos responsables de ello: cl rechutamicnto de vasos adicionalesy la distension de ls vasos {que ya estaban abiertos. -lrecltamiento pasivo delos vasos pulmonares es posible por- que a los valores de presion en reposo de as arterias pulmonares ‘muchos caplars estin cerados, Esto ocurre porque la presia del aire contenido en los alvéolos acta directamente sobre la paredes de los caplares pulmonares, tendiendo a colapsarios(v. anterior- mente) No obstante, a medida que el gato cardinco aumenta du romte el rcilo, la presién en los vasos palmonares supera ala presién en el interior de los alvéoios, de manera que se reclutan rms capllares, Ademés, la distribucién dl uj sanguineo entre las diversas partes de los pulmones se hace mis homogénea- Relacién entre flujo sanguineo pulmonar y ventilacién alveolar Enel pulmén situado en posicién vertical, tanto la ventilacién como Ja perfusion disminuyen con Ja altura. Dedo que en el pulmén, a ‘gual distancia vertical, el fujo sanguineo local disminuye aproxi- ‘madamente tres veces mis deprisa que la ventilacion, la proporciéns z 166 Les pulmonesreciben sangre dels ait ronal y pulmonar | 367 a raced do V0 0» a Zona inerioe Costa n® ig. 1622. _Disribucion dela ventlacibn, el fujo sanguineoy la rela- ‘ee ventlacién-perfusién en el pulmén normal situado en posicén ver~ ‘Seal Se han dibujado linas rectas a través de los datos correspondientes, ‘as ventilacién y el fujo sanguineo (Bigs. 16-19 y 16-21), Obsérvese que ‘= selcion ventilacin-perfusion aumenta lentamente al principio, y que ‘Spo lo hace répidamente en direccién ala parte superior del pulmén, ‘sre la ventilacion alveolar el flujo snaguineo la proporcién V0) erard Dado que el objetivo fisoldgico dela ventilacién pulmonar ‘= promoverelintercambio de gases entre la sangre y elalre alveolar, ‘ss: variacin tiene una considerable sgnificacionfisolégca. ‘Para los pulmones tomados en ss conjunto, la ventilacinalveo- ‘ie supone aproximadamente 4,21 min’, mlentras que el gaso car- Saco en reposo es de aproximadamente 5,0 min, de modo que el ‘lor medio para la proporcion V,:0 es de 4,2:5,0 = 0,84. La base del ppulmén est relativamente bien perfundida y ventilada, y las esti- saciones sugieren una relacién V0 de aproximadamente 0,6. Esta ‘sclscidin aumenta lentamente en sentido ascendente (medida en rela- én con el namero de la costila en la fg, 16-22) Al aloanzar las dos serceras partes del ascenso vertical, el valor de la relacin se aproxi- =a 2 uno —tedricamente un ajuste perfecto. Por encima de este ‘punto, larelacién aumenta de forma abrupta, aleanzando un valoc de aproximadamente tres en el vértie. Bstas son unas cifras medias para los diversos segmentos del pulméa, pero no son constantes. Du- ‘ante el ejercicio, por ejemplo, la ventilacin aumenta proporcional- mente mis que el flujo sanguinea pulmonar (¢. cap. 25) 1a proporciénV,:Q puede vatiar considerablemente: puede tomar desde un valor infinito(alvéolos ventilados que no son per- fundidos) hasta cero (para la sangre que atraviesa el pulmén sin entrar en contacto con el aire alveolar). Para los objetivos actuales «convenient distinguir entre las tees situaciones sigulentes: 1. Alvéolos bien ventlados que son bien perfundidos por la sangre (relacion V,:Q=1). En esta situacin la sangre se equi- Ibrard con el aie alveolar y se arterializaré(es deci, tend la ‘misma PO, y la misma que PCO, la satigre arterial). ste el ajuste primo de la ventilacin y ta perfusion 2. Alvéolos pobremente ventilados que son bien perfundidos por a sangre (felacion V,:@ < 1). En este caso la PO, yla PCO, del aire alveolar tenderin a equlibrarse con la sangre. A com secuencia dello, la PO, seré inferior lo normal, pero la PCO, deré obviamente dela magnitud de a ventilcion alveolar, pero, cuando éta es cero, el aie alveolar tiene la misma PO, la misma PCO, que la sgre venosa mezclada, 3. Alwéolos bien ventilados que son pobrementeperfundidos porla sangre (elacisn V0 >> 1) Fest aso la sangre que ahandone los alvélos tendré una PCO, baja. ya que el ga- dente de presi favorece la perdida de CO, dela sangre. tl contenido de oxigeno de la sangre no aumentaré de forma sig- nificativa, ya que la hemoglobinaestard totalmente sturada El valor bajo de la PO, de la sangee que dea las partes pobre- ‘mente ventiladas de los pulmones no seré compensado por sangre bien oxigenada que salga de partes relativamente sobreventila- das. Esta situaciin se produce porque el contenido de oxigeno de la sangre procedente de los alvéolos sobreventilados no es signi- ficativamente mayor que el de lo alvéolos en los que existe una relacién ventilacién:perfusion adecuada, al tiempo que el conte- nido de oxigeno de la sangre procedente de areas pobremente ventiladas estara considerablemente por debajo del valor normal. Por tanto, cuando la sangre procedente de regiones bien ventia- das y la procedente de otras pobremente ventiladas se mezcla en las cavidades izquierdas del corazon, el contenido de oxigeno de las dos corvientes de sangre equivaldes al promedio, pero el valor dela PO, de la sangre arterial mezclada sera inferior a promedio, debido a la forma de la curva de disociacién del oxigeno. Es lare- lacién V,:@ de ls diferentes partes de los pulmones la que tiene Importancia ala hora de determinar la PO, dela sangre arterial, y no la relaciéa V,:@ promedio para el conjunto de los pulmones, La mezcla de sangre arteralizada con sangre venosa normal re- cibe el nombre de mezcla venosa. Se produce de forma natural ‘cuando la sangre procedente de cicuito bronquial drena en las ve- nas pulmonares. Cuando la sangre venosaextablece un corto toque evita por completo el paso por los pulmones, la situacionre- cibe el nombre de cartocireuto sto se observa habitualmente en las 1 cora- 276n, ea las que la sangre desoxigenada de las cavidades derechas del corazén se mezcla con la sangre oxigenada de las venas pulmo- nares. Al gual que en el caso de la mezela entre cantidades signif cativas de sangre procedente de alvéulos pobremeate ventilados ‘con sangre aterializada procedente de alvéols bien ventilados, un cortacieuito 0 shunt derecha-iaquierda reduciré la, y el conte- no de oxigeno de la sangre que alcanza el cifetossistémico. El intercambio de gases a través de la membrana alveolar se produce por difusién fisica ‘A medida que el aire inspirado atraviesa los conduetos pulmona- res, su velocidad disminuye de forma abrupta hasta que llega a los alvéolos, punto en que se equilibra con el gas contenido en clos por difusién simple. Para ser capaz de oxigena la sangre, tuna molécula de O, se debe disolver en primer lugar en la capa acuosa que recubre el epitelio alveolar. Entonces puede difundir a través de las delgadas membranas que separan el espacio agreo alveolar de la sangre (v. mais adelante). La Velocidad de difasién a868 | 16 Sistema respiratorio través de las membranas alveolares esta regida por la ley de Fick. ‘Cuando un sujeto se halla en reposo, la sangre invierte aproxima- damente 1 s para atravesar los capilares pulmonares, pero duran- te un ejercicio intenso este tiempo se reduce a 0,35. A pesar del ‘escaso tiempo disponible, en Ios sujetos sanos la sangre se equill- bra por completo con el aire alveolar durante su transito a través de los capilares pulmonares. Esta capacidad de los pulmones para {garantizar el equilibrio entre la sangre de los capilares pulmona- res y el aire alveolar se mide por la capacidad de difusiin (en oca- siones denominada factor de transferencia), ‘La capacidad de difusin se define como el volumen de gas que difundea través de las membranas alveolares por segundo y para un sgradiente de presion de 1 kPa. La definicion formal viene dada por: ¥ Pa Pad donde D,, (ml min '- kPa jes a capacidad de difusion del gas X, Vgesel Volumen del gas que presenta difusin entre los alvéolos Jn sangre, Paes la presin parcial del gas en el aire alveolar y Pi ¢s a presin parcial media del gas en fs capilares pulmonares. La capacidad de difusion depende del método de determinacién. Nor- rmalmeate, se ealcula pidiendo ala persona que respire una sola vez tuna mezela de gas.con tna pequenacantidad de monéxido de car- bono, Dado que el monésida de carbono se une intensamente a Ta Ihemoglobina, la presién parcial en ls capilaresalveolares ex cero, 1a ecacién para el cilewlo dela capacidad de difusin es: Dy Veo Dyes 1B [En las personas jévenes ¥ sanas, la capacidad de difusién del mo- n6xido de carbono determinada mediante el método de respira- cidn tinica tiene un valor medio de 225 ml - kPa! (30 ml > min mmHg") en reposo. La capacidad de difusion del oxigeno es igual a la del mon6xido de carbono multiplicada por 1,23. La capacidad de difusién del diéxido de carbono es aproxi- madamente 20 veces mayor que la del oxigeno, dado que es mu- ‘cho mis soluble en las membranas alveolares, No obstante, la tasa sglobal de equilibrado del didxido de carbono entre la sangre y el aire alveolar es similar la del oxigeno, La razon es en parte el he- ‘cho de que el gradiente de presién para el diéxido de carbono es ‘mucho menor (0,8 kPa o 6 mmHig), y en parte a que el di6xido de ‘carbono se mantiene en la sangre formando compuestos quimicos (como compuestos carbamino y bicarbonato), a partir de los cua- Jes su liberacién es relativamente lenta. Lacapacidad de difusion aumenta con el tamaio corporal y con cl volumen de los pulmones, (La capacidad de difusién depende di- rectamente de la superficie existente para el intercambio de aire, ‘mientras que las presiones parciales de los gases respiratorios no 10-15 yim) entran en contacto con la capa de moco que recubre sus conductos, quedando atrapadas en «lla, Esto tiene como consecuencla una filtraién del are y la ex- tcaccién de la mayor parte de las particulas de grandes dimensio- res amtes de que aleancen la triquea. Ademas de ftrar el are en- trate las vias aéreas superiores también lo calientan y lo hume- decen. Tal como ocurre en las vias aéreas superiors, en la tréquea y en los bronquios et flujo aéreo es turbulento, y esto pone en contacto la columna de aire entrante con la pared de las vis a¢- reas. A consecuencia de esto, la mayor parte de las pariculasres- tantes de grandes dimensiones (5-10 jim) quedan atrapadas en el rioco que recubre el érbol respiratorio superior. En una porcién nds baja de las vias areas, el luo aéreo se hace lento y laminar. En estas regiones del pulmén, las particulas mis pequefas(0,2- 5 yum) se depositan en las paredes de las vias aéreas por efecto de Ja gravedad. Las particulas mis pequenas alcanzarin los alvéo- Jos, donde la mayoria permanecerin suspendidas en fornia de ac- rosolesy sern espiradas. Aproximadamente una quinta parte de «estas pequeas particulas se depositan en los conductos alveola- res 0 en los propios alvéolos, donde son procesadas por los ma- crofagos alveolares Tal como se ha descrito anteriormente (v. apart. 16.3), desde las vias aéreas superiores hasta los bronquiolos terminales, el tracto respiratorio estd recublerto por un epitelio ciliado cubierto Por una capa de moco. Las céulas ciliadas constituyen aproxima- damente la mitad del epitelio de las vias aéreas superiores (tré- . Verdadero, : Falso, also. - Verdadero. Verdadero. 1: Falso, ©. Los miisculos respiratarios son miisculos estriados, y no tienen ritmo intrinseco, Su actividad ritmica deriva de la actividad de sus motoneuronas, a. Falso, b. Verdadero, ©. Verdadero, 4. Verdadero, &. Verdadero.Respusas als problems wontavns | 383 7. Los quimiorreceptores periféricos son los cuerpos carotideos y a6rticos, que sensan el pH del plasma y las presiones parciales de oxigeno y de diéxido de carbono. Son los tinicos quimiorrecep- tores que responden ala presién parcial de oxigeno en la sangre arterial. Los receptores del cayado de la aorta y del seno caroti- deo son barorreceptores que monitorizan la presién arterial. _ Verdadero, Verdadero. Falso, Falso. Verdadero. Respuestas a los problemas cuantitativos 1. (a) 8.5 kPa: (b)5.6 kPa. 2. 2,01, 3. Los valores del espacio muerto son 0,15, 0,15, 0,21 y 0,28 1, de modo que el espacio muerto aumenta a medida que el volumen corriente aumenta, Esto esté provocade por el tejide conjuntivo del parénquima, que tira de las vias aéreas y hace que se dilaten, 4, Los valores de la resistencia vascular pulmonar son 7,4, 2,45, 1,5, y1,33kPa-1" + min. La resistencia vascular cae a medida que la presion aumenta, No existe autorregulacién. La caida de la re- sistencia es el resultado del reclutamiento adicional de vasos y de la dilatacién adicional de los vasos que ya estaban abiertos, Aproximadamente 9,3 kPa (70 mmlg) ya que es el contenido de ‘axigeno de cada flujo sanguineo el que se promedia, no sus pre~ siones parciales. Esto demuestra la importancia del diéxido de carbono para de- ‘erminar la ventilacién. La inspiracién profunda provoca una ligera hiperventilaciOn y una reduccién temporal del diéxido de carbono. Fl estimulo quimico de la ventilacién se reduce y 1a ventilacion disminuye, La reduccion de la ventilacion per- mite una acumulacién progresiva de diéxido de carbono, que stimula la respiracién y aumenta de este modo la ventilacién. Este experimento demuestra la respuesta hipéxiea a la respira ida. Obsérvese que la ventilacién inicial es elevada a causa de la hipoxemla predominante. La respiracién de oxigeno puro reduce el estimulo hipéxico, y la ventilaciéa disminuye. Sin embargo, ya que la ventilacién inicial era elevada, existiré un clerto grado de hipocapnia, y el estimulo del diéxido de car- ‘bono sera inferior alo normal. La reduccién inicial de la venti- lacién minuto, desde 8,4 hasta 5,21, refleja este hecho, La pos- terior elevacién de la ventilacion minuto hasta 6,8 | se produ- ce a consecuencia del retorno de la presion de diéxido de carbono a su nivel normal.