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25 PECES INVASORES

EN EL SURESTE DE MXICO

Luis Enrique Amador-del ngel* y Armando T. Wakida-Kusunoki

Resumen / Abstract 426


Especies invasoras 427
Distribucin, vas de introduccin
y situacin actual de las especies acuticas invasoras 427
Impactos negativos 429
Posibles soluciones 429
Lneas de investigacin que deben fomentarse 430
Conclusiones 431
Referencias 431

*Autor para recibir correspondencia: <leamador@yahoo.com>

Amador-del ngel, L.E. y A.T. Wakida-Kusunoki. 2014. Peces invasores en el sureste de Mxico,
en R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuticas invasoras en Mxico. Comisin Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 425-433.

425
426 estado actual de las invasiones de vertebrados

RESUMEN

Se analiz la presencia de peces invasores en el sureste de Mxico (Tabasco, Campeche, Yucatn y


Quintana Roo). Mediante una revisin bibliogrfica se identificaron reportes de presencia, estatus e
impactos de 12 especies: seis cclidos, dos ciprnidos, dos loricridos, un escinido y un escorpnido.
De los reportes, 90% se localizan en la regin del sistema Grijalva, Usumacinta y laguna de Trminos.
Respecto al hbitat, 10 especies son dulceacucolas, una salobre-marina y una marina; 41.66% han sido
registradas a partir de los ltimos cinco aos. La principal va de introduccin es la acuicultura y el
repoblamiento para el desarrollo de pesqueras; tres especies con fines ornamentales fueron introdu-
cidas accidentalmente y una fue introducida para el control biolgico. La dispersin de las especies
dulceacucolas se increment sustancialmente debido a las grandes inundaciones registradas en am-
plias extensiones de Tabasco. Los peces invasores son una amenaza para la biodiversidad nativa; sin
embargo, no estn considerados en los planes de manejo de las reas protegidas del sureste de Mxi-
co. Estas introducciones (especialmente de cclidos y carpas) aportan beneficios socioeconmicos,
por lo cual los esfuerzos para su control y erradicacin deben llevarse a cabo al tiempo que se explo-
ran opciones viables para asegurar los ingresos de las poblaciones que viven de estos recursos.

ABSTRACT

This chapter reviews the presence of invasive fish in southeastern Mexico (Tabasco, Campeche, Yucatn,
and Quintana Roo). A literature survey identified occurrence reports, status, and impacts of 12 species: six
species of cichlids, two cyprinids, two loricarids, one sciaenid, and one scorpaenid. Of the reports, 90% are
located in the region of the Grijalva, Usumacinta and Laguna de Trminos system. Regarding the habitat,
of the 12 species, 10 are freshwater species, one brackish-marine and one marine; 41.66% of these have
been recorded in the last five years. The main route of introduction is aquaculture and stocking for the
development of aquaculture-based fisheries; three species were accidentally introduced as ornamentals
and one as a biological control agent. The dispersal of freshwater species increased substantially due to
heavy flooding in large areas of Tabasco. Invasive fish represent a significant threat to native biodiversity
but are not considered in the management plans of protected areas in southeastern Mexico. These intro-
ductions (especially cichlids and carps) provide socioeconomic benefits, which is why efforts towards con-
trol and eradication should be coupled to viable alternatives that would ensure the income of the inhabit-
ants that rely on these resources.
peces invasores en el sureste de mxico 427

Especies invasoras y un escorpnido del Indo-Pacfico, el pez len Pterois


volitans. Por lo anterior, y tomando en cuenta la impor-
En el sureste de Mxico (Tabasco, Campeche, Yucatn tancia ecolgica de los ecosistemas del sureste de M-
y Quintana Roo) se han registrado 12 especies de peces xico, muchos de los cuales son considerados regiones
invasores (cuadro 1); de stas, seis son de la familia prioritarias, resulta urgente el desarrollo de programas
Cichlidae, cuatro de origen africano: tilapia niltica, de prevencin que impidan la introduccin de nuevas
Oreochromis niloticus niloticus; la tilapia azul, Oreochro especies, y de erradicacin o control y manejo de las
mis aureus; la tilapia de Mozambique, O. mossambicus, especies ya introducidas (March-Mifsut y Martnez-Ji-
y la tilapia del Congo, Tilapia rendalli, y dos nativas de mnez, 2007).
Amrica Central: las mojarras pintas, Parachromis ma
naguensis y Parachromis motaguensis; dos de la familia
Cyprinidae, de origen asitico: la carpa comn Cypri Distribucin, vas de introduccin
nus carpio, as como su variedad espejo, Cyprinus carpio y situacin actual de las especies
var. specularis, y la carpa herbvora, Ctenopharyngodon acuticas invasoras
idella; dos de la familia Loricariidae, de origen sudame-
ricano: Pterygoplichthys pardalis y P. disjunctivus; un esci- De los registros de las especies acuticas invasoras del
nido norteamericano: la corvina roja, Sciaenops ocellatus, sureste, 90% se localizan en la regin hidrogrfica n-

Cuadro 1. Peces invasores del sureste de Mxico (Tabasco, Campeche, Yucatn y Quintana Roo)
Especie Estados Referencias
Resndez, 1981; Morales-Cruz, 1986; Olvera-Novoa et al., 1994; Vidal-Martnez et al., 2001; Ayala-Prez
et al., 2003; Centurin-Hidalgo et al., 2003; Barrientos-Medina, 2004; Vega-Cendejas y Hernndez de
Oreochromis niloticus tab., camp., yuc.,
Santillana, 2004; Espinosa-Prez y Daza-Zepeda, 2005; Gold-Bouchout et al., 2006; Amador-del ngel et
niloticus qroo
al., 2009; Lpez-Lpez et al., 2009; Rosales et al., 2010; Mendoza-Carranza et al., 2010; Vega-Cendejas, 2010;
Castillo-Domnguez et al., 2011; Macossay-Cortez et al., 2011; Amador-del ngel et al., 2012
Oreochromis aureus tab. Lpez-Jimnez, 2001; Espinosa-Prez y Daza-Zepeda, 2005
Schmitter-Soto y Caro, 1997; Fuselier, 2001; Vega-Cendejas y Hernndez de Santillana, 2004; Espinosa-
Oreochromis
tab., qroo, camp Prez y Daza-Zepeda, 2005; Schmitter-Soto, 2006; Salgado-Maldonado, 2006; Torres Castro et al., 2009;
mossambicus
Schmitter-Soto et al., 2010
Tilapia rendalli tab. Espinosa-Prez y Daza-Zepeda, 2005
Olvera-Novoa et al., 1994; Pineda-Lpez, 1994; Scholz y Salgado-Maldonado, 1994; Salgado-Maldonado
et al., 1997; Contreras-Balderas, 1999; Lpez-Jimnez y Garca-Magaa, 2000; Mendoza-Franco et al.,
Parachromis
tab., camp. 2000; Vidal-Martnez et al., 2001; Kifune et al., 2004; Barrientos-Medina, 2004; Espinosa-Prez y Daza-
managuensis
Zepeda, 2005; Salgado-Maldonado, 2006; Salgado-Maldonado et al., 2005; Amador-del ngel et al., 2009;
Mendoza-Carranza et al., 2010; Castillo-Domnguez et al., 2011; Amador-del ngel et al., 2012
Daz-Pardo y Paramo-Delgadillo, 1984; Pineda-Lpez et al., 1985; Vidal-Martnez, 1995; Arias-Rodrguez y
Parachromis
tab., camp. Durn-Rodrguez, 1997; Contreras-Balderas, 1999; Vidal-Martnez et al., 2001; Espinosa-Prez y Daza-
motaguensis
Zepeda, 2005; Arias-Rodrguez et al., 2006; Salgado-Maldonado, 2006; Salgado-Maldonado et al., 2005
Cyprinus carpio tab., camp. Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel, 2011a
Cyprinus carpio var.
tab. Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel, 2011a
specularis
Ctenopharyngodon Vera Herrera y lvarez Guilln, 1999; Centurin-Hidalgo et al., 2003; Espinosa-Prez y Daza-Zepeda, 2005;
tab., camp.
idella Amador-del ngel et al., 2009; Mendoza-Carranza et al., 2010; Amador-del ngel et al., 2012
Barba Macas y Estrada, 2007; Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel, 2008;
Pterygoplichthys Hernndez-Santos, 2008; Amador-del ngel et al., 2009; Rosales et al., 2010; Barba Macas, 2010; Mendoza-
tab., camp.
pardalis Carranza et al., 2010; Capps et al., 2011; Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel 2011b; Amador-del ngel
et al., 2012; Cano-Salgado et al., 2012
Pterygoplichthys Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel, 2008; Amador-del ngel et al., 2009; Rosales et al., 2010; Wakida-
tab., camp.
disjunctivus Kusunoki y Amador-del ngel, 2011b; Amador-del ngel et al., 2012
Sciaenops ocellatus camp. Wakida-Kusunoki y Santos-Valencia, 2008
Pterois volitans yuc., qroo Schofield, 2009; 2010; Aguilar-Perera y Tuz-Sulub, 2010
Vanse lminas 25.1-13
428 estado actual de las invasiones de vertebrados

mero 30 o regin del sistema Grijalva del Usumacinta tradas en los aos 1980, 1987, 1999, 2007 y 2009; las
(Fig. 1), formada por las cuencas hidrogrficas del Gri- ltimas dos afectaron alrededor de 80% de la superficie
jalva, Usumacinta y de la laguna de Trminos, que en del estado (Noiset y Hernndez, 1991; Centro de Satli-
Tabasco ocupan 41.45, 29.24 y 4.53%, respectivamen- tes de Informacin en Situaciones de Crisis (ZKI) del
te, mientras que el restante 10% se encuentra dentro de DLR, 2007; Gama-Campillo et al., 2010).
la regin hidrogrfica nmero 29 o regin del Coatza- Dos de las especies acuticas invasoras registradas
coalcos, formada por dos cuencas: la del Coatzacoalcos se encuentran abundantemente Oreochromis niloticus
y la del Tonal y lagunas del Carmen y la Machona. niloticus y Pterygoplichthys pardalis, seis de ellas son co-
Ambas regiones estn consideradas como las ms h- munes y las cuatro restantes son escasamente colecta-
medas del pas, en primero y segundo lugares, respec- das en los sistemas hidrolgicos del sureste (cuadro 2).
tivamente. Dos especies invasoras se consideran ya importantes
La presencia de las 12 especies de peces exticos o en la captura pesquera comercial de Tabasco y Campe-
invasores registradas en el sureste se debe a la introduc- che, como se evidencia en las estadsticas pesqueras de
cin con fines de acuicultura (10) y repoblamiento 2009 para el estado de Tabasco, donde se registran cap-
para el desarrollo de pesqueras basadas en la acuicul- turas de 2 852 toneladas de tilapias con un valor de
tura (cuatro) en la cuenca Grijalva-Usumacinta (Tabas- 57.7 millones de pesos y 854 toneladas de carpa herb-
co y Campeche) promovida por programas de gobier- vora con un valor de 7 millones de pesos (ceieg, 2009).
no; si bien el gobierno federal tiene actualmente por Cabe mencionar que 41.66% de las especies (Ptery
poltica no sembrar en cuerpos de agua naturales espe- goplichthys pardalis, P. disjunctivus, Sciaenops ocellatus,
cies exticas, stas permanecen de siembras anteriores, Cyprinus carpio, C. carpio var. specularis y Pterois voli
o las siembran los gobiernos estatales o son de cultivos tans) han sido registradas a partir de los ltimos cinco
privados (Ibez et al., 2011); tres especies con fines aos (Wakida-Kusunoki et al., 2007; Wakida-Kusuno-
ornamentales fueron introducidas accidentalmente y ki y Amador-del ngel, 2008; Aguilar-Perera y Tuz-
una especie fue introducida para control biolgico Sulub, 2010; Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel,
(cuadro 2). En varios casos, las introducciones se hicie- 2011a; Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel, 2011b).
ron por vas mltiples; estas vas tambin han sido re- De stas, las carpas y los plecos tienen la posibilidad de
conocidas en todo el mundo por Welcomme (1988). convertirse en abundantes en el corto plazo, dados sus
Respecto al hbitat, 10 especies son dulceacucolas, requerimientos de hbitat y potencial reproductivo.
una salobre-marina y una marina.
La dispersin de las especies acuticas invasoras se ha
incrementado sustancialmente por las grandes inunda- Cuadro 2. Fuente, propsito y estatus de los peces invasores
del sureste de Mxico
ciones registradas durante los meses de crecida en am-
plias extensiones de Tabasco, particularmente las regis- Especie Fuente Propsito Estatus
Oreochromis niloticus niloticus PG A, P Abundante
Oreochromis aureus PG A, P Comn
Oreochromis mossambicus PG A, P Rara
Tilapia rendalli PG A, P Comn
Parachromis managuensis PG A Comn
Yucatn Parachromis motaguensis PG A Rara
Cyprinus carpio PG A Comn
Golfo de Mxico
Mar Cyprinus carpio var. specularis PG A Rara
Quintana
Caribe
Roo Ctenopharyngodon idella PG CB Comn
Campeche Pterygoplichthys pardalis O Ac Abundante
Pterygoplichthys disjunctivus O Ac Comn
Tabasco
Sciaenops ocellatus IP A, Ac Rara
Pterois volitans O A, Ac Rara
Fuente: PG=programas de gobierno; O=ornato; IP=iniciativa privada.
Figura 1. Distribucin de peces invasores en el sureste de Mxico Propsito: A=acuicultura; P=pesqueras; CB=control biolgico; Ac=accidental.
peces invasores en el sureste de mxico 429

Impactos negativos especies introducidas pueden provocar cambios am-


bientales, como la carpa comn, que remueve el lodo,
La introduccin de especies exticas acuticas ha sido lo cual aumenta la turbidez y la suspensin de slidos
identificada como uno de los riesgos ambientales ms disueltos (Zambrano et al. 1998). Los peces diablo
crticos a los que actualmente se enfrentan las espe- (plecos) al anidar cavan madrigueras en las riberas, de-
cies, los hbitats acuticos y la biodiversidad en gene- bilitndolas; ello aumenta la erosin y tambin pueden
ral (Hopkins, 2001). As, la introduccin de especies minar pequeas presas y bordos. En los mbitos social
exticas ha estado asociada con la extincin en 54% y econmico, varias de estas especies (carpas, tilapias,
de los casos de la fauna acutica nativa mundial (Har- plecos, etc.) han afectado pesqueras importantes, lo
rison y Stiassny, 1999), de 70% de los peces de Norte- que, a su vez, afecta econmicamente a poblaciones ri-
amrica (Lassuy, 1995) y 60% de los peces mexicanos bereas, provocando daos a sus equipos de pesca (Wa-
(Contreras-Balderas, 1999). kida-Kusunoki et al., 2007) y ocasionando desempleo.
Las especies exticas pueden afectar a las especies El anlisis de riesgo asociado con la introduccin,
nativas por medio de diferentes mecanismos, entre los establecimiento y manejo de estas especies es una me-
cuales destacan hibridacin, competencia directa por dida imprescindible para restringir de manera efectiva
alimento y espacio, destruccin de sustratos de anida- su expansin y controlar sus poblaciones.
cin, depredacin de huevos y larvas, transferencia de Es importante mencionar que tanto en las lagunas
patgenos, alteracin del hbitat de las especies nati- como en los ros existe la presencia del plecos
vas, desplazamiento de especies nativas, alteracin de (Pterygoplichthys pardalis), que afecta sobre todo las
la estructura de los niveles trficos, resuspensin de zonas lagunares por las condiciones hidrolgicas y de
sedimentos y turbidez en la columna de agua, modifi- cobertura vegetal, que han resultado ser aptas para el
cacin de los ciclos de los nutrientes e introduccin y desarrollo de la especie (Wakida-Kusunoki et al.,
transmisin de parsitos y enfermedades (Amador-del 2007; Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel, 2008).
ngel et al., 2009). En opinin de algunos habitantes de Balancn, los
El efecto negativo de muchas de las especies exti- efectos de la invasin de plecos se aprecian en pro-
cas sobre los ecosistemas nativos en el sureste es toda- blemas en las artes de pesca (56%), disminucin en
va especulativo ms que demostrado y necesita ma- la pesca comercial (25%) y contaminacin biolgica
yores estudios. Sin embargo, en el Usumacinta, la (13%). En Tenosique, 40% mencion daos en las
introduccin de las tilapias en Tabasco est asociada redes, 40% seal disminucin en la pesca objetivo y
con el desplazamiento total o parcial de casi 19 espe- 20% no dio informacin (Barba Macas y Estrada,
cies nativas, de las cuales por lo menos seis son end- 2007). A partir de 2007 se ha visto una disminucin
micas (Arriaga-Cabrera et al., 2002), y en la laguna de en la captura total (90% plecos/10% especies comer-
Chichancanab, Quintana Roo, ha causado la virtual ciales) de acuerdo con reportes de Cano-Salgado et
desaparicin del cachorrito boxeador Cyprinodon si al. (2012).
mus y el declive de otros cinco bolines endmicos de
esa laguna (Fuselier, 2001).
Lo anterior ha generado una serie de controversias, Posibles soluciones
acerca de si realmente estas especies en particular oca-
sionan algn tipo de impacto ecolgico sobre las espe- Como respuesta ante las especies invasoras se han de-
cies nativas en la zona, pero hasta el momento se des- sarrollado diferentes medidas para controlar, contener
conoce por completo; sin embargo, se deberan tomar o erradicar una gran gama de especies exticas en las
precauciones al respecto (Espinosa-Prez y Daza-Ze- diferentes reas afectadas en todo el mundo (Zavaleta
peda, 2005). et al., 2001). Segn Wittenberg y Cock (2001), exis-
Biolgicamente, las especies exticas de peces estn ten cuatro estrategias principales para lidiar con espe-
involucradas en daos que pueden alcanzar incluso la cies exticas problemticas que han establecido po-
extirpacin de especies nativas en ms de 100 localida- blaciones en un rea determinada: la erradicacin, la
des dispersas en el pas, lo que las hace un componente contencin, el control y la mitigacin.
importante de los riesgos que amenazan con la extin- Diversos sectores, entre los que destaca el acadmi-
cin a nuestras especies. Ecolgicamente, algunas de las co, han sealado la necesidad de implementar medi-
430 estado actual de las invasiones de vertebrados

das de prevencin y control de especies exticas. Sin las relaciones de nicho; la fase de establecimiento ha
embargo, apenas se est gestando una poltica nacio- sido la ms atendida y muchos estudios han demos-
nal transversal para atender las cuestiones relaciona- trado que las especies introducidas con mayor fre-
das con especies introducidas en hbitats naturales. El cuenciatienen altas tasas de establecimiento debido
marco general actual es ms bien restrictivo. probablemente a la fuerte seleccin humana basada
Se requiere la participacin de diferentes instancias en su morfologa. La presin de propagacin es poco
gubernamentales y acadmicas para llevar a cabo ac- conocida y probablemente incide en las conclusiones.
ciones estratgicas encaminadas a evitar la entrada de Sin embargo, la investigacin sobre la fase de estable-
nuevas especies invasoras, prevenir y contener la ex- cimiento no debe cesar, pero se debe dar mayor prio-
pansin de aquellas ya presentes en el territorio nacio- ridad a las investigaciones de la fase de introduccin
nal y erradicar las que afectan la biota y los ecosiste- (Puth y Post, 2005). Los datos sobre transporte, ven-
mas del pas. Es fundamental que las acciones se ta, liberacin y escape de peces de agua dulce en el
lleven a cabo en funcin de prioridades determinadas medio silvestre son necesarios. La introduccin de
por el grado de amenaza a nuestra biodiversidad y por peces no autorizados e ilegales (Garca-Berthou y Mo-
la viabilidad tanto tcnica como financiera (Conabio reno-Amich, 2000; Rahel, 2004) debera recibir ms
et al., 2006). atencin, tanto desde la investigacin acadmica (por
Es claro que la solucin no recae en la prohibicin ejemplo, la frecuencia, la fuente y los tipos de trans-
del uso y la erradicacin de especies exticas; de ah la portes y liberaciones) como de los organismos guber-
necesidad de aplicar programas preventivos en los que namentales (mecanismos para reducir estas introduc-
se haga un anlisis de riesgo y de que se empleen herra- ciones). A pesar de la considerable atencin que
mientas como el haccp (anlisis de riesgos y puntos cr- reciben las especies invasoras, se tienen pocos datos
ticos de control) para evitar escapes accidentales. Es disponibles sobre su dispersin y dinmica de pobla-
necesario privilegiar el desarrollo y la aplicacin de op- cin y sobre sus impactos ecolgicos (y de las nati-
ciones de manejo y biotecnologas alternativas que con- vas), por lo que sus efectos sobre las poblaciones na-
sideren el uso de especies nativas. tivas, las comunidades y los ecosistemas son en gran
En el caso de las especies exticas acuticas se re- medida desconocidos (Parker et al. 1999; Simberloff,
querira la adopcin de la reglamentacin internacio- 2006). Las invasiones son fundamentalmente proce-
nal vigente sobre aguas de lastre, la cual ha sido pues- sos al nivel de poblacin, pero que rara vez se estu-
ta en prctica en varios pases. Es imprescindible la dian como tales (Sakai et al. 2001; Peterson et al.
adopcin de medidas precautorias, como los anlisis 2002). Poco se sabe sobre los impactos de la mayora
de riesgo, para la importacin de especies que todava de las especies invasoras sobre las especies nativas y
no se encuentran en territorio nacional, as como para en el funcionamiento del ecosistema (Levine et al.
las transfaunaciones. En este mismo contexto, es ne- 2003; Dukes y Mooney, 2004). Estudios ms obser-
cesario definir listas negras y blancas basadas en la vacionales y experimentales sobre la ecologa de po-
medida de lo posible en las de pases cercanos, para blaciones y el impacto de especies invasoras se nece-
que as se proteja toda la regin ecolgica. Tambin es sitan con urgencia. La informacin sobre los efectos
importante la aplicacin de normas por cuenca y en ecolgicos que contiene la Base de Datos sobre Intro-
especial para aquellos cuerpos de agua aledaos a las ducciones de Especies Acuticas (dias) necesita ser
reas naturales protegidas. actualizada, y otras como FishBase han mejorado mu-
cho referenciando los impactos ecolgicos y brindan-
do informacin objetiva sobre los impactos ecolgi-
Lneas de investigacin que deben fomentarse cos de las especes invasoras. Por ltimo, tambin se
necesita una mayor integracin de enfoques, como el
Las especies invasoras representan una oportunidad anlisis de las caractersticas del ciclo de vida de las
nica de investigacin desde el punto de vista de la especies invasoras a lo largo de un espacio (por ejem-
conservacin y para avanzar en la comprensin eco- plo, la latitud) o en mltiples escalas, y la exploracin
lgica de las invasiones. Se debera concentrar en las de las hiptesis que incorporan caractersticas de am-
fases de introduccin e impactos, o la comparacin bos, el invasor y el sistema receptor (Ricciardi y At-
de las especies nativas y las invasoras para entender kinson, 2004).
peces invasores en el sureste de mxico 431

CONCLUSIONES cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,


Comisin Nacional de reas Protegidas, Secretara de Me-
Las especies no nativas de peces de agua dulce no es- dio Ambiente y Recursos Naturales, Mxico, p. 58.
Barba-Macas, E., y F. Estrada. 2007. Taller sobre el aprove-
tn consideradas en los planes de manejo de las reas chamiento y manejo integral del plecos (pez diablo) en los
protegidas del sureste de Mxico. Dichas especies son municipios de Tenosique y Balancn, Tabasco. Produce Ta
una amenaza significativa para la biodiversidad nati- basco 1(4):5-6.
va, pero las introducciones (especialmente de cclidos Barrientos-Medina, R.C. 2004. Diversidad de mojarras (Teleos-
y carpas) representan beneficios socioeconmicos. En tei: Cichlidae) en el suroeste de Campeche, Mxico, en M.L.
Lozano-Vilano y A.J. Contreras-Balderas (eds.), Homenaje al
este escenario, los esfuerzos en el control y erradica-
Dr. Andrs Resndez Medina, un ictilogo mexicano. Universi-
cin de las especies no nativas deben llevarse a cabo dad Autnoma de Nuevo Len, pp. 235-249.
paralelamente a la propuesta de opciones viables para Cano-Salgado, M.P., E. Bello-Baltazar y E. Barba Macas. 2012.
asegurar los ingresos de las poblaciones que viven de Innovacin social y capacidad de organizacin de las coo-
estos recursos. perativas pesqueras en el municipio de Balancn, Tabasco,
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