II) La clula 5b) Respiracin celular

5B) OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS

EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES (CATABOLISMO DE LA
GLUCOSA)

V AS DEL CATABOLISMO
Glucosa

Los organismos auttrofos fijan la energa solar

en forma de energa qumica contenida en los Glucolisis
compuestos orgnicos, glucosa, en particular.
Esta energa, convenientemente liberada, ser O2
utilizada posteriormente por las partes de la
Pirvico
planta que no tienen cloroplastos, como suele
ser el caso de las races y tallos no verdes, o
por toda la planta cuando falta la energa solar. Respiracin Fermentacin
Es tambin esta energa la que permite la vida de
los organismos hetertrofos. La respiracin
celular y las fermentaciones son las vas cata- CO2 y H2 O Etanol - Lctico

blicas ms corrientes para la obtencin de la

energa contenida en las sustancias orgnicas.
Fig. 1 Principales vas para el catabolismo
Ambas vas, no obstante, tienen una primera
de la glucosa.
fase comn: la glucolisis.

GLUCOLISIS1

La definiremos como el conjunto de reacciones

que degradan la glucosa (C6 ) transformndola
en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3 ).
Estas reacciones se realiza en el hialoplasma de
la clula. Es un proceso anaerobio, que no
necesita oxge no, y en el que por cada molcula
de glucosa (GLU) se obtienen 2 ATP y 2 NA-
DH+ H+ . Fig. 2 Ecuacin global de la glucolisis

Consta de las siguientes reacciones:

10 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-

P).

20 La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza2 a fructosa-6-fosfato (F-6-P).

30 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fruc-

tosa 1,6-difosfato (F-1,6-P).

40 Rotura de la molcula de F-1,6-P en dos molculas: el aldeh do-3-fosfoglicrico

(PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se
transforman espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un
95% de DHA y un 5% PGAL).

1
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.

2
Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-1

II) La clula 5b) Respiracin celular

Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que,

incluso, se han consumido dos molculas de ATP.

50 El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+ ; al mismo tiempo se

produce una fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico3 (H-P), formn-
dose cido 1,3-difosfoglicrico (1,3-DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar
dos molculas de 1,3-DPGA y dos de NADH+H + .

60Fosforilacin del ADP por el 1,3-DPGA, formndose ATP y cido 3-fosfoglicrico

(3-PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la
cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta
este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos.

70 El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sinteti -

zndose una nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).

CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS

- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.

- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.
- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los
compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno.
- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la
obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin
oxgeno de la Tierra.

CH2OH CH2O - P
O
O O P - O - CH2
H CH2OH
H H H
H H
H OH
OH OH H OH OH H
OH OH H HO

H OH H OH OH H

Glucosa (GLU) Glucosa 6 fosfato (G6P) Fructosa 6 fosfato (F6P)

O
P - O - CH2 CH2 O - P
CHO CH2OH
OH
H H C-OH C=O
H HO
CH2O P CH2O P

OH H
Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P) Aldehido 3 fosfoglicrico (PGAL) Dihidroxiacetona fosfato (DHA)

COO- P COOH COOH

H C-O-H H C-O-H C=O
CH2O P CH2O P CH3

cido 3 fosfoglicrico (3PGA) cido Pirvico (PYR)

cido 1,3 difosfoglicrico (1,3DPGA)

Fig. 3 Compuestos intermediarios de la glucolisis.

GLUCOLISIS

3
Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-2

II) La clula 5b) Respiracin celular

CH 2OH P O- CH2
ATP ADP
O O
H H H H
H H

OH H OH H
OH OH OH OH

H OH H OH

GLU G-6-P

O
CH2 -O-P CH2 O- P ADP ATP O
CH 2O- P
H CH OH
OH 2

H H OH
OH
H OH
OH H
OH H
F-1,6-P
F-6-P

CHO
NADH O
H- C - OH NAD +
C -O- P
CH - O - P H - C - OH
2
CH2 - O - P

PGAL H-P

1,3-DPGA

CH2OH
C=O

CH - O - P
2
X2 ADP

DHA

ATP

ATP ADP
O O

C-OH C - OH

C=O H - C - OH

CH2 - O - P
CH 3

PYR 3-PGA

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-3

II) La clula 5b) Respiracin celular

GLUCOLISIS

CH2O-H ATP CH2O - P CH2O - P

O
O O O P - O - CH2
H H H H H CH2OH
H
H H H
H OH
OH H OH OH H OH OH H
OH OH OH OH H HO

ADP
OH H
H OH H OH H OH

Glucosa-6-P
Glucosa Glucosa-6-P Fructosa-6-P

1) Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, for- 2) La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza a fruc-
mndose glucosa-6-fosfato (G-6-P). tosa-6-fosfato (F-6-P).
CH2 OH
C=O

ATP CH2O - P
O
O O P - O - CH2
P - O - CH2 P - O - CH2 CH2O -P Dihidroxiacetonafosfato
CH2OH CH2O -P

OH H OH
H H OH

H HO H HO H HO

OH H ADP
OH H OH H CHO
H C-OH
Fructosa-6-P Fructosa-1,6-P Fructosa-1,6-P
CH2O - P

Aldehido 3 fosfoglicrico

3) Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6- 4) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar
fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato (F- al aldehdo 3 fosfoglicrico y la dihidroxiacetona-
1,6-P). fosfato.
NAD+ ADP
CHO Pi COO- P COO- P COOH
H C-OH H C-OH H C-OH H C-OH
CH2O - P CH2O - P CH2O - P CH2O - P

Aldehido 3 fosfoglicrico cido 1,3-difosfoglicrico cido 1,3-difosfoglicrico cido -3-fosfoglicrico

NADH+H+ ATP

5) El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y 6) El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP
se fosforila por el cido fosfrico para dar el cido1,3 para dar ATP y cido 3-fosfoglicrico.
difosfoglicrico.
ADP
COOH COOH
H C-OH C=O
CH2O - P CH3

cido -3-fosfoglicrico cido pirvico

ATP

7) El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para

dar ATP y cido pirvico.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-4

II) La clula 5b) Respiracin celular

V AS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO

Para evitar que la glucolisis se detenga por un

exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H + o
por falta de NAD + , se necesitan otras vas que
eliminen los productos obtenidos y recuperen
los substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras:

10) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio).

Cuando hay ox geno, el pirvico es degradado
completamente obtenindose dixido de carbo-
no (CO2 ). El NADH+H + y otras coenzimas
reductoras obtenidas son oxidadas y los
electrones transportados hacia el oxgeno (O2 ), Fig. 4 Esquema de una clula vista al
recuperndose el NAD+ y obtenindose H2 O. microscopio ptico. 1) mitocondria; 2) ncleo; 3)
Este proceso se realiza en los eucariotas en las citoplasma; 4 vacuola.
mitocondrias.
5

20) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). 1-2-3 4

Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se

transforma de diferentes maneras sin
degradarse por completo a CO2 y H2 O. Este
proceso tiene como objetivo la recuperacin del
NAD+ . En los eucariotas se realiza en el
hialoplasma.

Fig. 5 Mitocondria vista al microscopio

electrnico. 1-2-3) membrana externa, espacio
EL CATABOLISMO AERBICO intermembrana y membrana interna; 4) creta; 5)
(RESPIRACIN AEROBIA) matriz.

MITOCONDRIAS

Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difci -

les de observar al microscopio ptico, al que
aparecen como palitos o bastoncitos alargados.
Son orgnulos permanentes de la clula y se
forman a partir de otras mitocondrias preexis-
tentes.

Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en

una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta
2000). Normalmente suelen tener forma elpti -
ca, aunque tambin pueden ser filamentosas u
ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1
a 7 m de longitud por 0.5 m de dimetro). Su
forma y tamao dependen mucho de las
condiciones fisiolgicas de la clula.
Fig. 6 Esquema de la ultraestructura de una
clula animal: 1) nuclolo; 2) mitocondria; 3)
retculo endoplasmtico granular; 4) aparato de
Golgi; 5) ncleo/cromatina; 6) poro de la
envoltura nuclear; 7) membrana plasmtica.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-5

II) La clula 5b) Respiracin celular

Ultraestructura. Es muy similar en todas las

mitocondrias, independientemente de su forma
o tamao. Generalmente se observa la
presencia de una membrana externa y una
membrana interna, ambas similares a las dems
membranas de la clula. La membrana interna
se prolonga hacia el interior en una especie de
lminas llamadas crestas mitocondriales. Entre
ambas membranas hay un espacio llamado
espacio intermembrana (de unos 100 ).
Fig. 7 Ultraestructura de la mitocondria. 1)
Dentro de la mitocondria, entre las crestas, est Membrana externa, 2) Espacio intermembrana.
la matriz mitocondrial. Las prote nas de la 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6)
membrana interna y las de las crestas son muy ADN.
importantes, ya que algunas son las responsa-
bles de los procesos respiratorios. El interior de
la matriz mitocondrial es una solucin de Glcidos
Lpidos O2
prote nas, lpi dos, ARN, ADN y ribosomas Otros C.O.

(mitorribosomas). Es de destacar que el ADN

mitocondrial es similar al ADN de los
Respiracin ATP
procariotas. Esto es, est formado por una
doble cadena de ADN circular asociada a
protenas diferentes de las que se encuentran CO2 y H2 O

en los eucariotas.
Fig. 8 Esquema general de la respiracin
celular.
Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que
los plastos, tienen una estructura similar a los
organismos procariticos. Segn la " Teora
endosimbintica" seran organismos
procariotas que han establecido una simbiosis
con las clulas eucariticas a las que proporcio-
naran energa a partir de sustancias
orgnicas.

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO

PIRVICO

En condiciones aerbicas el cido pirvico

(PYR) obtenido en la glucolisis y en otros
procesos catablicos atraviesa la membrana de
la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a
sufrir un proceso qumico que tiene dos
vertientes:

10Descarboxilacin. El cido pirvico

Fig. 10 Descarboxilacin oxidativa del
(PYR) va a perder el grupo CO2
pirvico.
correspondiente al primer carbono, el
carbono que tiene la funcin cido.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-6

II) La clula 5b) Respiracin celular

20Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo

cetona a tener un grupo aldeh do. Este grupo se oxidar a grupo cido (cido
actico) por accin del NAD+ . En el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A
(HS-CoA) que se unir al cido actico para dar acetil-coenzima A (ACA).

NADH

CO2 NAD+
CoA-SH
COOH H O O
C=O C=O C-OH C S-CoA
CH3 CH3 CH3 CH3

cido cido Acetil

pirvico acetaldehdo actico CoA

Fig. 11 La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico (mecanismo).

Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H + por cada molcula de
glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2 .

EL CICLO DEL CITRATO (CTRICO) O CICLO DE KREBS

Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctri-

co, y hoy se conoce tambin como ciclo de
Krebs, a la ruta metablica a travs de la cual el
cido actico unido a la coenzima-A va a
completar su oxidacin en la matriz
mitocondrial.

Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la

degradacin de los azucares, otros compuestos
orgnicos (los cidos grasos y determinados
aminocidos) van a ser tambin degradados a
acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va
fundamental para la degradacin de la mayora
de los compuestos orgnicos y para la obten- Fig. 12 Hans Krebs (Hildesheim Alemania
cin coenzimas reductoras. Es la va ms -1900-1981).
importante para el catabolismo de las sustan-
cias orgnicas.

INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS

Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo
de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As,
por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose en acetil-
CoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -oxidacin.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-7

II) La clula 5b) Respiracin celular

Polisacridos Monosacridos

Glucosa

Aminocidos Pirvico Glicerina

Lpidos
Protenas

Aminocidos cidos
Acetil-CoA grasos

Ciclo
De
Krebs

CO2
Fig. 14 Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

MECANISMO DEL CICLO DE KREBS4

El ciclo de Krebs, como todo proceso ccli co, no tiene ms principio o fin que el que noso-
tros queramos ponerle. Es alimentado continuamente en substratos y continuamente
genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo integradas
en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por
exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l.

Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:

10 Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA ) para formar

el cido ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.

20 Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoc trico (ISO).

30 Descarboxilacin oxidativa del cido isoc trico (ISO) que se transforma en -

cetoglutrico (-KG) con la formacin de CO2 y NADH+H + .

40 Descarboxilacin oxidativa del cido -cetoglutrico (-KG) formndose CO2 ,

NADH+H + y 1 GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma en cido
succnico (SUC).

4
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-8

II) La clula 5b) Respiracin celular

Vemos que en estos momentos ya se ha completado la degradacin del CH3 -CO-CoA

(ACA) con la formacin de 2 molculas de CO2 , cuatro por cada molcula de glucosa.
Tenemos ya las 6 molculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que
vienen a continuacin van a servir para recuperar el cido oxalactico (OXA ).

50 Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se
realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD
que pasa a FADH2 .

60 Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).

70 Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el
cido oxalactico (OXA ), completndose el ciclo.

Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es

ms bien escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas
reducidas: NADH+H + y FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.

O CH2 - COOH HO - CH - COOH

C-S-CoA HO C - COOH H C - COOH
CH3 CH2 - COOH CH2 - COOH

Acetil-Co-A cido ctrico cido isoctrico

O = C - COOH
CH2 - COOH CH - COOH
H C - H
CH2 - COOH CH - COOH
CH2 - COOH

cido cetoglutrico cido succnico cido fumrico

HO - CH - COOH O = CH - COOH
CH2 - COOH CH2 - COOH

cido mlico cido oxalactico

Fig. 15 Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-9

II) La clula 5b) Respiracin celular

EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-10

II) La clula 5b) Respiracin celular

DESCRIPCIN DEL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

ACA
O
CH3 -C-S-CoA CH2 - COOH HO- CH - COOH
CH2 - COOH HO C - COOH
O = C - COOH H C - COOH
HO C - COOH CH2 - COOH
CH2 - COOH CH2 - COOH
CH2 - COOH
OXA CoA-SH
CoA-SH CIT ISO
CIT

1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido 2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su
oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT). ismero, el cido isoctrico (ISO).
En este proceso se recupera la CoA-SH.

NAD++
NAD NAD++
NAD GDP
GDP
HO- CH - COOH O= C - COOH O= C - COOH COOH
H C - COOH HC-H HC-H CH2
CH2 - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH
NADH
NADH CO2 NADH CO2 GTP
CO2 NADH CO 2 GTP
ISO KG KG SUC

3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico 4) Descarboxilacin oxidativa del cido -

(ISO) que se transforma en -cetoglutrico (-KG) cetoglutrico (-KG) formndose CO2, NADH+H + y 1
con la formacin de CO2 y NADH. GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma
en cido succnico (SUC).

FAD
FAD HH22OO
COOH COOH COOH
COOH
CH2 CH H-C-OH
CH
CH2 - COOH CH - COOH CH - COOH CH2 - COOH
FADH2
FADH FUM
SUC
2 MAL
FUM

5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido 6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido
fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la mlico (MAL).
formacin de un doble enlace. Los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.

NAD++
NAD
COOH COOH
H-C-OH C=O
CH2 - COOH CH2 - COOH
NADH
NADH
MAL OXA

7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico,

que se transforma en el cido oxalactico (OXA),
completndose el ciclo.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-11

II) La clula 5b) Respiracin celular

LA FOSFORILACIN OXIDATIVA (CADENA RESPIRATORIA).CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de

electrones desde las coenzimas reducidas,
Acetil-CoA
NADH+H + o FADH2 , hasta el oxgeno. Este
transporte se realiza en la membrana de las
crestas mitocondriales. 3 NAD+

GTP Ciclo de
3 NADH
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr Krebs o del
GDP ctrico
la mayor parte de la energa contenida en la
2 CO2
glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser
almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo
se recuperarn las coenzimas transportadoras de FADH2 FAD

electrones en su forma oxidada, lo que permitir

la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de Fig. 16 Balance del ciclo de Krebs.
otras sustancias orgnicas. Como producto de
desecho se obtendr agua.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas

en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones
formando la cadena respiratoria. Estas estn asociadas formando cuatro grandes comple-
jos:

- Complejo I (NADH deshidrogenasa)

- Complejo II (Succinato deshidrogenasa)
- Complejo III (Citocromo bc1)
- Complejo IV (Citocromo c oxidasa)

Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q) o ubiquinona (UQ), el

citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.

II Matriz mitocondrial
ATPasa

IV
UQ

Espacio intermembrana

Fig. 17 Componentes de la membrana de las crestas mitocondriales.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-12

II) La clula 5b) Respiracin celular

LA FOSFORILACIN OXIDATIVA (CADENA RESPIRATORIA): MECANISMO

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones

desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este
transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos
I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de
bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para
sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como suceda en los
cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3ATP por
cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al Complejo I y cede sus dos electrones
al Complejo II que los pasa a la Ubiquinona (UQ). Esta es la razn por la que el FADH2 slo
genera 2 ATP.

H 2O
3ATP
Matriz mitocondrial

6H+
NAD+
3ADP
NADH+H+ 1/2O2

II

ATPasa
IV
UQ

6H+
Espacio intermembrana

Fig. 18 Esquema general de la fosforilacin oxidativa en la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y
sntesis de ATP. UQ (Ubiquinona) y Cit-c (citocromo C).

Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio
darn una molcula de H2 O

2H + + 1/2O 2 + 2e- ---- H2 O

Qu sucede con el NADH de origen

hialoplasmtico en los eucariotas? NAD+
NADH
Hialoplasma
Hemos visto que cada NADH que se origina en 2e-

las mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los

eucariotas, el NADH que se origina en el 2e-

hialoplasma, en la glucolisis, slo puede originar 2 Interior mitocondrial

ATP. Esto es debido a que este NADH no puede FAD FADH2

atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder

sus electrones a una sustancia intermediaria que
a su vez los cede al FAD que hay en el interior de
la mitocondria, lo que no sucede en los
procariotas.
Fig. 19 El NADH que se origina en el
hialoplasma cede los electrones a una sustancia
que los cede a su vez al FAD que hay en el interior
de la mitocondria. Esta es la razn por la que este
NADH slo rinde 2 ATP.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-13

II) La clula 5b) Respiracin celular

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H + y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final
de los electrones al oxgeno. De esta manera, el NAD + se recupera y la glucolisis y el ciclo
de Krebs pueden mantenerse.

Si no hay oxgeno, el NADH+H + y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtencin de

energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de
oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas musculares, recuperan
las coenzimas oxidadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de
fermentaciones anaerbicas.

Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son
su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un
medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos,
utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de oxgeno.

En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2 O, sino que se

produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada.

Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones:

a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.

A) FERMENTACIN LCTICA

La realizan las bacterias del yogur y, por

ejemplo, las clulas musculares, cuando no
reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que
sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio
fsico intenso.

Fig. 20 Lactobacillus.
En la fermentacin lctica, el cido pirvico es
reducido a cido lctico por medio del NADH-
+H + . De esta manera el NAD + se recupera y
pueden ser degradadas nuevas molculas de
glucosa.

Nuestras clulas musculares emplean la

fermentacin lctica cuando alcanzamos el cido pirvico
cido lctico

90% de la FCM (frecuencia cardiaca mxima).

Si este cido lctico no se elimina se puede
Fig. 21 Fermentacin lctica.
acumular produciendo fatiga muscular.

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II) La clula 5b) Respiracin celular

B) FERMENTACIN ALCOHLICA

En la fermentacin alcohlica el cido pirvico

es transformado en alcohol etlico o etanol.

Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las

levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata
de un proceso de gran importancia industrial
que, dependiendo del tipo de levadura, dar
lugar a una gran variedad de bebidas
alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la
fabricacin del pan se le aade a la masa una Fig. 22 Levaduras.
cierta cantidad de levadura, la fermen-
tacin del almidn de la harina har que CO2
el pan sea ms esponjoso por las
burbujas de CO2 . En este ltimo caso el
alcohol producido desaparece durante el
proceso de coccin. La fermentacin
cido pirvico etanal Alcohol etlico
alcohlica tiene el mismo objetivo que la
fermentacin lctica: la recuperacin
del NAD + en condiciones anaerbicas. Fig. 23 Mecanismo de la fermentacin alcohlica.

En la fermentacin alcohlica el ac.

pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldeh do y este es reducido por el NADH a
alcohol etlico.

ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VAS DE

DEGRADACIN DE LA GLUCOSA y RENDIMIENTO ENERGTICO EN
MOLES DE ATP POR MOL DE GLUCOSA

a) Respiracin oxidativa

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O (36 ATP)

b) Fermentacin lctica

C6H12O6 2 C3H6O3 (2 ATP)

c) Fermentacin alcohlica

C6H12O6 2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)

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II) La clula 5b) Respiracin celular

ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

O2 Hialoplasma

mitocondria

Acetil-CoA Pirvico
H2O

H+
NADH
Ciclo de
Krebs Glucolisis
e- NAD

ADP+P
Glucosa
ATP

ADP+P
ATP
CO2
Reacciones endergnicas

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

Glucosa
CH2OH

Glucolisis CH3
2 Etanol

2 cido lctico

2NAD+ 2NAD+

2ATP
F. lctica F. alcohlica

2NADH+H+ 2NADH+H+

2 Etanal
2 CO2
2 cido pirvico

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II) La clula 5b) Respiracin celular

BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIN CELULAR EN EUCARIOTAS

Coenzimas
Sustancia Sustancia Moles de ATP
Proceso Reducidas y
inicial final (totales)
ATP

2 NADH 4 ATP *
Glucolisis Glucosa 2 cid. pirvico
2 ATP 2 ATP

Descarboxilacin 2 cid. 2 acetil-Co A

2 NADH 6 ATP
del cido pirvico pirvico 2 CO2

6 NADH
18 ATP
2 FADH2
Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 4 ATP
2 GTP
2 ATP

Glucosa 6 CO2
Balance global 36 ATP**
6 O2 6 H2O

* 6 ATP en procariotas
* * 38 ATP en procariotas

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