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ete libro va destinado tanto @ les personas que iniian en el canacimiento de le botanice como aquellas otras que, distanciadas ya de estudios acadé ‘micas, muestian intorés por esta dieelplina, especial ‘mante.en lo que concierne 2 los avances de las Nuevas tecnologlas relacionadas con las plantas. Los 2 primeros capitulos corresponden a la anatomia de tas plantas, en donde se estualen su forma, estruc- ura y varabilidad. En los capitulas 3 y 4, correspon dientes a la fisiologia de les plantas, se estudian sus Tunciones.€l capitulo § se relere a su clasificacion. En ‘ol capitulo 6 0 abordan los principios bicicos de la enética, imprescindibles para comprender Jos ‘métodos de la ingenieria genética y pare velorar las poldmicas suscitadae por las plantas tranegénicas. El capitulo 7 trata de la majora de las plantas desde | acimiento de a agricukura hasta la actualidad. El capitulo 8 aborda la ecologia de lae plantas, on donde studlan sus relaciones con el medio ambient yas consecuencias de los diferentes grades de explotecion do 10s ocosisternae. En ol capitulo 9 60 ostudia Ia ovo lucion de las plantas desde su aparicion en ta Tiera El libro ost8 excrto on un longusje didéctico, sencillo Y conciso, utizando los términes cientificos impres- ‘indies para poder asimilar los conceptos. Para faci- Ttar ta lectura 50 ha incluide un glosario de términes clentiticos. eR ules la bot iciacion a In: een I. FUENTES YAGOE INICIACION ALA BOTANICA Ediciones Mundi-Prensa Madrid * Barcelona + México 2002 [-— Grupo MundiPrensa —— A Mari Cannen, por su total dedicacion 9 2002.1. Fuees Ygie 1 00%, Eaten Mur Pema INDICE, Ismmoptcaon Une eres vvos La clula El Raj de Ia materia Ia encrgia emis ses vison Clasiieacion dels screr vor” Lnbotanica 1, ANATOMIA 1. Laci y tos tapos ne as mas 1s ella de fas plantas Ta pared cellar Los plasios Tavacula Division celular Los eft de as plantas Merisiemas Teidos funda Parenqaima Colenquima Enclerenguima “Tejdos conduciores Eisiiina Erflocim ‘Tofds de reeubrimicnio ‘Toft secretoret ‘aticferos a 5 5 18 2 21 2 a m4 24 26 2 30 30 3 31 2 3 4 36 36 Canales resiniferos 36 tras estructura 9 a Lectura Las eélulas de ls plantas 38 Los oxoanos Die Las plantas Lara. Morfaioat ee ia raz Nodulos radicales y micorrizas Fiala Las yemas | sticacien dos aos Lahoja : Hojas normales Hojas modilicadas Organes reprexluetazes La flor Tas inflorescencias,<. Ciclo del desarrollo de las sgiospermas Eline ee Lasemilla Gicko del desaraio de ia ginneapersnas Propazactén asexual o vepetative lcaltive de teidos Lectura. Los gigantes del mundo vegetal tip nimaen en a propagcion dias plantas n IL FISIOLOGIA Forostvrusis v orRos raocisos netactoxanos 2 La Totosntests % Fctores que regula ia fotosintesis ani Latespiracon s le La fotorespirscién a 8 Reduceion del nitrogeno 85 Diatribucion delos producios dea fotesintesis 1 80 Lectura. Aprovechamicnto de laine pot Tas plan= 4 87 ‘Aproighamicio da ere eft: Stents 8 Calves eneradices fae 90 Desnecouin De Las ANAS «oe 93 El crecimiento 33 Ta diferenciacién om Reguladores dl crecimiento Fotomorfogenesis Fotoperiodo y fotaperiedismo Vernalizacion La dormicion Dormicidn de semillas Dormicién de yernas Germinacién de la semilla Farmacion y maduracion del fraro Envejecimiento de las plantas y sus érganios Envejecimiento de las hojas IML SISTEMATICA, CLASIFICACION DE. LS PLANTS Sistemas de clasificacion, Clasificacién de las plantas IV. GENETICA Lanerevcn ‘Los cromosomas Les genes La constancia heredlitaria, Reduceign del ndmero de Las Teves de Mendel". Primera ley de Mendel ‘Segunda ley de Mendel Tercera ley de Mend! Ampliacion de los principios mendelianos. Interaeciones entre os genes ycl medio ambiente” Mutaciones La seleecion La ingenierfa genética on las plantas : ‘La polémica suscitada por las plantas transgénicas Lectura. La biotecnologia vezetal La wos dF 14s PLANTS Elnacimiento de la agricul La seloccion autornatica Ta agriculturacientifiea Tectia, Los recursos ftogendticos 95 37 98 90 100 101 102 103, to 105, 107 un ut 3 12 121 12 124 125 125 126 107 129 130 G0 132 a 136 8 143 143 145, 137 153 8 Grosani0 BinisocRariaconsuirApa. 2 V. ECOLOGIA Ecouogia pe 1as pLasnis La'poblacion 1a Eom Relaciones entre ias especies de ina comunidad ‘Mutualisrno 3 Competeneta Parsultismo Depredacion Elecoaitema Flujo de energiay maieris en un ecosistema El eilo bioldgico de los elementes Ccadenas de alimentaclon Ta sucesion ecologiea Sucesion primaris Sucesién secundatia |! Explotacign de los ecosistemas ‘Consceuenclas de la explotacion de Tos ecost 1a contaminscién ‘Contamninacion dl aire Contaminacion del agus Containinacion del susio La erosion Elerecimiento de ia poblaciéa y de tos recursos a produceion de alimentos. Tecra. Un cambio de acttud Vi. FILOGENIA La svoreciox ne Las pLaxras jr0s organismios y's evolucién La evolucion de las plantas Planias vasculares Lac enplospermas ‘ Lacvolucion de las poblaciones 12. 16L 162 182 Sts tet 195 165 165 Is? 168 189 170 173 174 175 7 179 180 Ist 195 195 197 193 200 208 . 207 29 INTRODUCCION Los seres vivos. La eélula Un ser vivo es algo que nace, crece, se reproduce y ‘muere, Cualquier ser vivo intercambia materia v energia con el entorno; cuando cesa ese intercambio se produce la, La unidad estmctural basica de los seres vivos es la a na ello ei clon ee ats el mantenimiento de la vida. La palabra célula (del {atin «cellule: celdila) la emple6 por primera ver el Inglés R. Hooke, cuando con Ia ayuda de un modesto mieroseopie observ6 que un trozo de corcho tenia el aspecto de tin panal de abejas con las celdillas poco pro: fundas: a cadla una de esas celdillas le dio el nombre de edlula. La célula es como una fabrica viviente en donde hay diferentes departamentos que realizan diversas funciones: acogida de materias primas procedentes del exterior, ela boracién de nuevas moléculas, almacenamiento de reser~ vias, eliminacién de desechos, etc. Ademés, hay que garan. Lzar la supervivencia, esto es, reproducirse mediante unas Instrucciones adecuadas para que las celulas hijas sean idénticas a la célula original. Por eso dentro de eada célula, existen numerosos orgaulos ¥ cada uno de ellos ejerce tuna funcién relacionada con la actividad de la eélula, Enive ellos destacan: + Nicleo, Contiene el material genético y controla todas las funclones celulares, especialmente la fabri cain de proteinas + Ribosomas, encargados de fabricar determinadas proteinas + Mitccondrias,responsables de la espiracion celular, ‘mediante la cual xe obtienc energta a base de oxidat Aeterminados elementos. + Tisosonnas, encargados de transiormar los sustancas ‘utritivas en sus eomponentes més elementals. Aparato de Golgi, que se cnearga de evacuat fuera de las éhilas los productos (tiles o sobrantes) elabora: dosen a edule, Los seres vivos pueden estar formados por una sola célula (unicelulares) 0 por muchas (pluricelulares), Los seres inferiores estan formados por células aisladas 0 agreeados no organizados de eélulas, mientras que en los seres superiores las e¢lulas se agrupan en unidades de mayor complejidad: * Tejido. Conjunto de eétulas que tienen origen comin, tuna organizacién similar y desarrollan unas funcio- nes determinadas. Ejemplo: la epidermis, ‘Onano. Estructura vital, formada por varios tlidos, ‘que eferce una 0 varias funciones espectficas. Ejem’ plo: la raz. Organisino, Ser vivo organizado. En los seres supe riores consta de varios Grganos. Ejemplo el pino. ‘Todas las células, ya sean de vida independiente (orgo- rismos unicelulares) 0 formando parte de sn individvo, sgeneran energia & partir de la luz solar @ de los alimentos, ‘Todas ellas almacenan energia en la molécula de ATP (ade rosin trifosfato) v contienen 4cidos nucleicas —ADN (acide desoxirribonucleico) y ARN (acide ribonucleico)— neeesarios para el crecimiento y la reprodueeisn, EL flujo de Ia materia y Ia energia en los seres vives La energia procedente del Sol mantiene todos los proce: sos climaticos y casi todas las formas de vida sobre la Tie fra. Aproximadamente 1/3 dela energia que incide sobre la superficie terrestre se refleja sobre ella y vuelve al espacio. Una gran parte de los 2/3 restantes es absorbida por lx superlicielerrestre y usunsformada en calor, que se Utliza ‘ena evaporacion del agua, formacion de vientos v nubes y| {demas procesos que condicionan el lima, Menos del 1% de In energia solar incidente se convierte, mediante un proceso gue realizan las plantas y etros organismos poseedores de clorofile, en la eneraia que permite los procesos vitales, Cuando una particula de luz incide sobre una molécula de clorofila, ésta se dosplaza a un nivel més alto de ener- fa, para volver inmediatamente a su estado energético nical. Una parte della energia cedida por los electrones al rogresara st nivel eneraético original se convierte en ener- 1a quimica, que es la forma de energia utilizable por los seres vivos. Este proceso de transformacion de la enengfa Inminosa en energia quimica se llama forostotesis (del grlego «photos»: luz, yssintesise: agrupas) Salvo unas pocas excepciones, la vida en Ta Tierra dopende de la eapacidad de los organismos fotosintetiza ores para captar la energfa solar y transformarla en ener fa quimica, Esta energfa quimica es utilizada por la pro pia planta, por los animales que se alimentan de ella y por ‘tok animales que se alimentan de los anteriores. Se iaman autoirofos (del eriego vautoss: por si mismo, y strophos.: alimento) los organismos que toman sustan- Cas inorginicas pobres en energla (agua, didxide de car bono, sales minerales) y las transforman en sustancias lorganicas ricas en energia, mediante la incorpocacion de energia libre. Segin la fuente de esta energla, los seres vivos pueden ser= + Fo1oautotrofos. Uuilizan como fuente de cnergia la Iz solar, A este erupo pertenecen los organismos. provistos de clorofila: las plantas, las algas y algunas bacteria * Quinioautsirofos: Utilizan como fuente de energia reacciones quimicas sobre sustratos inorgénicos, Solamente algunas bacterias pertenecen a este grupo. Los organismos hereof (el prego eeteross: dite rente,y«trophot:allmento) toman la energta de las sis- tancias orginicay elsboradax a partir de los organimos autetrefos. Cualguier cambio que se-produzca dentro de ls seres vivos debe conserva etructutay evitar la alteracion de ‘hus componentes, No pueden uilizar las energiae mecd- nica y eléetrea, porque rompersan sa estrera, ni tam poco la encrgiacalorfica, que alterarfa aus componentes, Unicamente pueden utilizar Ia enengia quimiea y sun a de un modo espectal, puesto que necestan la ayuda de tunos catalizadores Hamados enzinas (del griego sen dlentm de. 9 rime: fermento) que inrementan la velo dda de Tas reaeciones, pero permanven Inallerados en el Proceso “Todos los seresvivos necesita sustancias orgénicas y energta para eonsirit st propio organismo y regular st fancionamiento, Elconjunto de los cambios de sastancia y fanaormacionsy de nena ge ene hear eos feres vivos recibe el nombre de metabotisma (Gel griepo -«metabole»: cambio). Consta de dos fases: oan ‘+ Aabolisimo (del griego En este proceso de regeneracién las eélulas del mate rial de partida se tienen que desdiferenciay, adquiriendo de nuevo sti condicién cle foripotencta, es deci ka capacidad de otiginar una planta completa. El medio de cultivo contiene, ademés de los elementos iminerales necesarios, vitaminas, compuesios energéticos (scare), soguladors del crecimiento atxinas, bere nas y citoquininas) y material inerte de soporte (agar, car bin, papel de filtro, libra devidrio, ete) Esta técriica est en plena actividad investigadora, ya que todavia no se conoce el mecanismo biolégico de ka rege- neracién y se tiene que proceder de forma empirica cn cada especie imvestigadora Algunas especies (tabaco, patata, ‘manzano, cerezo, freson, cafta de azticay, platano, ete.) se regenera con relativa facilidad, mientras que otras (legumi- hnosas anuales, cereales) presentan grandes dificultades. En general, las plantas de propagaciin vegelativa rezeneran imejor que las estrictamente sexual, ¥ las plurianuales mejor que las anvales oss aliesciones ms signiticatias del cultvo de ei * Produccion comercial de algunas especies: numero- ses especies de plantas ornamentales se venden en forma de plantitas en frascos 0 tubos que se tras planian a macetas. La multiplicacién por medio de estaca, acodo, etc, es muy lenta, por lo que en oca- * Produceion comercial de plantas libres de enferme- des en particular as producidas por virus (en e- tales, fresdn,ete,). * Conservacidn de germoplasma, + Mejora genética de las plantas, LECTURA Los gigantes del mundo vegetal Uno de los drboles mas notables, en cuanto a su tamano, es un ciprés de los pantanos que existe en el cementerio de Tula, en el estado mejicano de Oaxaca. Su tronco mide 50 metros de altura y 44 ide perimetto. A una altura de 6 metros, el tronco se divide en numerosas ramas que forman en eonjunto tuna copa de 132 metros de perimetro. Hern Cortés, en el ano 1519, acamps con sus soldados a la sombra de este Arbol, que es considerado como una de las mayores mara- villas del mundo. Los experios aseguran que su tronco es ‘el mas grucso de todos los arboles conocidos v gue debe tener una edad superior alos 2,000 afi. En la India existe una planta, la higuera sagrada, de ‘euyas ramas brotan unas rafces que descienden hacia ol suelo y profundizan en él, de modo que alrededor del tronco principal se forma tn gran namero de columnas. Estas, a su vez, echan nuevos vastagos, con lo que poco a poco se forma un laberinto de troncos sosieniendo un tupido follaje que, a veces, alcanzza 60 metros de altura. Ea akan, en la India Occidental se midié uno de estos drbo- les euyo perimetro sobrepasaba los 500 metros. La mayor de todas estas higueras estaba en una isla del vio Narbacla, Cuentan que este ejerplar constaba de 1.300 troncos de buen tamafio y otros 3.000 mis pequenos, y que el navegante Neareo, que acompano a Alejandro Magno, habia visto este érbol, a cuya sombra podian acampar 7.000 hombres. Las secuoyas de California, en Estados Unidos, forman unos bosques impresionantes, como ocurre en el Parque Nacional del Bosque cle Mariposa, Estos arboles son pareci- dos a. Jos abetos, Pero su. porte es mucho mayor. Los mas ‘grandes de estos Arboles estan huecos en su interior, debide ‘a que fueron quemados por los indios pieles rojas para utili- zailos como chozas. Uno de los ejemplares, cuya edad se cl ula en 4.000 aiios, tiene una altura de 77 metros ¥ un pert metro de 34 metros. Su rama més graesa ereee a 32-metres del suelo y tiene un grosor de dos metros de dismetro, En Ia actualidad existen 10 bosques de secuoyas, en los cuales algunas aleanzan una altura considerable, como ocurre con eel rey de las estrellass, con una altura de 109 metros. Otros 500 ejemplares aleanzan wnss altu~ vas parecidas, Las secuoyas no son, sin embargo, los érboles mis altos. Los eigantescos eucaliptos de Australia legan hasta los 135 metros, con un tronco que puede aleanzar en sit base los 30 metros de perfmetro, y ciyas ramas mis bajas empievan a una altura de 70-a 80 metros. Les bosques de eucaliptos tienen la particularidad de que apenas dan sombra dibldo a gon hej an antienen en poicon vertieal El drbol més corpulento de Africa es el baobab, cuyo tronco puede alcanzar un perimetro de 30 metros; tiene Ia particularidad de que entre sus hojas prolifera una eran cantidad de flores blaneas del tamano de un plato. En Europa existe tambin algtin ejemplar gigantesco de frbo, como vel eastafo de los 100 caballos», del Etna, en Sicilia el roble de Newland (Inglaterra), con una cireunte- rencia de 13 metroneltilo de Stalfelstein (Alemania), con 17 ‘metros de perimetror vel famoso drago de La Orotava, en lt ‘slade Tenerife. Este drago tenfa 13,5 metres de circunferen- cia y solamente una altura de 24 metros. En el ano 1868 fue {destmaido por un huracdn, Su edad se calcula en algo menos e 5.000 ars, lo que le convieric en el ser viviente conocido ns viejo del mundo, El viejo tejo de Yorkshire (Inglaterra), todavia boy en pie, tiene un perimetro de 15 metres ¥ una Antigtledad que Se cifraen 3.000 anos. Después del drago, el arbol de mayor vida es el baobab, algunos de cuyos ejemplares pueden llegar a los 4.000 aitos Ie siauen las secuoyas, los tejos y los cipreses, Los ccedros del Libano pueden aleanzar una edad de 2.000 ‘anos. A los turistas que Hlegan al Libano se les ensena el bosque del que Salomén saed Ia madera para edificar el ‘templo de Jerusalén; todavia quedan en este bosque unos 300 drboles, alguno de los cuales mide 12 metros de cir ‘unforencia, Pero es dudaso que este bosquecillo pueda tener mucho mas de 2,000 anos. Los animales en la propagacién de fas plantas Con el fin de propagar y perpetuar la especie, muchas plantas tienen una relacién muy’ estrecha ean clertos ani males. En el caso de que la polinizacion sea efectuada por animales polinizadores, entre Jos que predominan los Insectos, las plantas tienen medios adecuadas para atraer al polinizador y para que la visita de éste se realice de tal ‘manera que la fecundacion de la flor guede asegurada, Los animales van hacia las flores porque en ellas encuentran allmento: el polen, cue se produce en exceso, y cl néetar, jugo azucarado producido en los nectarios, que Son tnas pequenas glindulas sitvadas en diferentes partes de la lor En muchas plantas, os nectarios estan colocados de tal forma que los insectos que van a Hibar el néctar tie- ‘nen que rozar por fuerza los estambres y estiamas dela flor La forma y el color de las flores, la emision de aromas y el momento de apertura dela flor estan relacionados con los insectos polinizadores. En las flores labiadas, por ejemplo, cuya corola tiene la forma de los labios, los tstambres y el estigma estan dispuestos de tal modo que el stigma bare el polen que el insecto trac adherido, la vvez que los estambres empolvan el cuerpo del insecto pre parandolo para la siguiente visita a otra flor Las flores que reciben la visita de insectos diurnos te- nen unos colores llamativos, que destacan a la hue del dis; con frecuencia, estas flores permanecen abiertas durante el diay se cierran durante ia noche. En cambio, las flores ‘que son visitadas por insectos nocturnos son blancas 6 de colores claros, que son las tonalidades qule mis destacan cen la escasa luz de la noche; generalimente, estas flores s@ ‘bren a la caida de Ia tarde se cierran al amanecer Algunas flores tienen unas marcas 0 unos dibujos fuer- temente coloreados, que destacan del resto: actian a ‘modo de indicador @ seméloro que sefsalan al insecto el camino que ha de seguir para llegar al néctas, a la vex que queda asegurada la fecundacién de la flor Con relacién a la emisién de aromas, cuya finalidad es atraer a los insectos polinizadores, aquellas que atraen Jos insectos diurnos exhalan su aroma durante el dia, mientras que las que atraen a los insectos nocturnos exha: Jan su aroma durante la nocke En muchas ocasiones existe una relacién entre el color yl aroma de las flores: las flores de mayor colorido (ama- pola, macgvit, cise), por lo gens carson de He tcseseueaneceresmacrinesendons i) alan mao nen. ‘Agus lanas alr de eres melo par ul Pir eeasersraneniurnny aero hae ote se thaeion fumrerenpegtOa Oot elton ef noni Jar aCe Straunop animale porn euctrncias tvs conten dooce ot fg denis do fovea tes genpoiaes Goo ioe taoen tres lls como ui avons nen © a Colonsata yaa Ii pepidadas rnc dl utd cen canatié clan Ins sonly etn acre Enon yl SMooedels pen, dels antucea ode cuatro rt Sores sation teed actorieay @cpipuoseyie Soi eeetacieasesvaaers res Ta ania gp amblon ce eran Gata der ar ten Coercive ees Sis Ure lisuo ie ole eaten) weary a tee ie cle pal some tn econ ee a ieee cau aimee ue Lats een nostadas ajo ua table dura. Lox see pees to ches ava alton ag Eh qomrion auc ue some a cetera dep ila nueso, ye Bee tere og bina annette ky the ae con el exces gues soma hay sido Sioa i alguns case dan unas crunstancs muy e9e- dieroen pesca ata iste cane cantar Sesion iee tae nantevies opesu ces Pitsians de algunos srk, de donde cpa sl agua 3 a at eainsesa gee Sib peice Pat doses gece ptesare TES as ee aeons bate acc bree reread hehe rama ig muda Cnc ne Cee ya ch pe aie see gel Eee geen eae Slump el ico soe nore en sma as sila Sencceeoaie mae En otros casos, los frutos van provistos de alain tipo de ganchos o cerdas, con los que se agarran a los pelos y Tana de los animales, En Africa del Sur existe un arbusto espinoso cuss frites van cubiertos de unos pinchos tem bles para el hombre y los animales. Estos pinchos se aga ran a las peauilas de los antflopes, que corten dolorides ¥ desesperados hasta que se desprende la cpl. seminal Il. FISIOLOGIA 3. ForosiNTESIS Y OTROS PROCESOS RELACIONADOS Muchos seres vivos forman su propia materia orgénica 4 partir de la materia orgdnica de otros seres vivos; linica- ‘mente las plantas y algunos microorganismos son capaces do sintetizar su propia materia organica a partir de su3- tancias inorgdnicas sencills (didxido de carbono ¥ agua) utilizando como fuente de enerzia la luz solar: Este pro- eso recibe el nombre de forosintesis (del griego «photose: Iz, y esintesis»: agrupar), en donde los productos resul lantes son mds rlcos en enengfa que los materiales utlliza~ dlos, ya que a ellos se incorpora la energia de la luz. Esta tenergfa se libera euando se realiza el proceso inverso, en donde los hidratos de carbono se iransforman de nuevo en, didxido de earbono y agua, proceso que se realiza en el Interior de los organismos (tespiracion) o fuera de ellos (combustion). La fotosintesis La fotosintesis es el «inieo proceso de la naturaleza capaz de captar la energia de Ja luz solar para almace- narla como energfa quimica dentro de la molécula sinte= tizada, Fs un proceso de oxidacién-reducei6n, qe con- frganica (un glicide sencillo) a partir del disxido de car> bbonoy agua, con desprendimiento de oxigeno; se express cen fornia resumida mediante la siguiente ecuacién: oct oro &, ¢,1,,0,+60, La fotosintesis se realiza en los cloraplastos, orgémulos de color verde, presentes sobre todo, en el limbo de las Thofas y en la periferia de los tallos herbiceos, Los prinet pales pigmentos fotosintéticas son las clorfilas @ y b, de Color verde, Ademas, la mayor parte de las eslulas fotosin téticas denen ottos pigmentos fotosintétieos accesorios (los carotenoides, de color amarillo, y las licobilinas, de color ail 0 rojo). que pueden enmascarar el color verde dde las clorofilas En una primera fase de la fotosintesis la energta Inmi- ross absorbida se utiliza para formar un compuesto muy ‘rico en energia (el ATP) y otro compuesto muy rico en poder reductor (cl NADPH). Posteriormente la energfa ‘Scumulada en estos compuestos se utiliza para reducir el dlidxido de carbono en carbono organic, EI diéxido de carbono presente en la almésfera llega hasta los eloroplastos a través de los étos se cierran debido a la falta de agus, el didxido de car bono na Hega al cloraplasto y la lotosintesis se inte- srumpe. Las plantas terrestres reallzan solamente la décima ‘parte dela fotosintesis que tiene lugar en la Tierra el resto ‘Se realiza en el mar, especialmente en el fitoplancton. Los productos de la fotosintesis se utilizan para los siguientes procesos: + Biosinesis de diversas sustancias orgénicas, necesa- sins para mantener la vida v el crecimiento. + Respiraci6n, proceso mediante el cual se obtiene la enrata necesara para bisintesis os demas pr ~ somas, Cuando Factores que regulan la fotosintesis Entre Jos nuumerosos factores que afectan a la forosinte- sis, unos son ambientales, mientras que otros son propios dela planta, Entre los primeros destacan los siguientes: + Lalu Si ningiin otro factor acta como limitante, la cficioneia fotosintética se incrementa a medida cue ‘auumenia la intensidad luminosa hasta que se Mega a la saturacion, que varia de unas especies a otras. Esta adaptacién de las plantas permite que pricticamente todas las radiaciones de la luz puedan ser aprovecha- ddas en la forosintesis. Las plantas del sotobosaue (estvatos inferiores) son capaces de aprovechar la ‘gran cantidad do radiacin verde que les llega, va que las radiaciones azul y roja han sido retenidas por las hhojassituadas en los estates superiores. + La temperatura, En goncral la temperatira ptima Sita alrededor de la temperatura media diaria de zona donde la planta crece normalmente. En las plantas C-4 la temperatura 6ptima de la fotosintesis. 0 sitia ontre los 30 y 40 °C, mientras que las plantas 3 esté comprendida en 13 v20°C. + La concentracin de didsido de carbono, En ol aire existe suficiente cantidad de este gas para cubri las. necesidades normales; pero hay situaciones en que la planta no puede tomar todo lo que necesita, como pudiera ser el caso de cultivos con una gran masa vogetativa y con el aire encalmado, circunsiancias anibas que dificultan la renovacion del aire a nivel de] cultivo. Los cultivos de invernadero rinden més ‘cuando se enriquece Ia atmosfera del invernadero ‘con diéxide de carbono, sobre todo cuando los inver- ‘naderos se mantienen cervados durante el invierno, + La disponibildad del ague. El agua se absorbe a tra- vés de los pelos absorbentes de la raiz (también se absorbe una pequeta cantidad a través de los esto- ‘mas de las hojas), pasa al sistema conductor y se dis- tribuye por toda la. planta hasta llegar a las hojas. Solamente una pequefa cantidad del agua absorbida, se incorpora a los tejidos de la planta, mientras que cl resto se pierde en forma de vapor a través de los festomas de la hoja mediante un proceso llamado ‘ranspivacion, cuya intensidad se regula por la mayor ‘o menor apertura de Jos estomas. Cuando la disponk bilidad de agua es escasa disminuye la apertura de los estomas y, por tanto, se hace més dilicil la ‘entrada en la planta del didxido de carbono, La disponibitidad de mutrientes minerales. Se laman rutrientes minerales a los clementos quimicos que, por To general, son absorbides por las raices de las plantas en forma de iones. Hay 16 elementos qui: 605 que se consideran esenciales para las plantas, de forma que éstas no se desarrollan cuando falta no cualquiera de ellos, De estos elementos esenciales, e! arbono, el oxigeno y el hidrogeno son suministra- ddos por el agua y el aire, Los 13 elementos restantes son suministrados por el suelo, salvo alguna excep. idn, como es el caso de las leguminosas, que pue: den tomar el nitrégeno del aire mediante Una asocia- cign con ciertas bacteria, Desde el punto de vista de la ferilizacton, estos 13 elementos se clasifican asi: — Elementos primarios. Son el nitrégeno, fosforo y potasio. Por lo general las necesidades de los cult: vos son superiores.aa disponibilidad del suelo, por lo que es preciso hacer aportaciones cuantiosas. — Blementos secundarios. Son el calcio, magnesio y acufre. Las plantas consumen cantidades impor tantes de estos elementos, pero, por lo general, no es necesario hacer aportaciones porque hay suficiente cantidad en el suelo. — Microelementos, Son el hierro, manganeso, zine, cobre, molibdeno, boro y cloro. Las plantas nece: sitan pequefias cantidades y sucle haber suft- ciente disponibilidad en el suelo. Las deficiencias minerales provocan una disminucion de la eantidad de clorofila (cforosis), que se manifiesta por ‘una perdida del color de las hojas. Los factores interns que afectan al proceso fotosinté- tico son las caracterfsticas anatmicas,lisioldgieas y bio- quimicas que determinan una mayor © menor eficiencia folosintétiea, lo que influye decisivamente en la producti- vidad de los cultives. La respiracion La respiracion es un proceso en donde los compuestos de carbono se degradan siguiendo un camino inverso al de Ia fotosintesis, con liberacién de la energia acumulada durante la fotosintesis, cuya energia aprovecha la célula ppara suis procesos vitales. Casi la mitad de la energia libe- ada queda almacenada en forma de ATP, de fil y répida utilizacion. As{ como las eelulas vegetales tienen unas estructuras cespecializadas para realizar la fotosintesis, también las cedlulas vegetales y animales tienen estracturas adecuadas para efectuar la axidacion de las compuestos organicos reducidos. Estas estructuras son las mitecondrias celulares. Las moléculas orgénicas oxidadas son prineipalmente ‘lucosa o fructosa, pero también se oxidan otros ghici lipidos, dcidos orgdnicos y protefnas. Cuando hay suficiente provision de oxigeno el susirato ‘orginico se oxida por completo, en cuyo proceso, llamado respiracion aerobia (del griego eaeross: aire, v «bios ‘vida), se obsiene ol maximo rendimiento energético. Si el Sustrato es una moléeula de ghicosa, el proceso se resume cn la siguiente ecuaci6n: C,11,, 0, +60, —> 6€0,+ 61,0 En organismos anaerobios (del griego «as: sin, saerose: aire, v «bios»: vida) o en tejides donde eircuns- tancialmente falta de oxigeno, se produce una oxidacién incompleta, quedanda algunos compuestos orginicos sin ‘oxidar, tales coma aleohol, acido lictieo, dcido acético, ‘ete, Este proceso de respiracién anacrobia se lama fer~ ‘meniacidn (de) lain «ferveres: herve). En Ia fermentacién alcohéliea —que se origina en algunos microorganismos y en la mayoria de las células ‘vogetales en condiciones anacrobias— se produce aleohol ¥¥ didxido de carbono a partir de la ghicosa, seg la reac C,H,,0, —» 2¢,H,0+2C0, En la respiracién aerobia, de cada molécula de glucosa se obticncn 36 moléculas de ATP, mientras que en la er~ mentacion alcohdlica de cada molécula de glucosa se btienen solamente 2 maléculas de ATP. La respiracién se produce en todas las eélulas del orga- nismo; en las edlulas provistas de clorofila, durante el dia, la respitneidn es ce mucha menor cuantia que la fotosin- tesis, pero durante la noche se anula la folosintesis v pro- sigue la respiracién. La fotorrespiracion 1a fotorrespiracién es tn proceso respiratorio acoplado ala fotesintesls, que consume oxigeno y produce diéxido de carbono a semejanza del proceso respiratorio que ot re en las mitocondrias, pero con la diferencia de que la produccicn de didsido de catbono es a costa del carbono fijado en la fotosintesis, sin producir ATP, con lo cual se deshace una parte de lo conseguida en la Totosintesis, En la mayorfa de las especies de plantas el didxido de carbono queda fijado, en primer lugar, en un compuesto ide 3 carbones, por lo que se llaman plantas C, En otras el didxido de earbono queda fijado en un compuesto de 4 tearbonos; son las plantas C, y las plantas CAM. Tas plantas C, emplean mayor energia que las C, para formar los carbohidratos; pero, en cambio, aquéllas no presentan niveles detectables de fotorespiracidn, La cleve fe Ia eficiencia folosintética en unas y otras depende de las condiciones ambientales en que se realiza la fotosinte- sis. Cuando la temperatura es elevada (a partir de 30° éliciencia en las C-4 es mayor que en las C-3, y tambicn cuando la humecad relativa es baja. Esto se debe a que las C-4 tienen una mayor afinidad por el didxido de carbono, ‘que les permite realizar la fotosintesis a mayor velocidad, fun cuando la concentracién de disxide de carbono sea, ‘menor como consecuencia de tener las esiomas menos abiertos, lo que, a su ver, les permite reduc las pérdidas dde agua por transpiraciGn, En stima, las temperaturas altas v la escasex de agua fayorecen a las plantas C-4, que predominan en climas tro- picales y subtropicales, de donde son originarias. A este farupo pertenecen, entre otras, el maf7, el sorgo, la cana de anicar y algunas malas hierbas muy agresivas. (Cynodon dacivion, Sorluun haleponse y diversas especies de Amma rants) as plantas C-3 son las mas eficientes en condiciones dle temperaturas no demasiado altas y ata humedad rela- tiva. Aveste grupo pertenecen la mayoria de las especies caltivadas en climas templados, tales como trigo,girasol, oles, ete ‘Las plantas CAM requicren mayor aportacién de ener aia que las C, y las C,, por lo que su rendimiento fotosin- tético es menor Estas plantas estin adapiadas a condicio- ines ambientales de elevada temperatura y una bajisima |humedad relativa, El cquilibrio entre fotosintesis y trans- piracion se logra mediante mecanismos que tienden a ‘segura [a supervivencia en in medio desértico. A este irupo pertenecen algunas especies de plantas cris 0 Reduccién del nitrégeno Las plantas realizan Ia sintesis de materia orgénica a partir de carbono inorgdnico, pero st capacidad es mas famplia, ya que pueden incorporar a la materia organica ‘rs elementos, como es el caso del nitrogeno, El nityigeno se encuentra en la atméstera en tuna pro- poreidn aproximada del 79%; salvo algunas excepciones, Tas plantas son incapaces de caplar directamente este gas, quetes absorbide por las rafees en forma idnica, El nitrégeno del aire es muy estable, Io que explica la ificultad y coste del proceso de reduccién. En la industria se comsigue la reduccion del nitegeno a amoniaco a base de unas temperaturas elevadas y tinas presiones muy’ alias. En la naturaleza este proceso (ijacién biol6gica del pitrsgeno atmosférico) lo realizan algunos microorgants ‘mos, unos de vida libre y otras que wiven en simbiosis con alguias plantas superiores. En el caso de la fijacién simbiotica por bacterias del ‘2énero Riizobium, se conocen en estos microorganismos algunos genes de ia Bijacién del nitrégeno (genes nif). La bioteenologia actual pretende conseguir un mejor aprove- cchamiento de los organismos fijadores, asf como extender ‘esa capacidad otros organismos ¢, incluso, alas plantas ‘Superiores, Para ello se necesita un mejor conocimiento de Ta genética relacionada con la Lijacion del nitrogeno y de ‘otros factores relacionados com la eficiencia de fa simbio. Distribucién de los productos de la fotosintesis La actividad metabolica de los distintos drganes de Ia planta requiere una aportacién de los productos sintetiza- dos en Ia fotosintesis, La actividad fotosintétien de algunos Srganos cubre de sobra sus necesidades metabdlicas, micn- ‘tras que otros no producen fotoasimilados o les producen en cantidad snsficiente para cubrir sus necesidades Los éryanos excecentarios (ya sea porque producen un ‘exees0 9 liberan lo acumulado) se llaman drganas produc ores o fuentes, entre los que destacan las hojas macluras ¥ Tos organos de reserva ya formados. Los drganos deficita- tos se llaman drganos consuntidores 0 sumideros, entre Jos que se encuentran: los épices de rafces y tallos, yemas.y hhojas en crecimiento, flores, irate, semllas y Grganos de reserva en lormacion, ‘Un mismo érgano puede ser fuente o sumidero, segtin In fase de crecimiento en que se encuentra. Por ejemplo, un tallo es fuente cuando realiza la folesintesis (esta verde) 0 ha acumulado reservas, y es sumidro evando va no estd verde, exté ereciende en grosor o esté acumulando Ta distribucidn de los fotoasimilados en la planta se realiza segin Ia importancia relativa de los sumideros. La floracién y la formacién de frutos y semillas son procesos de gran intensidad metabdlica, y solamente cuando estos requerimienios han sido satisfechos podrén recibir fotoa- similados otros sumideros, Por ejemplo, en las plantas anuales cesa el crecimiento de las races cuando llega la foracién. LECTURA, Aprovechamiento de Ia lu por las plantas La disposicion de Tas hojas en las plantas tiene por finalidad, en muchos casos, cl mayor o menor apravecha: rmiento de la luz, Las plantas adaptadas a vivir en lugares ‘sombrios disponen sus hoias como si fueran un mosaico, ‘con el fin de que ninguna de ellas quite Ia luna kas dems, Esto puede observarse muy bien en la hiedra, euyas hojas ‘encajan en el husco que han dejado sus vecinas; para ello, Tos pecfolos de las hojas son tan cortos o tan largos y estin tan toreidos o tan vueltos come sea necesario para formar el mosaico Encl extremo opuesto estan Jas plantas que tienen que protegerse de alguna manera del xceso de luz. Los euca- liptos de Australia, cuando necesitan protegerse de una ‘unspiracion excesiva disponen sus hojas de forma que ppresentan sus eantos a los rayos del sol; por este motivo, Tos bosques de eucalipios dan muy poca sombra, salvo ‘cuando las hojas son movidas por el vient. El girasel es una planta muy productiva, por su gran capacidad de fotosinresis: ello se debe a la posibilidad que tiene esta planta de aprovechar al maximo los rayos sola- res, como consecuencia de la faculiad de orientar sus hhojas hacia el sol durante las horas de luz diurna Una cutiosa adaptacion de la vida de algunas plantas para buseatla lu es la de las Hamadas plantas estrangula- ddoras. Los bejucos son unas plantas trepadoras que viven| en las selvas tropicales, en donde se encaraman a los tron- ‘cos y ramas de los arboles, envolvigndolos eon vina densa marana de raices y ramas hasta que produicen la estrangu- lacién y muerte det érbol Z Uno de estos bejucos, emparentado con las higuerds, irepa sobre su vietima de tal manera que la ahoga indefec- liblemente con sus ramificaciones, como si fueran cables de accro. Las semillas de este bejuco germinan directa. ‘mente en las ramas de los arboles, levadas por las pajaros que comen sus frutos, Produce dos tipos de raices: mas crecen alrededor de las ramas del arboly otras deseienden hacia el suelo. Cuando las rafces descendientes penetran, ‘en el suelo, el crecimiento del bejuco se acslera, y forma muchas ramas-y rafees que se ramifican sobre el deol sus- tentadot. Al cabo del tiempo, la marafa de rafees y ramas. del drbol estrangulador estrujan de tal forma al arbol sus- tentador que la savia de éste deja de circular y el drbol ‘mere asfixiado, Una vez.que esto ocurre, el estrangulador se ha convertido ya en un atbol independiente. EL motivo de esta forma de actuar esté en que en la tupida selva tropical existe una gran competencia por la Juz, Una planta joven nacida de una semilla situada en 6] suelo tiene muy pocas probabilidades de sobrevivir, a n0 ser que esté adaptada a vivir en la penumbra o que si ripido crecimiento le permita llegar pronto a zonas mas altas en donde hay més luz. Los arboles estranguladores resuelven el problema irepando por ottos drboles hasta que aleanzan una zona mis jluminada, Aprovechamiento de Ia energia en la fotosintesis Se ha comprobado que el oxigeno Hberado en el pro- ‘cevo de la fotosintesis procede exclusivamente del agua, 10 ‘cual exige el rompimiento o dialisis de las moléculas de ‘agua por Ia accién de la liz. Ahora bien, los fotones de la luz, por separado, no tienen la energia suficiente para rea lizar este fendmeno; se necesita un sensibilizador que pueda absorber fotones v almacenar st energfa hasta que se haya acumulado la suficiente para verificar el proceso. Este sensibilizador es la clorofila La clorofila absorbe la lu. de todo el espectro visible, aungue con distinto grado de intensidad. La zona mas electiva corresponde al color rojo, pero aun asi el rendi- miento en esta zona no llega, ni con mucho, al 50%. Teniendo en cuenta, ademas, que la radiacién visible representa menos dei 50% de ia radiacién solar total, se calcula que el rendimiento maximo tedrico de la utiliza ‘in de [a energia solar por las plantas es de un 11%, En experimentos muy controlados se han consoguide rendimienios muy préximos al citado anteriormente; pero cen las plantas que crecen libremente los rendimientos son mucho mas bajos, no sobrepasando en muchas ocasiones 1 1%. Las diferencias entre el rendimiento teérico y los ‘conseguidos en la prictica habitual de cultivo son debidos ‘a numerosos factores, que inciden en mayor @ menor grado, tales como: nivel de iluminacién, disponibilidad de diéxido de carbono, temperatura, humedad, etc. Las grandes diferencias entre el rendimiento teérico de Ja fotosintesis y los rendimientos consoguidos en la prisc- tica han ineitado a los técnicos a investigar el mejor apro- vechamiento de la energia solar por las plantas, La energia almacenada en la materia orgénica sinteti- zada por las plantas se puede recuperar mediante la com- bbustion u otro proceso de desintegracion. Al quemar un kilogramo de la materia seca de las plantas se recuperan unas 5,000 kilocalorias. En las regiones tropicales hiime- das donde las plantas crecen durante todo el allo, se puc- den conseguir, en los casos mas favorables, unos 10 kg de ‘materia seca por metro cuadrado de superficie de cultivo, ‘que al quemar suministrarian 50,000 kilocalorias. Supo- niiendo que en estas regiones el sol proporciona anial- ‘mente 1,700,000 kilocalorias por metro cuadrado, la com- bustin de la materia orgénica formada nos permite recuperar un 3%, aproximadamente, de la energia solar incidente sobre el terreno de cultivo. Mediante un cullivo intensive de plantas especifica: mente seleceionadas para producir una gran cantidad de ‘materia orgénica, se podria conseguir una produccion anual de 20 kg de materia seca por metro euadrado, que tanslormacla en calor mediante la combustién represen- {aria un aprovechamlento del 6% de la energia solar. Al tansformar ese calor en energia mecénica y después en cenergia eléctrica, el rendimiento se reduce a la tercera parte, aun en el supuesto de utilizar en estos procesos la {éenica més avanzada, Por consiguiente, sélo se podzia aprovechar en forma de trabajo un 2% de la energia solar puesta en juczo. Cultivos energéticos Se llaman cultivos energéticos aquellos que proporcio- ran una gran cantidad de biomasa, que posteriormente genera ua energia alternativa a la energia proscida por los combustibles fosiles, Con la combustién de la biomass se acumula menos diéxido de earbono en la atmésfera que con la uiilizacion de combustibles [ésiles, ya que en el pri- ‘mer caso el didxido de carbono producido se recicla en la fotosintesis, mientras que el dioxide de carbono produ- cido por los combustibles fésiles proviene de tiempos Los cultivos eneruéticos son cultivos de gran rendi- ‘miento, balance energético positivo y pocas exigencias. Se pueden agrupar en tes categorias, seguin que se destinen, respectivamente, a producir electricidad (previa combus- lin en una central térmica), aceites transtormados (bio diesel 0 alcohol etlico hidratado (bioalcohel) Los cultivos destinados a la produccion de electricidlad son especies lefiosas de crecimiento rapido o herbaceas Sivaces de gran produccién cle biomasa, Ente las prime ras se utilizan el chopo y el sauce en zonas de regadto, y la robinia y el eucalipto en secanos hnimedos. Se hacen plan taciones densas, con turnos breves de eorta (4-6 afios) y se aprovechan los rebrotes para la nueva plantacién. Se pue= ‘den conseguir 10-15 toneladas de materia seca por hecta- Foay ao. Entre las tes de paja d Pbaiceas se pueden aprovechar los sobran- reales y-ott0s reskios agricolas, pero la planta més prometedora es el eardo Cynara carduncults, que vegeta bien en secano y se adapta a los verano secos. ‘Cuando se seca la parse aérea quedan yemas latent. termdneas, que rebrotan durante el inviero y la primavera, siguientes, prolongandose el ciclo durante, al menos, & ‘anos. Pueden producir 20-35 toneladas de materia seca por hectirea y afio. También puede aprovecharse para la Industria de papel; su semilla contiene un 25% de aceites. ‘Se estima que un kilogramo de biomasa seca puede pro- ducir 1 Kilovatiochora por combustién directa, pudiendo Aduplicarse e! rendimiento si se hace gasificacion previa, ‘Los aceites de semillas se podréan uiilizardirectamente en motores lentos o como lubricantes, pero tlenen varios Jneoavenientes: son demasiado viscosos, poco estables ¥ producen residues que perjudican al motor. Estos aceites fratados convenientemente dan un producto menos vis 080 (el biodiesel), que mezclado con gasclea se puede uti at sin grandes inconvenientes, Las plantas cleaginosas més prometedoras para proc cir estos aeeites son la colza yel grasol. El mayor income: hijente radica en que actualmente estos biocarburante: son oxds caros que el gasdleo, eircunstancias que s6lo se puede salvar por a via de la subvencion. El bipaleohol es alcohol etilico hidratado, que se dbtiene de la feementacién de productos vegetales hidro carbonados y posterior concentracién hasta reducit el ‘contenido de agua al 4-5%, Se utiliza mezclado con gaso: Tina en diferentes proporciones. Esta mozcla tiene menor poder caloriico que la gasolina, pero mejara la combus- tion y evita la adicion de plomo. Si la mezcla no supera el 10% de bioalcohol no es necesario modificar los motores. El metanol, extraido tadicionalmente de la madera, ro se utiliza camo carburante, debido a su bajo poder talorifico y por ser corrosive y t6xico, ‘Solo en circunstancias muy especiales resultaria rent ble obtener bioaleohal por destilacion de excedentes vin! Colas, fermentacion de fa remolacha azucarera o hidrisis| ¥y fermentacién de cereales o patatas. Es preferible utilizar Dlantas mis o menos risticas que produzcan gran cant dad de Biomasa. Los mejores resultados se obuienen de la rpataca y ol sorgo dulce en regadio, y Ontoporduns nervo Ta pataca produce hasta 70-80 toneladas por hectérea de tubéreulos muy ricos en polisacdridos, debido a su eran eliciencia fotosintetica, La hidrélisis de estos polisaciri- dos produce un jugo de fructosa y glucosa que se pucds transformar fécilmente en alcohol. De cada 12 kg de tuberculos se obtiene un litro de alcohol etlico E1 sorgo dulce produce hasta 80 toneladas de materia verde por hectirea, de las cuales £0 toneladas son aztia. res, que se transforman en unos 3.800 Hitros de aleohol ett lico, El resto de la materia seca se puede utilizar para combustible o papel Se han ensayado cultivos de algunas especies de la flora silvestre espanola que se adapien a veranos secos ¥ tierras marginales y, ala vez, lengan gran potencial agroe nnergético. La mas prometedora hasta la fecha ha sida ‘Onopordure nervosuan, que en ciclo bienal puede producir ‘més de 40 toneladas de materia seca y 4 toneladas de semilla por hectirea, Ocras especies que tambien se han tensayado han sido: Carthentus arborescens, Cirsium sea- Bruun, Euphorbia lathyris, Arundo dona y algunas espe- Cies extranjeras, tales como el jacinto de agua, el suavule y Ja ierba elefante o junco chino. es 4. DESARROLLO DE LAS PLANTAS El desarrollo de las plantas se reficre al crecimiento, ordenado de las mismas, con la consiguiente diferencia. cion de telidos v Grganos. Comprende dos procesos:clere- cimiento, que correspond a los cambios de tamano, ¥ la diferenciacion, que correspande a cambios estructurales ¥ Lisioloxicos. Elerecimiento El crecimiento de una céhula,tefido, érgano u orga nismo se define como ua suimento irreversible de su tamaito y peso. La planta toma del medio mustancies cue transforma en sas propios constituyentes. Como conse- ‘uencia del metaholismo, la planta obtiene una ganania deencrgia y materia organics, cue posteriormente utliza in planta entera‘o algunos de’ sus constituyentes para st Una de las caracteristicas del crecimiento de la planta «ss Tocalizacion, esto es, que ocurre solamente en unas ‘onas muy determinadas lamadas wersstomas. El cee tment on onli S origina en os mertemas prim fos, mieneras que cl ereclmiento en grosor se origina en tor merlsoma seoundarios a fs En el crecimiento de una planta o de un Srgano de la planta, que se debe a un aumento de! numero de células| ¥ una expansidn de Jas mismas, se diferencian tres ‘tapas: + Etapa inictal, de crecimiento lento, que eorresponde al primer period de la planta. + Ftapa central, de crecimiento répido, que coincide con el perfode vegetativo. + Etapa final, en donde el crecimiento wa decreciendo hhasta que se anula. Comprende las etapas de flors- cién y madliracion del frato, Los distntos procesos relacionados con el erecimionto Interacconan entre a Por ejemplo, el erecimiento de la are ere def planta implica unas mayores neesidades despa y nutrients toque se equlbracon un mayor er Simin astm adel En cssonesel dara de Slgunos srganos dela planta implica el eese del cree Inieno de cts: Por eemplo, cuando se dearrollan los frutos cei el ersctmieno vegetativs curate la oracién esa por completo el crecimiento de afl La difereneiacién La diferenciacién es un proceso del desarrollo mediante el cual las células indiferenciadas se transfor: ‘man en células espectalizadas para realizar determinadas funciones. ‘Todas las c6lulas de una planta proceden de una sola célula (el eigoto o la espora); pero muchas plantas tienen | Ja capacidad de regenerar rganos 0 partes perdidas, © incluso la posibiidad de originar una planta entera a par- tir de una parte seccionada, Bsta propiedad se debe a que Ja mayoria de las eélulas de la planta son roriporentes, es decir son capaces de formar cualquier estructura de la planta, Un ejemplo tipien es el de la hegonia, que puede Sriginar una nueva planta @ partic de un fragmento de hoje: una céhila epidérmica de la hoja se transforma en meristematica, se divide y despaés de Ia correspondiente diferenciacion da lugar a tna nueva planta, ‘Los conocimientos aetuales en nutricién y diferencia cidm de las plantas han permitido desarcollar diferentes téenicas de cultivos vezetales «in vitros, que tienen dos ‘modalidades: + Cultivo en medio nutritivo liquido, en donde se con- siguen células aisladas y agreyades celulares. + Cultivo en medio nutritivo sélido (agar), en donde se ‘btiene un crecimiento indiferenciado (eallo) 0 dife rentes grados de diferenciacion de teidos y érganos, Reguladores del crecimiento Las hormonas vegetales o fitohormonas (del griego «phitons: planta) son sustancias que en pequetias cantida- Aes o bajas concentraciones promueven, inhiben o modifi can el desarrollo de las plantas. Se producen en determi- nnados tefidos y normalmente son transportadas a otros en donde ejercen su accion, aunque tambien pueden ejercerla ‘en los misinos tejidos en donde se formarn, Para que un automévil cireule bien por una earretera ces necesario que pueda acelerar o frenar en determinades ‘momentos. Del mismo modo, la supervivenela de una planta depende de que pueda acelerat 0 Irena si desarro- lio en determinadas circunstancias favorables 6 adversas, respectivamente [En muchas ocasiones las fitohormonas estimulant un determinado proceso y frenan otros. Por ejemplo, en ‘muchas plantas la yerna terminal de un ramo origina un bbrote mucho més desarrollado que los originados por las demas yeas, incluso algunas de estas yemas permance enesiado latente, sin desarrollarse. Cuando la yema termi- nal ha sido danada, las yemas laterales producen brotes ins desarrollados. Ello se debe « que la Ftohormona pre sente en los brotes terminales acta como mensajer gu rico gue coordina los fenémenios de crecimiento y dife- renciacidn de tefidos en diversas partes dela planta, Existen numerosas sustancias oryénicas sintéticas que presentan una actividad biologica similar a la de las fto- hhormonas. Todas esias sustancias, naturales y sintéticas, {que a baja concentracion acitian sobre el crecimiento de las plantas se llaman reguladores del crecimiento. Todas las Fitohormonas son reguladoras del crecimiento, pero no todas los reguladores cle crecimiento son fitahormonas. En ocasiones los regulzdres del crecimiento sintéticos cstimulan unos procesos y frenan otros, dependiendo de la specie de planta iratada y de la dosis aplicada: a dosis| bajas producen el mismo efecto que los reguladores de crecimiento naturales; a dosis altas aparccen malforma- ciones en la planta y desarrollos exagerades; a dosis muy altas producen la muerte de las plantas En la actualidad se conocen 5 grupos de reguladores de ‘recimiento: + Auainas. Sus prineipales efectos son: activan el creci- ‘micnto en longitud de las edlulas vel erecimicnio en igrosor de los tllos, estimulan la emision de la rat ten escuejes vestaeas, inhiben la caida de hojas y fru tos y provocan la formacion de Irutos partenoedrpi cos, e= decir formados sin feeundacion previa (lel sriego «partenoss: virgen, y acarpos: fruto). + Gibereinas. Su clectn principal consisteen stimula el crecimiento longitudinal de los tals. Entre otros efee tos desiacan: induccién a la formacion de frutos parte nocérpices, eliminacign de la dormiciéa en yemas y Semillasy vetraso de la macuracion en algunos frutos, + Citognininas. Los principales efectos de este grupo som: actvar el crecimiento de las vemas laterales, ind cir la formacién de frutos partenocérpicas, estimular Ja Formacién de tubsreulos en la patata y eliminar la dormicion de yeas v semillas en algunas especies. + Acido abscisico. Inhibe muchos fendémenos ee erect mmiento, Otros efectos destacables son: favorecer la dormicion de yemas y semillas y pravocar la caida (abscisién} de hojas y frutos. 1= Biko, Se produce sobre todo en el fruto, Sus princi- pales efectos son: induce la madurncion de ruts, eli- mina Ja dormicion de yeras (sobre todo en tubéreu- Tos y bulbos] y estimula el crecimiento de las rafces. Entre las aplicaciones agronémicas de los reguladores el crecimiento merece destacar: * Enraizamiento de estaquillas en ieboles frutales, vid, pino maritimo, plantas ornamentales, exc + Supresién del periodo de letazgo en la patata de jembra asf como evar el enallad dela plata de consumo almacenaa Reducir el crecimiento de Arboles frutales (lo que facilita las operaciones de cultivo) y del allo de los ccereales (lo que aumenta su resistencia al encamado), Inducir la floracion de frutsles, con lo que se consi- fue una lracin sincronizaa ¥ un ructicacien Faclitar el cuajado de frutos, asi como modificar el amaio y la forma de algunos frutos, como, por ejemplo, alargar ol racimo en la vid para aumenta la lstancia entre las wvas y reduc riesgos de enlerme- ads. 2 ‘= Aclateo quimiea de flores y frutos, quc sustituye al faclareo manual, prohibitive en maghos caso’ por el tosie de la mano de obra, + Retrasar la abscisién de los frutos, con lo que dismi- nnuye Ia cafda de fa fruta madura, Eliminacion de las malas hierbas mediante herbici- dias, que son reguladoras de crecimiento wtilizades en dosis adecuadas para producir la muerte de las ‘malas hierbas, Fotomorfogénesis La morfogenesis (Ael griego «morphex: forma, y «séne- siss: generacién) se puede delinir coma el conjunto de Fenémenos relativos al desarrollo de los teidos v rganos eget, ast com ala posible regulcion hormonal de los procesns, Con independencia del proceso fotosintético, las plantas denen mecanismos eapaces de captar la duracién, intensi- dad y composicién espectral de la luz, Io que les permite relacionarse con el medio exterior y ajustar su cielo biol. fico a las condiciones ambientales, La foromorfopenesis se refiere al control del desarrollo de las plantas —creei- ‘miento, diferenciacién y morfogénesis— causado por a luz. En la mayoria de los procesos fisiolégicos regulados, por ls luz interviene un piginento, denominado fuccramo, que controla, entre otros, los siguientes procesos: + Germinacion de las semillas + Formacién y crecimiento de las hoje. + Sintesis de clorofilas. + Regulacién de la Hloracién, + Dormicién de yemas. + Formacion de tubérculos y bulbos, + Diferenciacién de estomas. Fotoperiodo y fotoperiodismo Se llama fotoperiodo a la duracién del perfodo diario de Juz, que varia segun la Jatitud y las estaciones del ano. La respuesta fisiologica de las plantas ante el fotoperfodo se Mama fotoperiodisimo, En muichas especies vegetales la floracion esta in ida por un determinado foloperiode éptimo; se podria considerarcomo un mecanismo de adaptacién para que le reproduccién se realice en la época del afo con las condi clones ambientales mis apropiadas, Seatin los requerimientos de Fotoperfodo éptimo, las plantas se pueden clasifiearen tres grupos: + Plantas de dia corto. Nevesivan para florecer un fotepe- odo inferior a cferto numero de horas, que es distinte somtin las especies. este grupo pertenecen, entre otras arvor, soja, tabaco, maz, soruo, crisantemo, cafeto, + Planwas de dia largo. Son aquellas que requieren para orecer un foteperiodo superior a cierto nimero de hhoras, que difiere de unas especies a otras, Pertene. ccen a este grupo, entre otras: trigo, avena, remola. ccha, espinaca, zanahoria, lechuga, cebella. Algunas plantas de este grupo (espinaca, lechuga) se eultivan ‘durante periods de dia corto, con el fin de apcove- cchar sus hojas, que forman una roseta apretada. En dias largos estas plantas alargan los entrenudos («se ccrecen»] e inician la floracién. Plantas indiferemes. En ellas la floracion es indepen. lente del fotoperiodo. A este grupo pertenecen, entre ‘otras: algod6n, girasol, patata, judia, tomate, pepino, pimiento, melon, sandia,esparrago, guisante En muchas plantas la respuesta al fotoperfodo es bas: tante compleja, En general, las especies originarias de zonas iropicales y subtropieales son de dia corto, que fo. Focen en otono e invierno en climas templados, mientras ‘que las originarias de zonas templadas son de dia largo, {que florecen en primavera y verano. Vernalizacion La floracién se produce normalmente bajo un fotope- rfodo yuna temperatura adecuados, Pero algunas plantas necesilan, ademés, un periodo previo de [rio durante la fase de semilla hidratada 0 de planta joven. La veraliza ign consiste en adquirir la capacidad de iniciar 0 acclerar Ta floracién mediante e! estimulo del frfo, Entre las plan- tas que necesitan vernalizaction se encuentran: + Los cereales de invierno, que se siembran en otonlo y espigan al afio siguiente. Sino padecen el fro inver~ rral su floracién es escasa y tardia y la cosecha se resiente notoriamente. Cuando las semillas hincha- das de estos cereales se someten durante algunas Semana: a una temperatura de 2-3 °C, y posterior ‘mente se siembran en primavera, las plantas nacidas florecen al mismo tiempo que aguellas otras proce- lentes de somilla sembrada en otono. + La mayorfa de las plantas bienales, que nevesitan dos aiios para completar su ciclo. Normalmente se siembran en primavera y florecen en la primavera siguiente, después de pasa el [rio invernal. Si se pro- tegen del frio pueden permanecer sin florecer durante varios anos. En paises tropicales estas plan- {as pueden vegetar varios anos sin florecer: La remo- Jacha puede subir a flor durante el primer aho ‘ando sobreviene wn perfode de {rio muy intenso al principio de la vegetacton, + Muchas plantas perennes necesitan pasar por un. perfodl frio cada invierno para pader Hlorecer en la primavera siguiente. En algunas especies In necesidad de vernalizacién es absoluta, como acurre en muchas plantas bienales, que no Torecen sin ella, Otras especies —como el trigo y el cen Teno, entre otras— responden a la vernalizacién relativa- mente, siendo tanto mis positiva la floracidn cuanto mayor es el tiempo de vernalizacién. ‘Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre la vvernaljzacién, como es el caso de las giberelinas, que indu- cen a Ja floracion de algunas plantas sin necesidad de un period Iso previo. La dormicién, La dormicidn es un estado en el que e} crecimiento de una plania completa o de un determinado érgano vegetal ‘queda intecrumpido temporalmente. Este estado se da no ‘lo en las esporas (en plantas inferiores) 0 en fas semillas (en plantas superiores}, sino también en otros dreanos, tales como yemas, tubéreulos,rizomas y bulbos. Existen dos tipos de dormicién: + Dormicion impuesta, Se produce cuancl las condicio- ‘nes del medio son desfavorables para el crecimiento: temperaturas bajas o elevadas, sequla, foroperiodos no apropiados, ete, En estos caso, Ins plantas reaccio nan ante las condiciones desfavorables interrum, piendo el crecimiento hasta que las condiciones vael- vven a ser favorables. Es el easo de la mayoria de las plantas de pradera, que interrumpen su crecimiento ‘cuando la temperatura desciende por debajo de 5 °C, ‘+ Donnicién mata, Las condiciones desfavorables del ‘medio no son la causa directa de la dormicién, sino que ésta se preduce por condiciones adversas dentro del érgano que entra en dormicién, Muchas semillas son incapaces de germinar aunque se pongan en bc nas condiciones de germinacion; muchas especies arb6reas de climas templados forman yemas en ‘agosto, cuando las condiciones del medio todavia son favorables para cl crecimiento, Fl fendmeno de dormicién mejor estudiado es el de semnllas y yeras, que son las partes de la planta relactona- das, respectivamente, con la propagacisn y la continua- cidn del desarrollo Dormicion de semullas La dormicion de la semillainfluye en el desarrollo pos- terior de la planta, ya que las causas que la provoean estan ligadas a factores que influyen decisivamente en ese des rrollo, Las principales causas que determinan la dormi- ion son: * Subdesarrollo del embrién o disminucién de su acti vidad, + Requerimientos especiales de luz v temperatura + Impermeabilidad de las eubiertas seminales al agua yalaire ‘+ Presencia de sustancias inhibidoras en la propia semilla La dormicin facilita la dispersién dela propia semilla, tanto en el espacio como en el tempo, al diferir 0 escalo- nnar su germinacion. Las semillas producidas en el ano experimentan mayores riesgos si getminan todas a la vez ‘que si lo hacen escalonaddamente en afios suicesivos. “Muchas semillas de malas hierbas necesitan tuna deter- minada intensidad de luz para germinar, por To que slo pueden hacerlo las que se encuentran junto a la superficie del suelo, mientras que las demas se mantienen en reserva hasta que ls sacesivas Inbores agricola las acerquen ala En los frutos carnosos la dispersién se failita mediante Jos animales que se comen esos Pitos. Los inhibidores con- fenidos en las semillas se eliminan al pasar por el aparato digestivo. En otros casos, los écidos digestivas eseatifiean las cubiertas seminales de las semillas duras, lo que facilita, Ja germinacion, ‘Las semillas de especies pirofitas (cuya propaueién se facilita com los incendios) contienen en sus cubiertas unos inhibidores que se destruyen eon temperaturas altas. Ade ‘mis, estas temperaturas pueden escarificar las cublertas de algunas semillas que son impermeables al agua —como ‘ocurre en algunas especies de jaras— lo que facilita su ger- minacién, Dormicion de yemas En la mayorfa de las especies lenosss de climastempla- dos, ls yemas, que se diferencian durante el perod do ‘recimlento, enitan en dormicion a finales de verano ¥ salen de este estado en la primavera siguiente, Su ach dad metabsliea se mantiene muy baja o se amulay merced 4 que ve protezen con escamae gue previenen del ito la descend satan ‘ El facior mas decisvo que induce a la formacién de ema ¢s el ftaperfodo. El largamiento de los das pro ‘oea ol crecimiento vegeiatho. mientras que el acort ‘lento de los mismos provoca la interrupeion del erech ‘lento, a formacion le yemas yl Gormicion de las tnismas. Al legar los dias argos en primavera las Yemas recuperan su actividad, aunque tambien se neces Un temperatura suficfemtemente elevada para permitie el cre= cimiento normal de los brotes, Germinacién de la semilla La semilla es la etapa de la vida de la planta que mejor se adapta para resistir as condiciones ambientales adver sas. Durante un periodo de tiempa mas o menos largo, las actividades vitales de la semilla se reducen al minim, esperando que se den las condiciones favorables para la zerminacidn. Cuando se dan estas condiciones la semilla germina, dando lugar a una nueva planta; si no se dan ‘esas condiciones la germinacién no se produce. El proceso de germinacién comienza cuando se recu- pera de nuevo ls actividad biolégica, como resultado de tuna serie de acontecimientos que se suceden de forma esealonacla, Normalmente el proceso abarca tres tapas: + Fase de hidatacn. Comicna la absoreion de agua por parte delos tejdos de a sella, Esta absorcion reciente de agua va acompasada de un incremento Drogresivo de la actividad respirator, + Fase de germinacién, Se exabiliza la absorcién de aga la actividad reapiratoriay se prodicen impor {antes cnsformacfones metabulicas, en donde las complejas sustancias de reserva se transforman en rae més secillas, asequibles al embrion + Fase de crecimiento, Se inicia el alargamiento de la radicula'y se incrementa de nucvo la absorcion de agua yel consumo de oxigeno, Una vez iniciada la germinacion el proceso es ireversi bi. Sila semilla no puede pasar la fase de crecimiento, se rmuere. Los Factores ambientales que mis influyen en la ger minacion son: la humedad, la temperatura y la aireacién La fongevidd de i vel el tempo en gue man tiene su capacidad de germinacién. Varia mucho de unas especies a otras; asi, por ejemplo, mientras que la semills del chopo permanece viable durante unas pocas semanas, Ja de algunas leguminosas conservan su visbilidad hasta 100 anos o més. Por lo veneral las cifras medias varfan de 5 a 20x. Formacién y maduracion del fruto El fruto es el ovario de la flor fecundado y maduro. A. veces en la formacién del fruto participan otros érganos de la flor diferentes a los carpelos, tales como: pedanculo, receptiiculo, bracteas, ee. La formacién del fruto y de las semillas esté inducida por el polen, por lo que aquellos factores externos que alec- tan a la polinizacion inflayen en el desarrollo del fruto, Posteriormente las semillas ejerven una gran influencia en el desarrollo de los tejidos de fruto. Si alguna de ellas no se Pinus alepensis. Pino crrasco Cupresdoeas Cupressus emperinais.Ciprs comin Cupressus avizonice, Clprésaizénico Tusipos commuie Eneboo Supers sabi. Sabina comin Picotitedsness Avonicias Aton cern. Cio laurdceas Perea americana, Aeweate Pletandccas——_Ptanis sp. Patan Uimdcens {nas nor Olmo com, nego Cals australis. Almes Morsoeas Mores niga. Maver neg, oral Morus lbe. Motera lous ete. iguera Cannabiceas —Canmabis sav, Canam Manus hipus Lipalo JFugandicens Susans rep: Noga Fagieas Betubdceas Curiofticeas uenopodioas ‘adecas Extecolacras Mabseeas ‘Actnidceas Caristeras Gucurbideeas Satoseeas Cruereras ee CCasianea seu, Castano Fagus sleice. Hava Querees abun Reble conan ueseus fines. Queso Quercus fe. Encina Guereus suber Aleornonve Beteda sp, Abeta Corps eellana, dvllano Dianthus carvopkties, Clavel ‘Betasvizaris Varied evel acelea Varia raps: remolacha Spinaca clercee,Espinaca Cancers, Arbol dle Thode cea, Cae ‘Cossypun ferbaceure Algodonero Aetna dlicioea. Actinic 0 ki, Caria popay.Papayo Gites lonacus Sandia Gaenrne melo, Melon Giemsa. Pepin Cucuata sp Calcbaza ‘opus ea. Alamo blanco Populus nigra. Maro neato, chop ‘Silirbabilontea, Ssacelocén Salis rie Mires Brassica oleracea, Col (artedades: rep, Tombara, calor, berza,brécal col Ue Briselas) Brassce napus, Nabo ‘Brasice rape. Nabo galego Rhaphars sas. Rabano Prunus domestica Ciaclo Prints diets Almendeo Print armersiaca Abarcoquero Prunus persia, Meocotones> Prac avi Care ‘Pra eras Guindo Males domestica, Nano Pyrus conus. Peal Gado oblonga. Membrillro ‘riba japenia. Nspero rai. ross rage virginiana, Presa Sephora japonica. Acacta del Japsn Aoacia sp. Acata verdes obuua pseudoactta. Acacia de lor Cesalpindecas Mindcous Pamions Euforbitcces Vdcens Wipocastendeeas Radon Unbeteas ‘Solendeans Convutvulaceos Tabiadas Otesceas ubidcoas Asteroeas Gieeraretnune Garbanzo Vita faba. Haba Vila monanthas, Alnrxoba Vicia end. Yeo tas cular, Leneja Psu satin Gulsante Phases vnlgrs Judo, habichula rio) Giheine max Sa Medicago satis Aol, miles Tian repens, Trebol Bianco Tour suberanean. Trebol subterrénco Onobrchis vitotia, Esparceta Arachis kypoges. Cacahet lapiraes sp. Altra Guise tracenthes. Acacia de res expines Coratonie sfc. Algaevobo Ewcalprus sp. Bucaipto Punia gramatum. Granado Hever brates Arbol de cach amit seen Manciocs svi. Vid Acscudashippocastomas. Casta de tion (Cis timonvon, eee (Cis daictosa Mandarina Gis paradis Pomel inure statis, Lino Daucus carts. Zanahoris Solanem mclorgens. Berengena ‘Solem tcberoeure. Pata “yeopericonescuentur, Tome Capsicum anism Pmtento ‘iota tabaci Tabaco, Ipomea bates. Batata ewan ida Laan Prasimuc sp Fresno Olea gpea. Ol Coffe arate. Cate ‘Gara Scolnus. Acachots Cathammastnctonive Crtaria Halla arm. Girasol liaise, Pataca ‘Cichorwon endibua, Escarola,endivia Lactuca sativa, Lechuen Monocotiedoneas Hordeum vulgare. Cebada lian ecshaegh coat ‘iticum duran Tigo dro ‘Seoaie erate Conve ‘avon sot Aveta ‘Stipa enacts Epa “aluon perome Ballo comin ‘Agrostis. Agrostis Pancone mite. Mio Sorghum sp. Sono, ‘Siccharunsojfeiunim Cana de aziear Zea nye, Mab Orica sarin, roe Bromelidcens nana sativus. Bia topical Musosas ‘use pevoditca. Pltancro Pabseses ‘Powis daira. Palmers datilera Coos nifera. Coctero titdceas Alvn cepa. Cebola ‘Alban sativum ip “Allan porram. Perro Iridécous Crocus ats Arata Eimildcas ——ASpagus offienalis.Esparrago Gramindceas IV. GENETICA 6. LA HERENCIA ‘Todos los seres vives mantienen un funcionamiento ‘ordenado, debido a una informacion que les permite real zar sus funciones vtales, La sustancia que eontione codii- ‘ada esa informacién —que pasa de cu ser vivoa st ‘descendencia— es el ADN (Acido desoxirribonucleico), La tyansmisién de esa informacion a la descendencia se deno- ‘mina herenia, Los cromosomas El nicleo de la celulas contiene Ios cromosomas, cada tuno de los cuales consta de dos filamentos idénticos unk dos por un punto. Estos filamentos estin formados por [ADN asociado con protefnas, Durante el proceso de divi 'sién celular los larzuisimos filamentos de ADN se arvollan fen espiral formanda un cuerpo mucho mas corto, lo que permite su observacian, El filamento de ADN est formado por unos eslabones, de los que forman parte cuatro moléculas, lamadas bases, {que se designan con la letras A, C, GT. ‘Una informacion genética se puede comparar con una informacin escrita, Esta whima se realiza a partir de las Tetras del abecedario, siendo distita la informacion segan las letras que contiene y el orden 0 secuencia de cada una de ellas. Por ejemplo, con las cuatro letras A, O, My R se pueden formar varias palabras o informaciones distintas segiin el orden en que estén escritas: AMOR, ROMA, RAMO, MORA. De una forma aniloga, la informacion genética cs distinta segtin la secuencia de las moléculas A, C,GyT-A partir de las distintas informaciones genéticas se forman en el interior de las células distintos tipos de proteinas, responsables de los diferentes caracteres del organism, Todas las células de los individuos de la misma especie contienen el mismo niimero de cromosomas; ademas ocu- re que cada dos cromosomas son semejantes (pero no nticos), y a cada tno de estos eromosomas semejantes sees lama eromosomas homdlogos. Por tanto, cada eélula contiene dos juegos de cromosomas, que se representa por 2n, esto ¢s, n pares de cromosomas homdlogos. Ast por ‘ejemplo, el trigo tiene 2n = 42 eromosomas (21 pares de eromosomas homélogos). A cada uno de los dos juegos de cromosomas see denomina genorna, En ocasiones el par de cromosomas homdlegos que determina el sexo de los individuos (cromosonias sexuaies) ro son semejanies, sino que difieren mucho entre sf- Ocu- re alguna vez en las plantas y es Ia norma general entre los animales. En el hombre, por ejemplo, hay 2n = 46 ero- ‘mosomas —23 pares de cromosomas homdlogos— de los cuales el par de cromosomas sexuales no son semejantes. Estos eromosomas se llaman X ¢ Y; los varones tienen XY vylas hembras tienen XX, 1Los genes Sien un determinado punto de un cromosoma (corres pondicate a ambos filamentos del eromosoma) existe una Informacién A que produce, por ejemplo, el color rojo de Jallor, el punto correspondiente del cromosoma homélogo puede llevar la informacidn A (que produce el color 030 e Ia flor) o lainformacion a, que produce, por ejemplo, el color blanco de la flor, Si en un lugar concreto en el filamento de ADN existe uuna informacién para la expresion de un carieter heredi laria (como, por ¢jemplo, el color de la flor), dicha infor: ‘macion se llama gev. En el ejemplo anterior el gen tiene dos formas: A para las flares rojas v a para las lores blan: cas. Las alternativas Aya se laman alelos (del griego eale- los»: uno frente a otro), que en este caso son dos elemen- tos (Flores rojas o flores blancas), pero pueden ser varios. Una gran parte del filamento de ADN no contiene genes, sino otras cualidacles distintas, En el lugar Ala se pueden dar tres combinaciones dis tintas: + Los dos cromosomas homélogos llevan el alelo A, es decis, son AA. + Los dos cromosomas homélogos evan el alclo a, es decir son aa. + Uno de los cromosomas homélogos lleva el alelo Ay Lotro leva el alelo a, esto es, son Aa, Cuando los dos cromosomas homélogos tienen el mismo alelo (AA 0 aa) se dice que el individu es homoct- tio (del griego chomox: igual) para ese cardcter. Si lle- van distinto alelo (Aa) cl individuo es heterocigatieo (del agriego «heterose: diferente) para ese cardcier. a 2 A HOMocIGoTICO —_HOMOCIGOTICO.—_HEFEKOCIGOTICO, El conjunto de genes de un individo se llama genotipo (del griego «genos»: engendrar, y «tiposs: tipo). El con- junto de caracteres expresado por esos genes reeibe el nombre de fenotipo (del griego «fainos»: apareeer, y “tipos»: dipo), En el ejemplo anterior, al genotipo AA le corresponde el fenotipe flor roja, ¥’ al genotipo aa le corresponds el fenotipo flor blanca, En ol easo del geno- tipo Am se pueden dar dos alternativas: + El fenotipo es flor roja. En este caso se dice que Aes dominante v a es vecesivo. + E] fenotipo es flor rosa, intermedia entre rojo ¥ blanco. Esta situacion selama de herencia interned, ‘Todas las células de un onganismo proceden de una sola célula (el cigoto), que mediante un proceso continuo de reproduccién celular origina los diferentes tefidos ¥ ‘rganos, Aunque las eélulas de éstos son muy diferentes, todas ellas contienen el mismo ADN, que funciona como ‘un manual de instrucciones. Cada uno de los genes equi- vale a una o unas pocas frases de ese manual, Todos los genes estén presentes en todas las eélulas, pero en. unos lejidos se expresan, y en otros no se expresan. Por cjem plo, el gon A del ejemplo anterior, que produce el color rulo de las Mores, esta presente en todas las células de la planta, pero sélo se express en las céhulas delas flares ELADN es el responsable del modo de ser de cada indi- viduo, y dentro de cada individuo, de cada eélula 6 grupo de células. Si, por ejemplo, una remolacha deseiende de tra remolacha se debe a que sts ADN leva a informacién necesaria para que cada tno de sus genes lea la parte que lecorresponde dentro del manual de instrucciones, La constancia hereditaria, Reduccién del niimero de cromosomas “Todas las células del organismo tienen 2n eromosomas, (2 jueyos de cromosomas 6 2 genomas), salvo las células Semuiales, que tienen n eromosomas (1 solo juego o | xgetioma). De este modo, al formarse el cigoto pola unin de Tos gametos masculino ¥ femenino se recupera de nuevo la dotscidn 2n, Mediante el proceso llamado mitosis cada eélula madre origina 2 celulas hijas ideaticas a la eslula madre y, por tanto, a informacion hereditaria de las eélulas hijas ex fexactamente igual a la de la célula madre ‘Mediate el proceso llamado meiosis (cel priego «melo- ise: disminucion) se originan 4 eelulas hijas que tienen Ia itad de eromosomas que la eélula madre. En este proceso ‘curve un emparejamiento de cromosomas hmdlagos y st posterior separacidn, y como consecuencia de ello se pro- duce una gran diversidad de gametos en un mismo indivi- uo. Cuando lor gametos masculino y femenina se unen para formar un nuevo individuo se logra una gran variabii ad de individuos dentro de la misma especie, lo que ha permitido su adoptacién a diferentes ambientes, con la con- Siguiente aceleracion del proceso evolutivo, Las leyes de Mendel El monje checoeslovaco Gregorio Mendel fund6 la gonétiea basndose en las experiencias que hizo en el jar- fin de su convento, cuyos resiliados publics en el ane 1865. Tuyo el acierto de elegir el gulsante como material de experiencia, que es sina planta von flor cemada que fecunda a $i mismo, pero tambien se puede fecundar art ficialmente con poten procedente de otra flor. Estudio lungs cuantos pares do caractcres —semilla lisa fronte a rugosa, semilla amarilla frente a verde, cte.— que toman tuna 1 otra forma, pero no producen formas intermedias x, dems, se heredan con indepenclencia unos de otres ‘La experiencia se iniciaba con un eruzamiento arth cial entre dos variedades de guisamtes que mostraban ‘caructeres opuestos, En las generaciones siguientes dejaba ‘las plantas reproducirse naturalmente, sin temor a com plicaciones provecadas por el polen proveniente de otra planta. Primera ley de Mendel En un principio Mendel se fjé en un solo cardcter, po cjomplo el color de las semillas¥ eligid dos clases de gui Santes que se diferenciaban en ese cardcter: una clase tenia siempre todas las sernillas amavillas, y la otra clase lenia siempre todas las semillas verdes. Fran dos lineas puras con respecto a ese cardcter. Fecundé el ovario de las flores de una clase con el polen procedente de las flores de la otra clase, v de este Eruzamiento obtuve una gencracién de semillas (que llamé primera filial 0 F,), que al sembrarlas, todas ellas dlieron plantas con semillas amarillas, La primera ley de Mendel se enuncia asf: cuando se cn ‘an dos lineas puras eon respecto a un determinado career, los descendientes de la primera generacién son todos igua- les. La explicacion desde el punto de vista genetica es ast El color de las semillas est determinado por los alelo: A, dominante, que determina el calor amarillo, + a, revesivo, que determina el color verde. Los parentales (P) estén formados por: ‘+ Linea pura de guisantes con semillas amarillas, cayo genotipo es AA, que produce gametos A. * Linea pura de guisantes con semillas verdes, cuyo genotipo cs aa, que produce gametos a Al ocurrir la Fecundacion se produce una primera filial F, cuyo genotipo es Aa. Como A es dominante todos los individuos de laF, tienen las semillas amarilas ‘Esquemiticamente se representa ast Parentales(P) AA (amarillo) x aa (verde) y Gametos aA cow ae Primera filial (F,) Ra amarillo) Sequin ley de Mendel Cuando Mendel dejaba autofecundarse los guisantes 4e Ia primera filial (F,) obtenfa una segunda filial (F,), en Ja cual los guisantes con semillas amatilias v semillas ver~ des estaban en la proporeién de 3:1. Desde el punto de ‘vista genético la explicacion es como sigue: * Los vuisantes de la F,, cuyo genotipo es Aa, produ- ‘cen gametes de dos clases: Ia mitad de los gametos Son Ay la otra mitad son a * Al unitse los gametos masculinos (que son A 0 a.en la proporcidn de la mitad cada uno) con los gametos femeninos (que son también A o a en la misma pro. ‘porcién} se forman todas las combinaciones posibles dos a des, y todas ellas ecurzen con la misma proba bili. Bsquemsiicamente se representa asi: Siammaias st Goes aang aan cameos XS xt zi aN a Segunda fal F, amartoy | lamattoy a ry = amaritoy | _(ertey Cuando hay dominancia, los fenotipos correspondien- tesa los genotipos de la F, son: 3 amarillos y | verde, Ta segunda ley de Mendel se entncia ast: los aleios de Jos parentales estan juntos en la F, peto se separan en la F, ‘Mendel lleg6 a estas conclusiones de una forma exper mental, sin saber nada de cromosomas, genes, mitosis, fe, puesta que todavia no se conoctan. Tercera ley de Mendel Ta terceralley dice que eada uno de los caracteres here ditarios se transmite ala descendencia con independencia de todos Tos demas earacteres, Para llegar a enunciar esta ley, Mendel cru76 dos ineas de guisantes que diferian en dos caracteres: el color de la Semilla yla apariencin de la superficie de la semilla, En cuanto al color de la semilla, el color amarillo A, domina sobre al verde a; y en lo relerente a la apariencia, de la superficie de la semilla, el liso B domina sobre el, rugoso b. ‘Los padres eran lineas paras de guisantes amaril lisos, cuyo genotipo es ABB y Tineas puras de guisantes verdes y rugosos, cuyo genotipo es aabb. El eruzamiento se puede representar esquematicamente de la siguiente forma: () AABE! rae iso) x aabb (verde nsgoso) Gametos AB ab ea F, ‘AaBb (amarillo liso) Los guisantes de In F,, cuyo genotipo es Aa Bb produ- con gametos de cuatro clases! AB, Ab, aBy ab, A cruzar los gametos dela F, Se obtiene Ia siguiente F,: co ap ee i “a | ee, ee | ed 2 Tee tte at oa Cuando hay dominancia, los fenotipos correspondlien- tesa los genotipos anteriores son: 9.AB (amarillo-tiso) +3 Ab (amarillo-rugeso) + 3 aB. (enleliso) + ab (ierde-rugoso) La proporcién anterior es aproximada y es vilida Gn ‘camente cuando se considera una poblacion numerosa de plantas. Si se hubieran obtenide solamente 16 sernillas es ‘muy probable que la proporeién obtenida hubjese variado ‘mucho con respecto a la anterior, pero en poblaciones de ‘mas de un millar de plantas, la proporcion anterior serfa casi exacta. Ampliacién de los principios mendelianos Mendel realiz6 sus experiencias con guisantes, Io que le permitié elaborar sus leyes. Posteriormente se realiza ron multiples experiencias con plantas y animales, com probando que la herencia, por lo general, no se produce de tun mode tan simple a como habla sugeride Mendel, aun- ‘que sts principios siguen siendo vilides. En las experiencias mencionadas hasta ahora se ha considerado que cada caracter viene determinado por un gen con dos alelos, ¥ que uno de ellos damina sobre el Otro; pero en atras ocasiones no ocurre ast Las situaciones mas significativas son: ‘+ Herencia intermedia. Bs el caso, por ejemplo, de wn zen con dos alelos que determina un color de las lo res. El zenotipo AA produce el color rojo, el genotipo. ‘aa produce el color blanco, yel genotipo Aa preduce el color rosa (intermedio entre mojo y blanco). Inieracciones geneticas. En ocasiones el caricter que produce un gen viene asociado a otros genes. Esta forma de actuacién, lamada interaccién genética, admits multiples modalidades. Genes con accién cuantivativa. En ccasiones los ale Jos de uno 0 varios genes independicntes respons bles de un mismo carter tienen un valor euantifi- cable. Por ejemplo, los alelos Ay B tienen el valor 1 y Jos alelos a yb tienen el valor 0. En este supucsto el genotipo AABb tiene valor 3, el genotipo AaBb tiene el valor 2, cl genotipo aabb tiene el valor 0, el geno- tipo Aabb tiene el valor 1, ete. Estos genes, lamados poligenes porque sus cfectos se siman, son responsa- bles de caracteres de gran valor agronémico, tales como: rendimiento, contenido de determinadas sus- tancias (azticares, proteinas, grasas, et), resistencia, a plagas, enfermedades o factores ambientales, et. Interacciones entre los genes y el medio ambiente El fenotipo es el resultado de las intoracciones entre el genotipo y el medio ambiente, Fenotipo = Genotipo + Ambiente Lo que se hereda es el genotipo, pero durante el desa- srollo del organismo so pueden producir diferentes situa ciones ambientales —luz, temperatura, humedad, nutri- ccidn, etc.— que pueden modificar ia expresisn del enotipo, La influencia del ambiente sobre el fenotipo abarca dliversos grados, desde drastica a suave, En el primer caso cl Fenotipo se altera de tal forma que la alteracién parece de origen genético; es el caso, por ejemplo, de las altera- ciones que producen ciertas drogas en el hombre. Algunos caracteres humanos —inteligencia, clertas enfermedades ‘mentales, algunas formas de céncer— muestran unas inte ‘eines survey bastante comes En las plantas las interacciones genotIpo-ambiente son. ‘muy acusadas cuando se compatan ambientes extremos, y mucho menores cuando se producen en ambientes mis hhomogénees. La mejora de las plantas se ha hecho, por lo general, en un ambiente predeterminado, lo que cons Ciona que las variedades mejoradas sirven tinicamente ppara las regiones en donde se da ese ambiente, En la, sctualidad se tionde a la obtencidn de variedades que se ‘Comporten por igual ante ambientes distintos, Mutaciones En un sentido amplio una maacide es un cambio que ‘se produce en el mensaje hereditario, que puede afectar a un gen, a algin cromosoma o al genoma completo, En la actualidad la palabra mutacion se reliere dinicamente al Cambio que afecta a un solo gen, Si la mutacin afecta a la semilla, el nuevo gen se transmite a la descendencia mediante la reproduccion sexual; si afecta s6lo al cuerpo vegetativo de la planta, la transmisiéin se consigue tinicamente por multiplicacion vegetativa. En el caso de que la mutaci6n origine la supre- sicn de las semillas, como es el caso de la naranja «Navel Washington», la transmision de este carécter se ha de hhacer por medio de la multiplicacion vegetativa Tas mutaciones que ocutren en la naturaleza se produ- ‘cen de una forma espontinea y son muy poco frecuentes, Cuando se habla de la frecuencia con que ocurren Ins ‘mutaciones hay que tener en cuenta el tiempo que nece- sita una generacién para dar origen a la siguiente. Una generacidn de bacterias, que requiere veinte minutos para dar origen a la siguiente, presenta una frecuencia de ‘mutaciones mucho mayor gue el hombre, que neces! lunos 25 anos para originar la gencracién siguiente EI cambio que produce la mutacion puede ser favorae ble o desfavorable. La mayoria de los cambios son desta- vorables y suelen depender de gencs rocesivos; por tanto, esios caracteres desfavorables se manifiestan pocas veces, Yyaque para manifestarse tienen que eslar en un individua hhomocigéticn, En otras ocasiones, el eambio desfavorable origina un cambio muy brusco ¥ el individuo muere joven, antes de reproducirse, con lo cual dicho eardcter no se ansmite ‘Las mutaciones que originan un cambio favorable son muy raras sin embargo, son las que perduran, debido a {que la scleccién natural se encarga de eliminar a los indi- vidues peor dotaclos, manteniendo la supervivencia de los sis aptos. ‘Algunos cambios producidos en los genes determinan Ja muerte prematura de las plantas cuando se presentan fen forma homocigotica. Estos genes se Taman letales: tal ‘es el caso de los genes que impiden la formacién de la clo- Toile, con lo cual la plantula surgida de la semilla es ince paz de formar clorofilay, por tanto, de realizar la fotosin- tesis. La planta muere cuando se han agotado las reservas de las semillas, La mutacion inducida por el hombre se logra por la accién de agentes mutagénicos, tales como algiin tipo de radiaciOn (rayos X, rayos gamma) o ciertos agentes quimi: ‘cos. Es un procedimiento que se utiliza en la mejora vege: tal, aunque tltimamente se va sustituyendo elicazmente por la ingenieria genética. A veces se prodiucen roturas en el filamento de ADN, lo {que da lugar a cambios en el numero de cromosomas. Por Jo general los organismos superiores son diploiles (2n), formados por 2 juegos de eromosomas © genomas, pero dedido a esos cambios se puede modificar el ntimero de genomas: ‘+ Sil niimero de genomas es superior a 2 se obtiene Un potiploide, que puede ser: tiploide (n), tetra- ploide (4n), ete + Sicl mimero de genomas se reduce a uno se obtiene tun haploide. ‘También puede oeurrir que se repitan no o varios exo: ‘mosomas, pero no el genoma completo, en cuyo caso la dotacion cromosomica es 2n + x, (x= 1, 2,3, .) La poliploidia natural ocurre de forma espontanea en, Ja naturaleza; se estima que la tercera parte de las Faners- gamas son poliploides. La poliploidta inducida por el hombre tiene por finalidad obtener poliploides de interés agricola mediante procedimicnios artificiales. La selecein La seleccién natural permite a la planta adaptarse mejor al medio natural, en competeneia con ctras indivi- ‘duos de la misma o de distinta especie, Cuando aparece en tn individuo una mutacién que moditica Favorablemente lun eardcter, ese individuo se adapta al medio mejor que los demas individuos de Ia poblacién y dejar mayor znaimero de descendientes, con lo cual esa madificaci6n Ile- gard a ser la més frecuente y, quai, la tiniea que pase a la posteridad. La selecci6n natural no implica que tengan que sobre- vivir los individuos mas fuerte, sino los que esién mejor dotados para adaptarse al medio en que viven. La seleccién artificial practicada por el hombre tiene por finalidad la adaptacin de las plantas a un ambiente propio, que en muchas ocasiones ¢s distinto al ambiente natural. Por ejemplo, la seleccion natural juega en favor de los mejores sistemas de dispersion de la semilla, como puede ser la espiga quebradiza. En cambio, en ln seleccion artificial prevalece lo contrario, ya que interesa Tecoger {todas Jas semillas. En general, en esta ltima los mejores caracteres se eligen en relacién con el buen comporta- ‘miento ante grandes densidades de poblacién, inexistentes en la naturaleza La domesticacion inicial de las plantas silvestres y su posterior mejora se hicieron mediante una seleccion er ‘masa, que consiste en clegir y propagar, dentro de una ppoblacién, los individuos que tienen los caracteres desea: dos. Este proceso de seleccisn, que ha predominado hasta principios del siglo XX, se hizo sobre earacteres observa bles (lo que hoy llamamos el fenotipo), lo que origin unos cambios genéticos importantes, ain sin conocer las bases de la genética La domesticacién de especies proximas supuso unos cambios genéticos similares. Por ejemplo, en la domesti- caci6n de los cereales —que comenzé hace unos 10 mile nnios en zonas geograficas distintas:trigo, echada, centeno, avena y sorgo en el Proximo Oriente, artoz ¥ mijo on China y maiz en Méjica y América Central se partis de luna planta silvestre que en la madurez esparcia sus semi- lias y éstas germinaban escalonzdamente, lo que facilitaba 1a propagacion de la especie. La domesticacién supuso tunas alteraciones genéticas importantes: mayores inflo rescencias, mayor tamano de las semillas, germinacién y maduracién uniforme, ete La scleccién abarcaba no sélo caracteres morfolégicos © fisiologicos de facil identificacion, sino también otros que afectaban a la composicién quimica del producto ccosechado. En la domesticacion de la patata —iniciada hace unos 6.000 aiios en Pend y Bolivia a partir de una planta silvestre de fuerte sabor amargo— se seleceionaron las variedaces menos amargas (con menor contenido de alcaloides t6xicos). En etapas posteriores se seleccionaron variedades de mayor porte, con tubérculos de mayor tama, En la domesticacién del maiz —iniciada hace unos 7.000 afios, en tierras mejicanas y centroamericanas, a partir de una planta silvestre, el teosinte— se seleccion6 principalmente el tamafio de la mazorca y del grano. Sélo ‘unas pocas variedades actuales tienen un contenido cle- vado del aminoscido lisina, y son precisamente las primi tivas variedades americanas, lo que nes suigiere que aqui los hombres primitivos supieron seleecionar las plantas ‘de mayor valor nutritivo,o quiza fuera solamente fruto del ‘La ingenierfa genética en las plantas La ingenieria genética, mediante \éenicas especiales de manipalacién de genes, brinda la posibilidad de introdu- cir en las celulas de una especie uno 0 varios genes proce- dentes de las células de otra especie. Para ello, en el ADN cde tna célula se corta un troz0 que eontiene un gen con- cereto y se coloca en el ADN de la otra especie, Es como si se recorta con unas tijeras una palabra de una pagina de un libro y se inserta mediante un pegamenta en el lugar deseado de otra pagina de otro libro. Las copias que se hhagan de este cltimo libro Jlevaran la palabra insertada, aque serd leida por cuantos lectores lo lean. De la misma forma, al modificar el ADN del organismo alectado se introducen o eliminan funciones que convienen o desagra- dan, respectivamente, Estas técnicas han sido posible por el deseubrimiento, ‘acomienzos de la década de los aos 70, de unos enzimas cespecificas (enzimas de restviccién) que son capaces de cortar el ilamento de ADN en lugares determinados, Cada encima de restriecion siempre tealiza el corte en e] mismo, sitio del ADN, cualquiera que seal origen de és; ademés Jo hace de tal forma que defa en los bordes del corte unas marcas Upicas para cada ensima (hordes cohesivos). $i cetos bordes se dejan uno junto a otro se raconocen se ‘elven a unir Por esa causa, si se cortan los ADN de dos especies dstintas con un misino enzima de restsccion se Prodkicen en ambos ADN los mismos bordes cohesivos, lmezclarse ambos ADN se nen entre s{ por esos bord, formando ua nuevo filamento de ADN llamado ADN recombinant El gen de la especie donante introducido en la especic receptors se transmnite a In descendoncia como st hubiora bcurtid una mutaclon natural, con la diferencia de que la mutacion ocurre al azar, mientras que en ingenieria gené= tice se oporn con genes especilicos: Siva de aclaracion sl sigulente ejemplo: en el ao 1986 se descubrig en una bac- teria un gen de resistencia al herbicida glifosato, una vez lentificado dicho gen xe coms del ADN bacteriano y se inserts en el ADN ce una planta de iahaco, que tansmitio a'su descendencta ese cardctes Estas plantas moulifcadas ‘mediante la Ingenieria genética reciben el nombre de plan res rans. anna oni sca para transfers pees entre especies que no se pueden cruzar ente si, es reco- mendable su ulilizacién cuando se quiere obtener un ‘material deseado con mayor rapier que con los proced= tichtos tradiionales, Por ahora solo se puede transferie genes bien ident- cados, pero no los que tiencn efectos cuanltativer, que son los'mis interesantes desde el punto de vsia agrond- Inco, ya que de ellos dependen caracteres tales como: ren- dimiento de la cosecha, resistencia a plagas y enfermede des, te Enire ls diferentes campos ce actuaei6n de la ingenie- ria genctica vegetal, en donde ya se han eonseguido loeros Importantes, merecen destacarse resistencia aciettos her bicidas, resistencia a algunas plagas y enfermedades y silenciado de genes (por elemplo, en el cafeto se ha lograde silenciar el gen que origina fa formacign de cafe {ng con lo que se consigue tn café descafeinado) Extn cen fase de experimentacién otros trabajos, tales como: transformacién de las bacterias que viven en simbiosis con las leguminosas (con la finalidad de hacer més efec- tivo el proceso de fjacién del nitrégeno), transferencia de genes de nitrificacion a los cereales, transferencia a las Teguminosas de un gen de girasol responsable de una pro- teina rica en aminodcidos azufrados, transferencia al tomate de genes con resistencia a suelos salinos, ee a polémica suscitada por las plantas transgénicas Cuando se empezé 1 investigar sobre la transferencia de genes enire especies distintas, algunos investigadores hhicieron una llamada de atencién a otros colegas y a los politicos para que estas téenicas se hicieran por caucos controlados cuando se trabajaba con materiales que pudicran reportar aledin riesgo, Esta advertencia se referia ala produccién de cepas bacterianas (en concrelo de Escherichia col, nuestra bacteria intestinal) a las que se hhabja transferido genes humanos que patticipan eta for= ‘macién del cancer Hipotcticamente las hacterias intestinales transgénicas podrfan llegat al Intestine humano, y el gen nocive podria pasara la sangre e integrarse en alguna célula, que se co vertirfa en cancerosa. La probabilidad de que esto ocurra es practicamente nula, aunque pucliera ocurrir (de la ‘misma forma que a una persona le pudiera tocar dos veces seguidas el premio maximo de las quinielas de {dtbol, jugando un solo boleto cada vez). Ademds, las bacterias ttilizadas en laboratorio estin tan modifieadas que no tie- ren posibilidad de vivir en otro ambiente, de un modo semejantea como un cerdo de raza seleccionada no puede Vivir en el monte en competencia con al jaball. De cualquier forma hay que diferenciar los casas que pudieran entranar cierto riesgo de aquellos otros que Son Inocuos. En los primeros se exige unos controles de sees Fidad semejantes a los que se practican en los laboratorios donde se estudian enfermedades infecciosas graves, ade- ‘mas de utilizar cepas de bacterias modificadas, 16 Las plantas transaénicas han suscitado una dura pole mica sobre los peligros que conlleva, tanto la ingestion de estos productos coma los métodas seguidos para su obien cidn, Lo més procedente, sin duda, sera informar correc ‘amente al eiudadano de los fundamentos del meétodo, las posibilidades del mismo y los riesgos que podria acarrear Cuando un animal o una persona ingleren érganos de tuna planta transgénica, el destino del ADN mosifieado es cl ‘miso que el del ADN sin modificar, va que ambos tienen los mismos componentes, slo con alguna pequetisima modificacién en la secuiencia de los mismos en su ‘mimero. Por consiguicnte, desde el punto de vista digestive nno hay ninguna diferencia entre el ADN modilicado y el ADN sin modiliear: No se comprende, por tanto, el rechazo sistematico, por parte de algunos, a la ingestion de plantas {que hayan incorporado un gen ajeno a esa especie. Incluso Ja comercializacion de tomate de maduracion tardia —en donde nos firducemingn en ajo, sino ques inac- tiva un gen de Ja propia planta— provocd una dura oposi- cidn, tan poco jusiicada desde el punto de vista cienifico, Otro punto de conflicta son los genes de resistencia ierts antibidticos, utilizados como maccadores para etectar el gen transferido. Los dettaciores del método aducen que esos genes de resistencia pueden pasar de Ia planta transgénica a una bacteria, que. a su vez, pudiera Introducirse en ol organismo huimano, con el suptiesto Hesgo de que ésie se hicicra resisiente a esos antibisticas, [No hay que temer ese riesgo, por varios motives! + La probabilidad de que el ADN de una planta pase a una bacteria es pricticamente nula (una probabili- cad de ocurrencia entre un tillan de veces). Aun en el supuesto de que una bacteria resistente & lun antibi6tico se instalara en un individo humano, esa bacteria no tendria stperioridad sobre otras bac- terias normales, a. menos que el individuo estuviese tomando ese antibiotica de forma continuada. Se puede afadir a lo ya expuesto que en todas las poblaciones Bacterianas han surgide cepas ‘como consecuencia del uso indiscriminado de antibi os. Si surgicra una cepa resistente a calisa de la ingen ria genética es seguro que seria menos peligrosa quie las, surgidas por mutacién natural, ya que aquéllas haa expe- rimentado un proceso de sdomesticacion» previa en el Laboratorio, LECTURA, La biotecnologia vegetal La biotecnologia consiste en la aplicacién de organis- mos, sistemas y procesos bioldgicos a la prodaceién de bienes y servicios en beneficio del hombre. Abarca sn con= junto de disciplinas, tales como la genética, la biogulmica, la biologia molecular y la biologia celular, que se acoplan, con otras disciplinas tecnolégicas (Ingenieria quimica, Informatica, ec) Hace dos siglos Malthus predijo que el crecimiento de la poblacidn humana superaria al de la produceién de ali- imentos. Esta prediccion no se ha eumplide porque la pro- ducci6n de alimentos se ha incrementado considerable- mente en los paises desarrollados, Hegando, incluso, a generar excedentes; pero la cuarta parte de la poblacién mundial sigue subalimentada y no es probable que pucda salir de esta situacién en un plazo razonable, sino més bien todo lo contrario, debido al reparto desigual de bie- nes y al crecimiento éxponencial de la poblacion en los Jugares en los que la prosluceién de alimentos es mas defi- citaria, Cabe la esperanza de evitar un empobrecimiento catas- ‘wolico de una parte considerable de la humanidad y un eterioro del medio ambiente merced a la bioteenologta, bajo sus diferentes formas, cuyos objetivos pueden bar” ‘car un amplio campo de actuaciones: revalorizacién del Patrimonio genético de las plantas cultivadas y de los an ales domésticos, sustitucion de plaguicidas quimicos Por biolégicos,transformacién de los hidratos de carbono en carburantes o en plésticos bicdegradables, prodccion de alimentos con mejores propiedades nutritivas, reduc ion de la produccion de gases responsables del cfecto inyernadero, clonacién de animales para carniceria, rect. peracién de poblaciones de especies amenazadas, etc. La biotecnologia, tan antigua como la fabricacién del pan, recibié un transcendental impulso cuando en los aos 50 dle! sizlo XX se conocieron la naturaleza y funcio: nes del ADN. En los afios 80 se logrs transferiz genes bactorias y levaduras y, posteriormente, en plantas y ant ‘males, con Ia finalidad de oblener caracteres valiosos que 10 habfan sido accesibles por los meétodos convenclonales deseleccién. La biotecnologia mis moderna ha surgido en los paises ricos, pero son los paises menos desarrollados los que necesiuan resolver con urgencia los problemas de salud y de suministro de alimentos, Seria deseable una, colaboraci6n entre todos, sobre toxo teniendo en cuenta que muchos genes previsiblemente utiles se encuentran solamente en las plantas y animales de los paises menos desarrollados, De una forma directa e indirecta las plantas suminis- tran la casi totalidad de las alimentos consimidos por el hombre y los animales, materias primas para ciertas industrias (madera, pape, fibra, productos farmacéuticos, ‘ele,), energi en forma de combustible (lefia,etanol, ete.) y ‘otros productos (enzimas, tabaco, et). Ademds, iniluven de forma decisiva en el medio ambiente. La biotcenologia, vegetal puede aportar nuevos medios para mejorar el ‘suministro de alimentos y materias primas para la indus: tria alimentaria y no alimentaria y para gestionar mejor los efectos de la agricultura convencional sobre el medio ‘ambiente ‘Se pueden modificar los genes de las plantas cultiva- das, con Ta finalidad de cambiar sus propiedades en bene- ficio de la prochaccién, la calidad de los productos, el con: trol de enfermedades, los procesos industriales y el medio ambiente. A través de la historia de la agricultura el hom- bre ha procurado mejorar las plantas cultivadas mediante In seleecién. De esta forma, los antiguos habitanies de ‘América mejoraron el may la patata, y los pueblos asia ticos ¥ europeos seleceionaron un trigo panadero que eon- tiene cromosomas de varias especies. Los avances més recientes han permitido aislar genes © insertarlos en las plantas cultivadas. El eto que se presenta actualmente es ‘modificar genéticamente las plantas cultivadas de mayor ‘constmo humano:trigo, maz, arroz, mandioca y judia, ‘La variacién genética de las plantas provione de las imutaciones que han sucedido de forma natural alo largo dela historia. En la scleccién convenclonal, los genes exis- tentes en la planta objeto de la mejora se combinan ‘mediante cruzamientos por via sexual, v posteriormente se evaltian los genotipos obtenidos. A veces los nuevos genes que se introducen en las plantas cultivadas provie pen del cruzamiento de especies préximas, Por ejemplo, $e ha introducido en los trigos comerciales un gen proc dente de la especie silvestre Aegilops ventriousa que es resistente a una infeccidn ftingica. También se han ereada ‘nuevas especies mediante el crazamiento de dos especies {que han conservado en la descendencia sus series comple= tas de genes, Tales el caso del triticale, procedente del cru ‘zamiento de trigo con centeno, que mantiene las caracte- risticas de las dos especies y se adapta mejor que el trigo a los medios pobres. Cuando no hay compatibiidad sexual entre dos espe- cies se puede introducir en una de ellas un segmento cro- mosomico de a otra, regenerando, mediante téenicas ade- ccuadas, la planta entera a partir de edlulas fasionadas, Las técnicas mas evoluctonadas permiten extracr genes sim= ples e introducitles en una celula aislada, que posterior= ‘mente se cultiva hasta que se regenera la planta entera. El ‘pen interesante puede ser transferide directamente 0 por Intermedio de una bacteria patégena (Ayrobacteriwm). ‘También se translieren genes remodelados «in vitro» en laboratorio. Las mayores dificultades de esta tecnologia peovienen de la regeneracion de Ia planta a partic de la ‘lula modificada genéticamente, y no tanto de la intzo- ‘ducel6n del gen en la eslula huesped. ‘La primera transferencia de un gen simple mediante \enieas de biologta molecula se logré en 1982, y desde tentonces varias decenas de planias se han incorporado a la lista de plantas modificadas genéricamente, En EE. UU. a finales de 1997 estaban auterizadas 27 plantas transgénicas y se cultivaban mas de 12 millones de heetareas con semillas modifieadas genéticamente. El Banco Mundial ha publicado un informe cientttico en donde se asegura que la produccién procedente de plantas modificadas genéticamente no es mas peligrosa para el medio ambiente que la procedente de plantas convencio- rales, y que aguclla podria incrementarse en wn 25% en los paises en vias de desarrollo, Si esios métodos de ‘mejora se demoran como consecueneia de una prevencion sin mucho fundamento, la alimentacién de una parte con- siderable de la humanidad podria verse comprometida en Jos proximos decenios. 7. LA MEJORA DE LAS PLANTAS La mejora de las plantas tiene por finalidad la ebten- clén de variedades de plantas cultivadas més productivas ¥ que satisfagan las exigenclas del mercado, Para ello se emplean diferentes téenieas: eruzamiento, seleccién, ‘mutacién inducida, poliploidia inducida, ingenieria gené- tica, ete, EI nacimiento de la agricultara Nuestros antepasados del génere Austvalopithecus aparecieron en Africa bace unos 5 millones de afos. El _zénero Homo evolucion6 a partir del anterior hace unos 2 millones de arios y nuestra especie Homo sapiens apare- cid en Arica hace unos 500,000 afios. Hace 34.000 aitos el hombre de Neanderthal, de constitucion robusta y baja estatura, desaparecié por completo sienda sustituido por el hombre de Cromagnon, de apariencia semejante a la del hombre actual, que se distribuye por toda la super cie de la Tierra. Las hielos de la luna glaciacion emps zaron a retroceder hace unos 18,000 afios, lo que permitis que Tos bosques se extendieran hacia el norte de Europa, ‘Asia y América, mientras se reducfa la extension de las praderas. Hace unos 10.000 aos, en el Fertil crecente —espacio cn forma de hana crecente que abarcaba desde io Nilo fn Egipto hasta el Golfo Pesico, pasando por Palestina, {bano, Sicin y los cursos dels ios Tis y Eafates (he 17} Seempezs a cultivars trio, In eebaa as enelasy los quisantes Posteriormente se comen7é a cultivar el ga Sanvoy el haba, la veal vi, cl lv el pranado, el in y Ia palmera datilers. Como consecuencia dal cultvo cam biaon algunas caracterfstica de ln plantas cultvadas, gue ac helron ms nti v de ein mas Por ejemple, el rai del rig silvestre se rompe con fac Vidad para facili la cispesion de las semis, mientras gue el raquls del rig cuttvado no se rompe y mantiene teas las aemillas hasta que son tecolectadae por el horn: bres De este modo, a medide que progresa la agricultar, les culivos se hacen mas depencientes del hombre y ete sc hace mas dependiente dels cultivos. Lit agricltra nacidaen el Cercano Oriente so exten- 4s hacia Europa y hacia el contnente african, aunque es Pig. 1-7. pacio det Fv Crecente have 4.000 afos, que cempren- se vera ences probable que la agricultura de este continente surgiera Gon independencia de otras en une 0 varios puntos, En el ‘sur de Afvica, y con unos 5.000 aitos de retraso con res- pecto al nacimiento de la agricultura en el Cereano Dricnte, surgicron los cultives del sorgo, diversos tipos de imijo, el Name, ol café yel algodén. Este gltimo eultivo sur- slo tambien en América y, quizas, en Asia En el Cercano Oriente se domesticaron los primeros animales: el perro, la vaca, la oveja, la cabra y el cerdo, El taballo se demesticd en el Sudeste de Europa: la gallina, el biifalo acudtico y el camello en Asia; y el gato, en Ezipto. Los grandes rebanos de ganado consumieron las plantas que tenian a su alcance, lo que ocasion6, con tre- Euencia, el agotamiento de los pastos y la aparicién de zonas desérticas. [Al mismo tiempo gue en el Cercano Oriente, en la cenenca del rio Amarillo, en China, se emper6 a cultivar el aaroz, el mijo yla soja. En Asia Tropical se comenzé el cul- tivo de diversos eitricos, el mango yl platanero En América a agricultura surgié hace unos 9.000 atios fen Mélico, Centroamérica y Pert, en donde se empe76 a calkivar el maiz, la judia o frijol, la patata, la batata, cl teacahuete, el tomate, el cacao, el aguacate, la pina ameri- ceana, la calabava, el alzodéa, el girasol, la quinoa y la yuca ‘9 mandioca. Entre los animales domésticos destacan cl ppavo, la llama yla alpaca, La seleccién automética La agricultura y Ia ganaderfa fueron posibles porque algunas plantas silvestres y algunos animales salvajes rmodificaron sus caracteres al contacto con el hombre, ¥ ‘esas modificaciones favorables a las nevesidades huranas ‘Sc transmitieron a goneraciones posteriores. En un principio esas modificaciones favorables ocu- rrieron de una forma aulomatica, sin que el hombre tuviera conciencia de ello, Podemos repetir el proceso de tun modo semejanle a como seguramente ocurrié en el ‘mesolitica, Se Tecogea los granos de una especte silvestre ¥y se siembran, en una determinada fecha, en un terreno preparado en condiciones muy’ precarias, Las plantas las de esas semillas se rocolectan en otra fecha deter- thinada, con lo cual se recogerdn tinieamente los granos de las plantas que havan germinado, desarrollado y madu- rado al mismo tiempo, mas 0 menos, mientras que no se recogeran los granos de la que no hayan madurado atin 0 Jos hayan tirado ya. Si una parte del grano recogide se siembra al aflo siguiente, la poblacién resultante de esa siembta sera mas homogénea que la poblaci6n or:ginal, Al ‘cabo de unos cuantos atios de repetir el mismo ciclo se habré conseguido una poblacién practicamente homoxé nea para la maduracion, cuva consecuenicia es el paso de especie silvestre a cultivada, Este proceso, aplicado a cualquier carécter que nos imterese, se llama domesticaciém de la planta silvestre, y la planta que surge de él se llama plana domesticada, En a actualidad existen més de 3.000 especies de plantas domesticadas, en diversas estadios de domesticacién, y solo unas pocas decenas de animales domesticadios, lo que demuestra que aquéllas tenian mayor capacidad para ser mmodificadasa favor de las necesidades humans. Una buena parte de las calorias de Ia alimentacién numana proceden, de forma directa 0 indirecta, de cuatro grandes cultivos;trigo, maiz, aroz y eebada. La civiliza- ion occidental (Mesopotamia, Egipto, Grecia, Roma) fue posible mereed al cultivo del igo y la cebada; el arroz haa constituido el sustento de las civilizaciones orientales, y el maiz lo fue de los mayas y los azlecas. Hay ademas tunas 30 especies principales y otras tantas complementarias (fnatas y verduras). La mayoria de las especies cultivadas proceden de Oriente Proximo, China y América Central y del Sur En términos generales todas las plantas cultivadas son. plantas mejoradas, pero este concepto sélo es valida descle «1 punto de vista del hombre, va que sin sti prateceién la planta cultivada no puede competi eon la silvestre, La seleccién automtica de los primeros tiempos pro- dujo unas plantas semejantes a las silvestres, pero con algunas caracteristicas fundamentales distintas, 10 que 6 permitia st reproduceién controlada por el hombre. Den fm de ese acervo inicial el agricultor sligi6, de una forma instintlva, aquellas caracterisicas que le olrectan mayores venlajas: las que tenian las espigas mds lenas y menos quebradizas, los frutales mas cuajados de frutos, etc. De esta forma surgicron las varéedades locales, muchas de las ‘cuales han Ilegado hasta nosotros, puesto que el agricultor {el pasado hacka su propia seleccién de las semillas que sembraba. En la actualidad este proceso se realiza todavia fen una gran parte del munca con agricultura poco desa- rrollads, Las variedades locales, muy diferentes entre ellas debido a su adaptacién a los diversos ambientes, constitu- yen un valiosisimo banco de genes, imprescindibles para jana mejora falura, augue actualmente carezcan de valor comercial desde el punto de vista aurfcola La agricultura cientifica En el siglo XVIII surge en algunos puntos de Europa la agricultura cientifica y se planifican los primeros cruza- Tmientos entre variedades, En 1855 Mendel publica los resultados de sus experiencias, que no tuvieron en su, Spoca el reconocimiento debido, En el afio 1900 lox taba Jos de otros investigadores permitieron redescubrir las leyes de Mendel, lo que, junto con el desarrollo de otras ciencias —bioquimica, biometria, estadistica, ete.— Impuls6 un desarrollo espectacular de Ia genética durante cl siglo XX. Aparecen nuevas técnicas, como la mutagéne- tis y la poliploidia, que, a imitacion de la naturaleza, per- ‘mien crear nuevas especies. Lallamada Revolucién Verde, que abarca desde la pri- imeras décadas del siglo XX hasta la deada de los aitos 7, ‘Se produijo al aplicar los conocimientos de la genética c Sica descubierta por Mendel. Esta revolucién nos propor- Ciond los maices hibrides, les arroces de ciclo corto ¥ los {rigos semienanos. Las variedades de maz de polinizacion ablerta fueron, sustituides por los maices hibridos, de mayor rendi ‘niento; ademas, estas nuevas variedades son mas resis- tentes a plagns ¥ enfermedades y tienen el tallo mas Coro {Yims robusto, que facilis larecolecclén mecinies La mejra del arroz experimen un impulso extraord nario con la cteacion del IRRI (International Rice Re- Search Instte) en el ao 1958, en Filipinas. Partiendo de Algnas varedades anteriores, obtenidas en ndonesia ¥ Talwan, Se obtuvieron ottas de alto rendimiento.con las siguicnies caracteriticas: cielo corto (125 dias en lugar de los 210 de las variedades tradicionales), que permite obte- ner dos cosechas al ao, lla semienana, resistencia pla {8s y enfermedades, oracl6n independieme dela dura in de la luz del da (lo que permite el eultvo en un amplio margen de lait) y bettas Culidades elioaras, La mejora del trio progress cnormemente con la crea- cin del CIMMYT en Mejico (Centro internacional de mejora de maiz y trigo, Mejico), en el ano 1966, ba el auspicio de algunas fundaciones y los goblernos de inchs pins deals » dio pore nreamer= ano Norman E. Borlang, a quien se concedld premio Nobel dela Paz en 1970, por su enorme contribution al Incremento dela cosecha de igo en patses decarolados 3 en ias de saree. Mejico, qu cra'un pas mportedor le trigo al comienzo del programa pavd a ser exportador 20 afios mas tarde. im " parte de su adaptabilidad a una varadisima gama de suclos y climas, las saiedades del CIMMYT (Gattis, Pon. Jamo, Sonora, Lerma Rojo, Siete Cerros, ets) tench un slo-poteneal de rendmnig dsbido arias casas thayer ahijamienwo (amero de tallos por plana germ nada), mayor nimero de espgasy con tis grass y, sobre todo, tallos mis cortox —ehido a la incorporacion por ram de xen de tnismo—l ie harem {nice de cosecha (peso del grano con elacén al pew total de a plana) v hace a las plantas ine resisentce al ence ‘ado (rotura del all eausada por el peso de a espa) Condiciones de gran masa vogetatva obtenida con rieeo abundant vl dk de rlizants Con et varie des el rendimiento se ncrement6 a mas del doe Gon res [ecto al obinido con las arfodades anteriores Los métodos de mejora se han aplicado no sélo al maiz, arvoz y trigo, sino también a otros cultivos, con lo {que se ha logrado unos inerementos considerables en la produceion de alimentos. En EE, UU,, enite los afios 1940 y 1980, el rendimiento del maiz se multiplied por 3,5, eldol igo por 2,2-vel de otras 17 cosechas prineipa- les por 2,4. Desde 1966 a 1981 India multiplicd la pro- duccidn de trigo por 3,3. En China, durante ose perfodo, fl rendimiento del arroz se multiplicé por 2,3 y el del trigo por 25. En el ato 1998 la producci6n mundial de alimentos alcanz6 la cifra de 5.034 millones de toneladas de materia seca, E] 99% de esa prodccién se produj en tierra v slo, 1% se produjo en aguas ocednicas y continentales, A si vez, los productos vegetales suministraron el 92% de las calorias de la dieta humana, Si esa cantidad de alimentos disponibles estuviera repartida de forma uniforme, en cuanto a cantidad y call- dad, proporeionarfan una dieta adecuada (2.350 ealorias) a luna poblacién de 6.900 millones de personas (Ia poblacién mundial en el ano 2000 era de 6.000 millones de habitan- 1s); pero si toda la poblacion mundial obtuviera el 70% de sus calorias eon productos de origen animal —como ocu- tre en EE. UU,, Canada y la Union Europea solamente se ‘podria mantener a una poblacién de 2,800 millones de per- Se estima que en el afo 2025 la poblacién aleance: 8.500 millones de habitantes, antes de que se estabilice en 10,000 us 11,000 millones a finales del siglo XXI. En los préximos 25 aifos las plantas —especialmente los cerea- Jes— continuatdn aportando la creciente dermanda de all- _mentos, por lo que los técnicos deberain aftontar el reto de inerementar los rendimientos, durante ese periodo, entre lun 50 y un 75%, de tal forma que el cultivo sea rentable desde el punto de vista econdmico, y sostenibie desde un, punto de vista del medio ambiente, En este incremento del rendimiento jugar un papel ‘primordial la mejora vegetal, mediante la aplicacion de la Tecnologia convencional existente y Is Ingenieria genética basada en la genctica molecular, desaevollada a partir de descubrimiento de la estructura del ADN por Watson y Grick en el ao 1952. En trigo y arror se siguen tres estra: tegias distintas, aunque relacionadas: cambios en Ia estructura de la planta (hijuelos més productivos, aunque ‘menos numerosos, espiga y paniculas con mas grax ‘nos, etc.) utlizacién de recursos genéticos més amplios (Gntroduccion de genes de otras especies proximas) ¥ crue ‘zamientos. Durante el siglo XX la mejora genética convencional hha contribuido inmensamente a incrementar cl en dimiento y la estabilidad de las cosechas, pero el esfuerz0 debe continuar si se quiere afrontar el reto de la de- ‘manda creciente de alimentos y fibras textiles. La mayor parte de los agrénomos prevén grandes avances en el ‘campo de la biotecnologia, en donde ya se han logrado yariedades transgénicas que controlan varias plagas de inscctos, y se progresa en el logro de variedades de cores Tes con mayor toleraneia a saclos alcalinos ya toxicidad causada por alaminio y hlerro, lo que ayudarta a paliar los efecios de degradacién del suelo en muchas zonas regables e incorporar al cultiva algunas dreas de suclos marginales, La mayor parte de la Investigacion biotecnol6gica se «ssid haciendo en el sector privado, que patenta sus deseu- ‘brimientos, porlo que los gobiemos deberan establecer un marco legal para el uso de las plantas modificadas genet En ocasiones los avances en biotecnologia son cuestio= nados y atacados por algunos ecologistas poco y mal inlormados, que proclaman graves riesgos para la salud de Ios consumidores de productos conseguidos por los siste- ‘mas actuales de produceién de alto rendimiento. Cabria preguntarles que hubiera sido del mundo sin los avances en tecnologia agricola. Si se hubieran mantenido los dimientos medios de los cereales que habia en cc rrente asiatico en 1961, se hubieran necesitado 600 millo- nes de hectareas adicionales de la misma calidad para slar la eosecha del ao 1967, Evidentemente Asia no ispone de esa superficie adicional; aun en el caso gue cesiuviera disponible habria que pensar en la perdida de bosques, pastizales, te. que desde un punto de vista eco give no conviene que desaparezcan, En los sltimos 401 anos la superficie agricola mundial ‘se ha mantenido en torno a 1.400 millones de hectéreas y nno es probable que aumente en cl futuro. La pérdida de tierras cultivadas por efectos de la erosion, salinizacion y desertizacion se han compensado con la incorporacién de nuevas tetras al cultivo, No es descable que haya auevas incorporaciones, pues de otra forma habria que dedicar a In agricultura tierras que es preciso conservar en su estado piatural sino se quieren poner ea peligro sistemas ecol6i 105 insustituibles. Solamente a través de tun desarrollo agricola dinsmico se logrard alimentar a la futura poblacién de 10.000 u 11,000 millones de habitantes, Neman E, Borlang, premio Nobel de la Paz.en 1970, en la actualidad consulfor emé tito del CLMMYT, de cuyo organismo fue director, hace en febrero del ano 2000 el siguiente comentario: eLlevo 56 afios de dedicacién continua a la investigar ‘es atingue con menos individos ead un. Ta diversidad aumenta progresivamente conforme sa sada de desarrollo x baja al principio, va dguiiendo Salores mas los a medica que a comunidad se hace mx ‘stable En algunos casos los limites de la comunidad estén eee eee ee eee tna poquefia ikl. En Gow Gasoe no be pueden extlecer unos limites precisos, porque los miembros de esa comu- hiidad interfieren con los de otra comunidad. En el borde ide un bosque, por ejemplo, algunos drboles se introducen en la vecina comunidad de arbustos, y éstos, a su vez, invaden el borde del bosque. Un buen eriterio para deter” minar los limites de una comunidad es considerar el area en donde la especie dominante deja de serlo Relaciones entre las especies de una comunidad. Las interaceiones entre dos especies cualquiera de una comunidad pueden ser neutras (es decir, que ninguna de ellas afecta directamente a la otra) © pueden afeciar al ‘menos a una de ellas. Los tipos principales de interaccio- nes entre dos especies animal-vegetal o vegetal-vegetal son, Jas siguientes: + Mutualismo, Ambas especies se benefician, + Competencia. Cada especie tiene alsin efecto nega: tivo sobre la otra. + Parasitismo y depredacion. La Interaccién es posi- tiva para una especie y negativa para la otra Mutvalismo EI] mutualismo es una relacién reciproca entre dos ‘organismos, mediante la cual ambos resultan beneficiados reciprocamente, La asoclacién puede ser facadrativa (los dos asociados padrian vivir uno sin el otro) u obligada (necesitan permanecer asociados para sobrevivir). En algunos casos el contacto es permanente, mienizas que en ‘tras no lo es. En la polinizacién de las flores por los insectos, el insecto obtiene de Ia planta el néctar y otro tipo de ali- miento, a la vez que se encarga de transportat el polen desde tina flor 2 otra. Los frutos que comen los pajaros, ;mamiferos y otros animales constituyen para ellos an ali- miento, en tanto que las semillas que cantienen son disp sadas con los excrementos a distancia variable de su lugar de origen, lo que contribuye al establecimiento de nuevas plantas en otros lugares. EI mutualismo mis intimo se observa cuando los des asociados tienen un contacio muy cerrado, a menudo per= ‘manente y obligatorio. En este timo caso el mutualisimo sucle lamarse simbiosis. Una de las simbiosis mas intere- santes desde el punto de vista agricola es la que se da entre leguminosas y las bacterias del género Rhizoltin. En la, parte exterior de la raiz de la leguminosa se forma una membrana, dentro de la cual se desarrollan las bacterias, que estirmian a las eelulas radicales a dividirse intensa- ‘mente formando un nédulo. Las bacterias, que son algo especilicas con respecto a la leguminosa, obtienen de ésta los hidratos de catbono y otras sustancias, A cambio de ello fijan el nitrégeno del aire, que posteriormente trans- fieren a la planta. Gracias a esta asociacion las legumino- sas pueden vivir en suelos carentes o muy pobres en nitro geno. Competencia Se conoce con el nombre de comperercia entre dos 0 mas especies la relacién que se establece entre ellas ‘cuando conviven en el mismo lugar v tienen necesidades parecidas. Ast, por ejemplo, las hierbas y los arbustos de lun bosque rivalizan con los drboles para beneticiarse de la luz y de las sustancias nutritivas del suelo. Ningsin organismo vive en estado natural en condicio- nes ideales, ya que Ta competenecia con otres arganismos limita sus posibilidades vitales. Esto, que en principio parece negativo, ha sido la base de la evolucién de las especies hacia una eoexistencia pacifiea en donde puedan compartir el mismo habitat. Cuando las especies se introducen en wna regién de una forma natural tienen tiempo de adaptarse a las nuevas condiciones: pero cuando son introducidas por Ia mano del hombre se producen, en ocasiones, invasiones masivas que pueden dar lugar a datos ecoldgicos considerables. A