Captulo IV

Sustratos energticos del msculo esqueltico

La actividad fsica depende de un suministro energtico adecuado a las fibras

musculares responsables del proceso de contraccin. Esta energa proviene
de las molculas de ATP y se libera por reacciones de hidrlisis simple y/o de
transferencia de fosfatos.
La concentracin de ATP en el interior de las clulas se sita en torno a 5-6
moles por gramo de fibra muscular, una cantidad muy escasa que slo aporta
energa para contracciones intensas durante 2-4 segundos. Para poder mantener
la actividad muscular, exceptuando los primeros segundos, es necesario que se
vaya formando continuamente nuevo ATP. Esto es posible gracias a la ruptura de
molculas ms complejas por medio de diferentes series de reacciones qumicas.
Los sustratos energticos de la fibra muscular esqueltica son los mismos que
los de cualquier otra clula, es decir, hidratos de carbono, grasa y protena, y
adems la fosfocreatina (Fig. 1)
La fosfocreatina es un compuesto energtico almacenado en el msculo, de
utilizacin inmediata, que constituye como una reserva primaria de energa ya
que se encuentra en concentraciones 5-6 veces mayores que el ATP (25-50
moles por gramo de msculo) La liberacin de energa se lleva a cabo mediante
la enzima creatin quinasa, que acta sobre la fosfocreatina separando un enlace
fosfato rico en energa, el cual puede acoplarse a una molcula de ADP para
formar ATP (Fig.1)

Figura 1. Sistemas energticos en el ejercicio

 El mecanismo de obtencin de energa a partir de la fosfocreatina es rpido y
no requiere oxgeno ni genera metabolitos cidos (de ah el nombre de sistema
anaerbico alctico) La utilizacin de la fosfocreatina est limitada, sin embargo,
por su escasa concentracin y slo aporta energa para actividades explosivas de
5-10 segundos (Tabla 1)

Tabla 1. Caractersticas de los sistemas energticos

Durante los primeros segundos de una actividad muscular intensa, el ATP se

mantiene a niveles relativamente constantes, pero la concentracin de fosfocreatina
disminuye rpidamente al ser utilizada para la resntesis del ATP y, en periodos
de actividad ms prolongados, el msculo debe utilizar otros mecanismos para la
obtencin del ATP: el sistema glucoltico y el oxidativo.
Cuando las clulas musculares necesitan resintetizar ATP de forma rpida,
pueden degradar molculas de glucosa mediante el sistema anaerbico de la
gluclisis (Fig. 1) En este sistema, bastante ms complejo que el de la fosfocreatina,
las molculas de glucosa se transforman en cido lctico mediante una secuencia
de doce reacciones enzimticas que tienen lugar, en ausencia de oxgeno, en el
citoplasma celular. La glucosa deriva de dos distintos orgenes: la glucogenolisis o
degradacin de las reservas intramusculares de glucgeno o la glucosa sangunea.
La glucosa de la sangre puede provenir directamente de la dieta o bien formarse
por de la degradacin del glucgeno heptico o por gluconeognesis o sntesis
heptica; esta ltima se realiza a partir de metabolitos intermediarios como
el cido lctico y el cido pirvico, la alanina, el glicerol y otros. La liberacin
heptica de glucosa es proporcional a la intensidad y duracin del esfuerzo; en un
principio procede de la glucogenolisis heptica, pero a medida que la duracin del
esfuerzo aumenta, la actividad gluconeognica heptica tambin se incrementa,
producindose una mayor captacin heptica de precursores gluconeognicos.
 La ganancia neta del proceso es de 3 molculas de ATP si se parte de las
reservas de glucgeno o de 2 molculas de ATP si se parte de glucosa, pues en
este ltimo caso 1 molcula se utiliza para la conversin de glucosa a glucosa 6-
fosfato. Aunque la produccin de ATP no es muy grande, la utilizacin conjunta de
este sistema y el del ATP-fosfocreatina permite mantener la actividad durante los
primeros minutos de ejercicios de alta intensidad (Tabla 1)
Un inconveniente de este sistema energtico es la generacin y acumulacin de
cido lctico en los msculos y lquidos corporales. La reduccin del pH muscular
afecta negativamente la contraccin del msculo y la actividad de las enzimas
implicadas en la degradacin del glucgeno muscular.
La glucosa puede tambin utilizarse como combustible mediante la va oxidativa
aerbica, en la que se produce la combustin completa mediante la participacin
de sus intermediarios metablicos en el ciclo de Krebs y la transferencia de sus
electrones por la cadena respiratoria hasta el oxgeno (Fig. 1) El proceso tiene
lugar en las mitocondrias, ampliamente distribuidas en el sarcoplasma y en las
proximidades de las miofibrillas, y supone la descomposicin hasta CO2 y H2O,
subproductos que, a diferencia del cido lctico, no modifican el pH ni ocasionan
fatiga alguna. El sistema oxidativo genera 38 molculas de ATP; es decir, es 19
veces ms rentable que la va anaerbica.
Esta va metablica de resntesis de ATP precisa de oxgeno, utilizndose
principalmente en actividades prolongadas que requieren resistencia. La gluclisis
aerbica es la va energtica prioritaria en esfuerzos de duracin entre 3 y 30-40
minutos (Tabla 1) La utilizacin de la glucosa por una va aerbica o anaerbica
depender de la disponibilidad del oxgeno para satisfacer las demandas energticas
de la clula muscular. Slo si sta es insuficiente el flujo metablico se dirigir en
mayor o menor medida hacia la produccin de cido lctico.
Los cidos grasos, bien sea almacenados como triglicridos intramusculares
o bien procedentes de la sangre circulante, pueden utilizarse como combustible
energtico mediante su combustin aerbica completa por la beta-oxidacin
mitocondrial, con produccin de unidades de acetilCo-A que entran en el ciclo de
Krebs (Fig. 1) La transferencia de los cidos grasos al interior de la mitocondria
requiere la presencia de carnitina como cofactor.
Mediante este sistema pueden llegar a producir 9 molculas de ATP por cada
tomo de carbono que integre el cido graso (por ejemplo, el cido palmtico, de
16 carbonos, genera 130 ATP en su combustin), mientras que la glucosa tan slo
aportaba 6 ATP por tomo de carbono oxidado.
La utilizacin de los cidos grasos se hace especialmente patente en los
esfuerzos de ms 40 minutos, convirtindose en el combustible por excelencia en
trabajos fsicos de larga duracin. A partir de los 30-40 minutos de mantenimiento
de un esfuerzo aerbico, la descarga simpaticoadrenrgica y las catecolaminas
circulantes, actuando sobre los receptores beta de las clulas grasas, activan
la lipasa adipocitaria, que desdobla los triglicridos de los adipocitos en glicerol
(utilizado para la sntesis de glucosa) y cidos grasos (combustible energtico)
Las razones por las que los cidos grasos son utilizados como principal fuente
de almacenamiento calrico son de dos tipos: por una parte, aportan en su
combustin 9 kilocaloras por gramo de grasa, frente a las 4 kilocaloras que
se producen por gramo de carbohidrato; es decir el rendimiento energtico en
trminos relativos al peso es del doble en los lpidos que en los carbohidratos.
Por otro lado, las grasas, almacenadas como triglicridos intramusculares o en
los adipocitos, ocupan poco volumen y, a diferencia del glucgeno, no retienen
agua, por lo que sus depsitos estn ms concentrados. En una persona normal
el tejido adiposo viene a sumar entre 10 y 20 Kg., lo que implica disponer de
unos almacenes corporales energticos de ms de 60.000 Kcal., mientras que los
almacenes de carbohidratos, de unos 600 g en total, permiten disponer tan slo
de unas 2400 Kcal. Por supuesto que esto es en teora ya que no se pueden agotar
TOTALMENTE los depsitos de carbohidratos ya que antes aparece la fatiga.
No obstante el uso de los lpidos como combustible energtico est limitado
porque slo tienen capacidad de aportar energa por la va oxidativa aerbica,
y porque una excesiva oxidacin puede dar lugar a una produccin elevada de
cuerpos cetnicos (acetacetato y -hidroxibutirato)
En condiciones normales los aminocidos y las protenas se utilizan en el
proceso de anabolismo orgnico y muscular, dando lugar a la formacin de la
masa magra. Su contribucin como combustible a la gnesis o resntesis de
ATP es escasa y no supera el 5% de los requerimientos energticos celulares.
Adems, cuanto mayores son las reservas orgnicas de carbohidratos y lpidos,
tanto menor es la contribucin proteica al metabolismo energtico. Slo en
situaciones extremas como ayuno muy prolongado, o en grandes quemados u
otras patologas como infecciones severas, o en bien en condiciones extremas de
fatiga mantenida, las protenas pueden contribuir, en proporcin variable, como
combustible energtico.
Para su contribucin como combustible energtico algunos aminocidos pueden
transformarse en glucosa mediante la gluconeognesis. Alternativamente, pueden
transformarse en intermediarios del metabolismo oxidativo, tales como piruvato y
acetil coenzima A, entrando en el proceso de oxidacin. El rendimiento energtico
de la combustin de las protenas se sita en torno a las 4 kilocaloras por
gramo.

Efectos del entrenamiento

Cuando se realiza un entrenamiento de resistencia, el msculo llega a depender

en menor medida de los carbohidratos como fuente energtica, debido en parte
al incremento en la capilarizacin y en el nmero de mitocondrias en el msculo
que ha estado entrenando. El aporte de energa se hace menos dependiente de
la gluclisis anaerbica y el msculo trata de utilizar otras fuentes energticas
mediante sistemas oxidativos, producindose un incremento de la eficacia de las
enzimas relacionadas con el metabolismo de los lpidos y en la oxidacin de los
cidos grasos (Figura 2)
Figura 2. Efectos del entrenamiento de resistencia sobre la utilizacin de
carbohidratos y lpidos para la obtencin de energa

Algunos autores han propuesto que el mecanismo responsable del fenmeno

sera el ciclo de la glucosa-cidos grasos, segn el cual, al aumentar la oxidacin
de los cidos grasos se incrementa la concentracin de glucosa-6-fosfato, que a su
vez reduce la gluclisis y glucogenolisis. Aunque hay algunas pruebas a favor de
esta hiptesis, diversos estudios sugieren que tal ciclo no existe en el msculo y
que el ahorro de carbohidratos se debera a efectos relacionados con el transporte
de glucosa o la regulacin de la fosforilasa responsable de la degradacin del
glucgeno.
El resultado del incremento en la oxidacin de los lpidos inducida por el
entrenamiento es un ahorro de glucgeno que resulta de gran importancia para
la mejora del rendimiento deportivo, ya que entre dos deportistas compitiendo en
resistencia, el que est mejor entrenado utilizar ms tiempo la oxidacin de las
grasas y tendr ms glucgeno disponible para la ltima fase de la competicin,
que es cuando normalmente resulta necesario incrementar la intensidad y se
depende en mayor medida de los depsitos de glucgeno. En un partido de ftbol
donde se utilizan todos los tipos de energa es donde ms se nota la diferencia
habida cuenta que en los ltimos 10 minutos ( 10 % del partido) se producen
el 25% de los goles y es donde se notan los errores producidos por falta de la
energa adecuada.