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Priscilla Muriel

Avances
en investigacin para
la conservacin de los
pramos andinos
Avances en
investigacin para la
conservacin de los
pramos andinos
2014, CONDESAN

Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregin Andina - CONDESAN

O f i c i n a e n L i m a - P e r : O f i c i n a e n Q u i t o - E c ua d o r :
Mayorazgo 217, San Borja Lima 41 Germn Alemn E 12-28 y Juan Ramrez
Tel. +511 6189 400 Tel. +593 2 2469073/072

condesan@condesan.org
www.condesan.org

Editores
Francisco Cuesta1
Jan Sevink2
Luis Daniel Llamb3
Bert De Bivre1
Joshua Posner4

1
CONDESAN
2
Universidad de Amsterdam
3
Universidad de los Andes
4
Universidad de Wisconsin

Asistencia Tcnica:
Gabriela Maldonado

Edicin Tcnica:
Jaime Camacho
Este libro est dedicado a
Diseo y diagramacin
Vernica vila Diseo Editorial
la memoria de Joshua L. Posner.

Se permite la reproduccin de este libro para fines no comerciales,


siempre y cuando se cite la fuente.

Citas sugeridas:
Cita de libro:
Cuesta F, Sevink J, Llamb LD, De Bivre B, Posner J, Editores, 2013. Avances en
investigacin para la conservacin de los pramos andinos, CONDESAN.

Cita de artculo:
Autores del artculo, 2013. Ttulo del artculo. En: Cuesta F, Sevink J, Llamb
LD, De Bivre B, Posner J, Editores. Avances en investigacin para la conserva-
cin de los pramos andinos, CONDESAN.
Contenidos
1 Presentacin
5 Biodiversidad
7 La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo
Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta

Los pramos andinos: diversos a todas las escalas . 11


Diversidad de los pramos: dimensin espacial . 12
Diversidad de los pramos: dimensin temporal histrica . 17
Algunos desafos para la investigacin . 22
Referencias . 26

41 Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela:


un enfoque multi escala con fines de conservacin

Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo

Introduccin . 46
Metodologa . 48
Resultados . 51
Discusin . 59
Referencias . 63
Anexo . 67

69 Evaluacin de los factores determinantes de presencia


ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos

Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch

Introduccin . 72
rea de estudio . 73
Metodologa . 74
Resultados y discusin . 76
Agradecimientos . 82
Referencias . 83

87 reas prioritarias para la conservacin de las


aves en las cuencas altas de tres ros andinos

Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano

Introduccin . 90
Mtodos . 92
Especies de aves analizadas . 95
Discusin . 100
Agradecimientos . 101
Referencias . 102

Contenido v
105 La vegetacin de los pramos del Ecuador Poltica, derechos y recursos naturales

Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado Mara Teresa Armijos

Introduccin . 108 Marco terico . 209


Mtodos . 109 Historia del manejo de los recursos hdricos en las comunidades de Mojanda
Resultados . 113 . 212
Discusin . 132 Pramo, agua y conservacin . 215
Conclusiones . 140 Conclusiones y recomendaciones . 221
Referencias . 141 Referencias . 222
Archivos . 223
145 Herramientas para el manejo de informacin Entrevistas . 224
florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador: Lista
anotada de especies y base de datos cuantitativa* 225 Proteccin de ecosistemas y manejo de agua:
Experiencias comunitarias en los Andes de Colombia
Priscilla Muriel, Selene Bez, Francisco Cuesta, Silvia Salgado2,
Guido van Reenen, Catalina Quintana y Hugo Navarrete Felipe Murtinho, PhD
Introduccin . 150 Introduccin . 228
Mtodos . 151 El rea de estudio y las Juntas Administradoras de Agua . 230
Resultados y discusin . 154 Mtodos . 232
Conclusiones . 170 Resultados . 235
Agradecimientos . 171 Conclusiones . 240
Referencias . 172 Reconocimientos . 241
Referencias . 242
175 Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca
Isidoro Snchez Vega
245 El pramo andino como productor y regulador
del recurso agua. El caso de la microcuenca alta de la
Introduccin . 179 Quebrada Mixteque, Sierra Nevada de Mrida, Venezuela
Metodologa . 180
Ubicacin del rea . 180 Mayann Rodrguez-Morales, Dimas Acevedo Novoa,
Wouter Buytaert, Magdiel Ablan y Bert De Bievre
Caracterizacin ambiental . 181
Intervencin antrpica . 181 Introduccin . 248
Aspectos culturales . 182 Metodologa . 250
Vegetacin y diversidad vegetal medicinal . 189 Mtodos . 252
Conclusiones y recomendaciones . 193 Resultados . 253
Agradecimientos . 193 Discusin y conclusiones . 261
Referencias . 194 Agradecimientos . 263
Dedicatoria . 263
Referencias . 264

195 Agua 267 Calidad del agua en relacin con las


propiedades del geoecosistema: Un estudio de caso
de una zona de jalca cerca de Cajamarca, Per
197 El pramo como proveedor de servicio ambiental primordial, el agua Lucas H Cammeraat, Arie C Seijmonsbergen, Jan Sevink, Yvonne
PG Hoogzaad, Wouter S Stoops, Sebastiaan J De Vet, Manon E De
Mara Teresa Armijos y Bert De Bivre Vries, Marijn Van Veelen, Hendrik A Weiler, Niels Weiss, Isidoro
Referencias . 204 Snchez-Vega, Fresia Chunga-Castro, Manuel Roncal-Rabanal

Introduccin . 270
205 El manejo comunitario del agua en Mojanda, Ecuador: Informacin general . 270

vi Contenido vii
Geologa y procesos geomorfolgicos . 271 Resultados . 335
Suelos . 273 Discusin . 342
Clima . 275 Referencias . 348
Conclusiones . 284
Agradecimientos . 285 353 Cambio en el uso del suelo/cobertura y los patrones de
Referencias . 286 configuracin espacial de la jalca peruana entre 1987 y 2007

287 Impactos del cambio de uso de la tierra sobre Carolina Tovar, Arie C. Seijmonsbergen y Joost F. Duivenvoorden
la hidrologa de los pramos hmedos andinos Resumen . 354
Mtodos . 357
Patricio Crespo,, Rolando Clleri, Wouter Buytaert, Boris Ochoa,
Irene Crdenas, Vicente Iiguez, Pablo Borja y Bert De Bivre rea de estudio . 357
Resultados . 362
Introduccin . 290 Discusin . 369
Materiales y mtodos . 291 Dinmica del cambio de uso del suelo/cobertura . 369
Descripcin general de las microcuencas . 292 Conclusiones . 372
Monitoreo . 295 Las jalcas andinas son ecosistemas naturalmente fragmentados donde poco
Resultados y discusin . 297 se conoce del cambio de uso de suelo/cobertura y el efecto de este en su
Conclusiones . 301 configuracin espacial. Este estudio pretende generar nuevas luces en estos
Agradecimientos . 301 temas. Las principales conclusiones son: . 372
Referencias . 302 Reconocimientos . 372
Referencias . 373

377 Anlisis de las prcticas productivas en el


305 Uso de la tierra rea circundante del pramo de Rabanal: aportes
para la conservacin de los recursos naturales y
modalidades de aplicacin de estas prcticas
307 Dinmicas de cambio de cobertura y uso Ophlie Robineau, Martin Chatelet, Christophe-Toussaint
de la tierra en los pramos andinos
Soulard, Isabelle Michel-Dounias y y Joshua Posner
Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Introduccin . 380
Las dinmicas de CCUT en los Andes como punto de encuentro entre Caso de estudio en el pramo Rabanal, Colombia . 381
sistemas sociales y ambientales . 309 Un anlisis profundo de las estrategias y objetivos de los campesinos . 382
Regmenes de uso de la tierra en los pramos . 312 Resultados . 385
Contribuciones a esta seccin . 316 Un frente pionero intra-finca en el pramo de Firita Pea Arriba . 385
Referencias . 319 Anlisis de las fincas campesinas . 388
Punto de partida para disear estrategias localizadas de manejo integrado:
325 Conversin de ecosistemas altoandinos: vnculos una tipologa del manejo de las parcelas . 391
Perspectivas y discusin . 394
entre patrones y procesos a mltiples escalas
Nota . 396
Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Referencias . 397

Resumen . 326
Palabras clave: . 326
399 Anlisis participativo del uso de la tierra y la
calidad de vida en dos pramos de Venezuela: importancia
Abstract . 327 para el diseo de estrategias de conservacin
Keywords: . 327
Introduccin . 328 Julia K. Smith, Vanessa Cartaya, Luis D. Llamb y Jhaydyn Toro
rea de estudio . 329
Mtodos . 333 Introduccin . 402
Metodologa . 404

viii Contenido ix
Resultados . 407 Mtodos . 491
Discusin . 415 Resultados . 492
Agradecimientos . 417 Discusin . 498
Referencias . 418 Agradecimientos . 500
Referencias . 501

421 rboles y pramos


503 Cambio climtico
505 Cambio climtico: la nueva amenaza para los pramos
423 Los rboles como elemento importante Wouter Buytaert, Jan Sevink y Francisco Cuesta
del pramo
Patrones climticos en los Andes: actuales, tendencias observadas de cambios
Jan Sevink y Robert Hofstede
y escenarios futuros . 508
sEl gradiente entre bosque y pramo: el lmite superior del bosque . 425 Impactos en los ecosistemas . 512
El lmite superior de bosque (LSB) y el cambio climtico . 429 Hacia un manejo sostenible en condiciones de incertidumbre . 516
Plantaciones forestales en el pramo - beneficios y desafos . 431 Referencias . 519
El beneficio social de los rboles en el pramo . 434
Conclusiones y presentacin de las contribuciones a esta seccin . 435 527 Dinmica del carbono en turberas altoandinas
Agradecimientos . 436 de Colombia: el efecto de las perturbaciones humanas

443 Pino, pasto o rea protegida? Costos y beneficios Juan C. Benavides y Martha Len Castao
estimados del cambio de uso del suelo en los Andes peruanos Introduccin . 530
Mtodos . 532
Matthew Raboin y Joshua Posner
Resultados . 539
Introduccin . 446 Conclusiones . 544
Mtodos . 448 Agradecimientos . 545
Resultados . 456 Referencias . 546
Conclusiones . 462
Referencias . 463 549 Dinmica del carbono en los ecosistemas
de pramo de los Andes neotropicales: Revisin de
467 Citogeografa de cuatro especies de Polylepis literatura sobre modelos y parmetros relevantes
(Rosaceae)en el Ecuador: Informacin relevante para
el manejo y conservacin de los bosques andinos Jan Sevink, Femke H. Tonneijck, Karsten Kalbitz y Erik LH Cammeraat

Introduccin . 552
Mara Claudia Segovia-Salcedo,, y Paulina Quijia-Lamia,
Modelos . 555
Introduccin . 470 Impactos del uso de la tierra y del cambio climtico . 562
Mtodos . 471 Recomendaciones . 563
Resultados y discusin . 475 Anexo . 564
Conclusiones . 481 Referencias . 576
Referencias . 482
581 Reconstruccin del lmite superior
487 Patrones de distribucin de plantas leosas en el del bosque en la parte norte del Ecuador:
ecotono bosque-pramo de la Sierra Nevada de Mrida: Algunos resultados del proyecto RUFLE
Qu nos sugieren sobre la dinmica del lmite del bosque?
Jan Sevink, Femke H. Tonneijck, Boris Jansen y Henry Hooghiemstra
Luis D. Llamb, Lirey Ramrez y Teresa Schwarzkopf
Introduccin . 584
Introduccin . 490

x Contenido xi
Reconstruccin del lmite superior del bosque en el Ecuador: el proyecto
RUFLE . 586
Informacin general sobre el rea de estudio . 587
Mtodos . 589
Resultados . 590
Discusin general y conclusiones . 597
Referencias . 598
Presentacin
J K Smith

E ste libro constituye una de muchas contribuciones


resultantes del Proyecto Paramo Andino, formal-
mente titulado Conservacin de la biodiversidad
de los pramos de los Andes del norte y centrales, una empresa
exitosa co-financiada por el GEF y numerosos socios locales y
mundiales, implementada a travs del Programa de las Naciones
Unidas para el Medio Ambiente - PNUMA. Llevada a cabo entre
2006 y 2012, esta iniciativa regional se enfrent a muchos desa-
fos, incluyendo el trabajo en cuatro pases que comparten el
pramo y la colaboracin entre una gran variedad de grupos de
inters e instituciones que van desde las comunidades y los
gobiernos locales hasta los tomadores de decisiones nacionales y
regionales. Es con gran satisfaccin que el PNUMA puede confir-
mar que el proyecto constituye un hito en la historia de Pramo,
un repositorio de lecciones aprendidas y mejores prcticas, y un
punto de inflexin para la conservacin de este ecosistema y su
biodiversidad nica.

El impacto del proyecto se puede presentar a travs de cam-


bios rotundos en muchos aspectos y en varios niveles. Algunos
ejemplos ilustran los marcados escenarios de antes y des-
pus representando cambios en los paradigmas de comporta-
miento, de la concienciacin y la accin decidida. A nivel local,
un importante nmero de las principales actividades producti-
vas han hecho un cambio sustancial de ser continuas invasiones
en reas protegidas y los recursos naturales prstinos, a obser-
var prcticas de produccin significativamente ms sostenible y
medios de vida alternativos, en especial en las zonas de amorti-
guamiento, gracias a los planes de gestin y comunidad de cono-
cimiento promovidos por el proyecto. A nivel sub-nacional y
nacional, el proyecto ha elevado el perfil y la importancia de los
ecosistemas de pramo, el aumento de la atencin pblica a los
correspondientes bienes y servicios producidos por este impor-
tante ecosistema, junto con su biodiversidad, sobre todo en lo
que respecta a la provisin de agua, por ejemplo para las gran-
des ciudades de altura - En algunos casos, incluso ha sacado el
Pramo del anonimato. A nivel regional, el proyecto ha ubicado
al Pramo a un nivel ms alto en la agenda poltica de los toma-
dores de decisiones y ha dado lugar a planes de accin coordina-
dos para su proteccin, conservacin y manejo sostenible.

2 Robert Erath Presentacin 3


De este modo, el proyecto ha fomentado, habilitado y mejorado
las capacidades necesarias, herramientas de gestin y habilida-
des de planificacin para la adecuada toma de decisiones basada
en la evidencia cientfica y tcnica orientada a la conservacin
permanente de los recursos naturales resaltantes a nivel mun-
dial. Algunas de estas herramientas se presentan en este libro.
Las contribuciones cubren una variedad de temas relaciona-
dos con los recursos naturales clave como la biodiversidad, el
agua y el suelo y su adecuada gestin, y emanan principalmente
del programa de becas, propio del proyecto, as como la inves-
tigacin adicional en otras reas relevantes relacionadas con la
conservacin y el uso eficaz de los recursos. Estos esfuerzos de
investigacin decididamente innovadores y de vanguardia se
han realizado y documentado exhaustivamente, y son de gran
relevancia para el debate en el rea temtica correspondiente a
nivel nacional e internacional. Por lo tanto, esta publicacin ser
de gran valor para una amplia gama de personas con inters en
los Pramos, incluyendo investigadores, tcnicos, coordinado-
res de proyectos y tomadores de decisiones en todos los niveles,
pero tambin a aquellos que tienen un inters en la investigacin
aplicada, as como la interaccin interdisciplinaria dedicada a la
gestin sostenible y la conservacin de las zonas de montaa de
todo el mundo.

Robert Erath
Oficial de Programa
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente

4 Robert Erath
Biodiversidad
Sebastin Crespo

Introduccin
La diversidad de los
pramos andinos en el
espacio y en el tiempo

Luis Daniel Llamb1 y


Francisco Cuesta2

1
Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas
ICAE, Universidad de los Andes.
2
rea de Biodiversidad CONDESAN.
L a diversidad biolgica puede ser interpretada como la varie-
dad de organismos, ecosistemas o paisajes que existen en
una regin dada de la Tierra. Por lo tanto, es un concepto
jerrquico que contempla varias escalas de anlisis, desde los ecosis-
temas y los paisajes hasta las especies y los genes en un contexto de
tiempo y espacio (Huston 1994). La existencia y mantenimiento de esta
diversidad es uno de los fenmenos ms fascinantes vinculados con la
(desde la escala continental hasta la de especies) y temporales (desde
sus orgenes como ecosistema hasta su dinmica de transformacin
actual). Y en segundo lugar, revisaremos los que en nuestro concepto,
son algunos de los retos que enfrenta la investigacin sobre la diversi-
dad de los pramos en la actualidad.

La bibliografa disponible sobre la diversidad paramera ha


evolucin de la vida en la Tierra y apenas estamos comenzando a enten- experimentado un crecimiento exponencial en las ltimas dcadas.
der e interpretar su importancia para el desarrollo pasado, presente y Esta expansin ha estado vinculada a las contribuciones realizadas por
futuro de las sociedades humanas. investigadores de Europa y Norte Amrica y a un importante proceso
de consolidacin de grupos de investigacin en los pases andinos.
Los Andes Tropicales constituyen la regin biogeogrfica de mayor Un sencillo ejercicio de bsqueda de literatura en Google Acadmico
diversidad biolgica de la Tierra aunque ocupa apenas el 1% de su super- arroja 17 estudios en los que aparecan las palabras pramo y
ficie (Myers et al. 2000). As, no debera resultar una sorpresa que, aun- diversity entre 1900 y 1960. Este nmero se eleva a 59 entre 1961 y
que para algunas personas los pramos sean sinnimo de zonas yermas 1980, a 469 entre 1981 y el 2000 y alcanza ms de 1.500 publicaciones
o inhspitas, estos ambientes constituyen los ecosistemas de mayor entre el 2001 y el presente. Por lo tanto, no pretendemos aqu realizar
diversidad y grado de endemismo de las altas montaas del mundo, al una revisin detallada de esta amplia literatura, sino ms bien,
menos en el caso de las plantas superiores (van der Hammen y Cleef presentar un marco general de anlisis que permita contextualizar e
1986; Smith y Cleef 1988; Luteyn 1999). introducir los estudios que se presentan en esta seccin (realizados
o promovidos en el marco del Proyecto Pramo Andino). Tambin
En este captulo centraremos nuestra atencin en las mltiples dimen- queremos contribuir a la discusin de las principales lneas de trabajo
siones de la diversidad del pramo. En primer lugar, haremos un breve en torno a las que pensamos es importante orientar investigaciones
recorrido por las diferentes escalas en que esta diversidad ha sido con- que contribuyan de forma ms efectiva al manejo y conservacin de los
ceptualizada y analizada considerando las dimensiones espaciales pramos andinos.

8 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 9
Los pramos andinos:
diversos a todas las escalas
Los pramos en los Andes se extienden a lo largo de unos ~2.155 km,
desde los 11 de latitud norte en la Sierra Nevada de Santa Marta hasta
los 8 39 de latitud sur en el norte del Per. Podemos considerarlos
como una suerte de islas confinadas a las cumbres de los volcanes y
montaas andinas, representando un archipilago continental rodeado
de una inmensidad de bosques montanos (Luteyn 1999; Figura 1).

Aun cuando ocupan una extensin relativamente pequea (41.521 km2 o


9% de los Andes del Norte sobre los 500 msnm, Josse et al. 2009, Tabla
1), los pramos presentan una gran diversidad ambiental a mltiples
escalas espaciales, as como desde el punto de vista de su historia de uso
humano. Esta diversidad es uno de sus valores patrimoniales y una de
las fuentes de oportunidades para la conservacin y el desarrollo en la
regin.

Tabla 1. Extensin de los ecosistemas de pramo en los Andes reportada por


pases. Para el caso de Per se reporta tambin la extensin de los ecosistemas
de jalca.

Pas Superficie pramos (km2) Superficie pramos (%)

Colombia 14.087 33,9

Ecuador 13.933 33,6

Per 11.096 26,7

Venezuela 2.405 5,8

Figura 1. Distribucin Total 41.521 100,0


de los pramos en
Fuente: CONDESAN 2012.
Venezuela, Colombia,
Ecuador y Per. En Per
se incluye el rea de
jalca.

10 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 11
Diversidad de los pramos: Para poder organizar y sistematizar esta enorme diversidad, es necesa-
rio establecer sistemas de clasificacin de la vegetacin de los pramos
dimensin espacial (deductivos o inductivos). Cada pas ha adoptado un sistema particular
de clasificacin (ej. Monasterio 1980a; Rangel 2000; Sklenr y Ramsay
La diversidad ambiental del pramo en los Andes puede ser entendida a 2001; Morales et al. 2007; Beltrn et al. 2009; Cuesta et al. esta publica-
varias escalas espaciales. A escala continental, es decir desde Venezuela cin). Sin embargo, actualmente contamos con un sistema jerrquico
hasta Per, existen complejos patrones de variacin a travs de gradien- comn acordado entre los 4 pases con pramo en Sur Amrica desa-
tes geolgicos y edficos (ej. suelos volcnicos vs. suelos no volcni- rrollado en el marco del Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y
cos), climticos (p.ej. pramos pluviales que drenan hacia el Atlntico o Centrales (Josse et al. 2009), como un ejercicio de trabajo conjunto aus-
el Pacfico vs. pramos pluviestacionales en valles intermontanos), bio- piciado por la Secretara General de la Comunidad Andina (SGCAN) y
geogrficos (p.ej. los pramos de la Cordillera Occidental vs. los pra- los Proyectos Pramo Andino y ECOBONA. Independientemente del sis-
mos de la Cordillera Central u Oriental en Colombia), entre otros. Varios tema de clasificacin que utilicemos, es evidente que existe una impre-
autores han analizado la relacin entre estos gradientes continentales sionante diversidad de tipos fisionmicos de vegetacin diferentes den-
de variacin en las condiciones ambientales y los patrones biogeogrfi- tro del pramo. Algunas de las formaciones vegetales o tipos fisionmi-
cos de la vegetacin y de algunos grupos de animales como las aves o los cos ms comunes incluyen el bosque paramero o subpramo, los rose-
anfibios (p. ej. Vuilleumier y Monasterio 1986; Monasterio y Sarmiento tales, pajonales, arbustales o matorrales, el pramo desrtico del super-
1991; Fjelds 1992; Sklenr y Jrgensen 1999; Lynch y Surez-Mayorga pramo, los humedales altoandinos, entre otros (p. ej. Cuesta et al. esta Las formas de crecimiento
2002). publicacin; Llamb et al. esta publicacin). representan:
(a) rosetas caulescentes,
Por otro lado, a escala regional o del paisaje, existen tambin complejos En cada una de estas formaciones vegetales, dominan diferentes formas (b) rosetas basales,
gradientes de variacin asociados a gradientes altitudinales (desde las de vida de plantas que incluyen rosetas caulescentes, arbustos escler- (c) penachos,
selvas altoandinas y subpramos, hasta los pramos y superpramos), filos, cojines, rosetas acaules, gramneas en macolla, hierbas no grami- (d) rosetas acaulescentes,
topogrficos (ej. humedales de fondo de valle vs. pajonales o rosetales noides, entre otras. (ver Vareschi 1970; Hedberg y Hedberg 1979; Ramsay (e) cojines y tapetes,
(f) arbustos erectos,
Figura 2. Principales en laderas), distancia a los centros poblados asociadas a diferencias 1992; Ramsay y Oxley 1997; Sklenr 2000; Sklenr y Ramsay 2001; Azcar
(g) arbustos prostrados,
formas de crecimiento de en historias de uso (p. ej. pramos distantes relativamente intactos y Rada 2006). Cada forma de vida representa un plan de crecimiento, (h) hierbas erectas,
las plantas vasculares del vs. pramos cercanos muy transformados, Zapata y Branch, esta una estrategia diferente que las plantas del pramo han encontrado (i) hierbas prostradas,
pramo que representan publicacin), entre otros. Finalmente, a escala local, pequeas para enfrentar las difciles condiciones ambientales de la alta montaa (j) hierbas rastreras y
diferentes estrategias de
diferencias de exposicin, pendiente, capacidad de drenaje, entre otros tropical y que incluyen bajas temperaturas nocturnas y gran amplitud trepadoras.
adaptacin evolutivas
en respuesta a las generan cambios importantes en propiedades como la fertilidad y trmica diaria, altos niveles de radiacin y suelos generalmente pobres
humedad del suelo y la vegetacin dominante (ej. Farias y Monasterio en nutrientes (Monasterio y Sarmiento 1991; Azcar y Rada 2006) Adaptado de Ramsay &
condiciones de estos
1980; Bader et al. 2007; Llamb et al. esta publicacin). Figura 2. Oxley (1996).
ambientes.
m m
3 3

2 2

1 1

0 0

12 a b c d e f g h i j 13
A su vez, cada una de estas formas de vida est representada por un con- (Duellman 1988; Ron et al. 2011) siguen un patrn monotnico con un
junto muy amplio de taxa. Aunque la riqueza de plantas vasculares del mximo de la riqueza de especies a altitudes intermedias, similar a lo
pramo es baja comparada con otros ecosistemas tropicales (10 a 20% reportado para las plantas vasculares (Jrgensen et al. 1995; Rahbek 1997;
de la riqueza florstica de Los Andes) es muy alta comparada con otros Kessler et al. 2001, 2002).
ecosistemas de montaa en el mundo. Los compendios florsticos dis-
ponibles a nivel ecorregional ubican la riqueza de plantas en unas 4.700 Si bien la riqueza de especies no es muy alta, si lo es el grado de espe-
especies (Luteyn 1999; Sklenr et al. 2005). De estas, Luteyn (1999) indica cializacin y endemismo que presentan muchas de las taxa presentes
que cerca del 60% son endmicas, aunque advierte que esta cifra es en estos ambientes. En este sentido, los ecosistemas altoandinos son
posiblemente una sobrestimacin. Los gneros con ms especies inclu- ambientes extremadamente interesantes desde el punto de vista evo-
yen Espeletia, Pentacalia, Diplostephium, Senecio, Calceolaria, Valeriana, lutivo y de la radiacin de la fauna. En particular porque son procesos
Lupinus, Hypericum, Miconia y Gentianella (Luteyn 1999; Sklenr et al. recientes, que se dieron durante los ltimos 2 millones de aos, y por
2005). Adicionalmente, ms de la mitad de los gneros presentes en lo tanto, es factible reconstruir procesos de colonizacin y diversifica-
estos ambientes son monotpicos (Muriel et al. esta publicacin). cin de varias de los clados de origen andino como los colibrs Metallura
(Garca-Moreno et al. 1999) y Eriocnemis (Schuchmann et al. 2002). En
Aunque la diversidad de plantas vasculares de los pramos es relativa- estos grupos existen varias especies endmicas del lmite del bosque y
mente bien conocida, siendo el grupo de organismos que ha recibido el pramo (Tabla 2). A partir de los patrones de diversidad y singularidad
mayor atencin, todava existe muy poco conocimiento sobre la diversi-
dad de especies de otros grupos como los lquenes y las plantas no vas-
culares. En el caso de los musgos, Churchill y Griffin (1999) estiman la
riqueza de especies en Costa Rica, Venezuela, Colombia y Ecuador en Tabla 2. Especies de aves de rango restringido exclusivas del pramo y su
categora de amenaza de acuerdo a las categoras de la Lista Roja de la UICN.
543. En el caso de los lquenes, Sipman (2002) indica que es posible que
en los Andes del Norte se haya estudiado menos del 25% de la flora exis- CR = En peligro crtico, EN = En peligro, VU = Vulnerable, LC = Preocupacin menor.
tente, siendo llamativo el aparente bajo grado de endemismo en este
grupo (inferior al 10%). Tambin existe un gran vaco en nuestro cono- Especies Categora UICN
cimiento de la diversidad especfica y funcional de la microbiota del
Phalcoboenus carunculatus LC
suelo, a pesar del papel clave que esta cumple en la dinmica de la mate-
ria orgnica y en la regulacin de la disponibilidad de nutrientes. En Bolborhynchus ferrugineifrons VU
este sentido, algunos de los temas que han recibido atencin incluyen la
abundancia y diversidad en grupos clave como las micorrizas y la diver- Eriocnemis nigrivestis CR
sidad funcional de las comunidades microbianas edficas en respuesta a
disturbios como la agricultura (p. ej. Montilla et al. 1992; Gonzles 2004). Oxypogon guerinii LC

La fauna del pramo y su ecologa ha sido mucho menos estudiada que Metallura baroni EN
la vegetacin y las comunidades de plantas vasculares. Quizs esto se
Metallura odomae NT
debe a que los pramos se consideran regiones poco diversas y con bajas
densidades animales, lo que complica la realizacin de estudios estads- Doliornis remseni VU
ticamente representativos. Algunas pocas excepciones son las aves y los
anfibios y en menor grado los grandes mamferos, siendo los grupos que Cinclodes excelsior LC
han recibido mayor atencin.
Asthenes griseomurina LC
Los estudios disponibles sobre la fauna del pramo evidencian que en
Urothraupis stolzmanni LC
general presentan valores absolutos de riqueza de especies inferiores
que los ecosistemas boscosos, pero con una alta singularidad (Fjelds y Buthraupis wetmorei VU
Krabbe 1990; Daz et al. 1997; Torres-Carvajal 2007; Tirira 2011). En par-
ticular, las aves (Fjelds et al. 1995; Kattan et al. 2006) y los anfibios Fuente: Birdlife International: http://www.birdlife.org/datazone/ebafactsheet.php?id=77

14 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 15
de las aves, BirdLife International deline un conjunto de reas de Diversidad de los pramos:
importancia para la conservacin de aves a nivel global, denominadas
EBAs (Endemic Bird Areas). Los pramos andinos fueron definidos como dimensin temporal histrica
una EBA debido a su gran concentracin de especies con rangos res-
tringidos inferiores a 50.000 km2 y en los que los bosques de Polylepis,
Escallonia y Gynoxys juegan un papel fundamental como hbitats que Desde el punto de vista de su origen, la evidencia disponible (e.g. regis-
contienen muchas de estas especies de importancia global (Fjelds y tros palinoecolgicos, evolucin de formas de crecimiento y adaptacio-
Krabbe 1990). nes ecofisiolgicas, entre otros) indica inequvocamente que el pramo
es un ecosistema natural que se desarroll mucho tiempo antes del ini-
Los mamferos tienen un patrn similar; en particular los mamfe- cio de las actividades humanas en la regin (van der Hammen 1974;
ros pequeos exhiben un gran porcentaje de especies endmicas y de Salgado-Labouriau 1991; Brunschn y Behling 2009). As, el pramo
rango restringido en los pramos. Por ejemplo, se piensa que los rato- tiene ms de tres millones de aos de historia como ecosistema, aso-
nes marsupiales (Caenolestidae) son un grupo que se origin e irradi ciada al ltimo proceso de levantamiento de los Andes del Norte a par-
en el pramo y los bosques altoandinos (Tirira 2007). Un patrn simi- tir del Plioceno (~3-4 millones de aos), mientras que la actividad
lar se observa para los ratones de la familia Cricetidae, en particular el humana se inicia hace algo ms de 10.000 aos (van der Hammen 1974;
gnero Thomasomys (Voss 2003) que incluye 36 especies en los Andes y Di Pasquale et al. 2008; Moscol- Olivera y Cleef 2009; Moscol-Olivera y
de las cuales ms del 50% son endmicas (Pacheco 2003; Tirira 2007). Hooghiemstra 2010). Las plantas que colonizaron estos nuevos ambien-
Tambin en el caso de los anfibios, algunas familias han colonizado los tes de la alta montaa tropical, llegaron desde tres zonas de origen dife-
ambientes altoandinos y se han irradiado y generado nuevas especies, rente (van der Hammen y Cleef 1986; Smith y Cleef 1988; Simpson y
generalmente por procesos aloptricos o periptricos de especiacin. Todzia 1990; Gentry 1982,1995): Norte Amrica (elementos holrticos),
Las familias ms conspicuas en estos ambientes son Craugastoridae extremo sur de Sur Amrica (elementos austral-antrticos) y tierras ms
(Pristimantis) y Bufonidae (Atelopus, ranas arlequn) (Navas 2002; Ron bajas tropicales, de ecosistemas como las sabanas y los bosques ama-
2012). znicos (elementos tropicales Gondwanicos). Las nuevas condiciones
ambientales generadas por el levantamiento de los Andes, crearon un
La diversidad de peces no es grande y se reduce, en la mayora de los diverso conjunto de nichos ambientales que fueron colonizados por los
cuerpos de agua, a las truchas, especies introducidas en este ecosis- diferentes organismos; para esto, tuvieron que desarrollar adaptaciones
tema y que al parecer siendo un pez carnvoro muy voraz, tuvo un gran fisiolgicas y ecolgicas especficas a las nuevas condiciones del tr-
impacto sobre la diversidad nativa de peces en los pramos. Entre los pico fro con una distribucin de islas continentales en las zonas ms
invertebrados se encuentran un alto nmero de artrpodos (insectos, altas de la cordillera (Vuilleumier 1970; Vuilleumier y Monasterio 1986).
arcnidos, crustceos y miripodos), moluscos y anlidos, entre otros A lo largo del Pleistoceno, ocurrieron varios perodos fros glaciares
(Daz et al. 1997). En algunos grupos como los colepteros o los lepi- alternados con perodos ms clidos. Durante los perodos fros y ms
dpteros se han reportado tambin procesos de radiacin adaptativa y secos, los pramos aumentaron su extensin y descendieron en alti-
diversificacin reciente (Rodrguez y Rojas-Surez 1995; Somme et al. tud, permitiendo una mayor conexin entre ellos a lo largo de los Andes
1996). Los invertebrados de los suelos del pramo, entre los que desta- del Norte. Por otro lado, durante los perodos ms clidos (perodos
can grupos como los caros, colmbolos, colepteros, dpteros y lombri- inter-glaciales), los pramos se encontraban restringidos a zonas ms
ces de gran tamao, juegan un papel muy importante en la descomposi- altas y por lo tanto, ocupaban una extensin menor (van der Hammen
cin de la materia orgnica, al fraccionar y movilizar la hojarasca produ- 1974; Sevink et al. esta publicacin). Las fluctuaciones climticas, espe-
cida por la vegetacin e incorporarla al suelo (Daz et al. 1997; Morales y cialmente los ciclos glaciares-interglaciares del Pleistoceno, tuvieron
Sarmiento 2002). una gran influencia en los procesos de radiacin y especiacin de las
taxa andinas. Varios autores (Fjelds 1995; Roy et al. 1997; Arctander
y Fjelds 1997; Garca-Moreno y Fjelds 2000) proponen un modelo de
especiacin controlado por un proceso dinmico de aislamiento entre
las islas de pramos y bosques andinos con dispersiones ocasionales
entre ellos. Estos estudios describen al paisaje andino del Pleistoceno
como altamente heterogneo en trminos de la vegetacin (e.g. calidad

16 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 17
del hbitat), clima y topografa; en este contexto, las reas que mantu- la introduccin de nuevas tecnologas (ej. el arado con bueyes, nuevas
vieron condiciones climticas ms estables actuaron a manera de refu- tcnicas de bordado, etc.) y a ciclos de boom econmico y colapso (ej.
gio para las poblaciones andinas. exportacin de trigo a las Antillas desde los bolsones secos intermon-
tanos en Venezuela). As mismo, en muchas zonas, el perodo colonial
Debido a que estas reas estables eran pequeas en extensin, las estuvo asociado a un primer ciclo de sobre-explotacin, degradacin
poblaciones de las especies contenidas en ellas deben haber sido peque- ecolgica y prdida de biodiversidad de los pramos (Podwojewski et al.
as, propiciando una rpida divergencia de las poblaciones parentales 2002; Poulenard et al. 2004; Sarmiento y Smith 2011; Tovar et al. 2011;
debido a una rpida fijacin de alelos y efecto colonizador (Bradshaw et Peralvo y Cuesta esta publicacin).
al. 1995). Como consecuencia de este proceso de especiacin, muchas
de las especies presentes en estos ecosistemas son endmicas o con un Por su parte, durante los aos 40-50 se dio inicio a otro gran proceso
rango de distribucin restringido (Kattan et al. 2004) como es el caso espacialmente heterogneo de transformacin de los pramos, vincu-
del grupo de los frailejones, que tuvieron un marcado proceso de diver- lado a la modernizacin e intensificacin de la agricultura, expansin de
sificacin y radiacin adaptativa (Monasterio y Sarmiento 1991), varios la frontera agrcola, potrerizacin e instalacin de sistemas de gana-
gneros de aves (Metallura, Eriocnemis), roedores (Thomasomys), reptiles dera intensiva, forestacin con exticas como los pinos y eucaliptos, y
(Stenocercus) y anfibios (Pristimantis, Atelopus) (ver arriba). ms recientemente, expansin de la minera legal e ilegal (Hofstede et
al. 2002).
Desde el punto de vista del uso humano, la historia de la transformacin
del pramo puede dividirse, de manera muy esquemtica, en 4 pero- La gran diversidad de historias de uso del pramo, lejos de ser ni-
dos principales (Monasterio 1980b; Hofstede 2003): a) pre-incaico (uso camente fuente de fascinacin para los estudiosos del pasado, tiene
principalmente ceremonial, cacera); b) incaico (pastoreo de camlidos implicaciones fundamentales para la conservacin de la diversidad y
andinos, papas nativas); c) colonial (pastoreo ovino-vacuno y cereales); el manejo y restauracin de los pramos actuales. De hecho, las dife-
d) moderno (intensificacin de las actividades agrcolas y pecuarias, rentes dinmicas de transformacin y ocupacin de los pramos a lo
minera, forestacin con exticas, expansin de la frontera agrcola). largo de los Andes del Norte, no solo ha sido una fuerza para su degrada-
cin, sino tambin un motor generador de contextos y paisajes cultura-
Obviamente, la importancia, extensin e intensidad de las activida- les diversos (ver Mujica 2002); nuevos ecosistemas (sensu Hobbs et al.
des agrcolas y pecuarias desarrolladas en los pramos en cada uno de 2009) y agroecosistemas vinculados a procesos de evolucin de las tec-
estos perodos, as como la evolucin de los sistemas socio-ambienta- nologas agropecuarias (ej. tcnicas de manejo del agua), al desarrollo de
les que sirvieron de contexto a estas actividades, variaron enormemente infinidad de variedades autctonas en rubros como la papa (agrodiversi-
de un lugar a otro de los Andes del Norte y Centrales. En Venezuela y dad) o a la diversificacin de los sistemas de vida de los pobladores rura-
Colombia, antes de la llegada de los conquistadores espaoles, la evi- les andinos (Ellis 1998; Bebbington y Perreault 1999).
dencia disponible sugiere que las actividades humanas ms importan-
tes en el pramo estuvieron relacionadas a su uso como sitios ceremo- As, en los casos donde existe una historia de acceso y control a los terri-
niales y para la cacera (ej. Wagner 1978; Hofstede 2003). En otros casos, torios del pramo, existe comnmente una larga historia de manejo, la
principalmente en Ecuador y Per, a partir de la llegada de los Incas, el cual est asociada a un patrimonio cultural y tecnolgico de evolucin y
avance de la frontera agrcola, la introduccin de camlidos andinos y el adaptacin de las estrategias de uso del pramo. Este patrimonio puede
uso de tecnologas agrcolas (ej. complejos sistemas de riego, terrazas) incluir aspectos espirituales de relacin con el territorio del pramo que
ya haba producido importantes cambios en el espacio paramero antes se manifiesta en las tradiciones de muchas culturas indgenas y cam-
de la llegada de los espaoles (Ramn 2000). El impacto de las activida- pesinas (ej. el carcter mgico y reverencial de las lagunas, muchos de
des humanas durante la conquista y la colonia, tambin vari mucho los usos medicinales de las plantas del pramo, ver ej. Lpez-Zent 1993;
de un lugar a otro. El establecimiento de los sistemas de encomienda, Snchez, esta publicacin).
repartimiento, huasipungo, etc., transform radicalmente en algunas
zonas las condiciones ambientales, la organizacin social y la cultura Sin embargo, en muchos otros casos, el tipo de tenencia y acceso a la
de las sociedades indgenas, produciendo, un primer perodo de mar- tierra ha ocasionado un desplazamiento gradual hacia las zonas ms
ginacin y pobreza para la poblacin local (Hofstede 2003). La intro- altas y menos productivas de los sistemas agrcolas, junto con un pro-
duccin de cultivos como el trigo y del ganado ovino estuvo asociada a ceso de parcelacin y reduccin de las unidades productivas familiares

18 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 19
asociados a niveles de pobreza extremos (Peralvo y Cuesta esta publica- En cuanto a la fauna del pramo, existen pocos estudios sobre los
cin; Robineau et al. 2010). En estos casos, los pramos tienen una larga impactos de las dinmicas del uso de la tierra sobre su distribucin
historia de procesos de degradacin y deterioro ambiental y social que y estructura de poblaciones y comunidades (ver Zapata y Branch esta
pueden limitar seriamente las posibilidades para la conservacin, res- publicacin; Pelayo y Soriano esta publicacin). Existen estudios a
tauracin y manejo sustentable del pramo (Tovar et al. 2011; Peralvo y nivel macro (continental) sobre los posibles efectos en la viabilidad
Cuesta, esta publicacin). de las poblaciones de oso andino (Tremarctos ornatus) por efectos de
la fragmentacin de los bosques montanos y pramos andinos en los
As, el conocer cmo y cundo ocurrieron los diferentes procesos de Andes del Norte (Kattan et al. 2004, Peralvo et al. 2007) y de los efectos
cambio en el uso y cules fueron sus efectos ambientales, sociales, de la construccin de obras de infraestructura en la conectividad de
culturales y econmicos, es crtico para la toma de decisin en el individuos de una poblacin de este animal (Cuesta et al. 2003), aunque
presente. Por ejemplo, procesos erosivos severos asociados con estos efectos son todava poco claros. Sin embargo, contamos con muy
sistemas como el cultivo de trigo o la ganadera ovina en la colonia pocos estudios sobre cmo los regmenes de pastoreo y quemas o el
han dejado una vegetacin degradada sin capacidad natural de establecimiento de cultivos alteran los microambientes de la fauna del
regeneracin (sucesiones congeledas) y suelos decapitados que pramo. En el caso de la dinmica de recuperacin en parcelas agrcolas
condicionan seriamente las opciones de manejo viables, an hoy (p. en sucesin secundaria, se han observado cambios marcados en la
ej. ver Sarmiento y Smith 2011). Los procesos que llevaron al colapso estructura de las comunidades edficas de macroinvertebrados (ej.
econmico y ecolgico de estos sistemas, pueden encerrar importantes Morales y Sarmiento 2002). Las comunidades de macroinvertebrados
lecciones sobre como prevenir la ocurrencia de nuevos ciclos de sobre- acuticos tambin han sido utilizadas como indicadores de cambios en
explotacin y colapso. la calidad de agua en los pramos (ej. Correa 2000).

Varios autores han analizado el impacto de estos procesos de Otro tema importante es al conflicto que se genera entre la fauna
transformacin antrpica sobre la biodiversidad de los pramos. silvestre y las comunidades campesinas por depredacin de ganado
Algunos de los temas que han recibido mayor atencin incluyen (vacuno, ovino principalmente) o por destruccin de chacras de cultivo
la recuperacin sucesional de la vegetacin en sistemas agrcolas como el maz. Este conflicto se da por el traslapo de las reas de pastoreo
tradicionales con descansos largos (ej. Ferwerda 1987; Jaimes y o cultivo y los hbitats naturales que ocupa la fauna silvestre (Goldstein
Sarmiento 2002; Sarmiento et al. 2003), los impactos del pastoreo y/o 2002; Goldstein et al. 2006). Estos conflictos generalmente terminan
las quemas en diferentes ecosistemas incluyendo rosetales, pajonales y con la muerte de los animales problema por parte de los pobladores
humedales (ej. Verweij 1995; Hofstede 1995; Molinillo y Monasterio 1997; locales que en el caso de grandes carnvoros como el oso andino o el
Surez y Medina 2001) y los efectos sobre la diversidad del pramo del puma (Puma concolor) tiene implicaciones fuertes sobre su conservacin
establecimiento de plantaciones de conferas (ej. Hofstede et al. 2002). debido a ser especies con poblaciones pequeas, baja diversidad
gentica y tasas reproductivas (Viteri y Waits 2009; Garca-Rangel 2012).
Cada uno de estos disturbios tienen efectos que son propios a los Sin embargo, todava quedan muchos vacos de conocimiento que
procesos que son alterados y que varan en magnitud en funcin del requieren ser abordados para reducir el grado de conflicto y lograr la
rgimen de manejo (i.e. intensidad, duracin, frecuencia, etc.). Sin conservacin de especies que tienen un rol clave en el ecosistema.
embargo, es posible identificar indicadores que tienden a mostrar
respuestas similares bajo diferentes escenarios de transformacin. Por
ejemplo, en reas sometidas a sobrepastoreo, reas en etapas serales
tempranas de regeneracin luego de ser cultivadas o quemadas y bajo
plantaciones de pinos, se observa generalmente una disminucin
del pH y de la materia orgnica del suelo as como de su capacidad de
regulacin hdrica, una marcada disminucin en la riqueza de especies
de plantas nativas (especialmente aquellas de distribucin restringida
o baja capacidad de regeneracin-recolonizacin), y un aumento en la
abundancia de especies exticas invasoras (ej. Rumex acetosella).

20 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 21
Algunos desafos para la investigacin Algunos esfuerzos recientes en este sentido incluyen el proyecto para
el Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y el Centro (Josse et al.
2009), el uso de metodologas comunes de monitoreo de la diversidad
Aun cuando la investigacin en torno a la diversidad biolgica de los de la vegetacin en Venezuela y Ecuador acordadas en el marco del PPA
pramos ha experimentado un proceso sostenido de expansin, toda- (ver Cuesta et al. esta publicacin; Llamb et al. esta publicacin), la red
va existen vacos muy significativos en trminos de los grupos de orga- de sitios GLORIA para el monitoreo del impacto del cambio climtico
nismos objeto de estudio (ver arriba), las regiones y localidades analiza- sobre la vegetacin en cumbres de los Andes (Cuesta et al. 2013) y el
das, y quizs mas importante, en trminos de las temticas abordadas y proyecto de dinmicas de cambios de cobertura y uso de la tierra en la
los enfoques utilizados. A partir de estas consideraciones, a continua- Comunidad Andina (SGCAN 2012).
cin discutimos los que en nuestra opinin pudieran ser algunos de los
temas prioritarios de investigacin sobre la diversidad del pramo en los
prximos aos que apoye procesos de gestin y manejo sostenible del Significado funcional de la diversidad del pramo
ecosistema.
Mucha de la investigacin sobre la diversidad de los pramos ha estado
enfocada hacia la descripcin e identificacin de patrones. Aunque
Estudios comparativos y sistemas integrados de monitoreo este tipo de estudios son fundamentales para el establecimiento de una
lnea base de informacin (ver arriba), se hace necesario profundizar la
Aun cuando existen muchos estudios sobre la diversidad paramera, en investigacin sobre los procesos y mecanismos que permiten entender
muchos casos los estudios se han desarrollado utilizando metodologas y explicar estos patrones, as como de estudios que permitan una mejor
de muestreo y anlisis de la informacin diferentes por grupos de comprensin de la relacin entre la diversidad, el funcionamiento y
investigacin que trabajan de manera relativamente aislada en los los servicios ecosistmicos de los pramos (en trminos de regulacin
diferentes pases y regiones. Por lo tanto, se hace necesario el desarrollo hdrica, ciclaje de nutrientes, dinmica del carbono).
de plataformas nacionales e internacionales integradas de investigacin
(que incluyan el desarrollo de protocolos metodolgicos, bases de En este sentido, algunos temas prioritarios incluyen: a) la relacin entre
datos y sistemas de gestin-difusin de la informacin de fcil acceso, la diversidad de especies y formas de vida y la diversidad funcional
ej. Muriel et al. esta publicacin) as como el establecimiento de (diversidad de grupos funcionales o gremios, ver Krner 1993; Smith et
metodologas cuantitativas y estandarizadas que permitan establecer al. 1997). Aunque contamos con algn conocimiento sobre la existencia
sistemas de monitoreo y realizar estudios comparativos a diferentes de grupos funcionales respuesta en trminos de conjuntos de especies
escalas espaciales. El contar con este tipo de informacin es prioritario con estrategias adaptativas similares frente a factores ambientales
por varias razones: a) contar con una lnea base que permita monitorear limitantes (ver p. ej. Azcar et al. 2000, Sklenr et al. 2010; Llamb et al.
el estado de salud de la biodiversidad a escala regional andina y en prensa), sabemos muy poco sobre los grupos funcionales efecto
evaluar el impacto de actividades humanas como el avance de la del pramo, es decir, grupos de especies que tienen efectos similares
frontera agrcola o el cambio climtico global; b) profundizar nuestro sobre el funcionamiento del ecosistema; b) el anlisis del grado de
conocimiento de los patrones y procesos biogeogrficos-evolutivos de la redundancia funcional existente, as como el papel que la diversidad
diversidad paramera y los factores que han condicionado su dinmica; dentro de cada grupo funcional juega desde el punto de vista de la
c) identificar ecosistemas y sitios prioritarios para la conservacin de estabilidad y resiliencia de los pramos frente a disturbios ambientales y
la diversidad de diferentes grupos de organismos y servir de base para antrpicos; c) la identificacin de especies clave para el funcionamiento
promover y evaluar la efectividad de estrategias de conservacin a escala y dinmica del ecosistema y el anlisis del papel que las interacciones
regional (ej. ver Pelayo y Soriano, esta publicacin) y d) desarrollar un entre especies (ej. facilitacin, dispersin, polinizacin, herbivora)
conjunto sinttico de indicadores que garanticen la efectividad de los juegan en el mantenimiento de la diversidad y la productividad del
procesos de monitoreo y la evaluacin del estado de conservacin del ecosistema (Ramsay y Oxley 2001; Sklenr 2009; Anthelme y Dangles
ecosistema en diferentes gradientes ambientales, contextos sociales y 2012).
regmenes de manejo.

22 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 23
Efectos del manejo y estrategias de restauracin ecolgica Universidad Nacional de Colombia (ver Vargas 2007, 2008), modelo
que podra ser estudiado para ser adaptado y replicado en diferentes
Como vimos arriba, contamos con una serie de estudios que han contextos sociales y ambientales de los ecosistemas altoandinos.
analizado el impacto de diferentes sistemas de manejo agrcolas,
pecuarios o forestales sobre la diversidad de los pramos. En trminos
generales, estas investigaciones nos muestran que disturbios como Importancia cultural y econmica de la diversidad
la agricultura, el fuego, el sobrepastoreo o la forestacin con especies
exticas (pinos) afectan significativamente no solo la diversidad de Los pramos no solo constituyen ecosistemas de una alta diversidad
especies sino tambin servicios ecosistmicos clave como la regulacin biolgica, sino que han sido tambin escenarios para el desarrollo
hdrica o la acumulacin de carbono (ej. Ramsay y Oxley 1996; de una gran diversidad de grupos humanos y culturas (ver arriba). El
Poulenard et al. 2004; Farley y Kelly 2004; Buytaert et al. 2006, 2007). significado que la diversidad de este ecosistema ha tenido y tiene para
Sin embargo, algunos aspectos en los que es necesario profundizar en la gente del pramo y para los habitantes de tierras mas bajas que son
esta lnea de investigacin incluyen: a) el efecto de diferentes regmenes beneficiarios de esta diversidad, apenas comienza a ser reconocido y
de disturbios sobre diferentes procesos y tipos de ecosistemas (ej. entendido, aunque es clave para la implementacin de estrategias de
subpramos, rosetales, humedales, pajonales) y grupos de organismos conservacin y manejo sustentable en estos territorios.
(ej. vegetacin, fauna, microrganismos); b) la forma en que varios
tipos de disturbios interactan combinando de forma compleja sus La investigacin en esta compleja temtica debera constituir
efectos (ej. cambio climtico-fuego-pastoreo); c) el uso de experimentos una oportunidad para el uso de estrategias de investigacin
controlados y herramientas estadsticas apropiadas para evaluar los transdisciplinarias y participativas, que involucren desde el propio
efectos de la interaccin entre la variabilidad ambiental y el manejo (ej. diseo de la investigacin a los pobladores y pobladoras. Algunos de
anlisis de diseos complejos multifactoriales). los temas que consideramos importantes para profundizar incluyen:
a) la evolucin del conocimiento de las comunidades parameras de
Por otro lado, llama mucho la atencin el que la mayora de los estudios la ecologa y diversidad de los pramos a lo largo de los procesos
sobre los impactos del manejo sobre la diversidad de los pramos de transformacin socio-ambiental de su entorno; b) las diferentes
han analizado situaciones de manejo convencional, mientras que visiones que diferentes grupos humanos tienen de los pramos y de
contamos con muy poca informacin sobre los efectos de estrategias los servicios que prestan; c) los usos tradicionales (ver Snchez, esta
de manejo alternativo o sustentable, que rara vez son objeto de publicacin) e importancia econmica, social y cultural, directa e
programas integrales de monitoreo de sus impactos ecolgicos y socio- indirecta de la diversidad de los pramos (ej. uso de plantas medicinales,
econmicos (deseados y no deseados, positivos y negativos). agrodiversidad de cultivos como la papa).

Esto incluye una amplia variedad de estrategias de agricultura


ecolgica (ej. policultivos, control biolgico de plagas), exclusin
de humedales del pastoreo, uso de herramientas del manejo del
paisaje (ej. establecimiento de cercas vivas y corredores), restauracin
ecolgica utilizando especies nativas, entre otros. En este contexto, la
aplicacin de estrategias de manejo alternativo con fines de produccin
sustentable, restauracin o conservacin, deberan ser interpretadas
como experimentos de manejo que ofrecen una oportunidad nica de
evaluar y comparar la efectividad de diferentes prcticas en diferentes
escenarios de la alta montaa tropical (evitando la aplicacin de recetas
de cocina o soluciones mgicas extrapoladas de otros contextos) y de
incorporar a mltiples actores utilizando estrategias de investigacin-
accin participativa (ej. guardaparques, productores agropecuarios,
estudiantes). Un excelente ejemplo del uso de este tipo de enfoques
ha sido el utilizado por el Grupo de Restauracin Ecolgica de la

24 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 25
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38 Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta La diversidad de los pramos andinos en el espacio y en el tiempo 39
Diversidad de la
vegetacin en dos
pramos de Venezuela:
un enfoque multi escala
con fines de conservacin

Luis D. Llamb1, Mario Farias1,


Julia K. Smith1, Sandra M. Castaeda2
y Benito Briceo3

1
Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas,
Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes,
Mrida 5101, Venezuela.
2
Postgrado en Ecologa Tropical, ICAE, Facultad de
Ciencias, Universidad de los Andes.
3
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias,
Universidad de los Andes.
Resumen
El uso de metodologas cuantitativas estandarizadas edficas asociadas a la altitud constituyen el principal
integrando mltiples escalas espaciales de anlisis es factor que influye en los patrones de beta diversidad.
clave para el desarrollo de estrategias de monitoreo y En Gavidia, se registr la mayor riqueza y diversidad de
conservacin de la biodiversidad. En este trabajo pre- especies promedio en los arbustales (aun cuando son la
sentamos los resultados de la aplicacin de este enfo- formacin con la menor superficie remanente) segui-
que al anlisis de la diversidad gamma, beta y alfa en dos de los rosetales-arbustales y los rosetales-pajona-
los dos sitios piloto del Proyecto Pramo Andino en les. En Tuame los rosetales-pajonales presentaron una
Venezuela (Gavidia, Sierra Nevada de Mrida y Tuame, mayor riqueza estimada que el resto de las formaciones,
Sierra de Trujillo). En ambos sitios elaboramos mapas pero no se observaron diferencias estadsticamente sig-
de la cobertura de la zona de intervencin agrcola y las nificativas de diversidad entre comunidades. Todas las
formaciones vegetales a escala del paisaje y estableci- formaciones vegetales, incluyendo aquellas de carcter
mos un total de 56 parcelas de muestreo en los diferen- secundario, presentaron una importante proporcin de
tes tipos de vegetacin identificados. En cada parcela especies endmicas del pas (13-24%) y de especies ni-
cuantificamos la cobertura de las especies, las formas cas no compartidas. En la mayora se registr adems la
de vida de plantas vasculares y medimos un conjunto presencia de especies clasificadas como amenazadas.
de variables ambientales (altitud, pendiente y propieda- La cobertura de especies exticas no super en ninguna
des fsico-qumicas del suelo). Se identificaron seis for- de las comunidades el 5%. Estos resultados resaltan la
maciones vegetales en Tuame y cinco en Gavidia que importancia de implementar estrategias que garanticen
se intercalan formando un mosaico complejo en cada la conservacin integral del mosaico de formaciones
localidad. Un anlisis integrado de los cambios en la vegetales que conforman el paisaje en ambos pramos y
estructura de la vegetacin entre las diferentes comuni- la necesidad de desarrollar y fortalecer los programas de
dades vegetales y su relacin con los factores ambienta- restauracin ecolgica de los arbustales parameros.
les medidos (Anlisis de Correspondencia Linearizado),
sugiere que los cambios en las condiciones climticas y

Palabras clave:
anlisis de ordenamiento, endemismo, especies amenazadas, especies
exticas, formas de vida, gradiente altitudinal, monitoreo, paisajes

42 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 43
Abstract
The use of standardized quantitative methodologies suggest that changes in climatic and edaphic condi-
which integrate the analysis of multiple spatial sca- tions associated with altitude constitute the main varia-
les is critical for the development of biodiversity con- ble underlying the patterns of beta diversity. In Gavidia,
servation and monitoring strategies. In this docu- forest-shrubland formations showed the highest ave-
ment we present the results of the application of this rage species richness and diversity (even though they
approach in the study of gamma, beta and alpha diver- constitute the vegetation type with the smallest rem-
sity in the two pilot sites of the Andean Pramo Project nant cover), followed by rosette-shrublands and rose-
in Venezuela (Gavidia, Sierra Nevada de Mrida and tte-grasslands. In Tuame, rosette-grasslands showed
Tuame, Sierra de Trujillo). In both sites, we mapped a higher estimated richness than the other vegeta-
the agricultural area and the vegetation formations pre- tion types, but there were no statistically significant
sent and established a total of 56 sampling plots in the differences in species diversity between communi-
different vegetation types. In each plot we quantified ties. All vegetation formations, including secondary
the cover of the species of vascular plants and classi- ones, had an important proportion of species ende-
fied them in different life forms. We also measured a mic to Venezuela (13-24%) as well as species exclusive
set of environmental variables: altitude, slope and phy- to each vegetation type, and in most communities we
sicochemical properties of the soil. Six plant forma- found species classified as endangered. The cover of
tions where identified in Tuame and five in Gavidia, exotic species was not higher than 5% in any of them.
forming complex landscape mosaics in both study Our results emphasize the importance of implementing
sites. An integrated analysis of the changes in vege- integrated strategies which guarantee the conservation
tation structure between the different communities of the landscape mosaic of paramo plant communities
(Detrended Correspondence Analysis) and its corre- and the need to develop and strengthen programs for
lations with the environmental variables measured, the ecological restoration of paramo shrublands.

Keywords:
ordination analysis, endemism, threatened species, exotic species,
plant life forms, altitudinal gradient, monitoring, landscapes

44 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 45
Introduccin
La biodiversidad es un concepto jerrquico Desde el punto de vista de la seleccin del Para los pramos de Venezuela se repor- entre las diferentes comunidades? Cmo
que contempla varias escalas espaciales y grupo de organismos a estudiar, el uso de tan al menos 1.420 especies de plantas vas- se relaciona esto con la existencia de gra-
niveles de organizacin, desde los genes la vegetacin cobra particular relevancia ya culares y se estima que una de cada tres es dientes ambientales? Cul es la diversi-
y las especies hasta las comunidades y los que constituye un componente fundamen- endmica del pas (Briceo y Morillo 2002, dad de formas de vida y especies asociada
paisajes. Una de las barreras que enfrenta el tal que condiciona la estructura fsica del 2006). Varios estudios previos han anali- a cada una de las formaciones vegetales?
diseo de estrategias de conservacin de la ambiente y provee de recursos y refugio a zado los cambios en la diversidad y estruc- Cul es la importancia de especies end-
biodiversidad y la identificacin de ecosis- otros organismos. Adems, juega un papel tura de las comunidades vegetales en fun- micas, nicas, amenazadas y exticas en
temas prioritarios es el contar con informa- determinante en los ciclos de agua, energa cin de los cambios en las condiciones cli- cada una?
cin cuantitativa detallada sobre los patro- y nutrientes y es relativamente sencilla de mticas y edficas a lo largo de gradientes
nes espacio-temporales de su distribu- caracterizar en campo y de monitorear uti- altitudinales o geomorfolgicos (ej. Farias Recientemente, Beltrn et al. (2009) publi-
cin, integrando mltiples escalas de an- lizando sensores remotos (Huston 1994). y Monasterio 1980; Baruch 1984; Alvizu caron los resultados de la aplicacin de
lisis (Primack 2004). As mismo, es clave 2004; Oyola 2009; Ramrez et al. 2009), la misma metodologa de muestreo para
poder identificar los factores ambientales En los pramos el componente de la biota as como en respuesta a disturbios como la caracterizacin de la vegetacin de los
que determinan estos patrones para poder que ha recibido mayor atencin es, de la agricultura y el pastoreo (ej. Molinillo y cuatro sitios de trabajo del proyecto en
interpretar los gradientes que los sustentan hecho, la vegetacin. Su flora es relativa- Monasterio 2002; Sarmiento et al. 2003). Ecuador. Aqu, presentamos los resulta-
y de cuya conservacin depende el mante- mente bien conocida y aunque existen Sin embargo, no existen experiencias pre- dos de su implementacin en Gavidia y
nimiento de la diversidad (Huston 1994). muchas localidades que no han sido estu- vias que integren el anlisis de los patro- Tuame, los sitios piloto en Venezuela.
En particular, el establecimiento de meto- diadas (Azcar y Farias 2003), sabemos nes espaciales de cobertura de formaciones En ambas zonas, las principales amena-
dologas cuantitativas estandarizadas es que en trminos de plantas vasculares son vegetales a escala del paisaje, con un an- zas para la conservacin de la biodiver-
muy necesario para el desarrollo de pro- los ecosistemas ms diversos de las altas lisis cuantitativo de la estructura y diver- sidad son la produccin agrcola de papa
gramas de monitoreo que permitan inte- montaas del mundo (van der Hammen y sidad de las mismas, a fin de generar una y otros rubros orientada al mercado, con
grar regionalmente la informacin y rea- Cleef 1986; Smith y Cleef 1988). Los com- lnea base de informacin para el diseo de una creciente intensificacin en el uso de
lizar comparaciones entre localidades y a pendios florsticos disponibles a nivel eco- estrategias de conservacin. insumos (ej. riego, fertilizantes minera-
lo largo del tiempo (Ladislav et al. 2000; rregional ubican la riqueza de plantas en les y orgnicos, agrotxicos) y la ganadera
Grabherr et al. 2000; Krner y Spehn 2002). unas 4.700 especies, (Luteyn 1999; Sklenr En el presente trabajo presentamos un sen- extensiva principalmente de vacunos, que
et al. 2005). De estas, Luteyn (1999) indica cillo marco conceptual-metodolgico para se extiende ms all del piso agrcola afec-
Se ha propuesto la cuantificacin de que cerca del 60% son endmicas, aunque el estudio cuantitativo de los patrones de tando extensas reas en los pramos (ver
la diversidad a tres escalas principales advierte que esta cifra es posiblemente una distribucin de la diversidad vegetal a ml- Llamb et al. 2005; Sarmiento y Llamb 2011;
(Huston 1994): a) diversidad gamma (a sobrestimacin. tiples escalas. La propuesta fue desarro- Smith et al. esta publicacin).
escala del paisaje considerando el conjunto llada en el contexto del diseo de un sis-
de comunidades presentes en una regin); As mismo, varios estudios en Ecuador, tema integrado regional para el monito-
b) diversidad beta (grado de cambio en la Colombia y Venezuela han documentado y reo del estado de conservacin en la red de
abundancia de las especies entre comuni- descrito la gran diversidad de comunidades sitios piloto del Proyecto Pramo Andino
dades); y c) diversidad alfa (riqueza o diver- vegetales presentes en los diferentes pisos (PPA, PNUMA-GEF). Esta informacin ha
sidad de especies dentro de una comuni- ecolgicos que conforman los pramos (ej. constituido adems un insumo clave para
dad). En cuanto al establecimiento de cri- Monasterio 1980; Rangel 2000; Sklenr y el diseo e implementacin de planes de
terios para clasificar las especies en una Ramsay 2001). Otro aspecto que ha reci- manejo participativo en estas localida-
comunidad con miras a definir su valor bido particular atencin, es el anlisis de des. En particular, nos planteamos anali-
con fines de conservacin, se ha planteado la diversidad de formas de vida presentes, zar las siguientes preguntas: Cuntos tipos
considerar diferentes aspectos relaciona- las cuales corresponden a modelos adapta- de comunidades o formaciones vegetales
dos con la presencia o abundancia de espe- tivos exitosos de respuesta a las condicio- diferentes existen en estas reas? Cul es
cies: a) endmicas, de distribucin espacial nes ambientales nicas de la alta montaa su distribucin, cobertura y grado de ame-
restringida o exclusivas de ciertos hbitats tropical (Vareschi 1970; Hedberg y Hedberg naza? Qu tan diferente es la composicin
o comunidades; b) amenazadas o en peli- 1979; Ramsay y Oxley 1997; Azcar y Rada de especies y estructura de abundancias
gro de extincin; c) claves desde el punto 2006).
de vista funcional o que son objeto de uso
humano directo; d) exticas o introducidas
(Primack 2004).

46 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 47
Metodologa
Sitios de trabajo Recoleccin de los datos Muestreo de la vegetacin marcada heterogeneidad espacial interna, lo
a escala de parcela que dificulta su estudio (Valero 2010).
Gavidia Anlisis de coberturas
a escala del paisaje En ambos pramos se ubicaron aleatoria- En cada UM estimamos la cobertura de las
Se encuentra en el Parque Nacional Sierra mente en cada formacin vegetal unidades especies mediante el mtodo del cuadrado
Nevada de Mrida, en el Municipio Rangel Para el anlisis de cobertura y diversidad de muestrales (UM) de 400 m2 (20x20m), sub- puntual (Greig-Smith 1983) usando una vari-
del Estado Mrida. El rea del sitio piloto formaciones vegetales presentes a escala divididas en cuatro cuartos. Para su loca- lla metlica de 4mm de dimetro, distribu-
corresponde a la microcuenca de la que- del paisaje, en primer lugar se digitalizaron lizacin utilizamos el mapa de coberturas yendo 50 puntos en cada cuarto para un total
brada de Gavidia hasta la entrada del los mapas de Cartografa Nacional 1:25000 obtenido previamente. El nmero de uni- de 200. La idea es contabilizar el nmero
poblado, con un total de 6.022 ha de superfi- de la Repblica de Venezuela de 1974 para dades muestrales estudiadas en Gavidia total de contactos de cada especie con una
cie. La altitud va desde 3.200 hasta los 4.300 ambas localidades, incluyendo los cur- (32, 8 en cada formacin vegetal) fue supe- varilla que se introduce aleatoriamente de
msnm. La precipitacin anual es de 1.300 sos de agua y las curvas de nivel cada 20 m rior al nmero en Tuame (24, 6 en cada manera vertical dentro de la vegetacin. Este
mm, con un pico de lluvia en agosto y una (programa R2V). Utilizando las curvas de formacin), dado que el rea del pramo nmero, expresado en porcentaje, es una
estacin seca entre diciembre y febrero. La nivel se construy un modelo digital de ele- de Gavidia es mayor (Tabla 1). En Tuame estimacin no sesgada de la cobertura de la
temperatura media anual en la franja agr- vacin. Luego, a partir de reconocimientos no haban arbustales continuos suficien- especie (Greig-Smith 1983). Aunque en este
cola (3.300 a 3.800 msnm) est entre los 10 de campo se definieron los siguientes tipos temente grandes para ser incluidos en el trabajo no se hizo, lo recomendable es com-
y 6 C. Los suelos estudiados correspon- de cobertura: rocas, suelo desnudo, zona muestreo (solo quedan pequeos bosques pletar el censo florstico dentro de cada UM
den a inceptisoles, con un horizonte org- agrcola, lagunas, arbustal, rosetal, rose- rivereos relictos dominados por Alnus para incluir aquellas especies raras que no
nico que alcanza los 50 cm de profundidad. tal arbustal bajo y alto, rosetal-pajonal y acuminata H.B.K.) y en el caso de Gavidia tocaron la varilla dada su baja cobertura. Las
Son suelos de textura generalmente fran- humedales. Para la definicin de las forma- no se encontraron rosetales. Finalmente, UM fueron georreferenciadas con un GPS e
co-arenosa, con pH muy cido, altos conte- ciones vegetales se utiliz como criterio la tampoco fueron incluidos en el muestreo identificadas con una estaca en un vrtice,
nidos de carbono y nitrgeno total pero baja fisionoma de la vegetacin (formas de vida los humedales altoandinos debido a su con miras a su monitoreo posterior.
fertilidad natural, con bajos contenidos de dominantes en el estrato superior) en base
nitrgeno mineral y bases intercambiables a la clasificacin propuesta para los pra-
y altos contenidos de aluminio (Llamb y mos de Venezuela por Monasterio (1980). Tabla 1. Superficie total y altitud y pendiente promedio para los diferentes tipos de cobertura
Sarmiento 1998; Abadin et al. 2002). Luego se realiz una clasificacin super- identificados a escala del paisaje en Gavidia y Tuame (Venezuela).
visada de imgenes Landsat TM (30x30 m,
Tuame agosto 1996) y SPOT 4 (20x20 m, diciembre Se presenta entre parntesis el nmero de unidades muestrales rplica en las formaciones vegetales estudiadas.
1998), a partir de recorridos de campo en Cobertura (ha) Altitud (m) Pendiente ()
Se encuentra en la Sierra de Trujillo, al sur que se georreferenciaron con GPS una serie
del estado del mismo nombre (Municipio de puntos asociados a una cobertura de la Unidad Gavidia Tuame Gavidia Tuame Gavidia Tuame
Urdaneta). El rea de trabajo tiene una tierra conocida (Sabins 1987; Aronoff 1993).
superficie de 2.526 ha y las altitudes van La clasificacin supervisada (sample sets) se Zona agrcola 1.244,7 1.193,4 3.524 3.237 23,8 16,1
entre los 2.900 y los 3.820 msnm. Los pra- realiz utilizando ILWIS 3.0 (ITC 2001) y se Rosetal-arbustal bajo 1.587,9 (8) 383,8 (6) 3.861 3.502 22,3 21,2
mos de la zona constituyen las nacientes control la clasificacin resultante en base
de tres quebradas que alimentan algunos a fotos panormicas de la zona tomadas en Rosetal-arbustal alto 1.357,8 (8) 140,8 (6) 3.790 3.447 25,9 24,9
de los valles agrcolas ms productivos de el 2003 desde posiciones altas de las lade-
los Andes venezolanos. Los pramos altos ras en cada uno de los valles. El lmite de la Rosetal-pajonal 921,8 (8) 167,2 (6) 3.946 3.549 20,8 25,5
estn dentro del Monumento Natural Teta zona bajo agricultura se determin tambin
de Niquitao - Guirigay y el Parque Nacional utilizando fotos panormicas, que se utili- Arbustal 181,8 (8) 44,5 3.778 3.491 29,3 28,8
Sierra de La Culata. La precipitacin pro- zaron como gua para digitalizar la frontera
Rosetal 0 303,9 (6) - 3.537 - 13,0
medio anual es de aproximadamente 760 agrcola sobre una foto area del 2003.
mm, con una poca seca marcada entre Humedal 291,2 172 3.720 3.487 17,3 16,5
diciembre y febrero y la temperatura media
anual en la franja agrcola (2.900 a 3.500 Suelo desnudo 200,4 54 4.017 3.629 23,1 12,2
msnm) est entre los 12 y 8 C. La mayo-
ra de los suelos corresponden a inceptiso- Roca 179 60,7 3.833 3.629 34,6 20,7
les y son cidos, poco profundos, de textura
francas a franco arenosas con altos conte-
Lagunas 57 0 3.871 - 9,3 -
nidos de aluminio y baja disponibilidad de
Total 6.021,6 2.520,1
nutrientes (Bezada 1990).

48 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 49
Resultados
En cada UM tomamos datos de altitud y ejes del ordenamiento de vegetacin, bus- Coberturas y formaciones vegetales Figura 1. Mapas de cobertura
pendiente. Adicionalmente, tomamos cando detectar gradientes ambientales a escala del paisaje de la zona de intervencin
tres muestras del suelo superficial (0-10 subyacentes. agrcola y las diferentes
cm), una en el centro y las otras en dos En Gavidia identificamos cinco comunida- formaciones vegetales
presentes en el pramo
de las subunidades muestrales seleccio- Para analizar la diversidad alfa presente en des vegetales que se intercalan formando
de Gavidia y el pramo de
nadas al azar. Los suelos fueron someti- cada formacin vegetal estimamos los ndi- un mosaico complejo en las 4.777 ha que Tuame.
dos a anlisis fsicos y qumicos de rutina ces de diversidad de Shannon y la equidad cubre el rea sin intervencin directa de
en el Laboratorio de Suelos del Instituto de de Pielou (Magurran 2004); construimos la agricultura (Figura 1). La zona agrcola Las coberturas estn
Geografa y Conservacin de los Recursos curvas de saturacin de especies mediante ocupa un 21% de la microcuenca y corres- representadas sobre un modelo
digital de elevacin elaborado
Naturales (Universidad de Los Andes). Para mtodos aleatorios de remuestreo (McCune ponde a parcelas bajo cultivo intensivo en en base a los mapas de
cada UM los resultados de los anlisis de y Mefford 1999), y estimamos el nmero las zonas ms bajas del valle y parcelas bajo cartografa nacional (1:25000).
suelo fueron promediados. Las variables mximo posible de especies mediante el sistema agrcola con descansos largos
edficas estudiadas fueron: textura, capaci- Jackknife (Palmer 1990, 1991). Dado que (cultivadas o en sucesin) principalmente Fuente: Proyecto Pramo
Andino - GEF. Julia K. Smith y
dad de campo (CC), densidad aparente (DA), ninguna de las curvas especie-rea alcanz sobre las laderas, alcanzando la cota de
Luis D. LLambi (2004).
Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Sodio (Na), la saturacin, utilizamos el ndice de diver- los 3.800 msnm en algunos sectores, con
capacidad de intercambio catinico (CIC), sidad Q de pendiente intercuartil (Kempton un promedio de 3.524 msnm (ver detalles
pH y acidez intercambiable (Al+3 e H+). y Taylor 1978). Este ndice est altamente sobre el sistema de manejo en Sarmiento y
correlacionado con los otros ndices de Llamb 2011).
Anlisis de la informacin diversidad, pero es ms apropiado en casos
en que no se cuenta con un inventario com-
La identificacin de las especies vegeta- pleto de especies (Magurran 2004). El an- Pramo de Gavidia Distribucin de la vegetacin
les se realiz conforme al mtodo clsico lisis de los datos se realiz mediante el
de taxonoma de herbario y la clasifica- paquete PC-ORD5 (McCune y Mefford 1999),
cin de las mismas en formas de vida se y el valor de Q lo calculamos manualmente
realiz siguiendo el esquema de Vareschi en una hoja de clculo.
(1970), que define las siguientes catego-
ras: arbustos, arbustos enanos, hierbas, Finalmente, las especies presentes en cada Zona agrcola
plantas en macolla, caulirsulas, subfrti- comunidad fueron clasificadas en funcin
ces, gefitas, plantas arrosetadas y plantas de los siguientes criterios: a) especies ni-
en cojn. Las UM fueron ordenadas flors- cas (aquellas que solo estuvieron presentes
ticamente partiendo de la matriz de cober- en una de las comunidades muestreadas); b)
turas de las especies mediante un Anlisis especies endmicas para el pas; c) especies
de Correspondencias Linealizado (Hill exticas o introducidas; y d) especies ame-
1979; Farias 1996). Esto nos permiti ana- nazadas. Este anlisis se bas en la infor-
Rocas
lizar los cambios en la abundancia de las macin publicada por Briceo y Morillo en
especies entre las diferentes comunida- el Catlogo Abreviado de las Plantas con
des estudiadas (diversidad beta), y esti- flores de los Pramos de Venezuela I y II
mar la correlacin lineal entre las variables (2002 y 2006) y en el Libro Rojo de la Flora
ambientales-edficas y los dos primeros Venezolana (PROVITA 2003).

Suelo desnudo

Rosetal - arbustal bajo Rosetal - arbustal alto Humedal Rosetal - Pajonal Arbustal

50 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 51
Figura 1. Mapas de cobertura En Tuame, identificamos una comunidad Como se observa en la Tabla 1, la formacin se sitan el rosetal-Pajonal de Tuame
de la zona de intervencin vegetal adicional a las presentes en Gavidia, vegetal ms extensa en ambos sitios es el y un poco ms a la derecha el rosetal de
agrcola y las diferentes el rosetal, dominado en el estrato superior rosetal-arbustal bajo, seguida por el rose- Tuame. De modo que en trminos de
formaciones vegetales por el frailejn de octubre (Espeletia schult- tal-arbustal alto en Gavidia y el rosetal en diversidad beta, observamos a lo largo del
presentes en el pramo
zii Wedd.). La zona de pramos no cultiva- Tuame. Por otro lado, la formacin vegetal 1er eje de ordenacin un gradiente fisio-
de Gavidia y el pramo de
Tuame. dos cubre 1.327 ha y la zona agrcola corres- con una menor cobertura en ambas locali- nmico que va desde formaciones domi-
ponde a 47% de la superficie estudiada, dades es el arbustal, que tiende a estar ubi- nadas por caulirsulas y plantas en maco-
Las coberturas estn siendo principalmente parcelas bajo cul- cado en zonas bajas con pendientes pro- lla a la izquierda, hasta la formacin domi-
representadas sobre un modelo tivo intensivo y en algunos casos en la nunciadas, distribuidos como relictos nada por arbustos a la derecha, mientras
digital de elevacin elaborado
en base a los mapas de
parte alta, parcelas con descansos cortos de generalmente asociados a escarpes y caa- que las formaciones se van enriqueciendo
cartografa nacional (1:25000). 1 a 2 aos (ver detalles sobre el sistema de das. Debido a su cercana a las zonas cul- en arbustos a medida que nos desplazamos
manejo en Smith et al. en esta publicacin). tivadas y su extensin (menos del 3% del hacia el extremo derecho. La conjuncin
Fuente: Proyecto Pramo La agricultura alcanza altitudes mayores en rea estudiada en ambas localidades), esta de rosetales-arbustales de los dos pramos,
Andino - GEF. Julia K. Smith y
las laderas hacia el sur llegando a superar es posiblemente la comunidad vegetal que a pesar de las diferencias ambientales (ej.
Luis D. LLambi (2004).
la cota de los 3.500 msnm (con una altitud pudiera enfrentar una mayor amenaza. Otra en precipitacin) y las posibles diferencias
promedio de 3.237 msnm, Figura 1, Tabla 1). comunidad vegetal que ha reducido mar- biogeogrficas entre ambas localidades, es
cadamente su extensin debido a su dese- producto de la existencia de especies domi-
cacin para el cultivo son los humedales, nantes comunes de amplia distribucin (E.
que hoy se encuentran restringidos a zonas schultzii, Hypericum laricifolium Gleason,
con pendientes poco pronunciadas (fondos Pernettia prostrata (Cav.) DC. y Hesperomeles
Arenal - Pajarito (Tuame) Distribucin de la vegetacin de valle) en zonas altas, cubriendo un 4,8% obtusifolia (Pers.) Lindl.).
del rea de la microcuenca en Gavidia y un
6,8% en Tuame. Por otro lado, la forma- La correlacin lineal de las variables
cin vegetal que se encuentra ms distante ambientales con los ejes de ordenamiento
de la frontera agrcola es el rosetal-pajonal, muestra que la altitud es la variable que
ubicado preferencialmente en zonas altas presenta mayor correlacin con el primer
relativamente extensas en ambos sitios eje, sugiriendo as el parmetro ambien-
Rosetal Rocas
(Figura 1, Tabla 1). tal ms importante en trminos de diversi-
dad beta (Figura 3). Se observa tambin un
grupo de variables se correlaciona positi-
Diversidad beta y gradientes vamente con el primer eje y entre s: pen-
ambientales diente, pH, CIC, Ca y Mg; oponindose a la
altitud y a la densidad aparente del suelo,
El Anlisis de Correspondencias que se correlacionan negativamente al pri-
Rosetal - Arbustal alto Humedal Linealizado (ACL) produce un ordena- mer eje. El segundo eje presenta tambin
miento muy interesante, ya que en la mitad dos grupos de variables que se oponen
superior del plano se observa una nube de entre s; por un lado el porcentaje de arena,
puntos en forma de banda que atraviesa que se correlaciona negativamente al eje,
el plano, mientras que en la esquina infe- y por el otro, los contenidos de Aluminio,
rior izquierda del plano se separan un par limo y de Sodio, as como la capacidad
de grupos de UM (Figura 2). La banda supe- de campo, que se correlacionan positiva-
rior se inicia a la izquierda y arriba con las mente. Esto nos lleva a proponer que el pri-
Rosetal - Arbustal bajo Arbustal UM provenientes del rosetal-pajonal de mer eje representa un gradiente altitudinal,
Gavidia, a continuacin siguen las del rose- que generara variaciones de la temperatura
tal-arbustal bajo y alto de Gavidia, y final- media, y una disminucin de Ca, Mg, CIC,
mente en el extremo derecho el arbustal de pH y de pendiente a medida que aumenta
Gavidia. Inmediatamente por debajo del la altitud. Por otro lado, el segundo eje
rosetal-arbustal alto de Gavidia se sitan es dominado por el contenido de arena
en forma compacta las UM provenientes del horizonte superficial, sugiriendo una
Rosetal - Pajonal
de los rosetales-arbustales alto y bajo de mayor importancia del drenaje interno,
Zona agrcola
Tuame. En el extremo inferior izquierdo oponindose a la capacidad de campo, y

52 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 53
Figura 2. Ordenamiento los contenidos de Sodio, limo y Aluminio; especies) representando en conjunto un Figura 3. Correlacin de las
de 56 UM establecidas en La mayor capacidad de campo estara aso- 40% de la riqueza total. En Gavidia identi- variables ambientales con
los pramos de Gavidia y ciada a un mayor contenido de arcilla. Esta ficamos 180 especies y en Tuame 114. Del los primeros dos ejes de
Tuame (Cordillera de Mrida, variacin de drenaje interno y acumulacin total de especies registradas, 105 (47,8%) ordenacin del Anlisis de
Venezuela), de acuerdo al Correspondencias Linearizado
de Sodio y Aluminio, estara separando al estaban presentes solamente en Gavidia
Anlisis de Correspondencia en los pramos de Gavidia y
Linealizado. Rosetal y Rosetal-Pajonal de Tuame del y 39 (17,8%) solamente en Tuame, con 75 Tuame.
resto de las formaciones vegetales. especies (34,2%) compartidas entre ambos
El anlisis se realiz a partir pramos. Donde, Ca: Calcio (meq/100
de la matriz de coberturas g), Mg: Magnesio (meq/100
de las especies en las UM. Riqueza y diversidad de especies y En cuanto a la riqueza de especies en cada g), Na: Sodio (meq/100 g),
Se presentan el 1er y 2do eje formas de vida formacin vegetal, en ninguna de las dos CIC: Capacidad de Intercambio
de ordenacin. Se observan: localidades las curvas de acumulacin de Catinico (meq/100 g), ACI:
Rosetal-Pajonal Gavidia (RPG), Acidez intercambiable (meq/100
En el conjunto de las 56 unidades mues- especies alcanzaron la saturacin, pero
Rosetal-Arbustal bajo Gavidia g), Al: Aluminio (meq/100 g),
(RAbG ), Rosetal-Arbustal trales estudiadas registramos 219 espe- todas se ajustaron (R2 > 0,96 en todos los CC: Capacidad de campo (1/3
alto Gavidia (RAaG), Arbustal cies de plantas vasculares, para un prome- casos) al modelo Exponencial de Gleason atm), A(%): Arcilla (%), a(%):
Gavidia (AG), Rosetal-Arbustal dio de 30,0/UM (I.C.95% = 27,9-32,2). Estas [S=C+zLnA], en donde S es el nmero de arena (%), L(%): Limo (%), DA:
bajo Tuame (RAbT), Rosetal- pertenecen a 121 gneros, agrupados en 50 especies, A es el rea muestreada, y Z es Densidad aparente (g/cc), ALT:
Arbustal alto Tuame (RAaT), familias de las cuales las ms numerosas la pendiente del grfico en coordenadas Altitud (m) y PEN: Pendiente ().
Rosetal-Pajonal Tuame (RPT) y son Asteraceae (53 especies) y Poaceae (34 semilogartmicas (Arita 2005). En la Tabla
Rosetal Tuame (R_T).

1
80

RPG RAbG
RPG RAaG
RAaG RAbG
RPG
RAbG RAaG
RPG RAbG 0.5
60 RAaG RAaG AG
RPG RAbG RAbG AG ACI AI
AG
RAbG RAaG RAaG RAaG L(%) CC
RPG RPG AG AG AG AG Na
RAbG RAbT RAbT RAaT A(%)
RAaT AG
RPG RAbT
RAbT RAaT RAaT
RAbT RAbT RAaT RAaT 0
Axis 2

40
-1 -0.5 0 0.5 1
DA PEN
Mg
pH Ca
ALT CIC
a(%)
-0.5
20
RPT
RPT R_T
RPT R_T R_T
RPT R_T
R_T
RPT
R_T
0
RPT -1

0 40 80

Axis 1

54 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 55
2 se presenta la riqueza total observada y la del rosetal-arbustal alto. Esto segura- entre comunidades. Por otro lado, llama Figura 4. Cobertura promedio
el rango del nmero mximo estimado de mente est relacionado a que la equidad la atencin que los rosetales arbustales de por forma de vida en las
especies utilizando jackknife (para un parece ser ms alta en el rosetal-arbustal Tuame presentaron una diversidad sig- diferentes formaciones
95% de confianza). En el caso de Gavidia, que en el rosetal-pajonal, donde se regis- nificativamente menor que los de Gavidia, vegetales estudiadas en
Gavidia (A) y Tuame (B).
todas las formaciones vegetales presen- tr el valor ms bajo. Los bajos valores de mientras que los rosetales-pajonales de
taron riquezas mximas estimadas sig- equidad registrados en el rosetal-pajonal Tuame fueron ms diversos que los de Formas de vida:
nificativamente diferentes, siguiendo el de Tuame estn asociados a una fuerte Gavidia (Tabla 2). Arbustos (Arb),
siguiente orden: arbustal > rosetal-arbus- dominancia de la gramnea en macolla Arbustos enanos (Arb e),
tal alto > rosetal-arbustal bajo > rosetal-pa- Cortaderia hapalotricha, lo que pudiera ser En todas las comunidades estudia- Hierbas (Hie),
jonal. En Tuame, todas las formaciones en parte el resultado de la ocurrencia de das estuvieron presentes las nueve for- Plantas en Macolla (P Mac),
vegetales presentaron una riqueza mxima quemas en los pramos de esta localidad. mas de vida de plantas definidas por Caulirsulas (Cau),
muy similar, excepto el rosetal-pajonal en Vareschi (1970, Figura 4), excepto en el Subfrtices (Sub),
Gefitas (Geo),
que se obtuvo un nmero de especies sig- Por otro lado, al utilizar un ndice de diver-
Plantas arrosetadas (P arr) y
nificativamente ms alto. sidad ms apropiado para este tipo de A. Gavidia Plantas en cojn (P coj).
muestreos en que se cuenta con un inven- 50
Los ndices convencionales de diversidad y tario incompleto de especies (el Q de pen-
equidad para las comunidades vegetales de diente intercuartil), s observamos dife- Arb
ambos pramos no presentan diferencias rencias estadsticamente significativas
40 Arb e
estadsticamente significativas. En el caso (IC 95%) entre algunas de las comunida-
de Gavidia siguen las mismas tendencias des estudiadas (ver intervalos de confianza,

% de cobertura
Hie
generales que la riqueza (Tabla 2). Tabla 2). En el pramo de Gavidia el arbus-
30
tal present la mayor diversidad, mien- P Mac
Sin embargo, en el caso de Tuame tras que los rosetales-arbustales no mos-
Cau
resulta interesante que aunque el rose- traron diferencias entre s, y los pajona-
20
tal-pajonal es la formacin con mayor les-rosetales presentaron la menor diversi- Sub
riqueza de especies, presenta una diver- dad de todas las comunidades. En Tuame
sidad de Shannon promedio menor que no se observaron diferencias significativas Geo
1o

P arr

Tabla 2. Riqueza, diversidad y equidad de especies estimada para las diferentes formaciones vegetales P coj
estudiadas en Gavidia y Tuame. Para la diversidad y equidad se presentan los promedios de las UM Rosetal-Arbustal alto Rosetal-Arbustal bajo Rosetal-Pajonal Arbustal
rplicas en cada formacin.
B. Tuame
Riqueza Riqueza
50
total estimada Diversidad Equidad Diversidad Q (Int.
Formacin vegetal observada jackknife (Shannon) (Pielou) Q Conf. 95%) Arb

Rosetal-arbustal alto 84 109-118 3,49 0,79 39,80 37,47-42,13 40 Arb e

Rosetal-arbustal bajo 69 65-87 3,11 0,73 45,05 42,94-47,16

% de cobertura
Hie
Gavidia
30
Rosetal-pajonal 46 58-63 2,85 0,75 16,40 14,29-18,51 P Mac

Arbustal 105 135-148 3,91 0,82 59,94 57,82-62,06 Cau


20
Sub
Rosetal-arbustal alto 51 53-54 3,21 0,82 27,06 25,04-29,08
Geo
Rosetal- arbustal bajo 47 56-58 2,76 0,72 23,07 20,84-35,30 1o

Tuame P arr
Rosetal 48 63-72 2,77 0,72 24,93 22,84-27,02
P coj
Rosetal-pajonal 69 96-111 2,84 0,67 28,53 25,42-30,84
Rosetal-Arbustal alto Rosetal-Arbustal bajo Rosetal-Pajonal Rosetal

56 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 57
Discusin
roseta-pajonal de Gavidia en que no se Especies nicas, endmicas, 2002), incluyendo varias especies de fraile- En este trabajo presentamos los resultados
observaron subfrtices y en el arbustal exticas y amenazadas jones. La importancia de las especies end- de un anlisis cuantitativo de los patrones
en que no se observaron caulirsulas. Sin micas vari entre el 13 y el 24% de las espe- de distribucin de la diversidad de la vege-
embargo, la importancia relativa de las En Gavidia, la formacin vegetal con una cies registradas en cada formacin vege- tacin a diferentes escalas espaciales en
formas de vida vari marcadamente entre mayor proporcin y cobertura de especies tal y entre el 11 y el 46% de las coberturas los dos sitios piloto del PPA en Venezuela.
formaciones vegetales. En los rosetales-ar- nicas fue el arbustal, correspondiendo (Tabla 3; Anexo 1). Contar con informacin de la diversidad de
bustales de ambas localidades los arbus- estas principalmente a arbustos altos y formaciones vegetales a escala del paisaje,
tos y arbustos enanos fueron las formas de arbolitos (ej. Myrsine dependens (Ruiz & Por otro lado, la importancia relativa de los cambios en su estructura a lo largo de
vida dominantes, seguidas por las cauli- Pav.) Spreng., Berberis discolor Turcz.). En las especies exticas y amenazadas fue gradientes ambientales, y la riqueza, diver-
rsulas, las plantas en macollas y las hier- Tuame, fueron los rosetales-pajonales los relativamente baja en todas las forma- sidad y abundancia de las especies dentro
bas. En los rosetales-pajonales, son las que presentaron una mayor importancia de ciones vegetales (Tabla 3; Anexo 1), aun- de cada una, constituye un insumo clave
plantas en macolla las que presentan las especies nicas, seguidos por los rosetales que esto pudiera deberse en parte a que para el diseo de estrategias de conserva-
mayores coberturas. En los rosetales de (Tabla 3). no se registraran en el muestreo algunas cin, restauracin y manejo basadas en el
Tuame dominaron las hierbas de porte especies raras. Llama la atencin que en reconocimiento y valoracin integral de la
bajo, seguidas de las caulirsulas y las En cuanto al endemismo, en ambas loca- el rosetal de Tuame las especies exticas diversidad paramera.
plantas en cojn. Finalmente, lo que dis- lidades encontramos un total de 36 espe- llegan a representar el 6% de las especies y
tingue a los arbustales de Gavidia (aparte cies endmicas de los pramos venezola- que en el rosetal-arbustal bajo de Gavidia En este estudio se identificaron un total
de los valores mximos registrados de nos, lo que equivale al 16% de las registra- las especies amenazadas alcanzan cober- de 180 especies en el caso de Gavidia y 114
cobertura de arbustos) es el aumento en la das en este estudio (30 en Gavidia y 23 en turas promedio del 16%. Entre las especies en Tuame, lo que corresponde a un 12,7
abundancia de los subfrtices y la ausen- Tuame). La familia con mayor nmero de exticas, la ms abundante fue Rumex ace- y 8,0% de la riqueza de plantas vasculares
cia de las caulirsulas. Las gefitas y las endemismos fue Asteraceae (14 especies, tosella L., una hierba invasora introducida reportada para los pramos de Venezuela
plantas arrosetadas presentaron cobertu- un 10% de los endemismos reportados para de Europa con el cultivo del trigo. Entre las (Briceo y Morillo 2006). Llama la atencin
ras bajas en todas las formaciones. esta familia en el pas, Briceo y Morillo especies amenazadas presentes en Gavidia que ambos sitios solo comparten un ter-
vale la pena resaltar a Oritrophium vene- cio de las especies. Posiblemente esto se
zuelense (Steyerm.) Cuatrec. y Espeletia debe en buena medida a que en Tuame no
batata Cuatrec., endmicas de Venezuela se incluyeron arbustales en el muestreo,
y clasificadas como vulnerables debido mientras que en Gavidia s. Sin embargo,
Tabla 3. Importancia de las especies nicas, endmicas de Venezuela, exticas y amenazadas en cada a su extraccin con fines medicinales estas diferencias de composicin florstica
formacin vegetal estudiada en Gavidia y Tuame. (Aranguren et al. 1996). En Tuame, des- pudieran tambin ser el reflejo de diferen-
taca un frailejn de distribucin restrin- cias en las caractersticas ambientales entre
Se presenta el porcentaje de especies clasificadas en cada categora respecto a la riqueza total observada en gida al Estado Trujillo, Espeletia nana sitios (siendo por ejemplo Tuame un
cada formacin (No. Sp. %) y la cobertura total de las especies en cada categora (Cob %).
Cuatrec., y dos de distribucin restrin- pramo ms seco que Gavidia y donde se
Formacin vegetal nicas Endmicas Exticas Amenazadas gida a Mrida-Trujillo, Espeletia jajoen- producen quemas relativamente frecuentes
sis Aristeg. y Espeletia tenorae Aristeg., de la vegetacin), as como tambin pro-
No. Sp. Cob. No. Sp. Cob. No. Sp. Cob. No. Sp. Cob esta ltima clasificada como vulnerable ducto de procesos biogeogrficos vincula-
(%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (Briceo y Morillo 2002; PROVITA 2003). dos a su ubicacin, estando el primero ubi-
cado en la Sierra de Trujillo y el segundo en
Rosetal-arbustal alto 20 8 13 28 1 1 5 3
la Sierra Nevada de Mrida.
Rosetal-arbustal bajo 13 2 15 18 1 0,1 2 16
Gavidia Lejos de ser homogneos, nuestros resul-
Rosetal-pajonal 24 3 24 17 0 0 7 6 tados muestran que los pramos de ambas
localidades estn conformados por un
Arbustal 58 28 20 11 4 1 1 1 mosaico complejo y diverso de formacio-
nes vegetales que se intercalan en el pai-
Rosetal-arbustal alto 4 2 20 17 3 0,5 0 0 saje (Figura 1), cada una con una estruc-
tura de abundancias de especies y formas
Rosetal- arbustal bajo 12 2 22 17 3 2 0 0 de vida diferente, incluyendo muchas espe-
Tuame cies nicas no compartidas entre ellas. La
Rosetal 28 7 22 28 6 5 6 1 diversidad de la vegetacin a escala del pai-
saje parece a su vez depender de cambios
Rosetal-pajonal 48 44 13 46 3 5 2 0,1
en factores ambientales condicionados

58 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 59
principalmente por el gradiente altitu- Morillo (2011), quin describi 177 especies conservacin en caadas y bordes de parce- paramera. Esto refuerza de la importan-
dinal y por cambios en las caractersti- de Orchidaceae para los pramos venezo- las y quebradas. cia de los llamados nuevos ecosistemas
cas de los suelos, tal y como lo han repor- lanos, de las cuales 94 son plantas epfitas en el contexto del diseo de estrategias de
tado otros autores en los pramos andinos de 5-40 cm que dependen de arbustos altos Por otro lado, en el caso de Tuame, resulta conservacin y restauracin (ver Hobbs et
(Baruch 1984; Rangel et al. 1996; Sklenr y para su desarrollo. Entre estos arbustales interesante que la comunidad con la mayor al. 2009). De hecho, en el caso de Tuame,
Ramsay 2001; Alvizu 2004; Oyola 2009). se colect adems la leguminosa apoyante riqueza total de especies, mayor impor- estos rosetales fueron incluidos dentro de
En particular, resulta interesante consta- Lathyrus meridensis Pittier, que fue descrita tancia relativa de las especies nicas, as la zona de conservacin de pramos defi-
tar en el ACL que el principal eje de varia- por Pittier (1944) como una especie end- como la mayor cobertura de endmicas nida en el proceso de zonificacin partici-
cin en la estructura de las comunida- mica de distribucin restringida. Muy posi- es el rosetal-pajonal. As mismo, llama pativa del territorio.
des no separ a las UM de las dos localida- blemente, esta es una especie en peligro la atencin la presencia y cobertura rela-
des, sino que estuvo asociado a cambios de extincin, pues desde 1938 no se haba tivamente alta alcanzada por los roseta- Otro aspecto interesante se relaciona con
en la vegetacin influenciados por la alti- realizado un nuevo registro. As mismo, les, una comunidad vegetal posiblemente la mayor riqueza y diversidad espec-
tud. Por otro lado, todas las formaciones es interesante destacar que los arbustales secundaria e inducida por disturbios fre- fica observada en los rosetales-arbusta-
vegetales analizadas, incluyendo aquellas estudiados en Gavidia estuvieron asocia- cuentes (particularmente quemas). Aun les de Gavidia respecto a los de Tuame.
de carcter secundario, presentaron una dos a los suelos con mayor fertilidad natu- cuando el uso del fuego no es comn en Esto pudiera estar relacionado a condicio-
importante proporcin de especies end- ral en trminos del contenido de Calcio y el manejo de los pramos en Venezuela, nes hdricas ms limitantes para el desarro-
micas del pas y de especies nicas no com- Magnesio (ver tambin Jimnez et al. 2011). en Tuame est generalmente asociado a llo de esta formacin vegetal en Tuame,
partidas y en la mayora se registr adems la quema de los residuos vegetales luego vinculadas a la menor precipitacin pro-
la presencia de especies clasificadas como Estudios realizados en parcelas en suce- del arado, cuando se incorpora una nueva medio (lo que coincide con lo reportado
amenazadas. Todo esto enfatiza la necesi- sin secundaria en bosques y arbustales zona de pramo o una parcela abandonada por Rangel 2000, para Colombia, al evaluar
dad de implementar estrategias que garan- parameros en la Sierra Nevada de Mrida, al cultivo. Ocasionalmente, el fuego puede la riqueza de especies en un pramo seco
ticen la proteccin y conservacin integral indican que muchas de las especies leo- extenderse ms all de las parcelas y afectar y uno semihmedo). Sin embargo, llama
del mosaico de formaciones vegetales pre- sas caractersticas de estos ecosistemas no reas extensas del pramo. la atencin que para los rosetales-pajona-
sentes a escala del paisaje y de la diversidad son capaces de recolonizar las reas per- les la situacin result inversa, con una
de condiciones ambientales que las susten- turbadas, por lo que tienden a ser sustitui- El carcter secundario de los rosetales es mayor riqueza y diversidad en Tuame que
tan. Esta dimensin de la diversidad para- das por especies dominantes de pramos apoyado por la presencia como nica espe- en Gavidia. En este caso, las diferencias
mera, vinculada con la marcada hetero- ms altos (Sarmiento et al. 2003; Gonzlez cie dominante del estrato superior de E. pudieran estar vinculadas al hecho de que
geneidad de historias de uso, condiciones et al. 2011). As, se hace necesario analizar schultzii, y la cobertura relativamente alta los rosetales-pajonales de Gavidia estaran
ambientales y tipos fisionmicos de vege- las barreras que enfrenta la colonizacin de de especies exticas y plantas en cojn en sometidos a una mayor presin de pasto-
tacin a escala del paisaje, ha sido posible- las leosas del arbustal en zonas perturba- comparacin con las otras formaciones reo y se encuentran a elevaciones prome-
mente menos reconocida y valorada que su das e implementar estrategias de restaura- vegetales; especies como el cojn Aciachne dio mayores (Tabla 1).
diversidad a nivel de especies. cin asistida tendientes a su recuperacin acicularis Laegaard y la hierba introducida
(ver Vargas 2008; Jimnez et al. 2011). De Rumex acetosella, que tienden a aumen- As mismo, es importante resaltar que aun
Nuestros resultados tambin llaman la hecho, la reproduccin en vivero y siem- tar su abundancia en reas sobrepastorea- cuando se realiz un esfuerzo de mues-
atencin sobre la importancia de dedi- bra en campo de especies dominantes del das o en parcelas en sucesin secundaria treo importante en cada formacin vegetal
car esfuerzos especficamente enfocados arbustal ha sido una de las lneas de tra- (Molinillo y Monasterio 2002; Sarmiento (6-8 UM y 1.200-1.600 puntos para la esti-
a la recuperacin de los arbustales para- bajo que se ha venido desarrollando con la et al. 2003). Sin embargo, aun cuando estos macin de la cobertura), las curvas espe-
meros. Esta fue la formacin vegetal que participacin de organizaciones ambienta- rosetales son muy posiblemente un tipo cies-rea no alcanzaron la saturacin. Esto
present la menor cobertura en el paisaje les locales en el contexto de los planes de de vegetacin inducido por la interven- enfatiza la necesidad de complementar
(estando restringida a pequeos relictos manejo participativo del PPA en Venezuela. cin, albergan todava una riqueza y diver- los muestreos de cobertura con un inven-
en zonas de pendientes abruptas), pero la As mismo, la distribucin de los arbusta- sidad de especies comparable a la de otras tario completo de especies en cada UM (p.
mayor riqueza y diversidad de especies, as les como relictos ha sido clave en la dis- comunidades incluidas en el presente estu- ej. ver mtodos de puntos y reas flexibles
como la mayor proporcin de especies ni- cusin de estrategias de conservacin en dio y presentan una importancia relativa en Halloy et al. 2011) y de utilizar mtodos
cas (principalmente arbustos altos y rbo- zonas dentro de los espacios producti- de especies nicas, endmicas y amena- de anlisis de apropiados para la estima-
les). Oyola (2009) tambin reporta que en vos o adyacentes a los mismos, en comn zadas similar o mayor que la registrada en cin y comparacin de la riqueza y diver-
el pramo de Las Cruces (Venezuela) la for- acuerdo con los propietarios. En particu- los rosetales-arbustales. Esto apoya la idea sidad entre comunidades en estos casos
macin ms diversa fue el arbustal y van lar, vale la pena destacar que en el caso de de que las formaciones vegetales secun- en que no se cuenta con inventarios com-
der Hammen (2002) seala que los arbus- Tuame se logr la definicin explcita en darias, sometidas a disturbios de inten- pletos. Por esto, en este estudio se estim
tales de pramo contienen una gran parte la zonificacin participativa del territorio sidad moderada, no deben ser conside- la riqueza utilizando mtodos aleatorios
de la biodiversidad paramuna en Colombia, de zonas de conservacin de arbustales, as radas menos importantes o valiosas para de re-muestreo (Jackknife) y se estim
criterio que coincide con el estudio de como el establecimiento de corredores de la conservacin integral de la diversidad la diversidad utilizando el Q de pendiente

60 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 61
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tido, algunos de los aspectos que consi- como reguladores de la dinmica hdrica Tesis de Doctorado. Mrida: Postgrado Santo-Domingo Pueblo Llano-Las
deramos prioritarios incluyen: a) el estu- (ver Valero 2010); d) la integracin de esta en Ecologa Tropical, ICAE, Universidad Mesitas (Estados Mrida y Trujillo).
dio y anlisis comparativo de un mayor informacin en el marco de estrategias de de los Andes. Tesis de Doctorado. Caracas,
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64 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 65
Anexo
Smith JK, Pereira N, Pereira C, Valero van der Hammen T. 2002. Diagnstico,
Anexo 1. Especies clasificadas como endmicas de Venezuela, exticas o amenazadas en los dos pramos
F, Monasterio M, Dvila MV. 2013. cambio global y conservacin. estudiados (segn Briceo y Morillo 2002 y 2006; PROVITA 2003).
Anlisis participativo del uso de la tie- Memorias. Tomo I, Simposio Cambio
rra y la calidad de vida en dos pra- climtico y su potencial impacto en los Categora Gavidia Tuame
mos de Venezuela: importancia para el pramos. Paipa: Congreso Mundial de
diseo de estrategias de conservacin. Pramos. Especies endmicas Azorella julianii Azorella julianii
En: Cuesta F, Sevink J, Llamb LD, De
Ageratina aristeguietae Ageratina aristeguietae
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Berberis discolor Lupinus aff. minutissimus
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PNUMA, Ministerio de Medio de Venezuela. Mrida: Ediciones del Draba lindenii Lupinus aff. Pygmaeus
Ambiente, pp 10-37. Rectorado, Universidad de los Andes.
Lupinus alopecuroides Lupinus alopecuroides

Carex tachirensis Geranium chamaense

Lupinus eromonumus Geranium meridense

Gentianella viridis Geranium venezuelae

Halenia viridis Stachys venezuelana

Geranium chamaense Acaulimalva acaulis

Geranium venezuelae Chaetolepis lindeniana

Stachys venezuelana Agrostis jahnii

Achiacne pulvinata Poa aff. petrosa

Agrostis jahnii Poa boxiana

Poa petrosa Monnina meridensis

Monnina meridensis

Valeriana parviflora

66 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo Diversidad de la vegetacin en dos pramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservacin 67
Anexo 1. Especies clasificadas como endmicas de Venezuela, exticas o amenazadas en los dos pramos
estudiados (segn Briceo y Morillo 2002 y 2006; PROVITA 2003).

Categora Gavidia Tuame

Especies exticas Phytolacca octandra Calamagrostis pittieri

Poa annua Poa annua

Rumex acetosella Rumex acetosella

Mimulus glabratus Taraxacum oficinalis

Especies amenazadas Espeletia batata Espeletia tenorae

Senecio formosus Senecio formosus

Oritrophium venezuelense Acaulimalva acaulis

Arcytophillum nitidum Bartsia laniflora

Bartsia laniflora

68 Luis D. Llamb, Mario Farias, Julia K. Smith, Sandra M. Castaeda y Benito Briceo
Evaluacin de los
factores determinantes
de presencia ausencia
de los carnvoros en los
Andes ecuatorianos

Galo Zapata Ros


y Lyn C. Branch

Department of Wildlife Ecology and Conservation,


University of Florida
Resumen Abstract
Muestreos de carnvoros utilizando estaciones olfa- Carnivore surveys using scent stations, camera traps
tivas, trampas fotogrficas y muestreos de reconoci- and reconnaissance surveys were carried out in
miento se llevaron a cabo en los Andes septentriona- five study areas in the northern Ecuadorian Andes.
les del Ecuador. Se conoce que nueve especies de carn- Nine species of carnivores are known to occur in the
voros existen en los Andes ecuatorianos (puma, gato de Ecuadorian Andes (puma, pampas cat, Andean fox,
pajonal, lobo de pramo, comadreja andina, comadreja long-tailed weasel, Colombian weasel, striped hog-no-
colombiana, zorrillo, coat de montaa, nutria neotro- sed skunk, mountain coati, neotropical river otter, and
pical y oso de anteojos). Un total de seis especies fue- Andean bear).
ron registradas. El gato de pajonal, la comadreja colom-
biana y la nutria Neotropical fueron las especies que A total of six species were recorded. The pampas cat,
no fueron registradas. Los anlisis de los datos sugie- the Colombian weasel, and the Neotropical river otter
ren que la distancia a la casa ms cercana, la distancia were the three species that were not recorded. Data
a carreteras y la presencia de especies de carnvoros analysis suggests that the distance to the nearest
exticos (perros y gatos ferales) son las variables ms house, the distance to roads, and the presence of
importantes para explicar la presencia de las especies exotic carnivore species (feral cats and dogs) are the
de carnvoros nativos en los ecosistemas de pramo del most important variables that explain the presence of
Ecuador septentrional. native carnivore species in the paramo ecosystem of
northern Ecuador.

Keywords
Palabras clave: patch occupancy models, exotic species,
modelos de ocupacin de parche, especies exticas, trampas fotogrficas camera traps, mammals, paramo.
mamferos, pramo.

70 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch Evaluacin de los factores determinantes de presencia ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos 71
Introduccin rea de estudio
Para desarrollar estrategias de conserva- de las actividades humanas, mientras que La mayora de las especies de carnvoros Los Andes ecuatorianos es una de las regio-
cin efectivas es esencial entender por qu otras son muy tolerantes a ellas, e incluso andinos ecuatorianos han sido categori- nes ms ricas en trminos de diversidad
ciertas especies estn al borde de la extin- algunas se ven beneficiadas al vivir en zados como especies amenazadas y ade- biolgica en el mundo (Gentry 1982; Fjelds
cin, mientras que otras se mantienen rela- reas disturbadas y existen en densidades ms varias son endmicas de los Andes tro- 1994; Duellman 1999; Young et al. 2002).
tivamente en buen estado de conservacin muy altas en reas urbanas (Crooks 2002; picales (Tirira 2011). En la mayor parte de Al mismo tiempo, han sido habitados por
(Cardillo et al. 2004). En los cada vez ms Cardillo 2003; Virgs et al. 2002; Carbone et su mbito de distribucin en el Ecuador poblaciones humanas durante milenios
extensos paisajes dominados por activi- al. 2007). estas especies ocupan una variedad de por lo cual son considerados paisajes cul-
dades humanas, los carnvoros estn con- hbitats montanos y altoandinos (entre turales (Mayer-Oakes y Bell 1960; Miller y
siderados como especies particularmente Las diferencias en las caractersticas intrn- 2.000 y 5.000 msnm aproximadamente). Hill 1990; Sarmiento y Frolich 2002; Fjelds
vulnerables a la extincin local por sus secas e historias de vida de cada especie Sus reas de vida coinciden con reas de 2007). A pesar de esta larga historia de ocu-
reas de vida grandes, sus densidades bajas (e.g. tamao corporal, especializacin de elevada densidad poblacional humana. pacin humana, la destruccin de hbi-
y la persecucin de los seres humanos hbitat) han sido propuestas como el factor Consecuentemente, los carnvoros andinos tats para ampliar la frontera agrcola y per-
(Sunquist y Sunquist 2001; Crooks 2002; ms importante para determinar el riesgo afrontan una serie de amenazas relaciona- mitir el crecimiento poblacional fue severa
Virgs et al. 2002; Randa y Yunger 2006). de extincin en los carnvoros (Woodroffe das con la presencia humana, particular- recin durante el siglo pasado. Estudios
La extincin local de estos depredadores de 2001; Cardillo et al. 2004; McNab 2006; mente prdida y fragmentacin de hbitat actuales estiman que entre 80 y 85% de
los paisajes naturales genera cascadas tr- Carbone et al. 2007). Por ejemplo, especies y la cacera. los hbitats nativos andinos han desa-
ficas que alteran la estructura de las comu- de tamao corporal pequeo son menos parecido (Svenning 1998; Hofstede et al.
nidades ecolgicas. Por ejemplo, explosio- vulnerables a la extincin por sus tasas En este contexto, los principales objetivos 2002; Sarmiento 2002). Esto ha producido
nes demogrficas de mesodepredadores y reproductivas altas y reas de vida ms de este estudio fueron: i. Determinar que un punto caliente de amenaza y extin-
depredadores de semillas han sido reporta- pequeas (Ceballos y Brown 1995; Cardillo variables de paisaje (incluyendo variables cin para la biota endmica de la regin
das luego de la desaparicin de depredado- 2003; Purvis et al. 2000). De la misma de hbitat y medidas de impacto humano) (Mittermeier et al. 1998; Myers et al. 2000).
res grandes como jaguares, pumas y coyo- manera, las especies que son especialistas influyen en la presencia - ausencia de los El rea de estudio est localizada en varias
tes (e.g., Terborgh 1988; Dirzo y Miranda de hbitat son ms vulnerables a la extin- carnvoros andinos; y ii. Determinar si localidades de los Andes septentrionales
1990; Crooks y Soul 1999). Mientras cin debido a su gran sensibilidad a cam- existen umbrales en estas variables de pai- del Ecuador (El Cedral, El Inga, El Morn,
tanto, en los Andes, el efecto de regula- bios pequeos en su entorno (Arita et al. saje que determinen la presencia de estas Filo Curiquingue, Fuya-Fuya, Guaytaloma,
cin del tamao poblacional de camlidos 1990; Purvis et al. 2001; Ceballos y Erlich especies. Pasochoa y San Marcos) como se muestra
por depredadores como los pumas ha sido 2002). en la Figura 1. El rea de estudio, en trmi-
estudiado en la Patagonia (Donadio et al. nos de regmenes de manejo, representa
2010). Actualmente, la funcin ecolgica Los carnvoros de los Andes tropicales, un mosaico de reas protegidas, hacien-
de los grandes depredadores en el mante- en especial de los Andes ecuatorianos, das y territorios indgenas. Los princi-
nimiento de la estructura de las comunida- son probablemente el grupo de mamfe- pales tipos de vegetacin incluyen pra-
des terrestres es reconocida y la necesidad ros neotropicales menos conocido. Este mos (e.g., arbustivos, de pajonal, de frai-
de conservar procesos ecolgicos como la grupo est compuesto por nueve especies lejones) y parches de bosque, dominados
depredacin es cada vez ms aceptada. lobo de pramo (Lycalopex culpaeus), puma por especies como Polylepis spp., Gynoxis
(Puma concolor), gato de pajonal (Leopardus spp. y Oreopanax spp. (Luteyn 1999). En tr-
Por otra parte, los mamferos carnvoros pajeros), zorrillo (Conepatus semistriatus), minos de uso del suelo, el rea de estudio
son difciles de estudiar porque existen en comadreja andina (Mustela frenata), coma- es un mosaico de reas agrcolas, planta-
densidades muy bajas, son elusivos y crp- dreja colombiana (M. felipei), coat de mon- ciones de rboles exticos (Pinus radiata y
ticos (Wilson et al. 1996; Sargeant et al. taa (Nasuella olivacea), nutria neotropi- Eucalyptus globulus) y parches de vegeta-
1998). Como consecuencia, la historia natu- cal (Lontra longicaudis), y oso de anteojos cin nativa (bosques, arbustales y pastiza-
ral de la mayor parte de especies y su res- (Tremarctos ornatus) (Tirira 2007). El cono- les) que se encuentran entremezcladas con
puesta a los disturbios antropognicos es cimiento de la historia natural de estas asentamientos humanos, carreteras, hume-
muy poco conocida (Weber y Rabinowitz especies es anecdtica y proviene de repor- dales y ros. El clima en el rea es muy poco
1996; Woodroffe 2000; Ginsberg 2001). tes de naturalistas y cazadores con excep- estacional, con un rango de precipitacin
Es importante tomar en cuenta, que aun- cin del oso de anteojos (e.g. Surez 1988; anual entre 520 y 2.700 mm, y una tempe-
que todos los carnvoros son considerados Cuesta et al. 2003; Clark 2004; Kattan et ratura mensual promedio entre 12 y 14 C
miembros de un mismo gremio ecolgico, al. 2004; Peralvo et al. 2005). En el caso de (Winckell et al. 1997; Sarmiento y Frolich
su respuesta a los disturbios antropogni- algunas especies (comadreja colombiana, 2002).
cos vara considerablemente de una espe- coat de montaa), stas se conocen a par-
cie a otra. Muchas de stas, por ejemplo, tir de unos pocos especmenes depositados
son muy sensibles a los efectos negativos en museos.

72 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch Evaluacin de los factores determinantes de presencia ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos 73
Metodologa
Figura 1. Mapa topogrfico del rea de estudio Entre noviembre de 2008 y marzo de 2010, et al. 2003; Barea-Azcn et al. 2007). Las Paralelamente a los muestreos de carnvo-
y las localidades de muestreo en los Andes se realizaron muestreos de carnvoros en trampas fotogrficas son sistemas que cap- ros se realiz una caracterizacin del hbi-
septentrionales del Ecuador. reas de 20 x 20 km en las localidades de turan imgenes de fauna silvestre a tra- tat. Con este fin se colect informacin a
estudio. Todos los muestreos se realizaron vs de cmaras fotogrficas conectadas a distintas escalas sobre variables de paisaje
El Cedral (000651N, 783412W),
a una altura mayor a los 3.000 msnm, en sensores de movimiento y han sido uti- y medidas de impacto humano (e.g. tipos
El Inga (002007S, 781557W),
El Morn (occidente de La Esperanza; 004758N, reas que fueron seleccionadas por repre- lizadas exitosamente en reas tropicales de vegetacin, presencia - ausencia de
780006W), Filo Curiquingue sentar un mosaico con distintos tipos de en todo el mundo para estudiar especies especies exticas gatos y perros, propor-
(oriente de Zuleta; 001132N, 775955W); vegetacin natural y disturbada. Para deter- raras y difciles de detectar (e.g., York et al. cin de cobertura vegetal nativa, nmero
Fuya-Fuya (occidente de Mojanda; minar la presencia de las especies de car- 2001; Karanth et al. 2006). En los muestreos de parches de vegetacin, borde total, dis-
000806N, 781831W), nvoros se utilizaron estaciones olfativas, de reconocimiento, se registran observa- tancia a la carretera ms cercana, distan-
Guaytaloma (norte de Papallacta; trampas fotogrficas (Bushnell Trail Sentry ciones directas e indirectas (e.g., huellas, cia a la casa ms cercana). Las variables se
001931S, 780853W), 11-9204) y senderos de reconocimiento excrementos, rasguos) a lo largo de sende- midieron en mapas topogrficos, imge-
Pasochoa (002720S, 782910W)
para registrar el mayor nmero de espe- ros preexistentes (Hall et al. 1998a; White y nes satelitales y mediciones en el campo
y San Marcos (000619N, 775743W).
cies posibles (e.g. Hall et al. 1998; White y Edwards, 000). (Tabla 1).
Se indican adems los lmites de las reas Edwards 2000; York et al. 2001; Maestas et
protegidas: al. 2003; Karanth et al. 2006; Barea-Azcn et
al. 2007).
1. Reserva Ecolgica Cotacachi Cayapas, Tabla 1. Variables utilizadas para la caracterizacin del hbitat e incluidas como covariables en los
2. Reserva Ecolgica El ngel Las estaciones olfativas son trampas de modelos de presencia ausencia.
3. Reserva Geobotnica Pululahua, huellas que consisten en 1 m2 de tierra cer- Variable Set explanatorio Escala Fuente
4. Parque Nacional Cayambe Coca, nida con un atrayente localizado en el cen-
5. Reserva Ecolgica Ilinizas, tro, generalmente orina de carnvoro dis- Distancia al parche de vegetacin Fragmentacin Paisaje Imagen Landsat*
6. Parque Nacional Cotopaxi, ponible comercialmente (http://www.pre- nativa ms cercana (> 5 km2)
7. Reserva Ecolgica Antisana y datorpee.com/). Cuando los carnvoros se
8. Parque Nacional Sumaco Napo Galeras. acercan a olfatear el atrayente dejan sus Proporcin de hbitat nativo Prdida de hbitat rea de vida Imagen Landsat
huellas grabadas en la tierra (e.g., Maestas

Nmero de parches Fragmentacin rea de vida Imagen Landsat

Borde total Fragmentacin rea de vida Imagen Landsat

Tipo de vegetacin (nativa Prdida de hbitat Punto de muestreo Medicin de campo


o antropognica)

Tamao del parche (si la especie Fragmentacin Punto de muestreo Imagen Landsat
se registr en vegetacin nativa)

Distancia al parche ms cercano (si Fragmentacin Punto de muestreo Imagen Landsat


la especie se registr en la matriz)

Distancia a la carretera Medidas de Paisaje Cartas topogrficas


ms cercana impacto humano

Distancia a la casa (e.g., cacera, Paisaje Cartas topogrficas


ms cercana enfermedades,

Presencia de especies exticas competencia) Punto de muestreo Observaciones


(e.g., perros, gatos) directas e indirectas

* Landsat ETM+ LE70100592008071EDC00, p10r59, CC = 32%, L1T, 03/11/08, USGS; Landsat ETM+ LE70100592009089EDC00, p10r59,
CC = 46%, L1T, 03/30/09, USGS; Landsat ETM+ LE70100602007212EDC00, p10r60, CC = 40%, L1T, 07/31/2007, USGS; y Landsat ETM+
LE70100602009249ASN00, p10r60, CC = 41%, L1T, 09/06/09, USGS.

74 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch Evaluacin de los factores determinantes de presencia ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos 75
Resultados y discusin
La probabilidad de deteccin de las espe- De las nueve especies de carnvoros que el caso de esta ltima especie, se realiz un Figura 2 (esta pgina). Especies
cies de carnvoros fue la variable depen- existen en el rea de estudio, se registraron solo registro. de carnvoros registrados con
diente de los anlisis para determinar que seis. Las tres especies que no se registraron trampas fotogrficas (zorrillo,
variables son las ms importantes para fueron la comadreja colombiana, la nutria Los modelos de ocupacin que mejor Conepatus semistriatus;
lobo de pramo, Lycalopex
explicar su presencia y ausencia. Los efec- Neotropical y el gato de pajonal. La coma- se ajustaron para explicar la presen-
culpaeus; oso de anteojos,
tos de las variables de paisaje sobre la pre- dreja colombiana es una especie que se cia - ausencia de las especies de carn- Tremarctos ornatus; y puma,
sencia ausencia de las especies fue eva- conoce a partir de tres registros de museo y voros variaron de una especie a otra (en Puma concolor).
luado modelos de ocupacin de parche se desconoce su historia natural, aunque se estos anlisis no se incluy al oso de ante-
(MacKenzie et al. 2002; MacKenzie y Royle cree que es acutica (Izor y de la Torre 1978; ojos por existir muy pocos registros de esta Figura 3 (siguiente pgina).
2005; MacKenzie et al. 2006). Los mode- Albuja y Rageot 2005; Tirira 2007). Si es de especie). Con excepcin del puma, la pre- Huellas de cuchucho
los de ocupacin fueron desarrollados hbitos acuticos, la metodologa utilizada sencia de especies exticas parece ser la andino (Nasuella olivacea);
para entender patrones de distribucin y en este estudio no es la ms apropiada para principal variable que explica la presencia Guaytaloma, 3.682 msnm
(001916S, 780841W).
abundancia de fauna silvestre tomando en detectarla. La misma situacin se aplica a de las especies de carnvoros andinos en
cuenta que la deteccin de los animales es la nutria neotropical que tambin es una las localidades de muestreo (la presencia
imperfecta. Los modelos utilizan informa- especie de hbitos acuticos y de la cual se
cin de observaciones repetidas (historias tienen pocos registros en los Andes sobre
de captura) para estimar tasas de detecta- los 3.000 msnm (Castro Revelo y Zapata
bilidad y ocupacin. Las regresiones logs- Ros 2001; Tirira 2007). El caso del gato de
ticas se utilizan para modelar la probabili- pajonal es completamente diferente al de
dad de un evento dependiente binario (en las dos especies anteriores. Existen regis-
este caso, presencia y ausencia) con base tros de museo suficientes para concluir
en una serie de variables predictoras inde- que est ampliamente distribuido en los
pendientes. Tanto los modelos de ocupa- Andes ecuatorianos. Sin embargo, no se
cin como la regresin logstica permiten obtuvo ni un solo registro de la especie.
utilizar covariables (en este caso las varia- Probablemente esta especie ha sido extir-
bles de paisaje y de impacto humano) para pada en grandes reas de su distribucin
evaluar la probabilidad de deteccin de las histrica en el pas.
especies de inters. Para determinar si exis-
ten umbrales en las variables de paisaje y Con las estaciones olfativas, trampas foto-
de impacto humano que determinan la pre- grficas y senderos de reconocimiento
sencia de los carnvoros se utilizaron regre- se registraron lobos de pramo (nmero
siones segmentadas. En esta prueba esta- de detecciones, n = 1.682), zorrillos (n =
dstica dos o ms lneas son juntadas en 2.234), osos de anteojos (n = 11) y pumas
puntos conocidos como puntos de ruptura, (n = 129) (Figura 2). La comadreja andina
los cuales representan los umbrales (Toms (n = 392) fue registrada con las estacio-
y Lesperance 2003; Homan et al. 2004). nes olfativas y los muestreos de reconoci-
miento (no se obtuvieron registros foto-
Los modelos de ocupacin se construyeron grficos de esta especie). Finalmente, el
utilizando el programa PRESENCE (http:// coat de montaa (n = 629) fue registrado
www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/doc/ nicamente con los muestreos de recono-
presence/presence.html), y las regresio- cimiento, a travs de observaciones direc-
nes segmentadas con STATISTICA (http:// tas e indirectas (huellas y signos) (Figura
www.statsoft.com). Los anlisis de las im- 3). Adems de las especies de carnvo-
genes satelitales se llevaron a cabo con ros de inters directo para este estudio,
IDRISI (http://www.clarklabs.org) y las se registraron otras especies de mamfe-
variables de paisaje (e.g. nmero de par- ros de mucha importancia para el funcio-
ches, borde total, proporcin de hbitats namiento de los ecosistemas altoandinos
nativos) se midieron utilizando FRAGSTATS (guanta de altura, Cuniculus taczanows-
(http://www.umass.edu/landeco/research/ kii; tapir de montaa, Tapirus pinchaque;
fragstats). venado colorado enano, Mazama rufina;
y ciervo enano, Pudu mephistophiles. En

76 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch Evaluacin de los factores determinantes de presencia ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos 77
de las especies exticas se incluy en los (o = 1,72; SE[o] = 0.365 y 1 = 0,41; SE[1]
Tabla 2. Modelos de ocupacin de carnvoros seleccionados con AIC (Criterio de Informacin de Akaike;
modelos como una variable predictiva con- =0.146; donde o es el intercepto, 1 es el Burnham y Anderson 2002).
tinua, la probabilidad de deteccin). Otras coeficiente de regresin, y SE es el error
variables que son importantes de acuerdo estndar). , ocupacin; p, probabilidad; AIC, delta AIC; wi, peso proporcional del modelo. El AIC est basado en el prin-
a los modelos de ocupacin son la pro- cipio de parsimonia y mide el ajuste de los modelos y su complejidad. Por ejemplo, si existen dos modelos
porcin de hbitat nativo y la distancia Las regresiones por segmentos identifica- con el mismo valor de ajuste, pero distinto nmero de parmetros, el AIC favorece el modelo con el menor
a carreteras y a casas (que son dos medi- ron una serie de puntos de quiebre para nmero de parmetros. Cuando existen dos modelos con el mismo nmero de parmetros pero distinto valor
de ajuste, el AIC favorece el modelo con valor de ajuste ms pequeo. El AIC, delta AIC, es la diferencia
das correlacionadas e indicativos indirec- cada una de las especies (en relacin a la
en los valores de AIC entre los modelos bajo consideracin y el modelo con el valor ms pequeo de AIC (el
tos del impacto de las actividades huma- variable que mejor explica su presencia). modelo con el mejor ajuste). Cuando la diferencia en el valor de AIC entre modelos es mayor a 2, esta dife-
nas) (Tabla 2). En el caso del coat de mon- En el caso del puma existe un punto de rencia se considera significativa. El wi, o peso proporcional del modelo, es un indicador de que tan robusto
taa, la regresin logstica modela la proba- quiebre aproximadamente a 500 m (489, SE es un modelo con respecto a los otros. Mientras mayor es el valor proporcional, ms robusto es el modelo.
bilidad de deteccin de esta especie como = 31) de distancia de la carretera ms cer-
una funcin decreciente dependiente de la cana (Figura 4a). El lobo de pramo, mien- Especies / modelos seleccionados AIC AIC wi
probabilidad de detectar especies exticas tras tanto, presenta un umbral de presencia
Puma

(prop. hbitat) p(dist. casas + dist. carreteras) 187,02 0,00 0,43

(prop. hbitat) p(dist. casas) 188,81 1,78 0,18

(prop. hbitat) p(dist. carreteras) 189,96 2,93 0,10

(dist. parche veg.) p(dist. casas) 190,50 3,47 0,08

(dist. parche veg.) p(dist. casas + dist. carreteras) 191,72 4,70 0,04

Lobo de pramo

(sp.exticas) p(dist. casas) 189,68 0,00 0,32

(sp. exticas) p(dist. casas + dist. carreteras) 190,27 0,59 0,24

(prop. hbitat) p(dist. casas + dist. carreteras) 192,03 2,35 0,16

(prop. hbitat) p (dist. casas + sp. exticas) 192,47 2,78 0,13

(.) p(dist. casas + dist. carreteras) 193,25 3,57 0,09

Comadreja andina

(.) p(sp.exticas) 199,92 0,00 0,25

(.) p(sp.exticas + dist. casas) 201,81 1,89 0,16

(.) p(dist. casas) 202,82 2,90 0,09

(tipo veg.) p(sp.exticas) 203,32 3,40 0,30

(tipo veg.) p(dist. casas) 203,34 3,42 0,29

Zorrillo
(.) p(sp.exticas) 182,20 0,00 0,36

(.) p(dist. casas) 183,64 1,44 0,28

(.) p(dist. carreteras + sp. exticas) 184,33 2,13 0,20

(tipo de veg.) p(sp. exticas) 185,16 2,96 0,13

(tipo de veg.) p(dist. casas) 189,27 7,07 0,01

78 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch Evaluacin de los factores determinantes de presencia ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos 79
80

70

Probabilidad de deteccin (%)


60

50
Figura 4. Puntos de quiebre con respecto a la proporcin de hbitat tomados en cuenta en este estudio. El
40
obtenidos a travs de remanente (40 %, SE = 7; Figura 4b). Los efecto de las quemas de los pajonales, por
regresiones segmentadas. 30
umbrales de las otras tres especies (coat de ejemplo, debe tener una incidencia signi-
20 montaa, comadreja andina y zorrillo) se ficativa en los patrones de ocupaciones de
Las cinco especies incluidas en
analizaron en el contexto de la presencia de las especies de fauna silvestre.
los anlisis presentan umbrales 10

de presencia en su respuesta las especies exticas. Si bien existen pun-


0
a variables de hbitat y de 0 200 400 600 800 1000 1200
tos de quiebre para las tres especies (Figura Los resultados sugieren tambin que las
impacto humano (distancia 4c), su respuesta a la presencia de gatos y especies exticas como los gatos y perros
a la carretera ms cercana, a Distancia a carreteras (m) perros es sumamente variable, siendo los ferales afectan la presencia de las espe-
4a; proporcin de hbitat coates de montaa muy sensibles y los cies nativas. Los mecanismos en este punto
remanente, 4b). La respuesta zorrillos muy resistentes. no son claros, pero pueden incluir compe-
de los coates de montaa, 80
tencia, interferencia, depredacin y trans-
comadrejas andinas y zorrillos a 70
Las actividades humanas son los determi- misin de enfermedades (Laurenson et al.
Probabilidad de deteccin (%)
la presencia de especies exticas
(gatos y perros) tambin vara, y 60 nantes principales de la presencia o ausen- 1998; Leite-Pitman et al. 2003; Mitchell y
los puntos de quiebre son muy 50
cia de los carnvoros andinos en los Andes Banks 2005; Fiorello et al. 2006; Ferreyra
diferentes entre especies (4c). septentrionales del Ecuador. Los mode- et al. 2009; Vanak y Gompper 2009; van
40
los de ocupacin sugieren que distancia a Heezik et al. 2010). El impacto de las espe-
30 casas, distancia a carreteras, presencia de cies exticas siempre ha estado relacionado
20
especies introducidas son ms importan- con ecosistemas insulares (e.g. Gottdenker
tes que factores ecolgicos como el tipo de et al. 2005; Harris et al. 2006) y poca aten-
10
vegetacin, el tamao de los remanentes de cin se ha puesto en regiones continenta-
0 vegetacin nativa, la configuracin de los les. Sin embargo, los ecosistemas altoandi-
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
hbitats. La naturaleza de las actividades nos representan islas altitudinales (Burke
b Proporcin de hbitat remanente %) humanas relacionadas con casas y carrete- 2003) que se encuentran aisladas de regio-
ras (e.g. cacera, trfico pesado, ruido) estn nes similares (inselbergs), potencialmente
seguramente determinando la abundan- incrementando su vulnerabilidad a la
100
cia y el comportamiento de las especies y introduccin de especies exticas y a otras
la conectividad entre poblaciones de car- actividades antropognicas como la cacera
90 nvoros. Existen otros impactos humanos y la destruccin del hbitat.
importantes en los pramos que no fueron
80
Probabilidad de deteccin nativas (%)

70

60

50

40

30

20

10

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

c Probabilidad de deteccin exticas

80 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch Evaluacin de los factores determinantes de presencia ausencia de los carnvoros en los Andes ecuatorianos 81
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86 Galo Zapata Ros y Lyn C. Branch


reas prioritarias para la
conservacin de las aves
en las cuencas altas de
tres ros andinos

Roxibell del C. Pelayo1 y


Pascual J. Soriano2

1 Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas


(ICAE).
2 Laboratorio de Ecologa Animal, Departamento
de Biologa; Facultad de Ciencias, Universidad de Los
Andes, Mrida, Venezuela.
Resumen Abstract
En los Andes venezolanos la expansin de la frontera In the Venezuelan Andes the expansion of the agri-
agropecuaria amenaza la biodiversidad del pramo y los cultural frontier threatens the unique biodiversity of
bosques altoandinos. Por estas razones, consideramos the paramo and highland forests, which are vulnera-
importante identificar reas prioritarias para la con- ble because of their reduced territorial extension. For
servacin en las cuencas altas de tres ros de los Andes
this reason we consider important to identify priority
venezolanos, empleando a las aves como modelo de
estudio por ser bioindicadores. Con base en una serie areas for conservation in the upper watersheds of the
de consideraciones ecolgicas y de historia natural, Venezuelan Andes. We used birds as a model of study,
seleccionamos nueve especies y mediante el empleo as they can be considered bioindicators. Based on a
de SIG elaboramos un mapa de importancia de hbi- series of natural history and environmental considera-
tat, a partir de la sobreposicin de los mapas de hbitat tions, we selected nine bird species and using GIS we
de cada una. Por ltimo, detectamos como reas prio- developed a map of habitat importance (based on over-
ritarias para la conservacin de las aves aquellas que laying of habitat maps for each species) and proposed
constituyen el hbitat para el nmero ms alto de las priority areas for bird conservation. The upper mon-
especies analizadas. El ecosistema bosques altimonta- tane evergreen forest ecosystem of the Northern Andes
nos siempreverdes de los Andes del Norte resalta como
is highlighted as a priority area for conservation, being
rea prioritaria, por representar el hbitat compartido
por el mayor nmero de las especies consideradas. As the habitat shared by the largest number of species con-
mismo, califican los relictos de ecosistemas naturales sidered. Equally, the remnants of natural ecosystems
presentes en la matriz de ecosistemas de reemplazo, los are also proposed as priority areas, which facilitate alti-
cuales proponemos como fundamentales para facilitar tudinal movements and supply connections between
el desplazamiento altitudinal y la comunicacin entre forests within protected areas.
la parte boscosa de las reas protegidas.
Keywords:
Palabras clave:
Andes, biodiversidad, ecosistemas, Cordillera de Mrida, Venezuela. Andes, biodiversity, ecosystems, Cordillera of Merida, Venezuela.

88 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 89
Introduccin
Las cuencas altas de los ros Chama, agua producida en los pramos (Naranjo y aves se han propuesto como un excelente uso de especies paraguas; la seleccin de
Motatn y Santo Domingo constituyen un Duque 2004). No obstante, en los ltimos grupo indicador de la biodiversidad, ya que especies prioritarias dentro de un determi-
rea donde resalta la necesidad de deter- aos observamos una expansin en el uso son ms fciles de identificar y detectar nado grupo taxonmico (Poiani et al. 2001;
minar prioridades de conservacin para de la tierra en reas con condiciones clim- que otros grupos de animales. Por lo tanto, Mittermeier et al. 2003; Rodrguez et al.
la biodiversidad. Aunque estas cuencas ticas ms hmedas. Por ejemplo, las sel- es el grupo que a nivel global que exhibe los 2004; Hager et al. 2006), la determinacin
constituyen un sector de los Andes vene- vas nubladas (bosques montanos pluvia- inventarios ms completos. Adems, ejer- de reas prioritarias para la conservacin
zolanos relativamente pequeo en exten- les de los Andes del Norte; Josse et al. 2009) cen un fuerte atractivo esttico sobre las de un grupo taxonmico, varios taxa o eco-
sin, en l confluyen aspectos particulares estn siendo reemplazadas por pastizales personas, realizan importantes migracio- sistemas (Maddock y Benn 2000; Mrquez
como: i) alta biodiversidad; ii) historia de dominados por Kikuyo (Peniscetum clandes- nes y tienen gran importancia econmica y Sampson 2004); el uso de objetos de con-
uso y condiciones climticas contrastantes; tinum) para ganadera de altura (Ataroff y (BLC 2004). En el caso de Venezuela, este servacin de filtro fino (especies) y objetos
iii) la proteccin parcial de los dos parques Rada 2000; Rodrguez et al. 2009). grupo ocupa el quinto lugar en riqueza en de conservacin de filtro grueso (comuni-
nacionales andinos de mayor extensin en el mundo, de la cual alrededor de un 50% dades, ecosistemas; Groves et al. 2000, TNC
el pas (Sierra Nevada y Sierra de la Culata); Pelayo y Soriano (2010) realizaron un diag- se encuentra representada en la Cordillera et al. 2003), entre otras. Sin embargo, actual-
iv) la conectividad entre las dos reas pro- nstico sobre el estado de conservacin de Mrida, que a su vez ha sido identificada mente algunos trabajos estn enfocados en
tegidas; y v) la presencia de vas de comu- de las aves en este sector, resaltando que como un centro de endemismo de aves la propuesta de conservacin de los ecosis-
nicacin (carreteras y senderos) que facili- estas cuencas albergan una alta riqueza de (Stattersfield et al. 1998; Hilty 2003; Lentino temas como unidad, sobre todo aquellos
tan el acceso e intervencin de los diversos especies (102 en la del Chama, 78 en la del 2003). ms susceptibles a disminuir sus extensio-
ecosistemas que contiene. Estas cuencas Motatn y 146 en la del Santo Domingo). nes o desaparecer (Rodrguez et al. 2007).
constituyen uno de los centros de mayor Por otro lado, estos autores sealan que Dado que Venezuela es uno de los pases
concentracin poblacional, produccin las especies cuyos hbitats eran principal- con mayor superficie territorial bajo figuras Los sistemas de informacin geogrfica
agrcola e importancia turstica en los pra- mente parameros, presentan ms del 80% legales de proteccin (30,2%; Bevilacqua (SIG) han sido de gran utilidad en los tra-
mos de Venezuela. de sus habitas protegidos por los parques 2003) y que las IBAs deben lograr un esta- bajos relacionados con prioridades de con-
nacionales, mientras que las especies acu- tus legal de proteccin, la Sociedad servacin, pues permiten mediante el an-
Las diferencias en las historias de uso en ticas asociadas a los ros caudalosos care- Conservacionista Audubon (organiza- lisis de la distribucin espacial de los com-
este sector son producto del patrn de can de proteccin Tambin se encontr cin encargada del programa de IBAs en ponentes de la biodiversidad, seleccionar
asentamiento de los primeros habitan- que las especies asociadas a ecosistemas Venezuela) consider poco prudente pro- a escala global, regional o local, aquellas
tes, quienes se presume, llegaron desde boscosos se encontraban menos protegidas poner ante los entes gubernamentales IBAs reas en las cuales tomar medidas conser-
Colombia entre los aos 300-1.000 DC. (aproximadamente en un 50% de su hbi- ubicadas fuera del sistema de reas prote- vacionistas es recomendable (Groves et al.
stos comenzaron la transformacin de los tat). Adicionalmente, encontraron eviden- gidas ya existentes. Esto hasta que no se le 2000; TNC et al. 2003; Granizo et al. 2006).
ecosistemas naturales en agroecosistemas cias de que algunas de las especies evalua- diera respuesta a las siguientes interrogan- As mismo, en trabajos relacionados con la
al cultivar tubrculos y maz en las reas das (endmicas y con categoras de ame- tes: i) son las reas protegidas existentes conservacin o manejo de especies pun-
cercanas al pramo, principalmente en naza) eran capaces de utilizar pequeos actualmente en Venezuela, capaces de con- tuales, los SIG permiten el anlisis de varia-
los altos valles intramontanos ms secos parches de vegetacin natural remanente servar a las 1.383 especies de aves referidas bles poblacionales, variables ambientales,
como los de los ros Chama y Motatn. Esto dentro del piso agrcola para su alimenta- para el pas?, ii) Qu especies quedan fuera as como en algunos casos, otras de ndole
prcticamente no afect las selvas nubla- cin y desplazamiento. del sistema de reas protegidas?, iii) Qu poltico, econmico o social para la elabo
das, ubicadas en la cuenca del ro Santo ecosistemas estn ausentes o poco repre- racin de modelos predictivos de hbitat o
Domingo (Wagner 1973, 1978; Lumbreras El empleo de aves como modelo de estu- sentados en las reas protegidas?, iv) Qu nicho (Corsi 1999; Guisan y Zinmmerman
1999; Monasterio 1980). Posteriormente, dio ha tenido una amplia aceptacin en el especies estn asociadas a esos ecosiste- 2000; Cuesta et al. 2003: Guisan y Thuiller
en la poca colonial hubo una fusin entre campo de la conservacin. La Convencin mas?, v) Qu estrategias se requieren para 2005).
la cultura aborigen y la espaola, en la que RAMSAR (Convencin relativa a los proteger a las especies que quedan fuera de
continu el cultivo de tubrculos y se desa- Humedales de Importancia Internacional la red? y dentro de esas estrategias es nece- En el presente trabajo nos propusimos
rroll un sistema agrcola basado en el especialmente como Hbitats de Aves sario la creacin de nuevas IBAs? (Lentino determinar reas importantes para la con-
cultivo de cereales introducidos desde la Acuticas) y la identificacin de centros et al. 2005). servacin de las aves en las cuencas altas de
pennsula Ibrica (trigo, avena y cebada). importantes de endemismo de aves y reas los ros Chama, Motatn y Santo Domingo
Este sistema se mantiene hoy en da, de importantes para la conservacin de la En lneas generales, las fuertes presiones de los Andes venezolanos a partir del an-
forma muy relictual (Monasterio 1980). aves (AICAs) o IBAs por sus siglas en ingls humanas sobre algunas especies y ecosiste- lisis de un mapa de importancia de hbi-
Actualmente, esta zona concentra la mayor (Important Bird Areas) son ejemplos en los mas ha trado como consecuencia la nece- tat para 9 especies pertenecientes a dife-
parte de la poblacin de la alta montaa que el objetivo no es slo conservar a las sidad de priorizar los esfuerzos de conser- rentes grupos funcionales consideradas
andina, predominando el cultivo intensivo aves, sino al resto de los componentes de la vacin. Se han propuesto diversas meto- como clave en funcin de su grado de ame-
de papas y hortalizas. En ambos casos, los biodiversidad que forman parte de su hbi- dologas para el establecimiento de prio- naza, endemismo y rango de distribucin
sistemas agrcolas dependen del riego con tat (Stattersfield et al. 1998; BLC 2004). Las ridades de conservacin. Por ejemplo: el restringido.

90 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 91
Mtodos
rea de estudio Figura 1. rea de estudio de los Andes del Norte (Josse et al. 2009); de un sistema de informacin geogrfica
representada en el mapa mientras que segn la clasificacin de (Ilwis, ITC 2001), donde cruzamos la alti-
Para este trabajo seleccionamos las cuen- corregido de ecosistemas de Ataroff y Sarmiento (2003), para esta tud referida para la especie, mediante un
cas altas de los ros Chama, Motatn y los Andes ( Josse et al. 2009). cuenca las unidades ecolgicas son la selva modelo digital de elevacin, con un mapa
Santo Domingo por encima de 2.000 msnm nublada montana alta, el pramo andino y de ecosistemas (Josse et al. 2009; Figura 1).
(Figura 1). Estos tres ros nacen al norte el pramo altoandino . Las cuencas altas de Seleccionamos aquellos que, segn la lite-
del estado Mrida, Venezuela, entre los los ros Chama, Motatn y Santo Domingo, ratura y observaciones de campo, cons-
municipios Rangel, Cardenal Quintero por encima de los 2.000 m de elevacin tituyeron parte del hbitat de las espe-
presentan una extensin de 37.010; 16.198 y cies evaluadas. Este cruce produjo mapas a
22.268 ha respectivamente. Al formar parte escala 1:100000 (rea mnima cartografia-
de la Cordillera de Mrida, estn constitui- ble 100 ha). Cabe resaltar que para la ela-
das por porciones de la Sierra Nevada de boracin del mapa de ecosistemas, Josse et
Sistemas ecolgicos de las cuencas
altas de los ros Chama, Motatn y Mrida y la Sierra de La Culata, alcanzando al. (2009) consideraron el bioclima (Rivas-
Santo Domingo altitudes por encima de los 4.000 msnm Martnes 1999), as como la cobertura vege-
Geomorfolgicamente se caracterizan por tal mediante la interpretacin de imgenes
Leyenda presentar un modelado glacial por encima Landsat del ao 2000 y 2001, utilizando
Carretera
Chama
de los 3.000 msnm, con valles en U como una primera aproximacin, la clasifi-
Motatn como producto del modelado fluvio-gla- cacin de unidades ecolgicas potenciales
Santo Domingo
Quebradas
cial; mientras que hacia altitudes menores propuesta por Ataroff y Sarmiento (2003).
Laguna presentan terrazas de origen fluvio-glacial Por esta razn, realizamos una revisin de
(Schubert 1980). campo y corregimos la porcin del mapa de
Arbustales y frailejonales altimontanos paramunos
ecosistemas correspondiente a nuestra rea
Bosques altimontanos norte-andinos de Polylepis
Bosques altimontanos norte-andinos siempreverdes
de inters.
Bosques montanos pluviales de los Andes del Norte
Seleccin de especies de aves
Bosques montanos pluviestacionales de los para el anlisis Para el caso particular de Merganetta
Andes del Norte Fuentes:
Modificado del Mapa de Ecosistemas
armata, una especie asociada a ros de
Bosques pluviestacionales hmedos montano bajos
de los Andes del Norte de los Andes del Norte y Centrales En la propuesta de las reas prioritarias aguas rpidas, seleccionamos una franja
( Josse y col. 2009)
Ciudades y poblados Hoja 6042 de Cartografa Nacional para la conservacin, se utiliza una meto- de 100 metros desde las mrgenes de cada
(Direcccin de Cartografa Nacional
reas intervenidas
1976). dologa en la cual evaluamos los mapas de ro. Los mapas de hbitat para cuatro de las
Cultivos forestales (pinos)
distribucin de hbitat de las nueve espe- especies (Merganetta armata, Ensifera ensi-
Matorrales edafoxerfilos en cojn altoandinos paramunos
Vegetacin geliturbada y edafoxerfilas subnival paramuna
cies de aves seleccionadas por nosotros fera, Schizoeaca coryi y Diglossa gloriosa)
en un trabajo anterior (Pelayo y Soriano fueron validados en campo mediante el
Proyeccin: UTM
2010). Las nueve especies fueron seleccio- registro visual de presencia de las espe-
Datum: WGS 1984 nadas de las 208 registradas para el rea cies en las reas mapeadas (18 transectos
Elipsoide: WGS84
de acuerdo a los siguientes atributos; rele- de 1km de longitud, muestreados durante
vantes para la conservacin, ser end- 4 meses), lo que arroj exactitudes entre
mica, pertenecer a alguna categora de 66 y 100%. Los registros de otras cua-
y Miranda, configurando tres vertien- clasificacin de Ataroff y Sarmiento (2003), amenaza, poseer una distribucin geogr- tro especies fueron muy bajos (Coeligena
tes diferentes. Las caractersticas climti- las unidades ecolgicas en estas dos cuen- fica restringida a los Andes y, en conjunto, eos, Ochthoeca nigrita, Ampelion rubrocris-
cas de esta zona estn descritas en Pelayo cas corresponden con el bosque siempre representar una amplia gama de grupos tatus y Cistothorus meridae), por lo que no
y Soriano (2010). En las partes altas de los verde seco montano alto, el pramo andino funcionales. fueron suficientes para la determinacin
ros Chama y Motatn los sistemas ecolgi- y el pramo altiandino. Por su parte, en la de la exactitud del mapa. Sin embargo,
cos presentes son: vegetacin geliturbada cuenca del ro Santo Domingo, los siste- Las variables que tuvimos disponibles para todos los registros se encontraron den-
y edafoxerfilas subnival paramuna, mato- mas ecolgicos presentes son vegetacin representar la extensin del hbitat de cada tro del rea predicha. Por ltimo, una espe-
rrales edafoxerfilos en cojn altoandinos geliturbada y edafoxerfilas subnival para- una de las nueve especies fueron su dis- cie clasificada como en peligro de extin-
paramunos, arbustales y frailejonales alti- muna, arbustales y frailejonales altimonta- tribucin altitudinal y su relacin con los cin en Venezuela no arroj ningn regis-
montanos paramunos, bosques altimon- nos paramunos, bosques altimontanos nor- diversos ecosistemas naturales existen- tro (Hapalopsittaca amazonina).
tanos norte-andinos de Polylepis, bosques te-andinos de Polylepis, bosques altimonta- tes, dado que carecamos de datos suficien-
altimontanos norte-andinos siemprever- nos norte-andinos siempreverdes, bosques tes para la elaboracin de modelos predic-
des y bosques montanos pluviestacionales montanos pluviales de los Andes del Norte tivos ms especficos. Las dos variables
de los Andes del (Josse et al. 2009). Segn la y bosques montanos pluviestacionales consideradas fueron relacionadas a travs

92 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 93
Resultados
Mapa de importancia Seleccin de reas prioritarias de Especies de aves analizadas Ochthoeca nigrita (Tyrannidae), Ampelion
de hbitat conservacin rubrocristatus (Cotingidae), Cistothorus
Las especies de aves seleccionadas fue- meridae (Troglodytidae) y Diglossa gloriosa
Utilizando el sistema de informacin geo- Proponemos como reas prioritarias de ron: Merganetta armata (Anatidae), (Thraupidae). Sus caractersticas ecolgicas
grfica (Ilwis, ITC 2001), sobrepusimos los conservacin, aquellas calificadas con la Hapalopsittaca amazonina (Psittacidae), estn resumidas en la Tabla 1 mientras que
9 mapas de hbitat de las especies consi- categora extremadamente importante en el Coeligena eos (Trochilidae), Ensifera ensifera en la Figura 2 presentamos sus mapas de
deradas, lo que nos produjo un mapa con 5 mapa de importancia de hbitat y ubica- (Trochilidae), Schizoeaca coryi (Furnariidae), hbitat natural.
tipos de solapamiento: 6, 5, 4, 3 y 2 especies das, tanto dentro como fuera de los parques
respectivamente. Consideramos dividirlas nacionales. Adicionalmente, con la finali-
en tres categoras y agruparlas para cons- dad de determinar si dentro de la matriz de
truir un Mapa de Importancia de Hbitat, en reas intervenidas (Josse et al. 2009), cons- Tabla 1. Especies de aves analizadas
el que las categoras de reas de conserva- tituidas por zonas urbanas, cultivos y pas- Gradiente altitudinal de distribucin (Alt), Endemismo (End), Grupo Funcional (GF; Hilty 2003, Pelayo et al.
cin son las siguientes: i) extremadamente tizales, existan fragmentos de ecosiste- 2011), categora de amenaza en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana (Rodrguez y Rojas-Surez 2008; LRFV)
importantes, aquellas donde coincidi el mas naturales importantes para la con- y Categora de amenaza segn la IUCN (VU: vulnerable, EN: peligro de extincin y LC: preocupacin menor.
mayor nmero de las especies (seis) en un servacin de las aves analizadas, evalua-
hbitat dado; ii) muy importantes, aque- mos esta reas a una escala de 1:50000, a ESPECIE Alt End GF Hbitat LRFV IUCN
llas donde coincidi el segundo nmero partir de la interpretacin visual en pan-
M. armata 2.000-3.000 No Insectvoro Ros de aguas VU LC
ms alto de especies (cinco); e iii) impor- talla a falso color (bandas 1,4,3) de cuatro acutico rpidas, Bosques o
tantes, las reas donde coincidi el resto de imgenes Spot/SHRG2 (651332_31Dic2008, reas abiertas.
las especies (dos a cuatro). Posteriormente, 651333_11Ene2009, 652332_17Jun2008,
evaluamos el rea del mapa de importancia 652333_3Ene2008). Tanto para los mapas de H. amazonina 2.200-3.000 No Frugvoro, Bosques de montaa. EN VU
de hbitat que se encuentra fuera de la pro- escala 1:100000, como los 1:50.000, eva- depredador
teccin brindada por los Parque Nacionales luamos la viabilidad de conservacin de de semillas
Sierra de la Culata y Sierra Nevada, as como las reas, con relacin a su tamao y con-
C. eos 1.400-3.200 S Nectarvoro- Bosques hmedos - LC
a cules ecosistemas pertenecen. En ambos texto paisajstico. En cuanto al tamao,
ladrn de nctar y sus bordes.
casos, utilizamos el programa Ilwis, parti- empleamos el rea mnima cartografia-
cularmente la funcin Map Calculation ble (100 ha para la escala 1:100000 y 25 ha E. ensifera 2.200-3.700 No Nectarvoro Bosques hmedos de - LC
(ITC 2001). para la escala 1:50000) como el criterio del montaa y matorrales.
tamao mnimo viable, pues aunque pro-
bablemente no mantengan poblaciones S. coryi 2.800-4.100 S Insectvoro Pramo (Stevia lucida, - LC
estables, pueden jugar un papel importante Hypericum spp., Espeletia
en el desplazamiento de las especies entre spp., gramneas y
Polylepis sercea).
las reas de mayor extensin (Sieving et al.
2000). En cuanto al contexto paisajstico, O. nigrita 1.900-2.900 S Insectvoro Arbustales de bosques - LC
el criterio utilizado fue una cercana de hmedos y sus bordes.
menos de 1 km de alguno de sus lmites a la
matriz de ecosistemas naturales (Rodrguez A. rubrocristatus 2.500 -3.250 No Frugvoro- Bosque hmedos y sus - LC
et al. 2007). insectivoro bordes, Polylepis spp.

C. meridae 3.000-4.100 S Insectvoro Vegetacin de pramos, - LC


como especies de
Espeletia, gramneas
y arbustos de su
lmite inferior.

D. gloriosa 2.500 -4.150 S Nectarvoro- Bosques secos y - -


ladrn de nctar hmedos. Asociada
con cercas vivas y
lnea de arboles.

94 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 95
Figura 2. Hbitat natural de (A) Merganetta Leyenda Mapa de importancia de hbitat Figura 3. Sobreposicin de los
Carretera
armata, (B) Hapalopsittaca amazonina, mapas de hbitat natural de
Chama
(C) Coeligena eos, (D) Ensifera ensifera, (E) En la Figura 3 distinguimos las siguientes las especies de aves objeto de
Motatn
Schizoeaca coryi, (F) Ochthoeca nigrita, (G) reas para la conservacin: conservacin.
Santo Domingo
Ampelion rubrocristatus, (H) Cistothorus Laguna
meridae e (I) Diglossa gloriosa. Las categoras tremendamente
Hbitat natural
importantes presentan el
Avistamiento solapamiento de 6 especies, las
muy importantes de 5 especies
Mapa de importancia de hbitat
de aves y, las importantes de 2 a 4
especies.
Leyenda
Chama
Motatn
Santo Domingo
Quebradas
Laguna

Categoras de importancia de hbitat


reas extremadamente importantes
reas muy importantes
reas importantes
reas con sistemas de reemplazo

96 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 97
i) Extremadamente Importantes (EI) En el caso del mapa de importancia de Figura 4. Mapa de reas
hbitat, tenemos que de las 60.077 ha que prioritarias para la
Aquellas reas que constituyen el hbitat en conjunto totalizan las reas extrema- conservacin de las aves en
de seis de las especies analizadas (C. eos, E. damente importantes, muy importantes las cuencas altas de los ros
Chama, Motatn y Santo
ensifera, S. coryi, A. rubrocristatus, C. meri- e importantes, el 85% se encuentra den-
Domingo.
dae y D. gloriosa). Contienen al sistema eco- tro de las reas protegidas. No obstante,
lgico bosques altimontanos norte-andi- aunque slo el 15% del rea representada
nos siempreverdes con una extensin de en el mapa de importancia de hbitat no
876 ha. se encuentra protegido bajo la figura de Leyenda
Parque Nacional, observamos una repar-
Carretera
ii) Muy Importantes (MI) ticin desigual de dicha proteccin entre Chama
las diferentes categoras consideradas. As, Motatn
Estas reas incluyen el hbitat de cinco de las reas extremadamente importan- Santo Domingo

de las especies analizadas, de acuerdo a tes, el 63% se encuentra fuera de los par- Quebradas

dos combinaciones de especies; la pri- ques mientras que para las muy importan- Laguna

mera, compuesta por E. ensifera, S. coryi, A. tes es el 46% y para las importantes el 12%. APC

rubrocristatus, C. meridae y D. gloriosa; y la En otras palabras, dentro del rea conside-


segunda, compuesta por H. amazonina, C. rada, los bosques altimontanos norte-an-
eos, E. ensifera, O. nigrita y A. rubrocrista- dinos siempreverdes adolecen de la debida
tus. En conjunto, se encuentran represen- garanta de proteccin, lo cual compromete
tados los sistemas ecolgicos frailejona- la continuidad entre los sistemas boscosos
les altimontanos paramunos, bosques alti- ubicados por debajo del pramo.
montanos norte-andinos de Polylepis, bos-
ques altimontanos norte-andinos siempre-
verdes, bosques montanos pluviales de los reas prioritarias para la
Andes del Norte y bosques montanos plu- conservacin de las aves
viestacionales de los Andes del Norte, tota-
lizando una superficie global de 5.019 ha. De acuerdo con nuestros resultados, las
reas que pueden ser consideradas priori-
iii) Importantes (I). tarias para la conservacin de las aves en
la cuenca alta de los ros Chama, Motatn
Aquellas reas que constituyen el hbitat y Santo Domingo, son aquellas que mues-
de dos a cuatro de las especies considera- tran valores de importancia de hbitat con-
das. En este caso encontramos cinco com- siderados como extremadamente importante
binaciones de especies y todos los ecosis- y muy importante que corresponden con
temas naturales presentes en el rea. La los ecosistemas frailejonales altimontanos
extensin de esta categora fue de 54.182 paramunos, bosques altimontanos nor-
ha. te-andinos de Polylepis, bosques altimonta-
nos norte-andinos siempreverdes, bosques
En cuanto al grado de proteccin que brin- montanos pluviales de los Andes del Norte
dan los parques nacionales al hbitat de las y bosques montanos pluviestacionales de
especies seleccionadas, podemos clasifi- los Andes del Norte. Por otro lado, tambin
car a las especies en tres grupos: i) aquellas tomamos en cuenta como areas priorita-
cuyos hbitat estn protegidos entre el 74% rias, los parches de ecosistemas naturales,
y el 85% (E. ensifera, S. coryi C. meridae y D. ubicados dentro de la matriz de ecosiste-
gloriosa), ii) las que presentan entre el 42% mas de reemplazo evaluados a una escala
y 48% de sus hbitats protegidos (H. ama- de 1:50000, por considerarlos clave para el
zonina, C. eos, O. nigrita y A. rubrocristatus) desplazamiento altitudinal de las aves y por
y iii) el formado por M. armata, cuyo hbi- ser reas que podran garantizar la movili-
tat slo se encuentra protegido en un 6% zacin de estos animales entre los dos par-
(Pelayo y Soriano 2010). ques nacionales considerados.

98 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 99
Discusin Agradecimientos
Las reas prioritarias para la conservacin una escala ecorregional o utilizando como Queremos expresar nuestra gratitud a Ariel
de las aves que proponemos estn princi- objeto de anlisis grandes mamferos, Espinosa-Blanco, Eulogio Chacn-Moreno,
palmente representadas por los bosques posiblemente calificaran como reas con Luis Daniel Llamb y Francisco Cuesta
altimontanos norte-andinos siemprever- una baja categora de prioridad. Por ejem- por los comentarios sobre el manuscrito.
des ubicados dentro y fuera de los Parques plo, Mrquez y Sampson (2004), en su pro- A Johnny Murillo por su asistencia en
Nacionales Sierra Nevada y Sierra de La puesta de reas prioritarias de conserva- campo. A la Coleccin Ornitolgica Phelps
Culata. En un contexto regional, estos eco- cin en la ecorregin bosques montanos de y la Coleccin de Vertebrados de la ULA
sistemas se encuentran protegidos en un los Andes venezolanos, no identifican nin- por suministrar informacin pertinente a
56 % por los Parques Nacionales Sierra guna ubicada dentro de nuestra rea inte- registros de las aves analizadas. Este tra-
Nevada, Sierra de la Culata, Guaramacal y rs. As mismo, Fields (2001) propone bajo fue financiado parcialmente por la
Pramo Batalln y la Negra. Por lo tanto, que trabajos a escala ecorregional (escala Fundacin Gran Mariscal de Ayacucho
no podemos decir que es un ecosistema 1:250000), tienen la debilidad de subesti- y por el Programa de Becas del Proyecto
con una alta amenaza de desaparicin. Sin mar la importancia para la conservacin Pramo Andino CONDESAN-PNUMA-
embargo, en los lugares donde los lmites de especies endmicas, cuyos hbitat pre- FMAM (2008).
de los parques se encuentran por encima sentan extensiones territoriales pequeas.
de este ecosistema, el mismo se haya fuer- Por otro lado, nuestra propuesta metodol-
temente amenazado por la expansin de gica no sigui con exactitud la metodologa
la frontera agropecuaria, as como por fre- propuesta por Groves et al. (2000) y TNC
cuentes violaciones del ordenamiento (2000) para la determinacin de reas prio-
legal, tanto de los parques nacionales como ritarias de conservacin a escalas ecorre-
de la Ley de Aguas vigente (Aldana 2008, gional y local.e aves consideradas nalizadas
Ley de Aguas 2007). Sin embargo, en lneas generales, el empleo
exclusivo de las aves nos permiti obtener
Por otro lado, tambin clasificamos como criterios para priorizar y seleccionar reas
reas prioritarias de conservacin a los de inters para la conservacin.
relictos de estos ecosistemas inmersos
en la matriz de sistemas de remplazo, as El resultado del presente anlisis, adems
como toda la vegetacin asociada a los de confirmar la importancia de la cober-
cuerpos de agua, la cual es frecuentemente tura boscosa natural en las cuencas altas
talada para establecer reas agrcolas y de los ro de montaa, resalta una impor-
pecuarias, hasta prcticamente los mrge- tancia adicional de estos bosques desde
nes de los ros. Estas zonas pueden repre- el punto de vista del ecoturismo, pues la
sentar un recurso importante para el des- Cordillera de Mrida es un destino fre-
plazamiento de las aves en el rea en gene- cuente de los observadores de aves a nivel
ral y, sobre todo, entre las reas boscosas de mundial por ser un rea de endemismos de
los parques nacionales, los cuales slo se aves (Rengifo et al. 2005). Adems, en este
conectan en un sector del pramo. sector se concentran mltiples lugares para
la recreacin y el hospedaje en alta mon-
La capacidad de utilizacin de bordes bos- taa, por lo que sera altamente recomen-
cosos y de fragmentos de pequeas dimen- dable la preservacin de estos relictos de
siones para la movilizacin de las aves vegetacin natural como estrategia para la
consideradas, justifican el resguardo de facilitacin de la observacin de especies
los pocos relictos de vegetacin natural tan atractivas como D. gloriosa (endmica),
que puedan permanecer en lugares con el peculiar Colibr Pico de Espada (E. ensi-
las caractersticas anteriormente descri- fera) y el vulnerable en Venezuela Pato de
tas (Kattan 2002, Hilty 2003, Sieving et al. Torrentes (M. armata).
2000); Si estas reas fueran evaluadas a

100 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano reas prioritarias para la conservacin de las aves en las cuencas altas de tres ros andinos 101
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Defining corridor functions for ende-
mic birds in fragmented south-tem-
perate rainforest. Conservation Biology

104 Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano


La vegetacin de los
pramos del Ecuador

Francisco Cuesta1, Selene Bez1,


Priscilla Muriel2, Silvia Salgado3

1
Iniciativa de Estudios Ambientales Andinos
CONDESAN
2
Herbario QCA, Escuela de Biologa Pontificia
Universidad Catlica del Ecuador
3
Ministerio del Ambiente del Ecuador
Resumen Abstract
Este estudio presenta una caracterizacin de la vege- This study characterizes the paramo vegetation of
tacin de los pramos del Ecuador a partir del anli- Ecuador based on a set of floristic analyses from 23
sis florsticos de 23 localidades. Los anlisis cuantitati- study sites. The diversity analyses describe the biodi-
vos permitieron caracterizar los patrones de diversidad versity patterns of the paramo flora for the main vege-
del pramo a nivel de las cuatro fisonomas que com- tation types that compose the paramo landscape: grass-
ponen el paisaje del pramo. Adicionalmente, se com- lands, wetlands, shrublands, and forests. Further, a
par la composicin de la vegetacin entre sitios y se vegetation analysis was carried out among the study
realiz un primer ejercicio para analizar los patrones sites, and a preliminary analysis on species distribution
de distribucin de las especies a partir de la similitud patterns based on the composition of the flora on each
de las comunidades de pramo estudiadas. Los resulta- locality. The results suggest the existence of at least 11
dos sugieren la existencia de 11 comunidades florsti- communities in the Ecuadorian paramos and the iden-
cas distintas en los pramos del pas, as como de una tification of a set of species indicators for each com-
lista corta de las especies indicadoras para cada uno de munity based on their mean coverage and abundance.
ellos. Los anlisis de similaridad entre los sitios mues- The biogeographic patterns show a separation between
tran una separacin entre los pramos del norte del the northern and southern paramos, especially for the
Ecuador y los del sur, en particular para los herbazales grasslands and forest types. On the contrary, the wet-
no inundables y los bosques en pramos. Por el contra- lands and shrublands do not follow this division, sug-
rio, los herbazales inundables y arbustivos no eviden- gesting the need for the use of specific taxa for ena-
cian una tendencia clara de separacin biogeogrfica bling the reconstruction of the recent events of specia-
entre estas regiones, sugiriendo la necesidad de identi- tion and radiation of the paramo flora in the Ecuadorian
ficar grupos especficos clave que permitan reconstruir Andes.
mejor los procesos de radiacin y especiacin reciente
de la flora paramuna.

Palabras claves:
flora, diversidad, equidad, fisonoma, biogeografa, similaridad.

106 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 107
Introduccin Mtodos
En el Ecuador, los pramos se distribu- Existen pocos estudios en el Ecuador que Figura 1. Distribucin de los La informacin florstica utilizada en este
yen a lo largo de las dos cordilleras de los se enfocan en analizar los patrones de sitios de muestreo para la estudio proviene de la base de datos de
Andes, desde el lmite con Colombia en el diversidad de la flora del pramo a distin- estructuracin de la base pramos de Ecuador (Muriel et al. 2013) que
norte, hasta la frontera con Per en el sur tas escalas. Ramsay (1992) y Keating (1999) de datos florstica de los contiene 504 unidades de muestreo, que
pramos del Ecuador
(Figura 1). Los pramos abarcan una super- evaluaron los patrones de diversidad de comprenden 371 parcelas de 20 x 20 m para
ficie aproximada de 13.370 km2 (Beltran et las comunidades zonales de pajonales y los ecosistemas herbceos y 133 transectos
al. 2009), equivalente al 5% del territorio sub-pramos arbustivos en el Ecuador. de 50 x 4 m para los arbustales y bosques
del pas. Estos ecosistemas ocurren sobre el Posteriormente, Sklenr y Ramsay (2001) en pramo. Las unidades de muestreo fue-
lmite natural de los bosques que vara alre- analizaron cambios en los patrones de ron establecidas en 23 localidades del pas,
dedor de los 3.300 m de altitud en el norte, diversidad a lo largo de gradientes de ele- 81000W 78000W
y 3.000 m en el sur del pas. El superior de vacin. No obstante, en nuestro cono-
distribucin de los pramos alcanza los cimiento no existen estudios que hayan
4.600 a 4.800 m de elevacin, hasta donde caracterizado la diversidad y composicin
es posible el crecimiento de plantas vascu- florstica de las cuatros fisonomas de pra-
lares (Simpson y Toddzia 1990; Sklenr y mos del Ecuador a travs de la comparacin
Balslev 2007). El lmite inferior de los pra- sistemtica de un conjunto representativo
mos es difuso y tiene lugar a elevaciones de localidades de pramos en el pas.
menores en lugares donde la intervencin
antrpica ha generado un descenso de su Este estudio se concentr en caracterizar

0000

0000
lmite inferior (e.g. paramizacin) o donde los patrones de la diversidad vegetal de las
el ecotono transicional (treeline) ha sido cuatro fisonomas de pramos del Ecuador
eliminado (Bader et al. 2007). a partir de los datos de composicin y
estructura de las comunidades de plantas
Tradicionalmente, a escala de paisaje, la vasculares provenientes de 23 localidades
vegetacin de los pramos se clasifica en de pramo durante el perodo 20082011.
cuatro grandes unidades de acuerdo con Adicionalmente, se analiz la variacin en
su fisonoma y estructura: subpramo la composicin de la flora entre las locali-
arbustivo, pramo herbceo o de pajonal, dades estudiadas para identificar diferen-
y superpramo (Cuatrecasas 1979; Acosta- tes comunidades de plantas en cada fiso-
Solis 1985; Ramsay y Oxley 1997); a esto se noma como un insumo para el desarro-
suma la presencia de parches de bosques llo de la propuesta de representacin de la
ocasionalmente monotpicos de Polylepis, biodiversidad de los pramos del Ecuador
Gynoxys y Buddleja aparentemente rema- a escala ecosistmica (Muriel et al. 2013).
nentes de una extensin histrica mucho Finalmente, evaluamos la correspondencia
mayor de los bosques altoandinos (Cleef entre las regiones biogeogrficas propues-

3000S

3000S
1981; Luteyn et al. 2002). Dentro de estas tas para los Andes del Ecuador (Jrgensen y
grandes fisonomas una gran diversidad de Ulloa-Ulloa 1994) y la composicin flors-
comunidades vegetales ocurren en reas tica de las cuatro distintas fisonomas pre-
Leyenda
reducidas, incluso menores a 50 m, los cua- sentes en los pramos ecuatorianos. Esto
Zonas muestreadas
les estn determinados por cambios en con la idea de evaluar si las diferencias
los gradientes ambientales locales como observadas en la composicin de las comu- Elevacin (msnm)
variacin en el drenaje del suelo, el grado nidades de flora entre las localidades estu-
de exposicin al viento, y la influencia diadas son explicadas por la ubicacin geo-
6700 4500 3000 0 metros
humana (Cleef 1981; Ramsay 1992; Sklenr grfica de cada localidad.
2000).

100 50 0 100 km

81000W 78000W

108 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 109
desde la provincia del Carchi, hasta Azuay y Diversidad de las comunidades de los rboles y arbustos. Para extrapolar los muestreados; (2) para arbustales y bos-
Loja durante el perodo 20082011 (Figura plantas vasculares datos de parcelas o transectos a la escala ques en pramo a las especies con el mayor
1, ver Muriel et al. 2013). de sitio, estimamos la media y la desvia- nmero de individuos (promedio) entre los
Para evaluar la vegetacin herbcea se utili- cin estndar de las mtricas de riqueza, sitios.
Para el presente estudio, a partir de las fiso- zaron parcelas de 20 x 20 m. El muestreo de diversidad y cobertura de plantas vascu-
nomas tradicionalmente descritas para el las especies en las parcelas se realiz con el lares. Las tabulaciones realizadas nos per- Adicionalmente, para cada localidad rea-
pramo, estratificamos la distribucin de mtodo del cuadrado puntual (Greig-Smith, mitieron tener los valores de diversidad lizamos un anlisis de varianza simple
las parcelas de muestreo en las siguientes 1983), que consiste en el muestreo aleato- y estructura de las comunidades de plan- (ANDEVA de una va) para evaluar si las
cuatro unidades de paisaje o fisionomas: rio de 100 puntos en los que se contabiliza tas para cada sitio de muestreo en cada diferencias en la cobertura o abundancia
herbazales no inundables (incluye los pra- el nmero total de contactos de cada espe- una de las cuatro unidades fisonmicas de de las especies que caracterizan a cada sitio
mos de pajonal y el superpramo inferior); cie con una varilla que se introduce alea- pramo en el Ecuador: herbazales no inun- para cada fisonoma son significativas y as
herbazales inundables (incluye las cinegas toriamente de manera vertical dentro de dables, herbazales inundables, arbustales y identificar configuraciones particulares de
y turberas y las comunidades de almohadi- la vegetacin. Si al realizar una medicin, bosques en pramo. las comunidades vegetales en cada fisono-
llas del superpramo); arbustales (incluye una especie dada toca la varilla ms de una ma que podran sugerir la configuracin
las comunidades del subpramo o ceja vez, se contabiliza como un solo registro El ndice de Shannon se calcula mediante de un ecosistema de pramo particular.
andina) y los bosques en pramo (incluye para evitar tener una sobrestimacin de la la siguiente frmula:
bosques de Polylepis y otros bosques domi- cobertura en cada parcela. Este nmero,
nados por Gynoxys spp. u otras especies expresado en porcentaje, es una estimacin Patrones de distribucin de especies
arbreas). Proponemos esta nueva estratifi- no sesgada de la cobertura de la especie Ecuacin 2. basada en informacin florstica
cacin porque las fisonomas tradicionales (Greig-Smith 1983). Con los registros obte- cualitativa de pramo
(Cuatrecasas 1979; Acosta-Solis 1985; Cleef nidos se calcul el porcentaje de cobertura
1981) corresponden en realidad a cinturo- de cada especie utilizando la frmula: Donde, S es el nmero total de especies
nes de vegetacin y no diferencian a las ypies la frecuenciade ith especies (la pro- Evaluamos las diferencias en la distribu-
comunidades inundables. Adems, separan (nmero de registros babilidad de que cualquier individuo perte- cin de las especies utilizando anlisis de
al superpramo de los pajonales, cuando de la especie x 100) nezca a esa especie, por lo tanto p). similitud florstica entre las unidades de
fisonmicamente ambos corresponden a Cobertura = muestreo para las cuatro grandes fisono-
(nmero total de registros de
herbazales de altura. El ndice de equidad se obtiene de la mas descritas previamente: 1) bosques en
especies tomados en la parcela)
siguiente manera: pramos, 2) herbazales inundables, 3) her-
La base de datos generada a partir de los Ecuacin 1. bazales no inundables y 4) matorrales.
muestreos de los 23 sitios de pramos
cuenta con 7.395 registros nicos agrupados Para evaluar la vegetacin arbustiva y arb- Ecuacin 3. Realizamos un anlisis de agrupamiento
en bosques en pramo, herbazales inunda- rea se establecieron transectos de 50 x 4 de dos vas utilizando el programa esta-
bles, herbazales no inundables y matorrales m. En cada transecto se registr el nmero dstico gratuito PAST (Hammer y Harper
(ver Muriel et al. 2013). El total de taxa ni- de individuos de cada especie y su altura Donde, la equidad es igual al logaritmo del 2001). Este anlisis agrupa las unidades de
cos registrados es de 583 especies y 130 mor- aproximada para todos aquellos rboles o ndice de Shannon dividido para la riqueza muestreo basndose en un ndice de simi-
foespecies, equivalentes al 41% del total arbustos por sobre los 5 cm de dimetro a mxima de especies registradas en cada litud. A continuacin, organiza las espe-
de especies registradas para el Ecuador de la altura del pecho (DAP). Para los rboles localidad. cies de manera que es posible visualizar
acuerdo a la lista anotada para los pramos se midi el DAP de cada individuo mayor a directamente cul es su asociacin a cada
del Ecuador (Muriel et al. 2013). 10 cm y se contabiliz el total de individuos una de las ramas del agrupamiento. Este
de cada especie. Caracterizacin de las fisonomas de mtodo permite interpretar visualmente,
A partir de esta base de datos se generaron los pramos del Ecuador de manera sencilla y rpida, cuales son
tres anlisis. El primero analiza los patro- Analizamos la riqueza, diversidad y cober- las especies caractersticas de cada rama.
nes de diversidad de los sitios inventaria- tura de las comunidades de plantas vascu- Caracterizamos las cuatro fisonomas defi- Para los anlisis que se presentan en este
dos, el segundo realiza una caracterizacin lares en cada sitio de pramo estudiado. nidas para los pramos del Ecuador a par- reporte se utiliz el ndice de Similitud de
de las cuatros fisonomas de pramo a par- Para cada unidad de muestreo (e.g. par- tir de la identificacin de las especies ms Jaccard para comparaciones cualitativas a
tir de la identificacin de las especies ms cela) de los sitios inventariados se calcula- representativas de cada una de ellas en los partir de la informacin presencia-ausen-
representativas (por cobertura y abundan- ron el nmero de taxa presentes (riqueza), 23 sitios inventariados. Las especies ms cia de especies entre sitios (sin considerar
cia) y el tercero examina los patrones de la diversidad alfa a travs de los ndices representativas para cada fisonoma se sus coberturas o abundancias).
distribucin de especies basada en infor- de Shannon y de equidad y la cobertura a definieron como: (1) herbazales inundables
macin florstica cualitativa de los 23 sitios partir del mtodo del cuadrado puntual y no inundables a las especies de mayor El ndice de Jaccard se calcula con la
estudiados. para los herbazales y del rea basal para cobertura promedio entre todos los sitios siguiente frmula:

110 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 111
Resultados
Figura 2. Diversidad (barras) y Diversidad y estructura amacolladas (e.g. Calamagrostis intermedia)
Ecuacin 4. equidad (lnea continua) de y adicionalmente, muchas de las especies,
cada sitio para (a) pajonales, Se observaron diferencias estadsticamente como las hierbas postradas, experimen-
(b) herbazales inundables significativas en los ndices de diversidad de tan extinciones locales o reducen su abun-
Donde, c = especies compartidas por las dos cada sitio para cada fisonoma considerada. dancia significativamente (e.g. Baccharis
unidades de muestreo, a = total de especies caespitosa).
en la unidad A, b= total de especies en la En los herbazales no inundables los sitios
unidad B. Jaccard es un ndice asimtrico, ms diversos fueron los de Llin Llin, Altar Igualmente, los herbazales inundables
por lo cual no cuenta la ausencia de una y Gualiag (H= 3,03, 3,02, 2,92, respectiva- ms diversos se localizaron en la provin-
especie como una similitud entre sitios de mente) mientras que los sitios con los valo- cia de Chimborazo, mientras que los sitios
muestreo. Adems, es un ndice bastante res ms bajos fueron Mojanda, Zuleta y de Cotacachi y Bolvar fueron tambin los
robusto a las variaciones de riqueza de Bolvar (Tabla 2, Figura 2a). De igual manera, menos diversos (H= 1,95 y 1,83, respectiva-
especies entre sitios. los herbazales no inundables de los sitios de mente). Los valores de equidad para estos
Mojanda, Zuleta y Bolvar presentaron valo- pramos evidencian que existe una rela-
res bajos de equidad (E = 0,57, 0,42, 0,40, cin entre los valores bajos de diversi-
respectivamente) debido a que son comu- dad con valores de equidad inferiores a 0,6
nidades dominadas por pocas especies y las que al igual que en el caso anterior, sugiere
restantes tienen valores bajos de cobertura que pocas especies son dominantes y las
(Figura 2a). Este patrn implica que pocas restantes ocurren en proporciones bajas
especies son dominantes, como las pajas (Figura 2b, Tabla 2).

a. 0,6
b. 0,8

3,5 3,5

0,5

3,0 0,6
3,0
0,4
Shannon (media)

Equidad (media)
2,5

0,3 0,4
2,5

2,0
0,2

0,2
2,0
1,5
0,1

1,0 0 1,5 0
Llin Llin

Altar

Gualiag

Atillo

Chimborazo

Ambrosio Laso

Guargualla

Rumiahui

Illiniza Sur

Carihuairazo

Guandera

Llanganates

La Esperanza

Jimbura

Cotacachi

Bolvar

Zuleta

Mojanda

Llin Llin

Guargualla

Chinchilla

Atillo

Gualiag

Ambrosio Laso

Zuleta

Llanganates

Altar

Jimbura

La Esperanza

Mojanda

Guandera

Illiniza Sur

Rumiahui

Carihuairazo

Cotacachi

Bolvar
112 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 113
Los sitios muestreados para arbustales con- Figura 2. Diversidad (barras) y Los bosques resultaron sistemas menos
centraron la mayor diversidad en los pra- equidad (lnea continua) de diversos que las tres fisonomas previas
mos del sur del Ecuador, en particular cada sitio para (c) pramos como era de esperar al tratarse de bos-
Nabn-Betas, Chucacorta (El Oro) y Jimbura arbustivos y (d) bosques en ques constituidos en varios casos por
pramo.
(Loja). El ndice de equidad para los ecosis- tres o menos especies (e.g. Polylepis spp.,
temas de pramos arbustivos no baj de 0,6 Gynoxys spp.). Los sitios que reportaron
y varios sitios tuvieron valores prximos al mayor nmero de especies fueron Jimbura,
0,7. Esto indica que los pramos arbustivos Chiles-Esperanza, Lagunas de Chinchilla y
son comunidades ms homogneas que los Mojanda, sitios ubicados en altitudes gene-
herbazales, en trminos de las abundancias ralmente inferiores con respecto a los sitios
relativas de las especies, aunque en el pro- menos diversos (Tabla 2).Los valores de
medio general los sitios arbustivos tuvieran equidad para los bosques fueron particular-
valores de Diversidad de Shannon menores mente altos, incluso prximos a 1 en varios
(Figura 2c). sitios (e.g. Altar) (Figura 2d), lo que signi-
fica que son bosques compuestos por pocas
especies y generalmente dominados por un
tipo de Polylepis.

1,0 1,0

4,0 c. 3,0 d.

3,5
1,0 2,5 1,0

3,0
2,0
Mean Shannon (H)

Equidad (media)
0,6 0,6

2,0

1,5

1,5 0,4 0,4

1,0
1,0

0,2 0,2
0,5
0,5

0 0 0 0
Nabn-Betas

Altar

Chucacorta (El Oro)

Jimbura

Chinchilla

Llin Llin

Zuleta

Illiniza Sur

Mojanda

Atillo

Guandera

Cotacachi

Bolvar

Illiniza Sur

La Esperanza

Ambrosio Laso

Carihuairazo

Rumiahui

Jima

Jimbura

Nabn-Betas

Cotacachi

Chinchilla

La Esperanza

Bolvar

Guandera

Zuleta

Mojanda

Ambrosio Laso

Atillo

Guargualla

Rumiahui

Altar

Gualiag

Llin Llin

Carihuairazo

Llangantates

Illiniza Sur
114 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 115
Tabla 2. Riqueza, diversidad (Shannon) y equidad por sitio de muestreo Tabla 2. Riqueza, diversidad (Shannon) y equidad por sitio de muestreo
para herbazales no inundables y herbazales inundables. para herbazales no inundables y herbazales inundables.

En la columna de fisonoma HI = herbazal inundable, HnI = Herbazal no inundable. En la columna de fisonoma HI = herbazal inundable, HnI = Herbazal no inundable.

Riqueza Riqueza Shannon Shannon Evenness Evenness Riqueza Riqueza Shannon Shannon Evenness Evenness
Sitio Fisonoma N (media) (Sd) (media) (Sd) (mean) (Sd) Sitio Fisonoma N (media) (Sd) (media) (Sd) (mean) (Sd)

Carihuairazo HI 6 12.83 2.65 1.95 0.2 0.56 0.1 Mojanda HI 10 13.70 9.43 2.03 0.20 0.57 0.08

Carihuairazo HnI 9 16.00 2.40 2.14 0.1 0.55 0.1 Mojanda HnI 15 14.13 5.34 1.47 0.44 0.33 0.04

Bolivar HnI 6 16.67 5.75 1.83 0.6 0.40 0.1 Jimbura HI 10 18.30 4.76 2.18 0.20 0.50 0.08

Bolivar HI 3 11.33 0.58 1.67 0.22 0.48 0.1 Jimbura HnI 15 17.20 2.34 2.03 0.17 0.45 0.06

Cotacachi HnI 9 19.83 2.23 1.95 0.1 0.34 0.1 Altar HnI 9 37.67 8.23 3.02 0.22 0.56 0.10

Cotacachi HI 3 15.00 1.00 1.83 0.2 0.42 0.1 Altar HI 3 14.67 1.53 2.20 0.08 0.62 0.02

Estacion Biolgica Guandera HI 3 13.33 0.58 2.02 0.1 0.57 0.0 Ambrosio Laso HnI 3 18.67 1.15 2.46 0.05 0.63 0.04

Estacion Biolgica Guandera HnI 3 17.33 3.51 2.25 0.2 0.56 0.02 Ambrosio Laso HnI 6 24.83 7.73 2.57 0.29 0.56 0.10

Rumiahui HnI 6 21.67 4.80 2.40 0.2 0.52 0.08 Ambrosio Laso HI 3 14.67 7.38 2.33 0.26 0.71 0.03

Rumiahui HI 6 14.83 1.17 1.96 0.05 0.48 0.05 Atillo HnI 6 33.50 4.97 2.61 0.15 0.41 0.06

Illiniza Sur HnI 6 18.67 1.63 2.29 0.26 0.54 0.13 Atillo HI 3 22.00 3.00 2.61 0.07 0.62 0.08

Illiniza Sur HI 3 16.67 4.73 1.98 0.24 0.45 0.04 Chimborazo Hnl 3 21.67 1.53 2.45 0.23 0.54 0.09

Lagunas Chinchilla HI 3 25.33 7.51 2.72 0.35 0.61 0.05 Chimborazo HnI 6 28.33 4.18 2.67 0.24 0.52 0.05

Llanganates HI 6 16.67 3.14 2.23 0.28 0.57 0.06 Gualiag HnI 6 36.00 4.24 2.92 0.15 0.52 0.04

Llanganates HnI 6 16.00 2.83 2.07 0.30 0.52 0.13 Gualiag HI 3 24.67 1.53 2.56 0.18 0.53 0.11

Chiles, La Esperanza HnI 15 20.80 3.97 2.05 0.25 0.38 0.05 Guargualla HnI 9 21.56 3.68 2.51 0.21 0.58 0.06

Chiles, La Esperanza HI 10 20.00 5.42 2.12 0.36 0.44 0.09 Guargualla HI 3 28.67 2.08 2.85 0.04 0.60 0.05

Zuleta HI 5 16.40 3.58 2.33 0.25 0.64 0.06 Llin Llin HnI 6 37.00 5.10 3.03 0.16 0.57 0.04

Zuleta HnI 15 12.27 2.66 1.61 0.55 0.42 0.07 Llin Llin HI 3 32.67 7.51 2.92 0.26 0.58 0.05

116 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 117
Caracterizacin de las fisonomas de Figura 3. Cobertura de las procera y una Poaceae no identificada (F = El tercer tipo correspondi a los pra-
los pramos del Ecuador especies de plantas vasculares 7,58, p = 0,001). Adicionalmente, Lachemilla mos secos de la provincia de Chimborazo
para cada sitio estudiado para orbiculata fue una de las especies de hier- y Tungurahua, los cuales fueron caracte-
Los anlisis de cobertura y abundancia los herbazales no inundables. bas rastreras con una alta cobertura en 10 rizados por Festuca procera junto con Stipa
La abundancia de cada
de especies para las cuatro fisonomas de de los sitios estudiados junto con la gram- ichu, Calamagrostis intermedia, Plantago aus-
especie se estim a partir
pramo permitieron caracterizar las prin- de la cobertura promedio nea arbustiva Neurolepis aristata que fue tralis, P. linearis, P. rigida, Valeriana rigida,
cipales especies para cada una de ellas en de cada una registrada en la especie con mayor cobertura en el sitio Geranium chimborazense y Cerastium crassi-
los 23 sitios estudiados. Adicionalmente, las parcelas de cada sitio del Parque Nacional Llanganates, cordillera pes (F = 5,57; p = 0,0001).
el anlisis entre los sitios permiti identi- inventariado. oriental (Figura 3).
ficar diferencias significativas en la estruc- El cuarto tipo, denominado superpra-
tura y composicin de la flora permitiendo Los anlisis entre sitios permiten identifi- mos, estuvo asociado a las parcelas en los
la identificacin de comunidades particu- car cuatro diferentes tipos de herbazales no sitios ubicados sobre los 4.000 m de alti-
lares para cada fisonoma. inundables en el pas de acuerdo a la com- tud. Estos sitios evidenciaron un cambio
posicin y estructura de la vegetacin (es en la composicin y fisonoma en los her-
Herbazales no inundables decir, por la importancia de cada especie bazales no inundables, ya que las hierbas
respecto a su cobertura). amacolladas dejaron de ser la forma de vida
Las especies dominantes en los herbaza- dominante, y fueron remplazadas por coji-
les no inundables fueron principalmente El primer tipo de herbarzal no inunda- nes, rosetas acaulescentes, arbustos postra-
hierbas amacolladas, incluyendo Agrostis ble, que llamaremos de aqu en adelante dos y hierbas de tallo corto. En los pramos
haenkeana, Calamagrostis intermedia, C. pramos de pajonal, incluy a los pra- de Illinizas y Ambrosio Laso, las especies
rigida, Poa pauciflora, Poa sp. 1, Festuca mos caracterizados por vegetacin densa, con mayor cobertura fueron: Xenophyllum
dominada por gramneas amacolladas de humile, Azorella multifida, Plantago rigida,
los gneros Calamagrostis, Poa, Agrostis, Loricaria ilinissae, Lachemilla mandoniana,
Festuca, Cortaderia y Stipa. En los pra- Halenia weddelliana, Valeriana aretioides,
40
mos de Bolvar los herbazales no inun- Calamagrostis intermedia, Baccharis caespi-
dables se caracterizaron por Poa pauci- tosa, Hypochaeris sessiliflora, Valeriana micro-
35
flora, Calamagrostis intermedia, Paspalum phylla, Werneria nubigena, Geranium aya-
bonplandianum y Vaccinium floribundum vacense, Chuquiraga jussieui y Poa cucullata
30
(F = 21,19, P = 0,0001), mientras que en los (F=4,55, p =0,0001; F = 6,03; p = 0,0001).
Cobertura promedia (%)

pramos del volcn Cotacachi las espe-


25
cies con los valores de cobertura ms alto Herbazales inundables
fueron Agrostis foliata, Poa sp. 1, Paspalum
20
bonplandianum, Valeriana microphylla y Los herbazales inundables inventariados
Lachemilla orbiculata (F = 4,54, P = 0,0001). en los 23 sitios fueron caracterizados prin-
15
cipalmente por Carex muricata, Plantago
El segundo tipo de herbazales no inunda- rigida, Bulbostylis junciformis, Xyris subu-
10
bles, que tambin se conocen como pra- lata, Cortaderia sericantha y Juncus arcti-
mos de bamb, se localizaron en los pra- cus, Cortaderia nitida, Isolepis sp. 1., Distichia
5 mos de Llanganates (Tungurahua) y de muscoides, Cotula australis, Oreobolus goep-
Jimbura (Loja), en los que las especies pingeri, Hypochaeris taraxacoides, Lachemilla
0 que configuraron el paisaje fueron gra- orbiculata y Blechnum loxense, todas ellas
mneas arbustivas del gnero Neurolepis. con una cobertura promedio superior al 5%
Poaceae
Agrostis haenkeana
Neurolepis aristata

Calamagrostis intermedia
Calamagrostis rigida
Poa sp.
Poa pauciflora
Festuca procera
Cortaderia sericantha
Paspalum bonplandianum
Agrostis perennans
Anthoxanthum odoratum
Agrostis foliata
Rhynchospora ruiziana
Oreobolus goeppingeri
Carex muricata
Lachemilla orbiculata
Gunnera magellanica
Lachemilla jamesonii
Plantago rigida
Rhynchospora schiedeana
Vaccinium floribundum
Puya clava-herculis
Lachemilla mandoniana
Disterigma empetrifolium
Sibthorpia repens
Lachemilla vulcanica
Geranium reptans
Pernettya prostata
Calamagrostis

En el sitio de Llanganates las especies con (Figura 4).


mayor cobertura fueron Neurolepis aris-
tata, Poa pauciflora, Rhynchospora ruiziana y
Oreobolus goeppingeri (F = 7,58; p = 0,0001).
En los pramos de Jimbura las especies con
mayor cobertura fueron Neurolepis elata,
una Poaceae no identificada, Arcytophyllum
setosum y Rhynchospora vulcani (F = 9,19; p
Especies = 0,0001).

118 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 119
Los anlisis de varianza entre los sitios Figura 4 (abajo izquierda). Lachemilla orbiculata, Cortaderia nitida, Bolvar se encuentran a una altitud prome-
inventariados sugieren la existencia de al Abundancia de las especies Blechnum loxense, Oreobolus goeppingeri y dio de 4.250 m y formaron una comunidad
menos dos tipos de herbazales inundables. para cada sitio estudiado para Loricaria thuyoides (F = 3,03; p = 0,0001). compuesta por Plantago rigida, Distichia
El primero fue la comunidad de Juncceas y los herbazales inundables. La muscoides, Festuca glumosa, Lachemilla orbi-
abundancia de cada especie
Cyperceas que se localiz en un rango alti- La segunda comunidad incluy a los her- culata, Cotula australis, Aciachne sp. 1 y
se estim a partir de la
tudinal inferior. Los pramos de las lagunas cobertura promedio de cada bazales inundables de mayor altura, carac- Cotula coronopifolia (F= 9,78; p = 0,0001).
de Jimbura (Loja), se encuentran a un pro- una registrada en las parcelas terizados por plantas en cojn y arbus-
medio de 3.380 m de elevacin y estuvieron de cada sitio inventariado. tos y una cobertura menor de las especies Arbustales
compuestos principalmente por Neurolepis de Juncceas y Cyperceas (Figura 4). Los
elata, Oritrophium repens, una Poaceae herbazales inundables del Carihuairazo Las especies dominantes en los pramos
no identificada, Oreobolus goeppingeri, (Tungurahua) se ubican a una altitud pro- arbustivos en el Ecuador fueron Espeletia
Oritrophium peruvianum, Dorobaea pimpine- Figura 5 (abajo derecha). medio de 4.100 m y estuvieron compues- pycnophylla, Diplostephium rupestre, Puya
llifolia, Juncus sp. 1 y Rhynchospora vulcani (F Abundancia de las especies tos por Plantago rigida, Distichia muscoi- hamata, Baccharis latifolia, Monticalia arbu-
=2,15; p = 0,0002). Los herbazales inunda- para cada sitio estudiado para des, Carex pichinchensis, Cortaderia serican- tifolia, Salvia corrugata, Miconia corymbi-
bles del volcn Chiles (Carchi) que se ubi- los ecosistemas de pramos tha, Calamagrostis intermedia, Juncus sti- formis, Puya clava-herculis, Hedyosmum
arbustivos. La abundancia de
can a una altura promedio de 3.570 metros, pulatus, Gunnera magellanica, Isolepis sp. cumbalense y Aristeguietia glutinosa, todas
cada especie se determin
tuvieron a las siguientes especies con los por el nmero promedio de 1, Oritrophium limnophilum, Juncus arcti- ellas con una abundancia promedio supe-
valores ms altos de cobertura: Carex muri- individuos de cada especie cus y Cotula australis (F= 2,14; p = 0,01). Los rior a los 20 individuos por sitio estudiado
cata, Isoetes sp. 1, Juncus arcticus, Epilobium registrados en las parcelas de herbazales inundables inventariados en (Figura 5).
denticulatum, una Poaceae no identifi- cada sitio inventariado.
cada, Juncus liebmannii, Carex pichinchensis,

100

25 90

80

20
70
Cobertura promedia (%)

N individuos (media)
60

15
50

40
10

30

20
5

10

0 0
Carex muricata
Plantago rigida
Bulbostylis junciformis
Xyris subulata
Cortaderia sericantha
Juncus arcticus
Cortaderia nitida
Isolepis
Poaceae
Distichia muscoides
Cotula australis
Oreobolus goeppingeri
Hypochaeris taraxacoides
Lachemilla orbiculata
Blechnum loxense
Rhynchospora hieronymii
Calamagrostis
Carex pichinchensis
Cotula mexicana
Disterigma empetrifolium
Epilobium denticulatum
Oreobolus ecuadorensis
Agrostis foliata
Anthoxanthum odoratum
Ranunculus flagelliformis
Calamagrostis intermedia
Marchantia
Lachemilla andina
Loricaria thuyoides
Cuatrecasasiella isemii
Hypericum lancioides
Geranium sibbaldoides
Gunnera magellanica
Werneria pygmaea
Oritrophium peruvianum
Hypericum lancifolium
Oritrophium limnophilum
Hypochaeris sessiliflora

Diplostephium rupestre
Puya hamata
Baccharis latifolia
Monticalia arbutifolia
Salvia corrugata
Miconia corymbiformis
Puya clava-herculis
Hedyosmum cumbalense
Aristeguietia glutinosa
Monticalia vaccinioides
Gynoxys buxifolia
Siphocampylus giganteus
Pentacalia andicola
Valeriana microphylla
Clethra ovalifolia
Gynoxys cuicochensis
Weinmannia fagaroides
Oreopanax
Pernettya prostrata
Brachyotum ledifolium
Gaultheria erecta
Pentacalia peruviana
Miconia ligustrina
Baccharis macrantha
Hypericum laricifolium
Monnina arbuscula
Baccharis buxifolia
Miconia tinifolia
Chuquiraga jussieui
Gynoxys hallii
Coriaria ruscifolia
Weinmannia rollottii
Minthostachys mollis
Diplostephium hartwegii
Myrsine dependens
Baccharis padifolia
Gaiadendron punctatum
Hesperomeles obtusifolia
Miconia salicifolia
Escalonia myrtilloides
Vaccinium floribundum
Especies Especies

120 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 121
Los anlisis entre sitios evidenciaron la Los pramos arbustivos de Ambrosio Laso Figura 6. Abundancia promedio de pramos del Ecuador. Los anlisis de
existencia de al menos tres diferentes tipos (media = 3.990 m de altitud) estuvieron de las especies para cada varianza en los bosques del Carihuairazo,
de comunidades dentro de esta fisonoma. compuestos por las siguientes especies: sitio piloto de los bosques en que se ubican a una altitud promedio de
La primera incluy a los pramos ubicados Diplostephium rupestre, Baccharis latifolia, pramo. La abundancia de 3.993 metros, estuvieron compuestos por
cada especie se determin a
en los sitios de Guandera y Chiles (Carchi) Brachyotum ledifolium, Weinmannia mari- tres especies Gynoxys fuliginosa, Polylepis
partir del promedio del DAP
en los que la roseta gigante Espeletia pyc- quitae, Otholobium holosericeum, Berberis de los individuos registrados reticulata y Diplostephium hartwegii (F
nophylla fue la especie dominante, con engleriana, Buddleja incana y Gynoxys hallii en las parcelas de cada sitio = 5,05; p = 0,034). Un patrn similar se
un promedio de abundancia de 280 indi- (F = 5,91; p = 0,001). inventariado. observ en los bosques del volcn Illiniza-
viduos por sitio. En el caso de los pra- Sur (Pichincha) en donde las especies
mos de Guandera junto con Espeletia pyc- Bosques en pramo ms abundantes fueron: Polylepis incana,
nophylla las especies ms abundantes fue- Gynoxys acostae, Escallonia myrtilloides y
ron Monnina celastroides, Puya clava-hercu- Los ecosistemas boscosos estuvieron domi- Brachyotum ledifolium (F = 3,04; p = 0,024).
lis, Oreopanax bogotensis, Miconia corymbi- nados por varias especies de Miconia,
formis, Alnus acuminata, Weinmannia faga- Weinmannia, Polylepis y Gynoxys principal-
roides, Miconia ligustrina, Pernettya pros- mente. En muchos casos, los ltimos dos 100
trata, Cybianthus marginatus, Blechnum sti- gneros formaron unidades monotpicas
pitellatum, Miconia latifolia, Hesperomeles compuestas por distintas especies, espe-
obtusifolia y Pentacalia andicola (F = 12,00, p cialmente en los fragmentos de bosques 90

= 0,0001). sobre los 4.000 m de altitud (Figura 6).


80
El segundo tipo reuni a los pramos Los anlisis entre sitios identificaron dos
arbustivos ubicados entre los 3.300 y los tipos de comunidades bien diferencia-
3.600 metros de altitud, identificados como das. La primera fueron bosques altoandi- 70

un ecotono de transicin entre los herba- nos ubicados entre los 3.200 y los 3.800
zales no inundables y el bosque altoan- metros de altitud con elementos pro-
60
dino. Por ejemplo, los pramos arbusti- pios de los bosques altoandinos (e.g.

DAP promedio (cm)


vos de Cotacachi (media = 3.570 m) estu- Weinmannia, Miconia, Myrsine). En esta
vieron compuestos por Monnina obtusifo- comunidad se ubicaron los bosques inven- 50

lia, Hypericum laricifolium, Baccharis padi- tariados en varias de las localidades estu-
folia, Morella parvifolia, Gynoxys fuligi- diadas. Por ejemplo, en las Lagunas de
40
nosa, Verbesina arborea y Brachyotum ledi- Chinchilla (Loja) las especies ms abun-
folium (F = 1,04; P = 0,05). De igual manera, dantes fueron Myrsine dependens, Gynoxys
los pramos arbustivos de Chucacorta (El buxifolia, Weinmannia glabra, Miconia 30
Oro) ubicados a una altitud promedio de bullata, Diplostephium hartwegii, Ilex sp. 1,
3.280 metros, estuvieron caracterizados por Brachyotum johannes-julii y Weinmannia
Arcytophyllum rivetii, Peperomia rotundata, fagaroides (F = 6,22; p = 0,0001). Una com- 20

Brachyotum confertum, Baccharis alaternoi- posicin similar se observ en los bosques


des, Gaultheria amoena, y Oreocallis grandi- de Guandera (media = 3510 m) donde las 10
flora (F = 6,79; p = 0,0001). especies dominantes fueron: Clusia flavi-
flora, Weinmannia fagaroides, Miconia lati-
El tercer tipo incluy a los arbustos ubi- folia, Oreopanax bogotensis, Miconia cuprea, 0

Miconia albicans

Weinmannia rollotti

Geissanthus vanderwerfii

Oligactis

Miconia pustulata

Verbesina pentantha

Clusia elliptica

Badilloa salicina

Weinmania glabra

Polylepis pauta

Sturax foveolaria

Clethra fimbriata

Cedrella montana

Miconia bracteolata

Clusia alata

Clusia flaviflora

Polylepis reticulata

Pentacalia andicola

Toumefortia scabrida

Hesperomeles obtusifolia

Myrcianthes rhopaloides

Podocarpus oleifolius

Diplostephium rhododendroides

Cedrela montana

Weinmania reticulata

Polylepis incana

Geissanthus vanderwerfii

Weinmania rolloti
cados sobre los 3800 metros. Las especies Miconia tinifolia, Hedyosmum cumbalense y
dominantes en los pramos arbustivos del Cybianthus marginatus (F = 2,78; p = 0,047).
volcn Illiniza-Sur (Pichincha), ubicados
a una altitud promedio de 4.000 metros, La otra comunidad fueron los bosques
fueron Brachyotum ledifolium, Gynoxys en pramo sobre los 4.000 m de altitud,
buxifolia, Chuquiraga jussieui, Pentacalia mucho menos diversos que los anterio-
peruviana, Monnina crassifolia, Baccharis res pero generalmente dominados por
arbutifolia, B. padifolia, Ribes andicola, una o dos especies. No obstante, las espe- Especies
Loricaria ferruginea, Escallonia myrtilloides cies particulares de cada uno de ellos varia-
y Valeriana microphylla (F = 2,30; p = 0,026). ron mucho entre las distintas regiones

122 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 123
Similitud (ndice de Jaccard)

Patrones de distribucin de las Figura 7. Agrupacin de

0,4

0,6

0,9
0,8
0,5
0,2

0,3

0,7

1,0
0,1
plantas de pramo en el Ecuador parcelas de herbazales no
inundables utilizando el
Los anlisis de similitud realizados para ndice de Similitud de Jaccard.
PIC - Rumiahui
herbazales no inundables, herbazales inun-
Grupo 1: rojo,
dables, arbustales y bosques en pramo Grupo 2: azul, PIC - Illiniza Sur
(Figuras 7, 8, 9 y 10, respectivamente) no Grupo 3: verde,
presentaron las mismas agrupaciones. Por Grupo 4: violeta.
ejemplo, para los herbazales no inundables TUN - Carihuairazo
(Figura 12), hubieron cuatro grupos distin- Las especies caractersticas
tos, que reunieron a sitios del norte-cen- de cada grupo son: Stellaria
CAR - Chiles
tro del pas (Grupo 1: Rumiahui, Iliniza, curvata, Baccharis genistelloides,
Pentacalia andicola, Geranium
Carihuairazo, Chiles, Zuleta, Mojanda,
stramineum, Rhynchospora IMB - Zuleta
Cotacachi, Bolivar), sitios de la sierra schiedeana, Senecio chionogeton
central de la provincia de Chimborazo (Grupo 1);
(Grupo 2: Altar, Gualiag, Ambrosio Lasso, IMB - Mojanda
Chimborazo, Llin Llin, Atillo, Guargualla), Geranium difussum, Sisyrinchium
un grupo de sitios slo del sur-oeste (Grupo tinctorium, Plagiocheilus
IMB - Cotacachi
3: Cerro Arcos y Chucacorta) y, finalmente, peduncularis, Gamochaeta
el cuarto grupo fue el ms dismil de todos purpuera (Grupo 2);
BOL - Bolvar
y agrup sitios del sur, norte y centro del
Sisyrinchium chilense, Azorella
pas (Jimbura, Guandera, Llanganates). peduncularis, Achyrocline spp.
(Grupo 3); CHI - Altar

Diplostephium rhododendroides CHI - Gualiag


y Xyris subulata (Grupo 4).

CHI - Ambrosio Laso

CHI - Chimborazo

CHI - Llin Llin

CHI - Atillo

CHI - Guargualla

ORO - Cerro Azul

ORO - Chucacorta

LOJA - Jimbura

CAR - Guandera

TUN - Llanganates

124 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 125
Similitud (ndice de Jaccard)

0,48

0,84

0,96
Figura 8 (izquierda). Agrupacin

0,24

0,36

0,72
0,12

0,6
0
de parcelas de herbazales
inundables utilizando el
ndice de Similitud de Jaccard.
CAR - Chiles

Grupo 1: azul,
Grupo 2: rojo, IMB - Mojanda
Grupo 3: negro,
Grupo 4: verde,
Grupo 5: violeta, IMB - Zuleta
Grupo 6: gris.

Este agrupamiento no PIC - Rumiahui


permite identificar especies
caractersticas de cada rama
PIC - Illiniza Sur
obtenida.

LOJA - Jimbura

LOJ - Chinchilla

TUN - Llanganates

TUN - Carihuairazo

CHI - Ambrosio Laso

CHI - Atillo

CHI - Gualiag

IMB - Cotacachi

BOL - Bolvar

CHI - Altar

CHI - Guargualla

CHI - Llin Llin

ORO - Chucacorta

CAR - Guandera

126 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 127
Similitud (ndice de Jaccard)

0,48

0,84

0,96
0,24

0,36

0,72
Figura 9. Agrupacin de

0,12

0,6
0
transectos de arbustales en
pramo utilizando el ndice de
Similitud de Jaccard. TUN - Llanganates

Las especies caractersticas de


los grupos encontrados en los PIC - Rumiahui
ecosistemas arbustivos son:
PIC - Illiniza Sur
Grupo 1: azul
Grupo 2: rojo
Grupo 3: verde TUN - Carihuairazo
Grupo 4: caf

Grupo 1 : Pentacalia peruviana, CHI - Altar


Baccharis padifolia, B. arbutifolia,
Loricaria thuyoides;
CHI - Ambrosio Laso

Grupo 2: Gynoxys hallii,


Eugenia triqueta, Hesperomeles CHI - Llin Llin
obtusifolia, Salvia corrugata y
Rubus adenotrichos;
CHI - Atillo

Grupo 3: Weinmannia cochensis,


Lomatia hirsuta, Gaultheria CAR - Guandera
erecta (en el subgrupo de
Loja), Hypericum laricifolium,
Pentacalia andicola, Baccharis CAR - Chiles
macrantha y Hesperomeles
obtusifolia.
IMB - Zuleta

El grupo 4 tuvo una diversidad


muy baja de especies y se IMB - Mojanda
caracteriz por la presencia de
Morella parviflora y Brachyotum
ledifolium. LOJA - Jimbura

LOJ - Chinchilla

AZU - Nabn

BOL - Bolvar

IMB - Cotacachi

128 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 129
Similitud (ndice de Jaccard)

0,48

0,84

0,96
0,24

0,36

0,72
0,12

0,6
0
Las agrupaciones encontradas para las otras Figura 10. Agrupacin de
tres fisionomas variaron en el nmero de transectos de bosque en
grupos que se pudieron distinguir (herba- pramo utilizando el ndice de TUN - Llanganates
zales no inundables: 4 grupos, herbaza- Similitud de Jaccard.
les inundables: 6 grupos, arbustales: 4 gru- TUN - Carihuairazo
pos y bosques en pramo: 4 grupos) y en las Las especies que caracterizaron
especies que caracterizaron a los mismos a los grupos encontrados en el
(Figuras 7, 8, 9 y 10). Lo ms relevante de anlisis de los sitios de bosques PIC - Rumiahui

estos anlisis fue que para tres de las cua- en pramo son:
tro fisionomas (herbazales no inundables, CHI - Altar
Polylepis reticulata y
arbustales y bosques en pramo), los sitios Diplostephium hartwegii (Grupo
localizados en la provincia del Chimborazo 1); CHI - Ambrosio Laso
(siete en herbazales no inundables, cuatro
en arbustales y seis en bosques en pramo) Buddleja incana, Escallonia
se agruparon en una sola rama. mirtilloides, Hesperomeles CHI - Atillo
ferruginea y Polylepis incana
Otro resultado importante fue que, en el (Grupo 2);
CHI - Guargualla
caso de los herbazales inundables, se evi-
Baccharis reticulata, Saurauia
denciaron seis agrupaciones muy diferen- hertae, Baccharis grandiflora,
tes y poco claras. El rbol obtenido para Cybianthus peruvianus, CHI - Gualiag
esta fisionoma fue extremadamente hete- Oreonapax andreanum, Miconia
rogneo, sin estructura, por lo que no se pustulata, M. latifolia, M. crocea, PIC - Illiniza Sur
incluy un detalle de las especies que Solanum oblongifolium y Piper
caracterizaron a estos grupos (Figura 8). barbatum (Grupo 3);
Este patrn se debe a que, en gran medida, CHI - Llin Llin
Weinmannia fagaroides, W.
muchas de las especies caractersticas de
glabra, Gaiadendron punctatum,
estos ecosistemas tienen una amplia dis- Gaultheria reticulata, Lomatia CAR - Chiles
tribucin (Susana Len com. pers.) y en hirsuta, Podocarpus oleifolius,
la mayora de casos, muchas de stas se Clusia elliptica, Clethra revoluta y
IMB - Cotacachi
encuentran presentes en todos los sitios Gynoxys cuicochensis (Grupo 4).
muestreados (ver seccin 3.1).
IMB - Mojanda

BOL - Bolvar

IMB - Zuleta

CAR - Guandera

AZU - Nabn

LOJA - Jimbura

LOJ - Chinchilla

AZU - Jima

130 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 131
Discusin
Diversidad y estructura Shannon y equidad como es el caso para Los arbustales evidencian un patrn simi- permite confirmar que la muestra de espe-
Zuleta, Mojanda y Bolvar, entre otros. lar a los herbazales inundados, donde son cies utilizadas es representativa de la bio-
Los sitios de pramos de pajonal con valo- Esto sugiere que la dinmica de la vegeta- claramente discernibles dos tipos de comu- diversidad de plantas vasculares regis-
res de diversidad y riqueza ms altos tie- cin en estos sitios est controlada por los nidades, la primera caracterstica del sub- tradas para esta fisonoma. El estudio de
nen una ligera tendencia a estar ubicados regmenes de fuego asociados al pastoreo pramo, y la otra de sistemas arbustivos Ramsay (2001) report 348 especies en
en altitudes mayores (>3.800 m de altitud). (Hofstede et al. 1995, Lgaard 1992) gene- de altura, propios del superpramo arbus- 12 sitios estudiados, primordialmente de
En contraste los sitios con una diversidad y rando un mosaico heterogneo temporal y tivo. La primera comunidad es considera- pajonales, en un rango de 3.100 a 4.600
riqueza menor se encuentran en altitudes, espacial de diferentes estadios de regene- blemente ms diversa, se distribuye en un metros. El estudio de Sklenr (2000) regis-
en promedio, inferiores (3.400-3.600 m de racin a lo largo del gradiente altitudinal. rango promedio de 3.400 metros (150) y se tr 284 especies como resultado del inven-
altitud) (Tabla 1), lo que concuerda con lo En lugares donde existe una mayor intensi- caracteriza por contener tanto elementos tario de 18 sitios en 243 parcelas, todas
reportado por Sklenr y Ramsay (2001) para dad en las quemas y el pastoreo, los herba- del pramo como del bosque andino (Cleef ellas ubicadas en comunidades de super-
los patrones de diversidad de los pramos zales no inundables tienen una menor alti- 1981; Ramsay y Oxley 1997). La segunda pramos, entre los 4.000 y 4.800 metros.
zonales del Ecuador. tud, han perdido biomasa, el estrato arbus- comunidad de arbustos se distribuye en un Complementariamente, el estudio de
tivo est ausente y muchas de las espe- promedio de 3.900 metros (250) de alti- Sklenr y Ramsay (2001) reporta que los
Las razones de estos patrones al parecer se cies rastreras que crecen en las condicio- tud y se caracteriza por especies de arbus- valores de mayor riqueza de especies se
encuentran en los diferentes gradientes de nes de microclimas de los herbazales no tos erectos esclerfilos del superpramo concentran en el rango entre los 3.500 y
intensidad del uso de la tierra, en particu- inundables son escasas. Las comunidades arbustivo y elementos del pramo de pajo- 3.700 metros, confirmando los resultados
lar a quemas asociadas a pastoreo primor- de plantas que crecen en estas condiciones nal (Sklenr y Balslev 2007). obtenidos en este estudio.
dialmente. El disturbio es mayor a altitu- estn generalmente dominadas por Agrostis
des inferiores (3.650 100 m) en los herba- spp., Festuca spp., Lachemilla orbiculata y Los bosques en pramos ms diversos se Los anlisis de composicin y estructura
zales no inundables y decrece en intensi- Paspalum spp. (Luteyn et al. 2002; Premauer concentran en lugares ms bajos, dando de la vegetacin entre los sitios eviden-
dad hacia los ecosistemas del superpramo y Vargas 2004; Ramsay y Oxley 2001). paso a la formacin de bosques compues- cian un alto grado de recambio en la com-
(>4.000 m). Sklenr y Ramsay (2001) repor- tos por varias especies altoandinas, mien- posicin de las comunidades de pra-
tan que los sitios con los valores de riqueza Los herbazales inundables inventariados tras que los bosques menos diversos tien- mos, como reportan otros estudios para
ms altos son los que presentan un grado cubren una gradiente altitudinal de 1.000 den a estar sobre los 3.600 m de altitud y los pramos del Ecuador (Ramsay 1992;
de disturbio intermedio, lo cual concuerda metros entre 3.300 a 4.300 m de altitud. conforman parches de bosques monotpi- Sklenr y Ramsay 2001). Las variaciones
con la historia de uso de los pramos de Los valores de riqueza y diversidad tienen cos de Polylepis spp. o Gynoxys spp. embebi- en la composicin de la flora est asociada
Chimborazo, y podra explicar los altos una concentracin mayor en el rango infe- dos en una matriz de pajonal. No obstante, a factores como los regmenes de precipi-
valores de riqueza de las comunidades de rior de elevacin, entre 3.300 y los 3.600 m, el grado de singularidad que tienen estos tacin anual, la diversidad de hbitats y la
herbazales no inundables de estos sitios. en donde los herbazales inundables estn bosques monotpicos es alto. Muchas de influencia humana, factores que interac-
caracterizados por las cinegas de Juncceas las especies de Polylepis presentes en estos tan y configuran la diversidad de la biota
En contraste, lugares donde existe una his- y Cyperceas. Estos ecosistemas son ms bosques tienen distribuciones restringi- del pramo a escalas locales (alfa) y entre
toria fuerte de disturbio se expresan en ricos en especies que las turberas de almo- das para los diferentes complejos de pra- sitios (beta) (Sklenr y Ramsay 2001; Cleef
valores bajos de los tres indicadores de bio- hadillas, pero presentan valores muy simi- mos presentes en el pas (Segovia-Salcedo y 1981). Estas diferencias se expresan geo-
diversidad, en particular de los valores de lares de diversidad y equidad (Figura 2). Quijia-Lamia 2013). grficamente al distinguirse al menos 4
tipos de comunidades especficas para los
herbazales no inundables: los pajonales,
Caracterizacin de las fisonomas de los pramos de bamb, los superpramos
Tabla 1. Informacin general (metadatos) contenida en la base de datos de pramos.
los pramos del Ecuador y los pramos secos.

Campos Bosques Herbazales Arbustales Total Herbazales no inundables De estas cuatro comunidades, los pajona-
les representan la comunidad que abarca
Localidades 20 19 16 23* Este estudio reporta un total de 401 taxa la mayor extensin de los ecosistemas
(329 especies y 70 indeterminadas) con de alta montaa en el pas y su fisono-
Unidades de muestreo 133 249 122 504 un rango promedio de altitud de ocurren- ma caracteriza el paisaje de los ecosiste-
cia de 3.780 metros (Sd 217 m). De estas, mas alto-andinos del Ecuador (Beltran et
Registros 1094 4835 1080 7009 el 50% (n= 200) se distribuyen en un rango al. 2009; Ramsay 1992). No obstante, exis-
de 3.600 a 3.900 metros de altitud, el 25% ten diferencias significativas entre los 23
Especies 188 383 203 583**
(n = 100) entre los 3.300 a 3.600 metros y sitios estudiados, con respecto a la com-
Morfoespecies 30 95 33 130 el 25% restante (n = 100) entre los 3.900 posicin y estructura de las comunida-
y 4.400 metros de elevacin, lo que nos des de pajonales. La comparacin entre

132 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 133
los sitios evidencia dos patrones claros. bambes. En esta regin del pas se han Sklenr y Balslev (2007) y Sklenr et Herbazales inundables
El primero muestra que los sitios ms registrado 12 especies de Neurolepis de al. (2008) proponen la existencia de tres
hmedos y menos disturbados albergan las cuales seis son endmicas y cuatro se comunidades claramente diferenciable: el Son comunidades azonales en las que las
una mayor riqueza de especies como es el conocen nicamente en el PNP. Con la superpramo arbustivo, el superpramo condiciones edficas o microclimticas
caso del volcn Chiles y Jimbura, mien- confirmacin de una comunidad similar seco y el superpramo hmedo. La pro- locales tienen una mayor influencia sobre
tras que los sitios que tienen una mayor en Jimbura dominada por Neurolepis elata, puesta de estas tres comunidades consi- la vegetacin que los factores climticos
historia de uso del suelo, asociada al pas- es posible afirmar que los pramos arbus- dera las diferencias en la composicin de asociados al gradiente altitudinal. La vege-
toreo y quemas, presenta una comunidad tivos del sur oriente del Ecuador cons- la vegetacin, la cual es producto de los tacin azonal del pramo est presente
menos diversa y ms homognea. Esto sin tituyen una comunidad singular que se efectos del gradiente altitudinal y los reg- donde existe un balance hdrico positivo,
duda est asociado a la gran cobertura ocu- extiende hasta los pramos de Ayabaca y menes de humedad a los que se encuen- es decir las perdidas por corrientes y eva-
pada por las hierbas en macolla y su gran Pacaipampa en el Departamento de Piura tran expuestos. Los superpramos hme- potranspiracin son menores que las entra-
influencia en los patrones de equidad de en el Per. dos son generalmente los localizados en das por precipitacin o escorrenta (Cleef
las comunidades de pajonales. Sklenr y las caras externas de la cordillera orien- 1981; Bosnian et al. 1993). La saturacin del
Ramsay (2001) sugieren que los valores Los pramos secos han sido descritos por tal donde se encuentran muy expuestos a suelo influye en la vegetacin originando
altos en la diversidad beta de las comuni- varios estudios llevados a cabo principal- los frentes hmedos de la Amazona (e.g. dos grandes unidades, las cinagas o turbe-
dades de pajonales refleja ms el mosaico mente en el rea del volcn Chimborazo Quilindaa, Sarahurco, Antisana-Este). ras y las reas dominadas por aguas estan-
de regmenes de manejo del pramo a tra- y en la comunidad de Llangahua en Los superpramos secos se encuen- cadas conocidas como pantanos.
vs del pastoreo extensivo y la quema, Tungurahua. De acuerdo a Sklenr y tran en la cordillera occidental o en la cara
antes que patrones intrnsecos de recam- Balslev (2007) este tipo de pramos pre- interna de la cordillera oriental, donde El total de taxa registrados en los 23 sitios
bio de especies en las comunidades de senta menor biomasa area que sus pares por efectos de su ubicacin geogrfica tie- para esta fisonoma es de 290 de las cua-
flora a lo largo de una gradiente ambiental. ms hmedos debido al efecto de som- nen una menor exposicin a los frentes les 233 se logr determinar a nivel de espe-
bra de lluvia que ocurre en el flanco exte- hmedos. (e.g. Chimborazo, Carihuairazo, cie y 57 slo a gnero. No existe en nues-
El otro patrn muestra un cambio en la rior occidental del volcn Chimborazo y, Illinizas). tro conocimiento un estudio similar a
composicin de la fisonoma de los her- en general, la riqueza y diversidad de espe- este en el Ecuador, que haya cuantificado
bazales no inundables a lo largo del gra- cies es ms baja que en el pramo hmedo. En el caso de este estudio, de las tres el nmero total de especies para estos
diente altitudinal, ya que se puede eviden- Otras caractersticas de estos pramos son comunidades de superpramo descri- ambientes paramunos por lo que estos
ciar que en las parcelas ubicadas sobre los que familias como Gentianaceae estn tas slo se tienen datos de la comuni- datos pueden ser considerados como la pri-
3.800 metros los arbustos y las pajas ama- ausentes, por un lado, y por otro es el alto dad arbustiva, la cual ocurre entre 4.000 mera aproximacin en realizar una des-
colladas desaparecen gradualmente y son grado de deterioro ambiental que ha origi- y 4.500 metros de altitud y se registr en cripcin cuantitativa de estas comunidades
reemplazados en importancia por los coji- nado un proceso importante de degrada- 11 de los 23 sitios. Los datos de las parce- en el Ecuador. Los 290 taxa corresponden
nes, rosetas acaulescentes, arbustos pos- cin del ecosistema en estos pramos, evi- las establecidas sobre los 4.000 metros en al 41% del total de taxa reportados para las
trados y hierbas de tallo corto, dando paso denciado a travs de la erosin del suelo, estas localidades evidencian que la varia- cuatro fisonomas en los 23 sitios de pra-
a las comunidades del superpramo (Cleef prdida de cobertura vegetal y capaci- cin de especies entre sitios es alta, lo cual mos estudiados. La distribucin promedia
1981; Ramsay y Oxley 1997). dad de regulacin hdrica (Poulenard et al. puede indicar la existencia de muchas de los 270 taxa en el gradiente altitudinal
2004; Poulenard et al. 2001; Podwjewski et especies de rango restringido que dan ori- es similar a lo registrado para los herbaza-
Los pramos de bamb ocurren general- al. 2002). El sobre pastoreo es una activi- gen a altas tasas de recambio en la comu- les no inundables, con una media de 3.705
mente en la vertiente externa de la cordi- dad que afecta estas reas, manteniendo la nidad de plantas vasculares. En estos metros (Sd 246 m). La gran mayora (75%)
llera oriental, en sitios con altas condicio- vegetacin de tamao muy pequeo con ambientes, gracias a la casi nula activi- de taxa se concentra en el rango entre los
nes de humedad y suelos pedregosos poco una alta cobertura de suelo desnudo. En dad humana, el alto recambio de especies 2.900 a los 3.700 metros de altitud, mien-
desarrollados. En la porcin centro norte estas condiciones, existe un cambio drs- entre sitios est mucho ms asociado a los tras que las restantes 71 especies (25%) ocu-
de la cordillera oriental (Parque Nacional tico de la comunidad vegetal, la cual est factores ambientales locales que a los efec- rren entre los 3.700 y 4.340 metros. Estos
Llanganates), Vargas et al. (2000) reportan compuesta primordialmente por asocia- tos del uso del suelo como en el caso de los patrones de distribucin siguen un patrn
la presencia de esta comunidad dominada ciones de Agrostis breviculmis y Lachemilla pajonales. El estudio de Sklenr y Balslev claro de disminucin de la riqueza de espe-
por Neurolepis aristata hacia el oriente y orbiculata, ambas especies resistentes al (2005), que analiza los patrones flors- cies de plantas vasculares a lo largo del gra-
sur del Parque, reemplazando a los pajo- pisoteo y trampeo del ganado, lo cual con- ticos de 18 superpramos en el Ecuador, diente altitudinal como reportado pre-
nales de Calamagrostis intermedia. En el cuerda con lo encontrado en este estu- reporta que en los 13 sitios clasificados viamente por otros estudios (Cleef 1981;
sur del pas, Quizhpe et al. (2002) mencio- dio para los pramos de las localidades de como hmedos no existen especies que se Moscol y Cleef 2009).
nan que la composicin florstica de los Chimborazo, Ambrosio Laso y Llin-Llin. reporten en todos ellos. Los superpramos
pramos del Parque Nacional Podocarpus hmedos reportan un total de 323 espe- Los anlisis entre los sitios identificaron
(PNP) difiere de los pramos del norte Respecto a las comunidades de super- cies, de las cuales 137 (42 %) estn restrin- dos comunidades claramente diferencia-
debido a una asociacin particular de pramo, los estudios de Sklenr (2000), gidas a este tipo de ambiente. das. La primera comunidad corresponde a

134 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 135
los herbazales dominados por Cyperceas y Mojanda este estrato arbustivo se encuen- unidades monotpicas de Polylepis o tiene su lmite norte aproximado cerca de
Juncceas, denominados pantanos o cine- tre ausente o muy reducido (Ramsay, 1992; Gynoxys (Hofstede et al. 1998). De acuerdo la frontera entre Ecuador y Per (Izco et al.
gas y el segundo, a los bofedales o turberas Ramsay y Oxley, 1996). En el rango supe- a Jrgensen y Ulloa Ulloa (1994) las espe- 2007; Rivas-Martnez et al. 2011).
caracterizados por almohadillas (Bosnian rior se trata de parches pequeos asociados cies arbreas caractersticas para estos
et al. 1993). Con el incremento de la eleva- al superpramo inferior de especies como bosques, que por lo general ocurren en Adems de la combinacin de diferen-
cin los pantanos son remplazados por tur- Diplostephium rupestre, Loricaria ferrugi- densidades bajas, son Escallonia myr- tes elementos biogeogrficos, las diferen-
beras de almohadillas (cushion forming nea, Ribes andicola y Lupinus pubescens que tilloides (Escaloniaceae), Hesperomeles cias florsticas entre el norte y el sur de
chamaephytes) compuestas principal- generalmente ocurren en lugares menos obtusifolia (Rosaceae), Myrsine andina los Andes del Ecuador estn dadas por: 1)
mente por Distichia muscoides (Juncaceae), expuestos y con un hbitat ms favorable (Myrsinaceae) y Oreopanax andreanus barreras de migracin histricas y actua-
Plantago rigida (Plantaginaceae), varias para el desarrollo de estas formas de vida (Araliaceae). El estrato arbustivo-herb- les norte-sur determinadas por el valle
especies del gnero Werneria (Asteraceae), pero que por lo tanto ocurren en parches ceo es denso y est generalmente com- Girn-Paute, 2) menor precipitacin y esta-
Eryngium humile y Oreobolus spp. pequeos, generalmente inferiores a 5 m2 puesto por especies de los gneros cionalidad marcada en la parte suroeste
(Cyperaceae) (Cleef 1981). (Sklenr 2000). Brachyotum, Disterigma, Diplostephium, del pas y 3) diferencias en depsitos geo-
Pernettya, Senecio, Valeriana, Barnadesia, lgicos (Fehse et al. 1998; Jrgensen et al.
Arbustales Bosques en pramos Arcytophyllum, Berberis, Puya, Greigia, 1995). Adicionalmente, este lmite geogr-
Calamagrostis y Cortaderia. El piso, al fico diferencia las regiones del norte, carac-
Esta fisonoma reporta un total de 235 taxa Los bosques en pramo inventariados estn igual que los troncos del estrato arbreo, terizado por volcanismo cuaternario activo,
(202 especies y 33 solo a nivel de gnero). caracterizados por 219 taxa (188 especies y suele estar cubierto por briofitas. de las regiones del sur que tienen volca-
El 89 % de los taxa se distribuyen entre el 31 no identificadas) con una distribucin nismo ms antiguo del perodo terciario
rango de 3.000 a 3.600 metros, correspon- media de 3.295 metros (Sd 196). El 90% de (Andes del Sur). Estas diferencias en la geo-
diente a las comunidades denominada las especies se distribuyen entre los 3.000 Patrones de distribucin de las loga de las dos regiones determinan con-
generalmente como subpramo (Luteyn et y 3.600 metros y el restante 10% de 3.600 a plantas de pramo en el Ecuador diciones edficas y de disturbios diferen-
al. 2002, Ramsay 1992). Las comunidades de 4.000 metros. tes (i.e., pramos influenciados por depsi-
arbustales que se distribuyen en este rango La propuesta para el desarrollo del mapa tos recientes de ceniza volcnica, andoso-
altitudinal en muchos casos corresponden Los anlisis de varianza determinaron de ecosistemas del Ecuador (Baz et al. les en los Andes del Norte versus Andes del
al ecotono entre el lmite superior del bos- dos grupos claramente diferenciados: los 2010) reconoce dos distritos biogeogrfi- Sur con inceptisoles, regosoles y otros). Por
que altoandino y su transicin al pramo. bosques montanos superiores, muchas cos para los pramos del pas: el distrito ejemplo, un anlisis de 1.532 especies de
En muchos casos esto sucede en los sitios veces confundidos o asociados con los Norte que va desde el Carchi hasta la depre- plantas andinas mostr que solo 132 espe-
donde todava la continuidad del bosque se arbustales del subpramo, y los parches sin de Paute Girn a 3S, y el distrito Sur cies (8.6%) estuvieron distribuidas en las
mantiene y la transicin hacia el pramo es de bosques rodeados por una matriz de que abarca los pramos de Caar, parte de cuatro regiones florsticas. Los gneros cla-
un proceso determinado por las gradientes pajonal. Las especies que caracterizan Azuay, El Oro y Loja. ramente disjuntos entre los sectores norte
ambientales y no por el uso del suelo (Bader al primer tipo de bosque son Oreopanax y sur incluyen: Belfaria, Diocodendron,
y Ruijten 2008; Bader et al. 2007). andreanus, Gynoxys sp. 1., Oreopanax Esta divisin ha sido reconocida por varias Drimys, Purdiaea, Schoefpfia y Ugni para el
ecuadorensis, Hedyosmum cumbalense, investigaciones botnicas (Aguirre y Kvist sur (Jrgensen et al. 1995; Fehse et al. 1998).
En el rango entre los 3.600 y los 3.800 Escallonia myrtilloides, Symplocos quiten- 2005; Beltrn et al. 2009; Bussmann 2005; Algunas especies del norte son Huperzia
metros ocurre un 7% adicional y el res- sis, Miconia bracteolata, Gynoxys acos- Fehse et al. 1998; Izco et al. 2007; Jrgensen crassa y Ranunculus peruvianus, aunque
tante 4% entre los 4.200 y 4.300 metros. tae, Weinmannia fagaroides, Palicourea et al. 1995; Sklenr y Balslev 2005). De estas si se encuentran en el Per.
En el primer caso se trata de comunida- amethystina, Vallea stipularis, Myrsine manera general, los sectores biogeogrficos
des arbustivas que forman parches embe- dependens, Geissanthus vanderwerffii, del norte del Ecuador estn influenciados Al considerar los patrones de distribucin
bidos en una matriz de pramos de pajo- Gynoxys buxifolia, Hesperomeles obtusifo- por el elemento biogeogrfico septentrio- de plantas de pramos en el Ecuador para
nales en donde las especies caractersticas lia y Weinmannia glabra. Por otro lado, en nal (holrtico), el suroeste por los elemen- las cuatro fisonomas, es evidente que slo
son Pentacalia peruviana, Baccharis arbutifo- los bosques superiores el estrato arb- tos austral y neotropical, y el sureste por el los bosques y herbazales no inundables
lia, Brachyotum lindenii, Puya clava-herculis, reo no es muy diverso, debido a limita- elemento neotropical (Izco et al. 2007). En presentaron algunas diferencias biogeo-
Senecio urbanii y Gynoxys sodiroi. Es proba- ciones fisiolgicas que impiden el creci- particular, la regin sur del Ecuador est grficas entre el sur y norte del pas. Estos
ble que esta comunidad arbustiva ocurriera miento leoso (Bader et al. 2007). El dosel influenciada por la composicin florstica resultados concuerdan en parte con traba-
en mayor superficie llegando incluso a ser est generalmente compuesto por espe- de la provincia biogeogrfica de la Puna jos e investigaciones previas que tratan la
igual o de mayor extensin que el pramo cies del gnero Polylepis (Rosaceae) junto Xeroftica (elemento austral), de la provin- distribucin de especies en ecosistemas
de pajonal. No obstante, la alta sensibili- con Gynoxys spp. (Asteraceae) y Buddleja cia biogeogrfica Tumbes-Guayaquil (ele- andinos del Ecuador (Jrgensen y Ulloa
dad y poca resistencia al fuego y pisoteo spp. (Loganiaceae), aunque la domi- mento neotropical), y de la Amazona occi- Ulloa 1994; Izco et al. 2007). Sin embargo,
del ganado ha determinado que en muchos nancia de estos boques vara mucho, dental (elemento amaznico neotropi- estos resultados no logran distinguir dife-
lugares como en Chimborazo, Cotacachi o llegando en algunos casos a formar cal) (Izco et al. 2007). La Provincia punea rencias florsticas entre los pramos de

136 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 137
las cordilleras este y oeste de los Andes. Las distribuciones de las especies indica- Los herbazales inundables formaron ms Las agrupaciones 1, 2 y 3 describen comuni-
Este falta de diferenciacin entre sitios ron que solamente dos de ellas tuvieron de cinco ramas con valores de similitud dades de rboles que caracterizan a los bos-
est ciertamente relacionada con la esca- distribuciones geogrficas restringidas: muy bajos. La alta heterogeneidad de estas ques en pramo del Ecuador de una manera
sez de sitios de muestreo en el sur-oeste Baccharis padifolia (Grupo 1, sierra central), ramas sugiere que existen patrones biogeo- general. Por ejemplo, la agrupacin 1 reune
(Cordillera de Chilla, El Oro) debido al y Lomatia hirsuta (Grupo 3, subgrupo Loja). grficos extremadamente vagos en la flora bosques dominados por Polylepis reticulata,
gran deterioro de los ecosistemas de El resto de especies de arbustos tuvieron de herbazales inundables. Estas tenden- la agrupacion 2, por P. incana y otras espe-
pramo en esta zona, y a la no representa- distribuciones muy amplias, que en algu- cias podran deberse a factores ecolgicos cies de distribucin amplia. Finalmente la
cin de sitios del sur-oriente (Azuay, Loja, nos casos incluyeron Venezuela, Bolivia y como se observa en otros ecosistemas azo- agrupacin 3 contiene bosques domina-
Morona) en la base de datos utilizada. Argentina. Por lo tanto, unicamente las dos nales o sujetos a disturbios naturales fre- dos por especies de amplia distribucin en
especies mencionadas antes podran fun- cuentes (Ramrez-Marcial et al. 2001; Grau los pramos ecuatorianos: Baccharis reticu-
La distribucin de las especies de her- cionar como indicadoras de diferencias flo- et al. 2003). Por ejemplo, se ha visto que los lata, B. grandiflora, Miconia spp. y Solanum
bazales no inundables mostr algu- rsticas entre el norte-centro y sur de los ecosistemas azonales, como los bosques de oblongifolium.
nos patrones biogeogrficos. Los sitios Andes del Ecuador. palmeras amaznicos que estn dominados
del sur-oeste (grupo 3, Cerro Arcos, por pocas especies que toleran condiciones
Chucacorta) formaron una rama indepen- El hecho de que los cuatro grupos del an- de inundacin permanente (Balslev et al.
diente, como se ha sugerido en estudios lisis de similitud reunieron sitios cerca- 1987; Svenning 1999). De igual manera, los
anteriores (Jrgensen y Ulloa Ulloa 1995). nos entre s, indica que la composicin de ecosistemas alterados por efectos humanos
Llama la atencin que el sitio de Jimbura las comunidades de arbustos estn fuerte- con frecuencia tienden a estar dominados
se una a con los sitios del centro y norte mente influenciadas por factores locales, por especies de distribucin amplia adap-
del pas (grupo 4), aunque hay que tener lo cual influye en una flora caracterstica tadas a responder a condiciones continuas
en cuenta que la similtud de Jimbura con de cada sitio. Estos factores locales pueden de disturbio como el fuego, como es el caso
los otros dos es bastante baja. Los otros estar relacionados con clima, suelos, his- de los bosques montanos pluviestacionales
patrones de agrupacion muestran simili- toria de uso y degradacin por actividades del noroccidente de Argentina (Grau et al.
tudes entre sitios centro-norte (grupo 1) y humanas (e.g. pastoreo y quemas). 2003). En el caso de los herbazales inunda-
centro (grupo 2), al igual que para los bos- bles de pramo, los regmenes de inunda-
ques en pramo y matorrales. Es importante notar que la dominancia de cin podran incidir en que solo un grupo
especies de amplia distribucin en los eco- de reducido de plantas podra tolerar estas
Es posible que los patrones biogeogrfi- sistemas arbustivos de los pramos ecua- condiciones ocasionando que la flora de los
cos propuestos (ver Jrgensen et al. 1995) torianos representados en este estudio, sitios estudiados tienda a ser muy similar
para los pramos y bosques montanos podra estar vinculada a una larga histo- en su composicin.
del Ecuador sean ms facilmente discer- ria de degradacin del ecosistema. Esta his-
nibles al examinar grupos particulares toria podra haber dado lugar a la predo- Al evaluar la distribucin de las especies de
de plantas, pero que estos se pierdan al minancia actual de especies de seleccin r bosques que agrupan cada sitio de colec-
realizar anlisis que incluyan a todas las (conocidas tambien como ruderales, pio- cin, es evidente que solo la agrupacin 4
especies de la comunidad. Algunos gru- neras, o de crecimiento secundario) que se representa una tendencia biogeogrfica con
pos de plantas como Campanulaceae han caracterizan por producir muchas semillas, respecto del resto de ramas. Unicamente
demostrado tener patrones de distribu- y completar sus ciclos vitales en un tiempo en el grupo 4 encontramos especies que
cin marcados en los pramos (S. Len- corto, y a menudo, ser dispersadas por el estn restringidas o se distribuyen prin-
Ynez com. pers.). Esto puede ser parti- viento y tener una distribucin geogr- cipalmente en el sur del Ecuador inclu-
cularmente grave para sitios de pramo fica amplia (Ramsay 1992; Ramsay y Oxley yendo Lomatia hirsuta, Podocarpus oleifolius
con algn grado de alteracin por activi- 1996). Algunas de las especies abundan- y Gynoxys cuicochensis. A este grupo tam-
dades humanas. Por ejemplo, las reas de tes en los sitios de estudio cumplen con bin pertenece un sitio localizado al norte
pastoreo tienden a estar dominadas por estas caractersticas, por ejemplo especies del pas (Guandera, Carchi) debido a que,
Lachemilla orbiculata en todo el pas, y por de los gneros Baccharis spp., Miconia spp. y al igual que los sitios del sur, tiene espe-
ende, las especies caractersticas de cada Gynoxys spp. cies de distribucin amplia en los Andes,
ecosistema estn presentes en menores como Weinmannia fagaroides, W. glabra y
densidades. Sin un esfuerzo de muestreo Gaiadendron punctatum.
apropiado, es probable que las especies
caractersticas queden subrepresentadas
en los juegos de datos.

138 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 139
Conclusiones Referencias
La consolidacin de una base de datos flo- Los anlisis de los patrones de distribucin Acosta-Sols M. 1985. El Arenal del Bussmann RW. 2005. Bosques andinos del
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adelanto para establecer una lnea base fitogeogrficas propuestas en estudios pre- 12:203-216.
para el monitoreo del estado de conserva- vios (Jrgensen & Ulloa 1994) de manera Aguirre Z, Kvist LP. 2005. Compisicin flo-
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Los anlisis de diversidad evidencian que anteriormente, existen razones de mues-
la composicin y estructura de la vege- treo y ecolgicas que pueden explicar estos Bader MY, Ruijten JJ. 2008. A topogra- Cuatrecasas J. 1979. Growth forms of the
tacin est determinada por dos facto- patrones biogeogrficos relativamente phy-based model of forest cover at the Espeletiinae and their correlation to
res principales: las gradientes ambienta- difusos. Futuros estudios podran combi- alpine tree line in the tropical Andes. vegetation types of the high tropical
les expresadas a travs de la elevacin y, nar la metodologa utilizada en este estu- Journal of Biogeography 35:711-723. Andes. En: Larsen K, Holm-Nielsen LB,
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Esta es una prioridad de investigacin que Z, Navarro G, Ferreira W, Cornejo
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y subterrnea) y a las propiedades fsi- tacin cartogrfica de los ecosistemas del thwestern Argentina montane ecosys-
co-qumicas del suelo. Ecuador Continental. Quito, Ecuador: tems. Forest Ecology and Management
CONDESAN y Ministerio del Ambiente 177:131-143.
Los anlisis de caracterizacin de las fiso- del Ecuador.
nomas identificaron al menos 11 comuni- Greig-Smith P. 1983. Quantitative Plant
dades distintas de vegetacin. Este estudio Balslev H, Luteyn J, llgard B, Hlm- Ecology. Oxford: Blackwell Scientific
presenta una primera descripcin de estas Nielsen LB. 1987. Composition and Publications.
comunidades y la identificacin de las espe- structure of adjacent unflooded
cies que los caracterizan por su importan- and floodplain forest in Amazonian Hammer , Harper DAT. 2001. Past:
cia de cobertura o su abundancia. No obs- Ecuador. Opera Botnica 92:32-57. paleontological statistics software pac-
tante, se requiere de estudios complemen- kage for educaton and data anlysis in
tarios que permitan describir mejor estas Beltrn K, Salgado S, Cuesta F, Len- http://doc.rero.ch/lm.php?url=361,
comunidades, y as asociarlas con los fac- Ynez S, Romoleroux K, Ortiz E, 39,20091210003431-ZZ/PAL_E2660.pdf,
tores ambientales que las caracterizan, ade- Crdenas A, Velastegu A. 2009. ed.
ms de agregarlas a una escala meso de Distribucin Espacial, Sistemas
representacin (e.g. ecosistemas). Este es el Ecolgicos y Caracterizacin Florstica Hofstede RM, Chilito EJ, Sandovals EM.
caso para los superpramos en donde el tra- de los Pramos en el Ecuador. Quito: 1995. Vegetative structure, microcli-
bajo pionero de Sklenr (2000) identifica EcoCiencia, Proyecto Pramo Andino y mate, and leaf growth of a paramo tus-
4 tipos diferentes tipos y los relaciona con Herbario QCA. sock grass species, in undisturbed,
los factores ambientales en los que ocurren. burned and grazed conditions. Plant
Trabajos similares estn todava pendientes Bosnian AF, van der Molen PC, Young R, Ecology 119:53-65.
para otras fisonomas, en particular para los Cleef AM. 1993. Ecology of a paramo
herbazales inundables que son los ambien- cushion mire. Journal of Vegetation Jrgensen PM, Ulloa-Ulloa C, Madsen JE.
tes menos estudiados en los pramos del Science 4:633-640. 1995. A floristic analysis of the high
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140 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 141
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142 Francisco Cuesta, Selene Bez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado La vegetacin de los pramos del Ecuador 143
Herramientas para el
manejo de informacin
florstica y ecolgica
de los pramos del
Ecuador: Lista anotada de
especies y base de datos
cuantitativa*

Priscilla Muriel1, Selene Bez2, Francisco


Cuesta2, Silvia Salgado3, Guido van Reenen4,
Catalina Quintana1 y Hugo Navarrete1

1
Herbario QCA, Escuela de Biologa Pontificia
Universidad Catlica del Ecuador
2
Iniciativa de Estudios Ambientales Andinos CONDESAN
3
Ministerio del Ambiente del Ecuador
4
Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics (IBED)
Universidad de Amsterdam

* La presente contribucin comprende la informacin sobre las especies de plantas de


pramo de Ecuador hasta diciembre del 2011. Posteriormente a esta fecha, fue publicado
el volumen de Actualizacin a la Flora del Ecuador (Neill & Ulloa-Ulloa, 2011), las adiciones
y cambios incluidos en la mencionada publicacin, sern incluidos en una futura versin
revisada del presente artculo.
Resumen
Este artculo presenta dos herramientas de utilidad para Esta lista es representativa de la biodiversidad del eco-
el manejo de informacin florstica y ecolgica de los sistema de pramo porque abarca los nombres registra-
pramos del Ecuador. La primera lista anotada de las dos para 18.995 especmenes, que corresponden a 142
especies de pramo del pas. La segunda una base de colecciones por cada 100 km2. La informacin para la
datos de informacin florstica cuantitativa. Los nom- base de datos cuantitativa fue compilada utilizando una
bres cientficos que se presentan han pasado bajo un misma metodologa de campo, principalmente bajo
proceso de curacin taxonmica utilizando como refe- el Proyecto Pramo Andino, Ecuador. La base de datos
rencia informacin del Herbario QCA del Departamento incluye 504 unidades de muestreo correspondientes a
de Biologa de la Universidad Catlica del Ecuador. herbazales, matorrales y bosques en pramo, distribui-
das en nueve provincias y 21 localidades a lo largo de
La lista anotada registra 1.439 nombres, correspondien- todo el Ecuador desde los 3.000 a los 4.500 msnm.
tes a 207 pteridofitas, 5 gimnospermas y 1.227 angios-
permas: 1.400 especies, 14 subespecies y 25 variedades, Estudios futuros debern cubrir vacos de informacin,
dentro de 119 familias botnicas y 391 gneros. Las fami- sobre todo de las vertientes orientales del pas y del
lias ms diversas en los pramos son: Asteraceae (229 lmite superior del pramo. Adems es necesario reali-
spp.), Poaceae (93 spp.) y Melastomataceae y Rosaceae zar una evaluacin cuantitativa de las formas de creci-
(59 spp.). Los gneros ms diversos son: Huperzia, miento de las plantas de este ecosistema. Una siguiente
Elaphoglossum y Miconia. La lista registra 14 formas de versin de la lista deber finalmente incluir informa-
vida y 15 tipos de hbito. El hbito terrestre y la forma de cin sobre plantas no vasculares. Esta es una herra-
vida herbcea son los ms frecuentes. Las 274 especies mienta que permitir realizar estudios ecolgicos y de
endmicas de los pramos tienen alguna categora de conservacin a escala de pas.
amenaza de acuerdo con los lineamientos de la UICN: 9
especies estn en peligro crtico, 46 en peligro, 118 son
vulnerables y 49 son de preocupacin menor.
Palabras clave:
diversidad, flora, plantas vasculares, Andes,

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
146 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 147
Abstract
This paper presents two useful tools for the manage- This checklist is a good representation of the diversity
ment of the floristic and ecological paramo information found in paramo ecosystems, since it incorporates the
in Ecuador: an annotated list (checklist) of Ecuadorian names recorded for 18.995 paramo specimens, which
paramo species and a quantitative floristic informa- corresponds to 142 collections per 100 km2. The infor-
tion database. The scientific names presented have mation for the floristic database was compiled under
been through a taxonomic curation process that used a similar field methodology, especially within the pro-
as basis the information hosted in the database at the ject Paramo Andino, Ecuador. This database inclu-
QCA Herbarium (Biology Department of the Pontificia des 504 sampling units, distributed in grasslands, shru-
Universidad Catlica del Ecuador). blands, and elfin forests, in nine provinces and 21 loca-
lities across Ecuador, from 3.000 to 4.500 m altitude.
The checklist records 1.439 names, belonging to 207 Future studies should cover information gaps, especia-
Pteridophytes, 5 Gymnosperms, and 1.227 Angiosperms: lly on the Ecuadorian Eastern slopes and on the upper-
1.400 species, 14 subspecies, and 25 varieties, within most paramo boundary. It is also necessary to perform
119 botanical families and 391 genera. The most diverse a quantitative evaluation of growth forms recorded on
paramo families are: Asteraceae (229 spp.), Poaceae (93 paramo species, and a posterior version of this chec-
spp.), and Melastomataceae and Rosaceae (59 spp.). klist should incorporate data from non-vascular plants.
The most diverse genera are: Huperzia, Elaphoglossum
and Miconia. The checklist comprises 14 life forms and
15 habit types. The terrestrial habit and the herbaceous
life form are the most frequent. There are 274 endemic
paramo species that have been assigned a threatened
category, according to UICN guidelines: 9 species are
critically endangered, 46 are endangered, 118 are vulne-
rable and 49 are of least concern.
Keywords:
diversity, flora, vascular plants, Andes

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
148 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 149
Introduccin Mtodos
La informacin florstica cuantitativa es Los pramos del Ecuador ocupan alrede- Con estas consideraciones, el objetivo del Los nombres incluidos en las dos herra-
extremadamente valiosa para realizar estu- dor del 5% del territorio del pas y ocu- presente trabajo es generar una lista actua- mientas que presentamos en este tra-
dios de ecologa pura o aplicada. Una lista rren por sobre los 3.000 a 3.300 msnm, a lizada y detallada de los taxa de plan- bajo son parte de los resultados del pro-
anotada es un insumo bsico que sirve lo largo de los dos ramales de la cordillera tas vasculares presentes en los pramos yecto Mapa de Vegetacin y Uso de la Tierra
para catalogar las especies presentes en un de los Andes (Beltrn et al. 2009). Como del Ecuador. Paralelamente, se presenta del Ecuador continental, ejecutado por el
rea determinada. A partir de sta, es posi- otros ecosistemas en montaas tropica- una base de datos de informacin flors- Ministerio del Ambiente del Ecuador en
ble generar estudios que incluyen revi- les del mundo, los pramos tienen una tica cuantitativa con 504 unidades mues- colaboracin con el CONDESAN y con el
siones taxonmicas o levantamientos de alta riqueza florstica caracterizada por la trales levantadas con la misma metodolo- apoyo de varias instituciones, entre ellas el
lnea base de flora para estudios ecol- presencia de especies y gneros endmi- ga. Estas dos herramientas de manejo de Herbario QCA de la Pontificia Universidad
gicos. Estudios de mapeo (MAE 2012) y cos o de distribucin restringida (Luteyn et informacin florstica estarn disponibles Catlica del Ecuador (MAE 2012). En este
monitoreo ecolgico como los promovi- al. 2002; Sklenr y Ramsay 2001; Smith y en lnea en el siguiente enlace: http://puce- proyecto se recopilaron datos de vegeta-
dos por GLORIA (Cuesta et al. 2012) seran Young 1987). La flora genrica de los pra- qca.puce.edu.ec/. En consecuencia, tienen cin (registros de ocurrencia y datos cuan-
difcilmente realizables sin este insumo. mos de Sudamrica reporta 3.595 espe- el potencial de contribuir a la investiga- titativos) provenientes de diversas fuen-
Adicionalmente, una lista anotada permite cies de plantas vasculares distribuidas en cin biolgica y conservacin de los pra- tes: herbarios ecuatorianos y extranje-
llevar un registro de especies nuevas para 127 familias y 540 gneros de los cuales 14 mos del pas. ros, levantamientos florsticos de proyec-
la ciencia o de ocurrencias nuevas de un son endmicos para la ecorregin de los tos, registros personales de expertos, entre
taxn en un rea dada. La revisin de los Andes del Norte. Para el Ecuador se repor- otros. Un subconjunto importante de esta
rangos de distribucin de las especies es tan 1.524 especies agrupadas en 404 gne- informacin dio origen a la Base de Datos
indispensable para estudios biogeogrficos ros (Sklenr et al. 2005). de Informacin Florstica Cuantitativa
y ecolgicos bsicos o que buscan evaluar de Pramos del Ecuador. A estos datos
los efectos del cambio climtico y el uso de En un primer esfuerzo para catalogar la se sum la informacin florstica prove-
la tierra en la biodiversidad. diversidad de los ecosistemas altoandinos niente de los planes de manejo para comu-
del Ecuador, Jrgensen y Ulloa-Ulloa (1994) nidades de pramo dentro del Proyecto
En los ecosistemas neotropicales los estu- reportan 4.430 especies dentro de 955 gne- Regional Pramo Andino y de las coleccio-
dios de biodiversidad o biogeografa estn a ros para toda la zona Andina por sobre los nes de pramo depositadas en el Herbario
menudo limitados en su extensin y deta- 2.400 msnm en Ecuador. En un trabajo QCA. De esta manera, tanto la base de datos
lle por la falta de informacin biolgica posterior, Luteyn (1999) cataloga las plan- de pramo como la lista anotada compilan
depurada taxonmicamente o que permita tas vasculares de todos los pramos distri- los taxa incorporados en las tres fuentes
dar un matiz cuantitativo a estudios flors- buidos desde Costa Rica hasta el norte del mencionadas.
ticos descriptivos. Para el Ecuador no exis- Per y presenta en su lista anotada un total
ten bases de datos de informacin flors- de 523 gneros y 1.452 especies de plantas Para extraer las colecciones de pramo
tica cuantitativa que hayan sido recopi- vasculares. Posteriormente, Sklenr et al. incluidas en la base de datos de QCA se
ladas y curadas bajo metodologas simi- (2005) registran 404 gneros y 1.524 espe- mapearon todos los registros del herbario
lares. Frecuentemente la informacin no cies de plantas vasculares para los pramos (previamente georreferenciados) en ArcGIS
est disponible en lnea, en formatos digi- de Ecuador. Sin embargo, el primer trabajo (ESRI 2011), sobreponindolos a una cober-
tales y tampoco ha pasado por procesos de mencionado incluye otros tipos de vege- tura de las zonas de pramo del Ecuador
curacin taxonmica que contemplen, por tacin adems de pramo, como por ejem- en formato .shp (Bez et al. 2012). De esta
ejemplo, la revisin de sinonimias y nom- plo bosque montano alto, bosque mon- manera, se combinaron los nombres repre-
bres de campo. La disponibilidad de esta tano y vegetacin secundaria (Jrgensen y sentados en las colecciones con los nom-
informacin puede ser un limitante para el Ulloa-Ulloa 1994). Luteyn (1999) presenta bres registrados en una primera versin de
desarrollo de estudios que buscan encon- una lista de especies presentes en los pra- la base de datos de pramos para as compi-
trar patrones ecolgicos a escalas espacia- mos, sin embargo no detalla el nmero de lar una lista inicial de nombres de trabajo.
les de pas o regin. especies distribuidas en los pramos ecua-
torianos. El trabajo de Sklenr et al. (2005),
si bien se concentra en este ecosistema en Curacin de los datos taxonmicos
particular, describe la flora nicamente a
nivel de gneros y comprende todos los El proceso de curacin taxonmica de los
pramos de Amrica. nombres de taxa registrados para los pra-
mos del Ecuador se realiz en cuatro pasos.
El primero consisti en una limpieza bsica
de la lista inicial de nombres en el cual se

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
150 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 151
elimin los errores tipogrficos, calificati- y Schamine 2001) y se compar esta infor- comunes con los que se conoce a la espe- La curacin de la informacin taxonmica
vos como cf., aff., signos de interrogacin, macin con la base de datos internacio- cie (De la Torre et al. 2008); adems de la fue un proceso clave para evitar que los
y se estandarizaron las abreviaciones para nal de flora de pramo disponible en http:// forma de vida y el hbito del taxn. Los potenciales errores en la base de datos dis-
taxa con rangos infra-especficos (e.g., var., www.synbiosys.alterra.nl/turboveg/. Para nombres comunes se extrajeron y compila- torsionen los resultados de cualquier an-
subsp., f.). los taxa que no constaban en la base de ron a partir de la informacin proveniente lisis que se realice. Este procedimiento cul-
datos de QCA o en la base de datos de de las colecciones albergadas en QCA para min con 884 nombres de especies asocia-
En un segundo paso, se vincul esta lista de pramo mencionada, se busc y registr el cada taxn y de la literatura especializada dos a la base de datos de informacin flo-
nombres depurados al mdulo nomencla- autor de cada taxn en las fuentes en lnea (de la Torre et al. 2008; Jrgensen y Len- rstica cuantitativa de pramos del Ecuador.
tural de la Base de Datos del Herbario QCA mencionadas anteriormente. Los nom- Ynez 1999; Len-Yanz et al. 2011). Tanto
(2012). Se decidi utilizar esta informacin bres de los autores para todos los taxa estn el hbito como la forma de vida se sistema- Parcelas de vegetacin
como punto de partida para la curacin de abreviados, de acuerdo al formato estan- tizaron a partir de las notas de campo aso-
nombres, considerando que la Base de QCA darizado definido por Brummitt y Powell ciadas a las colecciones compiladas en la Para evaluar vegetacin herbcea se utiliza-
cuenta con casi 32.000 nombres ingresa- (1992). Finalmente como cuarto paso, para base de datos y se complement esta infor- ron parcelas de 20 x 20 m. El muestreo de
dos para todos los niveles taxonmicos registrar la clasificacin de los taxa por macin con datos extrados de Jrgensen las especies en las parcelas se realiz con
(reinos, clases, rdenes, familias, gne- sobre el nivel de gneros, se revis el sitio y Len-Ynez (1999) y de de la Torre et al. el mtodo del cuadrado puntual, que con-
ros, especies y categoras infra-especficas). de Internet del Grupo de Trabajo sobre la (2008). Posteriormente, la forma de vida y siste en el muestreo aleatorio de 100 pun-
Adicionalmente, esta base ha pasado por Filogenia de Angiospermas (Stevens 2001 el hbito se sistematizaron y estandariza- tos utilizando una vara delgada. Mediante
dos procesos de curacin taxonmica pre- en adelante). ron, categorizando a las especies dentro de este mtodo se contabiliza el nmero total
vios que han incorporado a la base la infor- las siguientes categoras: rbol, Arbusto, de contactos de cada especie con una vari-
macin taxonmica del Catlogo de Plantas Bejuco, Hierba y Liana (formas de vida) y: lla que se introduce aleatoriamente de
Vasculares del Ecuador (Jrgensen y Len- Lista anotada de especies Acutico, Almohadilla, Epfito, Hemiparsito, manera vertical dentro de la vegetacin.
Ynez 1999) y de la Enciclopedia de Plantas Parsito, Saxcola, Terrestre o Trepador Este nmero, expresado en porcentaje, es
tiles del Ecuador (de la Torre et al. 2008). La presente lista anotada no solo incluye (hbito). Finalmente, en el caso de existir la una estimacin no sesgada de la cobertura
Desde esta ltima publicacin el Herbario taxa distribuidos exclusivamente en pra- informacin, se reportan las categoras de de la especie. Si al realizar una medicin,
QCA contina con un trabajo permanente mos sensu stricto. Esta lista contiene espe- amenaza, asignadas para las distintas espe- una especie dada toca la varilla ms de
de curacin de los nombres cientficos, cies caractersticas del ecotono transicio- cies por la IUCN (2010) y por el Libro Rojo una vez, se contabiliza como un solo regis-
a partir de publicaciones de especialis- nal entre el pramo y el bosque altoandino, de Plantas Endmicas del Ecuador (Len- tro. Con los registros obtenidos se calcul
tas enfocadas en la revisin taxonmica de correspondiente al denominado subp- Yanz et al. 2011). Cuando existe una refe- el porcentaje de cobertura de cada especie
grupos de plantas especficos. Se vincula- ramo (Cleef 1981; Sklenr y Jrgensen 1999; rencia de coleccin botnica, cada taxn va utilizando la frmula:
ron entonces los nombres registrados en la Sklenr y Ramsay 2001; Moscol-Olivera y acompaado de una referencia a un espci-
base de datos de pramo con la base de QCA Cleef 2009). Esto se debe a que muchas de men de coleccin de referencia (voucher), (nmero de registros
y posteriormente se compar todos los estas especies ocurren en ambos ambien- preferiblemente depositado en el Herbario de la especie)
nombres incluidos en la base completa con tes y constituyen un elemento funda- QCA. Cobertura = x 100
(nmero total de registros de
fuentes disponibles en lnea: The Plant List mental del pramo como una unidad eco-
especies tomados en la parcela)
(2010), TROPICOS (2011) y el International lgica de los Altos Andes del Ecuador.
Plant Names Index (2008), para garantizar Adicionalmente, es complejo llegar a defi- Base de datos de informacin Ecuacin 1.
que los nombres utilizados estn correcta- nir un lmite inferior del pramo, debido a florstica cuantitativa
mente aplicados. Para ciertos grupos, como las influencias antropognicas en el eco- Transectos de vegetacin
Asteraceae, Poaceae y diversas monocotile- tono entre bosque y pramo. Estas inclu- El proceso de organizacin de la base de
dneas se revisaron bases de datos especia- yen patrones histricos del uso de la tierra datos incluy varias actividades. Entre Para evaluar vegetacin arbustiva y arb-
lizadas: Global Compositae Checklist (Flann como expansin agrcola, degradacin por ellas estuvieron la elaboracin de metada- rea se establecieron transectos de 50 x 4 m.
2009 en adelante), Online World Grass Flora pastoreo extensivo, quemas, y extraccin tos, la depuracin de los datos, y el proceso Para cada transecto se registr la abundan-
(Clayton et al. 2006 en adelante) y el World de lea y madera (Bader et al. 2007a; Bader de curacin taxonmica, explicado ante- cia y altura aproximada de los individuos
Checklist of Selected Plant Families (Govaerts et al. 2007b). riormente. Estos procedimientos fueron por sobre los 5 cm de dimetro a la altura
et al. 2011). hechos partiendo de los datos crudos toma- del pecho (DAP) de cada especie de arbusto.
Estructura y formato de la lista anotada dos en campo, provenientes de parcelas y Para los rboles se midi el dimetro a la
En un tercer paso, los nombres ya limpios transectos de vegetacin, para evitar la pro- altura del pecho de cada individuo.
fueron trabajados para generar una lista de Como complemento a la informacin taxo- pagacin de errores de tipeo o de clculo
taxa utilizando las herramientas disponi- nmica (orden, familia, taxn y autor), que suelen ocurrir al utilizar bases de datos
bles en el programa Turboveg (Hennekens la lista anotada incorpora los nombres trabajadas por varias personas.

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
152 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 153
Resultados y discusin
Lista anotada de especies Las familias con mayor nmero de gneros Adems, 353 gneros tuvieron menos de
fueron: Asteraceae (68 gneros), Poaceae diez taxa, y de estos, 189 (53,54%) fueron
La lista anotada de plantas del pramo (28), Orchidaceae (15), Polypodiaceae (12), monoespecficos.
registr 1.439 nombres, correspondientes Apiaceae, Cyperaceae, Ericaceae y Rosaceae
a 207 helechos y plantas afines, 5 gimnos- (11) y Fabaceae (10). Adicionalmente, 38 Los 1.439 taxa presentes en la lista ano-
permas y 1.227 angiospermas. Estos nom- gneros tuvieron ms de 10 taxa cada uno tada incluyeron 14 formas de vida y 15
bres representaron a 1.400 especies (inclu- y sumaron un total de 618 taxa, lo que hbitos distintos (Tablas 1 y 2 respectiva-
yendo 7 hbridos, de los cuales 4 pertene- represent ca. 42,94% de todos los nom- mente). El hbito terrestre fue el predo-
cen al gnero Polylepis), 14 subespecies y 25 bres registrados para los pramos. Los minante (78,4 % de los taxa evaluados),
variedades, registrados dentro de 119 fami- Asteraceae gneros ms diversos fueron: Huperzia, mientras que la forma de vida dominante
lias botnicas y 391 gneros. 16 Elaphoglossum, Miconia, Calceolaria, es la herbcea, incluyendo el 55,3 % de los
Baccharis, Lachemilla, Gentianella, Solanum, taxa clasificados De 49 y 463 taxa no fue
Las familias ms diversas de Angiospermas Brachyotum, Geranium y Valeriana (Figura posible evaluar la forma de vida y hbito,
en los pramos fueron: Asteraceae (229 6
Poaceae 1b), con ms de 20 especies cada uno. respectivamente.
spp.), Poaceae (93), y Melastomataceae
y Rosaceae (59); mientras que para los 4 Melastomataceae
helechos y plantas afines las familias 50 Otras familias
4 Roseaceae Tabla 1. Formas de vida registradas en 1.390 taxa Tabla 2. Hbitos de 976 taxa de pramo. 463 taxa
con el mayor nmero de taxa fueron:
Lycopodiaceae y Polypodiaceae (46 spp.), 4 de pramo. De los 1.439 taxa registrados, 49 no no pudieron ser clasificados dentro de estas
Orchidaceae pudieron ser categorizados categoras
Dryopteridaceae (36) y Pteridaceae (14) 3
(Figura 1a). 3 Lycopodiaceae
Forma de vida Nmero taxa Hbito Nmero taxa
3 Polypodiaceae (H)
2 2 3 Ericaceae
rbol 177 Acutico 8
Dryopteridaceae (H)
Cyperaceae
Arbusto 329 Epfito 68
40 Gentianaceae

Arbusto o rbol 1 Epfito o parsito 1


35
Arbusto o bejuco 7 Epfito o saxcola 1
Figura 1b. Gneros ms
30 representativos (por nmero Arbusto o liana 2 Epfito o terrestre 1
de taxa) de la lista anotada
de especies de pramos. Arbusto, bejuco o liana 1 Hemiparsito 3
25 Los gneros marcados con
Nmero de especies

(H) pertenecen al grupo de Bejuco 30 Parsito 3


helechos y plantas afines. Los
20 gneros restantes son todas Bejuco o arbusto 2 Saxcola 1
plantas con flor.
Hierba 769 Saxcola o terrestre 1
15

Hierba o arbusto 46 Terrestre 765


10
Hierba o bejuco 9 Terrestre o acutico 10

5
Hierba, arbusto o rbol 1 Terrestre o epfito 66

Liana 14 Terrestre, epfito o saxcola 1


0
Liana o arbusto 2 Terrestre, hemiepfito 1
Huperzia (H)
Elaphoglossum (H)
Miconia
Calceolaria
Baccharis
Lachemilla
Gentianella
Solanum
Brachyotum
Geranium
Valeriana
Epidendrum
Diplostephiu
Calamagrostis
Gynoxys
Draba
Gaultheria
Hypericum
Monnina
Bomarea
Passiflor
Pentacalia
Senecio
Carex
Festuca
Melpomene (H)
Polylepis
Weinmannia
Asplenium (H)
Bartsia
Centropogon
Lysipomia
Puya
Rubus
Berberis
Cerastium
Hymenophyllum (H)
Lupinus

o hemiparsito
Total 1.390
Trepador 46

Total de taxa clasificados 976


Gneros

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
154 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 155
De los 1.439 taxa de pramo del pas, 274 (LC) (Tabla 3). Adicionalmente, 25 espe-
Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico
estuvieron incluidos en Libro Rojo de cies que no son endmicas para los pra-
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las
Plantas Endmicas del Ecuador (Len- mos ecuatorianos tuvieron una categora
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011)
Yanz et al. 2011). El 81 % (222 especies) de amenaza por la UICN (2010): 1 especie
estuvo amenazado: 9 especies se conside- estuvo en peligro crtico (CR), 1 en peligro N0 especies
raron en peligro crtico (CR), 46 en peli- (EN), 13 vulnerables y 19 fueron de preo- N0 total endmicas
N0 especies especies amenazadas
gro (EN), 118 se consideraron vulnerables cupacin menor (LC) (Tabla 4).
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC
(VU) y 49 fueron de preocupacin menor
Asteraceae Diplostephium 2 1 0 0 0 1

Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico Floscaldasia 1 1 0 0 1 0
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011) Gnaphalium 1 1 0 0 1 0

N0 especies Grosvenoria 2 1 0 0 1 0
N0 total endmicas
N0 especies especies amenazadas Gynoxys 10 8 0 2 4 2
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC
Hieracium 1 1 0 0 1 0
Dryopteridaceae 4 Elaphoglossum 5 3 1 0 2 0
Hypochaeris 1 1 0 0 0 1
Polystichum 1 1 0 0 1 0
Joseanthus 1 1 0 1 0 0
Isoetaceae 1 Isoetes 1 1 0 0 1 0
Loricaria 2 1 0 0 1 0
Lycopodiaceae 9 Huperzia 10 9 0 1 7 1
Mikania 1 1 0 1 0 0
Polypodiaceae 1 Polypodium 1 1 0 0 0 1
Monactis 1 1 0 0 1 0
Thelypteridaceae 2 Thelypteris 2 2 0 0 2 0
Monticalia 1 1 0 0 0 1
Actinidiaceae 1 Saurauia 1 1 0 0 0 1
Mutisia 4 3 0 1 2 0
Alstroemeriaceae 1 Bomarea 3 1 0 0 1 0
Oritrophium 2 2 0 0 2 0
Apiaceae 1 Hydrocotyle 1 1 0 0 1 0
Pentacalia 1 1 0 0 1 0
Araliaceae 5 Oreopanax 6 4 0 0 1 3
Plagiocheilus 1 1 0 0 1 0
Schefflera 1 1 0 0 0 1
Verbesina 2 1 0 1 0 0
Asteraceae 41 Aequatorium 1 1 0 0 1 0
Werneria 1 1 0 0 0 1
Ageratina 1 1 0 0 1 0
Xenophyllum 2 1 0 0 1 0
Aphanactis 4 4 0 1 1 2
Berberidaceae 3 Berberis 3 3 0 0 1 2
Aristeguietia 2 1 0 0 0 1
Brassicaceae 11 Cardamine 1 1 0 0 1 0
Baccharis 3 2 0 0 2 0
Draba 10 7 0 2 5 0
Barnadesia 1 1 0 0 1 0
Eudema 2 2 0 1 1 0
Cacosmia 1 1 0 0 1 0
Lepidium 1 1 0 0 1 0
Cronquistianthus 1 1 0 0 1 0

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
156 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 157
Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las (CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011) Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011)
N0 especies N0 especies
N0 total endmicas N0 total endmicas
N0 especies especies amenazadas N0 especies especies amenazadas
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC

Bromeliaceae 6 Puya 6 5 3 0 0 2 Melastomataceae 21 Brachyotum 14 13 0 1 10 2

Tillandsia 1 1 0 0 1 0 Meriania 1 1 0 0 1 0

Calceolariaceae 5 Calceolaria 9 5 0 2 2 1 Miconia 7 7 0 3 3 1

Campanulaceae 13 Centropogon 5 5 0 4 1 0 Myrsinaceae 1 Myrsine 1 1 0 0 1 0

Lysipomia 8 8 0 5 3 0 Onagraceae 2 Fuchsia 2 2 0 2 0 0

Caryophyllaceae 6 Arenaria 3 3 1 0 2 0 Orchidaceae 3 Epidendrum 2 2 0 0 0 2

Cerastium 2 2 0 0 0 2 Pachyphyllum 1 1 0 0 1 0

Spergularia 1 1 0 0 1 0 Oxalidaceae 1 Oxalis 1 1 0 0 1 0

Cyperaceae 4 Carex 1 1 0 0 1 0 Passifloraceae 3 Passiflora 3 3 1 1 1 0

Uncinia 3 3 0 0 3 0 Poaceae 10 Calamagrostis 4 3 0 0 2 1

Ericaceae 6 Bejaria 1 1 0 0 1 0 Chusquea 2 1 0 0 1 0

Ceratostema 2 2 0 0 2 0 Danthonia 1 1 0 0 1 0

Macleania 2 1 0 0 0 1 Festuca 1 1 0 1 0 0

Orthaea 1 1 0 0 0 1 Neurolepis 5 3 0 1 2 0

Thibaudia 1 1 0 1 0 0 Poa 2 1 0 0 0 1

Fabaceae 2 Astragalus 1 1 0 0 0 1 Polygalaceae 2 Monnina 2 2 0 0 1 1

Otholobium 1 1 0 1 0 0 Polygonaceae 1 Rumex 1 1 0 0 1 0

Gentianaceae 19 Gentianella 14 14 0 4 5 5 Ranunculaceae 1 Anemone 1 1 0 1 0 0

Halenia 5 4 0 1 0 3 Rosaceae 5 Lachemilla 3 2 0 0 2 0

Macrocarpaea 1 1 0 0 1 0 Polylepis 2 2 0 0 2 0

Geraniaceae 5 Geranium 5 5 1 0 4 0 Rubus 1 1 0 0 1 0

Grossulariaceae 2 Ribes 2 2 0 2 0 0 Rubiaceae 1 Palicourea 1 1 0 1 0 0

Hypericaceae 4 Hypericum 4 4 1 0 1 2 Saxifragaceae 1 Saxifraga 1 1 1 0 0 0

Malvaceae 3 Nototriche 3 3 0 1 0 2

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
158 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 159
Tabla 3. Familias y gneros con especies endmicas categorizadas como en peligro crtico Tabla 4. Familias y gneros con especies reportadas como amenazadas (en peligro crtico
(CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC) en el Libro Rojo de las (CR), en peligro (EN), vulnerables (VU) o de preocupacin menor (LC)) por la UICN (2010)
Plantas Endmicas del Ecuador (Len-Yanz et al. 2011)
Categora UICN
N0 especies N0 especies (1998, 2003, N0 especies LR &
N0 total endmicas Familia amenazadas Gnero 2004 o 2010) amenazadas CR EN VU LC
N0 especies especies amenazadas
Familia amenazadas Gnero endmicas (CR+EN+VU+LC) CR EN VU LC Podocarpaceae 3 Podocarpus LR/LC 2 0 0 0 2

Scrophulariaceae 4 Bartsia 2 1 0 0 1 0
Prumnopitys LR/LC 1 0 0 0 1
Buddleja 2 2 0 0 2 0
Alstroemeriaceae 1 Bomarea CR 1 1 0 0 0
Castilleja 1 1 0 0 1 0
Aquifoliaceae 1 Ilex VU 1 0 0 1 0
Solanaceae 2 Deprea 1 1 0 0 1 0

Solanum 1 1 0 0 1 0 Asteraceae 1 Aetheolaena LC 1 0 0 0 1

Symplocaceae 2 Symplocos 2 2 0 0 2 0 Campanulaceae 1 Siphocampylus LC 1 0 0 0 1

Theaceae 2 Freziera 1 1 0 0 1 0
Caryophyllaceae 1 Stellaria LC 1 0 0 0 1
Ternstroemia 1 1 0 1 0 0
Juncaceae 1 Juncus LC 1 0 0 0 1
Valerianaceae 3 Valeriana 5 3 0 1 0 2
Melastomataceae 2 Brachyotum VU 1 0 0 1 0
Verbenaceae 1 Aegiphila 1 1 0 0 0 1

Violaceae 1 Viola 1 1 0 1 0 0 Miconia EN 1 0 1 0 0

Poaceae 3 Festuca LC 2 0 0 0 2

Festuca VU 1 0 0 1 0

Rosaceae 6 Lachemilla VU 1 0 0 1 0

Polylepis VU 5 0 0 5 0

Rubiaceae 1 Palicourea VU 1 0 0 1 0

Scrophulariaceae 1 Castilleja LC 1 0 0 0 1

Solanaceae 1 Solanum VU 1 0 0 1 0

Styracaceae 1 Styrax VU 1 0 0 1 0

Theaceae 1 Freziera VU 1 0 0 1 0

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
160 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 161
Estos niveles de amenaza a nivel de Figura 2. Principales formas
familias se resumieron de la siguiente de crecimiento de las especies
manera: Asteraceae (41 especies), de pramos del Ecuador,
Melastomataceae (21), Gentianaceae (19), de acuerdo a las categoras
propuestas por Ramsay y
Campanulaceae (13), Brassicaceae (11) y
Oxley, 1997:
Poaceae (10) (Tabla 3). Los gneros con A. hierba en macolla;
el mayor nmero de especies amenaza- B. roseta basal;
das fueron: Gentianella (Gentianaceae C. y D. hierba erecta;
14spp.), Brachyotum (Melastomataceae E. roseta con tallo;
13 spp.), Huperzia (Lycopodiaceae 9 F. almohadilla;
spp.), Gynoxys (Asteraceae 8 spp.), G. roseta acaulescente.
Lysipomia (Campanulaceae 8 spp.),
Draba (Brassicaceae 7spp.) y Miconia
(Melastomataceae 7 spp.).

La regin de los Andes es considerada la No obstante, todava quedan vacos impor-


mejor representada de todas las regio- tantes de informacin que requieren ser
nes ecuatorianas en trminos de coleccio- cubiertos y documentados. Especialmente
nes botnicas. El total estimado de colec- las zonas ms alejadas del callejn inte-
ciones para esta regin, segn registros randino, en las vertientes orientales del
en el Herbario QCA (Jrgensen y Ulloa- pas, (e.g. Llanganates, Sangay, Antisana y
Ulloa 1994), era de 150.000 a 180.000 espe- Cayambe-Coca) y las reas en los lmites
cmenes en el ao 1993 (137 especmenes superiores de distribucin del pramo han
por cada 100 km2). No obstante, un anli- sido poco exploradas (Bez et al. 2012). En
sis de la informacin contenida en la base parte, este problema se solucionara inclu-
de datos del Herbario QCA refleja que al yendo informacin de la flora de superp-
ao 2011 incluye 200.000 especmenes. ramos (Sklenr 2000), que incluyen una
De estos, 108.193 provienen de los Andes caracterizacin florstica y ecolgica de 12
Tropicales de Ecuador ( 600 msnm) y sitios de superpramos en el Ecuador.
de estos, el 56,4 % (61.006 colecciones)
se realizaron en los altos Andes ( 2.400 Otro tema importante es la posibilidad de
msnm. Jrgensen y Ulloa-Ulloa1994). A mejorar la informacin sobre los patro-
partir de estas ltimas colecciones, se nes de distribucin de las especies que per-
identificaron 4.995 registros como espec- mitan mejorar esta primera versin de la
menes de pramo, los cuales fueron adi- lista anotada. Adicionalmente, un estudio
cionados a los 14.000 registros de la base importante que se debe desarrollar es una
de datos de pramos (Bez et al. 2012). evaluacin cuantitativa de las formas de
Por lo tanto, la lista anotada presentada crecimiento de las plantas de pramo, cri-
aqu fue construida a partir de un total terio fundamental para varios estudios eco-
de 18.995 especmenes, equivalente a 142 lgicos y evolutivos. En la Figura 2 ilustra-
especmenes por cada 100 km2. De acuerdo mos, mediante especies representativas,
a Campbell (1989) un inventario flors- la fisionoma de las principales formas de
tico representativo de una regin requiere crecimiento que se identifican en las espe-
de aproximadamente 100 especmenes cies de pramo en Ecuador en base a las
por 100 km2, lo que implica que la base de categoras propuestas por Ramsay y Oxley
informacin con la que se desarroll esta (1997). En el presente estudio, esta clasifi-
lista anotada de los pramos del Ecuador cacin no se pudo aplicar para las especies
es representativa de la biodiversidad vege- reportadas, debido a las numerosas incon-
tal contenida en estos ecosistemas. sistencias encontradas en las colecciones.

162 Priscilla Muriel et al. 163


A menudo se confunde y utiliza indistin-
Tabla 5. Informacin contenida en la base Tabla 6. Distribucin geogrfica de las parcelas contenidas en la base de pramos
tamente trminos relacionados a hbito,
de datos de pramos
forma de vida y forma de crecimiento. Provincia Sitio de muestreo Parcelas Porcentaje
Unidades de
Un examen del estado de conservacin muestreo/ Azuay 1. Jima 44 0,59
de las especies de pramo sugiere que los Categora categora
niveles de amenaza de la flora de este eco- 2. Nabn-Sector Betas 132 1,78
Registros 7.395
sistema estn incrementndose. Al com-
Bolvar 3. Bolvar 182 2,46
parar las evaluaciones de la UICN (2010) Unidades de muestreo 504
con las del Libro Rojo (Len-Yanz et al. Carchi 4. Estacin Biolgica Guandera 227 3,07
2011), se puede constatar que 23 espe- Unidades de muestreo en bosque 133
cies endmicas del pramo tienen actual- 5. Volcn Chiles, La Esperanza 998 13,50
mente asignada una categora de ame- Unidades de muestreo en herbazal 249
naza mayor, relacionada a las amenazas Chimborazo 6. Altar 484 6,54
que sufre el ecosistema de pramo: cam- Unidades de muestreo en matorral 122
7. Ambrosio Laso 303 4,10
bio de uso de suelo por actividades agr-
colas o siembra de especies introducidas, 8. Atillo 313 4,23
fuegos, pastoreo (Len-Yanz et al. 2011).
Especficamente, dos especies antes con- Desde una perspectiva geogrfica, la base 9. Chimborazo 235 3,18
sideradas vulnerables (VU, Passiflora de datos cubre relativamente bien la distri-
roseorum y Puya pygmaea) y una de preo- bucin de los pramos en el Ecuador. Las 10. Gualiag 299 4,04
cupacin menor (LC, Passiflora roseorum) unidades de muestreo estuvieron distribui-
ahora estn en peligro crtico (CR); mien- das en nueve provincias y 21 localidades, 11. Guargualla 306 4,14
tras que tres especies antes catalogadas desde el extremo norte al sur del pas (Tabla 12. Llin Llin 359 4,85
como vulnerables (VU, Gentianella pro- 6). Solamente, la zona sur-este del pas
fusa, Ribes austroecuadorense y R. lehman- constituye un vaco de datos (Figura 3). La El Oro 13. Cerro de Arcos 74 1,00
nii) y cinco especies sin evaluar (Draba mayora de los sitios muestreados se con-
pulcherrima, Eudema rupestris, Nototriche centraron en las provincias centrales y den- 14. Chucacorta 312 4,22
hartwegii, Thibaudia joergensenii y Viola tro de stas en la provincia de Chimborazo,
polycephala) ahora se consideran en peli- con un total de 2.299 registros equivalente Imbabura 15. Comunidad de Zuleta 399 5,40
gro (EN); y dos especies antes no amena- al 31% del total de registros contenidos en
16. Cotacachi 222 3,00
zadas (NT, Baccharis klattii y Centropogon la base de datos (Tabla 6). Los principales
dissectus) ahora son consideradas vulne- vacos de informacin se localizaron en las 17. Mojanda 565 7,64
rables. En contraste, 14 especies tienen provincias de Sucumbos, Napo, Cotopaxi,
ahora una categora de amenaza menor y Caar y los pramos de porcin sur de la Loja 18. Jimbura 842 11,39
41 no fueron evaluadas al ya no ser consi- Cordillera Oriental (Morona-Santiago y
deradas endmicas para el Ecuador (Len- Azuay). Considerando la representacin de 19. Lagunas de Chinchilla 173 2,34
Yanz et al. 2011). unidades de muestreo en un gradiente alti-
Pichincha 20. Rumiahui 273 3,69
tudinal, es evidente que los superpramos
no estuvieron representados en la base de 21. Illiniza Sur 230 3,11
Base de datos florstica cuantitativa datos. Este es un vaco crtico y prioritario
de pramos del Ecuador que necesita ser considerado en esfuerzos Tunguragua 22. Parque Nacional Llanganates 216 2,92
para complementar la presente base.
La base de datos cuantitativa recopil un 23. Carihuairazo 207 2,80
total de 504 unidades de muestreo prove- Las unidades de muestreo cubrieron un
nientes de tres fisionomas vegetales: her- gradiente que va desde los 3.000 a los 4.500 Total 7.395 100,00
bazal, matorral y bosque en pramo (Tabla msnm de elevacin (media = 3.685; desvia-
5). En total hubo 7.395 registros de cober- cin estndar= 304) con la mayor concen-
tura, densidad o DAP. Se registraron ade- tracin de unidades en el rango de 3.500 a
ms un total de 715 nombres de especies 4.000 msnm (65%), el 25% entre los 3.000
vlidos taxonmicamente. y 3.500 msnm y el 10% restante en el rango

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
164 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 165
Figura 3. Distribucin de los Figura 4. Distribucin de de 4.000-4.500 msnm (Figura 4). Por lo
sitios de muestreo para la las unidades de muestreo tanto la base de datos cubre bastante bien
estructuracin de la base de vegetacin de pramo el rango altitudinal de distribucin de los
de datos florstica de los contenidas en la base ambientes del pramo, a excepcin de los
pramos del Ecuador de datos a lo largo de la
rangos superiores a los 4.500 msnm, en
gradiente de elevacin.
donde se encuentran los superpramos. La
base de datos fue estructurada utilizando
81000W 78000W 39 campos. Estos incluyeron tanto metada-
tos como informacin florstica y de abun-
dancia de especies. Los metadatos corres-
pondieron a los campos 115 y 3439. Los
campos restantes contienen informacin
cruda recopilada en campo o calculada para
formar parte de la base (Tabla 7).
0000

0000
3000S

3000S

Leyenda
Zonas muestreadas

Elevacin (msnm)

6700 4500 3000 0 metros

100 50 0 100 km

81000W 78000W

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
166 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 167
Tabla 7. Informacin general contenida en la base de datos de pramos Tabla 7. Informacin general contenida en la base de datos de pramos
Los campos con * fueron calculados en un SIG a partir de los datos colectados en campo. Los campos con * fueron calculados en un SIG a partir de los datos colectados en campo.

N0 de N0 de
campo Campo Descripcin Tipo de dato campo Campo Descripcin Tipo de dato

1 ID Identificador nico para cada unidad de muestreo. Nominal 22 N puntos briofita Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
Unidades muestreadas por el PPA comienzan con E, briofitas tomados en la parcela
unidades tomadas por CONDESAN comienzan con C
23 N puntos liquen Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
2 Provincia Provincia en la cual fue levantada la informacin Nominal lquen tomados en la parcela

3 Sitio Localidad Nominal 24 N puntos suelo Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
suelo tomados en la parcela
4 Sitio1 Unin de los campos de provincia y sitio Nominal
25 Total_puntos_parcela Total de puntos de cobertura de especies y Continuo*
5 Ecosistema - fisonoma Tipo de vegetacin, fisonoma o Nominal otras coberturas tomados en la parcela
ecosistema registrado en campo
26 %cober_sp % de cobertura de la especie calculado Continuo*
6 Fisonoma Fisonoma derivada del tipo de Nominal con el ndice de Greig-Smith
ecosistema registrado en campo
27 %cover_agua % de cobertura de agua calculado Continuo*
7 Fecha Fecha en que el registro en campo se llevo a cabo Continuo con el ndice de Bray-Smith

8 Altitud Elevacin medida con GPS en m Continuo 28 %cover_alga % de cobertura de alga calculado Continuo*
con el ndice de Bray-Smith
9 Rango altitud Rango altitudinal calculado a partir de altitud Ordinal
29 %cover_briofita % de cobertura de briofita calculado Continuo*
10 rea rea de la parcela o transecto en m2 Continuo con el ndice de Bray-Smith

11 Pendiente Medida en grados Continuo 30 %cover_liquen % de cobertura de lquen calculado Continuo*


con el ndice de Bray-Smith
12 Orientacin Medida en grados Continuo
31 %cover_suelo % de cobertura de suelo calculado Continuo*
13 Nmeroreplica Acorde al nmero de parcelas muestreadas Continuo con el ndice de Bray-Smith
segn el diseo experimental utilizado
32 promedio_altura Promedio de altura de rboles en Continuo*
14 UTMs Coordenadas norte-sur Continuo transectos de vegetacin arbrea

15 UTM/w Coordenadas e-oeste Continuo 33 promedio_dap Promedio de dimetro a la altura del pecho Continuo*
(dap) en transectos de vegetacin arbrea
16 Nombre en QCA Nombre valido segn la base de datos del Herbario QCA Nominal
34 intervencion Presente o ausente Nominal
17 N individuos Nmero de individuos por transecto Continuo
35 nivel_intervencion Medido en cuatro niveles: de 0 (sin Nominal
18 N puntos Sp Nmero de veces en que la especie Continuo intervencin) a 3 (mxima intervencin)
fue registrada en una parcela
36 tipo_intervencion Tipo de intervencin humana Nominal
19 N puntos Sp Total de puntos de especies tomados en la parcela Continuo (deforestacin, ganadera, etc)
total quad
37 tiempo_recuperacion Tiempo desde que la intervencin humana ces Continuo
20 N puntos agua Puntos que cayeron en coberturas de Continuo
agua tomados en la parcela 38 descripcion_sitio Observaciones generales sobre el rea de muestreo Nominal

21 N puntos alga Puntos que cayeron en coberturas de Continuo 39 comentarios Observaciones generales sobre el rea de muestreo Nominal
alga tomados en la parcela

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
168 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 169
Conclusiones Agradecimientos
Las herramientas de manejo de informa- Finalmente, algunos grupos de especies Agradecemos a la Directora del Herbario
cin que aqu presentamos tienen el poten- caractersticos de los pramos (e.g. Poaceae) QCA, Dra. Katya Romoleroux por el acceso
cial de convertirse en un insumo para estu- requieren de una revisin taxonmica. a los datos del Herbario. Agradecemos tam-
dios de taxonoma y ecologa en los pra- Por lo tanto, tiene el potencial de contri- bin a Daisy Crate, del Albrecht-von-Haller-
mos del Ecuador. La lista anotada de espe- buir sustancialmente, como un insumo de Institut for Plant Sciences, Georg-August-
cies constituye el primer esfuerzo por informacin, al desarrollo de lineamientos University Gttingen por colaborar en la
catalogar las especies de ecosistemas de de uso, manejo y conservacin de este eco- recopilacin de informacin en la provin-
pramo del pas. Idealmente, versiones sistema. Sera ideal que nuevos estudios de cia de Chimborazo.
posteriores de esta lista incorporarn colec- levantamiento de informacin florstica en
ciones botnicas de reas poco exploradas ecosistemas de pramo adopten la meto-
hasta el momento, bases de datos persona- dologa aqu presentada con el fin de que
les de investigadores de la regin y plan- eventualmente aporten al crecimiento de
tas no-vasculares (i.e., musgos, hepticas y esta base de datos. Por ejemplo, la base de
lquenes) que constituyen un grupo diverso datos de estudios de superpramo (Sklenr
en los ambientes altoandinos. et al. 2001). La existencia de este tipo de
bases de datos permitir evaluar tambin
Asimismo, la base de datos de informacin los efectos de cambios ambientales glo-
florstica cuantitativa es la primera fuente bales en la diversidad de especies de eco-
de informacin de este tipo de acceso libre sistemas de pramo. Por lo tanto, la pre-
sobre ecosistemas de pramo en los Andes. sente base de datos puede ser considerada
Sin embargo, es importante completar la como una lnea base general de biodiver-
curacin de los datos. Existen, por ejem- sidad en las zonas de las cuales contiene
plo, errores en la asignacin de los tipos de informacin.
ecosistemas a ciertas unidades muestra-
les. Igualmente, es necesario completar la
sistematizacin de informacin de campo
(e.g. identificacin de especmenes botni-
cos registrados bajo nombres de trabajo o
con determinaciones por confirmar, estan-
darizacin de la terminologa utilizada para
catalogar las formas de vida o hbito de los
especmenes) para lograr una base de mejor
calidad.

Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
170 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 171
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Herramientas para el manejo de informacin florstica y ecolgica de los pramos del Ecuador:
172 Priscilla Muriel et al. Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa 173
Plantas medicinales en
los pramos de Cajamarca

Isidoro Snchez Vega

Herbario CPUN, Departamento de Ciencias


Biolgicas, Universidad Nacional de Cajamarca
Resumen Abstract
Se estudia la diversidad etnomedicinal del pramo en We study the ethnomedicinal diversity of the paramo
Cajamarca, Per, con particular nfasis en el rea del in Cajamarca, with particular emphasis on the pilot
sitio piloto (SP) del Proyecto Pramo Andino (Distritos site area (SP) of the Andean Paramo Project (Chetilla
Chetilla y Magdalena). Basados en la metodologa etno- and Magdalena Districts). Based on an ethnobotani-
botnica se describe el sistema tradicional de uso de cal approach, we describe the traditional system of use
plantas medicinales, as como algunas caractersticas of medicinal plants, provide a general description of
fsico ambientales, socio-culturales y del uso de la tie- the biophysical and cultural and characteristics of the
rra en la zona. Tambin se hace un estudio taxonmico area, including the land use systems present. We also
de las especies con propiedades teraputicas. Los resul- present a taxonomic study of plant species with thera-
tados muestran la presencia de 65 especies, pertene- peutic properties. The results show the presence of 65
cientes a 34 familias con algn uso medicinal recono- species belonging to 34 families that had some medi-
cido por los pobladores. De estas, las plantas con flo- cinal use. Of these species, 61 were flowering plants
res (Magnoliophyta) incluyeron 61 especies, reuni- (Magnoliophyta), belonging to 30 families. In addition,
das en 30 familias. As mismo, se registraron 3 espe- we report the use of 3 species of ferns (Pteridophyta)
cies de helechos (Pteridophyta) y una especie pertene- and one species of Gymnospermae, belonging to the
ciente a las Gymnospermae, perteneciente a la fami- family Ephedraceae. The large diversity of plants used
lia Ephedraceae. La gran diversidad de plantas utiliza- for medicinal purposes indicates that in the area has a
das con fines medicinales indica el mantenimiento de strong culture linked with the use of the native diver-
una cultura vinculada al uso de la diversidad nativa de sity of the paramos.
los pramos.

176 Isidoro Snchez Vega Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca 177
Introduccin
Los pramos de Cajamarca, denominados El uso de plantas medicinales en el pramo
tambin jalcas (Weberbauer 1945) son un de Cajamarca es una prctica ancestral,
conjunto de ecosistemas altoandinos de la basada en el conjunto de conocimientos
Cordillera Occidental en el norte del Per. de los recursos biticos de la zona, desa-
Estn considerados por sus caracteres flo- rrollado a lo largo de muchos aos por los
rsticos y ecolgicos como zonas de tran- habitantes del piso inmediatamente infe-
sicin entre los pramos de los Andes del rior denominado quechua. Estos cono-
Norte y la puna de los Andes del Centro cimientos, complementados con las for-
(Becker y Terrones 1989). mas de aplicacin o ingestin constitu-
yen un sistema mdico local que cum-
Por muchos aos estos ecosistemas han ple un rol social en beneficio de la salud
sido parcialmente transformados, siendo (medicina tradicional). Este sistema es con-
utilizados como reas de pastoreo no per- servado y enriquecido por el chamn,
manente y de extraccin de plantas medi- curandero o curioso, quien en esencia
cinales por curanderos. As mismo, estos es un sabio que perpeta el conocimiento
ecosistemas son considerados como reas ancestral para mantener el equilibrio de
de reserva hdrica. La ocupacin perma- la salud humana. En el sitio piloto (SP) de
nente y de mayor impacto se inicia en la Cajamarca del Proyecto Pramo Andino
dcada de 1970 por habitantes de los pisos (PNUMA-FMAM), el uso de plantas medi-
ecolgicos inferiores, desarrollando acti- cinales por iniciativa propia o por reco-
vidades agrcolas y de ganadera extensiva. mendacin del curandero constituye una
Estas actividades han generado un proceso alternativa a la medicina convencional para
de fragmentacin del paisaje y de altera- tratar una amplia diversidad de dolencias.
cin estructural y funcional de los pramos Este tipo de tratamiento es local e inme-
de la zona. diato, haciendo muchas veces innecesario
recorrer la distancia entre la casa de habita-
cin del enfermo y el centro mdico oficial
situado en la capital del distrito (Chetilla).
Otra razn para su uso comn es que la
medicina farmacolgica convencional es
de alto costo.

178 Isidoro Snchez Vega Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca 179
Metodologa Ubicacin del rea Caracterizacin ambiental Intervencin antrpica
La investigacin de la diversidad Los pramos de Cajamarca y dentro de Sobre la cima el relieve es variable. Est El paisaje actual del pramo es el resultado
vegetal medicinal realizada est basada en ellos, los incluidos en el SP del Proyecto conformado por planicies, lomadas y de acciones antropognicas sucesivas cuyo
la metodologa de la ciencia etnobotnica Paramo Andino, son parte de los Andes tro- cerros con poca pendiente. Esta es el rea mayor impacto negativo se inicia durante
(Gary 1995). En el contexto de un estudio de picales distribuidos al sur de la depresin mas utilizada para la instalacin de sis- la dcada de 1960 como producto del pas-
carcter principalmente florstico (morfo- de Huancabamba y sobre la cima del ramal temas agrcolas y de pastoreo extensivo. toreo, del incremento de la agricultura lim-
lgico, taxonmico y biogeogrfico) decidi- externo de la cordillera occidental que con- Sobre las laderas que descienden tanto a la pia de tubrculos andinos y cereales meno-
mos incorporar la informacin de curan- forma el valle de Cajamarca. El territorio vertiente occidental como hacia el valle de res y en los ltimos 10 aos, por la minera
deros locales, lo que enriqueci y comple- del SP se distribuye entre 3.400 4.000 Cajamarca las pendientes son fuertes, muy a tajo abierto.
ment sustancialmente la investigacin msnm, entre 7 5 55 7 15 55 L.S. y 78 poco intervenidas y con mayor presencia
con informacin antropolgica y cultural 3138 78 90, en el piso altoandino. de ecosistemas naturales. La ocupacin de la jalca se genera como
de inters tanto botnico como farmacol- consecuencia de que el piso ecolgico
gico. Consideramos que el uso de este tipo El rea pertenece a la provincia de En la vertiente occidental, el lmite infe- inmediato inferior estaba muy ocupado
de enfoques transdisciplinarios es muy Cajamarca, distritos de Chetilla y rior es la lnea arbrea del bosque hmedo con cambios temporales y sustitucio-
necesario para el desarrollo integral de la Magdalena e incluye 8 comunidades cam- de neblina y sobre la ladera que desciende nes definitivas de los ecosistemas natura-
medicina nacional. pesinas. Tomando como referencia la ciu- al valle de Cajamarca es el lmite de arbus- les, generando alta fragmentacin de ellos.
dad de Cajamarca, el rea est ubicada al tos del bosque hmedo montano tropi- Durante la evaluacin de la diversidad flo-
El proyecto se inici con trabajos de campo, NO de esta ciudad y su acceso se hace por cal. El lmite superior es la cima de la cor- rstica y especies medicinales se ha cons-
orientados a obtener muestras botnicas la carretera Cajamarca Chetilla, a una dis- dillera en donde se distribuyen humeda- tatado tambin cambios en la composicin
para herbario, obtener el nombre vernculo tancia aproximada de 25 km. les y espejos de agua de extensin relativa- del paisaje y estructura de ste, por frag-
de las plantas colectadas, aplicar encues- mente pequea, pertenecientes a la diviso- mentacin y alteracin de conectividad.
tas y tener reuniones con los miembros de ria de aguas y cabeceras de cuenca del ro Los resultados indican prdida de biodiver-
la comunidad. Con este trabajo in situ, se Chetilla y el ro Ronquillo. El primero per- sidad y de tipos de vegetacin e incremento
estableci el nexo entre el conocimiento teneciente a la cuenca del ocano Pacfico de sistemas agrcolas ocasionando cam-
tradicional y el cientfico. La fase de gabi- y el segundo a la cuenca del ro Cajamarca, bios funcionales negativos para el mante-
nete, realizada inmediatamente despus que vierte sus aguas al ro Maran (ver- nimiento de los servicios ecolgicos.
de cada visita de campo se realiz en el tiente Atlntica).
Herbario CPUN de la Universidad Nacional
de Cajamarca, con el objeto de procesar las La distribucin e intensidad de los facto-
muestras colectadas (prensado y secado), res precipitacin y temperatura determi-
realizar las determinaciones cientficas nan en los pramos un bioclima pluvies-
(basadas en caracteres morfolgicos) y tacional con un perodo de lluvias ligera-
hacer el registro respectivo. La informacin mente mayor que la estacin seca debido
sobre el uso medicinal tradicional fue com- a algunas lluvias cortas y de poca intensi-
parada con la bibliografa disponible. dad durante esta ltima. Esta caracters-
tica pluvial determina un ombrotipo sub
hmedo, principalmente hacia la vertiente
occidental.

180 Isidoro Snchez Vega Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca 181
Aspectos culturales
El rea del SP en particular es an un cen- La realizacin del inventario de plantas
Tabla 1. Registro de especies
tro remanente de habla quechua, exis- medicinales ha sido posible gracias a la
tiendo quechua hablantes puros (per- colaboracin de estos sabios locales, cono- (N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas
sonas de mayor edad) y otros bilinges. cedores del lugar donde crecen las plantas naturales y antrpicos)
Considerando que esta lengua es nativa y a y de los efectos de ellas sobre el organismo
travs de ella se transmiten muchos cono- cuando deviene un desequilibrio de salud. Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat
cimientos originales del ambiente fsico y
Equisetaceae
biolgico inmediato, el SP constituye un Este es el caso del chamn, Sr. Lzaro
centro de conocimientos tradicionales en Snchez Cueva y de su asistente el Sr. Equisetum bogotense Kunth Cola de caballo Diurtico N EN
domesticacin, manejo y uso de recursos Eusebio Cueva. Un acuerdo con los habi-
naturales abiticos y biticos que pudie- tantes de las comunidades permiti que Dryopteridaceae
ran ser muy importantes para un manejo estos acompaaran al equipo de investiga- Polystichum montevidense Lengua de ciervo Astringente N EN
ms sostenible de las unidades de paisaje. dores (tesistas) en sus recorridos de campo. (Spreng.) Rosenst. hembra Sudorfico
Sin embargo, la situacin actual de dete- En respuesta a la pregunta de cmo adqui-
rioro ambiental pudiera estar vinculada a ri estos conocimientos, ellos menciona- Polypodiaceae
un cambio en la cultura local generado por ron que fueron enseados por sus padres
Niphidium crassifolium Lengua de Desinflamacin N EN
factores sociales y econmicos extrnse- y abuelos. Tambin es importante men- (L.) Lellinger ciervo macho de prstata
cos que conllevan a que las actividades pro- cionar que existe una diferenciacin de
ductivas estn principalmente orientadas a gnero del tipo de conocimientos etnobo- Ephedraceae
objetivos de supervivencia. tnicos que se manejan en la comunidad.
Ephedra rupestris Bentham Pinco pinco, Diurtico N EN
En el caso de las mujeres son sobre todo las
Diego Lpez Estimulante
Entre los rasgos culturales cuya conserva- mujeres mayores quienes poseen conoci-
cin es ms evidente est la utilizacin de mientos especficos sobre las plantas uti- Asteraceae
muchas especies de plantas superiores con lizadas en el parto y sus enfermedades
fines curativos o teraputicos y la comer- asociadas. Belloa longifolia (Cuatr. & Lenguita de jalca Cicatrizante N EN
Aristig.) Sagast. & Dillon
cializacin de ellas. Esto se refleja a su
vez en la presencia de curanderos, quie- El anlisis etnomedicinal de la diversi- Ambrosia arborescens Miller Marco Antirreumtica N EA
nes son personajes muy reconocidos en dad vegetal registrada evidencia la fun- Vermfuga
la comunidad por sus cualidades excep- cin de sta, basada en la cultura local, ali-
cionales para tomar el conocimiento o viando o curando los diversos problemas Smallanthus jelskii Shita Resfros N EA
secreto legado por generaciones anterio- de salud. De esta manera se observa que las (Hieron.) H. Robinson
res y as recomendar el uso de una u otra comunidades de la zona han establecido
especie, segn el mal o enfermedad, pre- un sistema de relaciones entre la diversi- Matricaria chamomilla L. Manzanilla Antiespasmdico I EA
via invocacin de los poderes benficos de dad vegetal y las enfermedades ms fre-
Sonchus oleraceus L. Cerraja, hursillo Desinflamante I EA
los cerros, huacas y espritus de los curan- cuentes en los pramos, como afecciones
deros o maestros fallecidos. En muchos respiratorias (resfros y gripe), anormalida- Hypochaeris taraxacoides Chicoria amarga Afecciones hepticas N EN
casos, los comuneros son extractores de des del sistema digestivo, (indigestiones, (Walpers) Bentham & Hoker f.
plantas medicinales para comercializarlas males hepticos), aparato urinario (pros-
en los mercados de Cajamarca. tatitis y enfermedades de riones), aten- Gnaphalium dombeyanum DC. Ishpingo amarillo Desinflamante de N EN
cin al parto y sus enfermedades inmedia- contusiones
Los mtodos utilizados en el tratamientos tas, insolaciones y enfermedades de la piel
Perezia multiflora (Humb. Escorzonera Afecciones N EN
de las alteraciones de la salud incluyen la (micosis) y aquellas producidas por acci-
& Bonp.) Lessing respiratorias
ingestin de infusiones o cocciones, apli- dentes (golpes, hinchazones, torceduras de
caciones locales externas, baos, sahuma- articulaciones). Senecio canescens Vira vira Antitusgena N EN
das, cataplasmas, ungentos y frotacio- (HBK) Cuatrecasas
nes. Se utiliza toda la planta o algn rgano
de ella, en estado fresco o seco. Tambin Tagetes filifolia Lag. Ans de campo Indigestiones N EN
se hacen mezclas de plantas o de stas con
grasa animal, utilizando en muchos casos Tagetes multiflora Kunth Huacatay silvestre Indigestiones N EA
al caazo (licor de caa de azcar) como
Paranephelius uniflorus Poeppig Carapa de coche Anti diarreico N EN
macerador.

182 Isidoro Snchez Vega Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca 183
Tabla 1. Registro de especies Tabla 1. Registro de especies

(N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas (N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas
naturales y antrpicos) naturales y antrpicos)

Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat

Taraxacum officinale Wiggers Diente de len Afecciones hepticas I EA Amaranthaceae


Diurtica
Alternanthera macbridei Cargasangre, Coagulante N EN
Piperaceae ( Jacquin) Kuntze yanaguaripari Lavado de heridas

Peperomia parvifolia C. DC. Musho-musho Dolor de estmago N EN Caprifoliaceae

Valeriaceae Sambucus peruvianus H.B.K. Saco Sudorfico N EA


Prostatitis
Valeriana pilosa R. & P. Valeriana, ornamo Sedente del N EN
sistema nervioso Chenopodiaceae

Valeriana interrupta R. & P. Zanahoria, Indigestin N EN Chenopodium sp Hierba gallina Baos contra dolores N EN,
zanasquehua Dificultad en parto del cuerpo EA

Phyllactis rigida (R. & P.) Pers. Estrella Planta mgica N EN Chenopodium ambrosioides L. Paico Antiparasitario N EN,
Indigestin EA
Polygonaceae
Boraginaceae
Muehlenbeckia volcanica Piqui piqui Anti febrfugo N EN
(Benth.) Ende. Amsinckia hispida (R. Sogoruro, Dificultades en miccin I EA
& P.) I.M. Johnson mishquiruro
Lamiaceae
Apiaceae
Stachys petiolosa Brig. Supiquegua Indigestin I EA
Hydrocotyle sp. Laparquehua Aftas bucales N EN
Menta x piperita var. citrata Hierba buena negra Parsitos I EA
(Ehrhart) Briquet. Antiespasmdica Arracacia peruviana (H. Hierba de los Induccin del parto N EA
Wolf) Constance antiguos
Salvia sagittata R. & P. Salvia real N EN
Scrophulariaceae
Salvia lanicaulis Epling & Jativa Aromtica Indigestin N EN Alonsoa meridionales (L.f.) Kuntze Santo domingo, Afecciones urinarias N EN
Regula la menstruacin urno, murmure
Salvia oppositiflora R. & P. Chupa chupa, Favorece el parto N EN Calceolaria hispida Bentham Globito, sapito Contra mudez en nios N EN
parterita sudsp. acaulis Molau
Satureja sericea (C. Presl Romerito de jalca Dolor estomacal N EN Solanaceae
ex Bentham) Briquet.
Solanum nigrum L. Cushay Contra insolacin N EA
Satureja pulchella Panisara Dolor estomacal N EN
(H.B.K.) Briquet. Nyctaginaceae

Origanum vulgare L. Organo Dolor estomacal I EA Colignonia parviflora Yolaca Erupciones drmicas N EN
(Kunth) Choisy
Minthostachys mollis Grises. Chamcua Indigestiones N EN,
Parsitos EA Geraniaceae

Erodium cicutarium (L.) Alfiler, aguja, Desinflama vas I EN,


Clusiaceae L Heritier ex Aiton carguashpico, urinarias EA
Hypericum silenoides Jussieu Shogito Dolor de muela N EN huatopilla

184 Isidoro Snchez Vega Plantas medicinales en los pramos de Cajamarca 185
Tabla 1. Registro de especies Tabla 1. Registro de especies

(N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas (N = nativa, I = introducida, EN = ecosistemas naturales, EA = ecosistemas antrpicos y EN-EA = ecosistemas
naturales y antrpicos) naturales y antrpicos)

Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat Familia/Especie Nombre comn Usos Origen Hbitat

Geranium ruizzii Hieronymus Andacushma Diabetes N EN Myrtaceae


Expectorante
Eucalyptus globulus Labillardiere Eucalipto Antigripal I EA
Fabaceae
Loasaceae
Lupinus sp. Chocho silvestre Contra parsitos N EN
de animales Nassa ranunculifolia Ortiga de len Antirreumtica N EN
(Kunth) Wigend.
Otholobium mexicanum Culn Anti diarrico N EN
(L.F.) Grimes Plantaginaceae

Plantago major L. Llantn Contra golpes I EN,


Desmodium mollicullum Pie de perro Desinflama riones N EN, EA
(H.B.K.) DC. e hgado EA
Plantago sericea R. & P. Paja blanca Desinflama tracto N EN,
Astragalus garbancillo Garbancillo Luxaciones N EN urinario EA
Cavanilles
Ranunculaceae
Brassicaceae
Ranunculus praemorsus H.B.K. Centilla Lavado de heridas N EN
Roripa nasturtium- Berro blanco Afecciones hepticas I EN
aquaticum (L.) Hayek Phalaris arundinacea L. Poaceae Yahuarquehua Insolacin en la cara I EA
Urticaceae Bromeliaceae
Urtica echinata Bentham Ortiga, ishguin Antirreumtica N EN Puya fastuosa Mez. Sugar, carnero Anticolrica N EN
Txica
Rosaceae

Rubus robustus C. Presl. Zarzamora, zarza Afecciones bronquiales N EN, Dioscoreaceae


EA Dioscorea tambillensis Kunth Papa madre Anticonceptivo N EN
Desinflamante
Acaena argentea R. & P. Botoncillo Contra vrices N EN,
EA

Campanulaceae

Lobelia tenera H.B.K. Parteraquehua Induce el parto N EN

Crassulaceae

Echeveria eurychlamys Pin Pin Contra insolaciones N EN,


(Diels) Berger EA

Verbenaceae

Verbena aff. fasciculata Benth. Verbena blanca Tifoidea N EN


Dolor estomacal

Gentianaceae

Gentianella graminea Chimchimali Antigripal N EN


(H.B.K.) Fabris

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Vegetacin y diversidad
vegetal medicinal
Figura 1. Senecio canescens Los cambios en las condiciones climti- Figura 2. Lobelia tenera
Vira Vira. En su hbitat cas condicionados por las variaciones en Parteraquehua. En su
natural, pajonal de gramneas. la altitud y topografa local estn relacio- hbitat natural.
nados a la existencia de diversos tipos de
vegetacin y una alta diversidad flors-
tica en la zona. La comunidad vegetal ms
conspicua es el pajonal de gramneas, que
es donde se encuentra el mayor nmero de
especies medicinales. Este tipo de vegeta-
cin est conformado por arbustos peque-
os dispersos, algunas plantas pulvinifor-
mes o que forman almohadillas; poblacio-
nes densas de herbceas, desde acaules (sin
tallos) hasta caulescentes, estas ltimas,

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Figura 3. Geranium ruizii de talla menor o excerta a la vegetacin del Considerando los ecosistemas y hbitats El anlisis de distribucin de las especies
Andacushma. Hbitat pajonal. Adems de este tipo de vegeta- donde han sido colectadas las especies, por familias muestra que 8 de ellas re-
natural. cin, se han identificado en la zona comu- no obstante la alta fragmentacin del pai- nen 37 especies, lo que equivale al 56,9 %
nidades ecotonales en el lmite inferior del saje, se han registrado 40 especies (61,5 %) de las especies registradas; las otras (31),
pramo, comunidades de hidrfitas sobre que habitan ecosistemas naturales, 15 espe- poseen una especie en cada caso y slo
humedales e hidrfitas sumergidas, en cies (23,1 %) lo hacen en ecosistemas antr- algunas introducidas se han incorporado
lagunas de escasa profundidad. picos, incluyendo los bordes de reas de al acervo cultural por procesos de sincre-
cultivos. 10 especies (15,4 %) lo hacen en tismo. (Tabla 2).
La investigacin etnomedicinal indica una ambos ecosistemas (Tabla 1).
alta diversidad de especies que son utiliza-
das con fines medicinales en el rea estu-
diada del SP: 34 familias y 65 especies. De
estas, 53 especies (81,5 %) son nativas y 12
especies (18,5 %) son introducidas.

Tabla 2. Familias con mayor nmero de especies

Familia No. Especies Nativas Introducidas

Asteraceae 13 10 03

Lamiaceae 09 06 03

Fabaceae 04 04 00

Valerianaceae 03 03 00

Apiaceae 02 02 00

Geraniaceae 02 01 01

Rosaceae 02 02 00

Scrophulariaceae 02 02 00

Total 37