( ,~..

.1;..- /
Como procedimiento reprodl,lctivo, el se- r
xo parece una complicaci6n innecesaria.
(Par que perder el tiempo en encontrar
.,. 13 Am11rosio G;arClcl
una pareja aceptable que, a su vez, 10 en-
cuentre aceptable a 1Jl10 0 una? En teoria,

EL SEXO D
1a selecci6n natural de1;>eria apostar por la
altemativa asexual, mas rentable a corto
plazo. Sin embargo, el sexo es la mo.:iali-
dad reproductiva mayoritaria en anima-
les, pl311tas, hongos y otra3 formas de vida,
por 10 que cabe preguntarse cual es la ven-
taja del sexo sobre la clonaci6n asexual.
AMBROSIO GARCIA LE1\L, despw::s de exami-
LAS LAGARIIJA;
.
sexuali~I1
nal' Lodas las propue;tas d(: soluci6n del
problem;) ohecid3~ hasta ahor;l, expone Controversias sobre la evoluci6n de la
. Ja suya propia, bar;ada ell el principia de
,,,indepcndencia d(~ L incertidumbre del
eHtomo, es decir,:n 1a necesidad de
ad:iptarse a un entomo impredecible. SirJ.
... ;.
embargo, no se queda ahi, y plantea un
prublema cvolutivo distinto: la existencia
de sexos diferenciados. En principio, na-
d~l impicle que las especies sexuales esten
CO.l1stituiddS par hermafroditas, pew en
el ;iiUIiUO vivo d h(~rmafroditi.3tllo es la
c:xcepci6n. La eYistencia de sexos, y en pdr-
tiuilar de dos sexos, es tan enigrn.itica co-
mo el sexo misrno. (Por que hay machos y
hembras? Sabre esta y otrtiS muchas cues-
bones :.ipasionantes anoja 1uz EL SEXO
DE LAS LAGARTIJAS.
ISBN 978-84-8383-070.0

!;'
t' .

':0,
( (

3
LPor que hay dos sexos'?

Como hemus visto en 81 capitulo inicial, al prinCij1lo l'l

sexo no tcnia Sl:XO, La.,; ccluLts klplllidcs ljuc sc l'usi()n~dxlil
para l'urmar I.ig,u[os diploides e1',111 ilidi:.;til1 t'uihk.s. I\:ro e';la
isogal1lia inicial pmlllo deriq') h,wi:.i 1111:l ";Inisugami,l risiol()t~i,
ca, un cstadio ,:vlliulivo cn e! ljUl' IllS g~lll1l'[llS sigl1l:ll\il:lld()
lTlOrfolijgicnl1ltllll:il1llistinguihks, pem sc hal1 dikrcnci~ld() \..:n
tipos complcmcl1tario.s, dt' IIWI1l'J'a qUl' dos u::lubs del miSII!()
tipo nUI1CI sc l'usionan (Ill que pre.slllllihkl1ll'ntc lil'lle pm Ubjl:-
to evitar la fusion inccstuoS,I de l'clubs pl'l'll'nCCil'!lll'S ;1 un
mismo cIon), Aunc!uc suclen dl'IH)t~lrsl: corno + Y"', nada ill1pi .
cle en principio 1,1 profusion ell' tipos .sl'xualcs. Dc hccho, asi
ocurre l'n mucl1as algas y bongos. Ln vel, de UII SC\() I\l;l:;cuiillll
Y otro femenino. lcncmos un~i nHilti\ud dc \'Sl.\OS" sUjicrli\_i,t!
mente similares, c,lda uno incompatible consj~~o IllisI110 y com
patible con el resto (una situaci(ll1 que pucde ~lI1lUj~'lrsenos
estrafalaria, pero que tiene In vent<tja de incrementar sobrema-
n0ra el n(imero de parejas scxuales pOleneialcs, que L:1l las ('s-
pecies dioicas se reduce a la mitad de la poblacion).
Pero la naturaleza aborrece Ia sirnetrfa. La L:volueion de
la anisogamia propiamentc clieha (Ia dircn:neiacion entre g,l-
metos masculinos y femcninos) ticnc que vcr con un eOl1eep
to clave, al que volvereillos una y ()lr~l vel. en esle libro: la
inversion parenLal (es ciccir, !~l inversl(lIl de eiel'lo capital
energctico y material en la deseendencia para incremenlar
sus posibiliclades de superviveneia), La Connn m,ls e!cnlL:lllal
de inversion paremal consisLc en dotm a los g,uncLos de una

69
 ( (
reserva de alimento (I.:omo el vitclo de los hllev()s). Pero esta
SOlllCilHl plantea mas de UII problema adaplativo. Para empe-
zar, las cclulas prccursoras de estos 'hucvos ckbcnin dedicar
parte de sus recursos a fabricar y aCllJl1ular sUSlancias de reser-
va, 10 que Jl1enoscabara tanto su lasa de mulliplicaci6n como
su movilidad. Si lodos los gamctos se consagraran a esta tarea,
el resultado serfa una poblaci6n dispcrs~l de cclllias estaticas
que tendrfan muchas dilicullades para enconlrarse y fusio-
narse en el medio lfquielo. En vez de eso, lil selecci6n natural
ravorcci6 la e1irerenciaci6n de las cclulas sexuales en dos li-
pos: macrogametos grandes y est<1ticos, especialiLados en acu-
mular reservas, y mici'l)gaJl1t~lOs numerosos y aclivns, especia-
lizadllS L'n, nadar al enCllentru de los ~lIllelilln.:s.1 En el Ifmile
de este proccso evollllivo los 111~lcruganlt'IOs piL'J'c!t?n loela 1110-
I'ilid:ld) IllS Jl1iCI'()~~lllh:'lllS qlll'd~IJl :'t'dlll'idllS :1 P(lC() 111:1S que
1l11~1 hlll";1 dL' Ill~lll'I'I~li ~L'lll;liL'u dllldd;\ dl' lilt Ib~L'lll illljlllisllr
1~ll lllr;IS p~li; bras. IdS (cluJa" Sl'.\lI~lks SL' dik!'L'l1ci~ln en ('l\'lI-
I\)s." L'SllL'l'il] I(ll!.uilks.
1.(/ {l.l'imel rI(/ moc!/O-Itelil/)/'{/
PLTO la existcnci<l de c10s c'lleguloias de gal11l'lOS (l)vulos y
c.~pCJ'l11aloz(1icles) no cs una ulndiL'j(lll suficielll,: par,l la exis-
IL'IKi;\ cie machos y hcmbras. N~lc!a ()bli~~1 a (I'u,: la ovogene-
~ ~
sis y 1'1 espennatogenesis eSlen segreg;lclas en urganisll10s di-
krcntes. En teorfa, las cspecies sexuales podrian oplar pOI' e!
hL'r:lIal'rudilislllo, allUlT([ndosc asf el coste de los machos.
iPor que, enlonccs, las cspecies sexuales SOil en su gran ma-
yorf" dioicas, eon machos especializacius en j)ruclu<.:ir csper-
Ill~lt%ides y hcmbras l:specializacl,is L'n producir c)vu]os'? La
respuesta es que cl hermafroditismu es una estralcgi~l evoluli-
Vdmcnte inestab!t', y Ia raz6n Ciltinla ell' tlill cs la asimclria
I'undamental entre 6vulos y cspcITl1awzoicks,
!vlientra~; que los esperrnatolOielcs son reLllivamente ba.-
I'ill()~, ell' pmdLicir, Ius 6vulos, cun SLi L'al'g~l de vitciu, suekn
70
resultar Plucho mi:is cams. Ahora bien, si pOl' cl precio de un
ovulo tfpico pueden producirse millones, 0 incluso billones,
de espermatozoides, enlonces un herl1larrodila ITlUlanle que
renuncie a su parte femenina y 10 invierta lodo en cspcrmalo-
zoides podra repartir su capital reproduclivo entre l1lC1S socios
reproductores y propagar sus genes a expcnsas de los 6vulos
ajenos. Estos especialistas en producir gametos masculinos se
propaganln como una plaga, hasta que su expansion se yea
frenada par el deficit de ovulos (cuyos produetores seran
cada vez mas escasos en la poblaci6n). En esla siluaci6n, de-
dicarse a producir ovulos para satisraccr la demanda crecien-
te puede ser un bucn negocio.' Un hermafrodita mutante que
renuncie a su parte masculina (evitando asf desperdiciar parle
de su capital reproductivo en espermalozoicks destinados a
fccundar 6vu]os auserltes) p;lr~l illvl'llirlo lodo en (IVU!OS po-
Llrel sac'll' 111,'ts p'lnidu de los ;qlaJ'l~;1I1Iiellll)S Cllil d,iduJ'cs dc l.~S
permatozoides, Dc esta forma los l'specialislas en produciJ'
espel'lllalo/,oides cllillrihllyell a 1;\ l:xpallsil'lll lit: IllS l:spl:ci'l-
listas en producir 6vu!os, y vice\'crsa.
El resultado linal de esta coevullh:illn l'S Ia sei]regacillll
de la espermatogenesis y la ovogenesis Cll indi\'iduos diferell-
tes. La asimetrfa rUlldamental al ni\el de las cclul~\s scxuaks
tienele a romper la simclria al ni\'cl ClrF:lI1fsmiL'o, III lJuc' d,l Ju-
gar a poblaciones de machos y hemhras, !\si pues, el llerl11:i-
froditisillO solo [Juede convcrlirsl' ell ulla eSlrategia CVoluliva-
mente estable si cxiste alguna presic)l1 sekctiva cllnlraria a la
segregaci6n sexual. (Por ejemplo, el herl1lal'roditisl1lo cs Il1<lS
frecuente enlre las plantas y los animaks s0siks, un hechu
que se ha expJicado pur la menor movilidad de !iIS scmillas
en relaci6n al polen, 0 dc los ()vulos en relaciclll a los espcr-
matozoides, 10 eual limitarfa la dispcrsi6n de los indivicluos
de sexo femenino m{ls alla cle su cntorno local; Ia prmluccilJrl
simultanea de 6vulos y espermaluzoick:s so!uciona esle pro-
blema,) De ahf que la au~encia de machos y hernbras cliferen-
ciados sea la excepcion y no la regIa entn: las cspecies con
reproducci6n sexual.
71
 ( (

(i,t:.;/.'!! .(/. I.:i . . \l.:l.:\ .... "dll ]\)'''' \..'!!\':r,,'" 1;~:~"ill",'!lJ" ,lipi":,!,,',, lk: Ius htli;~!.t\:'l. Figlll"l/ .!..? Dos C'lI;""'''t:, tI,: liLTr;1 VII ,Ji'II;' l"I,'I;;1. iII i.;:. 1,,,,,,: ,I<: \ ".1:,
dl':'>,\iTldl;ld(l~; ~t jl;ii'lir dt.: b (ll:... ilili lk i..kJ' :d!,.:\.'~iu:-. iL'i:l,~~t.il'-" ',t:.\Ua::lh.'IIll' ani~l')gll!n~l~ la llurJlla c:' la SCpllr~IL'i~~lll lk' l:1 1.,\ ~ 1~; ..: :Jl:sis ~; l~( l.'~: Il.'i 111~lh.I~'\:llt,.'~i,
i.:UlliP:llihIC\. 1::lll~i., h)!"lilil:'> l..i\' \"id;; i'di~~:llll;i~. \.,Iii~~j ,::... \.'i . ::1.... \) de i~l'; Ihlll!~'U"'" Cli inJi\ itluos Jircr":llli"tlus LllltllliiJr:,';:- ::''1"1,,, 1\'i'lC!i'~"IICIIL: 1\.'l"1l ,.:".,
1,1\ .-:,\.-'.\0:";'-, IL'll :.:1 \l'lllidil .h: lilli-'.... ~\--\ll:dnh.'lil, \'liliIP;lld"t!\.:\ 1.'(,Ii) \'~I~:I\l~Jj;"'r no cs LJllll (ulldici\'JJl Ill'l'l:~ari~1. l'UllhJ 1(J dl'/lltll'''ltrll !ll \..'"i:-;\L'lh:iti dl...' \.:~;p,.:t.II.::,
,:[1";) -'llll' Ill) , ..: ;ll'II\:llili,l! !l\', ... I'dcl :1\1 ,.~. liii\i::lii ,1'.;,/\, '.i;:'.ll/lil' r\I:..dl..'Ji i!"':;!:ll mOlloi,;;", Sill SC:\I)' p.'lpi;IIl1.nk' tlilh,;". Ill'" '::.Ir:luri,:,. [1,.;. 1".I"~llpll.l ... ,(11;
:: l'.'~i;.l1:-.\ pIlI' Illi!L.!\,...~.. II \11:1~';';li':~; I.kl,Hitt.;,! hCrJlI~ll'l"l.!dildS. 10 ljlk quit'/"l: dCf.:ir quI..' \;.)11\,, ;~;. llhlj\ :dli\J" I';l,\ill, .. ;1 ()'''~::
y 1.':,,-p...:nll~tlOl.uidc:'\. illlllqlll' lilt "il:lllILtllt.::;llit::i;.. :',.:-. . . !:,.:,,!." ,,'!:"I ~'}> .\:;;
lit: hl.'lnlJl'~i~ Cll~ll\d() ~IUli j.hlrl;H.i . .l!\',\ lit- l'\Oldt.,, ;I!;~ .... jlir\,l: ;l;.~:i.,.j..l,:.... " -.:1 :..... ,\.,.
dclliCllIp'l l'jl'l"l"l'11 dc ,1I;,(11i1';. (h'il'1.U;lll;1 d,:! dlll"!".'
,. '/i,'111:11 .\,'.iO 10\ ,'.;('//('.1:)

1:11 su vlajc: d tr:I\CS lk Lis ~l'lIl'I~ll~iu'i':S, lIll gCI! ~lUI()s() rcspiratoriJ y el sistema lie roslolil:lL'jlill \l\id;iliva quI.' pru
ilIi\'\) J1Ul~LIr- l~I1C()llir:lr:;c :dlur,l ell 1111 \'cillculu m;lsculiJ1() y porciUlwl1 a Ia celula la '..:ncrgi";\ O!lkllid;i. tll' 1;1 cUlll!l\;::.iie'ill liL'
cle'Tucs CJ) LIllO l"t'11li..'J1illU, () ,'iU':\"l'rs~1. I\Jdri:, Lkcirst, pLlCS, los hidratos de carbonu y olr~I~; SU';LillLiLls org:'IJljl.'~I:;, ;1"1 COlij()
Ius ~L:11l'S J)U til'IL'll .'.l'.\U. 1\'I'u h,ly un;l pcqucii;t minorfa
LillI' dos cadenas de ARN riboSClJllicu y 22 flwkcul;ts de i\.l<N lil'
de ~'L:lll'~; cuyo dC~;li!lu ';i CS[;', li~':ld() ai .',l'\',; lL'llleniJ)(l () 111:1S- transferencia, tude: clio Cll1p;tqud;ldu en UI1 crUIl1U:,>Ulq,l circu-
CUililU. i\lf!lIIHlS llr.'>'tnulo:; L'l~\lildll.:.'. tUlmo" Ll:; mitl.ll.'oJiJrias. lar amllogo al ell' las baclaias.
Ill:> _l'llll\IS cllcr~~cliL'Y; de ia l'l'lld:[ ...' u':driul:li ti''':ilCI1 SlJ pro' Pucsto que solo el nucleo dcl c~;pcl"l1wtol.uick 1)L'll~tr;i Cil
pili dielll.:ri;11 gl'IIL'lil.'!.l. !:I !\j)j\J il1i[lll()!!LJri:l! lk ludll:; Ius \"Cr el ovulo, los gcnr.::s l1litocondri'll<.:s y ckllJ<ls ~I_'I!L'S I.'Xl rail II
lL'I,;:l!()Sp;lrl'l'.' I:Olll(.'ll~'r '.:i IlilSlll,; ,:!ll'~U lk .n ~;,-i~:S que l':., .. ckares se hl:redull exclusiv;:I11L'l1k pCir ,id Ili:llC(I1;1. Tui!as Lis.
P"',,!il~lIl 1.\ 11I11('.i:' ::;. [lId;::; ,.'!i~i' :illl~'~~r:lI1il", Lk \:1 l'~ILk!l:i milocondrias ell: loLlas las i_c!ubs lil: Ilul.'slm cUl'rpu pnlLtdcll
,., I

". ~
 (
til' IIUI.':<ra I1lLldr\.', l):\I'a l'Stus ~l'I1\~S l'\lr:llillckarcs, que St'l!U
sc prupag.:IIJ ek Ill:ldr,:s a hij,IS, un CLl\.TPO 111:t:-;culinu CS Ulla
vIa l1Juerla. As; puc,:: 0SlUS S()lJ los tlDieos gc:!ICS propiarncnte
fcmcllilloS. Peru su l'.\istcilciit plantc,t un l".ini'licl.O cle inkre
scs en cl !livel gcn('Jlllico, pllt.:S la Illcjor cSlra[q~i,1 de prup:lga'
ci(lI1 para los gCIH':S t.:xlrallucil'ares st.:nt la que IllUS favol'i.:Jca
al S(:;\O fcmcnino, aUl1quc sea l~n detriment() de! Irwsculino, L<lS
trl<is dc las vcct.:s t.:slo sc opolJ(lrCl :11 inlcrl;:; (1...' IllS genes lIU-
c!eares, que lIO cSl:lr;.ln dispucs[os a dcs:lprO\'l~char cI polell-
,cia! rcpmductivu !illis"':lIlinli,
Podrl<t p:lrcl'l:r ljlle un:l Ill:111l:r:1 ()1Jvi:1 llc- cvitar l~Stc COIl-
l'Iil'i(l lk illlcll~Sl'S l'S :lbulil i:1 o;,-,:"r'_'~,,:lci\)11 ,'11[1',: Illachu:; )
llC!llbr:l\, Peru el h,'lln:ll'i'ud;t!:,lil\) 11\) l'lililitla I:i ~lsirn"t!'i:t
(')\lIi\l-e:'l'l'm1~il()/,oidl:, 1'<l/t','11 dl.'! ,-'llIIIII\'!,) l'lltrl: gel':\:s Illlcl,',I-
1\':-- y \.'\tr'lllllck:II\.':;, I '::-;I ll:, l'i11iiil,;:-; SI\.'I1ijlr\.' \)hll'ndr~in lIll 111.:-
nl'lll'iu illlJ1\?di,IIU dc Lt dl''.\'i'ICi\)il lk \',l', In'ursus parcIJl;tk:,
h'j'.'ia la p:lI"l.C k'llll'!1!I1~1 ;t l',\PL'II.';'!.':' ,1...0 !:I Ill'l."'.:ulillji. De hl'\.'!JU.
:;\.' :1,111 jlk-III!l'i\.'~ld\) ,Sllt:S ilillibid'Jj\':'; d,' I" ""IIl'J:I!~:iOt<'11l'SI"
ell IJl~'l:; de I-l,() \.':;p';l'ics lk pLI;11,IS l!crIJi:tll'lldilas, y, cOlnu
cr;! dl' l:sper,lL lu...!n:; :;e Il,\.',dil.,lli \.'IJ \.'1 /\1)1\ c.\lr,lIlUckJr."
L.C.l\lS de l'vit,lr L'i c\ll1rJiclll illl:'''~''''!j()j';jil'o, \." !JCt'!ll~ifrodi;is
lIlt; 10 l,\,tl'crb:i.
i\ m.'t1id:1 \illl' '\,.' PIU!J,i~:"11 j";,,,',_'j),", :<liiiill:N'lIlilllJ:-;, i::
p\.i):al'illI1 ini,'j,dIIICII(l' !Jl'lill,dl\ldiu :,\.' \,1 !"Jnllii/~iildll, h:lS--
l:1 que Ius espel'lnalllzuidc:-, cUlliielv,ln a s.... r lin rccursu esc;t-
su, Esta situLlCiol1 l'avUrl'l'l' !;l e.."u!uci\;n de gcnes n;stal.lraclo-
rc\ cll' la esperll1;tlugt~n\?sis, F::n conscclIcl1l.'i;\, alii donde surja
UIJ g\.'1J i'cll1ini/.adur l~.\[r:lJ1llck:lr, l'S de e\jl~T~\I' que lambicn
surj:l un gcn nuck,li' l.'ap~11. de bloqueal Sli l'\presion. En I:d
c,,~,t,) I~l partid~l pUCllt: :Icab:lr t.:11 l'lllpalc'. Ill'l'U n:tda impicle
LJU,-' el proCl'Sl1 \'U(~I\':1 a l'l:P,~i;I'-;l,', Ll1S illvc:--I;~!j\d()l'es 1~J1 t,e
11~'I:l',1 vcgcul Il,m idclllil'ic,t<.!,' p,lr('~; kmilJil.:ldor"';l.Iprc'sor l~n
cl ).:il':lsOI. l~1 SUlgll, h \.'alaba/.'l, l~i lOI1Wlt: y ,Mos l.~lIllivos C\)-
i1Jlii1l'S, 1:11 cl IlL,II/: !IUI ,.'.iei11plu, ,-;l' Cllll\)L",'1J dos gl:ncs t'ell1i-
l1i/~idurl:S, Glda Ulill '.:Ull :,U prupio bIIH.'!UC:tt!Ui. y ell cl tabaco
sc han cal:dugadu !I,hla Oc'ill) lk' l~i1cs pares ~llllag0nicos."
.., ,
!--i'
Pcro IllS gL'llcs bloqucadores Illl ,\l)1l I:l t'lIlic,1 replica l:VO-
IUliva a los gCI1CS C\II':Illuclcarcs cOlli'li...-tivus. 1\ Illt.:IJOS lJut.:
alguna presi6n selecliva (J:'omueva \?I 1l1alltcllimii.:Il[u del her-
mafrodilislllo, eosa que no suck ocurrir l:11 cl C;ISU dl: los alli-
males, cl conrliclo l:lllrc gcnes cxtr;illuclcan.'s y gelles IlUCIc~l
res se rcsolvcr;l COll la sCf,regaCi('lll ek la espcrlll:Ilogellcsis y
la ovogenesis \?n illclividuos dil'crcllll's (1T1:Il:hos y Iil'lIlhr:ls),
Para verlo, supollgalllUs quc Cil 1I1i~1 pohl~ll'j,lll illici~t1llll'ldC
herlllafrOllila surgc un gcn lllulaille kll1illil:ldor lJu,.' Sl.' pro-
paga hasta arectar Ll la llJayuria de illdividuos. PI\c':ilo ;,jUt Cil
Ulla pohlacit'm n1:lYllrilari~l!llell!l.' i'l.-ll1ini/,ad'l 11(1)' \'lVlllus lk
suhra, para Ull l'll'I'I11:ll'rudil:1 sl'r,i Vl'll[a.iuS\) 11:IILllll,i:11 a :)1I
pari\? rcmcnina y L'Ollsagr'lrst.: ,I la prutllIl.'ci('lll dl' L'sIJl'I'lll~IIO-
/.oidcs. Es dc cspcrar, pucs, LJlIl' l:tlllhi~'ll SlII'j,111 lilllLt,:iull\.'S
HnlirclllCllinas l'll (.'lll'volucil')ll CUll las '1IIlilll'IS'.'lilill:I:;, 11";1 VI:/'
aparcc\?11 Il1U(;l!HL~S l~l,ISculillil,ltlU\ '.'il I:i poll!aci\'Jll, 1.1 upc:i('Jll
hcrrnaCrodita 110 lil'lll' I'uluro: 1:1 Illd),)r P;II'l<..' Lil' I()~; \') \'It! (J:, y
espCJ'llJa!()/,oides I'll ukrli! cs PU!'LIt!U!il II...- !:~l'II\.'\ lilllillliISL'U!i-
no:-; y genes alllikmenillOs rl.'spcl'liV;tllll'l1tc, de 111 a I1"': 1';1 quc
las gencraciones CUluras cslarjll ah()Call:ts d fClilillil.itrsl ()
masculini/.arsc. Ulla \'C/, m;;s, el r,_'slilldl!u I'il!id cs tlll:l pobLl'
ci6n furmaua pur macllos y IlClldll":,,!
I\sl puts, ('I UJIlni\.'llJ ilil!a~"':lh')lllil'\) t;1,,;()il~li ,,'lIiliilill)','
a la segrc[._lci(Jll ,k Id uVllg\.;llc:;is ) I" CSpL:i'lllat')~l;IIL'sj:-, \.'11
dos categr)rfas difcr\?l1ci,ldas de illdividu()s (1.I1 ulr,l:> p:liabrds.
a In COCVoillci6n cle nw\..'l:us y hClllhras), Pl'ro C'S[:J S\l!UCil:11l
no siempre aplaca cl cgcfsmo cit Ius genes C\lr:llIllclc:lres,
Aunque la suprcsi6n de (os machus I]() licJll~ pur i.ju..:.i lraduL'ir-
se en un incremento dc la producci(llJ de \')vulos pur p;lne de
sus hermanas, Jus genes extralluck:tres lod:i\'f,1 plll'd'..'11 mu,
llopolizar cl capital reproJuclivll si h~lCeJI quI:.' 1:1:-- 111,ll1l\:S ell-
gendrl'n solo hij'ls. Una rl1<lIlCr:1 de L'onC:I,.'guir]u c\ ineill'-.'ir 1:1
partenogcnesis, COSCl que scgmalllt.:nte Iw oClII'ridu 1l!:tS dc
una vez, Clllll a costa de cunducir a 1:1 l:spcl.'ie :1 1.I1i l':tllei\)ll sill
salida evolutivo. Otra soLieion venla.josa a COrlU pla/o para
los genes ex lranllc kares, pero llcra~;[a para Ia especil', se rf a
 ( (
ahUni\r ,:1 ,!<:s:\I'luii" d(' IllS 1!:~.l\;Y. d... ,c,,'Il\J!ipll f11;\snIiin\l. cc hahL~r (h.:urridu l,'ll l:1 kI1l111ill~" llil !IJllill\1 ;illinl l'(lIlllcidli
Sill c'nlhargu, !;IS ilL'lllbr;t:",;,_'!:,uirl,Jll 1,,--',,'l'sii;llldu d<lL!l)I\:'-, lit: pur sus UC,lsilillaks \.\pl\)~)iullt'S \kIIHi2-"I';'d'll';iS l;I[;I,[I'l>ii.';IS,

L.',Spl'l'I1I:llu!.ui,k" p;lI ,\ l'l'l'lil!,!:lr "IIS 1'lvuILl';, pllr in que cu:t1-- que hall dadu Iug:lr a 1,1 kycnd,t ik qUl' publ;I\'il>ilC, Cllkr,iS
qlliel' !:'-('II ,1111i-;lIllilll<lSc\lliIHI LJlil' L'l'lllrihlly,i :1 1',:sl:,llIril!' i-: Sl' :wicid:1I1 t:rJ Illa~;il ,llluj,'\;IlIIISL' iIi 111;11 h'l'll '.:slc IIlt'lIl)r [;1111-
Ilrupun.:it'lI1 IllJl'ill;t! dc I1lilCllu'-, y Ill'lId)!'iI:, :--oil'iilj)!'e scrfa LIVU bi~l\ CS IHllahk ptlr SIiS l'I'UllIUSIl111;1.; ';l.\uaks, \jIll' l'll VU, dl'

recidu pur la sl'!cccil'1I1 n:llul;i1, dos SIlI1 In:s: UI1 Clllm\.lSllllla Y, UI1 l'I'l)IIIIlSUllli' X Y Ull l'I'UIIIlJ-
I\SI PIICS, !,:s I1clllbr;ls Ill) Plll.'Lkl1 pr,'s':!ildir ,il.' IllS Ill<l- soma W (qUL: L'S lIl1il 111lllilcit'lli Lie-I X \lllrlll,dl. i)lll'~ !oilil. li;o;
,,:Im:.; (pur iu Ille!!\)," si qUi\TL:ll b,,'li\ri,'I;lrsl: Iii: I;\s VCI1Llj<lS de il1dividuos Xl' Sl: Lksall'llll,IIll'11 IlliI,'h(;~, t.'\1!11U I:S lk I;;"ill'li
I" rqll'lJ(\lIclj\lll s'':\II;t!j, <lllil cn L'\l!![rit eki il1krl's ,... l'gU!stil>; los lnalllfkros, pero Ius '0/l', a l)('s,lr lJ.: SL'r l'"n:IL!llr l,:S lk ilil
til' Ius gCill'S ""trill,lIl'k<l!'cs, I).,' I1lTlilJ, P~ll'll' Ill' III LjUl' l'll cromosoma milsculinll, :-;C (kSalrll!l:11l '.'11 IIl'11J!lr;I\, ~',I l,llyl",
IJ\i'll lil:ll1l'lll IlltTlll] !,~l'lll"; ,.\il':IIIUl'k:ill'~. :,,' ii~\ tr;l!iskrido ,Ii dl' 1,1 pn::;cllcia dc l':-;k gClll'il lits plJ\li:ll'i',J1I\"" Iii: l:~'.[il:, 1\;L,,j',r
,\:)1'\ IJI!ckill' I IllY 1,llk"" \".; hidi":',),, ,[l'l'!/!:!Ii l,jUl' 1;1\ Illi\\i' res l'S 1I!11_''\l'l'SU Pl'I'111;II1Cilll' dv !i,'I::i,(:,'-,,"
"',;;idl'!,I~ l!csc,j'.:lilll'j) dc :'111,,:';,. ';;Illi,j\illll':,,' ,llli1QUL' cs 'il' Pur \Ill'il pill'll" ,Ii L'IlJlllarlU lk ii, 'il"";tIU:dL' ~:l'li ,',j', ::'l'Ii,'
I :'il ql!l' 11l,kli<l I'Jill',',' Ii,.. I'" "''-',,',', I-':It.:ll'\'!d:l'.i" ,IIlC,'e;[! ,1/...',', exlmnUl'kan's, qUl~ St'>!u 'v Ill'll'li~II: 1'111 VI;\ 111~III'III,i :ih ::'-'

l",i:1 ,:[hiLi illl",:~lild;; .,'!1 i"" .,:\'i::. '1'1,,:", il-': li,I"'''',, cellllill', II' n('s del CI'll 1l10SIl 1'1 1;\ Y :,(111l 'Il' Il,'I,'lI:lli 11\11' \ ld IIIIII'!'II:, ! ',:;\1,
, ,

, ',I;: \ ! l .. [".1 :! It L\.~:l.~'; :\.q i i 1,-' .. J. Ius C'ullvicrlC ell II)S l'lllil.:IlS gl'IIV; IJIIJ!)!IIIII','III,,: illi:,I,"iiiilU:,.
!\'l~l i~111\;)\;;,.\' It)\lIJ~ :\1"0, . \.',; .. '- iH:\..'JL~lJ"I..'; -.",Ili J;\'.'lIlr~d\..'\ l'ji rur III (Iue Sll int>..:r0s illilledi:ilu '-,l<i liI'UP;i:':IJ':';l' ;1 1111, \:':-; til.'
I" [,i ~'lll'l r:l t;l' ,\.'\l),'; \. \Ilii\.! ,,", it\.~l .:;l~i'.il). \'! . . \~\l; de lIll ili:l Ius Illacllll,\, illlll!JlIl' Sl'd I'll <"'111111,'1111) III' 1:1:, liI'lld'l :1:" ('Ullill
\i;:il'l"d \il'II\.'ll:tlll..l i'I:,'II"~ \.'!iJjll\i>.,lli::I"'\ l' 'to 1.1. 1\ illdi\idti~J\ allies, LIn gell C:~liISl;I',. prulll<l'.Cldilll) IUI::t1i/,<I\!11 VII '.-! l'Ju
i.L :~I..llliljl)U .\ \ ',\:1: li\.'l:::)!".i, ) :'.~>
i.;\." ,:.',l..'lhlilli:J ."~ '( ~i.iJi ili~i' IllUSIlIl1i1Y que L'lilliillC !O(\IJS illS ,::,jJlliil,IIIJ/,\I;"iI:" II'll I;,dull'
1,::,\;:-:, l~',lt) l!~I;I.~r\ .. d'-.'I.:il' qt::... ,I,.lii h::.. l~p\'r!:j~H,.,:'I,)idl,>~ l.~iti'...' (k Crol11U;"UII1aS X y Ilag,1 que iii:; jll!I\'j;i" SI'>\" l'111.'\IIIII\"1 111,1--
j".!'.'Ik-n !)\ll'l;li' L1I'1 ','!',)!illl',\::IJ;1 \, " llii l!,-'ili: ()'ll:t '!') y ill! lu', chus St: propagar<l ~IUllqUC l'II,) l'()!llprIJI\iCli\ l'\ J'lIltllll tk lit v-,-
\" dl\i:< {l;lll' :--.I~.:lllpll l'ur:'.dl 1;1: ~rl,.<lH)~.UIlLI' : I\}. i.IU~ d.. i:..::- ,J pecie,'j l..a suluci,'111 l'IIU)lllr;ldll :hd 1:1 ",l'k:,:, l!';:1 ";llCl;id V,:';,
L:;~l~t1i 1.:1 ~l.\.\~.l \.ir,.. l'~ILi~l l'j!!{)l"j\'i!i, ijLil',,\l\.) '-Iu,..: HJ:"'l '- t'i)rnlr':,~ii;:~t'" minil1li/,ar l'slc utI'\) cllilt'licl\1 d,: :illl'['l':':\:', ,',:"I;:'lll'~i !:,i ' ,:j',;
.'\ \..' Y Il!.' SOil i!u{';)I';j,'!::!-lh, ilu '>l' L'i\:r'':LTl!/,~II; dl:!',illk I,; Ili\~i(i rcuucir \.'1 Cl'L)mO~IOlna Y ,t1l11lninl\l) 1':IH'irtl~!' !;l \,.\IJiC'.;\i!i ,i"
:-;i". [:-;[0 Ciuic!'c ckcil' LJUl' lIil ::!Cil "t:'gOI'-,I~:" !ul:i1li/adu ,,'11 ci sus genes salvo en Inollh:lllUS pLlnlll:tk',; lklli,.I',1 \ iiid ,ki \ li--
nUIl1USOI11a X IIUIIl'iI jJiI;-;ilr:1 ~i1l'1,(JIlI0\1)J'jlit Y, pur io quc puc- ganismo, (En las i:ves L': gCI1\llipLJ ,\Y CUITl"'P\'tllk' ,t! '.~'\'
ell' rcnl1ilirsc l'lill1ii1:tr Ius csperI1li\[o!.IJid;;\ Y p"ra proli1o\'l'r femcnino, par In quI.:' cn CSlL' l';j-)(j l" ililcr::'-, ,Ii.:: ILJ~) t!l'lll'S lk-i
:,1I proPilg.<ll'j()n sin lir:lr pil'di',IS (()Illi''' 'U propiu It'jildu, [~:I CrOIl1\):-;OIli;1 Y se SUI1W ,ti de l\Je, ~'\'lIl'" l:.\I!"iJillLk:IICi ,:11 l,)ii
dii'II,~il)11 de l'S\l.' 1:,-,11 prurt.:ll!l'llilltl ,'Uilliu\,;ilill " publ"CIU!ll''-, ll'a del SI:XU rt1iISl'ulill0, III Ljl1l' qllii:'! PIIl'lL! ,.'\plil':'; \1,;; ',Ill',
1'(llll1;lda:-; s<S11I pur ht.:mhr;l.\ )', pm l.'lll1L', ~lb';l':ILi,I') ~l c\lil1guil- la mayorfa de ave~ ha oplado pm plc",lll,cll! ",ki l!\JI[i\l"lilll,l
,'il'. si IW (ucr,l j1lJ!'(jlll', l'UlIlt) illl[e:" I" ,~l'kl:l:i(')n Il,illiral prUJliU- Y, de muncra que los III a I': 11 0:-; sun XX y las 11L.'!1I1li';1'-, ,\lJ,)
\1. ;,ll'uillLJuil'l' t',l'l1 ilJ\li-anIJl11ilSCulillll <JliL' ill'lllr;,lIicl: ;11 dis[ur- POl' (tltimo, Ulla sulucj()11 allclIl<tli\<l \,~s pr\.''ol'illclil tk I:i
Si,\!llidor :-;cxisl'l. determinacion cromos6micit del eil.',\(). As! 11:,111 IILTIHJ, pm
()lrit posihi!idiii.1 1::-; qUl.' cl 2:'('11 ;ll1lim:I~l'ltliflll inhiba <.:1 ejemplo, algunos reptiles con\o ]a;., [urtuga'-, y Ius l'lll'llllrilus,
l:!L'clll kl101lpil'll IIUSClIiilli/illllC d,..:ll'l'0Il1IlS0Ina '{ As! pitre, el sexo de cLlyns el11brioncs clepcllllc de la ICll1peraILlI',\ a la

7(; 77
 ( (
ljlll' Sl' il1cuhan IllS IIlll'VUS, <I ~n bs tLlrtllga:;, Ius IllIL'V,)S incu-
h;ldllS a ICllllk'ralliLI alIa Sl' lks'llTull:lll L'II ilcillbras, I1licnlr,IS
que Cillo:, Cail1l,lilCS y L'ucol!rilos cs al rcvl;s,) 1::1 incunvel1ienle
dc cstc proccdinliel1to es que unas condiciones inusualmen-
tc caluro:,as 0 frfas pucdel1 provucar un cxceso de machos 0
hembras. micntras que las temperaturas interll1cdias dan lu-
g"r a inlnsc.\os, anil11,t1es de sc.\u al11higuu, Parcel' SCI' que el
se.\o del individuo c:-.lj rl'lacionado con el laillaiio, Los fetos
que se desarrollal1 a mayor temperatura creccl1 III (IS, y si SCI'
mJs granele es UIl,: \'cntaja para los machos (10 que vale para
Ius cocodrilos, que COll1pilCn por las helllhras) u para las
hCll1bras <!o que yak para las lo:'!ugas, pmquc Lis hcmbl'as til'
nlayor.tall1allO SOil 111.IS (CClIIH,I,IS), entollcL'S es venlajosu qut:
Ius cmhriuncs adoplL'n l:1 Se\ll qllc 111,IS sc adecLIt' a su lama-
I-ll) ,x !\Igu pal\Tidl) OCllITl' en ,dgulltls pecc:, l'n 10:; quc ('I scxo
l',lmbia con LI edad: los imli\'iduus ,i\)vclll',s \011 IIt'Il1br,lS quc
Sl' l'OnVll'l'tL'li Cll 111,IC11l1S :II ,dcall/,,11 L'il'l'lll 1:1I11.li]o (prulero-
ginia), 0 viL'l'Vl'rsa (PI'UlL'I',llll!lla \. hI al~!llllll'; , pCL'es
, de ,IITC-
l'ik que l'OrJllall l':II'lILlllll'IIL'S dL' 11l'll1hras l'lI:';lllJiadus pm lIll
C!11iul Illacho, 1,1 hl'l1lbr<t dl' Illayor l:lill,ll~") :.;t: l'unvicrtc Cll
Ill,lcho cuaild(l l'1 duci]() tkl l1ar~n 11l1lCrl', Olras veces los
IH!C\,(l~ kL'Lllld:ldllS SL' (ks.trnJil:lll ell hClllhl'.IS Y Iw; no kClllI-
L!.lL!\IS '..'11 Ill~ICil'.)"', !,:I CI:"I 111;'1:, ,-uIHll,idu C:, ,:1 de Iu~ hilllt'-
iil)ptel-us soci,dcs: I<lS Ohl'el-'::-' y rL'il1LlS ,S\lll dipluicks, y los
/:ing,uHls son hapluidcs, Tudas cslas solul'iuncs ,_'ontrihuycn
,I minimi/.ar ci cllll"licl,) illll'agl'lll')lllil'\l_
fJ ({flO IJrecio de 1(1,)' lil'lIlo,l
('UII1U 11l.'ll1l)S \'i~:l(l, 1:1 '-,l'!'.'c',,'il'lJ] Il,lllll'al ~llllplil'il';l
11I,:lll:1 ()\UiO-C~;Pl'I'III,ll()/llidc 11'I"l~1 lor/,ll 1,1 ruptlll',l de let sil11c-
1l'Ia cn el ni\'l:1 ll!'~!;lllfslllil'U y clal" Ill~;11' .1 poblilCiullCS de Illa-
I:[HIS y 11cl11hr;ls, L::-, ill.j..; llii;1 \~:/ <:sl;lhkcida la ,l"inl'~~trl-~l
Ilu,'hl)-lll'mhLl. \.'1 l\\iS!1111 1,\\1(\':,\l III \ h:IL'l: m:ls que Cv..:h-'('r-
1',\rL\. l;t ill\l'r..,\\\ll \.'11 \.1 \k,,\.'lilkli,'i~t (\-, in\-l'l'sil111 \""ir~i1l,ti I
no tiel1c pur que lilllilarsl: ,II vitelo de los IIU,;VOS, i\ 111l'11t1llo
la sckcci()J1 nalural l'avorl'lT que al)!l'ln pmgcnilor proporcio-
ne alimenlo, cuidados '! prutcccit')I] a las crfas, con 10 que se
incrementan las posibilidades de que Ilcgul;n a la 111adurCl,
sexual. Al hacerlo asi, el progenitor consagradu a la nian/,a
(que en principio puedc scr la madre, cl padre 0 amhos) pier-
de uportunidades de aparcarse mas veces y pruducir m(ls des-
cendencia, Peru si la prllllucci()I] suplcmcnlaria de huevos
solo sirve para engordar a los predadores, entonces saleh-a ga-
nando si se hace cargo de las crfas hasta que hayan alcanzado
un estadio de desarrollo sul'icientc para valerse pur sf mis-
mas, La selecci()J1 natural l'avOI'l'ccrJ la cstrategia n:pruducII-
va mas convcnienl~, que ser(t un,1 SUIUL'it'lll de L'Ull1promisu
entre l'ecundidad (: inversi()l1 pmenlal. ,ljus[<lda a la l'l'ulugfa y
la biulogfa parlicuLircs de cada L'specie,
Aunque ambos progcni!ores csl(1I1 igu,i1mentc intercsa-
dus en que su pmk subreviva, sun las 111,ldrcs 1,IS que suclen
cargar con el peso de la cri,ln/,a, l.a ra/,(')I] (lIlil11a de cs(a dcs-
igualdad de roks sexualcs vuelve a SCI' la aSill1l'tria funda-
mental entre 6vulos y espcrlmltol.oides, POl' cjemplo, la inlnu-
vilidad de los ovulos hac,= que la l'ccundaci(JI1 interna, cuamlo
existe, tenga lugar casi invariablemcnlc dcnlro del clierpo l'e-
menino, de manera que cualquier il1\'cl'si('lll pan:llutl supleillen-
taria tendera a SCI' asumida pOl' b m,ldn: que gest~t los em-
briones antes que pOl' el padre, As!. pm ejcmplo, 1.ls ilembras
de reptiles y aves produccn gametos gigalltcs provislos ele
gran cantidad de vitelo <Ia ycma dcl huevo) y una cascara
calcificada, 10 que represcnta una il1\:ersiCHJ m,tlcrial conside-
rable; y las hembras rnamfl'eras IHl Sl')lo sOj)(lrl,ln Ulla pro!OIl-
gada gestacion inti.::rna de UllU 0 1l1,'IS I'ctus ljlie reljuicren L11l
la asi- surninistru constal~tc de rccursus l',\\r"idos del 1'LICl'PO 111,llCr,-
no a traves de la placenta, sinu qlle tr,IS l~1 pal-lo COIllil1l1an
alimentanclo a sus nf,ls con 1'1 \celle prudul'ida pm sus gL'lil"
c1ulas mamarias,
La consecuencia mas relevaillc ele CS[;:I inyersil'lIl pal'cl1l,t1
asimetrica es que la descendcncia pUlencial dc ulla hembra
70
 ( (
tfpica no cs mas qu~ una pGqucna t"raccil'm de la dcsccndcn-
cia potencial de lin macho tfpico. t\tllentras que el potencial
reproductivo femcnino esta limitado sobre todo por la inver-
si6n parental, el masculino 10 esta por la competencia pOl' ios
6vulos. En teOl'fa, un solo aparcamicnto pucde proporciollar a
cualquicr hembra el esperma necesario para fecundar lodos
los 6vulos que pucde producir en LIn cicIo r~prodLlctivo. A un
macho est{lIloar, en cambio, todo apareamicnlo extra puede
reportar!e m;ls descendencia. De ahf que el suefio de lodo
macho sea disponer de lml;l ulla pohlacioll de hClllbras para
el solo. Por desgracia para el sexo masculino, esra situaci6n
cs c\'olutivamentc incstable. Y Para \'crlo, supongamos que en
L1na P9bl:lci6n Gae!:l hay UI1 cxccsu dc hell1bras. Dado que,
pur fuerza, lodo nucvo indi\'iduo debe lencr un padre y una
madre, ambos sex,)s dejadn en conjunlo t:l mismo nUlllero
de.: uescciidientcs por generaci6n; pern, al haher menos rna-
chos quc hernbras. la descenut:llcia meuia de los primeros
senl mayor que la descendencia media ue las segunclas. En
estas conuiciones, aquellos progenitorcs que tengan mas hi-
jos que hijas tendran tambien m{ls nietos que sus vecinas y,
en consecuencia, sus genes st: iran propaganda por la pabla-
Cit'Jll. Ahora bien, al ir disminuyendu la proporci6n de hem-
bras en cada gencracion. kner hijllS en vel tie hijas seni cada
VCI. menos vcntajoso. AI lin~l!, el nLll1lero de machos y hcm-
bras de la poblacion tendera a igualarse. En consecucncia,
Ius progenitores invertiran 10 misillo en hijos que en hijas.
(Almismo resultado se lIegarfa a panir de ]a situaci6n opucs-
la de un exccso inicial de l11al'ilOs.) Pew cn una poblacion
Clll1 tan las hcmhr:ls COl1l0 machos nunca habra hembras dis
pllnibles sut"iciclllCS para qLle un machu put'da sacar todo t:1
partido de SLI pUlcncial reprocluclor sin lcncr que cOlnpdir
Cl')11 los olros tnachus prcsenlcs.
POI' SUPUL'sto, las hcmbras lambicll cornpiten entre sf,
PC!u pocas VlTCS lu hacen por los l1lachos. En la mayorfa de
cspecies, la fecundiJad I'emcnina i:stci iimiLada subre touo por
el espacio y los recursos disponibles, pucs el csfucrzo repro-
80
\
ductivo de las hl.~mbras ~ivaks sc cOllccnlra ell la inversi6n
parental antes que en lacompctencia por los apareamientos.
Cualquier inversion parental adicional por parte fcmcnina cn-
carcce aun mas cl prccio de los <JvuIos, 10 que conlribuyc a
exacerbar la compctencia masculina pm las hcmbras.
Asf pues, mientras que la fccundidau fcmcnina est'llimita-
da sobrc todo poria fisiologfa, el principal I'aclor lirnilante uc
la fecunuidad masculina es la compelcncia por los 6vulos. 121
primero en demostrar csla asimelrfa I'undalllcntal en c:l labora-
torio fue el britanico A.J. Batemall. AdcJll(lS de conlirmar ]a
prediccion ue que un solo apareamicnlo cra mas que sulicientc
para fecunuar toda la puesta dc una mosca del vinagre, Bate-
man hizo un descubrimicnto no tan ,~spcrable, y tS que la va-
rianza de la fccundldad inuividual cra rnucho mayor cn cl caso
masculino que en el t'enlcnino. IO Mientras que la kcundidad
femenina mostraba poca variaciCln, algunns machos tcnfan
mucha descendencia y mros ninguna. Bateman concluyo que
la fccundidad masculina dcpcndfa sobre lodo del nurnero ue;
apareamientos, 10 que se traducfa en una competencia intensi-
ticada pOl' el acceso a las hembras.
Las diferencias sexuales en la varianza del exito repro-
ductivo caracterizan los sistemas de apareamicnto, Cuanuo la
varianza masculina es mayor que la t"enwilina se k\bla elt
poliginia efectiva. En los animalcs j1uligfnicos, una millO'
na de machos monopoJil.Cl los ()yulos fecunuablcs. Un ejern-
plo tfpico es el cierva comun, euyos machos cnlahlan comba-
tes par el acceso a las hembras, durante los que se cIl1bisten
entrelazando la cornamcnla ralllil'icada. ,';c cslillla l/uc Ius
machos rmls exitosos dcjan hasta UIl,1 l,.cilJlen~1 de ciesccn-
dientes, aunquc la mayarfa de machos no pasa dc cualro, y
casi la mitau de la poblacicll1 masculina no consiguc engen-
drar ni LIn solo vaslago en loua su vid,!. Las hcmbras, pOl' SLJ
parte, no suelen dejar mas de una ckccna de eksccndienlcs,
aunque la mayorfa tampDco haja de sl~is.11 Olra COl1sccucncia
importante de la poliginia masculina es que It! paternidad,
cuando !lega, suele retrasarse hast a que los macllUs han al-
81

( (
clI1'1.ado un lalllal10 eUlllpctilivo. aUllquc y:l eSluvicran en CUIl-
diciones de engenJ:';ir uesdc variDs anus antes. Los ciervus
inaehos raramentc c()ilsiguen SCI' padres antes de los skle u
ocho ai'ios, l11ientras que las hClllbras suckn erial con exito ya
dcsdc los tres aiios de edad. Adelll:ls, su ex ilu reproduciivo
sucle caeI' en picado en cuanto su puderfo I'fsico comicnza a
ckclinar con los anus. Inciuso los machos Ill:l:; pudcrosos diff-
cilmcnle consiguclI vol vcr a aparcarse despucs de los 12 anos,
l11ientras que la recundiclad rCl11cnina no ekcae hasta dcspues
de los 15 anos. POl' todo clio, las hel11bras"iueJcn tener una
vida krtil cl'cetiva ,~l dobk dc larg~i qUl~ los 11wchos.1
2 cia los oVlllos. Esla col11pelcnci~1 cspl.~rmtllica Sl: da <.:n Lts
Peru. el caso m:ls cxtrenlU de puliginla scguramentc cs cl
<.lei elefante marino nortcl1o, cu)'us machus se ensarzan en
ridOS combates sin treglia, Cll los que no cs ram que sc dejen
]a vida, para tener acceso cxclusivo a ludas las hernbras que
puedcn acaparar. En un csludio de campo clCtsico,J3 se cons-
talo que, de 115 machos congregados en las playas del islote
de Ai'io Nuevo, frente a la casta californiana, durante una
temporada de crla, solo cinco (los mas dominantes) ekctua-
ron 123 de las 144 copulas observadas. La gran mayorfa de
los machos cle est a especie no llega a conocer el sexo y, en
todo caso, tiencn que esperar hasta los cinco 0 seis ai'ios de
edad para tener alguna opci()n de accede I' a las hcmbras. Para
colmo, solo uno de cada eien supera los nucvC ai'ios de edad,
porquc sl1elen morir prematuramente, extenuados y quebran-
tados pOl' las secuclas de los cornbates. Las hembras, en com-
paracion, gestan Sll primera crfa a los trcs 0 cuatro ai'ios de
cdad y Sl ckn vivir mas de catorce anos. Pem el premio para
IllS venCl elLm:.s c:;";L1st:tncillsll: un machu dorninante puede
engendrar mCls de L1na cincucntena de VClstagOS en un solo
ai'io, una desccndencia cinco vcccs mCls nUl1lerosa que la de
LIlla hembra tfpica en lO<.la su Videl. Aunque no es habitual que
un macho domillalllC mantenga su posici()l1 de privilegio m~1s
ell: cuatro anos seguidos, en esc tiempo pucdc \legal' a engen-
L1rar mas de 200 hijos.
82
r
COIll/J, ((' J1C i 0 !J0S('()!JI {I({ (() rio
Pero ]a competeneia masculina pOl' los 6vulos no cesa ni
siljuiera tras la consumacion dc la c()pula. Pueslo que la re-
ceptividau sexual remenina se mantienc como I11fllimo hasta
la fecundaci6n, un macho quc acab~l de inscIllinar a una h<':l11-
bra no tiene aun garanlizada la patemidad de las fllluras erf.
a~, porque entre inseminaci6n y l'ecundacion sicmpre hay
Clerto margen de tiempo para la inlrusion de espermatozoides
ajenos que pueden rivalizar con Ius propios en la carrera ha-
especies cuyas hcmbras ticndell :\ ap;lI'\;arse con rmis dc un
macho durante su periodo de celo. En Lal casu, s<.:r cl ultimo
de la fila puede dar vcmaja al sel1lcnLal de tumo. Para clio,
los machos recurren a una amplia variedad de lacticas: dcs-
plazar el esperma rival, !aponar (;1 lraclo genital l'emenino 0
unpregnarlo de alguna sustancia repelcI1le, prolongar la co-
pula 0 no despegarse de la hembra tras la inseminaci6n, co-
pulaI' repetidamente, aparearse a escondidas, etc. Las sala-
mandras macho, par ejemplo, Jepositan un espermatOforo
(una pasti\la de espenna solidit-icado) en el suelo para que la
hembra se 10 introduzca ~entandose encima. Pues bien, si un
macho ve un espermat6foro de Ull tival, coloca el SllyO enci-
rna, con la que se asegura de que sean sus esperrnatozoides
los que accedan a los ovulos. Los genitales lllasculinos de cli-
v~rsos i?sectos cuyas hem bras gUal'dan el espcrma en recep-
tacula.s l~ternas a 1a espera de que macluren sus ovulos pare-
cen dlsenados para vaciar el espcrma ajenu y depositar el
propio. La mismo puede dccirsc del pene hipcnrofiadu de al-
gunos patos.1 4 Algunos <lulOres (incluido Ljuicl1 l:seribe) picn
san que el pene humano lambicl1 estarfa disciiado para des-
plazar eI espenna ajeno (vease Ja figura 6.2). La prulongada
copula humana tambien es explicablc cn t(~rlllinos de una hi-
. de 1 u'I'
po te't'lca ventaJa tlmo.15 Peru nuestro,s aclos sexuales
son fugaces en comparacion con las ocho horas de C(')pula lk
las martas cibelinas y olr05 llluslelido:;. Y l;slo es Ulla bagatc-
 ( r
Lt si sc compara CUll las diu SCll1~UlaS de cl>pula de Ius illsec-
tos palo, aUllquc la palma ;";l: Ia l!evan lu~; S~IPOS lkl genLTo
/\te!0I)JlS, que pcn!lanccen abrazadus a la hembra durante
mas de cuatro meses.
Una soluci()Jl altcn;aliva a la prolung,lcil)r: de la c(Jpul;\
es repctirla una y otra vez. Asf io hacen, pur cjcmplo, 10:; \co'
llCS, que puedcn clipular m,ls de I SO veces l'n dos dbs, a in-
tervalos de pocos Illinutos (aunqllc cada c(Jpllla IlO dura mas
de docl' scgundus). En utms casos l:l macho Iilantiene cl Cull
laC to ffsico COil la llcmbra tras la c6pula prupi~unCllll> dicha,
ClJmO haccn las libclulas que vllclan l:ll t,llllkll1 Illientras 1,1
hClllbra deposita sus hllevos cilia supcrlicic dd agua COIll'ur-
mc vall siendo fccundados pllr el esperma :l1rnacenado, 0
bicll Il\U!lta guardia duranle un ticmpo prudcncial, C01110 ha-
cen los bisOlllCS y otros rumianlcs, que no se alcjan dl: la
hell1bra que acaban de il\scminar hasta pasada una media
hora.
Una soluci6n mas radical es cl taponamiellto del tracto ge-
nital kmcnino, casi siernpre pOl' coagulacioll del nuido semi-
nal. Estos taponcs se dan en insectos, olidios, gusanos, marsu-
piales, tJuir6pteros y rocdorcs. Algunas mosca" emplcan como
tapan un cspennatozoide de tarnai'lo descomullal, mientras que
ciL:I'lOS gusallos acantocC: l'alos sc llan cl tracto gen i tal fcmeni-
no COil un pegamento especial. Estos machos tambien em-
plcan su pegamento para intentar raponar el tracto genital de
sus rivales, en 10 que se ha descriLo como una violaci6n ho-
moscx.ual.16 Pero la solucion mas extrema es emplear como
lap()n los propios gcniLales. EI ejcll1plo mas conocido de esta
ll10dalidad de llluf1\)gamia suicida es cl de los zanganos,
que clavan sus gL:nitales en la abeja reina que acaban de inse-
minar, 10 que les acarrca la muertc pur destripmniento al se-
pararsc. Los gcnitalcs rnascu\inos tambien sirven de tapon en
algunos diptcros depredadores cuyas hel11bras devoran el res-
[0 del cucrpo del macho durante Lt c6pula. '7
I es mas frecuente en las especics con fccundaci()n extcrna. Es
! el caso de muchos peees y anlibios cuyos machos se encar-
I:
I
ii
L
I
CU([IIt!O los ImlJdl',\' s(' i/ll'il'I'II'1I
Entre los sexos masculinu y I'cl11cnino cxistc Ulla asil11c-
trfa fundamental dcrivada en lillillld illSlancia dt: la asilllt:trfa
6vulo-esperrnatozoide. Esta asi mel rLI, al menos de entrada,
implica una mayor inversi6n parental por parte t'emenina, de
10 que sc sigue un modelo de crianza inlensiva a cargo de las
hembras y maximizacic)n del nUll1ero de apareall1icnlos pOl'
parte masculina. POI' regia general, las 1l\;ll1bras hacen una
mayor invcrsi6n parental pOl' lk~scendienle, 10 que menosca-
ha su potencial reproL!uclivo. l,os Ilwcll0S. pOl' su parle, lic-
nen una t'ccundidad potencial 111:tylll', P(;ro su 0xito rcprot!uc-
tivo individual e~ mucho m{ls v'lri~lblc. I,os hay que ell UIW
sola temporada de crla tient:n IlL;S hijus que let hcrllbra ll1its
fecunda en tocla SLI vida, pero SOil In{ls los que rnucrcn sin ell"
jar descendencia. La causa de csta varialll.a desorbitada cs
la competencia masculina por Ius ()vulos, que se hace tanlo
mas intensa Cllanto mayor es la inversion parental l'cmenina.
Mientras que las hemb:as raramente tienen que competir pOl'
los espermatozoides, los ovulos constitllyen cl principal fac-
tor limitante de la fecundidad masculina.
Pero este cuadro no es en absoluto universal. En las aves,
par ejemplo, la regia es que ambos progcnitorcs se repartan
la inversion parental de manera mas 0 menos equitativa. No
es raro que el macho se haga cargo de la toma de posesi6n de
un territorio de crfa y/o la construccion del nido (10 que pue-
de compensar la inversion fcmenina en los huevos) y luego
colabore con su pareja en la incubacion y la alil11cntaei6n de
la prole. Es mas, en unus cuantas especies (sobre tudo aves
acuaticas) los papeles se invierten del todo: no s()lo es el ma-
cho quien se encarga de incubar los huevos y alimental' a los
polluelos, sino que la hembra se descntiende pOl' completo de
sus deberes maternales y se dcdica a cortcjar a olros machos.
Esta inversi6n de los roles I'cmenino y masculillo habituales
85
 (
gan de la cuslodia lk los huevos y las crlas. [:1 cjemplo m{ls
l',lrcl11n de invcrsil'lll de Inlcs qui/j se,1 l'\ dd caballilo de
mar, cuya hemhr,1 ,<penetr,l ,Ii macho Cnll Ull seudupenc del
que se valc para inycclar sus h~levos en una holsa venlral,
donde pernl,u1ccen hasta que nacel1 los alevines. AquIla k-
cundaci6n es inlerna pero, execpeionalmente, ticnc lugar den-
Im de un cuerpo Illasculino y no fcmenino.
U ["el1l)I11CnO de I,t inversil)n de roll:s sexlIalcs siempre ha
illtrigado a los cvoll1eionistas, porquc, al menus dcsde la
perspectiva del ego]smo genetieo que se les supone a los ac-
lures del drama evolulivo, no parcce que las hCl1lbras 10 ten-
~
"an ["(lcil !)ara c()nsl~!..',uir llue scan Ius machos lluienes
~ , cat"-
guen can el peso de la clianl.a. i\ principios de los anus
sl'lent,i del siglu p,lsado, cl sllciuhit')!ugu Ruben 'J'I'ivers pru-
puso que la asimdria en 1a invcrsilln parenl,d de ambos sexus
haee que los inlerese~ reproductivos de machos y hernbras
enlren en conrliel(), de ITlanera lJue la eSlrategia reprodllcliva
optima para un padre no liene por qu~ serlo tambien para la
madrc de sus hijos. Obviamenle, cualquier inversion parental
suplemenlaria qu~ increl1lcnlC la desccndencia ekctiva de la
pareja sed bCIlCliciosa pal'a ambos progenilol'es; pero aquel
qu~ se las arreglc para que sea cl 011'0 quiell haga lodo el tra-
b,ljO qucdani libre para engendrar mas desc~ndencia con otra
pareja, 10 que illcrel1lcntar{t su aplitud darwinianll y, en con-
secuencia, sent favorecido poria selecci6n natural. Es de es-
perar, pues, que cada progenitor intente explotar reproduc-
tivamcnte al otro. 18
EI problema es que el progenitor que se desentiende de
su prole s610 saldni gananelo si puede contar con que su pare-
ja no hani 10 propio. Si ambos desatienden sus deberes pa-
rentales, ambos saldran perdiendo. Es razonable pensar que
el mas reacio a abandonar sera aquel que mas haya inverlido
ya en el negocio reproductivo. Dado que la hcmbra casi siem-
pre asume una mayor inversi6n parental de entrada, parece
que tiene todas las de percler. Si no quiere echar en saco roto
Sll inversi6n previa, sera ella quien lenga que asumir los de-
86
._-------------_...._+-,--------,----------------------
beres l1lalernalcs que Ie illlP\)lI~~1 la SCkTCi()l) Illilurai. Alk
m,ts, cl progcnilm qlk~ Ill;\'~ invil'l"ll' ell la niall/a l;lI11bicn lil~'
Ill' que pagar UI1 prccio 1ll(IS allo para I'eeillplal.at" cada pruk
abortada. Y enanlO mas aumentl' Sll inversi(lll parental, mayor
sed cl compromiso malc-rilo lIdqllirido con la prole, para
ventaja del macho descrtor de tumo.
Aun asf, cllando la l"ccundaci(lll es exlerna, COIllO sucedc
en el medio aCll(llieo, la hcmbra ,!lIn puede lener algul1a opor-
tunidad ele pasar de cxplolada a exploladora. L,a ["L;cundaei6n
en el aglla suele reqllerir la producei6n de muchos millones
de espermatol.oides por cad,1 (lVU!O, !o cual reprL:senla una
inversi(m no desdeiiablc pOI' parle del Illac!lo. Si 110 ljuil:re
malgaslarla, dcbcd c:spcrar a ljllL: su p,lleja !laya lcrlllinado
de desovar, purque si cyaCLila delll;\siadu jlmlll() los CSpCrIllil-
tozoides podt"fan dispcrsarse ~1I1ll'S de complclar su misi(lII.
En lcorla, eslo pmporciolla a la IK~lllhra la oporlunidad de cs-
eabullirse micnlras su consorle kcuJllb la puesla, con 10 (jut:
el macho no lendrla mas rcmcdio que hacerse cargo de su
custodia. IY (Trivers ofreci6 en su morncnto olm explicaci6n
de la inversi6n de roles basac.la en La c()nfianl.a en la paterni-
dad, una idea scgun la eual es improbable Ljue un macho in-
vierta en su descendencia si 110 ticilc la certcza de que es
suya; pero cunndo la fecundaci6n es exlcma cl macho eyacu-
la directamenle sabre los huevos, aSI que la ccrlaa de su pa-
temidad es absoluta, cosa que harIa mas faclible La cvoluci6n
de machos maternales. Volverelllos sobre esta idea a prop6si-
to de la monogamia y la infidelidad.)
Pero la fecllndaci6n interna no dejarfa opci6n a la hem-
bra: pOl' mucha prisa que se de en desprenderse de sus 6vu-
los, siempre 10 hara despues de que su consorte los haya fe-
cundado, Nada retendra al macho si este decide escabullirse
para seguir engendrando Illas descendencia con otras hcm-
bras. La fecundacion interna obliga al sexo fcmenino a una
inversi6n parental creciente, 10 (.juc prr>picia la expJotaci6n
reproductiva del sexo femenino pOI' el masculino.
87

F./ error de 'hivers
La idea ckl conrIicto sexual ha inspiradu mucha lit~mllln.l
cientffica y de divulgaci6n, qui'lj porquc cntra cn resonancia
con cstereoLipos culturaks hondamcntc arraigados (en par-
ticular, cl que contel1lpla los sexus masculino y fcmenino
CUlnO opucstus). Pe[\) ILl popularidad (ll: las ideas cicnLfli-
CiS I~O sicmpre sc cO!Tc~;pol1Lk con su corrccCilJll () su rigor
l11etodol(Jgico. Y la idea del conflicto sexual deja bastante
que desear en este aspectu. Para empezar, una inversi6n pre-
via no necesariame:nle uhliga a scguir invirliendo para l1lant(:'.-
Iwr cl 11cgocio a n()tl~. /\ WCl':, C~; Im~jor :lccpLil L\ i'.::rdida.
/\sl. a Ulla h,Cl11bra j)odrfa COlll\K'nsark rCllullcial ~l LTi~lr sola
1:\ dC,,;cl:IHkneia dc un nl~\l'ho tk'sl:rlm y volver :1 cl11jle/ar de:
l','I\) COil ulr\) lIwell\) Il\:\S <..:ul:l\)uradlll qlll' Ie pt:rl1lila dejar la
Illism,1 dcscendeneia CUll un custe lot:" 1I1:IS baio. SiL:mpre
qU\.: el mayor rendimicnto de la crian'l.:1 cUlllpanida cOl11pense
ia perdiJa, la hembra salc!r:l ganando si renuncia a conlinuar
C<..l!I un negocio reproductivo poco rentabk y se asoci:1 con un
l1lachu Jispliesro a invertir en la dcsccndcncia COr:lllll.
En segundo lugar, la reproducci6n scxual nl) cs un juego
lit: S1I11l~1 ccro (es dccir, un jucgo tal que los g.\I;~!d<.)res 10 son
:t C\j1ellsas de IllS perdedures), sino ulla l~l1lpr<..~sa CU(JpclalIva.
f\/Iachos y hembras dependen los UIWS de los oll\)S para per-
petual' sus genes. En este juego de suma no nula <tlllhos juga-
Llores c1eben jugal' limpio: si uno intenta pasarse dF; lislO, am-
bos pueden acabar perdiendo la partida. Pero la nbjeci6n mas
fundarnentai a mi juicio es que ninguna esLrategia reproducti-
va que se base en la explotaci6n efectiva de un sexo par el
olru puede ser evolutivamente estable, pOl"que en tal caso la
sekcci6n natural deberfa l'avorecer la producci6n cle mas hi-
jos del scxo explotador (que propagarfan mas eficazmente los
'genes paternos y maternos a un precio mas bajo) que del
sexo explotado. Si es vcrdad que los machos explotan repro-
ductivamente ala::; hcrnbras, y que estas est[lO en desventaja,
cl1lonccs es mejor tener hijos que hijas. Ahora bien, esto con-
88
(
ducirfa a una desviaci6n de la proporci()11 de sexos hacia el
lado l1lasculino, una sitlla~i6n ljue, COIIlU hemus vis[o, es 111-
trfnsecamente inestable y, cn cOllsecucncia, no puede mante-
nerse !nucha tiempo. .
Rccordemos que en las especies que se rcproducl,;n scxual-
mente los indivicluos como tales no se pcrpetuan (tal como su-
brayan can insistcncia los scleecionista:-, genicos, entre los que
se cuenta el propio Trivers). Las ideillidades gencticas <lei pa-
dre y de la madre se conf'unden en su descemkncia. Los que
pasan a la gcneraci6n siguiente no son los genotipos parenta-
lcs, sino los genes (0, precisando 1l1:1S, las variantes aiclicas)
de ambus progenilon::s. !\linnar quc el scxo Illasculino explo-
ta rcproJuelivamcnte :11 kmenino l:lIl1ivak a decir qUt: los ge-
nes de los nlacllus se pl'O[!agan :1 expellS;.!.'; (It; los gClles de
las hcrnbras. Peru e:;ta interpl'cl:lCi('lll t::, ellg.:Ii-lt)S:I, j)orquc ya
hemos vista que, salvo una fnl'illla Illinorfa de gencs cuyu
destino esta Iigado al sexo rcmen in() 0 mascu Iino, Ios :~cncs
no tienen genero. La eJicacia de cualquicr cstratcgia r;pro-
ductiva debe evaluarse promediando sus bencficios sobre
todos los contextos en que se aplica. btu quiere <.kcir que
los genes que mas sc propagaran no scr{tn IlccesariamelllC los
mas pr6speros en un contexlo mascuiino 0 i'emcnino, sinu
los que sean capaces de prosperaI' c.ll ambos COlltcxlus. Pur
eso no tienc senticlo hablar de estratcgias n,;productivas en
cont1icto. Mas bien, las tacticas reproductivas masculina y
femenina deben contemplarse como aspectos complemen-
t~os de una estrategia comun y no como intereses antag6-
mcos.
De hecho, lejos de propiciar la explotaci6n reproductiva
d~ un progenitor pOl' el otro, la existencia de dos sexos pre-
Vlene esta posibiliclad, porque la c1cpendencia rcproductiva
mutua entre machos y hembras hacc <.jue ambos progcnilores
esten condenados a entenderse. La asimetrfa macho-hcmbra
no es una fuente de cont1icto, sino una manera de minimizar-
10. (En todo caso, el pretendido conflicto de intereses St~ re-
duce al existente entre la minorfa de genes ligados al scxo
89
j"W
 (

-los genes ei.tranllclcarcs y los genes del cr0l110S0ma Y--

Y el resto del genoma. Pero inclllso csta versi6n cIebil de la
tests de Trivers cs disculible, pOl'que la satisfacci6n de los in-
lereses inmcd atas de este punado de genes conrlit;tivos C0111-
promcte su prvpia supervivencia a largo plazo.)

90