Digestin
y nutricin
El cuerno de la abundancia de los alimentos
Sir Walter Raleigh indic que la diferencia entre un hombre rico
y otro pobre es que el primero come cuando le apetece, mientras
que el segundo come cuando puede. En el mundo superpoblado
actual, en el que cada ao se aaden casi 80 millones a los ms
de 6000 millones de personas de la poblacin mundial, la
diferencia entre el rico, bien alimentado, y el pobre, hambriento
y malnutrido, se sigue manteniendo, ! y el comentario de Sir
Walter an es vlido. A diferencia del hombre rico, que puede
conseguir sus alimentos sin ms que cogerlos, ya envasados, de
los estantes de un supermercado hen abastecido, para el mndo
pobre, como para el resto i del reino animal, conseguir algo que
comer representa una cuestin de supervivencia. Para la
mayora de los animales, el conseguir alimentos es su principal
actividad.
Los posibles alimentos estn por todas partes, y pocas
fuentes estn an sin explotar. Los animales pican, mastican,
muerden, exprimen, raen, ramonean, desmenuzan, raspan,
filtran, engloban, enredan, succionan y absorben una increble
variedad de alimentos. Lo que un animal come y la for-
Topis y cebras en la sabana africana.
ma en que lo hace, afectan enormemente a sus adaptaciones
alimentarias, su comportamiento, su fisiologa y a su anatoma
interna y externa; en resumen, afectan tanto a la forma del cuerpo
como al papel que representan en el entramado de la vida. Las
eternas relaciones evolutivas entre los depredadores y las presas han
conseguido un equilibrio entre las adaptaciones para comer y las
aclaptaciones para evitar ser comido. Sea cual sea el sistema para
conseguir comida, existe mucha menos variacin en los
subsiguientes procesos digestivos. Tanto los vertebrados como los
invertebrados poseen enzimas digestivas similares. Los procesos
bioejumicos para la utilizacin de los nutrientes y su transformacin
en energa son an mucho ms uniformes. La alimentacin de los
animales es como una cornucopia (cuerno de la abundancia), en la
que los alimentos entran, en vez de salir. Alimentos muy variados
entran por la boca del cuerno. gracias a una enorme gama de
adaptaciones alimentarias, se van degradando, y al final se emplean
para un propsito comn: la supervivencia y la reproduccin.
798 PARTE CUARTA Actividad vital
T odos los organismos necesitan energa para mantener su
muy organizada y complicada estructura. sta es la
energa qumica de enlace que se libera al producirse la
transformacin de las sustancias complejas, que el organismo
adquiere del medio, en otras ms simples.
La principal fuente de energa para la vida en la Tierra es
el Sol. La luz solar es captada por las molculas de clorofila
de las plantas verdes, que transforman una parte de esta
energa en energa qumica de enlace (energa trfica). Las confirman la regla. Los nutrientes que sirven de ali-j ment
plantas verdes son organismos auttro-fos que solamente
necesitan compuestos inorgnicos, que absorben de su medio,
como base para la sntesis de compuestos ms complejos y
para el crecimiento. La mayora de los organismos auttrofos
son fottrofos portadores de clorofila, aunque algunos, como
las bacterias quimiosintticas, son quimitrofos, y obtienen
su energa a partir de reacciones qumicas inorgnicas.
Prcticamente todos los animales son organismos
hetertrofos, que dependen de compuestos orgnicos ya
sintetizados por las plantas, o por otros animales, para
obtener los materiales que utilizan para su propio crecimiento
y manutencin, as como para la perpetuacin de la propia
estirpe. Como el alimento de los animales est constituido
normalmente por los complejos tejidos de otros organismos,
suele ser demasiado voluminoso para ser absorbido
directamente por las clulas, por lo que debe digerirse, hasta
que se forman molculas solubles lo suficientemente
pequeas como para poder ser utilizadas.
Los animales pueden dividirse en categoras segn sean
sus hbitos alimentarios: los herbvoros se alimentan
principalmente de materia vegetal; los carnvoros lo hacen,
fundamentalmente, de los herbvoros o de otros carnvoros;
los omnvoros pueden comer tanto plantas como animales; y
los saprfagos se alimentan de materia orgnica en
descomposicin.
La ingestin de la comida y su simplificacin por el
proceso de la digestin son nicamente los pasos iniciales de
la nutricin. Los alimentos son degradados por la digestin
hasta que se obtienen molculas ms simples y solubles que
pueden ser absorbidas dentro del sistema circulatorio y, por
esta va, pueden transportarse a los tejidos del cuerpo.
Entonces se asimilan y transforman en estructuras de las
propias clulas. El oxgeno tambin es transportado por la
sangre hasta los tejidos, donde los productos de los alimentos
son oxidados, o quemados, para obtener energa y calor. La
comida no utilizada inmediatamente se almacena para el
futuro. Por ltimo, los desechos producidos por la oxidacin
deben ser excretados. Los productos de la comida que no son
apropiados para la digestin se eliminan con las heces.
Estudiaremos, en primer lugar, las adaptaciones ali-
mentarias de los animales y, a continuacin, abordaremos la
digestin y la absorcin de los nutrientes. Y concluiremos
considerando las necesidades trficas de los animales.
ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS
Pocos animales pueden absorber los nutrientes directamente
del medio en que viven. Algunos parsitos de la sangre (p.
266), ciertos protozoos parsitos del intestino (p. 271), w los
cestodos (p. 339) y los acantocfalos (p. 366), que pueden
obtener todos sus nutrientes como molculas orgnicas
primarias por absorcin superficial, son excepciones que
a estos animales tienen que haber sido digeridos
previamente por los organismos hospedadores. Sin em-
bargo, la mayora de los animales deben realizar un cierto
esfuerzo para conseguir sus alimentos. Se trata de organis-
mos que se alimentan activamente y que han desarrollado
numerosas especialzaciones para poder obtener los ali-
mentos. Ya que poder conseguir alimento es una de las
principales fuerzas que han intervenido en la evolucin de
los animales, la seleccin natural ha actuado y ha dado
prioridad a las adaptaciones que han permitido explotar
nuevas fuentes de alimento y a los nuevos medios para su
captura e ingestin. En esta breve exposicin considerare-
mos slo algunos de los principales mecanismos para la!
recoleccin de los alimentos.
Alimentacin a base de partculas
En las capas ms superficiales de las aguas ocenicas hay
una multitud de partculas en suspensin. La mayor parte
de ellas pertenecen al plancton, un conjunto de organis-
mos de tamao demasiado pequeo como para hacer algo
ms que no sea flotar a merced de las corrientes ocenicas.
El resto son residuos orgnicos, los restos de vegetales y
animales muertos que se van desintegrando. Aunque el
plancton ocenico forma una zona rica y vital para el
planeta, su distribucin es muy heterognea. Los mayores
acmulos de plancton aparecen en los estuarios y en zonas
de afloramiento (upwelling), donde hay un abundante flujo
de nutrientes. El plancton es ingerido por muchos
animales de un tamao algo mayor, tanto vertebrados
como invertebrados, que emplean una gran variedad de
mecanismos para ello.
Uno de los mtodos de alimentacin ms importantes
y ms ampliamente utilizados es el que emplean los
animales suspensvoros (Figura 32-1). La mayora de los
suspensvoros utilizan superficies ciliadas para producir
corrientes que dirigen las partculas alimenticias a la deriva
hasta sus respectivas bocas. La mayor pane de los in-
vertebrados suspensvoros, como los gusanos poliquetos
urbcolas, los moluscos bivalvos, los hemicordados y la|
mayora de los procordados, atrapan las partculas de ali-
ment con trampas de moco que dirigen la comida hacia
el tubo digestivo. Otros, como los camarones, las pulgas de
agua y los percebes, realizan movimientos de barrido con
sus apndices, que tienen un aspecto plumoso, para crear
corrientes de agua y atrapar el alimento, que luego
transportan hasta la boca. Algunas fases larvarias dulcia-
cucolas de varios rdenes de insectos emplean sedas en
 v.mhhe.com/hickmanipz I 3 CAPTULO 32 Digestin y nutricin "99

Tentculos

Sifn
inhalante

Branquias

A,Lossablidos (clase Polychaeta, filo Annelida) poseen una corona de
tentculos. Los numerosos cilios situados en los bordes de dichos
tentculos conducen el agua (flechas gruesas) entre las pnnulas,
donde las partculas de alimento quedan atrapadas en moco;
posteriormente se transportan por un surco situado en el centro de cada
tentculo hasta la boca (flechas discontinuas).
B, Los moluscos bivalvos (clase Bivalvia, filo Mollusca) utilizan sus branquias
como estructuras para la recoleccin de los alimentos, as como para la
respiracin. Las corrientes de agua que crean los cilios de las branquias
transportan las partculas alimenticias que penetran por el sifn inhalante y
luego pasan por las ranuras que quedan entre las branquias, donde las
partculas quedan atrapadas en el moco que recubre la superficie de las
mismas. Las partculas son entonces conducidas hasta la boca (no
representada) a travs de surcos ciliados. Las flechas indican la direccin de
las corrientes de agua.

Movimiento D, El arenque y otros peces suspensvoros (clase Actinopterygii, filo Chordata)

en los cirros

Branquispinas

Arco
branquial

Branquias

C, Las bellotas de mar agitan los apndices torcicos (cirros) en el agua y

atrapan plancton y partculas orgnicas con las delgadas sedas de los
mrgenes. Los alimentos son llevados hasta la boca por el primer par de utilizan las branquispinas que se extienden hacia adelante desde los arcos
cirros, que son los ms cortos. Clase Maxillopoda, subfilo Crustcea, filo branquiales, en la cavidad farngea para filtrar el plancton. Los arenques
Arthropoda. nadan casi constantemente, lo que fuerza el agua y los alimentos en
suspensin hacia el interior de la boca; los alimentos quedan retenidos en las
branquispinas y el agua es expulsada al exterior a travs de las aberturas
branquiales.
E, Las ballenas (clase Mammalia, filo Chordata) filtran el plancton,
principalmente unos crustceos llamados krill, con las lminas
conocidas como barbas o ballenas. El agua entra en la boca abierta de la
ballena mientras sta nada, con la fuerza que proporciona el cuerpo Figura 32
cuando se desplaza hacia delante, y se filtra a travs de las ms de 300 Algunos animales filtradores y la
barbas queratinizadas que cuelgan como cortinas desde el forma en que se alimentan.
paladar. El krill y otros organismos del plancton que quedan
retenidos entre las barbas son peridicamente recogidos
con la enorme lengua y tragados.

Barbas
800 PARTE CUARTA Actividad vital

forma de abanico o tejen redes de seda para atrapar los

alimentos.
Una de las formas que utilizan los suspensvoros para de
atrapar los alimentos, la filtracin, ha evolucionado, en
muchos casos, como una modificacin secundaria, entre
representantes de grupos que en principio se alimentaban
selectivamente. Estos animales poseen estructuras filtrantes
en las que quedan retenidos los alimentos suspendidos en el
agua a medida que las atraviesan. Los ejemplos son muy
numerosos: muchos microcrustceos, peces tales como los
arenques, sbalos y algunos tiburones, aves como el fla-
menco, y los mayores de todos los animales, las ballenas. La
importancia de un componente del plancton, las diato-meas,
para soportar la gran pirmide de animales suspensvoros fue
puesta de manifiesto por N. J. Berrill':

Un rorcual necesita tener una tonelada de arenques en su

estmago para encontrarse satisfecho, es decir, necesita
comer hasta 5000 peces. Cada arenque, a su vez, puede
tener de 6000 a 7000 crustceos en su propio estmago,
cada uno de los cuales puede tener hasta 130 000
diatomeas en el suyo. En otras palabras, cuatro billones
de diatomeas verdiamarillas son las que sostienen a una
ballena de tamao medio, como mximo, durante unas
cuantas horas.

Otro tipo de alimentacin basada en partculas es la que

explota los depsitos de detritos orgnicos que se acumulan
sobre o en el sustrato; sta es la llamada alimentacin
detritvora depsito. Algunos detritvoros, como muchos
anlidos y algunos hemicordados, simplemente hacen cir- El anlido Amphitrite es un animal detritvoro que vive en una
galera tapizada con moco y que extiende sus largos tentculos
cular el sustrato por su tubo digestivo, tomando de l todo lo alimentarios, sobre el sustrato, en todas direcciones. Las partculas
que sirva como alimento. Otros, como los moluscos es- alimenticias quedan adheridas en moco y luego son transportadas
cafpodos, algunos bivalvos primitivos y ciertos poliquetos a lo largo de los tentculos hasta la boca.
tubcolas sedentarios, utilizan sus apndices para recoger los
depsitos orgnicos que estn a cierta distancia del cuerpo y
llevarlos hacia la boca (Figura 32-2).
musculosa armada con mandbulas quitinosas, que puede
ser evertida rpidamente para coger la presa (Figura 17-3A,
Alimentacin a base de slidos p. 413)- Una vez realizada la captura, la faringe se retrae y
la presa es engullida. Los peces, los anfibios y los reptiles
Algunas de las ms interesantes adaptaciones de los animales
utilizan sus dientes principalmente para sujetar a la presa y
son las que se han desarrollado para obtener y manejar los
evitar que se escape antes de ser tragada entera. Las ser-
alimentos slidos. Tales adaptaciones, y los animales que las
pientes y algunos peces pueden tragar piezas de comida
presentan, tienen un diseo que, al menos parcialmente, se
enormes. Esto, unido a la ausencia de extremidades, est
debe a la naturaleza de los alimentos que come el animal.
en relacin con algunas de las adaptaciones alimentidas
Los depredadores deben ser capaces de localizar, cap-
ms llamativas de estos grupos: dientes recurvados para
turar, sujetar y engullir a sus presas. Muchos animales car-
agarrar y retener las presas, y mandbulas y estmagos
nvoros simplemente capturan a sus presas y las engullen
distensibles para acomodar a estas ingentes y espaciadas
intactas, si bien otros utilizan toxinas que paralizan o matan a
comidas (Figura 32-3). Las aves carecen de dientes, pero
la presa en el momento de su captura. Aunque los in-
los picos a menudo tienen los bordes aserrados, o el ex-
vertebrados no poseen dientes verdaderos, muchos de ellos
tremo de la mitad superior es ganchudo para sujetar y
tienen picos o estructuras en forma de dientes para poder
desgarrar las presas (Figura 27-11, p. 667).
morder o agarrar a sus presas. Un ejemplo tpico es el del
Muchos invertebrados son capaces de reducir el tama-
poliqueto carnvoro Nereis, que posee una faringe
o del alimento con estructuras trituradoras (como las pie-
zas bucales de muchos crustceos) o aptas para desgarrar
* Berrill, N. J. 1958. You and the universe. New York, Dodd, Mean & Co. (como las mandbulas en forma de pico de los moluscos
cefalpodos, Figura 16-36, p. 399 y Figura 16-38, p. 401).
Los insectos tienen tres pares de apndices ceflicos adap-
tados de diversas formas: como mandbulas, dientes, cor-
www.m h h e . c o m / h i c k m a n i p z l 3 CAPTULO 32 Digestin)' nutricin 801

Figura 32-4
Estructura de un molar humano. Los dientes estn formados por tres capas de
tejido calcificado: el esmalte, que est formado en un 98% por materia mineral y
es el material ms duro del cuerpo; la dentina, de la que est constituida la
mayor parte del diente y que est formada en un 75% de materia mineral; y el
cemento, que forma la fina capa que reviste la dentina en la raz del diente, y que
tiene una composicin muy parecida a la de los huesos densos. La cavidad de la
pulpa contiene un tejido conjuntivo laxo, vasos sanguneos, nervios y las clulas
formadoras del diente.

trituracin. Los incisivos de los roedores, muy desarrollados y

Figura 32-3
Esta serpiente africana devoradora de huevos, Dasypeltis, subsiste
autoafilables, han de ir desgastndose constantemente para
exclusivamente a base de huevos de aves, que estn dotados de uadura compensar su crecimiento continuo. Algunos dientes se han
cascara y que son tragados enteros. Entre sus adaptaciones se pueden modificado tanto que han dejado de ser tiles para masticar o
destacar la reduccin en el tamao y nmero de los dientes, la enorme cortar los alimentos. Los colmillos de los elefantes (Figura
capacidad para expandir las mandbulas, que estn dotadas de ligamentos
32-6) son los incisivos superiores modificados, que se utilizan
elsticos y los espolones vertebrales, en forma de dientes, con los que
rompen la cascara de los huevos. Poco tiempo despus del momento en como armas defensivas y ofensivas, y para arrancar de raz las
que se ha tomado la segunda fotografa la serpiente rompe la cascara, y plantas; en el jabal macho, los caninos estn muy
aprieta el huevo, saca su contenido y regurgita a continuacin la cascara modificados y tambin se utilizan como armas. Otras
rota.
especializaciones alimentarias de los mamferos se describen
en las pginas 696 a 700. Los animales herbvoros, o
comedores de plantas, han desarrollado estructuras
pos, lenguas, o tubos chupadores (Figura 20-19, p- 481).
especializadas para poder triturar y cortar los materiales de
Por regla general, el primer par se utiliza a modo de dien-
origen vegetal. Algunos invertebrados presentan piezas
tes para sujetar, el segundo como mandbulas para triturar,
bucales raspadoras, como la rdula de los caracoles (Figura
y el tercero como una sonda o lengua para probar.
16-3, p- 379). Ciertos insectos, como las langostas, poseen
La verdadera masticacin, esto es, la trituracin de los
mandbulas cortantes y trituradoras; los mamferos
alimentos y no su simple rasgado o aplastamiento, slo se
herbvoros, como los caballos y las vacas, tienen unos
da entre los mamferos. Los mamferos, normalmente,
molares rugosos para la trituracin. Todos estos mecanismos
poseen cuatro tipos de dientes diferentes, cada uno
son aptos para destruir la pared celular, de resistente celulosa,
adaptado para una funcin concreta. Los incisivos son
y aceleran la digestin que realizan los microorganismos
adecuados para morder, cortar y roer; los caninos lo son
intestinales, al tiempo que liberan el contenido de las clulas
para capturar, perforar y desgarrar; y los premolares y
para que puedan sufrir un ataque enzimtico directo. Los
molares, situados en la parte posterior de cada mandbula,
herbvoros son capaces de digerir los alimentos que los
son tiles para triturar y moler (Figura 32-4). Este patrn
carnvoros son incapaces de utilizar, y as convierten los
bsico, a menudo est muy modificado en algunos
materiales vegetales en protenas que pueden ser consumidas
animales que poseen unos hbitos alimentarios espe-
por los carnvoros y los omnvoros.
cializados (Figura 32-5 y Figura 28-11, p. 697). Los herb-
voros han perdido los caninos, pero presentan unos
molares muy desarrollados con crestas de esmalte para la
Figura 32-6
Elefante africano removiendo el suelo de un salegar con sus colmillos. Los elefantes utilizan sus poderosos y modificados colmillos de diversos modos
para buscar alimentos y agua: aran el suelo en busca de races, rebuscan entre las ramas de los rboles para recoger el cmbium comestible, y excavan
en el lecho seco de los ros en busca de agua.

Alimentacin a base de lquidos

La alimentacin a base de lquidos es especialmente caracterstica de los parsitos, pero tambin es practicada por algunas formas de
vida libre. Algunos parsitos internos (endoparsitos) simplemente absorben los nutrientes que los rodean y que, involuntariamente, les
cede su hospedador. Otros muerden y desgarran los tejidos, chupan la sangre o se alimentan del contenido intestinal del hospedador. Los
parsitos externos (ectoparsitos) como las sanguijuelas, las lampreas (Figura 24-6, p. 583), los crustceos parsitos y algunos insectos,
utilizan distintas y eficaces piezas bucales, de tipo perforador y chupador, para alimentarse de sangre o de algn otro fluido corpo ral.
Hay muchos artrpodos que se alimentan de fluidos, por ejemplo, algunas moscas, los mosquitos, los piojos, las chinches, las garrapatas
y ciertos caros, por citar slo
algunos de los ms molestos que atacan al hombre y a otros vertebrados. Muchos de ellos actan como vectores de algunas
enfermedades humanas graves y, cuando menos, podemos calificarlos como animales molestos.
Desgraciadamente para las personas y para otros animales de sangre caliente, los omnipresentes mosquitos son unos maestros en
alimentarse a base de sangre. Tras posarse suavemente, el mosquito perfora a sti presa gracias a un conjunto de seis piezas bucales en
forma de estiletes (Figura 20-18B y C, p. 481). Una de ellas se emplea para inyectar una saliva anticoagulante, que es la responsable del
irritante picor que sigue a la picadura, y siive como vector de los microorganismos causantes de algunas enfermedades como la malaria,
la fiebre amarilla, la encefalitis y otras enfermedades; otra de las piezas bucales forma un canal a travs del cual chupan la sangre. Es
poco reconfortante el saber que slo las hembras de los mosquitos se alimentan de sangre, ya que de ella extraen algunos de los
nutrientes que necesitan para la formacin de los huevos.

LA DIGESTIN
En el proceso de la digestin, trmino que literalmente significa transportar en pedazos, los nutrientes orgni cos se fragmentan
mecnica y qumicamente hasta que se obtienen unidades ms pequeas que pueden ser absorbidas. Aunque los alimentos slidos estn
constituidos principalmente por hidratos de carbono, protenas y grasas, los mismos componentes que forman el cuerpo del consumidor,
estos componentes han de ser reducidos a unidades moleculares ms simples, para que puedan ser asimilados. Cada animal va formando
sus propios y exclusivos compuestos a partir de estas unidades digeridas y absorbidas. El canibalismo no supone ningn beneficio
metablico por el hecho de que un animal se coma a sus semejantes; estas vctimas han de digerirse tanto como cualquier otra presa de
diferente especie.
En los protozoos y las esponjas, la digestin es totalmente intracelular (Figura 32-7). Cada partcula alimenticia es englobada en el
interior de una vacuola digestiva
 Muchos de los metazooss ms simples, como los cnidarios,
las planarias

Digestin intracelular. Los lisosomas que contienen enzimas

digestivas (lisozimas) se producen en el interior de la clula en el
aparato de Golg. Los lisosomas se unen a las vacuolas digestivas
ydescargan las enzimas que digieren el alimento encerrado en la
vacuola. Los productos tiles de esta digestin son absorbidos en
elcitoplasma, y los restos indigestibles son eliminados.

por fagocitosis (p. 57). Despus se aaden las enzimas

festivas y los productos de la digestin (azcares sm-
iles, aminocidos y otras molculas sencillas), son absor-
bidos directamente en el citoplasma de la clula en que
in a ser finalmente utilizados o, en el caso de animales
pluricelulares, pueden transferirse a otras clulas diferen-
es. Ms tarde, los desechos sern expulsados fuera de la
clula por exocitosis (p. 58).
No obstante, la digestin intracelular tiene, algunas
limitaciones importantes. Por fagocitosis slo se pueden
capturar partculas pequeas, cada clula ha de ser ca-
paz de producir todas las enzimas necesarias y la absor-
cin ha de poder realizarse en su citoplasma. Estas limi-
taciones, probablemente, condujeron a la evolucin de
tubos digestivos, donde tuviera lugar una digestin
ex-tracelular de grandes masas de alimento. En la
diges-tion extracelular, determinadas clulas de las
que tapizan la luz (cavidad) del tubo digestivo, se
especializan produccin de diferentes secreciones
digestivas, como las enzimas, en tanto que otras se
especializan, parcia] o totalmente, en la absorcin.
 CAPITULO 32 Digestin y nutricin 803

(turbelarios) o los gusanos cinta (nemertinos), realizan

ambos tipos de digestin. Con el desarrollo evolutivo de
una mayor complejidad corporal y con la aparicin de
un tubo digestivo completo, con boca y ano, la digestin
extracelular se hace ms importante y aumenta el desa-
rrollo ele regiones especializadas en el tubo digestivo.
En los artrpodos y en los vertebrados, la digestin es
casi totalmente extracelular. El alimento ingerido se
somete a diversos tratamientos mecnicos, qumicos y
bacterianos, a diferentes zonas acidas y alcalinas
sucesivas, y a los jugos digestivos que se van aadiendo
en los tramos adecuados, a medida que los alimentos
recorren el tubo digestivo.

Accin de las enzimas digestivas

Los procesos mecnicos de corte y trituracin que reali-
zan los dientes, y la mezcla por movimientos
musculares que tiene lugar en el tubo digestivo son
importantes en la digestin. Sin embargo, la reduccin
de los alimentos a unidades pequeas y absorbibles
depende principalmente de la fragmentacin qumica
que se produce gracias a las enzimas, ya estudiadas en
el Captulo 4 (p. 68-70). Las enzimas digestivas son
enzimas hidroltcas, o hidrolasas, as denominadas
porque las molculas de alimento se fragmentan en un
proceso de hidrlisis, es decir, la ruptura de los enlaces

R R + H,o

qumicos por interposicin de una molcula de agua:

-> R OH + H R
digestiva

En esta reaccin enzima tica general, R R representa

una molcula grande de alimento que ha sido dividida
en dos productos, R OH y R H. Normalmente,
estos productos de la reaccin deben, a su vez,
fragmentarse repetidamente antes de que la molcula
original quede reducida a sus numerosas subunidades.
Las protenas, por ejemplo, estn compuestas por
cientos, incluso miles, de aminocidos unidos entre s,
que deben separarse totalmente antes de que cada uno
de ellos pueda absorberse. Del mismo modo, los
hidratos de carbono deben ser reducidos a azcares
simples. Las grasas (lpidos) han de quedar escindidas
en molculas de glicerol, cidos grasos y
monoglicridos (para ejemplos concretos de enzimas,
vase Digestin en el intestino delgado de los ver-
tebrados, p. 808). A diferencia de las protenas e
hidratos de carbono, algunos lpidos pueden ser
absorbidos antes de haber sido totalmente hidrolizados,
ya que pueden difundirse a travs de la membrana
celular de las clulas que tapizan el tubo digestivo. Hay
enzimas especficas para la digestin de cada clase de
compuesto orgnico. Estas enzimas se localizan en
regiones concretas del tubo digestivo, como una serie o
cadena enzimtca en la que cada enzima puede
completar lo que otra a comenzado; los productos se
van desplazando hacia atrs para que el proceso de la
hidrlisis se complete todo lo que sea posible.
804 PARTE CUARTA Actividad vital

Movimientos en el tubo digestivo

El movimiento de la comida a travs del tubo digestivo se
produce por la accin de cilios o por la de una serie de
msculos especiales y, en ocasiones, por la accin combinada
de ambos. El movimiento producido por los cilios es el que
normalmente se da en los metazoos acelomados y
pseudocelomados que, en su tubo digestivo, carecen de la A Compartimentacin
musculatura mesodrmica que poseen los eucelomados. El
movimiento del contenido intestinal tambin se produce por
medio de cilios en algunos eucelomados, como ocurre en
muchos moluscos, cuyo celoma est muy poco desarrollado.
En los animales con un ce-loma bien formado, el tubo
digestivo est tapizado por dos capas antagnicas de
musculatura lisa: una capa longitudinal, en la que las fibras de
musculatura lisa corren paralelas al eje longitudinal del tubo
digestivo, y otra circular, en la que las fibras musculares
rodean el permetro del tubo (Figura 32-13). Un movimiento
digestivo caracterstico es la compartimentacin, la
contraccin alterna de los anillos de musculatura lisa del B Peristalsis
intestino que constantemente lo estn dividiendo en diferentes
compartimientos y empujando el contenido intestinal hacia Figura 32-8
Movimientos del contenido intestinal por compartimentacin y
atrs y hacia delante (Figura 32-8A). Walter B. Cannon,
peristalsis. A, Los movimientos de compartimentacin del contenido
conocido por su estudios sobre la homeostasis (p. 748), intestinal agitan los alimentos hacia delante y hacia atrs,
cuando an era estudiante de medicina en Harvard en 1900, mezclndolos con las enzimas. Estos movimientos de mezcla se
fue el primero en emplear los rayos X para observar esta producen a intervalos de aproximadamente un segundo. B, Los
compartimentacin en animales de experimentacin que movimientos peristlticos empujan los alimentos por delante de una
onda de contraccin que se va desplazando.
haban ingerido una suspensin de sulfato de bario. La
compartimentacin es til para mezclar los alimentos, pero no
hace que stos recorran el tubo digestivo. Otro tipo de
movimiento muscular, denominado peristalsis, hace que los tos. Incluye las piezas bucales (como mandbulas, maxi- i
alimentos se desplacen a lo largo del tubo digestivo mediante las, dientes, rdula, picos, etc.), la cavidad bucal, o boca, y
ondas de contraccin de la musculatura circular que se la faringe muscular, o garganta. La mayora de los
desplazan por delante de la masa de alimento (bolo) (Figura metazoos no suspensvoros poseen unas glndulas sali-
32-8B). vales (glndulas bucales) productoras de secreciones lu-
bricantes que contienen moco para ayudar en la deglucin
(Figura 32-9). A menudo, las glndulas salivales estn
especializadas para realizar otras funciones, tales como la
ORGANIZACIN Y secrecin de enzimas txicas para inmovilizara las presas, o
REGIONALIZACIN FUNCIONAL la secrecin de enzimas salivales para iniciar la digestin.
La saliva de las sanguijuelas, por ejemplo, es una mezcla
DEL TUBO DIGESTIVO compleja que contiene un anestsico (cuando muerden no
se siente ningn dolor) y diferentes enzimas que impiden la
El tubo digestivo de los metazoos puede dividirse en cinco
coagulacin de la sangre e incrementan el flujo sanguneo
regiones principales: (1) regin de recepcin, (2) regin de
por dilatacin de las venas y por disolucin de las
almacenamiento y transporte, (3) regin de trituracin y de la
molculas del cemento tisular que mantiene la cohesin
primera digestin, (4) regin de la digestin final y de la
de las clulas.
absorcin, y (5) regin de absorcin hdrica y concentracin
La amilasa salival es una enzima que escinde los hi-
de los slidos. Los alimentos pasan desde cada una de estas
dratos de carbono e inicia la hidrlisis de los almidones
regiones a la siguiente, de forma que la digestin se realice
vegetales y animales. Slo se encuentra en ciertos molus-
secuencialmente (Figuras 32-9 y 32-10; vase tambin la
cos herbvoros, en algunos insectos y en los primates, in-
Figura 28-12, p. 698).
cluido el hombre. Los almidones son unos grandes pol-
meros de glucosa. La amilasa salival no puede hidrolizar
Regin de recepcin totalmente el almidn, pero lo rompe en fragmentos de dos
molculas de glucosa, conocidos como maltosa. Durante el
La primera de las regiones del tubo digestivo consiste en una
proceso tambin se libera algo de glucosa as como otros
serie de estructuras para comer y tragar los alimen-
fragmentos de almidn de gran tamao. Cuando el bolo
alimenticio se traga, la accin de la amila-
 CAPTULO 32 Digestin y nutricin 805

sa salival an se mantiene durante un cierto tiempo, hi-

drolizando hasta la mitad del almidn ingerido, antes de que
la enzima se desactive al entrar en contacto con el ambiente
cido del estmago. La digestin del almidn se finaliza en el
intestino, una vez que se pasa el estmago.
La lengua, una innovacin de los vertebrados, normal-
mente est unida a la parte inferior de la cavidad bucal, y
ayuda a mover y a tragar los alimentos. Los animales tambin
utilizan sus lenguas como estructuras quimiosensoriales y en
ellas poseen papilas gustativas que sirven para determinar el
sabor de los alimentos (Captulo 33, p. 836). No obstante
puede ser til para otras cosas, tales como capturar los
alimentos (por ejemplo en las ranas, los camaleones, los
pjaros carpinteros y los osos hormigueros), y tambin puede
usarse como un rgano sensorial olfativo (como ocurre en
muchos lagartos y serpientes).
En el hombre, la deglucin comienza cuando la lengua
empuja al bolo alimenticio, ya humedecido, hacia la faringe.
La cavidad nasal se cierra de forma refleja al elevarse el
Tbulos de paladar blando. A medida que el bolo cae hacia la faringe, la
Malpigio
rganos
epiglotis se abate sobre la trquea, cerrndola (Figura 32-10).
excretores) Algunas partculas del alimento pueden entrar en la trquea,
pero no pueden llegar demasiado lejos, ya que la contraccin
de los msculos larngeos lo impide. Una vez que llega al
esfago, el bolo es empujado suavemente hacia el estmago
por medio de contracciones peristlticas de la musculatura
esofgica. El tercio superior del esfago est rodeado por
Figura 32-9 msculos esquelticos y por msculos lisos, de manera que el
Tubos digestivos generalizados de un vertebrado y un insecto, que acto de tragar es algo voluntario hasta que los alimentos han
muestran las funciones de las distintas regiones del aparato digestivo
pasado esta regin superior del esfago.
de los metazoos.

806 PARTE CUARTA Actividad vital

Regin de transporte y
almacenamiento
El esfago de los vertebrados y de muchos invertebrados
sirve para transportar los alimentos hasta la regin digestiva.
En muchos invertebrados (anlidos, insectos, cefalpodos), el
esfago se dilata para formar un buche (Figura 32-9), que se
utiliza para almacenar los alimentos antes de que se inicie su
digestin. Entre los vertebrados, slo las aves poseen un
buche en el que almacenan y ablandan los alimentos (grano,
por ejemplo) antes de que pasen al estmago, o para permitir
que se produzca una ligera fermentacin de los mismos antes
de regurgitarlos para alimentar a los pollos.
Regin de trituracin y de la primera
digestin
En la mayora de los vertebrados y en algunos invertebrados,
el estmago se encarga de la digestin inicial, as como del
almacenamiento y la mezcla de los alimentos con los jugos
digestivos. En los animales herbvoros, la disgregacin
mecnica de los alimentos, especialmente los de origen
vegetal con sus resistentes paredes celulares de celulosa, se
contina en el interior del estmago, por medio de estructuras
aptas para moler y triturar. La musculosa molleja de los
oligoquetos y las aves, se ve ayudada por piedras y arena que
los animales tragan junto con el alimento o por capas
endurecidas (por ejemplo, los dientes quitinosos del
proventrculo de los insectos [Figura 32-9J, o las piezas
calcreas del molino gstrico de los crustceos [Figura 19-13,
p. 457]).
Los divertculos (ciegos) gstricos, tbulos o bolsas
ciegas que surgen del conducto principal, complementan en
muchos casos al estmago, como sucede en numerosos
invertebrados. Generalmente estn tapizados por un epitelio
polivalente en el que hay clulas especializadas en la
secrecin de moco o de enzimas digestivas, o con funciones
absorbentes o de almacenamiento. Como ejemplos se pueden
citar los ciegos de los anlidos polique-tos, las glndulas
digestivas de los moluscos bivalvos (Figura 16-31, p. 395), el
hepatopncreas de los crustceos o los ciegos pilrcos de las proteasas que, en conjunto, son capaces de romper todos los
estrellas de mar.
Los vertebrados herbvoros han desarrollado diferentes
estrategias para utilizar a los microorganismos desin-
tegradores de la celulosa, y as aprovechar mejor los ali-
mentos vegetales. A pesar de su abundancia en la Tierra, la
celulosa que envuelve las clulas vegetales slo puede ser
digerida por una enzima, la celulasa, que muy pocos
organismos son capaces de producir. Ningn metazoo puede
fabricarla en su intestino para poder as digerir directamente
la celulosa. No obstante, muchos herbvoros poseen
microorganismos simbiontes (bacterias y protozoos) en su
tubo digestivo, que s que producen celulasa. Estos
microorganismos fermentan la celulosa bajo las condiciones
anaerobias del tubo digestivo, obtenindose as los cidos
grasos y los azcares que los herbvoros s
pueden asimilar. Aunque esta fermentacin se produce
principalmente en el estmago multicameral de los ru-
miantes, descrito en la p. 699, otros muchos animales
tambin poseen microorganismos similares en otras partes
de su tubo digestivo, como por ejemplo en el intestino o
en los ciegos (Figura 28-12, p. 698).
El estmago de los vertebrados carnvoros y omnvoros
es un tubo musculoso, normalmente con forma de U,
provisto de glndulas productoras de enzimas proteolti-cas
y cidos fuertes; esto ltimo es, probablemente, una
adaptacin surgida para matar a las presas y para contra-
rrestar la actividad bacteriana. Cuando los alimentos llegan
al estmago, se abre el esfnter cardaco (cardias) de
manera refleja para permitir la entrada de la comida.
cerrndose a continuacin para impedir la regurgitacin
hacia el esfago. En el hombre se producen unas ondas
peristlticas suaves que recorren el estmago lleno, a un
ritmo aproximado de tres ondas por minuto. La agitacin es
ms vigorosa en el extremo intestinal, desde donde el
alimento va pasando progresivamente al duodeno, la
primera regin del intestino. Hay un esfnter pilrico que
regula el paso de los alimentos hacia el intestino e impide el
retroceso de stos hacia el estmago. En el hombre se
producen diariamente cerca de dos litros de jugo gstrico,
por parte de unas glndulas tubulares profundas que hay en
las paredes estomacales. Hay tres tipos de clulas tapizando
estas glndulas: clulas en copa, que producen moco,
clulas zimgenas, que producen pepsingeno, y clulas
parietales u oxnticas, que producen cido clorhdrico. El
pepsingeno es el precursor de la pepsina, una proteasa
(una enzima fragmentadora de protenas) que slo se
produce a partir del pepsingeno en medio cido (pH de 1.6
a 2.4). Se trata de una enzima muy especfica que fragmenta
las grandes protenas, fundamentalmente rompiendo ciertos
enlaces peptdicos distribuidos a lo largo de la cadena po- j
lipeptdica de las molculas proteicas. Aunque la pepsina,
debido a su especificidad, no puede degradar totalmente a
las protenas, las fragmenta, de forma muy efectiva, en gran
cantidad de pequeos polipptidos. La digestin de las
protenas se completa en el intestino, por la accin de otras
enlaces peptdicos. La pepsina est presente en el estmago
de casi todos los vertebrados.
La renina* (no confundir con la renina, la enzima que
se produce en el rion, p. 759) una enzima que cuaja la
leche, se encuentra en el estmago de los mamferos ru-
miantes. Probablemente tambin sea muy comn en el es-
tmago de otros muchos mamferos. Por coagulacin y
precipitacin de las protenas de la leche, el trnsito de sta
por el estmago se hace ms lento. La renina que se extrae
del estmago de las terneras, se emplea a menudo para la
fabricacin de quesos. Los nios, que carecen de renina.
digieren las protenas de la leche gracias a una pepsina aci-
da, de la misma forma que lo hacen los adultos.
* N. del T. La renina tambin se denomina quimosina o fermento de Lab.
www. m I) h e. c o m / h i c k m a n i p z I 3
La secrecin de los jugos gstricos es intermitente. Aunque se
secreta un pequeo volumen de jugos gstricos de forma
continua, incluso durante perodos prolongados de ayuno, su
produccin se incrementa al ver u olfatear la comida, con la
entrada de los alimentos en el estmago y ante algunos estados
emocionales como la ansiedad o el enfado.
El que la mucosa estomacal no sea digerida por sus propias y
potentes secreciones acidas, se debe a otra secrecin gstrica,
el moco, compuesto por agua, sales y mucina, una sustancia
orgnica muy viscosa. El moco tapiza y protege la mucosa de
las agresiones qumicas y mecnicas. Debemos indicar que, a
pesar de la errnea creencia popular de que un ardor de
estmago es algo malo para la salud, la acidez en el estmago
es algo normal y fundamental. Sin embargo, en algunos casos,
la capa protectora de la mucosa falla. A menudo, esto suele ir
acompaado de una infeccin bacteriana (Helicobacterpylor),
que produce una toxina que causa la inflamacin de la pared
del estmago. El resultado es una lcera pptica.
Es posible que el experimento ms clsico e inslito sobre la
digestin sea el que realiz un cirujano del ejrcito
estadounidense, William Beaumont, entre 1825 y 1833. Su
paciente fue un joven explorador francocanadiense, llamado
Alexis St. Martin, que en 1822 se haba disparado
accidentalmente con un mosquete en el abdomen. El fogonazo
le haba desgarrado los tegumentos y los msculos en una
extensin similar a la de una mano humana, y le haba
fracturado y arrancado la mitad anterior de la sexta costilla,
tambin le haba fracturado la quinta, y haba lacerado parte del
lbulo inferior del pulmn izquierdo, el diafragma y haba
perforado el estmago. Milagrosamente la herida cur, pero
dej una abertura permanente, es decir, una fstula, que
permiti a Beaumont ver directamente el interior del estmago
(Figura 32-11). St. Martin se convirti en un paciente
permanente, aunque malhumorado, al cuidado de Beaumont,
que le dio casa y comida.
Durante ocho aos Beaumont pudo observar y describir la forma
en que el epitelio del estmago cambiaba ante diferentes
condiciones psicolgicas y fisiolgicas, cmo se
transformaban los alimentos durante la digestin, el efecto
de los cambios emocionales en la movilidad del estmago,
I y otras muchas cosas relacionadas con los procesos diges tivos
de su famoso paciente.
Regin de la digestin final y
de la absorcin: el intestino
La importancia relativa del intestino vara mucho entre los
diferentes grupos de animales. En los invertebrados que
tienen divertculos digestivos amplios, en los que los
alimentos se digieren y son fagocitados, el intestino pue-
Figura 32-1 I
El Dr. William Beaumont en Fort Mackinac, Michigan, recogiendo el
jugo gstrico de Alexis St. Martin.
de servir slo como una va para el transporte de los residuos fuera
del cuerpo. En otros invertebrados con estmago ms sencillo y en
todos los vertebrados, el intestino acta tanto en la digestin como
en la absorcin.
Las estructuras para aumentar la superficie interna del intestino
estn muy desarrolladas en los vertebrados, aunque generalmente no
existen entre los invertebrados. Posiblemente, la forma ms sencilla
de aumentar la superficie de absorcin del tubo digestivo es
aumentar su longitud. El enrollamiento del intestino es muy
frecuente entre todos los grupos de vertebrados y alcanza su mximo
desarrollo en los mamferos, en los que la longitud del intestino
puede ser ocho veces mayor que la longitud total del cuerpo. Aunque
la posesin de un intestino enrollado es bastante rara entre los
invertebrados, son frecuentes otros mecanismos encaminados a
aumentar la superficie. Por ejemplo, el tiflosol de las lombrices de
tierra (Figura 17-12, p. 418), un pliegue interno de la pared dorsal
del intestino que corre a todo lo largo de ste y aumenta, de manera
muy eficaz, la superficie interna del tubo digestivo en un cuerpo tan
delgado que carece ele espacio para contener un intestino enrollado.
Las lampreas y los tiburones tienen pliegues longitudinales o
espirales en el intestino. Otros vertebrados han desarrollado una
serie de pliegues complicados (anfibios, reptiles, aves y mamferos)
y unos pequeos salientes digitiformes, denominados vellosidades
(aves y mamferos), que dan al tejido intestinal un aspecto
aterciopelado (Figura 32-12). Adems, el microscopio electrnico
revela que cada clula del tapiz de la cavidad intestinal est bor-
deada por cientos de prolongaciones cortas y finas, denominadas
mcrovellosidades (Figura 32-13C y D, vase tambin la Figura 3-
16, p. 54). Estas prolongaciones, junto con las vellosidades y los
pliegues intestinales, pueden hacer que la superficie interna del
intestino sea ms de un mi-

Figura 32-12
Micrografa electrnica de barrido del intestino de una rata, en ia que se
pueden ver las numerosas vellosidades digitiformes que se extienden hacia la
luz e incrementan enormemente las superficies secretora y de absorcin del
intestino, (x 21).
Tomado de R. G. Kessel and R. H. Kardon, Tissues and organs: A text-Atlas of
Scanning Electron Microscopy, 1979, W. H. Freeman and Co.
llar de veces mayor de lo que sera un cilindro liso del mismo
dimetro. El resultado de todo ello es que se facilita enormemente la
absorcin de las molculas alimenticias.
La digestin en el intestino delgado de los
vertebrados
Los alimentos pasan al interior del intestino delgado a travs del
esfnter pilrico, que se relaja a intervalos regulares para permitir la
entrada de los contenidos cidos del estmago en el primer tramo
del intestino delgado, el duodeno. En esta regin se produce el
vertido de dos secreciones: el jugo pancretico y la bilis (Figura
32-14). Ambas secreciones tienen un alto contenido en bicarbo-
Las clulas de las mucosas intestinal y estomacal estn sujetas a
un considerable desgaste y a una gran cantidad de desgarros, por
lo que estn siendo constantemente reemplazadas. Las clulas
situadas en las zonas ms profundas, las criptas que hay entre
vellosidades adyacentes, se dividen rpidamente y se desplazan
hacia el extremo distal de las vellosidades, alcanzndolo en
aproximadamente dos das. All se van desprendiendo a la luz
digestiva, junto con sus enzimas de membrana, a un ritmo de
aproximadamente 17 000 millones de clulas al da, a lo largo de
todo el intestino humano. Sin embargo, antes de desprenderse,
estas clulas se diferencian como clulas absorbentes, que
transportan los nutrientes a la red de vasos sanguneos y
linfticos, una vez que se ha completado la digestin.
nato, en especial el jugo pancretico, que neutraliza muy
eficazmente el cido del estmago y eleva el pH de la papilla de
alimentos, que ahora se denomina quimo, desde 1.5 hasta 7, a
medida que penetra en el duodeno. Este cambio de pH es
fundamental, ya que todas las enzimas intestinales slo son
efectivas en un medio neutro o ligeramente alcalino.
Enzimas pancreticas El jugo pancretico contiene algunas
de las enzimas ms importantes del proceso digestivo (Figura 32-
14). Dos poderosas proteasas, la tripsina y la quimotripsina,
continan la digestin enzim-tica de las protenas iniciada por la
pepsina, que ahora queda desactivada por la alcalinidad del
intestino. La tripsina y la quimotripsina, como la pepsina, son
proteasas muy especficas que rompen los enlaces peptdicos de
las molculas de las protenas. La hidrlisis de los enlaces
peptdicos puede esquematizarse de la siguiente manera:
El jugo pancretico tambin contiene carboxipeptidasa, que
separa los aminocidos de los extremos carboxilos de los
polipptidos; lipasa pancretica, que hidroliza las grasas en
cidos grasos y glicerol; amilasa pancretica, que es una
enzima fragmentadora del almidn, y que acta igual que la
amilasa salival; y nucleasas, que degradan el RNA y el DNA a
nucletidos.
Enzimas de membrana Las clulas que tapizan el intestino
poseen en la superficie de su membrana enzimas digestivas que
continan la hidrlisis de los hidratos de carbono, protenas y
compuestos fosfatados (Figura 32-14). Entre las enzimas
digestivas de la membrana de las microvellosiclades (Figura 32-
13D) se encuentra la aminopeptidasa, que separa los
aminocidos terminales del extremo amino de los pptidos
cortos, y varias disacaridasas, enzimas que fragmentan las
molculas de azcares con doce carbonos en unidades de seis
carbonos. Entre ellas se incluyen la maltasa, que divide la
maltosa en dos molculas de glucosa; la sacarasa, que fragmenta
la sacarosa en frutosa y glucosa; y la lactasa, que separa la
lactosa (azcar de la leche) en glucosa y galactosa. Tambin
estn presentes la fosfatasa alcalina, una enzima que ataca a una
gran variedad de compuestos fosfatados, y las nucleotidasas y
nucleosidasas, que continan la hidrlisis de los nucletidos a
nuclesi-dos y finalmente la de estos ltimos hasta obtener
ribosa y desoxirribosa, y bases pricas y pirimidnicas.
Bilis La bilis es producida por las clulas del hgado y
vertida al conducto biliar, que desemboca en el duodeno. Entre
comidas, la bilis se almacena en la vescula biliar, un saco
expansible que libera bilis cuando es estimulado por la presencia
de alimentos grasos en el |
Figura 32-13
Estructura del tubo digestivo de los vertebrados. A, Capas sucesivas de mucosa, submucosa, musculatura y serosa; una glndula secretora de enzimas digestivas (por
ejemplo, el pncreas), y el delgado mesenterio que mantiene la posicin del intestino en la cavidad abdominal. B, Porcin de la mucosa del intestino con las
vellosidades digitiformes. C, Seccin de una de las clulas de la mucosa de la pared intestinal. D, Microvellosidades de una clula de la mucosa intestinal de una rata,
(x 16 400).

Figura 32-14
Secreciones del tubo digestivo de
los vertebrados, con los
principales componentes y el pH
de cada una de ellas.
810 PARTE CUARTA Actividad vital
Aunque la leche es el alimento universal de los mamferos
recin nacidos y uno de los alimentos ms completos para el
hombre, muchos hombres adultos no pueden digerirla, ya
que son deficitarios en lactasa, la enzima que hidroliza la
lactosa (el azcar de la leche). La intolerancia a la lactosa
est determinada genticamente. Se caracteriza por la
aparicin de retortijones abdominales, calambres, flatulencia
y diarreas acuosas, tras 30 a 90 minutos despus de haber
ingerido leche o algn derivado lcteo no fermentado (los
derivados lcteos fermentados, como el yogur o el queso,
no crean ningn problema de intolerancia)
Los habitantes del norte de Europa y sus descendientes,
incluidos los americanos de origen europeo son los que
mejor toleran la leche. Otros muchos grupos tnicos son,
por regla general, intolerantes a la lactosa; entre ellos estn
incluidos los japoneses, los chinos, los inuit (esquimales),
los indios sudamericanos y la mayor parte de los africanos.
Solamente alrededor de un 30% de los afroamericanos son
tolerantes, y se puede trazar su rbol genealgico hasta
comprobar que proceden del centro y este de frica, donde
la leche es un alimento tradicional y la tolerancia a la
lactosa es alta.
duodeno. La bilis est compuesta por agua, sales y pigmentos
biliares, pero no contiene enzimas. Las sales biliares
(principalmente taurocolato sdico y glicocolato sdico) son
fundamentales para la digestin de las grasas, debido a la
tendencia de stas a formar glbulos, grandes e
impermeables, que son particularmente resistentes a la
digestin enzimtica. Las sales biliares reducen la tensin
superficial de los glbulos de grasa, que de esta forma se
fragmentan en pequeas gotas (se emulsionan) con los
movimientos de agitacin provocados por el intestino. Esto
aumenta muchsimo la superficie total expuesta de las
molculas de triglicridos, lo que da a las lipasas
fragmentadoras de las grasas la oportunidad para
hidrolizarlas. El color amarillo verdoso de la bilis se debe a
los pigmentos biliares, que son subproductos de la
fragmentacin de la hemoglobina de los eritrocitos viejos.
Los pigmentos biliares tambin son los responsables del
caracterstico color de las heces.
La produccin de bilis es slo una de las numerosas
funciones que realiza el hgado. ste es un rgano muy
verstil, en el que se almacena el glucgeno, se sintetizan las
protenas plasmticas, ocurren la sntesis proteica, la
detoxificacin de los residuos proteicos y la destruccin de
los eritrocitos viejos, y tambin es el rgano donde se
metabolizan las grasas, los aminocidos y los hidratos de
carbono.
Absorcin
Pocos son los alimentos que se absorben en el estmago, ya
que la digestin es todava muy incompleta, y la super-
ficie de este rgano es muy limitada. Sin embargo, algunas
sustancias como los medicamentos liposolubles y el
alcohol se absorben principalmente en l, lo que explica su
rpida accin. La mayor parte de los nutrientes digeridos
se absorben en el intestino delgado, donde las numerosas
digitaciones, o vellosidades, proporcionan una inmensa
superficie a travs de la cual las distintas sustancias pueden
pasar de la luz intestinal al torrente circulatorio.
Los hidratos de carbono slo se pueden absorber como
monosacridos (por ejemplo, glucosa, lactosa, fructosa y
galactosa), ya que el intestino es prcticamente im-
permeable a los polisacridos. Las protenas tambin se
absorben bajo la forma de las subunidades que las cons-
tituyen, los aminocidos, aunque algunas protenas pe-
queas y algunos fragmentos peptdicos pueden ser ab-
sorbidos en algunos casos. Los monosacridos y los
aminocidos atraviesan el epitelio intestinal tanto por
procesos activos como pasivos (p. 52).
Inmediatamente despus de una comida, estas sustan-
cias se encuentran en concentraciones tan altas en el tubo
digestivo que se difunden, por transpone facilitado, rpi-
damente a la sangre, donde su concentracin es inicial-
mente baja. Sin embargo, si la absorcin fuese solamente
pasiva, podramos esperar que la transferencia cesase en el
momento en que la concentracin de una sustancia se
igualase a ambos lados del epitelio intestinal. Esto hara
eme con las heces se perdiese una gran cantidad de sus-
tancias tiles. De hecho, la cantidad que se pierde es in-j
significante, ya que la transferencia pasiva ser posterior-
mente complementada por un mecanismo de transporte
activo (p. 56), localizado en las clulas epiteliales, que
transfieren las partculas alimenticias directamente a la
sangre. De esta forma, las sustancias son movidas contra el
gradiente de concentraciones, proceso que requiere de un
gasto energtico. Aunque no todos los productos ali-
menticios se transportan activamente, aquellos que lo son,
como la glucosa, la galactosa y la mayor parte de los
aminocidos, son movilizados por mecanismos de trans-
porte especficos para cada tipo de molcula.
Como ya se ha indicado, las gotas de grasa son emul-
sionadas por las sales biliares y, posteriormente, digeridas
por las lipasas pancreticas. Los triglicridos se descompo-
nen, de este modo, en cidos grasos y monoglicridos, que
se unen a las sales biliares para formar unas pequeas uni-
dades denominadas micelas. Cuando las micelas entran en
contacto con las microvellosidades del epitelio intestinal,
los cidos grasos y los monoglicridos se pueden absorber
por difusin simple. Despus entran en el retculo endo-
plsmico de las clulas de absorcin, donde se resintetzan
los triglicridos; stos penetran en los vasos quilferos
(Figura 32-13B), a partir de los cuales las gotitas de grasa se
incorporan al sistema linftico (Figura 31-18, p. 785) y fi-|
nalmente, alcanzan la sangre a travs del conducto torci-
co. Despus de una comida rica en grasas, por ejemplo un
emparedado de manteca de cacahuete, las numerosas
gotitas de grasa en la sangre confieren al plasma sanguneo
un aspecto lechoso.
www.mhhe.com/hickmanip7. I 3
Regin de reabsorcin de agua y de
concentracin de los slidos
En el intestino grueso, los restos indigeribles de la digestin
se consolidan por reabsorcin de agua para formar heces
slidas o semislidas que se expulsan del cuerpo por defe-
cacin. La reabsorcin de agua tiene una importancia espe-
cial en los insectos, en particular en los que viven en am-
bientes secos, que deben, y de hecho lo hacen, conservar
casi toda el agua que entra en el recto. Unas glndulas
rectales especializadas absorben agua e iones segn se
necesite, quedando as unas bolitas fecales casi totalmente
secas. En los reptiles y las aves, que tambin producen he-
ces casi secas, la mayor parte del agua es reabsorbida en la
cloaca. Se forman unas heces pastosas blancas que contie-j
nen restos indigeribles de los alimentos y cido rico.
En el colon humano hay enormes cantidades de bacterias
que penetraron en el colon estril del recin nacido con el
alimento. En el adulto, aproximadamente un tercio del peso
seco de las heces corresponde a estas bacterias; entre ellas
hay algunas totalmente inocuas, pero tambin | hay otras
que pueden causar graves enfermedades en ca-SO de que
lleguen a la cavidad abdominal o a la corriente sangunea.
Normalmente, las defensas corporales evitan ! las
invasiones por parte de tales bacterias. Las bacterias
fragmentan los desechos orgnicos de las heces y propor-
cionan algunos beneficios nutritivos al sintetizar ciertas vi-
laminas (vitamina K y pequeas cantidades de algunas
vi-'.aminas del guipo B), que son absorbidas por el cuerpo.
REGULACIN DE LA INGESTIN
DE ALIMENTOS
La mayor parte de los animales ajustan inconscientemente
la ingestin de los alimentos para equilibrar el gasto
energtico. Si el gasto de energa aumenta con un incre-
fiento de la actividad fsica, tambin se aumenta la inges-
i.n de alimentos. La mayora de los vertebrados, desde os
peces a los mamferos, persiguen sobre todo la inges-n
de caloras ms que la masa, ya que si su dieta queda
diluida con fibra, responden comiendo ms. Del mis-no
modo, la ingestin baja tras un perodo de varios das ; en
que se han ingerido demasiadas caloras.
La ingestin de alimentos est regulada en gran parte por
el centro del hambre, localizado en el hipotlamo y | en
el tallo cerebral. El nivel de azcar en sangre tiene una
importante influencia sobre este centro, ya que el hambre I
coincide con un bajo nivel de glucosa en sangre. Mientras
que la mayora de los animales parecen capaces de esta-
bilizar su peso en un nivel normal para su especie, muchas
personas no podemos hacerlo. Cada da hay ms s en los
pases industrializados, lo que representa na ele los
mayores problemas para las autoridades sanitarias de
algunos de ellos. Segn estudios recientes, se 1 cele
aplicar el calificativo de obesos (en sentido mdica casi el
65% ele los adultos y al 15% de los nios es-
CAPITULO 32 Digestin)' nutricin 81 I
tadounidenses. En Canad, aunque el problema es menor que
en los Estados Unidos, se ha observado un incremento similar
ya que en los aos 2000 y 2001 afectaba a un 32% de la
poblacin, mientras que en 1985 slo haba un 5.6% de
obesos. El considerar que una persona tiene sobrepeso
depende del ndice de masa corporal (IMC, peso en
kilogramos dividido por el cuadrado de la altura en metros),
de la medida de la cintura y del factor de riesgo de padecer
enfermedades relacionadas con la obesidad, como la diabetes
de tipo 2, enfermedades cardiovasculares y algunos tipos de
cncer. Cuando una persona tiene un ndice IMC de 25 o
superior se considera que tiene sobrepeso, y s el IMC es de
30 o ms, se considera obesa. Algunas personas obesas no
comen ms que las personas delgadas; ms bien parece que
tienen una predisposicin, genticamente heredada, para
ganar peso con dietas ricas en grasas. No obstante, el
incremento de las comidas rpidas y de la cantidad de
comida por racin, as como la vida sedentaria, estn
claramente asociadas con la obesidad. Las personas obesas
tambin pueden tener reducida la capacidad para quemar el
exceso de caloras por medio de la termognesis inducida
por la dieta. Los mamferos placentaros son los nicos que
poseen un tejido adiposo oscuro, denominado tejido adiposo
pardo o grasa parda, especializado en la produccin de
calor. En los mamferos recin nacidos, incluidos los nios, la
cantidad de grasa parda es mucho mayor que en los adultos.
En los nios, la grasa parda se localiza en el pecho, parte
superior de la
En el cuerpo hay dos tipos de tejido adiposo que tienen
papeles totalmente diferentes. El tejido adiposo blanco,
en el que se encuentra la mayor parte de la grasa
corporal, est adaptado para almacenar las grasas
procedentes de los excesos de grasas e hidratos de
carbono ingeridos con la dieta. Se distribuye por tocio el
cuerpo, en particular en las capas profundas de la piel.
El tejido adiposo pardo est muy especializado en
generar calor por medio de la termognesis no tiritante y
de la termognesis inducida por la dieta, y no es un
buen sitio de almacn para la grasa. Slo los mamferos
placentaros poseen grasa parda, y est particularmente
bien desarrollada en los murcilagos y los roedores que
hibernan, aunque tambin est presente en muchas
especies que no lo hacen como los conejos, los
artiodctilos, los carnvoros y los primates (incluido el
hombre). Es de color pardo porque posee un gran
nmero de mitocondrias, con gran cantidad de
molculas de citocromo, que contienen hierro. En las
clulas normales del cuerpo, se produce ATI5 por medio
de un flujo de electrones a lo largo de la cadena
respiratoria (p. 75). Este ATP se utiliza entonces como
combustible en los diferentes procesos celulares. En las
clulas del tejido adiposo pardo, en lugar de ATP lo que
se produce es calor.
 812 PARTE CUARTA Actividad vital
espalda y cerca de los rones. Las numerosas mitocondrias
de las clulas de este tejido adiposo pardo poseen una pro-
tena, denominada protena desacoplante, que acta para
desajustar la produccin de ATP durante la fosforilacin
oxidativa (p. 77). La termogness en la grasa parda se ve
estimulada por el exceso de comida y por las temperatura
bajas (termognesis no tiritante, p. 766) y es activada por el
sistema nervioso simptico, que responde a estmulos
procedentes del hipotlamo y del tallo cerebral. En las
personas de peso medio, el incremento de la ingestin ca-
lrica induce a que el tejido adiposo pardo disipe el exceso de
energa en forma de calor, por medio de la accin de la
protena desacoplante. Los indios Pima de Arizona tienen
reducida la actividad del sistema nervioso simptico, lo que
puede ser una de las causas que contribuyen al arraigo de la
obesidad en este pueblo. Actualmente se est investigando
sobre la relacin entre la termognesis inducida por la dieta y
la obesidad, para intentar encontrar tratamientos nuevos
contra la obesidad.
Adems, hay otras razones para la obesidad aparte del
hecho de que muchas personas simplemente comen dema-
siado y hacen muy poco ejercicio. Las reservas de grasa estn
controladas por el hipotlamo y el tallo cerebral, y el punto
de ajuste en algunos casos es superior o inferior al de la
media de la poblacin. Un punto de ajuste alto puede
rebajarse parcialmente mediante el ejercicio fsico, pero co-
mo saben todos aquellos que siguen un rgimen diettico, el
cuerpo defiende sus reservas de grasa con una increble
tenacidad. En 1995 se descubri una hormona producida por
las clulas del tejido adiposo, que evita la obesidad en ratones
imitantes que carecen del gen responsable de la produccin
de la hormona. Esta hormona, denominada leptina, parece
que acta por un mecanismo de retroali-
ivww. m h h e . co m / h i ckm a ni p zl 3
mentacin mediante el que informa al hipotlamo y al tallo
cerebral de la cantidad de grasa que debe haber almacena-
da en el cuerpo. Si hay mucha grasa almacenada, las clu-
las del tejido adiposo liberan leptina, disminuye el apetito y
aumenta la termognesis. A partir del descubrimiento de la
leptina se han iniciado un gran nmero de investigaciones
sobre la obesidad y ha aumentado el inters de los labora-
torios por producir medicamentos para adelgazar basados
en esta hormona. Desafortunadamente, la mayora de las
personas obesas no responden adecuadamente a los trata-
mientos con leptina y, en realidad, ya producen de manera
natural unas cantidades de dicha hormona mayores de lo
normal. Aparentemente en estas personas el cerebro se ha
acostumbrado a esos niveles altos de leptina y no
responde, como sera de esperar, reduciendo el apetito.
Actualmente se estn investigando las maneras de dismi-
nuir la habituacin del cerebro a la leptina.
Regulacin de la digestin
Los procesos digestivos estn coordinados por un grupo
de hormonas (Captulo 34) que se producen en el rgano
endocrino ms difuso del cuerpo, el tracto gastrointestinal.
Estas hormonas son ejemplos de las muchas sustancias
producidas por los vertebrados, que tienen una funcin
hormonal y que no necesariamente se originan en
glndulas endocrinas concretas y bien localizadas. Debido
a este origen difuso de las hormonas gastrointestinales
(GI), su aislamiento y estudio han sido muy dificultosos, y
slo recientemente se estn estudiando con detenimiento.
Entre las principales hormonas GI se encuentran la
gastrina, la colecistoquinina (CCK) y la secretina (Figura
32-15). La gastrina es una pequea hormona po-
CAPITULO 32 Digestin3' nutricin
 813
lipeptdica, que se produce en las clulas endocrinas de la
porcin pilrica del estmago. Se secreta gastona como
respuesta a un estmulo realizado por terminaciones
nerviosas parasimpticas (nervio vago) y cuando entran en
el estmago alimentos ricos en protenas. Sus principales
acciones son estimular la secrecin de .cido clorhdrico
por las clulas parietales u oxnticas e incrementar la
movilidad gstrica. La gastrina es una hormona que,
inslitamente, ejerce su accin en el mismo rgano en que
se produce. La CCK tambin es una hormona
polipeptdica, y tiene una estructura muy similar a la
gastrina, lo que sugiere que las dos se han originado por
duplicacin de genes ancestrales. La CCK es producida
por clulas endocrinas de las paredes del duodeno como
respuesta a la presencia de cidos grasos y aminocidos.
Tiene al menos tres funciones diferentes: estimula la
contraccin de la vescula biliar y, por tanto, incrementa el
flujo de sales biliares [hacia el interior del intestino;
estimula la produccin del jugo pancretico, muy rico en
enzimas; y acta sobre el tallo cerebral induciendo una
sensacin de saciedad despus de haber comido, sobre todo
cuando se ha ingerido una comida rica en grasas. La
primera hormona que se descubri, la secretina (ver el
prlo-Igo del Captulo 34, p. 850), tambin es producida
por clulas endocrinas de las paredes del duodeno. Su se-
crecin se produce como respuesta a la presencia de
alimentos y de cidos fuertes en el estmago y en el |
intestino delgado. Su principal accin es estimular la
liberacin de una secrecin pancretica alcalina que
neutraliza los cidos estomacales a medida que stos entran
al intestino. Tambin ayuda a la digestin de las grasas
inhibiendo la movilidad gstrica e incrementando la
produccin de bilis.
Actualmente se siguen aislando hormonas GI y se est
determinando su estructura. Todas ellas son pptidos, y
muchas de ellas estn presentes tanto en el tracto GI como
en el sistema nervioso central. Una de ellas es la I CCK, ha
sido encontrada en grandes concentraciones en la corteza
cerebral y en el hipotlamo de los mamferos. Ya que
produce una sensacin de saciedad despus de I haber
comido (como se acaba de indicar), parece que tiene algn
papel en la regulacin del apetito. Otros pptidos GI, por
ejemplo el pptido intestinal vasoactivador (VIP), el
pptido inhibidor gstrico (GIP), la hor mona ghrelin y el
pptido YY (PYY) aparentemente actan como
neurotransmisores en el cerebro. Por ejemplo, la
hormona ghrelin y el PYY parece que tambin regulan la
ingestin de alimentos a corto plazo. El nivel de hormona
ghrelin aumenta antes de comer y parece que estimula el
apetito, mientras que el nivel del PYY aumenta mientras se
est ingiriendo algn alimento e induce la sensacin de
saciedad. En la actualidad muchas investigaciones se estn
centrando en estos dos pptidos descubiertos
recientemente, en un intento de encontrar un rayo
mgico que ponga solucin a la actual crisis de obesidad.
NECESIDADES NUTRITIVAS
La comida de los animales debe incluir hidratos de carbono,
protenas, grasas, agua, sales minerales y vitaminas. Los
hidratos de carbono y las grasas son necesarios como
combustibles para cubrir las necesidades energticas del
cuerpo y para la sntesis de diferentes sustancias y estructuras.
Las protenas (en realidad los aminocidos que las componen)
son necesarias para la sntesis de protenas propias y otros
compuestos que contengan nitrgeno. El agua es necesaria
como disolvente para la qumica corporal y tambin como el
principal componente de todos los fluidos del cuerpo. Las sa-
les inorgnicas se necesitan como aniones y cationes de los
fluidos y de los tejidos y, adems, forman parte de algunas
sustancias importantes, tanto fisiolgica como es-
tructuramente. Las vitaminas son factores accesorios de los
alimentos que, muy frecuentemente, forman parte de la
estructura molecular de muchas enzimas.
Una vitamina es un compuesto orgnico, relativamente
simple, que no es ni un hidrato de carbono, ni una grasa, ni
una protena, ni tampoco un mineral, y que se necesita ingerir
en cantidades muy pequeas para poder cumplir alguna
funcin celular concreta. Las vitaminas no son una fuente de
energa, pero actan como coenzimas que, con frecuencia,
estn relacionadas con la actividad de algunas enzimas
importantes que cumplen papeles metablicos fundamentales.
Las plantas y muchos microorganismos sintetizan todos los
compuestos orgnicos que necesitan; los animales, sin
embargo, han perdido ciertas capacidades sintticas durante
su largo proceso evolutivo, y dependen en ltima instancia de
las plantas para que les proporcionen estos compuestos. Las
vitaminas representan, por tanto, fallos de sntesis en la
maquinaria metablica de los animales.
Las vitaminas se dividen generalmente en liposolubles
(solubles en disolventes de grasas, por ejemplo, el ter) e
hidrosolubles. Entre las vitaminas hidrosolubles se incluyen
las del complejo B y la vitamina C (Tabla 32.1). Las
vitaminas del complejo B aparecen agrupadas, ya que la
vitamina B original resulte) estar formada por una serie de
compuestos diferentes, que en la naturaleza tienen tendencia a
presentarse juntos. Casi todos los animales, vertebrados e
invertebrados, necesitan las vitaminas del complejo B; son las
vitaminas universales. Las necesidades dietticas de
vitamina C y de las vitaminas liposolubles A, D3, E y K, son
casi exclusivas de los vertebrados, aunque algunos
invertebrados tambin las necesitan. Incluso dentro de grupos
muy emparentados, las necesidades de vitaminas son
relativas, no absolutas. Un conejo no necesita vitamina C; sin
embargo, los cobayos y los hombres s. Algunas aves
necesitan vitamina A, pero otras no.
El reconocimiento, desde hace aos, de que muchas
enfermedades del hombre y de los animales domsticos eran
causadas o estaban relacionadas con deficiencias en la dieta,
condujo a los bilogos a buscar nutrientes con-
814 PARTE CUARTA Actividad vital

cretos que evitasen tales enfermedades. Estos estudios, en su

momento, dieron origen a una lista de nutrientes esenciales para el
hombre y para otros animales estudiados. Los nutrientes esenciales
son aquellos que se necesitan para un crecimiento y mantenimiento
normales, y que deben obtenerse a partir de la dieta. En otras pala-
bras, es esencial que estos nutrientes se encuentren en los
alimentos, ya que los animales no pueden sintetizarlos a partir de
otros compuestos. Casi 30 sustancias orgnicas (aminocidos y
vitaminas) y 21 elementos son esenciales para el hombre (Tabla
32.1). Si consideramos que en el cuerpo hay miles ele compuestos
orgnicos diferentes, la lista de la Tabla 32.1 resulta particularmente
corta. Las clulas de los animales presentan una asombrosa capaci-
dad de sntesis, lo que les permite formar una enorme variedad y
complejidad de compuestos, partiendo de unas pocas y selectas
materias primas.

En la dieta media de los norteamericanos, aproximadamente un

50% del total de las caloras (contenido energtico) procede de los
hidratos de carbono y un 40% de los lpidos. Las protenas, que son
fundamentales para cubrir ciertas necesidades estructurales, slo
proporcionan algo ms del 10% del total de las caloras de la dieta
promedio de los norteamericanos. Los hidratos de carbono son muy
consumidos, ya que son ms abundantes y baratos que las protenas
o los lpidos. De hecho, el hombre y muchos otros animales, pueden
subsistir con dietas pobres en hidratos de carbono, con tal de que se
les proporcione las caloras totales y los nutrientes esenciales. Los
inuit (esquimales), antes de ir perdiendo su propia cultura, vivan
con una dieta rica en protenas y grasas, pero muy pobre en hidratos
de carbono.
Los lpidos son necesarios principalmente para suministrar
energa. Sin embargo, por lo menos tres cidos grasos son
esenciales para el hombre, ya que no podemos sintetizarlos. Se
han dedicado muchos trabajos de investigacin a los lpidos de
la dieta, debido a la asociacin entre las dietas ricas en grasas y
la ateroesclerosis. El asunto es complejo, pero las pruebas
sugieren que la ateroesclerosis puede aparecer cuando la dieta es
rica en lpidos saturados (con pocos o con ningn doble enlace
en las cadenas de carbono de los cidos grasos) pero pobre en
lpidos insaturados (con dos o ms dobles enlaces en las cadenas
de carbono).
La ateroesclerosis (Gr. atheroma, tumor que contiene grasa,
quiste sebceo, + selerosis, endurecimiento) es una enfermedad
degenerativa en la que se depositan grasas en las clulas que
tapizan las arterias, lo que produce un estrechamiento de la luz,
endurecimiento y prdida de elasticidad en las arterias. Los datos
disponibles en la actualidad sugieren que se produce una
inflamacin antes de que las grasas se acumulen en las paredes
de las arterias. Unos niveles altos de colesterol pueden actuar
como combustible para dicha inflamacin.

*Necesario para el crecimiento normal de los nios.

Las protenas son alimentos caros y restringidos en la dieta

y, por supuesto, no son por s mismas nutrientes esenciales, sino
que contienen los aminocidos esenciales. De los 20
aminocidos que normalmente se encuentran en las protenas,
ocho, quizs hasta diez, sean esenciales para el hombre (Tabla
32.1). Los dems los podemos sintetizar a partir de otros
aminocidos. En general, las protenas de origen animal tienen
ms aminocidos esenciales que las de origen vegetal. Los ocho
aminocidos esenciales deben estar presentes simultneamente
en la dieta para la sntesis proteica. Si faltan uno o ms de ellos,
el empleo de los otros aminocidos se ver reducido
proporcionalmente; no pueden almacenarse y, por lo tanto, se
metaholizan como fuente de energa. As, la ingestin de una
sola clase
de vegetal, inevitablemente conducir a una deficiencia de
protenas. Este problema puede solucionarse si se ingieren
simultneamente dos tipos de protenas vegetales que sean
complementaras, en cuanto a los aminocidos esenciales. Por
ejemplo, una dieta proteica equilibrada puede conseguirse
mezclando harina de trigo, que nicamente es pope en lisina, con
una legumbre (garbanzos o alubias), que es una fuente rica en
lisina, pero pobre en metionina y cisterna. Cada vegetal puede
complementarse con otros que posean las cantidades adecuadas de
los aminocidos de los que carece el primero.
Ya que las protenas animales son ricas en aminocidos esenciales,
su demanda es muy grande en todos los [pases. Los
norteamericanos comen ms carne que los asiticos y los
africanos. El consumo anual de carnes rojas per capita durante
2001 fue de 122 kg en Estados Unidos, 72 kg en Europa, 27 kg en
Asia, 15 kg en el nor-Ite de frica y 11 kg en frica
subsahariana*. El 28% de las caloras de la dieta de los
americanos son de origen animal. Por el contrario, en China,
nicamente el 19% de las caloras de la dieta son de origen
animal**. Los norteamericanos consumen aproximadamente la
cuarta parte de la carne de vaca que se produce en el mundo. El
elevado consumo de carne en Norteamrica y Europa con-[lleva
un precio: una elevada tasa de mortalidad debida a [las
denominadas enfermedades de la opulencia: enfermedades
cardacas, apopleja y ciertos tipos de cncer.

Se reconocen dos tipos diferentes de deficiencias alimentarias

graves: el marasmo, una desnutricin general debida a una dieta
pobre en caloras y protenas, y el kwashiorkor, la malnutricin
derivada de una dieta adecuada en contenido calrico, pero pobre
en protenas. El marasmo (Gr. marasmus, desperdiciar) es
frecuente en los nios destetados muy pronto y alimentados con
dietas pobres tanto en caloras como en protenas; estos nios son
apticos y sus cuerpos se van desgastando lentamente. La palabra
kwashiorkor procede del Oeste de frica y se emplea para
describir I una enfermedad que padecen los nios cuando se les
desteta para alimentar a un hermano recin nacido. Esta
enfermedad se caracteriza por un retraso en el crecimiento,
anemia, debilidad muscular, hinchazn del cuerpo con el tpico
abultamiento del abdomen, diarreas agudas, susceptibilidad a las
infecciones y elevada mortalidad.
La desnutricin y la malnutricin son dos de los problemas ms
antiguos de la humanidad, y an en nuestros das representan
serios problemas sanitarios, afectando aproximadamente a la
octava parte de la poblacin mun-
* Food and Agriculture Organization of the United Nations,
http://www.fao.org/faostat/.
"TheWorld Resource Institute,
http://earthtrends.wri.org/searchable_db/index.cfm?theme=8.
Figura 32-1 7
Nio refugiado con una malnutricin grave.
dial. Los nios, las mujeres embarazadas y los lactantes son
particularmente vulnerables a los devastadores efectos de la
malnutricin. La proliferacin celular y el crecimiento del encfalo
del hombre son ms rpidos en los ltimos meses del embarazo y en
el primer ao despus del parto. Para evitar las disfunciones
neurolgicas y un desarrollo neuronal anormal, se necesitan unas
cantidades adecuadas de protenas durante estos perodos crticos.
Los encfalos de los nios que mueren durante el primer ao de vida
a causa de una deficiencia de protenas, tienen entre un 15 y un 20%
menos clulas enceflicas que los de los nios normales (Figura 32-
16). Los nios mal-nutridos que sobreviven a este perodo sufren
lesiones cerebrales permanentes y posteriormente no pueden ser
ayudados con tratamientos correctores (Figura 32-17). Los estudios
sugieren que la pobreza, junto con la falta de recursos educativos y
mdicos, y la pequea esperanza de vida, incrementan los efectos ele
la malnutricin ya que retrasan el desarrollo intelectual. 7
La principal causa del hambre en el mundo es el reciente y
rpido incremento de la poblacin. La poblacin mundial era de
2000 millones en 1927, alcanz los 4000
* Brown, J. L. and E. Pollito. 1996. Malnutrition, poverty and
intellectual development. Sci. Am. 274: 38-43 (Feb.).
 816 PARTE CUARTA Actividad vital

millones en 1974, super los 6350 millones en enero de 2005

Figura 32-18
Porcin de un grfico del crecimiento de la poblacin humana desde el ao
800 d.C. en el que se aprecia cmo en 1979, ao de la primera edicin de
este libro, la poblacin humana haba sobrepasado los 4000 millones tres
aos antes; los datos posteriores muestran que en 2005 es de
aproximadamente 6350 millones de personas
(Figura 32-18), y se espera que supere los 8000 millones en el ao
2030*, varios aos antes de lo que en principio se calculaba. El
aumento de la poblacin mundial es de aproximadamente 78
millones de personas al ao. El ( equivalente a la poblacin total
de Estados Unidos, 274 J millones de personas, se aaden a la
poblacin mundial cada 42 meses. Ms an, a medida que la
demanda de alimentos aumenta, la produccin de cereales y las
capturas de pescado per capita cada vez son menores**. Pero ade-
ms, cada ao se pierden miles de millones de toneladas de suelos
cultivables y se necesitan billones de litros de agua para los
campos de cultivo. Segn esto, la explosin demogrfica humana
es el principal problema ambiental al que hemos de enfrentarnos.
* U. S. Bureau of the Census. http://www.census.gov/ipc/www/worldpop
html.
** Segn el State of the World 1996, Worldwatch Institute, la
produccin de cereales no ha aumentado desde 1990, y 13 de las 15
pesqueras ocenicas ms importantes han visto reducidos sus
recursos. Vase tambin: Safina, C. 1995. The world's imperiled fish.
Sci. Am. 273:46-53 (Nov.).

Los organismos auttrofos (principalmente las plantas verdes), utilizan los compuestos inorgnicos como materias primas, cap tan la energa de la
luz solar por medio de la fotosntesis y producen molculas orgnicas complejas. Los organismos hetertrofos (bacterias, hongos y animales)
utilizan los compuestos orgnicos sintetizados por las plantas y la energa almacenada en los enlaces qumicos para cubrir sus necesidades
nutritivas y energticas.
Una gran variedad de animales, con grados de complejidad estructural muy diferentes, se alimentan por filtracin de los pe queos organismos
y otras partculas suspendidas en el agua. Otros se alimentan de los depsitos orgnicos que hay en el sustrato. Los animales que se alimentan de
forma selectiva han desarrollado mecanismos para poder manipular grandes masas de comida, como dispositivos para sujetar, raspar, perforar, ras -
gar, morder, y masticar. La alimentacin a base de lquidos es caracterstica de los endoparsitos, que pueden absorber los alimentos a travs de su
superficie corporal, y de los ectoparsi-tos, herbvoros y depredadores que han desarrollado estructuras especiales para perforar y succionar.
La digestin es el proceso de fragmentacin mecnica y qumica de los alimentos hasta obtener subunidades molecula res que se puedan
absorber. La digestin en los protozoos y en las esponjas es intracelular. En otros metazoos ms complejos se completa, y finalmente se sustituye
por completo, por una digestin extracelular, que se produce siguiendo una serie de etapas sucesivas en el interior de una cavidad tubular, o tubo
digestivo. La ingestin de los alimentos se produce a travs de la boca, donde se mezclan con la saliva lubricante, y luego pa san a travs del
esfago hasta regiones donde los alimentos pueden almacenarse (buche), o triturarse (molleja), o ser some tidos a la accin de cidos y a una
primera digestin (estmago de los vertebrados). Entre los vertebrados, la mayor parte de la digestin se produce en el intestino delgado. Las
enzimas del
pncreas y de la mucosa intestinal hidrolizan protenas, hidratos de carbono, grasas, cidos nucleicos y diferentes compuestos fosfatados. El
hgado secreta la bilis, en la que se encuentran las sales que emulsionan las grasas. Una vez que los alimentos han sido digeridos, los productos se
absorben como subunidades moleculares sencillas (monosacridos, aminocidos, cidos grasos y glicerol) a la sangre o a los vasos linfticos de las
vellosidades del intestino delgado. El intestino grueso (colon) sirve principalmente para absorber el agua y los minerales de los re- siduos
alimentarios a medida que pasan por l. Tambin contiene bacterias simbiontes que producen ciertas vitaminas.
La mayora de los animales equilibran la ingestin de alimentos con el gasto energtico. La ingestin de los alimentos est regulada
principalmente por el centro del hambre, localizado en el hipotlamo y el tallo cerebral. En los mamferos, en el caso de que la ingestin calrica
sea superior a los requerimientos energticos, el exceso de caloras se disipa en forma de calor a nivel de un tejido especial, la grasa parda. Las
alteraciones de este mecanismo son una de las causas de la obesidad humana.
Varias hormonas gastrointestinales coordinan las funciones digestivas. Entre ellas se encuentran: la gastrina, que estimula la produccin de
cido por parte del estmago; la CCK, que estimula la secrecin de bilis, jugos pancreticos y produce sensacin de saciedad; y la secretina, que
estimula la secrecin de bicarbonato por el pncreas e inhibe los movimientos del estmago. A medida que se van descubriendo se aaden nuevas
hormonas GI a la lista. Por ejemplo, la hormona ghrelin estimula el apetito y el pptido YY crea sensacin de saciedad.
Todos los animales necesitan ingerir una dieta equilibrada, en la que haya tanto combustibles (principalmente hidratos de carbono y lpidos),
como compuestos estructurales y funcionales (protenas, minerales y vitaminas). Para cada animal pluricelular, ciertos aminocidos, lpidos,
vitaminas y minerales son re-
www.m h h e . c o m / h i c k m a n i p z l 3 CAPTULO 32 Digestin y nutricin 817

querimientos dietticos esenciales, ya que no pueden ser pro- en uno o ms de los aminocidos esenciales. La desnutricin y la
ducidos por su propia maquinaria sinttica. Las protenas animales malnutricin proteica, representan uno de los mayores problemas
son una fuente de aminocidos ms equilibrada que las protenas sanitarios de la humanidad, afectando a millones de personas.
de origen vegetal, ya que stas suelen ser deficitarias

1. Diferencie entre los siguientes pares de trminos: auttrofo y hetertrofo; fottrofo y quimitrofo; herbvoros y carnvoros; omnvoros e
insectvoros.
2. La filtracin de partculas en suspensin es una de las principales formas de alimentacin entre los animales. Explique cules son sus
caractersticas, ventajas y limitaciones, y cite tres grupos de animales que sean filtradores.
3. Las adaptaciones alimentarias de los animales condicionan parte de las pautas de comportamiento de los animales y, por regla general estn
relacionadas con la forma de los animales. Comente las adaptaciones alimentarias que diferencian a los carnvoros y los herbvoros.
4. Explique la forma en que los alimentos se mueven por el tubo digestivo.
5. Compare las digestiones intracelular y extracelular, y
comente los motivos por los que en algunos animales se
puede apreciar una tendencia filogentica a pasar desde la
digestin intracelular a la digestin extracelular.
6. Qu modificaciones estructurales incrementan mucho la superficie interna del intestino (tanto en invertebrados, como en vertebrados) y por
qu es tan importante esa gran superficie?
7. Esquematice la digestin y la absorcin final de un hidrato
de carbono (almidn) en el tubo digestivo de un ; vertebrado, nombrando las enzimas que lo atacan, dnde se encuentran, los productos que se
obtienen de la digestin del almidn, y la forma en que finalmente se absorben.
8. Como en la cuestin ns. 7, esquematice la digestin y la absorcin final de una protena.
 9. Cmo se emulsionan y digieren las grasas en el tubo digestivo de los vertebrados? Explique cmo la bilis, aunque no contiene enzimas, ayuda
en el proceso digestivo. Justifique la siguiente afirmacin: la grasas se hidrolizan para dar cidos grasos y monoglicridos en la luz del
intestino, pero despus aparecen gotas de grasa en la sangre.
10. Explique la frase termognesis inducida por la dieta y relacinela con el problema de la obesidad en algunas personas. Qu otros
factores pueden contribuir a la obesidad humana?
11. Nombre tres hormonas del tracto gastrointestinal y explique cmo actan en la coordinacin de la funcin gastrointestinal.
12. Nombre los principales tipos de alimentos que sirven principalmente (a) como combustibles y (b) como componentes estaicturales y
funcionales.
13. Ya que las vitaminas no son bioqumicamente similares a los compuestos considerados como fuentes de energa, qu caractersticas
distinguen a las vitaminas como un grupo independiente de sustancias alimenticias? Cules son las vitaminas hidrosolubles y las vitaminas
liposolubles?
14. Por qu algunos nutrientes se consideran esenciales y otros no esenciales, aunque ambos grupos se utilizan en el crecimiento y en la
reparacin de los tejidos?
15- Explique la diferencia entre los lpidos saturados e
insaturados y haga algn comentario sobre el inters actual de estos compuestos en relacin con la salud humana.
16. Qu significa el trmino protenas complementarias, referido a los alimentos de origen vegetal?

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de los vertebrados, y sobre la fisiologa y la bioqumica de l digestin de los alimentos. Weindrach, R. 1996. Caloe restriction and aging. Sci. Am.
274:4650 (jan.). Todos los organismos, desde los protistas unicelulares a los mamferos, viven ms tiempo si se alimentan con dietas equilibradas y bajas
en caloras.
Tambin se revisan los posibles beneficios de este tipo de dieta para el hombre. Willmes, R, G. Stone, and I. Johnston. 2000. Environmental physiology of animis.
Oxford, Blackwell Science Ltd. U.K. Informacin bien escrita sobre las adaptaciones al ambiente tanto de los vertebrados como de los invertebrados.

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Vertebrates: Macroscopic Anatomy of Digestive System

Vertebrates: Microscopic Anatomy of Digestive System
Nutrition
Digestin and Nutrition
Human Digestive System Topics