El ojo compuesto de los insectos
Poseen centenares de facetas, cada una de las cuales representa un omatidio
u ojo en miniatura. El tamao, modelo y la orientacin de los omatidios
estn determinados por las necesidades del sistema de vida del insecto
L os insectos son legin: unos se
muestran activos slo con luz solar,
otros en presencia y en ausencia de
ella y, otros, por ltimo, slo durante el
crepsculo. Estos, como la mosca vulgar
comn, uvelan con gran rapidez y
efectan giros repentinos. Aqullos, como
las liblulas, vuelan alternativamente en
una direccin, evolucionan y revolotean.
Otros terceros, como la mantis religiosa,
permanecen inmviles durante horas.
Todos esos insectos se apoyan en la
visin para su supervivencia, y todos
perciben el mundo a travs de las ml-
tiples facetas de sus ojos compuestos,
aun cuando sus costumbres y sus nece-
sidades visuales sean completamente di-
ferentes. Qu hace el ojo compuesto
para trabajar como un mecanismo de
OJO DE UN ANIMAL VERTEBRADO. Po-
see una pequea rea en forma de copa en la
retina en donde la visin es particularmente
penetrante. En esa rea, que es la de la fvea
central, los receptores visuales forman paquetes
apretados, por lo que su resolucin, o facultad
para distinguir finos detalles, es alta. Cada lnea
de color representa el eje ptico de un receptor
determinado. El empaquetamiento de los re-
ceptores de la fvea requiere que estos recepto-
res sean estrechos, de suerte que la sensibilidad
de cada receptor foveal sea menor que la de
los receptores de cualquier otro lugar de la re-
tina. As pues, la fvea de los vertebrados es un
rea especializada de la visin con alta resolu-
cin solamente en presencia de luz intensa.
G. Adrin Horridge
percepcin ptica? Hasta qu punto
da cuenta de las funciones por las cuales
el insecto utiliza sus ojos? Hasta qu
punto la pequeez de las facetas del ojo
del insecto limita su sensibilidad? Cul
es el lmite para el trabajo del ojo del
insecto, a bajas intensidades luminosas,
con los pequeos cristalinos de las face-
tas? Cmo llegan a un arreglo los ojos
compuestos de los insectos entre la reso-
lucin ptica y la sensibilidad necesaria
para superar el ruido ptico?
El ojo compuesto est formado por
omatidios: que son ojos diminutos que
miran en diferentes direcciones. Cada
omatidio consta de un cristalino que
concentra la luz de varias clulas recep-
toras que comparten el rgano sensible
a la luz comn, conocido como rabdo-
ma. En muchos insectos, cada omatidio
es un elemento individual con su propio
eje ptico; slo se tratar aqu de los
insectos dotados de este tipo de omati-
dio. La luz recogida por el rabdoma
transmite una seal al cerebro del insecto
a travs de un nervio ptico. Cmo
podemos determinar las direcciones en
las que est mirando un omatidio?
Si nos fijamos en el ojo de un insecto,
vemos con frecuencia una mancha negra
en el centro ocular. Aunque el insecto
gire la cabeza, la mota negra siempre
apunta en la direccin del observador.
La mancha en cuestin recibe el nombre
de pseudopupila: las facetas de sta se
ven negras porque reflejan menos luz
en la direccin del observador que las
otras facetas del resto del ojo. En otras
palabras, el omatidio del centro de la
pseudopupila est mirando directamente
al observador.
Para efectuar un esquema del eje pti-
co de cada omatidio, se coloca la cabeza
del insecto (o todo el animal) en el centro
de un gonimetro, que es un aparato
para medir ngulos. Se mide el ngulo
necesario para desplazar el centro de la
pseudopupila la distancia comprendida
entre cinco facetas; la medicin se va re-
pitiendo de cinco en cinco facetas hasta
que se ha conseguido dibujar el mapa de
todo el ojo. Los mismos datos se pueden
recoger con ms comodidad fotogra-
fiando el ojo a intervalos de 5 10 grados.
En este caso, se marcan las facetas con
partculas de polvo, y se miden, a partir
de las fotografas, las posiciones de la
pseudopupila con respecto al modelo de
las facetas marcadas. La posicin del
eje de cada quinta faceta se dibuja des-
pus sobre una parrilla de coordenadas
angulares. El modelo resultante es un
mapa del camino seguido por el ojo
compuesto para recorrer el campo visual.
Hasta ahora slo se han hecho unos
cuantos mapas parciales, como el pre-
parado para la mosca comn por los
biofsicos holandeses D. G. M. Beersma,
Doekele G. Stavenga y Jan W. Kuiper.
Slo se pueden efectuar mapas de bandas
estrechas, sin llegar a afrontar los pro-
blemas normales con que se topa uno
cuando traslada el mapa de una esfera
sobre una superficie plana.
Para comprender el funcionamiento
del ojo de un insecto son de la mxima
importancia dos ngulos. El primer n-
gulo es el que forman los ejes pticos de
dos omatidios adyacentes; se trata del
llamado ngulo interomatidial, que se
simboliza ; determina la densidad
con la que el ojo compuesto se da cuenta
del campo visual. El segundo ngulo de-
fine el campo visual de un solo omatidio,
y se simboliza . La forma del campo
de la sensibilidad del omatidio para una
fuente luminosa puntual como una fun-
cin del ngulo del eje ptico. La sensi-
bilidad del omatidio encuentra su inten-
sidad mxima a lo largo del eje ptico,
y decrece con el ngulo que forma con el
eje. La amplitud del campo est definida
por el ngulo subtendido por el dimetro
que atraviesa el campo en donde la sen-
sibilidad ha decado en un 50 por ciento.
 Los mapas del ojo sorprenden por el
sistema que sigue el insecto para percibir
el mundo. Ante todo, los mapas indican
que el modelo de los ejes pticos no coin-
cide con el modelo de las facetas hexa-
gonales de la superficie ocular. Las
facetas, que estn separadas a igual
distancia en la superficie del ojo, no
poseen necesariamente ejes pticos con
el mismo ngulo interomatidial. De he-
cho, en una regin del ojo los ejes pti-
cos del omatidio pueden estar inclinados
el uno hacia el otro, de suerte que resul-
ten casi paralelos; por consiguiente, ofre-
cen un segmento del mundo visual y no
la parte distributiva del enfoque. En esa
regin, la pseudopupila suele ser mayor
que en cualquier otra parte del ojo, por-
que hay ms facetas que miran en esa
direccin.
Dicha rea del ojo compuesto de los
insectos tiene la misma funcin que la
fvea central de la retina de los verte-
brados (incluido el hombre). En los ver-
tebrados, la fvea es un rea en donde
los receptores visuales estn formando
paquetes apretados para favorecer una
visin aguda. En los ojos de los animales
diurnos (incluido el hombre), los recep-
tores deben ser muy estrechos para que
puedan unirse compactamente los unos
a los otros; de ah que la sensibilidad de
cada receptor sea reducida. Y ello expli-
ca que la fvea de los vertebrados sea
una adaptacin para la visin fina en
presencia de una luz esplendente.
Sin embargo, en los insectos, las face-
tas de la fvea suelen ser mayores que las
del resto del ojo. Al reducirse el ngulo

EL OJO COMPUESTO de un insecto est

formado por omatidios. El tamao real de cada
parte de dicho ojo queda determinado por su ra-
dio ptico, que es el radio medido desde el pun-
to en que corta el eje ptico de un omatidio ad-
yacente. Se pueden distinguir cuatro tipos de
ojos compuestos, de adelante atrs. Si el ojo
del insecto fuera hemisfrico y los omatidios
de igual apertura miraran perpendicularmente
a la superficie del ojo, todo el ojo tendra un
radio ptico, y podra observar el mundo visual
con igual densidad en todas las direcciones
(arriba). La sensibilidad de un ojo compuesto
depende en parte del tamao de sus facetas y,
por consiguiente, del tamao global del mismo
para un determinado nmero de facetas. Sin
embargo, las mediciones efectuadas en tales
ojos compuestos indican que, en muchos de
ellos, el radio ptico de la parte frontal del ojo
es mayor que en el resto del ojo (centro). Por
esta razn, el campo de visin abarcado por la
parte frontal del ojo se aprecia ms densamente
que la que observan las dems regiones del ojo.
Este tipo de rea recibe el nombre de fvea por
analoga con la fvea del ojo de los vertebra-
dos. En la fvea de la mayora de ojos de los
insectos, las facetas son mayores, lo que es
posible al poseer los ojos un radio ptico mayor.
Algunos insectos (abajo) tienen una segunda
fvea que mira hacia arriba o hacia un lado;
las grandes liblulas poseen tres tipos de fveas.
interomatidial de la fvea, la regin del
ojo que ocupa la fvea es ms plana que
el resto del ojo: en otras palabras, posee
un radio de curvatura mayor que el del
resto del ojo. Por tanto, para que pueda
alojarse la fvea en una zona del ojo
compuesto, ste debe tener un menor
radio ptico de curvatura en cualquier
otro lugar. De ello resulta que unas zo-
nas del ojo quedan empobrecidas en pun-
tos de recepcin de impresiones en aras
de un enriquecimiento por parte de otras.
Las facetas mayores posibilitan que
sus omatidios dispongan de un mayor
poder de resolucin. Para los cristalinos,
la capacidad de resolver finos detalles
depende de dos factores: la apertura o
dimetro del cristalino (D) y la longitud
de onda () de la luz que reciben. (En
razn de la dificultad para medir la
apertura de una lente hexagonal, D se
toma como la distancia entre dos centros
de facetas adyacentes.) La luz
procedente de un punto lejano y que
pasa a travs de la lente no se concentra
en un punto sino que mancha de modo
borroso un crculo en el plano focal de la
lente. La intensidad de la luz en este
crculo borroso (o borrn) posee su
mximo en el centro y remite hacia los
bordes. Hay que defin i r la amplitud de
este crculo borroso como el dimetro en
donde la intensidad de la luz ha cado al
50%. Esta anchura recibe la denomina-
cin de . Por teora de la difraccin
se sabe que la amplitud angular del
crculo borrn, en radianes, es igual a la
longitud de onda de la luz dividida por
el dimetro de la lente ( = /D). (Un
radin es una circunferencia dividida por
, 57 grados, aproximadamente.) De
aqu que para ciertas longitudes de onda
de la luz, cuanto mayor sea la lente
menor ser el crculo borroso en cada
punto luminoso y ms perfilada la
imagen.

Resulta muy claro que, en los insectos

que confan en la visin aguda, la reali-
zacin ptica de la lente de cada omatidio
es excelente; adems, la estructura de
recepcin que toma la luz (que est en
efecto en el extremo de un rabdoma)
radica en el plano focal del cristalino.
La resolucin de cada omatidio se ve
doblemente limitada. En primer lugar,
por el dimetro del crculo borroso:
una gran faceta del ojo de un insecto
puede tener un poder de resolucin ma-
yor que otra faceta ms pequea, yaque
concentra la luz en una mancha ms
pequea. En segundo lugar, la limitacin
tiene que ver con cuan pequeo pueda
ser el receptor hasta perder su capacidad
de funcionar como conductor de la luz;
el dimetro mnimo del receptor es de
unos 0,5 micrmetros.
Si un punto luminoso se encuentra en
el eje ptico del omatidio, la parte ms
intensa, o ms brillante, del crculo
borroso estar centrada en la parte su-
perior del rabdoma. Conforme el punto
luminoso se va moviendo a travs del
campo de visin, se va apartando del eje
LA PSEUDOPUPILA DEL OJO DE UN INSECTO aparece como una zona oscura en el ojo ptico y el mximo del crculo borroso
del odonato (liblula) Diplacodes nematodes. Conforme el insecto va doblando la cabeza, la pseu- se aleja del rabdoma. As, el rabdoma
dopupila se va desplazando de forma que siempre quede orientada hacia el observador. La pseudo- interceptar cada vez un segmento me-
pupila es negra porque las facetas de esta zona reflejan menos luz en la direccin del observador
que las facetas del resto del ojo. Las facetas del centro de la pseudopupila estn apuntando direc- nor y menos intenso del crculo borroso.
tamente al observador. En general, donde la pseudopupila es mayor (arriba), mayor nmero de oma- Si el rabdoma es relativamente estrecho,
tidios mira en esa direccin. Al lado del ojo (abajo), la pseudopupila est prolongada verticalmente puede medir con precisin la variacin
debido a que los ejes pticos de las filas verticales forman entre s un ngulo que es la mitad del de la intensidad de la luz a travs del
que se encuentra entre los ejes visuales de los ejes de los omatidios de las filas horizontales.
crculo y su resolucin est limitada so-
lamente por la difraccin de la luz que
dio origen al crculo.
 De la misma manera, un rabdoma
estrecho percibir slo una pequea
fraccin de la luz total del crculo, y su
sensibilidad ser baja. Si el rabdoma es
ms ancho, abarcar ms luz del crculo,
pero su resolucin ser ms baja, debido
a que no podr medir los detalles con
precisin. De aqu que la sensibilidad
angular ptica del rabdoma sea una
funcin de la amplitud, , del crculo, y
del dimetro, d, del rabdoma. En cada ojo
existe un compromiso entre la
resolucin, que est limitada slo por la
difraccin o por la apertura mnima del
rabdoma, y la sensibilidad que, como
veremos, es muy importante en ojos con
cristalinos pequeos.
Este compromiso o acuerdo puede
describirse grficamente con una com-
paracin, verbigracia: las formas que hay
de registrar el perfil del chorro del rociador
de una ducha mediante recipientes de dife-
rentes tamaos. Sea el dimetro del chorro
equivalente a la anchura del crculo bo-
rroso y, las gotas de agua, equivalentes
a los fotones de luz. Si cortamos el cho-
rro con una pequea taza, que lo haga
rpidamente, se podr medir, o resolver,
la intensidad del perfil del chorro de la
ducha, y distinguir los lmites de varios
chorros que estn muy juntos. La taza
llegar a interceptar, en cualquier punto,
una sola porcin de la ducha, es decir, la
sensibilidad de la misma ser baja. El LA ESTRUCTURA DEL OJO DE UN INSECTO determina con cunto detalle puede ver
chorro se coge con mucho mayor efica- ste. Cada omatidio posee una crnea que tambin sirve como lente para enfocar la luz a
cia con un tubo ancho. El tubo es as ms travs de un cono transparente hacia un elemento sensible a la luz: el rabdoma. El eje ptico
del omatidio es la lnea que pasa por el centro de la lente hasta el rabdoma. El ngulo
"sensible" que la taza; ahora bien, por interomatidial, , es el ngulo que se forma entre el eje ptico de dos omatidios adyacentes.
coger tanta agua no puede distinguir Las curvas de color, por encima de cada omatidio, indican cmo decrece la sensibilidad del
detalles o separar los chorrillos que omatidio con la distancia angular desde el eje ptico del omatidio. El campo visual de cada
estn muy juntos. No obstante, cuando uno de los omatidios est definido como el ngulo que engloba el campo donde la
sensibilidad ha descendido hasta el 50 por ciento.
el flujo es bajo slo se pueden detectar
los chorros grandes, mostrndose el tubo
como el medio ms adecuado para medir
la distribucin de los chorros irrigantes. de la ducha. Sin embargo, hacer del nodal posterior es muy til para relacio-
rabdoma un "tubo" mayor implica pla- nar los ngulos medidos fuera del ojo
Si el dimetro d de un rabdoma circular near una buena estratagema para ver con los ngulos medidos en el interior
es ms estrecho comparado con la an- al menos algo cuando los fotones andan del mismo. El dimetro de un receptor
chura del crculo borroso , el campo tan escasos que slo se pueden apreciar ancho, limitado por el punto nodal pos-
de visin del rabdoma ser igual a la los haces mayores. terior, es el tamao del campo visual .
amplitud angular del crculo borroso. Si Supongamos que en un omatidio tpico
la extensin del rabdoma es lo suficien- Hasta aqu, en este examen del origen
de alto poder resolutivo el cristalino tiene
temente ancha como para abarcar el 95 del campo de visin del insecto a partir
28,5 micrmetros de apertura. Si la
por ciento del total de la luz del crculo, del crculo borroso, ha sido necesario
longitud de onda es de 0,5 micrmetros
el campo de visin del rabdoma R re- eludir los problemas que presenta la
(la longitud de onda de la luz verde), el
refraccin, o desviacin, de la luz cuan-
sultar igual a dos veces la amplitud
do pasa del aire al ojo del insecto. El dimetro del crculo borroso ser de
angular del crculo borroso en el 50 un grado. Si, en este omatidio, el di-
ngulo de apertura del crculo borroso
por ciento de intensidad, es decir, 2. metro del rabdoma (delimitado por el
Si se aumenta el dimetro del rabdoma (dentro del ojo) ngulo del campo
punto nodal posterior) es igual a la luz
ms all de este valor, se obtiene una visual (fuera del ojo) se miden desde el
del crculo borroso al 50 por ciento de la
punto nodal posterior, el cual, en una lente
prdida progresiva de poder resolutivo
unilateral como sta, es un punto muy intensidad , entonces, y seg n la frmu-
sin que ello importe el correspondiente
cercano al centro de curvatura de la la 2 = 2 + (d/f) 2, su campo visual
aumento de sensibilidad para un punto sera igual a 1,4 grados. Este rabdoma
de luz concreto. En la analoga de la lente. Los rayos luminosos que pasan
por el punto nodal posterior, dentro tendra un dimetro de un micrmetro y
ducha, si tuviramos un tubo mayor que una distancia focal f (medida desde el
el dimetro del chorro no aumentara la del ojo, son paralelos a los mismos rayos
fuera del ojo: por esta razn, el punto punto nodal posterior al extremo del
cantidad de agua que el tubo puede coger
 rabdoma) de 57 micrmetros. Un rab-
doma con un dimetro inferior a un mi-
crmetro no sirve grandemente como
gua luminoso, de ah que tales rabdomas
angostos apenas s se encuentran en los
ojos de los insectos. Una mayor apertura
en la faceta generara un crculo borroso
ms pequeo, exigiendo a su vez un rab-
doma ms estrecho. Por eso, si la difrac-
cin de la luz limita el trabajo del omati-
dio, por lgica, habra que descartar
la existencia de insectos con omatidios
cuyas facetas superaran los 30 micrme-
tros, porque los rabdomas eficaces o ac-
tivos no pueden estrecharse tanto como
para llegar a emparejarse con las facetas.
Pero la realidad lo desmiente, porque
suelen hallarse fcilmente facetas de
80 micrmetros de dimetro, especial-
mente en la fvea. Algunos organismos,
distintos de los insectos, como, por ejem-
plo, el estomatpodo Odontodactylus
y el anfpodo marino de las profundida-
des Phronima, poseen un ojo compuesto
con facetas de ms de 120 micrmetros.
Todos los ojos compuestos tienen menos
facetas, y mayores, que lo que tendra
que ser segn la teora de la difraccin.
Por qu se encuentran estas aperturas
mayores? Porque un aumento ulterior
del dimetro de la lente incrementa la
sensibilidad del omatidio con relacin
a la superficie de la lente (D 2). La consi-
LOS MAPAS DE LOS OJOS DE LOS INSECTOS se realizan montando la cabeza del insecto deracin de los puntos luminosos y el del
en la plataforma de un gonimetro (brjula calibrada) y fotografindolo desde una serie de ngu- lmite de difraccin no han de tomarse
los. El ngulo requerido para mover el centro de la pseudopupila cinco facetas determina el ngulo en todo rigor a la hora de comprender
interomatidial entre uno de cada cinco omatidios. Una vez realizado ello, la posicin del eje p-
tico de cada quinto omatidio se transcribe luego fielmente sobre un mapa preparado al efecto.
el funcionamiento del ojo compuesto.
Los distintos omatidios se adaptan, se-
gn parece, de mltiples formas para
conseguir captar hasta el ltimo fotn
de luz. En la comparacin de la ducha,
debemos volver desde el proceso de re-
coger el chorro de una nica ducha pe-
quea hasta distinguir entre duchas de
escaso flujo, de cualquier tamao y en
diferentes combinaciones. Cuando el
chorro (fotones) es tan pequeo que
slo se pueden detectar las duchas de
mayor flujo, importa entonces la sensi-
bilidad.

Hasta aqu me he concentrado en las ne-

cesidades pticas y en las caractersticas
de un solo omatidio. Pero el ojo
compuesto consta de centenares de oma-
tidios, que miran de modo ms o menos
igual en muchas direcciones. La ventaja
de esa disposicin, es que opera por un
proceso paralelo: divide la informacin
EL SISTEMA para delinear el mapa del ojo de un insecto es arbitrario, pero se utilizan los prin- que proviene del mundo exterior en mu-
cipales ejes funcionales del ojo. El cero del eje vertical coincide normalmente con el cero del eje chos canales paralelos, analiza la infor-
horizontal en la posicin del insecto en la que la fvea mira hacia adelante. El eje vertical cero en macin de cada canal y recombina parte
los mapas en coordenadas angulares es la lnea de facetas del plano en el que se cortan las direc-
de la misma en el cerebro. Por consi-
ciones hacia adelante y vertical. No es una lnea recta bajo el ojo. El eje horizontal cero en los ma-
pas es la lnea que une las facetas que miran horizontalmente. No es una fila horizontal de guiente, un insecto puede conocer todo
facetas a travs del ojo, pues el eje ptico puede quedar inclinado con respecto a la superficie su mundo visual en cada instante, mien-
del ojo.
tras que en los vertebrados (entre los que
se cuentan los humanos) slo se puede
obtener esta informacin a base de mo-
ver continuamente ojos y cabeza en una
serie de exploraciones.
Qu es lo que rige el espacio y distri-
bucin de los omatidios en la superficie
ocular? En 1894, A. Mallock (y, poste-
riormente, Horace B. Barlow, Hugo de
Vries, Jan Kuiper y muchos otros) propu-
sieron que la distribucin angular de los
omatidios podra calcularse a partir de
los lmites impuestos por la difraccin,
por lo que la distribucin angular de
lentes adyacentes () no tiene que
tener ms de dos veces el espacio ()
del dibujo ms preciso que cada uno
pueda resolver. El razonamiento fue b-
sicamente el siguiente:
El mundo que el insecto percibe pue-
LA LUZ SE DIFRACTA al pasar a travs de la lente o cristalino de un omatidio. En consecuencia,
de figurarse como un modelo complejo la luz proveniente de un punto luminoso no se registra como un punto sino como un modelo circular,
de contrastes entre luz y oscuridad. Mo- el crculo borrn. La intensidad de este crculo borrn (curvas en color) es fuerte en el centro y as
delo que puede verse, aproximadamente, remite hacia los bordes. La anchura del crculo borrn () se define como su dimetro en donde
como la suma de cierto nmero de di- la intensidad ha cado al 50 por ciento. Esta anchura angular (en radianes) es igual a la longitud
de onda de la luz del punto luminoso dividida por el dimetro D de la lente. Cuando el crculo bo-
bujos de rayas normales, cada uno con rrn se encuentra en el eje ptico ( 1 ) , el rabdoma recibe la mayor cantidad de luz. Si el punto lu-
una distribucin sinusoidal de intensidad minoso se mueve hacia el eje ptico (2 y 3), el crculo borrn se desplaza desde el extremo del
entre luz y oscuridad y un perodo nor- rabdoma y la cantidad de luz que recibe el rabdoma disminuye. Los rayos son dibujados a travs
mal . En una disposicin de recepto- del punto nodal posterior, que se halla cerca del centro de curvatura de la lente. Los rayos que
pasan por este punto recorren, en el interior del ojo, un camino paralelo al seguido en el exterior.
res para ver un modelo rayado y recons-
truirlo en bandas por un procedimiento
paralelo simultneo, la separacin an-
gular mnima entre receptores (es decir.
el ngulo interomatidial ) debe ser
igual al ngulo que comprende la mitad
de la separacin del dibujo listado (eso
es, 1/2 ). Con esta mnima separa-
cin, dos picos (bandas luminosas) en la
grfica de la intensidad luminosa de las
rayas, junto con las que estn entre las
dos primeras bandas (una raya oscura),
se dirige a tres receptores adyacentes. Si
el ngulo interomatidial fuese ms pe-
queo, habran receptores ms que sufi-
cientes para resolver el dibujo; si el
ngulo interomatidial fuese mayor, ha-
bra pocos receptores y no podran re-
solverlo. Esta idea se conoce como la
teora de Whittaker-Shannon, y en dos
dimensiones lo aplica a receptores dis-
puestos en modelo cuadrado. Tal como
ha sido demostrado recientemente por
Alian Snyder, de la Australian National
University, y William H. Miller, de la
Yale University School of Medicine,
para que un modelo de receptores hexa- LA SENSIBILIDAD Y RESOLUCIN DEL RABDOMA son funcin de su dimetro y la dis-
gonal alcance la misma acuidad visual tancia del punto nodal posterior. Un rabdoma estrecho (a) con un dimetro d2 inferior a la anchu-
que un modelo cuadrado, el hexagonal ra del crculo borroso, al 50 por ciento de intensidad, recibir slo una parte de la luz en el crculo
borroso pero no responder bien a la variacin de luz a travs del crculo borrn y, por tanto, ten-
precisa ms receptores, en un factor de dr alta resolucin, pero sensibilidad baja. Un omatidio con tal rabdoma se halla cerca del lmite de
2 dividido por la raz cuadrada de 3. Los difraccin. Un rabdoma ms ancho (b), con un dimetro d2 igual a dos veces la anchura del crculo
mapas de ojos de insectos indican que el borroso, recibir el 95 por ciento de la luz del crculo, pero tendr un campo ligeramente ms ancho,
modelo de los ejes pticos de los omati- y, por consiguiente, un poder de resolucin ms bajo. Un omatidio (c), con un rabdoma de dimetro
mayor d3, tendr un campo de visin ancho que no resulta mejor que el b para las fuentes luminosas
dios radica entre los sistemas cuadrado puntuales, pero que es mejor para la deteccin de objetos que se encuentran con luz apagada. La
y hexagonal. El modelo hexagonal se sensibilidad angular, o la forma del campo, de cada rabdoma (medido a lo largo de la apertura al
retuerce en otro de cuadrados oblicuos, 50 por ciento de sensibilidad) se muestra en las curvas de la parte inferior de la ilustracin. La sen-
especialmente en torno al ecuador del sibilidad para objetos grandes aumenta con el tamao del rabdoma, segn la relacin (d/f)2, de
la misma manera que la pelcula fotogrfica es ms sensible cuando el grano resulta mayor.
ojo.
 Por teora de la difraccin se conoce
tambin que el espaciado de las rayas
en el modelo ms fino que se puede
resolver a cualquier longitud de onda de
la luz con lentes de apertura D es igual
a la longitud de onda de la luz dividi-
da por la apertura de la lente ( = /D).
Ya que el ngulo interomatidial mnimo
debe ser igual a la mitad de la separa-
Cin entre rayas, luego, en orden al l-
mite de difraccin del ojo para poder
ver, el producto de la apertura de la lente
y el ngulo interomatidial deben ser
iguales a la mitad de la longitud de onda
de la luz (es decir D = /2). Los inves-
tigadores pensaron que ste era el caso.
Si sabemos, no obstante, que el ojo
debe operar a un ms alto nivel de mo-
dulacin de la luz para vencer el ruido
de los fotones, podemos decir que
D es igual a , de suerte que D es
ahora igual a 0,5 micrmetros. El
producto D sera constante por esta
razn para un ojo que funcione con un
nivel de modulacin dado, y sera 0,25
micrmetros para los modelos cuadrados
de ejes trabajando al lmite de difraccin.
Ambos, D y , se pueden medir desde
fuera del ojo. En trminos geomtricos, el
ngulo interomatidial en radianes es el
dimetro de la faceta D dividido por el
radio ptico R. Por ello D 2/R podra ser
constante para ojos de diferentes
tamaos que trabajaran a la misma
intensidad. En otras palabras,
conociendo la apertura de la lente del
omatidio D y el ngulo interomatidial
, se puede determinar gran parte de
la estructura del ojo, a partir del
producto de los dos. Esto se aplica, al
propio tiempo, para insectos distintos y
para distintas regiones del ojo de un
mismo insecto.

Si dibujsemos la estructura del ojo

compuesto de un insecto, para recons-
truirla detalladamente en el lmite de
difraccin de una longitud de onda de
0,5 micrmetros, el parmetro del ojo
D quedara fijado en un valor entre
0,25 y 0,31 micrmetros, segn se distri-
buyese el modelo del eje ptico entre
cuadrados y hexgonos. Los mapas del
ojo revelan, sin embargo, que no existen
insectos con ojos compuestos cuya es-
tructura quede fijada en estos lmites.
La luz solar no es nunca lo suficiente-
mente intensa como para eliminar el rui-
do de los fotones en un factor. Slo las
fveas de algunos insectos activos en luz
solar se acercan al lmite de difraccin.
Cuando un modelo de listas con un
espaciado atraviesa el campo de
visin de un insecto, el rabdoma per-
cibe el dibujo como una modulacin, u
oscilacin, que ha cubierto una inten-
sidad luminosa media. Si el espaciado
del modelo listado es grande con re-
lacin a la anchura del campo , la
amplitud de la modulacin desde la luz
a la oscuridad ser tambin grande. Si el
espaciado del modelo listado es pequeo,
EL MAPA DEL OJO muestra la parte frontal del ojo de la liblula Austrogomphus que posee una
la amplitud de la modulacin ser pe-
fvea que mira oblicuamente hacia arriba y hacia adelante. Cada crculo representa el campo ms quea. La rapidez de movimiento no
estrecho posible de uno de cada cinco omatidios. Para compensar el factor cinco, el dimetro es es importante mientras se alcancen nive-
igual a cinco veces la longitud de onda de la luz verde (que se toma como 0,5 micrmetros) dividido les en que el receptor responda a tiempo.
por el dimetro de la lente del omatidio, 0,5 / D. Los crculos ms pequeos significan que las fa-
cetas de este rea del ojo del insecto son mayores y poseen un poder de resolucin ms alto que las
La intensidad lumnica media depende
de reas con crculos mayores. El centro de cada crculo representa la posicin del eje ptico de ca- de la iluminacin ambiental de las rayas y
da quinto omatidio; la distancia desde el centro de cada crculo al centro del siguiente es, por tanto, de la anchura del campo. La amplitud de
igual a cinco veces el ngulo interomatidial, o 5 . El total que separa o superpone los crculos da la modulacin M, que experimenta el
el valor del parmetro D, que es una estimacin crtica de cunto se aparta el ojo del insecto receptor es, de hecho, la fluctuacin de
del lmite de difraccin en esta zona. En este ojo slo hay alrededor de una cuarta parte de facetas
que quedaran hacia el lmite de difraccin. El centro de la fvea est en el centro de una agrupacin la intensidad de la luz a partir de una
de pequeos crculos que se hallan prximos a 0 grados, 50 grados de los ejes en espacio angular. intensidad media. En concreto, la modu-
lacin relativa que experimenta el re-
MODELO DE BANDAS CLARAS Y OSCURAS (arriba). El
rabdoma detecta el movimiento a travs del campo de visin del
omatidio, como una modulacin de la intensidad de la luz a travs del
tiempo. Las bandas tienen una distribucin sinusoidal de intensidad
de amplitud m, desde la luz a la oscuridad (el segundo conjunto de
curvas, desde arriba). El total de la modulacin que aprecia el
rabdoma (las terceras estructuras cilndricas, desde arriba) est en
funcin del campo de visin del rabdoma y del espaciado de las
bandas . A la izquierda, un rabdoma estrecho ve un dibujo en
movimiento de bandas anchas; el campo de visin del rabdoma es
una cuarta parte del perodo de las bandas ( = 1/4 ). La
sensibilidad del rabdoma a lo largo del campo de visin
queda representada en forma de picos de las curvas debajo de las
estructuras cilindricas del rabdoma. Conforme las bandas anchas
van atravesando el estrecho campo de visin, el rabdoma va
apreciando una modulacin de gran amplitud M (curva de abajo, a la
izquierda). En el centro, un rabdoma estrecho percibe bandas
estrechas en movimiento ( = 1/2 ) y aprecia una modulacin
rpida de amplitud moderada. A la derecha, un rabdoma ancho
detecta bandas estrechas en movimiento ( = ) y distingue un
perfil gris parpadeante, que podra estar por debajo del nivel del
ruido ptico para cualquier condicin, excepto para la iluminacin
ms intensa o para los ojos dotados de facetas mayores. Las lneas
discontinuas simbolizan el movimiento en el interior del ojo.
 seal emerja por encima del ruido, y el
omatidio no responda a falsas alarmas. Si
N decrece hasta el lmite, M debe
aumentar correlativamente. Si el rabdo-
ma est recibiendo de una fuente lumino-
sa puntual un promedio de, digamos, 4
fotones por unidad de tiempo, el ruido de
este nmero de fotones es dos fotones en
ms o en menos; as pues, la
modulacin M en el nmero promedio
de fotones (la seal) debe ser superior al
50 por ciento del nmero promedio de
fotones para que esta modulacin se
site por encima del ruido. Con luz
intensa, sin embargo, la modulacin
puede ser inferior mientras el producto
M N sea de alrededor de 1. Si el
rabdoma est recibiendo un promedio de,
digamos, 100 fotones por unidad de
tiempo, el ruido ser de 10 fotones en
ms o en menos, de suerte que la
modulacin M en el nmero promedio de
fotones slo necesita ser del 10 por
ciento, aproximadamente.
Hay ahora suficientes ecuaciones para
LA AMPLITUD DE LA MODULACIN RELATIVA M, apreciada por el rabdoma como un calcular el parmetro del ojo D para
dibujo listado que se mueve a travs de su campo de visin, aparece aqu como una funcin de la cualquier valor de la intensidad de luz del
razn entre la anchura del campo de visin y el espaciado de las bandas. Cuando el campo es ambiente; los resultados se observan en
igual al espaciado de las bandas ( = ), la modulacin es de slo un pequeo tanto por ciento, forma de curva suave en la ilustracin de
que puede bastar para la visin con luz solar intensa. Cuando el campo de visin es igual a la mitad
del espaciado ( = 1/2 ), la modulacin es de un 40 por ciento, lo que se necesitara en niveles de
la pgina siguiente (tomado del
luz inferiores para vencer el ruido de los fotones. De aqu que los receptores que han de trabajar a reciente trabajo de Alian Snyder,
niveles de luz bajos tengan un campo muy extenso (Dr), y deban poseer un dimetro grande (d). Doekele Stavenga y Simn Laughlin).
Con esta curva se puede calcular para
ceptor es igual a la diferencia de la inten- ptico, se puede llegar a la relacin p- cualquier intensidad de luz ambiental la
sidad mxima y la mnima, dividida por tima entre el dimetro de las facetas y el cantidad con la que los crculos de los
la suma de las intensidades mxima y ngulo interomatidial para insectos que mapas del ojo se correspondern con la
mnima. As una modulacin especial se muestren activos en diferentes niveles mejor visin. Para un ojo limitado por la
m, en el contraste entre luz y oscuridad, de iluminacin. difraccin, que tenga un parmetro del
en el campo visual se convierte por el Estamos ante una fuente extensa de luz, ojo de 0,3 o menos, los crculos de
movimiento y el receptor en una modu- de iluminacin constante, cuando emite dimetro /D de los mapas del ojo se
lacin temporal M; su amplitud relativa superpondrn uno sobre el otro casi en
por trmino medio un nmero de N
depende de la anchura del campo de su mitad, y la amplitud real de campo
fotones por unidad de tiempo. Los foto-
visin, del espaciado de las rayas y podr ser dos voces el ngulo
nes llegan al rabdoma ms o menos al
(a velocidades significativas) de la velo- azar: en cualquier instante el rabdoma interomatidial . Para los ojos de
cidad angular del movimiento relativo puede recibir un nmero de fotones su- insectos que tengan un parmetro ocular
(vase la ilustracin de la pgina anterior). perior al promedio y en el instante si- de 0,5 la amplitud del campo ser de
Un receptor con un amplio campo de guiente puede recibir un nmero inferior alrededor de 1,3 veces mayor que el
visin captar ms luz y tendr un a este promedio. La diferencia entre el ngulo interomatidial; para los que
sistema para conocer la razn con el rui- nmero de fotones que se reciben en un tengan un parmetro ocular de 2, la
do (relacin seal-ruido) mejor que otro momento dado con el nmero medio es amplitud del campo ser slo las 3/4
receptor con un campo de visin estrecho el ruido inevitable; se define por la des- partes del ngulo interomatidial . Si
(por un factor de 2); ahora bien, un re- viacin tpica con respecto al nmero de estas dimensiones concuerdan o no
ceptor con un campo de visin grande fotones promedio y, para la luz, es igual realmente con las existentes en los ojos
ser tambin menos sensible a la modu- a la raz cuadrada del promedio de foto- de insectos, es algo que slo nos lo podr
lacin producida por rayas finas. De la confirmar un detallado estudio de gran
misma manera, un omatidio con una fa- nes, o N . variedad de diferentes tipos de insectos.
ceta de gran dimetro D experimentar La seal absoluta que el rabdoma La sensibilidad del ojo del insecto
una modulacin ms firme por un fac- recibe es la amplitud relativa de modula- puede aumentarse en un factor D2 al
tor D 2. Es esencial una transmisin eficaz cin M multiplicada por el nmero pro- aumentar la apertura D del cristalino del
de la modulacin al interior del ojo, en medio de fotones captados. M N . La omatidio o en un factor (d/f)2 al dismi-
particular cuando la intensidad de la luz razn de la seal al ruido es, por tanto, nuir la distancia f desde el punto nodal
ambiente es baja. Por consiguiente, si posterior al rabdoma. En uno y otro caso,
MN N , que equivale a M N .
puede determinarse el nivel de la seal se ampla el campo de visin. En los ojos
luminosa necesario para activar los Esta razn de la seal al ruido debe ser compuestos de las liblulas grandes,
receptores por encima del nivel de ruido suficientemente grande para que la saltamontes, mntidos, avispas y colep-
teros (y tambin en los ojos de muchos
crustceos) la curvatura de la lente es
hacia el interior, de modo que el punto
nodal posterior queda un poco ms uni-
do al rabdoma y el ojo puede funcionar
igualmente bien si se halla dentro del
agua o fuera de ella. La superficie del
ojo es entonces casi lisa y vidriosa. En
muchos ojos de insectos se encuentra
un pigmento absorbente con luz fuerte
alrededor del rabdoma. Este pigmento
absorbe luz en los ojos que tienen que
funcionar a lo largo de una amplia gama
de intensidades. A oscuras, el pigmento
se retrae hacia atrs, aumentando la
sensibilidad del rabdoma y ampliando a
veces el campo de visin del omatidio.
En algunos insectos, la adaptacin a
bajos niveles de luz se complementa con
el movimiento del receptor hacia la lente.
Los ojos compuestos que se adaptan a la
oscuridad por este sistema son los que se
conocen como ojos de cono mvil (o
acono); se encuentran en las chinches
de campo, mosquitos y algunos escara-
bajos.
Muchos insectos nocturnos y algunas
polillas diurnas y escarabajos poseen una
superposicin de ojos con un sistema
ptico completamente diferente, con el
punto nodal posterior en el centro de
curvatura de todo el ojo. La sensibilidad
de este tipo de ojos est aumentada por
tener los receptores prximos al punto
nodal posterior. Incluso en otros insec-
tos, el valor del parmetro del ojo D
en un punto del ojo es completamente
diferente del valor en otra posicin, lo
que sugiere que el ojo es sensible a una
gama amplia de intensidades. Podemos
ver ahora el valor de conocer el parme-
tro del ojo para cualquier parte del ojo
compuesto antes de proceder el estudio
del ojo en otros sentidos.
Por ejemplo, consideremos el ojo de la
mosca comn. Cuando el parmetro del
ojo D, medido a partir de mapas ocu-
lares, se compara con la intensidad
de luz ambiental a la que la mosca es
activa normalmente, vemos de inmediato
lo que podra ser un desajuste: el ojo de
la mosca est proyectado, segn parece,
para operar con una intensidad de luz
unas 10.000 veces ms baja que la que se
encuentra a pleno sol. Este desajuste se

EL PARMETRO OCULAR D (curva en color) tiene un valor ptimo diferente para distintos
niveles de intensidad de luz del ambiente. Si la estructura de los ojos de los insectos estuviera de-
terminada slo por los lmites de difraccin de la luz, los ojos de estos artrpodos tendran un par-
metro ocular comn de unos 0,25 (lnea horizontal negra que cruza la ilustracin, abajo). Los crculos
de /D en el mapa del ojo deberan entonces superponer sus mitades (no indicado aqu). En
cambio el parmetro ocular solamente se acerca al lmite de difraccin en las fveas de insectos
activos en presencia de luz solar extraordinariamente intensa (a la derecha). Adems, el ojo del
insecto suele poseer valores distintos del parmetro ocular en diferentes zonas, con la finalidad,
al parecer, de que cada rea sea lo ms eficaz posible en la intensidad luminosa a la que debe
trabajar. La candela por metro cuadrado (eje horizontal) es una unidad de intensidad luminosa.
resuelve con slo pensar que las moscas
no slo prefieren los lugares umbrosos
sino que tambin utilizan los ojos cuan-
do revolotean a gran velocidad. Las ma-
niobras a gran velocidad provocan que el
ojo pase por el medio ambiente a eleva-
das velocidades angulares, reduciendo
el nmero eficaz de fotones de que dis-
pondr el fotorreceptor. Los giros a gran
velocidad disminuyen la intensidad a que
se percibe la luz en un factor de 1000,
aproximadamente. Estas consideraciones
no son ajenas a las razones del revuelo
de las moscas, del encaramarse de las li-
blulas y de la permanencia inmvil de
la mantis religiosa.
Con la ptica del ojo compuesto in
mente, podemos analizar algunos mapas
de los ojos de los insectos preparados a
partir de las mediciones de la pseudo-
pupila. Cada crculo de los mapas ocu-
lares tiene un dimetro de 5/D radia-
nes, tomando la longitud de onda como
0,5 micrmetros (luz verde). Cada crcu-
lo representa la anchura del crculo bo-
rroso de uno de cada cinco omatidios. El
tamao de los crculos es, pues, la llave
para la resolucin local de cada omati-
dio: cuanto ms pequeo sea el crculo,
mejor ser la resolucin. La distancia del
centro de un crculo al centro del siguiente
es cinco veces el ngulo interomatidial
(5). La proximidad de los crculos es un
ndice de la densidad con la que el ojo
del insecto capta el mundo visual y, por
consiguiente, es un ndice de la reso-
lucin visual en aquella regin del ojo.
La imbricacin de los crculos muestra
la importancia del parmetro del ojo
D en aquel lugar. Por ejemplo, donde
los crculos se tocan, su dimetro /D es
igual a su separacin y el parmetro
del ojo vale de 0,5 micrmetros.
He compilado mapas de ojos de tipos
que fueran representativos del grupo de
los insectos y he encontrado una serie de
formas generales.
Primero, no parece que haya insectos
cuyos ojos estn destinados en principio
a operar cerca del lmite de difraccin.
Los primeros trabajos que sugirieron que
los ojos de los insectos quedaban limita-
dos por la difraccin eran errneos.
Tambin los ojos de una avispa Bembix
de Australia, que se muestra activa en
plena luz solar del desierto, tienen un
parmetro del ojo de 32 slo en el centro
de la fvea. Los ojos de los mntidos,
que capturan presas que permanecen
totalmente paradas, con luz intensa
poseen un parmetro del ojo sorpren-
dentemente grande, entre 0,5 y 2.
Segundo, la mayora de los insectos
que vuelan en intensa luz solar, como
las abejas, mariposas y liblulas, poseen
un parmetro del ojo de unos 0,5. Esta
generalizacin habra de aplicarse con
tiento, debido a que cualquier variacin
mnima del valor del parmetro del ojo
cerca de esa cifra representa una gran di-
ferencia en la intensidad ptima en la
que el ojo puede funcionar de la manera
mejor.
Tercero, los ojos de los insectos carn-
voros parecen tener un parmetro del ojo
mayor que los ojos de los insectos herb-
voros del mismo hbitat, si bien los in-
sectos carnvoros poseen tambin fveas.
Cuarto, es frecuente encontrar una
pendiente suave en el valor del parme-

LA AVISPA Bembix palmata revela que los ejes pticos de los oma-
tidios del insecto (puntos y centros de los crculos) no siguen el mismo
modelo hexagonal que las facetas del ojo. A lo largo del eje
horizontal del mapa, forman cuadrados oblicuos que se hacen ms
oblicuos hacia el ecuador del ojo. I.os crculos tienen un dimetro de
/D. la gran superposicin entre ellos indica que el parmetro ocular
es de alrededor de 0,3.
Bembix es uno de los pocos insectos para los que el parmetro ocular
(el parmetro en la fvea cerca de 0 grados, 0 grados en coordenadas
angulares) se acerca muchsimo al lmite de difraccin. Bembix es
activo en la luz solar cegadora del desierto australiano, de forma
que el ruido de los fotones es bajo con respecto a la intensidad de la luz
y se puede tender al lmite de difraccin. (Ilustracin realizada por
Type Systems Inc.)
tro del ojo, en direccin horizontal a
travs del ojo de un insecto, que va desde
los valores ms bajos cerca de la parte
frontal del ojo hasta los valores ms
altos en la vecindad de los lados. Los
gradientes del parmetro del ojo deben
estar relacionados, presumiblemente, con
el hecho de que, cuando el insecto est
volando, los objetos situados lateralmen-
te al ojo tienen una velocidad angular
mayor y producen una modulacin menor
que los objetos situados delante del ojo.
Las pendientes se distinguen perfectamente
siguiendo una fila horizontal de facetas en
los ojos de los saltamontes, himenpteros
y liblulas, aunque tambin son caracters-
ticos de mntidos, hormigas y de otros
insectos que no poseen filas horizontales
de facetas o que no tienen una rpida velo-
cidad de avance.
Quinto, a lo largo de la regin ecuato-
rial del ojo, la pseudopupila queda alar-
gada verticalmente, ya que aqu el ngulo
interomatidial entre las facetas de filas
verticales es menor que el ngulo intero-
matidial entre las facetas de filas hori-
zontales. Aunque el modelo hexagonal
aparente de las facetas del ojo est poco
modificado donde la pseudopupila es
alargada, los ejes pticos de las facetas
quedan comprimidos verticalmente para
formar un enrejado de rombos, de suerte
que los ojos contemplan el entorno
desde una formacin de cuadrados obli-
cuos. Tal como hemos visto, estos mo-
delos cuadrados capacitan al ojo para
recoger el mundo visual con mayor efi-
cacia que se logra con el modelo hexa-
gonal. De todo lo cual se deduce la con-
secuencia interesante de que los ojos EL MAPA DEL OJO DE LA LIBLULA NOCTURNA Zyxomma muestra el eje ptico de uno
pueden usar las filas verticales de oma- de cada cinco omatidios. Zyxomma, un insecto del sureste de Asia, slo sale a comer en el crepscu-
lo. El mapa muestra la extraordinaria separacin de los crculos (de dimetro 5/D radianes),
tidios mejor que las filas horizontales en con la fvea superficial del ojo del insecto mirando oblicuamente hacia adelante y hacia arriba cer-
misiones que requieran un alto poder ca de los 0 grados, 50 grados sobre los ejes, y cruzando los ejes por el eje nulo de abscisas (abajo).
resolutivo. Las lneas discretas muestran lneas en las que no hay errores causados por la traduccin del mapa
del ojo de la liblula nocturna desde la superficie curva del ojo a la superficie plana del papel.
Sexto, donde hay mucha superposicin
binocular, el ojo se dilata en un ngulo
total ms ancho, y el parmetro del ojo no indica necesariamente que sus ejes importante en estas regiones del ojo en
resulta entonces mayor que el esperado. pticos se hallen en un mismo plano. donde se necesita ver lo mejor posible.
Este es el caso de los mntidos. Tercero, en los mapas de ojos de algunos Quinto, aunque las facetas de la fvea
Los mapas del ojo aportan asimismo insectos depredadores, los crculos de normalmente son mayores que las de las
abundante informacin sobre las fveas dimetro /D se superponen en la fvea otras zonas del ojo, no sucede as en el
de los insectos. ms que en las reas colindantes del caso del saltamontes Locusta y del mn-
Primero, la fvea se forma all donde ojo. Ello significa que, en la fvea, el tido Orthodera. Ambos insectos poseen
las filas de los ejes pticos se juntan, de parmetro del ojo se hace menor; a su una fvea dirigida hacia adelante, donde
modo que la densidad de los omatidios vez, esto implica que la fvea se muestre el ngulo interomatidial es menor y don-
que miran es mayor. Una fvea no se como una regin adaptada para ver con de las facetas tienen el mismo tamao
forma nunca por un suplemento de fi- luz relativamente intensa. En ciertos que las del resto del ojo. Una fvea de
las de omatidios extras. Todo lo contra- insectos (Austrogomphus), el parmetro este tipo mejora la acuidad visual, si
rio: en una zona foveal tienen que ser del ojo permanece constante a travs de bien posee campos de visin ms estre-
suprimidas filas de facetas para dejar la fvea. chos y por ello menos sensibles.
espacio a otras facetas mayores. Cuarto, las filas de facetas son siempre Sexto, en la avispa de arena Bembix,
Segundo, los ejes pticos se unen por ms regulares en la fvea que en cual- que vuela con la luz extraordinariamente
inflexin de las filas de ejes; el que las quier otra parte del ojo, lo que demuestra intensa del desierto australiano, el par-
facetas de una fila estn en lnea recta que la regularidad desempea un papel metro del ojo es muy bajo, de unos 0,31
en la fvea, cerca del lmite de difrac-
cin. Muchos insectos, sin embargo, po-
seen un parmetro del ojo notablemente
grande tambin en la fvea. Por ejemplo,
el parmetro del ojo alcanza 1 en la f-
vea de los damselflies, que buscan sus
presas entre las caas y debajo de los
rboles. En cualquier caso, la fvea es
la zona de mayor poder resolutivo visual,
por ms que pueda ser una zona de baja
sensibilidad o hallarse configurada para
funcionar a la misma intensidad lumi-
nosa que el resto del ojo, teniendo fa-
cetas mayores.
Aunque puede ser cierto que las cos-
tumbres de los insectos estn escritas en
sus globos oculares, es difcil leer los
signos correctamente, porque sabemos
muy poco sobre cmo utilizan los ojos.
Los ojos que miran hacia los lados, al
igual que los de ciertos pjaros o el co-
nejo, son, presumiblemente, sistemas de
alerta. Las langostas y las moscas, que
son muy sensibles a los movimientos
a los lados de la cabeza y relativamente
poco sensibles al movimiento en el frente,
ofrecen un indicio de ello. La gran fvea
lateral que mira directamente a los lados
en muchas liblulas grandes viene a
complicar las cosas, tal vez tenga por
misin ayudar a revolotear al animal por
la superficie del agua. Los ngulos
interomatidiales entre las facetas de
esta fvea tienen menos de 0,5 grados, y
son los ms pequeos que he
encontrado en los insectos.
Los insectos que cazan a la vista pre-
cisan seguramente de una fvea que mire
hacia adelante. Existen dudas, sin em-
bargo, sobre si la mayora de fveas de
los insectos, como las de los vertebrados,
trabajan mejor con luz ms fuerte. Si
sucede as, las liblulas que cazan avis-
pas y mntidos pueden sufrir una dismi-
nucin de la acuidad visual al anochecer,
como le ocurre al hombre.
Los ojos de los mntidos son descon-
certantes en muchos aspectos. En la ma-
yora de ellos, la fvea se destaca mani-
fiestamente. Ya en 1971 J. C. Barros-Pita y
H. Maldonado, en Venezuela, vieron que
el rea inmediatamente circundante de
la fvea, como se ha dicho aqu (no el
centro de la fvea), es el rea esencial
que permite al insecto ver lo bastante
bien como para capturar la presa. Por
otra parte, excepcin hecha de una larga
lista de mntidos para los que he cons-
truido mapas del ojo, ninguno posee
crculos de /D que superponga exte-
riormente a la regin de la fvea. Y lo que
es ms notable, los ojos de los mntidos
mayores, que tienen facetas de unos 50
micrmetros que atraviesan el centro
de la fvea, tienen un parmetro del ojo
superior a 2; por consiguiente, la separa-
cin de centro a centro de los crculos de
los mapas oculares es mayor a dos veces
su dimetro /D. La nica explicacin que el ojo humano ve como muy diferen-
plausible es que el ojo del mntido tiene
45 grados de superposicin binocular en
cada ojo, de suerte que los ojos se dila-
tan en un campo de visin anormalmente
ancho.
En principio, el hecho de que las lib-
lulas tengan fveas que miran oblicua-
mente hacia adelante y hacia arriba re-
sulta tambin desconcertante. Puede ser
interesante recordar aqu que un helicp-
tero que vuela a toda velocidad se inclina
hacia adelante, de modo que la rotacin
de las palas de su hlice, que lo levanta,
es responsable tambin de su propulsin
hacia adelante. Las liblulas guardan
cierto parecido con los helicpteros;
cabe el que sus fveas, dirigidas hacia
arriba, estn apuntando directamente a
la presa que persiguen por el aire. Lo
que necesita un insecto para prever la
posicin de algo que est cayendo o para
acercarse a las presas por debajo es
exactamente una fvea que mire hacia
arriba. La parte superior del ojo de la
liblula es, adems, especialmente sensi-
ble a las longitudes de onda corta, lo que
sugiere que el ojo aprecia los contrastes
antpodas y tiene su mejor poder resolu-
tivo al mirar algo en el azul del cielo.
La relacin terica entre el valor del
parmetro del ojo y la verdadera intensidad
de luz a la que cada parte del ojo
compuesto puede funcionar sirve para
reunir una amplia cantidad de datos. La
teora est basada en tres supuestos a la teora ptica que he expuesto aqu
fundamentales: primero, que el ojo
compuesto es una disposicin de recep-
tores que procesa la informacin simul-
tneamente a travs de canales paralelos;
segundo, que las facetas y rabdomas del
ojo deben ser lo suficientemente anchos
como para captar el nmero de fo-
tones que permita percibir la modula-
cin que est por encima del ruido p- las componentes sinusoidales (listadas)
tico; tercero, que un modelo listado
resuelto por cualquier receptor indivi-
dual puede ser visto tambin como un
modelo por todo el ojo como una unidad.
Tras una incursin en los estudios
sobre la visin de los insectos, se podra
objetar que no hay pruebas de que el
ltimo supuesto sea cierto, o que un mo-
delo fino sea recompuesto realmente por
cualquier ojo compuesto. La prueba
existe. Primero, numerosos ensayos con
abejas que haban sido amaestradas para
responder ante ciertos modelos muestran
que hay dos aspectos en todo modelo que
son importantes para una abeja: la canti-
dad de ondulaciones que el modelo o di-
bujo forma al pasar a travs del ojo com-
puesto, y los ngulos y colores del perfil
contrastante del mismo. Los dibujos
tes son fcilmente confundidos por la
abeja amaestrada si los dibujos producen
una cantidad de ondulaciones similar.
Segundo, para que un insecto perciba
la velocidad y direccin de un dibujo
que se mueve, lo importante no es el di-
bujo en s mismo sino la secuencia apa-
rente en sucesivos ejes a travs del ojo.
Es difcil proyectar un experimento
que pruebe definitivamente si el insecto
reconstruye o no en su cerebro el dibujo
y, por tanto, si lo interpreta como un
dibujo real. Sin embargo, resulta fcil
demostrar que un insecto responde a un
movimiento muy pequeo de un objeto
grande y que responder, especialmente
bien, a un pequeo movimiento de un
objeto pequeo. En muchos insectos
pequeos, que no tienen espacio en la
cabeza para alojar grandes ojos, el ngu-
lo interomatidial puede ser de 10 grados;
muchos y esmerados estudios han de-
mostrado que estos insectos pueden
responder con detalle con la dcima
parte del ngulo interomatidial. Parte del
secreto radica posiblemente en que al-
gunos insectos pueden hacer uso de la
vibracin del ojo para escudriar el mun-
do visual y obtener as una imagen ms
acabada como un modelo en el tiempo
en lugar de serlo en el espacio. Eso ira
contra el supuesto de que la recogida de
imgenes debe ser simultnea.
En parte, las objeciones que se pueden
levantar contra los supuestos relativos
se invalidan las unas con las otras. Por
ejemplo, ver el movimiento precisa que
el insecto sea sensible a la computacin
temporal justa de las pequeas modula-
ciones en cada eje visual sobre una re-
gin del ojo. Ver la direccin que toma
un perfil contrastante requiere que el
insecto sea sensible a la fase exacta de
del dibujo. Ver el movimiento relativo
de un objeto pequeo y oscuro en cual-
quier direccin sobre un fondo moteado
que tambin se mueve, como un insecto
en vuelo cazando, requiere toda la infor-
macin que el ojo pueda obtener. Sospe-
cho que si examinamos el comportamiento
visual de los insectos ms de cerca
encontraremos que hay un premio para
el que recoja toda la informacin posi-
ble. La forma de los ojos compuestos
ms avanzados sugiere que estn proyec-
tados para recoger la mxima cantidad
de informacin que puedan en batalla
tenaz contra el ruido de los fotones.