TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO

Terminologa de los cambios gnicos

Mutaciones gnicas
Tasa y Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

1
I. Principios Bsicos de la Herencia
Tema 1. Introduccin a la Gentica
Tema 2. Gentica Mendeliana
Tema 3. Herencia Ligada al Sexo
Tema 4. Interaccin Gnica y Efecto del Medio Ambiente
Tema 5. Gentica de los Caracteres Cuantitativos
II. Ligamiento y Recombinacin
Tema 6. Ligamiento y Recombinacin en Eucariotas
Tema 7. Elaboracin de Mapas Genticos en Eucariotas
Tema 8. Recombinacin en virus
Tema 9. Recombinacin en Bacterias
III. Base Molecular del Material Hereditario
Tema 10. Estructura de los cidos Nucleicos
Tema 11. Replicacin del ADN
Tema 12. Base Molecular de la Mutacin y de la Reparacin
IV. Expresin de la Informacin Gentica
Tema 13. Fenognesis
Tema 14. La Transcripcin
Tema 15. Maduracin de los productos de la transcripcin
Tema 16. El Cdigo Gentico
Tema 17. La Traduccin
V. Regulacin de la Expresin Gnica
Tema 18. Regulacin de la Expresin Gnica en Procariotas
Tema 19. Regulacin de la Expresin Gnica en Eucariotas
Tema 20. Gentica del Desarrollo en Eucariotas
VI. Cambios en la Informacin Gentica. Gentica de Poblaciones y Evolucin
Tema 21. Naturaleza del Cambio Evolutivo
Tema 22. Gentica de Poblaciones y Evolucin
TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Terminologa de los cambios gnicos
Mutaciones gnicas
Tasa y Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

3
Todos los organismos exhiben variacin gentica.

4
 Terminologa de los cambios gnicos

Poblacin de
clulas mutantes
Mutacin
somtica
Mitosis
Tejido somtico

Clula mutante

Tejido de la Reproduccin
lnea germinal sexual
Mutacin de la
lnea germinal
Todas las clulas Ninguna clula
llevan la mutacin lleva la mutacin

Las mutaciones pueden clasificarse dependiendo de su localizacin en

mutaciones somticas y mutaciones de la lnea germinal.

5
 Terminologa de los cambios gnicos
Mutaciones puntuales
Mutaciones cromosmicas

Tipos de Mutaciones Puntuales

Sustituciones de bases
Transiciones Transversiones

Purina Purina Purina Pirimidina

Pirimidina Pirimidina Pirimidina Purina

Tipos de sustituciones de bases: transiciones y transversiones .

6
 Terminologa de los cambios gnicos
Tipos de Mutaciones Puntuales

Secuencia de ADN original

Sustitucin de una base La sustitucin de una

base altera nicamente a
un codn

Insercin de una base

Tanto las inserciones como las

deleciones alteran el marco de
lectura

Delecin de una base

Las inserciones y deleciones (mutaciones indel) pueden

producir cambios en la fase de lectura.
7
Terminologa de los cambios gnicos

Tipos de Mutaciones Puntuales

Regiones
codificadoras
Gnicas (repercuten en el fenotipo)
Regiones no
codificadoras (regiones
reguladoras, intrones)

Intergnicas

8
 Terminologa de los cambios gnicos

A. Se elimina un
sitio de corte y B. Se genera un
empalme nuevo sitio de
corte y empalme

Se produce la
insercin de un Se produce la
intrn delecin de todo o
parte de un exn

Las mutaciones puntuales pueden afectar al corte y empalme del ARNm

 Terminologa de los cambios gnicos
Efectos producidos por las mutaciones

ADN

Sin mutacin Mutacin de cambio de sentido Mutacin sin sentido Mutacin silenciosa
ADN

ARN

Codn de
terminacin
Protena

Mutacin no sinnima Mutacin sinnima

Conservadora No conservadora

Las mutaciones pueden causar distintos efectos, dependiendo del tipo y

localizacin de las mismas.
10
 Terminologa de los cambios gnicos

Mutacin directa Mutacin supresora

Silvestre Mutacin Mutacin
Genotipo
A+ B + A-B+ A-B-
Mutacin inversa

Ojos rojos Ojos blancos Ojos rojos

Relacin entre las mutaciones directas, las inversas y las supresoras.

11
 Mutacin
ADN Mutacin supresora
intragnica

ARN

Protena

Una mutacin supresora intragnica se produce en el mismo gen que

contiene la mutacin que est siendo suprimida.

12
ADN AAA TCA CTT GGC GTA CAA
Aminocidos Phe Ser Glu Pro His Val

Delecin de un nucletido

ADN AAA TCAC TTG GCG TAC AA

Aminocidos Phe Val Asn Arg Met

Insercin de un nucletido

ADN AAA CAC TTT GGC GTA CAA

Aminocidos Phe Val Lys Pro His Val

13
 Gen 1 Gen 2
ADN
Transcripcin
ARNt
Transcripcin Transcripcin 1 mutacin 2 mutacin

Codn de terminacin
ARNm

Traduccin Traduccin
Transcripcin
Ribosoma
ARNm ARNt

Traduccin

Terminacin de
la traduccin

Protena completa, Protena corta, Protena completa,

funcional no funcional funcional

Una mutacin supresora intergnica se produce en un gen diferente del

que contiene la mutacin original.

14
TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Terminologa de los cambios gnicos
Mutaciones gnicas
Tasa y Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

15
 Factores que afectan a la tasa de mutacin:

1.- Dependen de la frecuencia con la cual se producen los

cambios primarios en el ADN.

2.- Tambin dependen de la probabilidad de que una vez

que se produce un cambio, este sea reparado.

3.- Otro factor que influye es la capacidad para calcular la

tasa de mutacin.

16
 Organismo Mutacin Tasa Unidad
Bacterifago T2 Inhibicin de la lisis 1 x 10-8 Por replicacin
Rango de huspedes 3 x 10-9

Escherichia coli Fermentacin de la lactosa 2 x 10-7 Por divisin celular

Requerimientos de histidina 2 x 10-8

Neurospora crassa Requerimientos de inositol 8 x 10-8 Por espora asexual

Requerimientos de adenina 4 x 10-8

Maz Color del grano 2,2 x 10-6 Por gameto

Textura del grano 1 x 10-6

Drosophila Color de los ojos 4 x 10-5 Por gameto

Cuerpo amarillo 1,2 x 10-6

Ratn Color del pelaje 4,5 x 10-5 Por gameto

Ojos rosados 8,5 x 10-4

Humanos Hemofilia 2 x 10-5 Por gameto

Enfermedad de Huntington 1 x 10-6

Tasas de mutaciones de distintos genes en

diferentes organismos.

1 mutacin por cada 100 millones a 10.000

Bacterias
millones de clulas (1x10-8 - 1x10-10)

1 mutacin por cada 10.000 a milln de

Eucariotas gametos (1x10-4 - 1x10-6)
17
TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Terminologa de los cambios gnicos
Mutaciones gnicas
Tasa y Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

18
 La mutacin como un proceso al azar

Aleatorias

Pre-adaptativas

Impredecibles en su direccin

Desiguales en frecuencia

La mayora sin efecto fenotpico (neutras). Las que tienen efecto fenotpico
son ms frecuentemente perjudiciales que beneficiosas.
 Cultivo de 10 ml (103 clulas de E.coli por mililitro)

Cultivos de 0.2 ml (103 clulas de E.coli por mililitro)

Crecimiento hasta 109 clulas de E.coli

Crecimiento hasta 109 clulas de por mililitro (alrededor de 20
E.coli por mililitro (alrededor generaciones). Siembra de 10 muestras
de 20 generaciones). Luego, de 0.2 ml del cultivo grande por
cada uno de los cultivos de 0.2 separado en 10 placas con fago T1.
ml se sembr por separado en
una placa con fago T1.

Placas con fago T1

Esquema del procedimiento experimental desarrollado por Luria y

Delbrck para demostrar el carcter preadaptativo de las mutaciones.

20
 Cultivos pequeos de 0.2 ml Cultivos procedentes del cultivo grande
Nmero de N de colonias Nmero de N de colonias
cultivo resistentes a T1 cultivo resistentes a T1
1 1 1 14
2 0 2 15
3 3 3 13
4 0 4 21
5 0 5 15
6 5 6 14
7 0 7 26
8 5 8 16
9 0 9 20
10 6 10 13
11 107
12 0
13 0
14 0
15 1
16 0
17 0
18 64
19 0
20 35
Media = 11.3 Media = 16.7
Varianza = 694 Varianza = 15
Coeficiente de variacin =61 Coeficiente de variacin =0.9

Resultados de los experimentos de Luria y

Delbrck.
21
 Rplica en placa para demostrar la existencia de mutantes antes de la
seleccin

Rplicas en placas que contienen una elevada concentracin de fagos T1.

Aparece el mismo patrn de colonias resistentes a la infeccin con T1 indicando
que ya estaban en la placa matriz (Lederberg y Lederberg, 1952)
TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
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Mutaciones gnicas
Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

23
 Telmero
Estructura de un cromosoma.

Centrmero
Cinetocoro

Dos cromtidas
hermanas
Microtbulos
del huso

Telmero

Cromosoma

24
 Localizacin
Denominacin Forma en metafase Forma en anafase
del centrmero

Brazo p
Central Metacntrico
Centrmero

Brazo q
Migracin

Entre el
Submetacntrico
centro y el
extremo

Prxima al extremo Acrocntrico

En el extremo Telocntrico

La denominacin de los cromosomas y su forma en anafase

est determinada por la posicin del centrmero.

25
 Para que se produzca un cambio estructural se deben producir una o dos roturas en la
doble cadena de ADN que constituye cada cromosoma.

Las roturas son potencialmente letales a menos de que sean reparadas. Los sistemas de
reparacin corrigen las roturas de doble cadena reuniendo los extremos rotos.

Si se renen los extremos de la misma rotura se restablece el orden original. Si se

renen extremos distintos se originan las reordenaciones cromosmicas.

Los extremos de rotura inestables no se fusionan con extremos naturales o telmeros.

Los nicos tipos de reordenaciones que sobreviven en meiosis y mitosis son los que
producen molculas de ADN con un centrmero y dos telmeros.

Algunas reordenaciones conducen a la perdida o duplicacin de material gentico y ello

puede causar un desequilibrio gnico que cause anomalas fenotpicas o letalidad.
 Cromosoma original
Duplicacin

Cromosoma reordenado

Delecin

Translocacin

Giro 180
Inversin

Hay varios tipos bsicos de reordenamientos cromosmicos: duplicaciones,

deleciones, inversiones y translocaciones
27
 Duplicaciones
Duplicacin en tndem: el
Cromosoma original fragmento duplicado se sita
adyacente al segmento original.

Cromosoma reordenado

Duplicacin desplazada: el
Cromosoma original fragmento duplicado se localiza
a cierta distancia del original o
en otro cromosoma

Otro cromosoma

Duplicacin inversa: el
Cromosoma original fragmento duplicado se orienta
de forma inversa al fragmento
original.

Cromosoma reordenado
28
a b

La mioglobina (a) y la hemoglobina (b) son el resultado

de la duplicacin de un gen ancestral comn.

29
 Deleciones

En una delecin se produce la prdida de un

fragmento de un cromosoma

Cromosoma Trastorno Manifestaciones

5, brazo corto Sndrome de maullido de Cabeza pequea, llanto caracterstico, ojos muy separados, cara
gato redonda, retraso mental.
4, brazo corto Sndrome de Wolf- Cabeza pequea con la frente alta, nariz ancha, labio leporino y paladar
HIrschhorn hendido, retraso mental grave.
4, brazo largo ____ Cabeza pequea, retraso mental leve a moderado, labio leporino y
paladar hendido, anomalas en pies y manos.

15, brazo largo Sndrome de Prader-Willi Dificultades de alimentacin en edad temprana, pero con obesidad
despus de aos de edad, retraso mental leve o moderado.
18, brazo corto ____ Cara redonda, orejas grandes y desercin baja, retraso mental leve a
moderado.
18, brazo largo ____ Forma de la boca caracterstica, ms pequeos, cabeza pequea, retraso
mental.

Efectos de algunas deleciones cromosmicas humanas. 30

 Inversiones

En una inversin se produce un

reordenamiento cromosmico de
manera que un segmento del
cromosoma se invierte realizando un giro
Giro 180
de 180. Dependiendo de si la inversin
incluye el centrmero o no reciben el
nombre de pericntricas o paracntricas
respectivamente.

El origen de la inversin puede

ser la formacin de un lazo en el
cromosoma y la posterior rotura
Rotura Huecos
originados Reunin
y reunin de los extremos del
lazo.

Secuencia invertida

31
Translocaciones

En una translocacin un segmento

cromosmico se mueve de un
cromosoma a otro cromosoma no
homlogo o a otro lugar en el mismo
cromosoma. Las translocaciones
puede ser recprocas donde el
intercambio es en ambos sentidos, o
no recprocas, donde no hay
intercambio entre ambos.

32
 Brazo corto

Puntos de
ruptura Brazo largo
En una translocacin robertsoniana
Cromosomas
acrocntricos el brazo largo de un cromosoma
acrocntrico se intercambia con el
Translocacin brazo largo de otro. Este tipo de
robertsoniana
translocacin est asociado a varios
Cromosoma
sndromes, entre ellos algunos tipos
metacntrico de sndrome de Down.

fragmento

33
Manifestacin del sndrome Down en los hijos de un individuo no
afectado portador de una translocacin Robertsoniana
 Cromosoma humano 2

Cromosomas de chimpanc

Cromosomas de gorila

Cromosomas de orangutn

Evolutivamente, se cree que el cromosoma 2 humano proviene

de una translocacin robertsoniana a partir de dos cromosomas
acrocntricos presentes en un ancestro humano.

35
TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Terminologa de los cambios gnicos
Mutaciones gnicas
Tasa y Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

36
 Cambios cromosmicos numricos

Aneuploida: cambio en el nmero de cromosomas del individuo. Se

denominan nulismicos (2n-2), monosmicos (2n-1), trismicos
(2n+1), tetrasmicos (2n+2)

Poliploida: cambio en el nmero de juegos de cromosomas. Se

denominan haploides (n), triploides (3n), tetraploides (4n).

Autoploida: todos los juegos cromosmicos

pertenecen a la misma especie
Aloploida: los juegos cromosmicos pertenecen a
dos o ms especies

37
 Tipos de aneuploida

Nulisoma: es la prdida de ambos miembros de un par de

cromosomas homlogos. Se representa como 2n-2, donde n se refiere al
nmero haploide de cromosomas.

Monosoma: es la prdida de un solo cromosoma, representada

como 2n-1.

Trisoma: es la ganancia de un solo cromosoma, representada como

2n+1.

Tetrasoma: es la ganancia de dos cromosomas homlogos,

representada como 2n+2.

38
 Aneuploida
No disyuncin en la meiosis I Gametos Cigotos No disyuncin en la mitosis
Meiosis I Meiosis II Mitosis

Fecundacin

Trismico
No disyuncin No disyuncin
(2n+1)

Monosmico (2n-
1) Proliferacin
celular
No disyuncin en la meiosis II Gametos Cigotos
Meiosis I Meiosis II

Fecundacin

No disyuncin Trismico Monosmico (2n-

(2n+1) 1)

Clon somtico de Clon somtico de

clulas monosmicas clulas trismicas
(2n-1) (2n+1)
Diploide normal (2n)

Los aneuploides se pueden originar por no disyuncin en la meiosis

I, en la meiosis II o en la mitosis.
39
Efectos de las aneuploidas

Monosoma

Las personas con sndrome

de Turner poseen un solo
cromosoma X (X0) en sus
clulas.

40
 Trisomas

Esquemas de los fenotipos de la

cpsula de los frutos del estramonio
Tipo silvestre Arrollada Satinada Encorvada Alargada
(2n) (2n+C1) (2n+C2) (2n+C3) (2n+C4)
(Datura stramonium). Cada fenotipo
es el resultado de la trisoma de 1 de
los 12 cromosomas caractersticos del
Espinosa Cardo Microcrpica Reducida genoma haploide.
(2n+C5) (2n+C6) (2n+C7) (2n+C8)

Poinsetia Espinaca Guante Encina

(2n+C9) (2n+C10) (2n+C11) (2n+C12)

41
El sndrome de Down es causado por la presencia de tres
copias del cromosoma 21 ( trisoma del 21).

42
TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Terminologa de los cambios gnicos
Mutaciones gnicas
Tasa y Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

43
 Autopoliploida
Autopoliploida por mitosis
MITOSIS
Anafase

Replicacin Separacin de
las cromtidas No disyuncin

Clula Diploide Clula autotetraploide

(2n) (4n)

Autopoliploida por meiosis Gametos Cigotos

MEIOSIS I MEIOSIS II

Replicacin No
disyuncin

Clula Diploide Fecundacin

(2n) Triploide (3n)

La autopoliploida puede originarse por la no disyuncin en la mitosis o la

meiosis.

44
 MEIOSIS I MEIOSIS II
Primera divisin
celular meitica Anafase II

Anafase I

Apareamiento de dos de los tres

cromosomas homlogos

Clula triploide Apareamiento de los tres

(3n) cromosomas homlogos

No hay apareamiento
Ausencia de cromosomas

En la meiosis de un autotriploide, los cromosomas homlogos pueden

aparearse o no de tres maneras posibles. 45
 Generacin P
Especie I Especie II
Los organismos alopoliploides suelen
originarse por la hibridacin de dos
especies seguida por la duplicacin
Gametognesis
cromosmica.

Gametos
Fusin

Generacin F1
Hbrido

No disyuncin al
comienzo de una
divisin celular mittica Gametognesis

Alotetraploide

Gametognesis

Gametos 46
Generacin P
T. monococcum Ae. speltoides?
El trigo harinero moderno,
Triticum aestivum es un trigo
Genoma AA
(2n = 14)
Genoma BB
(2n = 14)
hexaploide (6n) que se ha
originado por alopoliploida.

Generacin F1
Hbrido

Genoma AB
(2n = 14)
No disyuncin
mittica

T. turgidum Ae. tauschii

Genoma AABB Genoma DD

(4n = 28) (2n = 14)

Generacin F2
Hbrido

Genoma ABD
(3n = 21)
No disyuncin
mittica

T. aestivum

Genoma AABBDD
(6n = 42)
47
TEMA 21 NATURALEZA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Terminologa de los cambios gnicos
Mutaciones gnicas
Tasa y Frecuencia de mutacin
La mutacin como proceso al azar
Cambios cromosmicos
Estructurales
Duplicaciones
Deleciones
Inversiones
Translocaciones
Numricos
Aneuploida
Poliploida
Elementos transponibles

48
 Elementos transponibles o transposones

Secuencias de ADN mviles que forman parte de los genomas procariotas y

eucariotas
Son muy abundantes. Por ej. constituyen el 50% del genoma humano
Pueden desplazarse por el genoma, insertndose en muchos sitios
diferentes
Pueden causar mutaciones
Se desconoce su funcin

Secuencia de
ADN interrumpida

49
Transposicin no replicativa o Transposicin replicativa:
conservativa:
El elemento se replica y la copia
El elemento se traslada de se inserta en una nueva posicin
posicin
El nmero de elementos se
El nmero de elementos en el duplica
genoma no varia

50
 Produccin de cortes escalonados en el ADN
Las repeticiones directas
flanqueantes se forman cuando
un elemento transponible se
inserta en el ADN.

Elemento
transponible Insercin del elemento
transponible en el ADN

Los huecos se rellenan

gracias a la accin de la
ADN polimerasa

Repeticiones directas
flanqueantes

51
 Elemento transponible

Repeticin terminal invertida

Repeticin directa flanqueante

La mayora de los elementos transponibles generan

repeticiones directas flanqueantes a cada lado del punto
insercin en el ADN. Muchos elementos transponibles
poseen adems repeticiones terminales invertidas.

52
 Tipos de elementos transponibles

Secuencia de insercin (IS)

Genes
Repeticin terminal invertida

Repeticin directa flanqueante

Las secuencias de insercin son los elementos

transponibles ms simples encontrados en bacterias.
Poseen los dos tipos de repeticiones caractersticas de
los transposones y uno o dos genes.

53
 Transposn compuesto

IS 10L Gen tetR IS 10R

Repeticin Tn10
directa (9300 pb)
flanqueante

Tn10 es un transposn compuesto presente en las bacterias.

54
 Elementos transponibles de Eucariotas

Transposones de ADN: similares a Retrotransposones: usan ARN

elementos transponibles de intermediario y tienen
bacterias estructuras y movimientos
similares a los de los retrovirus

Brbara McClintock fue la

descubridora de los
elementos transponibles y
por ello recibi el Premio
Nobel en 1983.

55
 Elemento Ac (4563 pb)
Elemento Ac

Elementos Ds Gen de la transposasa

Delecciones

Ac y Ds son los elementos transponibles de maz

descubiertos por Brbara McClintock.

56
 Retrotransposones

Un retrotransposn LTR se transpone a travs de un

intermediario de ARN

57
 Elemento Ty (6300 pb)

Genes de la proteasa, la integrasa, la

transcriptasa inversa y la RNasa
Repeticin Repeticin
directa directa
flanqueante Secuencias delta (334 pb) flanqueante
( repeticin directa)

Ty es un elemento transponible de las levaduras.

58
 Retrotransposon copia (5000 pb)

Repeticin directa Repeticin directa

flanqueante (267 pb) flanqueante (267 pb)

Repeticin terminal Repeticin terminal

invertida (17 pb) invertida (17 pb)

Organizacin de un elemento transponible copia en

Drosophila melanogaster, que muestra las repeticiones
terminales.

Los elementos P de Drosophila melanogaster son los

responsables de la disgnesis hbrida (produce esterilidad)
cuando se introducen elementos P en clulas que lo
posean con anterioridad
59
 Evolucin de los elementos transponibles

Hiptesis que tratan de explicar su presencia masiva en todos los organismos:

1. Hiptesis de la funcin celular: los elementos transponibles cumplen una

funcin beneficiosa dentro de la clula, como por ejemplo el control de la
expresin de los genes o la regulacin del desarrollo.

2. Hiptesis de la variacin gentica: los elementos transponibles se

mantienen gracias a su actividad mutagnica y cierto grado de variacin
gentica es til porque permite que las especies se adapten a los cambios
ambientales.

3. Hiptesis del ADN egosta: los elementos transponibles no cumplen

funcin alguna en la clula y slo existen porque son capaces de replicarse
y de diseminarse.

60
Los elementos genticos transponibles juegan un
importante papel en la evolucin

Han contribuido a la formacin de los genomas actuales

Son la causa de mutaciones de prdida de funcin. Cuando se insertan

en genes o en sus secuencias reguladoras causan su inactivacin

Al encontrarse en mltiples copias, proporcionas secuencias homlogas

en distintos cromosomas lo que puede causar recombinacin ilegtima y
reordenaciones genmicas

61