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FUNDACIN HONDUREA
DE INVESTIGACIN AGRCOLA

MARCHITEZ BACTERIANA
EN SOLANCEAS:
SU RECONOCIMIENTO Y
MANEJO INTEGRADO

Jos C. Melgar, Ph.D., FHIA, Honduras


Jos Mauricio Rivera C., Ph.D., FHIA, Honduras
Judith Brown, Ph.D., Universidad de Arizona, EE.UU.
Steve Weller, Ph.D., Purdue University, EE.UU.
La Lima, Corts, Honduras, C.A.
Mayo de 2012
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FUNDACIN HONDUREA
DE INVESTIGACIN AGRCOLA

MARCHITEZ BACTERIANA
EN SOLANCEAS:
SU RECONOCIMIENTO Y
MANEJO INTEGRADO
Serie Proteccin Vegetal:
Conociendo y Combatiendo
los Enemigos de los Cultivos

Este documento ha sido financiado parcialmente por el


Integrated Pest Management Collaborative Research Support
Program (IPM CRSP) el cual es financiado por la Agencia
para el Desarrollo Internacional de los Estados Unidos
(USAID) y ejecutado por Virginia Tech University con un
consorcio de universidades norteamericanas.

La Lima, Corts, Honduras, C.A.


Mayo de 2012
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635.6
M521 Melgar, Jos C.
Marchitez bacteriana en solanceas: su reconocimiento y su
manejo integrado/Jos C. Melgar
1a ed. La Lima, Corts: FHIA, 2012
19 p.: il.

ISBN 978-99926-36-31-2

1. SOLANACEAE 2. Bacteria 3. Humedad I. J. Mauricio Rivera


II. Judith Brown III. Steve Weller IV. FHIA. V. Ttulo

635.9dc20

Este documento ha sido editado en el


Centro de Comunicacin Agrcola de la FHIA.

Se autoriza su reproduccin, sin fines comerciales,


total o parcial siempre que se cite la fuente.
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MARCHITEZ BACTERIANA EN SOLANACEAS: SU RECONOCIMIENTO Y MANEJO INTEGRADO

PRESENTACIN
La produccin de hortalizas es una actividad importante en regiones
de Honduras cuyas condiciones agroecolgicas favorecen su cultivo.
De particular importancia son las hortalizas de la familia botnica de
las Solanceas, que incluye al tomate, la papa y distintos tipos de chiles
y berenjenas; de hecho, tomate y chiles son los dos cultivos hortcolas
con mayor rea cultivada, mayor volumen de produccin y mayor con-
sumo en el pas. En resumen, estos cultivos son de gran importancia
local en la dieta y por el efecto econmico como fuente de empleos y
movimiento comercial en general.

La produccin local de Solanceas ha crecido de la mano con la


utilizacin intensiva de los recursos tecnolgicos necesarios para
satisfacer la demanda. De particular efecto es que los cultivos se
desarrollan sobre un mismo suelo como monocultivos continuos
durante la mayor parte del ao, con mnima rotacin. Aunque estas
prcticas optimizan la productividad, son conducentes a la aparicin
de problemas fitosanitarios que en sistemas productivos tradicionales
usualmente no constituyen mayor problema. En Honduras el caso ms
notorio es la enfermedad llamada Marchitez bacteriana, causada por
la bacteria Ralstonia (antes Pseudomonas) solanacearum, cuya
ocurrencia se ha incrementado en la ltima dcada, con frecuencia
causando prdidas considerables. Esta enfermedad ataca a todas las
Solanceas cultivadas y es mortal en las plantas afectadas.

A diferencia de otras enfermedades o plagas, para Marchitez


bacteriana no existen medidas o productos qumicos que, aplicados a
plantas sanas o bien ya infectadas, prevengan en las primeras el
desarrollo de la enfermedad cuando estas entren en contacto con la
bacteria, o bien que curen a la planta enferma. En consecuencia, el
manejo de esta enfermedad se basa exclusivamente en la aplicacin
de varias prcticas culturales cuyo propsito especfico es prevenir que
la bacteria ingrese a los campos y que se disemine dentro de ellos.

Esta publicacin es un aporte de la FHIA y el Proyecto IPM CRSP para


poner a disposicin de horticultores y el personal que les brinda asis-
tencia tcnica la informacin ms actualizada disponible sobre el
manejo de Marchitez bacteriana y as posibilitar el continuado xito de
la produccin de Solanceas en Honduras.

Jos Mauricio Rivera C., Ph.D.


Departamento de Proteccin Vegetal, FHIA
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CONTENIDO
I. Introduccin ....................................................................................................................1
II. Cmo reconocer la enfermedad? ..............................................................................2
2.1. Marchitez y muerte................................................................................................2
2.2. Decoloracin vascular...........................................................................................4
2.3. Flujo bacteriano.....................................................................................................4
2.4. Races areas.......................................................................................................5
2.5. Circunstancias y distribucin de plantas enfermas.............................................5
III. Cul es el agente causante de la enfermedad?.......................................................5
IV. Dnde ocurre, cmo se disemina y penetra Ralstonia solanacearum?.................6
4.1. Dnde se encuentra la bacteria?......................................................................6
4.2. Cmo se disemina y se transmite?...................................................................6
4.3. Cmo penetra en la planta?..............................................................................8
V. Qu condiciones favorecen la ocurrencia de Marchitez bacteriana? ......................8
5.1. Temperatura ambiente .........................................................................................8
5.2. Humedad y otros factores del suelo....................................................................8
VI. Cmo se combate la Marchitez bacteriana de las Solanceas?............................9
6.1. Utilizar resistencia gentica .................................................................................9
6.2. Eliminacin o supresin de la bacteria en el suelo...........................................11
6.3. Prevencin del ingreso y diseminacin de la bacteria en los campos............15
6.4. Buenas prcticas de cultivo para optimizar el desarrollo de las plantas.........16
VII. Glosario.....................................................................................................................17
VIII. Nombres comunes y cientficos..............................................................................19
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MARCHITEZ BACTERIANA EN SOLANACEAS: SU RECONOCIMIENTO Y MANEJO INTEGRADO

I. INTRODUCCION
La Marchitez bacteriana es una enfermedad mortal para muchas
especies de plantas, ms notoriamente de miembros de la familia de las
Solanceas a la cual pertenecen cultivos importantes en Honduras
como el tomate, chiles, berenjena y papa (Figura 1). En la ltima
dcada en el pas se ha incrementado alarmantemente la ocurrencia de
Marchitez bacteriana en berenjena y tomate, y con menos frecuencia
en chile, provocando prdidas cuantiosas en particular en el valle de
Comayagua y en la zona occidental. La enfermedad es causada por la
bacteria Ralstonia solanacearum (antes Pseudomonas solanacearum).

Figura 1. Plantas de tomate muertas debido a Marchitez bacteriana.

A diferencia de otras enfermedades de las Solanceas, NO se conocen


actualmente productos qumicos que, aplicados a las plantas antes o
despus de ocurrida la infeccin por la bacteria, eviten el desarrollo de
la Marchitez bacteriana; esto incluye a los antibiticos, los cuales han
mostrado ser inefectivos. Los nicos productos disponibles son
qumicos fumigantes que, aplicados al suelo antes de sembrar el
cultivo, matan la bacteria en el suelo. Dichos fumigantes son txicos a
las plantas y tambin las matan, por lo cual no se pueden aplicar a
suelos con el cultivo ya establecido. En estas circunstancias, otras
estrategias de combate deben ser aplicadas para el manejo de la

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Marchitez bacteriana, aunque ninguna de ellas por s sola es lo


suficientemente efectiva para brindar control eficaz y sostenido de la
enfermedad.

El propsito de esta publicacin es poner a disposicin de agriculto-


res y tcnicos informacin actualizada sobre diferentes estrategias
de control de Marchitez bacteriana que, utilizadas en conjunto bajo
un esquema de Manejo Integrado de Plagas (MIP), ofrecen la mejor
opcin de xito para el combate efectivo del problema. La efectividad
de la mayora de dichas estrategias ha sido demostrada en otras
partes del mundo; unas pocas estrategias son de reciente desarrollo
y muestran mucho potencial de acuerdo a una revisin extensiva de
la literatura mundial sobre el tema y en menor proporcin de limitada
informacin local generada en la FHIA.

II. COMO RECONOCER LA ENFERMEDAD?

La palabra Marchitez se utiliza para indicar que en la parte area de


una planta ocurren sntomas de falta de agua, sin aclarar cual es la
causa. Adems de Marchitez causada por R. solanacearum, en las
Solanceas ocurren otras tres enfermedades que provocan sntomas
de Marchitez: la Marchitez por Fusarium causada por el hongo
Fusarium oxysporum, la Marchitez surea o Mal del esclerocio cau-
sada por el hongo Sclerotium rolfsii, y la Marchitez por pudricin de
raz y tallo causadas por especies del Estramenpilo Phytophthora.
Tambin el dao a las races por especies del nematodo agallador
(Meloidogyne spp.) induce sntomas de Marchitez, aunque muy rara-
mente provocando muerte de las plantas. El combate de todas las en-
fermedades arriba mencionadas requiere de medidas especficas a
la naturaleza del organismo que las causa; en consecuencia, slo
pueden combatirse efectivamente si se conoce la causa real de la
Marchitez.

Para una correcta identificacin de cualquier enfermedad es impor-


tante conocer el tipo de sntomas y signos que presentan las plantas,
cuando y como aparecen, y las circunstancias de su ocurrencia. Si
fuese necesario, para la confirmacin definitiva tambin se puede
recurrir a clnicas especializadas en diagnstico fitosanitario, p.e., el
Departamento de Proteccin Vegetal de la FHIA. A continuacin se
describen aquellos sntomas, signos y circunstancias de ocurrencia
caractersticos de Marchitez bacteriana y que facilitan su reconoci-
miento en el campo.

2.1. Marchitez y muerte


La Marchitez es el primer sntoma externo visible, expresado en el
follaje y tallos jvenes, que inicialmente da la alarma del problema.
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Se manifiesta repentinamente, en hortalizas tan breve como


2-3 das despus de la infeccin si la planta es altamente suscep-
tible y las condiciones ambientales son favorables; puede obser-
varse en toda la planta o en solamente pocas ramas de un lado de
la planta, ms notoriamente en las horas ms calientes del da.

Tpicamente las hojas cuelgan flcidas, se enrollan hacia la cara


superior en los mrgenes y carecen de brillo y turgencia; sin em-
bargo, caractersticamente conservan su color verde y permanecen
temporalmente adheridas a la planta (Figura 2) aunque eventual-
mente se desprendern. La retencin temporal del color verde na-
tural en las hojas diferencia a la Marchitez bacteriana de la
Marchitez por Fusarium, pues en sta ltima rpidamente ocurre
amarillamiento, necrosis y cada de las hojas.

A B

Figura 2. Marchitez del follaje en tomate (A), berenjena (B) y chile (C).

Puede ocurrir recuperacin transitoria aparente de la planta


durante la noche y las horas tempranas del da siguiente, pero al
transcurrir el nuevo da aparece nuevamente la Marchitez. Lo que
ocurre es que la bacteria se multiplica en el sistema de conductos
internos de la planta por el cual fluye hacia arriba el agua extrada
del suelo por la races, provocando la obstruccin a dicho flujo y
matando la planta por falta de agua.
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2.2. Decoloracin vascular


Una vez se presentan sntomas externos claros de Marchitez
frecuentemente tambin ocurre internamente decoloracin color
caf claro a oscuro del sistema de vasos conductores de agua ubi-
cados en la periferia del tallo y de las races de la planta en la
proximidad de la lnea del suelo. Este sntoma es ms evidente en
la base del tallo, en el tejido ubicado entre la corteza y la madera
(Figura 3); ocasionalmente tambin puede ocurrir ablandamiento
de dicho tejido. Una decoloracin parecida del sistema vascular
tambin puede ocurrir en plantas afectadas por Marchitez por
Fusarium o Marchitez por Phytophthora, por lo cual hay que tomar
en cuenta otros elementos para un diagnstico seguro.

B C

00

Figura 3. Decoloracin del tejido vascular visible al remover la epidermis del


tallo en tomate (A), berenjena (B) y chile (C).

2.3. Flujo bacteriano


Puesto que la bacteria se multiplica aceleradamente en el sistema
de microscpicos vasos conductores de agua dentro de las races
y tallos, al exprimir entre los dedos el extremo de una seccin
basal del tallo de una planta afectada se puede observar que de
un anillo en la orilla fluyen pequeas gotas lechosas (Figura 4) que
contienen millones de bacterias. La presencia de este flujo bacte-
riano es utilizada como un mtodo simple de diagnstico confir-
mativo de ocurrencia de Marchitez bacteriana mediante la prueba
del vaso. Para ello se sumerge ligeramente el extremo inferior de
la seccin de tallo en agua limpia dentro de un vaso u otro reci-
piente transparente. Si transcurridos unos pocos minutos se ob-
serva en el agua que del corte en el tallo fluyen hilos o bien nubes
lechosas, ello es otra prueba de ocurrencia de Marchitez
bacteriana (Figura 5).
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Figura 5.
Flujo bacteriano
A B observable en la
prueba del vaso.
Figura 4. Gotas blanquecinas en A: sano.
la periferia del tallo al exprimirlo. B: enfermo.

2.4. Races areas


En plantas de tomate puede ocurrir la presencia anormal en la
base del tallo de races areas visibles, llamadas races
adventicias.
2.5. Circunstancias y distribucin de plantas enfermas
Plantas de cualquier edad pueden ser infectadas y manifestar la
enfermedad, aunque aquellas de edad mediana a adulta muestran
la mayor incidencia y severidad, en particular cuando ocurren tem-
peraturas moderadas a altas y alta humedad del suelo. Es fre-
cuente que las plantas enfermas inicialmente ocurran en pequeos
focos (pocas plantas) ubicados en las reas ms bajas del terreno
(donde se acumula agua) y los cuales rpidamente aumentan de
tamao, aunque tambin pueden ocurrir plantas individuales en-
fermas dispersas en el campo. Cuando el riego es por gravedad
no es raro encontrar varias plantas atacadas a lo largo de un
mismo surco o en surcos contiguos como resultado de la disper-
sin de inculo bacteriano en el agua a partir de un punto o foco
de infeccin surco arriba.
III. CUAL ES EL AGENTE CAUSANTE DE LA ENFERMEDAD?
El patgeno causante de la enfermedad, la bacteria R. solanacearum,
es realmente un conjunto de razas o cepas que comparten sufi-
cientes caractersticas morfolgicas, genticas, bioqumicas y pa-
tognicas para considerarlas una misma especie. No obstante,
dichas cepas poseen algunas caractersticas distintivas que las di-
ferencian entre s, de las cuales en la prctica la ms importante
es la habilidad para infectar distintas especies de plantas. Basado
en lo anterior histricamente se ha reconocido la existencia de por
lo menos tres razas, a saber:
Raza 1. Esta raza tiene un amplio rango de plantas hospederas y es
usualmente conocida como la raza de las Solanceas puesto que este
es el grupo ms importante de plantas cultivadas que ataca (excep-
tuando a la papa); tambin ataca jengibre, cacahuate, etc.
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Raza 2. Ocurre en plantas de la familia de las Musceas, a la cual


pertenecen el banano, pltano y moroca, causndoles la enfermedad
llamada Moko.
Raza 3. Es la raza que preferencialmente ataca a la papa y al geranio.

Recientemente se han identificado dos razas adicionales, denominadas


Raza 4 que se report en Asia y Hawai atacando tambin a jengibre, y
Raza 5 reportada solamente en China atacando una especie de mora.
Este sistema de razas se ha vuelto menos prctico a medida que se
descubren nuevas especies de plantas que la bacteria es capaz de
infectar y nuevas cepas de la bacteria, lo cual ha dado lugar a una nueva
clasificacin en cinco distintos biovares o cepas basados en la habilidad
de los aislados bacterianos de utilizar ciertos alcoholes y azcares
complejos. Estos biovares tambin muestran variacin en la agresividad a
una misma especie de plantas, algunas de ellas siendo altamente
agresivas bajo ciertas condiciones an en plantas que supuestamente
tienen resistencia. Uno de estos biovares en particular, identificado como
Raza 3/Biovar 2, parece ser extremadamente agresivo y ha sido
declarado de importancia cuarentenaria en Norte Amrica y Europa.

Actualmente en pases desarrollados se acostumbra realizar la identifica-


cin de aislados de la bacteria hasta raza y biovar. Desafortunadamente,
en la actualidad en la FHIA no se cuenta con los recursos logsticos para
dicho detalle y la identificacin se hace solamente hasta gnero y especie.

IV. DONDE OCURRE, COMO SE DISEMINA Y PENETRA


RALSTONIA SOLANACEARUM?
4.1. Dnde se encuentra la bacteria?
R. solanacearum es un habitante natural del suelo, donde en ausencia
de cultivos susceptibles puede sobrevivir por perodos prolongados
(meses o inclusive aos) en los residuos de cultivos previos infectados,
o bien sobre o dentro de las races de malezas u otras plantas cultivadas
en las cuales no provoca dao aparente.

4.2. Cmo se disemina y se transmite?


La diseminacin de la bacteria hacia y dentro de los campos de cultivo
puede ocurrir por una variedad de medios (Figura 6). El suelo infestado
es usualmente la principal fuente de inculo primario de la bacteria, la
cual puede ocurrir naturalmente an en terrenos nunca antes utilizados
para cultivo alguno (de Solanceas o de otras especies de importancia
econmica). Adems, tambin ocurre liberacin masiva de bacterias al
suelo desde las races de plantas infectadas en el semillero o bien
infectadas en el campo definitivo.
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Botas de seres humanos Irrigacin o agua que fluye.


y circulacin de animales.

Tractores y otra maquinaria. Trasplantes contaminados.

Figura 6. Principales vas de diseminacin y transmisin de la bacteria de


reas contaminadas hacia reas limpias y plantas sanas.

A partir de las fuentes originales de inculo, la bacteria se disemina


a) en el agua de riego o drenaje, b) en partculas o masas ntegras
de suelo contaminadas adheridas a herramientas, o equipos de cul-
tivo (azadones, podadoras, cuchillas, arados, etc.) y al calzado, c) en
plntulas para transplante infectadas en el semillero, etc. Se consi-
dera que dentro de un campo donde ocurren los primeros casos el
medio ms importante de diseminacin secundaria es el agua de
riego contaminada que fluye de las plantas infectadas a plantas
sanas. La transmisin por semilla verdadera no es usualmente con-
siderada de importancia en hortalizas. La excepcin a lo anterior la
constituye el cultivo de la papa, en el cual los tubrculos-semilla pue-
den ser el principal medio de diseminacin de la bacteria si provienen
de plantas atacadas o llevan suelo infestado.

Est plenamente comprobado de que un medio muy efectivo de


diseminacin y transmisin de la bacteria desde plantas enfermas
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a la parte area de plantas sanas son las herramientas utilizadas


al realizar prcticas como amarre a tutores, podas y desflores, etc.
4.3. Cmo penetra en la planta?
Al igual que todas las bacterias fitopatognicas, R. solanacearum es
incapaz de penetrar el tejido vegetal intacto, y para ingresar dentro
de la planta utiliza las -diminutas- heridas naturales causadas por la
emisin de nuevas races, heridas causadas por herramientas al re-
alizar prcticas de cultivo en el suelo y en la parte area (deshierbe,
podas, amarre, etc.) o bien causadas por insectos y nematodos. Es-
pecies del nematodo agallador (Meloidogyne spp.) son particular-
mente importantes porque, en adicin al dao que provocan por si
mismos, magnifican el problema al favorecer las infecciones de la
bacteria por las heridas que causan en las races.

V. QUE CONDICIONES FAVORECEN LA OCURRENCIA DE


MARCHITEZ BACTERIANA?
La enfermedad se convierte en problema serio cuando ocurren
condiciones que favorecen la sobrevivencia y multiplicacin de la
bacteria, o que hacen ms o menos susceptibles a las plantas. De
particular importancia son la temperatura del aire y del suelo, la hu-
medad del suelo, la susceptibilidad de la variedad y la virulencia
de la cepa de la bacteria presente.
5.1. Temperatura ambiente
La enfermedad se desarrolla rpidamente cuando ocurren tempera-
turas de moderadas a altas (alrededor de 25 C para Raza 3 en papa
y 30-35 C para Raza 1 en tomate, chile y berenjena), especialmente
despus de copiosas lluvias o inundaciones. Por el contrario, la en-
fermedad se desarrolla muy lentamente cuando la temperatura en el
suelo es menor a 20 C o la humedad del suelo es baja.
5.2. Humedad y otros factores del suelo
Los factores del suelo son importantes en la medida que afectan la
sobrevivencia de la bacteria. De ellos la humedad es el factor ms
importante porque la alta humedad incrementa: a) la sobrevivencia
de la bacteria, b) su habilidad de penetrar e infectar la planta, c) su
capacidad de inducir el desarrollo de la enfermedad despus de la in-
feccin, y d) la cantidad de clulas bacterianas liberadas hacia el suelo
por la planta infectada desde las races. En el caso de la Raza 1 (que
ataca tomate, berenjena, chile y otras solanceas) su amplio rango
de hospederas garantiza a esta raza de la bacteria larga sobrevivencia
en el suelo an en ausencia del principal cultivo susceptible, prospe-
rando en la vecindad de o en las mismas races de plantas no
hospederas, incluyendo a malezas.
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La bacteria R. solanacearum prefiere suelos ligeramente cidos


(pH menor a 7.0), aunque la enfermedad puede ocurrir en todo
tipo de suelos, incluyendo suelos de texturas tan distintas como
arenosos y arcillosos. La ocurrencia de dao por nematodo
agallador acelera el desarrollo de la enfermedad al facilitar vas de
entrada para nuevas infecciones de la bacteria.

VI. COMO SE COMBATE LA MARCHITEZ BACTERIANA


DE LAS SOLANACEAS?
Se debe entender que la Marchitez bacteriana es difcil de com-
batir, y que es de capital importancia conocer los factores que fa-
vorecen o desfavorecen la multiplicacin de la bacteria para utilizar
dicha informacin con el mejor juicio posible. Adems, es necesa-
rio estar conscientes de que en el caso de Marchitez bacteriana la
utilizacin aislada de una o unas pocas medidas de combate
no rendirn el efecto de control deseado para desarrollar un
cultivo exitoso. En consecuencia, es obligada la aplicacin in-
tegrada de tantas estrategias de combate como sea prctico y
razonable utilizar porque la contribucin de cada una de ellas me-
jorar los niveles esperados de control. El propsito del manejo in-
tegrado de la enfermedad es producir un ambiente desfavorable
para su desarrollo y lo ms favorable posible a la planta para re-
sistir el ataque del patgeno.

6.1. Utilizar resistencia gentica


En cualquier cultivo y contra cualquier enfermedad la resistencia
gentica es la estrategia ideal de control por varias razones, inclu-
yendo: es simple de utilizar porque -usualmente- ya viene incluida
en las caractersticas de la variedad, reduce la logstica y los cos-
tos de produccin al no tener que aplicar algunas otras medidas
que ya no se necesitaran, y al prescindir de la utilizacin de algu-
nos qumicos se elimina o reduce su efecto negativo sobre el am-
biente y la salud humana. En el caso de las Solanceas existen
dos maneras de hacer uso de la resistencia gentica para combate
de Marchitez bacteriana, las cuales se describen a continuacin.

a. Variedades resistentes
Se conocen algunas fuentes de resistencia y cuya caracterstica
puede ser incorporada a cultivares comerciales susceptibles con
xito para el control de la enfermedad. Desafortunadamente, es
muy raro que variedades con resistencia alta y estable tambin
muestren buenas caractersticas de fruto y de produccin. Por otro
lado, la resistencia conferida es usualmente especfica para una
cepa o pocas cepas de la bacteria, mostrando variaciones notorias
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de sitio a sitio de acuerdo a la cepa predominante y a las tempera-


turas prevalecientes en dichos sitios. Por ejemplo, en variedades
de papas resistentes a menudo la resistencia falla cuando se
cultivan en sitios con temperaturas ms altas. No obstante lo
anterior, la utilizacin de variedades resistentes de chile, tomate,
berenjena y papa es una estrategia que vale la pena explorar en
Honduras si dichas variedades estn disponibles.
b. Injerto sobre patrones resistentes
Cuando no existen variedades resistentes, el injerto puede ser una
excelente alternativa para el efectivo control de Marchitez bacteriana.
Existen algunas variedades de tomate con malas caractersticas de
produccin que tienen resistencia y pueden ser utilizadas como pa-
trones injertando sobre ellas otras variedades de la misma especie
con caractersticas hortcolas deseables. En casos en que la ocu-
rrencia de excesos de humedad en el suelo es frecuente, existen
patrones de berenjena que pueden utilizarse en sustitucin de los
patrones de tomate susceptibles al exceso de agua. Dichos patrones
resistentes de berenjena tambin se utilizan para injertar sobre ellos
variedades comerciales de berenjena susceptibles a la enfermedad.
El efecto beneficioso del injerto para el control de Marchitez bacte-
riana es dramtico (Figura 7); pudiendo usualmente reducir la muerte
de plantas a cero.

Figura 71. Control de Marchitez bacteriana en tomate por injerto.


Derecha: variedad injertada susceptible sobre patrn resistente de
berenjena. Izquierda: la misma variedad sin injertar.

1
Tomada de la publicacin Integrated Management of Tomato Bacterial Wilt. 2005. Publicacin
No. P5-615, AVRDC-The World Vegetable Center, Taiwan. Autores; J.W. Wang y C.H. Lin.

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El injerto puede provocar algunos cambios observables en la


variedad injertada. Por ejemplo, est reportado que en tomate in-
jertado sobre berenjena las plantas tienden a tener un desarrollo
inicial ms lento, frutos ms pequeos y con ms alto contenido
de slidos, y adems pueden manifestar mayor incidencia de la
enfermedad de los frutos conocida como Pudricin del extremo
floral, o Culo negro. En 2012 la FHIA inici estudios con tomate
y berenjena en el valle de Comayagua para evaluar el comporta-
miento de patrones de berenjena introducidos del Centro Mundial
de Hortalizas (AVRDC, Taiwn), esperando a corto plazo tener
recomendaciones preliminares sobre el uso de esta tecnologa.

6.2. Eliminacin o supresin de la bacteria en el suelo


Es un principio bsico ideal del combate de Marchitez bacteriana
el evitar la utilizacin de reas contaminadas con la bacteria o que
estn ubicadas en la vecindad de campos contaminados. Si ello
no es posible existen varias medidas para reducir o eliminar el
inculo presente en el suelo de terrenos con historial de ocurrencia
del problema.

a. Rotacin de cultivos
La principal medida para reducir la cantidad de inculo original-
mente presente en el campo es la rotacin regular con cultivos que
no son susceptibles al ataque de la bacteria y que adems no fa-
ciliten su sobrevivencia en sus races. Dicha prctica reduce drs-
ticamente en el suelo las poblaciones de la bacteria que de otra
manera estaran disponibles para infeccin en el siguiente cultivo.
Idealmente se debera realizar investigaciones para determinar la
duracin del perodo de rotacin y los cultivos de rotacin apropia-
dos para cada zona, tomando en cuenta el clima local y a la diver-
sidad de razas y biovares de la bacteria que pudieran prevalecer.
No obstante, existe bastante informacin al respecto para su utili-
zacin en Honduras (Cuadro 1). Rotaciones mnimas de al menos
dos ciclos de cultivo no susceptible son necesarias para observar
resultados relevantes. Son buenas alternativas para rotacin gra-
mneas como maz, sorgo, arroz, y pastos, varios tipos de legumi-
nosas de grano (frijoles, caupi, etc.) al igual que algodn. Entre las
hortalizas son recomendadas para rotacin zanahoria, camote, ce-
bolla, ajo, chive, perejil, repollo, culantro, lechuga, mostaza, espi-
naca, brcoli, coliflor y varias cucurbitceas (ayote, etc.).

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Cuadro 1. Cultivos no-hospederos de R. solanacearum apropiados para


rotacin con tomates y otras Solanceas2.
Grupo de cultivo Nombre del cultivo
Maz, frijol comn, arroz, sorgo, frijol soya,
Granos bsicos y otros cultivos
algodn.
Hortalizas
Races y bulbos Zanahoria, camote, chive, ajo, cebolla.
Tallos Esprragos, perejil.
Repollo, culantro, lechuga, mostaza,
Follajes
espinaca.
De inflorescencia Brcoli, coliflor.
De frutos Ayote, otras cucurbitceas.
Mostaza silvestre y para biofumigacin,
Abonos verdes
caup.
2
Adaptado de la publicacin Integrated Management of Tomato Bacterial Wilt. 2005. Publicacin
No. P5-615, AVRDC-The World Vegetable Center, Taiwan. Autores; J.W. Wang y C.H. Lin.

En un estudio realizado en Taiwn las prdidas en rendimiento de tomate


de productores que rotaron este cultivo con arroz u otros cultivos resistentes
a la enfermedad fueron mucho ms bajas que los que no hicieron rotaciones
(Cuadro 2). Es evidente que la frecuencia de la rotacin (y posiblemente
tambin la duracin en el campo del cultivo de rotacin) influyen en la so-
brevivencia de la bacteria, ocurriendo menor sobrevivencia (y mejor control)
cuando se establece el cultivo de rotacin despus de cada ciclo de pro-
duccin de la Solancea cultivada comercialmente. Cuando la rotacin es
con arroz cultivado bajo inundacin aparentemente el efecto de control se
mejora debido a que la inundacin por s sola tambin reduce la sobrevi-
vencia de la bacteria; perodos de al menos tres semanas de inundacin ya
muestran tal efecto.

Cuadro 2. Efecto de rotaciones sobre prdida de cosecha causada en tomate


por Marchitez bacteriana entre horticultores entrevistados en Taiwan3.
Promedio de prdida Nmero de
Frecuencia de rotacin
de cosecha (%) productores
Despus de cada cultivo de tomate 4.8 33
Todos los aos 11.1 38
Cada dos aos 11.3 6
Cada tres aos 24.4 5
Nunca 35.0 2
3
Adaptado de la publicacin Integrated Management of Tomato Bacterial Wilt. 2005. Publicacin
No. P5-615, AVRDC-The World Vegetable Center, Taiwan. Autores; J.W. Wang y C.H. Lin.

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Como cultivos de rotacin tambin pueden utilizarse abonos ver-


des de mostazas con propiedades biofumigantes, ya sea por s
solos o con solarizacin; ms adelante se discute esta combina-
cin de estrategias para el combate de Marchitez bacteriana.
b. Eliminacin de plantas voluntarias, enfermas, malezas y restos de races
Debido al amplio rango de especies de plantas hospederas de la
bacteria, es seguro que en cualquier campo ocurrirn malezas que
seran fuente de inculo. Estas malezas, al igual que las plantas
voluntarias y enfermas detectadas debern removerse con suelo
en las races, depositarse en bolsas plsticas y llevarse fuera del
campo para enterrarlas profundo o destruirlas.
c. Tratamientos esterilizantes del suelo y sustratos
Las estrategias recomendadas incluyen a las siguientes:
Fumigacin
Los fumigantes son qumicos sintticos altamente efectivos para eli-
minar en el suelo las poblaciones bacterianas y otros microorganis-
mos. Los productos utilizados incluyen al bromuro de metilo, el
dazomet (Basamid), el dicloropropeno (Telone) y otros productos a
base de isothiocianato (Vapam, Metam Sodio, etc.). La desventaja
de su uso es que: a) se requiere acceso a recursos tecnolgicos y
econmicos usualmente altos, y b) son altamente txicos (unos ms
que otros) y hay un riesgo inherente a los usuarios en su utilizacin;
las caractersticas anteriores lo hacen una alternativa muy poco
prctica para pequeos productores. En el caso del bromuro de me-
tilo por regulaciones ambientales internacionales est destinado a
desaparecer en corto plazo su uso en campos agrcolas; un sustituto
probable es un nuevo producto desarrollado, el ioduro de metilo,
cuyo uso comercial an est en trmite en otros pases.
Biofumigacin
La biofumigacin se basa en utilizar en la rotacin cultivos que al ser
incorporados al suelo se descomponen y en el proceso liberan vo-
ltiles a base de isothiocianato que actan sobre los patgenos del
suelo de la misma manera que los fumigantes a base de qumicos
sintticos, aunque sin las implicaciones de dao al medio ambiente
ni otras desventajas. Las especies utilizadas deben ser resistentes
a la bacteria y que no la albergan en sus races.

Entre las plantas evaluadas para biofumigacin especies del grupo


de las Brassicas (rbano, repollos, mostazas, otras) han sido las ms
promisorias. Entre ellas en particular muestran mayor efectividad
las mostazas silvestres, especialmente la especie conocida como
mostaza india, gracias a la propiedad de acumular en el tejido verde
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mayores cantidades de glucosinolato, la sustancia precursora del


isothiocianato. En Europa y Norte Amrica existen variedades mejora-
das de mostaza india seleccionadas para un mayor contenido de glu-
cosinolato y mayor efecto biofumigante; dichas variedades ya estn
disponibles comercialmente. Esta es un rea nueva en investigacin
agrcola y su utilizacin recin se inicia con mucha promesa. Combi-
nado con la solarizacin del suelo y otras estrategias, la biofumigacin
podra ser una estrategia de fcil utilizacin por pequeos agricultores
para el manejo de Marchitez bacteriana. En 2012 la FHIA inici estudios
en el valle de Comayagua para evaluar el comportamiento de varieda-
des introducidas de mostaza india biofumigante, esperando tener pronto
recomendaciones sobre el uso de esta tecnologa.

d. Tratamiento trmico del suelo y sustratos


El tratamiento trmico consiste en someter el suelo o sustrato a
altas temperaturas, una medida universalmente recomendada
para eliminacin de patgenos, insectos e inclusive malezas que
ocurren en el suelo en el campo y en sustratos artesanales utiliza-
dos para la produccin de plntulas en los semilleros o los
tubrculos-semilla de papa. Existen varias opciones disponibles,
las cuales varan en su efectividad, facilidad de implementacin y
costo; la diferencia en efectividad tiene que ver con la duracin del
tiempo de exposicin al tratamiento y la penetracin de las altas
temperaturas al interior de la masa de suelo o sustrato.

Para pequeas a moderadas cantidades de suelo suelto en campo


(p.e., semilleros artesanales) o bien en ambientes confinados
(casas de malla, invernaderos) la aplicacin directa de agua
caliente es la forma ms elemental de tratamiento utilizable; como
se puede deducir, su efectividad es relativamente limitada por la
corta duracin del tiempo de exposicin a las temperaturas reque-
ridas para mortalidad. Una opcin tecnolgicamente ms avan-
zada es la esterilizacin con calor hmedo mediante la cual se
aplica vapor de agua, un mtodo muy utilizado exitosamente en la
agroindustria de ornamentales en otros pases. Esta ltima opcin
requiere de alta inversin en equipo para generacin de vapor
cuyo costo es usualmente prohibitivo.

La solarizacin es otra opcin disponible para tratamiento de sus-


trato para semilleros y viveros (suelto o embolsado), del suelo den-
tro de invernaderos, y tambin de suelo en el campo mismo. En
este procedimiento previo al establecimiento del cultivo el suelo o
sustrato saturado de agua se recubre con una o dos capas de pls-
tico transparente (grueso ideal: 2-3 milsimas de pulgada = 51-76
micrmetros) sellada por los bordes y se deja en exposicin por un
perodo que puede variar entre 4 y 6 semanas para suelo en campo
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y de 1-2 semana para sustrato embolsado; en ambos casos ello


usualmente bastar para un buen tratamiento trmico desinfes-
tante hasta una profundidad de 8 pulgadas (20-25 cm). La solari-
zacin es probablemente la estrategia ideal para tratamiento de
pequeas extensiones a relativamente bajo costo, y puede com-
binarse con biofumigacin incorporando material vegetal de mos-
tazas biofumigantes de manera que el plstico funcione como
generador de altas temperaturas y tambin para capturar los vo-
ltiles de isothiocianato, mejorando su efecto al prolongar la dura-
cin de la exposicin. Investigaciones realizadas en Asia y
Australia indican que la combinacin de las dos estrategias, sola-
rizacin con biofumigacin, es una opcin adicional que brinda un
control relativamente efectivo de Marchitez bacteriana.

6.3. Prevencin del ingreso y diseminacin de la bacteria en


los campos
a. Produccin de material propagativo libre de la enfermedad
Es esencial empezar el cultivo con plantas sanas, por lo cual las
plntulas para transplante o los tubrculos-semilla de papa debe-
rn producirse en ambientes que estn libres de la bacteria. De
hecho, en el cultivo de la papa este es considerado el elemento
ms importante del manejo de la enfermedad. Medidas para tal
propsito incluyen que el agua de riego utilizada est libre de la
bacteria, al igual que la implementacin de un plan de cuarentena
para el control del ingreso de personas, equipo y herramientas al
semillero. Ello reducir al mnimo el riesgo de introduccin de la
bacteria por cualquier medio de diseminacin y transmisin
descrito en las secciones anteriores.

b. Control del agua y trnsito de la circulacin personal


Evitar la sobre-irrigacin de semilleros y campos reduciendo la fre-
cuencia de riego, las cantidades de agua aplicada y la duracin de
los perodos de alta humedad en el suelo.
No utilizar para riego agua proveniente de otros campos ni otras
fuentes sospechosas de estar contaminadas con la bacteria. Con-
siderar la necesidad de desinfectar el agua de riego con cloro en
muy bajas concentraciones si existe riesgo de contaminacin.
El sitio de siembra seleccionado deber tener una topografa plana
o bien surcos trazados para evitar la indeseada acumulacin de
los excesos de agua de riego o la escorrenta de lluvia, y favorezca
su drenaje lo ms rpido posible fuera del campo.
En los puntos donde se detectan focos de plantas infectadas se
debera cuarentenar al rea levantando bordas que impidan la

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entrada y salida de agua. De igual manera, el trfico de gente y ma-


quinaria debera reducirse al mnimo posible en esas zonas y su
vecindad.
Debern trazarse los canales de drenaje del exceso de agua de
riego proveniente de un rea infestada evitando su paso por reas
que estn libres del problema.

c. Desinfestacin de herramientas y equipo de trabajo


S el equipo o herramientas son movidos de reas sospechosas o
confirmadas hacia reas limpias debern ser sometidas a lavado
apropiado (a presin en caso de equipo como tractores, arados,
etc.) y posterior desinfestacin con soluciones de cloro de uso
domstico diluido en agua en proporcin de una parte cloro y cua-
tro partes agua. Igualmente, durante las labores que involucren
manipulacin de plantas (amarre, poda, cosecha) a travs del
campo el personal involucrado deber desinfectarse las manos con
alcohol al 70%. Las suelas de los zapatos tambin debern ser
lavadas y desinfestadas utilizando cloro u otro producto similar.

d. Evitar el dao a races y tallo


Adems de prevenir el dao provocado por insectos y nematodos
a las races o partes bajas del tallo, deber de evitarse el dao me-
cnico provocado en esas mismas partes durante el trasplante y
por herramientas al hacer actividades de cultivo durante el ciclo
productivo.

6.4. Buenas prcticas de cultivo para optimizar el desarrollo de


las plantas
En general, casi cualquier prctica de cultivo orientada a estimular
el desarrollo saludable de las plantas en un cultivo determinar que
dichas plantas estn en mejor condicin para afrontar el ataque de
los patgenos, inclusive de R. solanacearum. De particular
importancia son:

a. Buena preparacin de suelos


La apropiada preparacin del suelo posibilitar ptimo desarrollo
del sistema radicular de la planta, ptima absorcin de agua y
nutrientes, y adems facilitar un buen drenaje del exceso de agua
fuera de la zona de las races.

b. Fertilizacin balanceada
Plantas en buena condicin agronmica usualmente soportarn
mejor que plantas bajo estrs el ataque de cualquier patgeno.

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c. Control de malezas
Adems de competir por espacio, agua y luz, las malezas son
hospederos de bacterias, hongos, insectos y otros organismos que
inciden negativamente en el desarrollo del cultivo.
VII. GLOSARIO
Biovares o biotipos. Un grupo de cepas de un microorganismo, a nivel de sub-
especies, que tiene caractersticas bioqumicas y fisiolgicas especiales y defi-
nitorias que las distinguen de otros biovares de la misma especie. Ver definicin
de Cepa.
Cepa. En microbiologa se llama as a una variante de un microorganismo que,
a nivel de sub-especie (o incluso, de un taxn inferior), difiere de otras cepas
del mismo organismo en uno o ms propiedades que pueden ser de naturaleza
morfolgica, bioqumica, fisiolgica o patognica.
Desinfeccin. Aplicacin de un procedimiento o un producto (un desinfectante)
para eliminar de un organismo vivo (p.e., una planta o parte de una planta) la
infeccin provocada por un organismo patgeno, o bien destruccin de dicho
organismo patgeno en la inmediatez del husped.
Desinfestacin. La inactivacin o la eliminacin de agentes causantes de
enfermedad antes de que puedan causar la enfermedad, mediante la aplicacin
de un procedimiento o un producto (un desinfestante) sobre partes inanimadas
(superficies de trabajo, suelo, herramientas, etc.) en las cuales existen
propgulos de dichos agentes.
Diseminacin (o dispersin) secundaria. En relacin a enfermedades, es la
transferencia (dispersin) o acarreo de material infeccioso (inculo) hacia plantas
sanas por medio del viento, agua de lluvia o riego, insectos, herramientas, ani-
males y seres humanos, y cualquier otro medio.
Flujo bacteriano y nubes lechosas. En el caso de la Marchitez bacteriana de
las Solanceas y de otros cultivos se denomina as al fenmeno en el cual la
liberacin de bacterias a partir del tallo de plantas infectadas es tan abundante
que se manifiesta como un flujo blanquecino visible al ojo desnudo cuando se
hace la Prueba del vaso.
Foco de infeccin, primario y secundario. Se refiere a los sitios (plantas) en
un cultivo en los cuales ocurren infecciones y a partir de los cuales el agente
causante de enfermedad (bacteria, hongo, virus, etc.) se disemina a otras plan-
tas en el mismo o en otro campo. Focos primarios son aquellos en los cuales
inicialmente se detect tempranamente la presencia de la enfermedad dentro
del campo. Focos secundarios son sitios que posteriormente aparecen en el
campo producto de inculo generado en los focos primarios, y los cuales
tambin generarn inculo a medida que transcurre el tiempo.
Fuente de inculo primario. Las plantas (cultivadas o malezas), usualmente
fuera del campo pero tambin dentro de l, en las cuales son producidas los

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propgulos o estructuras vegetativas que causan los primeros casos detectados


de la enfermedad en el campo cultivado de inters.
Infeccin. Proceso en el cual un microorganismo ataca a una planta.
Inculo. El patgeno o cualquier parte del mismo que puede infectar a la planta
y causar enfermedad.
Necrosis. Sntoma (de una enfermedad) consistente en la muerte y desinte-
gracin del tejido expresado porque el tejido afectado se torna de color caf o
negro.
Patgeno. El agente causante de enfermedad (hongo, bacteria, virus, nema-
todo, etc.) o sus partes (esporas, conidias, micelio, clula bacteriana, partcula
viral, huevos, etc.) que entran en contacto con la planta hospedera para
inocularla, provocar infeccin y producir la enfermedad.
Planta husped u hospedera. Un organismo vivo (la planta) que alberga o
est invadida por un parsito (bacteria, hongo, virus) y del cual el parsito
obtiene todo o parte de sus necesidades nutricionales para crecimiento y de-
sarrollo. Dicha planta puede mostrar sntomas del ataque (sintomtica) pero
tambin puede ocurrir que no muestre sntomas (asintomtica).
Planta no-hospedera. Lo contrario a planta hospedera.
Plantas susceptibles. Cualquier planta hospedera de un patgeno que mues-
tra sntomas y efectos de la enfermedad causada por dicho patgeno.
Propgulos. Cualquier parte de un microorganismo capaz de iniciar crecimiento
y multiplicacin posterior independiente cuando se le separa del agente cau-
sante de enfermedad original. Por ejemplo, bacterias individuales, partculas de
virus (viriones), esporas o conidias de un hongo.
Qumicos sintticos. Trmino utilizado para identificar a productos que
mediante sntesis qumica intencional son producidos en los laboratorios.

Razas. Grupo de patgenos que, perteneciendo a una misma especie de un


microorganismo, presentan caractersticas patognicas y fisiolgicas claramente
distintivas.

Turgencia. En plantas es el estado de las clulas cuando estn completamente


dilatadas, tensas y rgidas debido al agua absorbida en su interior que satisface
sus requerimientos hdricos, lo cual le confiere una obvia rigidez a toda la planta.
Se pierde la turgencia si la planta es sometida a estrs hdrico de cualquier
origen, expresando marchitez (flacidez) de los tejidos.

Vasos conductores de agua. Se denomina as al complejo sistema de con-


ductos microscpicos que dentro de toda la planta conducen el agua absorbida
por las races hasta los sitios de la planta donde es utilizada para distintos
procesos.

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VIII. NOMBRES COMUNES Y CIENTFICOS

Nombre comn Nombre cientfico


Ajo Allium sativum L.
Arroz Oryza sativa
Ayote Cucurbita moschata L.
Banano Musa paradisiaca L.
Berenjena Solanum melongena
Brcoli Brassica oleracea var. italica
Cacahuate Arachis hypogaea L.
Camote Ipomoea batatas
Caup Vigna unguiculata
Cebolla Allium cepa L.
Chile Capsicum annuum
Chive Allium tuberosum
Coliflor Brassica oleracea var. botrytis
Culantro Coriandrum sativum
Espinaca Spinacia oleracea
Geranio Geranium sanguineum L.
Jengibre Zingiber officinale
Lechuga Lactuca sativa L.
Maz Zea mays
Mora Rubus glaucus
Moroca Musa spp.
Mostaza Brassica spp.
Mostaza india Brassica juncea
Papa Solanum tuberosum
Perejil Petroselinum sativum
Pltano Musa paradisiaca L.
Rbano Raphanus sativus
Repollo Brassica oleracea var. capitata
Sorgo Sorghum vulgare
Tomate Solanum lycopersicum
Zanahoria Daucus carota

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Es una organizacin de carcter privado, sin


fines de lucro que contribuye al desarrollo
agrcola nacional.

Su misin es la generacin, validacin


y transferencia de tecnologa, en culti-
vos tradicionales y no tradicionales de
exportacin.

Provee servicios de anlisis de suelos,


aguas, tejidos vegetales, residuos de
plaguicidas, diagnstico de pla gas y
enfer me da des, asesoras, estudios de
mercado, capacitacin e informes de
precios de productos agrcolas.

Asimismo colabora con instituciones nacio-


nales e internacionales en los campos de
investigacin y extensin agrcola a fin de
fortalecer la seguridad alimentaria del pas.

Promoviendo cultivos de alto valor


con alta tecnologa

FUNDACIN HONDUREA DE INVESTIGACIN AGRCOLA


Apartado Postal 2067,
San Pedro Sula, Corts, Honduras, C.A.
Tels: (504) 2668-2470, 2668-2827, 2668-2864 Fax: (504) 2668-2313
La Lima, Corts, Honduras, C.A.
Correo electrnico: fhia@fhia-hn.org
www.fhia.org.hn
ISBN: 978-99926-36-31-2

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