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PARASITISMO
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f'q Y MUTUALISMO
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7',:-
Al final de este captulo debers ser capaz de:
. Defnr el parasitismo y descrbr los distntos
tpos de parstos.
. Discur los mecansmos de transmisn y los
efectos de los parsitos en sus hospedaores.
. Describir la relacin dc coevolucin entre
el parsito y su hospedador.
L} . Discutir sobre el parasitismo social.
'ii
'.:t
Explcar el mutualsmo y descrbir los tipos
, .:,. prncpales que exsten.
t ...
Discutir sobre el papel que desempea
el mutualismo en la polnzacin de las plantas
y la dispersn de semillas.
Explcar l relacin entre la coevolucin
y cl mutualsmo obligado.
, i\i'

't!.
r ;..
 236 prnr Itf pograc,oNEs

Iin c Captulo 16 ya indicamos que el depredador y su terior del hospedador, y tienden a inducir una inmunidad musc
prcsa han evolucionado en una relacin recproca. Las. contra la reinfeccin, en los hospedadores que sobreviven siios
prcsas desarrollan mccanismos de defensa contra los a la infeccin inicial. I-a duracin de la infeccin es corta, cics i
dcpredadores, y los depredadores desarrollan mtodos pa- en comparacin con la expectativa de vida del hospeda. rato t
ra superar esas defensas, Esta relacin es incluso ms dor La transmisin entre hospedadores suele ser directa. Lr
cstrecha entre los parsitos y sus hospedadores, y entre los aunqu otras especies pueden servir de portador o vector, colon
organismos mutualistas. A esta rlacin, en la cual dos Los macroparsitos son relativamente grandes. Al. Por e
poblacioncs cn intcraccin parecen ejerccr una fuerte gunos ejemplos son los platelmintos, acantocfalos, lom- (xup
influencia en Ia evolucin de los rasgos de la otra, se la brices intestinales, duelas, piojos, pulgas, garrapatas, hon- rpare
denomina coevolucin. Cualquier cambio evolutivo en gos, la hemrmbre y el tizn de las plantas, la cuscuta, I rior. r
una de ellas modifica las fuerzas selectivas que actan colza de la retama y el murdago. Los macroparsitm clcie
sobre lA otra. Es como un juego de adaptacin y contra- poseen un tiempo de generacin comparativamente largo, krs p
adaptacin. y Ia reproduccin directa en el hospedador es rara. [s sistex
La mayora de las respuestas coevolutivas parecen ser macroparsitos estimulan una respuesta inmune corta quc T
bastante generales. Por ejemplo, las plantas han desarro- depende del nmero de parsitos presentes en el hospeda- rat. A
llado defensas qumicas contra una retahla de diferentes dor Los macroparsitos son persistentes, causando rein- tran (
insectos herbvoros. A su vez, muchos insectos han desa- fecciones continuadas. Pueden dispersarse por transmisin lcos
rrollado la cpacidad de anular la toxicidad de un amrlio directa de hospedador a hospedador, o por transmsin raZ, (
conjunto de productos qumicos vegetales. De fbrma indirecta, mediante hospedadores intermedarios y porta. viven
parecida. los animalcs han desarrollado un sistema inmu- dores- las hc
ne gencralizado en respuesta a una amplia variedad de Aunque los parsitos y los patgenos son extremada. Ur
parsitqs. Sin embargo, las interacciones emparejadas mente importantes en las relaciones interespecficas, los mcnt(
cntrc cicrtos parsitos y sus hospedadores, o entre ciertos eclogos empezaron a estudiarlos con cierta intensidad cucrp
nluluillistls. sugicrcll la cxistcncin dc una cocvolucin soltmcn(c hacc unos dicz aos. Los parstos ticncn cfcc. c lrtr
nrs cstlccha y cspcclica. tos dramticos cuando se introducen en poblaciones dc vfs qr
hospcdadorcs que no han dcsarrollado dcfensas contr los pt
ellos. Entonces, la enfermedad se extiende con rapidz y hasta
l7.l Los parsitos se alimentan diezma la poblacin. Algunos ejemplos de estos casos son lcn sa
de su hospedador y le causan las epidemias dc la pcste de la piel de los ungulados afri. pars
enfermedades canos, la rhixomatosis en los conejos europeos, la henum- ricos
brc de las castaas americanas, la peste negra en las circul
Bl parasitismo cs una condici(rn cn la cual dos orgtnis- poblackrncs humrnas dc Eurrsia cr cl siglo xrv, y las tal, y
ntos vivcn.iunlos, y uno dc cllos obticnc su alincll(o r rtpctdas cpidcmas dc grirc, cspacialmotc la tlc 1918. dcl si
cxrcnsas dcl ()tro. En scntido cstricto, los par.istos obtic- Sin cnrbargo, cn la nrayora dc las xrblacioncs naturalcs, del ct
nct su alimcnto dc los tcjidos dc un hospcdador de nrayor los etbctos dcl parasitismo no son tan cspcctaculares. Lol sisten
tamao quc ellos, un caso cn quc cl ms dbil ataca al mis detritvoros y los carroeros procesan rpidamente los a trav
fucrtc. Normalrncrtc, los paristos no matan a sus hospc- cucrpos clc las vctinras, climinando ns los rcstos de l algn
tlatlocs, como haccn los dcprcdadorcs, aunquc el hospc- inlcccin. pars.
<larlor rucdc rrorir a ctusa dc una irl'cccir sccutda'ia, o dondr
sLtfiir una crccinricnto irtt'olrdo, cnllaquccimicnto o cslc- salida
rilidad. I 7.2 Los hospedadores proporconan consu
linc()ntramos organisnos parsit<ls cn una antplin hbitats diversos a los parsitos Pa
vir icrlld dc grupos taxon(itrricos, incluycrrdo virus, bac- cscaP
lcrius, l)rotislils, hongos, pllnlits y [oda uta rctahla tlc lrrs lrosrcrladorcs constituycn cl hfblal dc los rasitos. den h
invcrtcbratlos, cntrc los quc se incluycn k)s artrpodos. los cuales han explotado cada hbitat imaginable dentm ment
Una carga abundante de parsitos constituye una infec- de los hospedadores. Los parsitos que viven sobre la cn qu
cin, y el resultado de la infeccin se denomina enfer- piel, entre los pelos o plumas, se denominan ectopars. cstadi
medad. tos. Otros, denominados endoparsitos, viven dentro del Tc
Desde el punto de vista ecolgico, los parsitos pue- hospedador. Algunos penetran a travs de la piel. Pueden vida e
dcn clasificarse, segn su tamao, en microparsitos y vivir en la corriente sangunea, el corazn, el cerebro, el vo es
macroparsitos. Entre Ios microparsitos encontramos tracto dgestivo, el hgado, el bazo, la capa mucosa del la ma
los virus, bactcrias y protozoos. Se caracterizan por po- estmago, de la espina dorsal y del cerebro, los conductos diario
sccr un tamao pcqueo y un ticmpo de gcneracin redu- nasales y el tracto respiratorio, en las gnadas y la vejiga, dcl p;
cido. Se desarrollan y se multiplican con rapidez en el in- en el pncreas, los ojos, Ias agallas de los peces, el tejido hospe

mu\cular, y cn muchas otras partcs dcl cucrpo. l_os par-
.rtos dc ks iscclos yivctt sobrc su palas, cn las supcrfi-
,rcr inltrior y strrctior.tlc su ctct.lx). c itclus() cn su ilrr-
ntll bucal.
l-os parsitos que viven en el interior del hospedador
rlonizan diferentes partes de cada sistema anatmico.
l\rr cjcmpfo, los protozoos coccidios del gnero Elmeria
irupan difcrcntes rcgiones del tracto digcstivo: un grupo
lparccc cn cl duodeno, otro diferente en el duodeno infe-
or. otro cn el intestino delgado superior, e incluso otro en
rlsc8o y el recto. De forma similar, en muchos animales,
, parsts estrechamente relacionados comparten un
rtrtcma flnalmico de esta manera.
1'anrbin los parsitos de los vegetales dividen su hbi-
ut. Algunos viven sobre las races y los tallos, otros pene-
tnn cn las races y la corteza para habitar en los tejidos
lroros ms profundos. Algunos viven en el cuello de la
nir. cn cl punto en que la planta emerge del suelo. Otros
r\cn dcntro de las hojas, sobre las hojas jvenes, sobre
lrhas maduras, o en las flores, polen o frutos.
Un problema importante para los parsitos, particular-
mrntc los de animales, consste en acceder y en salir del
,ucrpo dcl hospedador. Los parsitos del tracto digestivo
rntran al hospedador por la boca y salen por el recto, una
rir quc lambin utilizan otros parsitos. Los parsitos de
l pulnrones entran por la boca o la piel, y se desplazan
l\t los pulmones a travs del sistema respiratorio. Sue-
lrn salir gracias a la tos, pasando al tracto alimentaro. Los
prsitus dcl hgatlo, <uc explotan uno dc los hbitats ms
n,;or dcl cucrpo aninral, llegan l stc a travs dcl sistcma
i(ulrk)rio, cl conducto biliar y cl sistcma hcrtico
rr-
u. ) cscapan a trays de las mismas rutas. Los parsitos
lkl \islcma urogenital entran por Ia boca, viajan a travs
.lrl stmago hasta el punto de infcccin y salen por el
rurtcnra urinario. Los parsitos de la sangre entran y salen
r trars dc la piel, pero siempre con la ayuda necesaria de
ltn vcctor, como los mosquitos y las ganapatas. Los
Fr,isilos que finalizan su epopeya en el tejido muscular,
'ndc suclen formar cpsulas, llegan a un callejn sin
ulida. Para cllos, la nica salida es que su hospedador sea
.r,nrumido por un depredador.
Para sobrcvivir y multiplicarse, los parsitos tienen que
rulpardc un hospedador y localizar otro, algo que no pue-
,ln hccr a voluntad. Los parsitos pueden escapar sola-
mnlc cn forma de un estadio infeccioso, y en el momento
cn quc pucdcn contactar con el siguiente hospedador. Este
hdo infeccioso es esencial en su ciclo de vida.
Trxlos los parsitos alcanzan un estadio de su ciclo de
rrrla n cuc termina su desarrollo. El hospedador definiti-
rr cs qucl cn el cual el parsito llega a adulto y alcanza
l mixlurcz. Tirdos los dems son hospedadores interme-
Jrnos. los cuales acogen alguna otra fase del desarrollo
,!l frrslo. Los parsitos pueden requerir uno o varios
listcdrdorcs intermedarios. Cada estadio infeccioso
cAPfTULo t7 pARAsrsMo y Murualsr,o 237
srilo pucdc desarrollarsc cuando ya no dcpende del hospc-
datkrr tlclinitivo. Y podrh continuar su dcsarrrllo solt-
lrc lc si cteuclllIt llglil| tffo lx)sl)c(lrrklr illlcntcrlirr.ir r
su lxlsrcdador dcfinitivo, scgn casos. por estr razn,
muchos parsitos utilizan hospedadores intrmediarios
como ayuda para encontrar un hospedador definitivo, o
para adaptarse a los hbitos de su hospedador. por consi-
guicnte, la dinmica de la poblacin dc un prsito cst
estrechamente ligada a la dinmica de la poblacin de su
hospedador.
17.5 Muchos parsitos se dspersan
por contacto directo
La transmisin directa es Ia transferencia de un parsito
de un hospedador a otro por contacto directo, por medio
de un portador. El parsito no tienen estadios intermedios
en el hospedador secundario. Normalmente, los micropa-
rsitos se transmiten directamente-
Por ejemplo, un vector artrpodo, la garrapata patine-
gta lxtdes scapulurls, es el responsable de Ia transmisin
de Ia enfermedad de Lyme, la enfermedad originada por
artrpodos ms importante en Estados Unidos. Denomi-
nada as debido a que fue en Lyme, Connecticut, en don-
de se registr por vez primera en 1975, esta enfermedad
es causada por una bacteria espiroqueta, Borrelia burg-
dorferi. Esta bacteria habita en la corriente sangunea de
os vcrtcbrados, dcsdc avcs y ratoncs hasta cicrvos y
humnncls. l-
cspiroqueta depcndc clc la garrapata pitrr
transnitirsc dc un hospcdador a otro. La garrapata cs
pequea, sus laryas tienen un tamao similar a un grano
de pimienta, las ninfas son del tamao de una semilla de
amapola y el adulto tiene el tamao de una semilla de
ssamo. El ratn de patas blancas, la ardilla listada, el
ciervo de Virginia y los pjaros de hbitats cercanos al
suelo constituyen todos ellos almacenes o depsitos de la
espiroqueta. Sin embargo, los dos hospedadores vertebra-
dos principales son el ratn de patas blancas y el ciervo de
Virginia, ambos bastante abundantes en el este de Nortea-
mrica. La bacteria depende de la garrapata para penetrar
en el cuerpo de nuevos hospedadores.
Las larvas de la garrapata ectosionan de huevos pues-
tos por el adulto en el suelo el otoo anterior (Figu-
a 7.1). Estas larvas buscan un hospedador de pequeo
tamao, preferiblemente un ratn, del cual se alimentan
durante un periodo de varios dfas. Si ese hospedador
resulta que est infectado por la espiroqueta, la larva la
incorpora y la transfiere al siguiente hospedador. La pri-
mavera siguiente, la larva de garrapata muda y se trans-
forma en ninfa. La ninfa busca la sangre para alimentarse
en los ratones o las ardillas listadas, y transporta la infec-
cin con ella. Habindose alimentado una vez durante un
periodo de unos 3 o 4 das, la ninfa muda para convertirse
 258 ,nrt nt r,(nr^( rr)Nr..
Prlmavera ' aves, que los debilitan notablemente, se hansmiten por con
Ninfa
pequeos
,aeo.
bJ,w
#&ctoson
de los
huevos lnvlerno
Figura 17.1
portadora .Elcicto bianuatde la garapata patinegra.
de la enfermedad de Lyme.
en adulto. Las hembras y los machos se desplazan hasta
cncontrar un ciervo de Virginia, sobre el que se alimentan
y se apareant y despus caen al suelo donde ponen los
huevos y mueren.
Algunas garrapatas adultas se agarran a los excursio_
nistas o a las personas que trabajan en el bosque o el cam-
po. Si la garrapata es portadora de la espiroqueta, la trdns-
mitc a los humanos. La infeccin, quc pucde producir
rtornas lan aparcntcs com() sarpullido cn los ojos, si no
cs (ratadl adccuadamcntc cus una congcst(in rcsprrto- nutricntcs dc su planta hospcdadora. Entrc cllos cncntra-
ria parecida a la de la gripe, clolores artiiulares y
-rr"r-
lares, y daos irrcversibles en el cerebro, el sisiema ner_
vioso ccntral y el corazn.
Los microparsitos que infectan los vegetales se trans_
miten por contacto directo. En presencia de un hospeda-
dor adecuado, las esporas presentes en el suelo germinan
y.penetran por las races, Las esporas transportadas por el
vento van a parar a las hojas, a las cuales infectarn. La
devastadora enfermedad del olmo de Holanda, causada
por el hongo Ccrotocy:ttis alzll, se transmite de rbol a
rbol por rnedio dc los escarabajos de la corteza del olmo
(Scolytus tttutisriatu$ y Hylurgopinys rrrlp6), que trans_
porlln con cllos las csporas.
. Muchos macroparsitos importantes de animales y
plantas se transmiten de hospedadores infectados a loi
que no lo estn por contacto directo. Los nemtodos par-
sitos del gnero A.rcaris viven en el tracto digestivo de los
mamferos. Los nemtodos hembra producen millares de
huevos en el estmago del hospedador, los cuales sern
excretados con las heces. Si son ingeridos por un hospe_
dador de la especie adecuada, los huevos eclosionan e; su
intestino, las larvas llegan a los vasos sanguneos y van
luego a parar a los pulmones. Desde all ascienden hasta
la boca, normalmente causando tos al hospedador, pasan-
tk ltcgo rl csltrrrago, rkrrrtlc tradrrr:tlfrr. y tlosllazlndo*
ms tarde al intestino.
Los pansitos extemos ms importantes de mamfems y
tacto directo. Entre ellos encontramos piojos, caros cau
santcs dc sarna, garrapatas, pulgas y larvas dc moscas de l
familia Gasterophilidae. Muchos de estos pansitos ponen
sus huevos directamente sobre el hospedador, pero las pul.
gas suelen hacerlo en sus nidos y dormideros
iinclus en
alfombras), donde eclosionann y saldnin las Iarvas, que &
all pasaran de un salto al hospedador ms cercano.
Algunos parsitos fingicos de vegetales se dispersan r
travs de los injertos en las races. por ejemplo, Farrel Etadio
qnnosus, un hongo que infecta habitualmente
al pino &
Lord Wrymouth (P inus str obus), se dispersa rpidamente r
travs de plantaciones monoespecficas del rbol cuando lr
races de un individuo se injertan sobre las de otro vecino.
1
Algunos macropansitos de las plantas en estado de
floracin se dispersan tambin por transmisin directa.
Un ejemplo es el grupo de los holoparsitos, unas plantas
que no poseel clorofila y que absorben agua, nutrientes y
carbono de Ias races de las plantas hospedadoras. Un
caso bien notable de este grupo son las plantas de la fami-
lia de las orobancas (Orobanchaceae). bos ejemplos son
la Conopholis americana, que parasita las rces de los
robles,. y la Epifagus tirginiana, que parasita principal-
mente las races de las hayas.
Otro grupo inrportantc son los hcnri:arsitos. En cste
pulmor
c.rso son plitntrs fbtosintticas, pcro absorbcn agua y lllfa
lfl
l final
cuales
mos el murdago (Phoraderulrcn spp.), cuyas semillas
Exisie
pegajosas, adheridas a las ramas, sacan raicillas que se
enrollan a las ramas y entran a los conductos de la iavia. sfccten
El murdago puede provocar una reduccin del cicrvos
creci-
miento en su lrospedador csn i,
mones,
dc una
t 7.4 Algunos parsitos se dispersan quc sc
La
por transmisin indirecta
vegetai
Muchos parsitos, tanto de animales como de plantas, util- bre. El
hosped
zan la transmisn indirecta, pasando ditbrentes estadios o
esto so
fascs dc su ciclo de vida cn hospcdadorcs dstintos. t-a
Figura 17.2 muestra el nemtodo del cerebro (porelqphos- mouth
trongylus tenuis) del ciervo de Virginia, el cual tiene iomo riores i
Rrher
hospedador intermediario. durante su fase larval, a un cara-
col o una babosa que vive entre la hierba. El ciervo ingiere
el caracol mientras pace. En el estmago del ciervo, la lar-
va-del nemtodo sale del caracol, agujerea la pared estoma- r 7.5
cal del ciervo y pasa a las membranas abdominales, de don-
de viaja, va espina dorsal, hasta alcanzar los intersticios
que envuelven el cerebro. Allf, Ios nemtodos se aparean y
producen huevos. Estos huevos, junto con las larvas resui
tantes, pasan a travs de la corriente sangunea hasta os
 CAPiTULO I 7 PaRAsrsMo Y MuruArsuo 239

Iosc
--7 Adulto
Estado infeccioso
0s)
I)Il.
\-.'
-7 Prmer estadio larval

::lu. a- Huevo

lc lu
ncn
pul.
o ct
c rlc

il0 n

rdc
ltc r
I lr,
iur.
tlc
clr.
lllrr
rs)
LJn

rlura f7.2 Ciclo.de vida de un macroparsito, el nemtodo del cerebro parelaphostrongytus tenus,
s('n :.r nansmisin indirecta. Los nemtodos infeclan a los ciervos de Virginia y los alces.
klr
prl.

Frhxmcs. donde las larvas penetran en los alvolos, y de solamente mediante la dispersin de un estadio infeccioso
islc lli h grganta por efecto de la los, donde son ingeridos y, independiente del hospedador definitivo. Los parsitos
il )' l fn|. salcn con las heces. El caracol ingiere las lawas, las que requieren ms de un hospedador slo pueden comple-
lra- rhr continan su desarrollo hasta el.estadio infeccioso.
lllr tar su ciclo de vida si infectan la serie de hospedadores
I u{('F)ca cvidcncia de que cstos ncmtodos del ccrcbro adccuada. Por ejemplo, el nemtodo dcl cerebro del cier-
:sc iolcn a Ia salud dcl cicrvo dc Virginia. Algunos dc los vo ticnc quc localizar un caracol como hospedador intcr-
v ia.
, rnos puctlcn suliir daos pulmonarcs, cspccialmcntc si rncdiario cn cl cual continuar su desrrollo hasla la lasc
:ci. Nio infcclados con otrts cspccics de gusanos dc krs pul- inf'ccciovr. pudicndo sta tmnsmitirsc ctrtonccs dc nucvo
rrtr. Silr cnlbar[:o. rnucln)s ()lR,s utU:ulados. quc crritccrr l cicvo. l'or csla raz(')n, tnuch()s plrlstos dc aninratcs
* uni russlcncit tritlriral con(r cl ncn[(rxlr dcl cccbnl. s cxpl()(fln los lrlbitats llinrcnlarios dc su hospcrlarkrr dcl'i-
rr rc vcn altclars rcgitl ivitn tcnlc. nilivo y sc it(lal)tiln il los hllitos rlcl lxrspcduth.intcrrrrc-
l-a trrnsmisin itldirccta cntrc los pariisitos dc los diario. El ncmtodo dcl ccrcbro cxplota cl hbito del cara-
rrctalcs cs poco comn, excepto en el caso de la hemrm- col de subirse por los tallos herbceos, donde aumenta el
lrr Dl vicnto transporta los estadios infecciosos de los riesgo de ser comido junto con la hierba por el ciervo. Si
I ili.
tr**-iladorcs primarios a los intermediarios. Ejemplos de el ciervo no ingiere el caracol, el parfuito perecer.
rtr ron la hcrrumbrc cn ampollas dcl pino de Lord Wcy-
l rrurh )' la hcrrumbrc del trigo, que tienen como hospeda-
La distribucin de los hospedadores fragmentada o en
grupos tambin complica la transmisin de los parsitos.
ln(l
,lrrr intcrmediarios a arbustos de los gneros Rres y Algunos miembros de la poblacin del hospedador alber-
Aal,i n. respectivamente. garn una mayor cantidad de pansitos. stos hospedado-
tra-
crc res actuarn como reservas de la infeccin. Si los hospe-
lr- dadores no infectados estin ampliamente dispersados, o
nit-
17.5 La transmisin entre mezclados con otras especies, disminuye la probabilidad
()tl- hospedadores es esencal para de que un patsito o su portador entre en contacto con
'ittr los parsitos individuos susceptibles de ser hospedadores. En otras
n)' palabras, la transmisin depende de la densidad de hospe-
iul- l trnsmisin entre hospedadores es un elemento clave dadores y de la distancia entre el parsito y los hospeda-
ks o h rupcrvivencia de los parsitos. Puede llevarse a cabo dores potenciales.
 24O pnnre t poBr^croNEs
Considcrcmo dc nucvo Ia cnlbrmcdad dc Lymc. Exis_
te una correlacin directa entre la abundancia de hospeda-
dores, la abundancia de garrapatas y la persstenca de la
enfermedad. La clave est en la abundancia de los verte-
brados hospedadores, particularmente ratones de patas
blancas y ardillas listadas, para Ia supervivcncia de las
fases lavales y las ninfas. Hay ms garrapatas en estado
de larva y ninfa, buscando ratones hospedadores, que
garrapatas adultas buscando ciervos. Adems, e[ ciervo de
Virginia puede soportar hasta 500 garrapatas adultas,
mientras que cada ratn puede soportar, a lo sumo,40 ga-
rrapatas juveniles.
La abundancia de hospedadores est, en muchas
zonas, relacionada con la produccin de bellotas. Cuando
sta es elevada, tanto los ratones como los ciervos prospe-
ran notablemente. Los ciervos se concentran en los bos-
ques de robles, y las gamapatas que se alimentan de ellos
sc dcjan cacr y poncn sus hucvos sobre la hojarasca del
bosquc. [-a rbundancia de bellotas cstimula a los ratones
a reproducirse en invierno. En primavera, cuando las lar-
vas de las garrapatas salen de los huevos y se anastran por
Ia hojarasca del bosque, pueden encontrarse con una gran
cantidad de ratones. De este modo, es la abundancia de
ratones, y no la de ciervos, la que determina la densidad
de gamapatas.
Debido al explosivo crecimiento poblacional del cier-
vo en el nordeste y el mediooeste de Estados Unidos, y a
la intrusin del desarrollo suburbano en los hbitats del
ciervo, tanto lo; humanos como el cicrvo, Ios ratoncs y la
csproquctir productora dc la cnflcrmcdrcl dc Lymc sc han
corrvorlido cn vccinos lnuy prximos. Estr supcrposcin
(lc hibilrls cs la carrsa tlc la rclr l pc.sslcncit (lc cstil
crtfcrrrc<larl cn cl n()rdcslc dc Iistit(k)s trn)s.
I 7.6 Los hospedadores reaccionan
ante las invasiones de parsitos
AI igual que las presas responden a los depredadores, los
hospedadores tambin reaccionan frente a los parsitos.
Algunas rcspuestas implican intentos defensivos para
contrarrcstar la invasin parasitaria, y otras son reaccio-
nes negatiYas ante la infeccin.
La primera lnea de defensa se debe a las respuestas
inmune e inflamatoria. La inflamacin, provocada por la
muerte o destruccin de las clulas del hospedador, esti-
mula la secrecin de histaminas y un aumento del flujo
sanguneo al punto de infeccin. Esta reaccin conlleva
un aumento de leucocitos y otras clulas que atacan la
infeccin. Se forman costras en Ia piel, como en el caso de
la sarna por infecciones de caros en los zonos rojos y
otros cnidos. Las reacciones internas pueden producir
quistcs calcreos en el msculo o la piel, que aprisionan al
parsito. Algunos ejemplos son los quistes de los estadios
inlbcciosos dc la duela, cn los peces que le sirvcn de hos-
pedadores intermediarios, y los quistes del nemtodo I/i-
chinella spiralis, el cual causa la triquinosis en los huma-
nos, que se forman en los msculos de cerdos y osos.
El hospedador tambin puede reaccionar con un creci-
miento anormal ante una infeccin de parsitos. porejem-
plo, las plantas responden a la invasin bacteriana y fn-
gica formando quistes en las ralces y costras en los frutos
y las races, cortando as el paso de los hongos al tejido
sano. Las plantas reaccionan ante los ataques, por parte de
avispas, abejas y moscas galgenas, a sus hojas, tallos,
frutos y semillas, fomnndo unas estructuras de creci-
miento anormal, particulares para cada especie de insecto
galgeno (Figura 17.3). La formacin de agallas expone
las larvas de algunos parsitos galgenos a la depredacin,
Por ejemplo, las conspicuas protuberancias hinchadas que
constituyen las agallas de la vara de oro, atraen al pjaro
carpintero (Picoides pubescens), el cual excava en la aga-
lla y se come la larya que se encuentra en su interior. Los
parsitos de Ia malaria que parasitan los vertebrados, esti-
mulan al bazo a producir una gran cantidad de glbulos
rojos y anticuerpos, causando su agrandamiento. Las lar-
vas de las moscas de la familia Ocstridae provocan la apa.
ricin de protuberancias bajo la piel. Estos crecimientos
se rebajan cuando la larva transformada escapa a travsde (c) a
un agujero realizado en la piel.
Las infecciones en las plantas, particularmente en
Figur
hierbas y ciscas, provocadas por hongos endofticos que vogot
crecen en el interior de las hojas y tallos, y por el tizn y ls pre{
la hcrrumbrc quc crcccn cxtcfllanctltc, ttcdcrr causar una transf(
arulaci(rn dc la rcproducci(rn scxurl cn las plantas, inhi- ogalla
bcn(k) o borta t(lo las l lorcs, lislc c lccto hr sitk dconi- mosql
agalla
rark <<cstrrcitn. lil lizrlr y la hcr.nrrrrbrr:. quc clglolxn
afld,o I
a la rrrayora rlc krs lrorrgos ranisikrs tlc lirs pllntts, colo- CUSa,
tizn rtrcvos lrosrcrlttkrrcs por. tlisrcr.si(lrr conllgosi dc en bol
sus csp()tirs, cot)to ocut.tc crt la ltctrrrrnl.lc cn artrpollas una m
dcl pino dc Wcymouth. La mayora dc los hongos que
producen esa castracin son endofticos y se dispersan por
condu
crecimiento vegetativo en tallos y tubrculos. Aunque
lr sa
inhiban la reproduccin sexual. estos hongos endofticos hospc
estmulan la reproduccin vegetatiya o clonacin. De esle vcs p
modo, estos hongos inducen un aumento de ta disponibi- rlc vid
lidad de nuevos hospedadores y previenen la evolucin de Al,
una progenie resistente por reproduccin sexual.
dc los
Los animales afectados por una elevada cantidad de pars
parsitos suelen comportarse de forma anormal. [s
cipal f
conejos infectados con la enfermedad bacteriana den0- jc con
minada tuaremia ( F rancisella tularensis), transmitida
climin
por la garrapata del conejo (Haemaphysalis leporis- vosr p(
palustris), se hacen lentos y no se apartan de la vegeta-
Para e
cin. Los zorros y mapaches que tienen la rabia pueden t'rccuc
resultar agresivos o, por el contrario, mansos y sin miedo Lar
al contacto humano. El pez del Pacttco Furtdulus pani-
h sele
pinnis, atando est parasitado por tremtodos, muesta infccci
1

cApTULo t7 pAnAsrrsMo y MuruAltsuo 241

I

[^ influyc sobre Ia eleccin dc la pareja en las hembras.

f,i Supuestamente. los machos que posean el plumaje ms
brillante y otros adornos sern aquellos que estn ms
libres de parsitos. Las hembras, al elegir ls machos con
el plumaje ms vistoso, estarn eligiendo los machos ms
Pnr' saludables. Esta hiptesis es muy controvertida. Su evi-
Pn- dencia proviene de estudios que correlacionan el xito en
fktr el apareamiento con la carga de parsitos. pero la hipte-
jirkr
sis todava tiene que ser comprobada rigurosament con
: tlc
estudios experimentales sobre la eleccin de la pareja con
Ios.
infeccin parastica controlada en los machos.
-'c i' (b) Agalla globutar de tas
'clo hoas del ogal amercano

17.7 Los parstos y sus hospedadores

.ue
establecen ajustes complejos
rr()
Para que los parsitos y sus hospedadores coexistan en
git"
una relacin que difcilmente ser benigna, los dos tienen
que llegar a un complicado ajuste. El parsito no gana
sr i-
nada si mata a su hospedado ya que un hospeddor
klr
muerto implica la muerte de sus parsitos. y el hospeda_
:lr-
dor, por su parte, no gana nada si se consume a s mismo
PI.
intentando evitarlos o deshacerse de ellos.
t()s
Sin embargo, cabe emarcar que el parsito es un inva- I

dc l.l^g.lla en bola det obte (d) Agata en bota

sor dentro del cuerpo de su hospedador, Esto se aprecia
I

de la vara d oro
claramente en las ayes y los mamferos, los cuales consti_ l
cn lgra t7.3 Las agallas son un crecimienlo de tejdos tuycl hbtat$ idcalcs para los cnrkrpurfsilos dc gran
[rc ,i.,r:r!cs en rospuosla sllslancias oxlraiias. Fn o;lo cas(), litntro. lil lrctlio irrlc.no cs cstthlc, cl rlirtrcnl(, cs tlltr-
r)' ;,:rrcia dc ltuov()s do J)rsilos ostitula la
lnt 'r,.llrracin gentica de las clulas clel hospeclador dnnlo y cl <xganisnro cs do vida larga. lil hospcrlatkrr.
(a) La
v,rl. de la pia, una agalla de los sauces causada por ei
ncccsita resistir la invasin climinando los parsitos o
hi.
*.r,u(o de las agaltas Rhabdophaga strobiTodes. minimizando sus efectos. Existe una amplia variedad de
ni- ib) La
.rl-t-do las ho as del nogal americano. producida por el mecanismos inmunes e inflamatorios que producn una
'iln 't t r\bten canyaeglorul/. (c) La agalla en bola I'
del roble, inmunidad a corto o largo plazo a la infccin.
Io- .-ir:rja por la avispa Dlsf,olcasps globutus. (d) Las agallas
4r ii,ll Cuando una protena extraa, llamada antgeno, pene-
tlc i,.,11de
de la vara de oro, una agalla
aqalla en el tallo inducid oor
.r,r ,nosca cecidgena, Eurosta solidagn. tra en la corriente sangunea, los linfocitos (producidos
llr por las glndulas linfticas) contactan con ella, y entonces
uc
producen anticuerpos, El objetivo de estos anticuerpos
ror ,'Ju(hs anormales tales como nadar por Ia superficie y son los antgenos presentes sobre Ia superficie del parsi-
UC ,Ir $.uddas bruscas. Esta conducta Iama la atencin
del to o Iiberados por ste dentro del cuerpo del hospedador.
I
"xrlatlor dcfinitivo del tremtodo -principalmente La produccin de anticuerpos tiene un elevado coite ener-
ilc ,o pircvoras- lo cual facilita la conclusin de su ciclo gtico y, adems, pueden ser dainos para los tcjidos dcl
ri- ,l r rrl. propio hospedador. Afortunadamente, la respuesta inmu-
Llc iiuns animales se defienden activamente del ataque ne no necesafiamente tiene que matar al parsito para ser
,k l('\ par:isitos. Los mamferos y aves eliminan sus ecio_
efectiva. Slo tiene que reducir su alimentacin, movi-
.lc gri'itos mcdiante cl acicalamiento. En las avcs, la prin_
nlicntos y reproduccin hasta nivclcs tolerablcs.
.rul lorn:a tlc acicalarse consiste en arreglarse el pluma-
Pero la respuesta inmune tambin puede ser superada
o- g.on cl p co y rascarse con las patas. Las dos actividades
por los parsitos. Algunos parsitos son capaces di cam_
la rirmrnn ninfas y adultos de piojos del plumaje. Los cier_
biar sus antgenos de forma ms o menos continuada. De
,.r..
rr su parte, buscan las reas ms densas y sombras, este modo, son capaces de ir siempre un paso por delante
it- ; clitr las moscas de los cicrvos, las cuales son ms dc la respucsta del hospcdador El rcsultado pucdc scr una
:n :!r.uanlcs en rcas abicrtas.
infbccin crrica del parsito cn cl hospctlador. Los an-
Io l;rr avcs pueden defenderse de los parsitos gracias a ticuerpos especficos para una infeccin suelen estar
rrL'ccin de la pareja. Esta hiptesis sugier que la compuestos de protenas. Si el animal sufre una nutricin
IA nlcr(irin por parsitos, o ia resistencia a esa infecin, inadecuada y presenta una deficiencia de protenas impor-
242 ewt tI poBLAoNEs

tanlc, sc inhibe la produccin normal de anticuerpos. El conejos durante un mayor tiempo, Ia cepa menos virulen.
agotamiento de las reservas energticas inutiliza el siste- ta del virus tena, por tanto, una ventaja competitiva sobr
ma inmune, permitindose por tanto que los virus y otros las dems.
pars^itos se hagan patgenos. La insuficiencia mxima
dcl sistcma inmune cn Ios humanos se producc dcbido a la Lor
infeccin por el virus de la inmunodcficiencia humana 17.8 Los parsitos pueden regular sitc
(VIH), el causante del SIDA, que se transmite en relacio- las poblacones tori
nes sexuales, por el uso compartido de agujas hipodrmi- de sus hospedadores cor
cas o por transfusin de sangre. Este virus ataca al mismo fa
trar
sistcma inmune, exponiendo al hospedador a un amplio El impacto de los parsitos sobre las poblaciones de hos. cor
rango"de infecciones que pueden llegar a ser fatales para pedadores depende del modo de transmisin y de la den. lnr
cl organismo. sidad y dispersin de las poblaciones de su hospedador pe(
EI parsito y su hospedador tienen que buscar un equi- Los microparsitos, que dependen bsicamente de l
librio. El hospedador tiene que alcanzar un niyel de res- transmisin directa, requieren una elevada densidad del a9r
puesta inmune intermedo entre las consecuencias benefi- hospedador para poder sobrvivir. Para ellos, el hospeda. cior
ciosas y perjudiciales. Por consiguiente, tiene que dedcar qat
dor ideal es aquel que vive en grupos o manadas. Eslo!
parte de sus recursos metablicos a minimizar los costes evc
parsitos necesitan poseer un estadio infeccioso de vid
los
del parasitismo, pero sin reducir demasiado su crecimien- larga que no origine una inmunidad a largo trmino en la cor
to y su reproduccin. El parsito tiene que alcanzar un poblacin del hospedador. La inmunidad reduce lru der
crecimiento y reproduccin ptimos sin daar demasiado poblciones del parsito, cuando no las elimina. Un ejem- nf,
a su hospedador. Si no lo hacen de este modo, ser perju- plo de un parsito en poblaciones salvajes, que no confie- toc
dicial para ambos. Esta tolerancia mutua implica que el re una inmunidad a largo trmino, es la rabia. Otro ejem- cle
hospctlackrr y cl parsito se adapten uno al otro dc algn plo que s provoca inmunidad a largo trmino en lol dss
un
nt<tk. aninralcs srrpcrvivicnlcs a la crrl'crrrctlarl cs cl rrrotuillo.
lltt cor
cjcrrrrlo tlc la arlir'rlircirrr c()cvolutivit y conttiti l,l lr'nsnis(in r(lrcclr. (l)cl (lc los rrrircrrrlriisikrs. an
rlirrl:rcirirr. lo corsliluyc lir itlctitcc(ll rirlisitrhospctltr- cs rttiis eorrrlci:r. l,os rariisitos c()l Ililltirlsi)rr ir(lrccla 'larr
rkrl tlcl crrrrcjrr cltttpco (()ttrk,htgl,r ltlrlr,rrlrr,r) crr la rcccsitutt xrsocr ura lirsr: irrfccciosl ll(urcntc clcctiva. A cior
infcccirin vrica dcnrnrinarla ntixomatosis. Cur tal dc cstos prsitos lcs favorcccn las bajas dcnsidades en la bar
controlar al conejo, introducido en Australia, el gobierno poblacin del hospedador, y en estas condiciones persis.
de este pas introdujo el virus parsito del conejo en sus ten durante mayor tiempo. La longevidad de cada estadio tal
poblaciones. La primera epidemia de mixomatosis fue parasitario vara segn el hospedador, siendo mayor en el nici
Yer
dcvastadora, producicndo la mucte de entrc un 97 y un hospedador definitivo. y mucho nlenor cn cl hospedador
me
99 por cicnto dc la poblaci(rn dc corrcjos. La scgunda cpi- irtermcdiario. v
dcmia produjo entre un 85 y un 95 por ciento de mortan- Para poder probar que los pansitos regulan las pobl- nas
dad, y la tercera entre n 40 y un 60 por ciento. Los efec- ciones de sus hospedadores, debemos demostrar que los Los
tos sobre la poblacin de conejos fueron decayendo a parsitos provocan un aumento de la mortali$ad de su dfar
cada sucesiva epidemia, sugiriendo que las dos poblacio- hospedador, o que reducen su capacidad reproductiva- zr
nes se haban ajustado una a la otra. Estos efectos son ms evidentes cuando los parsitos cat
ne
En este ajuste, ciertas cepas del virus, de virulencia invaden una poblacin que todava no ha desarrollado las
de
intermedia, fueron reemplazando a las cepas ms virulen- defensas adecuadas (ys Cuestiones de ecologa l7.l:
tas. Una virulencia demasiado intensa conllevaba la las plagas que se ciernen sobre nosotros). En tales ocasis lab
muerte del hospedador, mientras que una virulencia redu- ncs, la enfermedad puede ser independiente de la densi- me
cida pcrmita quc los concjos sc rccuperrran flntcs dc quc dad, rcducir las poblaciones, extcrminarlas localmente 0 cer
cl virus sc transmiticra a otro hospedador. En esta interac- restrngir la distribucin del hospedador. Por ejemplo, el ne
cn, tlmbin estaba implicada la inmunidad pasiva a la hongo Endothia parasitica se dispersa rpidamente por 9nl
por
mixomatosis, transmitida de madres inmunes a sus hijos. las poblaciones del castao americano (Castanea de to.
nt
Finalmente, la poblacin de conejos desarroll una cepa ,d). Esta especie, que fue anteriormente una de las esp.
der
gcntica que cra rcsistente a la enfermcdad. cics madcreras ms abundantes cn los bosqucs caducifo trar
Adems, la transmisin de la mixomatosis depende de lios occidentales, est ahora prcticamente desaparecida. 13
los mosquitos Acrlr s y Anopheles,los cuales se alimentan Pero tales casos tan extremos apenas son reguladores. mo
solame.nte de la sangre de animales vivos. Los conejos Qu ocure en las enfermedades endmicas de tansmi- d
infectados con una cepa menos virulenta del virus vivan sin directa, que son mantenidas en la poblacin por un on
mi(s tiempo que los que estaban infectados con una cepa reducido nmero de individuos portadores infectados?
ms virulenta. Ya que los mosquitos lenan acceso a stos Las epidemias de estas enfermedades parecen ocunr
 CAPITULO I7 PARAsTsMo y MuruArtsuo 243
lcn.
,br(' CUESTIONES DE ECOLOGIA f 7.1
LAS PLACAS OUE SE CIERNEN SOBRE NOSOTROS

Los humanos siempre se han visto afectados por los par_

do por la plaga y se retir despus de catapultar los cuer-
ros, pero todava ms en los estadios recientes de ; hs_ pos de las vctimas al interior de a ciudad. El
roo. Durante nuestros primeros dos millones comerco se
de aos reanud y los buques transportaron ratas negras infecta_
romo cazadores-recolectores, los parsitos ms
molestos das a los puertos del sur de Europa.
lran macroparstos como las lombrices ntestinales,
Las condiciones eran adecuadas para la dispersin de
trnsmitidas por contacto directo. Slo los microparsito
llr rs' la enfermedad. Europa expermentaba por enionces un
cDn una elevada tasa de transmisin, que
rlclr' no provocaban enorme crecimiento poblacional, el clima empeoraba y los
lnJnidad, podan persstir en grupos pequeos de
ttllr hos- cultivos daban problemas. Haca et final de diciemb de
podadores.
1347, la enfermedad que haba diezmado el ejrcito mon-
c ll Sin embargo, cuando los humanos se convieron en gol se dispers por ltalia y el sur de Francia; en diciembre
lrlcl {ocullorss sedentarios, agrupados en poblados, las pobla- de 1348 alcanz Alemana e lnglaterra; y en diciembre de
c(lr. rros ss hicieron lo bastante grandes como para soportar
1350 lleg a Ecandinava. Enke 1348 y 1350, un terco
pslos vricos y bacterianos. Muchos
lsltl\ de eitos pasitos de la poblacn europea, incluyendo publos enteros, su-
rnduconaron a partir de los que causaban enfermdades
vid a cumbi a la pesie negra, perturbando la establdad socal,
b5 anmalesdomsticos. por ejemplo, el sarampin
:n l;r evolu_ poltica y econmica de Europa. Ms tarde,
con a partr del moqullo canino. Las poblaciones arin aparecie-
lltt eran ron algunos brotes de la epidema en Miln en i630, en
dernasado pequeas al principio como para soportar una
Londres en 1665 y en Marse a entre 1720 y 1721. Oiros
icnr. irfemedad de forma continuada, sin reinieccin provenien_
brotes locales espordcos se produjeron eitodo el mun_
lic. l.ealgn asentamiento vecino. Cuando los asentamientos
do hasta 1944, cuando el uso de ios antibitcos logr
jcrrr' rrrcieron hasta consttur cudades lo suficentemente gran-
curar rpdamente la enfermedad si se diagnosticaba ion
lrr dis, la poblacin era lo bastante densa como para
mantener pronttud. El bacilo de la peste todava crece en todo
ilk,. l almacn o depsito de la nfeccin. Al desanollarse el mundo, ncluyendo Norteamrica, al abrigo de los roedo_
el
cDrnercio entre las ciudades, la gente y sus benes comen_ res que se esconden en madrigueras.
itor.
Iron a viajar a largas dstancias, ntroduciendo as las en,
cel Otras enfermedades introducdas en poblacones sn
trmedades de una parte delmundo a otra donde las pobla-
inmunidad a ellas, muestran un poder e dispersin y
c,ooes carecan de inmunidad. Las epdemias peribdicas
devastacn simtar al de la peste negra. La viruela. l
nl bian cudades enteras.
sarampin y el tifus, transportados al nuvo mundo por los
rsir. Un eiemplo clsico de la importacin, transmsn
drec- exploradores y colonos espaoles e ingleses, se exiendie-
irtlio l y rpida extensin de una enfermedad es la peste
bub- ron de forma fulmnante por las poblaiones indigenas de
:n cl ic. Esta peste est causada por un baclo alargado, la
Amrca Central, Sudamrica y Norteamrica. Ls enfer_
lsnl pests (pasteurella pesf/9. Se transmit directa_
rtkrr nt6nl6
medades devastaron la comunidad Aeca en peru y prc_
enlre hospedadores, mediante la mordedura de un ticamente extermnaron tas poblaciones de amecanos
ttclor (pulgas de roedores nfectados), y entre las perso_
bll- nativos de Nueva lnglatena, permitiendo la colonizacin,
.3 a travs de las gotilas mucosas dispersadas
ai ioser. sin resislencia, de la regn por los ngleses. En tiempos
'I'r Lo9 individuos infectados enferman en unas
horas o unos ms recientes, una epdemia masva de gripe se extend
-' \l dos. mostrando sntomas tales como febre alta e hincha- portodo el mundo en 1918, matando a 2i millones de per-
I

iva fi de los ndulos linftcos. La muerte suele llegar al sonas, incluyendo 500.000 personas en Estados Unidos.
(bo de unos pocos das. Esta peste -peste
ilor se denomin La gripe contina siendo una amenaza, a causa de su ele_
ni9ra, a causa delcoloroscuro que presentaban
r lar las caras vada tasa de mutacn. Las cepas de este virus evolucio_ l
d! muchas vctimas al morir.
7 ,t. nan ms rpidamente que la resstencia a la enfermedad.
Elalmacn del baclo se encuentra en los roedores que
sir r. Como resultado, la grpe retorna continuamente en olas
!rrcan madrgueras. El bacilo se asocia ms estreca_
de distintos tipos.
r si' mt6 a Ia rata negra (Raus rattus), orignara
de lndia
l (r clral, el foco original de la enfermedad. Las ratas . . Debido a qua muchas de las antguas plagas, como la
del sarampn, han sido frenadas gracas a lai vacunacio_
r. cl trgras, al ser gles escaladoras, embarcaban
fcilmente nes y otras medidas de salud, muchos de nosotros esta-
,rf tl buques de carga que las transportaban hasta ciudades mos tranqulos respecto a las enfermedades. Sn embargo,
Muarias de Asia y la regin Mediterrnea. Escondidas nuevas enfermedades
tlx. rlt s la carga de las caravanas, las ratas negras se exten- -el Eboladeen
todo el mundo- nos advierten
el Congo y el SIDA-en
que las epidmias estn
on a travs de las estepas asticas, donde sin duda t.
ilir. todava entfe nosotros. Las nuevas formas mutantes de i
lsfirieron el bacilo a otros roedres de la regin. En
itla. vejas enfernedades, tales como la tuberculosis, que se i
1131. una epidema de peste recor
China. jrcitos consideraba ya conqustada, el masvo aumento de la I
rrc \, nDogoles transportaron con ellos la enfermedad
travs poblacin mundial, el cambio climtco globat y el rpido
,nri. ! Asa hasta el Medterrneo. En el sito a Caffa en 1946,
movimento intercontinental de personas y benes, ponen
fuo m la pnnsula de Crmea, el ejrcto mongol fue devasta-
las cosas ms fciles a las posbles plagas futuras.
i
hrr'l

ii
r1

i
_)
 244 earc poBLAcroNEs

cuando Ia densidad de Ia poblacin del hospedador

es ele-
vida. y lienden a reducir su densidad mol
de iorma abruora.
Algunos ejemplos de ello son el moquillo .n o.
chcs y la rabia en los zonosi ambas enfermedad.;
,lo* eal(
pr;;_ 90 krs h
can un control significativo de las poblaciones cionr
del irospe..
dador. rda,
La distribucin de los macroparsitos, especialmente mrir
dc aquellos con transmisn indirecta, es.r.rOu."ni" uno (
agregada (Figura 17.41 Algunos individuos tc s
de la pobla_
cron dc hospedadorcs tlbergan una mayor oo tmp(
carga de parsi_ E
l()s quc olros. Estos intlividuos son los quc 60 mok)
,ui* p,.,ilrnUa_ o
nrcn(c sucunlbirir a la mortalidd inducida por los o l,os
pansitos. suliirr una lisa reproductiva tlcl ni
,n"nor. o'lo. Jo, o
cosas. b,stas muerles suelen estar causadas o ms
no por la accin

dirccta dc los parsilos sino por una infeccin Ur

sccundaria. E
I ls rlflitdrs dc cinurrlrill (Otili rrttuuknlti.r) (lcl z obligr
ocslc (lc
Nr)rlc |lLrrict prrcrlclr llcgar it L,sllr li,cta(lrs lrtslr cso,
or.
srcl(.csl)ccics tlilL'rcntcs dc ncrlilodos dc dador
los
l;rs llsrs rlc itl'cccilr lrs clcv".tuti up","."u rrrlrnortcs.
tu p,:i,r,,,_ nas lr
vclir. cn llr prra rlc cra tlc los cillla.rncs. l,s ",i cics I
inl.ccciorcs
irlt.rrsas tlc lcltiil(xk)s cn krs cpac
.jr.rvcttcs c,rtxlta"ll ,, t,,a
rtl('((rit s('clur(l:u.ia. la nctlxlr. qlrc ircithir crr lr virllt na pct
tlc krs nilalcs. lists inlcccirncs ticrxlcll a cstrrbilizr.<r n:infl i

rc<ltcir htuscrtclrlc las 24

xrhlaciortcs tlo cintt.l.r,l cr ls G8k)
parstos/hospodador
rt(,lttiltits. rl. crltrcir su rrxitr rcprotluctivo. l,os
bit,rkros
Itrn corrscguitftr rc.lucir con trxilo la carga dc panisiros',
y F_gra,-|7.4
t 7.l
umcnlar as la tasa dc supcrvivcncia. mediantc
cl tratri_ .Dstrbucin agregada de la garrapata /xodes
I:a:Lu!ceps lgi,rutal
mrcnlo dc las hcmbras preadas con una droga en una pobtacin det iatn de campo
contra los europeo, Apodemus sylvatcus. La mayora de los individuos
ncmiilrxlos. mczclada con un puri tlc manzaia t"r.",,tu_ d9 h-ospedadores no transportan ganapatas.
tlo. rnuy apetccible para los clmarrones. ::,ra.p-obla9in
oro unos pocos individuos son portadores de la
mayorla de Los p
ra carga de parsitos.
cspeci
cin ei
I 7.9 Las relaciones sociales pueden ro de huevos aadidos. Cuanto antes ponga sus cstrecl
ser parasitarias hembra parsita en los nidos de sus hb.pJ-dodo.u.,
huevos Ia dor, el
*uyoi hosper
ser su parte de la puesta total. Este parasitismo
Otra forma de relacin parasitaria es la social, en Ia de nia. parsir
cual da puede haber evolucionado en estas especies de patos
un organismo depende de Ia estructura social llegar
d otro. EI debido a q-ue los sitios para hace. el nido ion er"osoi, I
parasitismo social puedc ser temporal o permanente, ioi pcdadr
nidos son fciles de localizar y porque los patos no
.li: nltuti|r.lopcional u obligado lnecesario para la super_ den sus nidos.
defien. a expl(
vivcncia de la especie). dcntro de una .specie cspecir
o entr. Un segundo tipo de parasitismo social es el parasitis.
varias cspccics. otra. E
mo tcmporal facultativo cnlrc cspccics. Un cjemplo
Existcn cuatro fbrmas de parasitismo social. La prime_ lo EI
enconlramos entre hormigas del gnero Lasla.r.
ra cs un parasitismo temporal facultativo dentro Uni rein . nivel ir
e una recren apareada de la especie L. rcgino entrar al
cspccic. El parasitismo intraespecfico de nidos nido de Con es
es un la especie hospedadora, L. alienus, y matar a su
ccmplo: Las hembras parisitas ponen los huevos reina. vencia,
en Las hormigas obreras de L. alienus clidarn
nrdos dc Iembras hospedadoras de su de la rejna de rcn qu(
misma especie. la especie re*ina y su progenie. Con el tiempo. las
Esla prctca cs bastantc hablual en hormigas y
avispas. y !
obreras de la especie toqpedadora, privatlas dc su pmpia ms qu
cn varios grupos de avcs. espccialmenl" n lor; ,nrl"'., El n
(Aratdtc). Entrc cs{as aves acudticas rcna y. por tanlo. de hormigas quc las reemplacen.
cnconlramos cl parcccran por complclo, y la colonia constard
desa. cl mutr
pato dc fos rboles de vientre negro solamenk ffsicam
lD endrocl1na outum_ de obreras de L. rrgira.
zcrlisJ. cl porrn oscrlado (B rcphltld clanguiat y miemb
el joyu_ Un tercer-tipo de parasitismo social es el parasitismo
yo lAi.\' sp(nsu). espccies que construyen el nio en'un .
temporal obligado entre especies. Aunque es iabitual en
del otrc
hoyo.. La hembra hospedadora responde al parasitismo mos en
hormigas, los ejemplos ms conspicuos aparecen en las
reduciendo el tamao de su propa puesta segn ocufTe (
el nme- aves. El parasitismo de nidada ha iido llevado a un
extre- Enl
 cAPiTULo t7 paRAsrrsMo y MUruAusMo
245
r,, x los molotros y por los cucos del viejo mundo, Ios
facultativos, la relacin puede haber empezado con la
.;rlcr han perdido la prctica de construir nidos, incubar
explotacin. En las relaciones entre las plantas y sus poli-
tr huclos y cuidar a los polluelos. Evitan estas
obliga_ nizadores, los pjaros e insectos iban a las plantas a rili-
. u,rrr ponicndo sus huevos en los
nidos de especies hs- mentarse de polen. En el transcurso de esta explotacin,
;trlrrloras. EI molotro negro lMolothrus ater) de Nortea_ estos animales llegaron a transportar polen a otras plantas
lltnca climina un huevo del nido del hospedador y pone de la misma especie. Estas plantas empezaron a xperi-
un, c krs suyos para reemplazarlo. Algunos hospedido- mentar un aumento en su xito reproductivo y comenza_
t rc dcllcnden echando ese huevo de su nido. Otros ron a explotar a sus yisitantes como mecanismos de dis-
mrllan cl huevo del parsito y cran al polluelo del persin de polen. La seleccin favoreci el desarrollo de
ra'l'tro. normalmente en detrimento de sus propias cras. mecanismos para mantener esa relacin, como por ejem-
l,,r rlluclos del hospedador pueden ser echados fuera plo el nctar azucarado.
tlniilo o morir de inanicin, ya que el joven molotro es
r'Jr grcsivo y de mayor tamao.
trn cuarto tipo de parasitismo social es el parasitismo
,Igdo pcrmancntc cntrc cspccics. El parisito, cn cstc
t 7.1 t El mutualismo simbitico
.ru,. pa-sa su cickr dc vida conrplcto cn cl ni<kr dcl hos-rc-
obligado es permanente
ilr-lr. lislc lipo dc parasilislo (rcil cs lraltiltral crr algu_
Algttrtirs lorDtas dc tLtlritlisnr() soll lnll l)cl.trttlct(cs u
t, hormigas y avisprs. En la may<lra tlc casos, las cspc-
obligadas quc la distinci(n cntre las dos poblacioncs cn
,{\ no posccn obrcras, y las rcinas han rcrdido la intcraccin sc hacc a vcccs conlusa. lJucnos cjcmplos dc
,ryrcitlad de construir nidos y cuidar de las cras. La rei_
ello son las micomizas, unas relaciones de mutualismo
ir lrnctra en el nido del hospedador, domina o mata a la que se establecen entre las races de las plantas y los hon_
rrlm hospedadora y toma el confol de la colonia.
gos. El hongo ayuda a la planta en la absorcin de nutrien-
les del suelo. Como compensacin, la planta pasa carbono
al hongo, una importante fuente de energa para ste. Este
17.t0 El parasitismo puede mutualismo es tan importante para el crecimiento de los
evolucionar hacia una relacin rboles del bosque y el funcionamiento de los ecosistemas
,o
positva forestales que es actualmente un campo de investigacin
to!i
llli en expansin.
r (k, 1.,. prrsitos y sus hospedadores viven juntos en una Las endomicorrizas son frecuenes en muchos rboles
r1"c. rc tlc rclacin simbitica. La simbiosis es una situa_ de bosques templados y tropicales. Los micelios
,"n cn la cual organismos diferentes viven juntos en una de finos filamentos fngicos en el -masas
suelo-
infectan las ra-
r*rrtha asociacin. En las relaciones parsito-hospeda- ces. Penetran en las clulas del hospedado donde forman
,os l [r, cl parsito obtiene lo que necesita para sobrevivir del una red finamente intrincada, denominada arbsculo
ril)0f qrdador En algn estadio de la coevolucin entre el (Figura 17.5). Los micetios actan como una expansin
rridu. ti\ilo y el hospedador, la relacin entre ambos puede de las races para la planta, pero no modifican la iorma y
I)illtri lkfr scr beneficiosa para los dos. Por ejemplo, un hos- estructura de las races. Obtienen nitrgeno y fsforo des-
s. l rr nlrJor lolcrante a la infeccin parastica puede empezar de distancias a las cuales no llegan las races y los pelos
:licn' r rrplolar csa elacin. Con el paso del tiempo, las dos radicales. Otras micorrizas, las llamadas ectomicorrizas,
pucden hacerse totalmente dependientes una de producen unas races cofas y finas en forma de coral
'1-.-ics
rs it i,.- r llrta relacin se denomina mutualismo. (vase la Figura 9.4). Las hifas del hongo se sitan entrc
,lo lo l:l nlutualismo es una relacin recproca positiva, a las clulas de las races. Fuera de las races, desarrollan
rcil u,clindividual o poblacional, entre dos speciei distintas. una red que funciona como una expansin de las races.
:kr dc i'a crla rclacin, ambas especies aumentan su supervi-
'cin. Las micorrizas son partcularmente importantes en
.rrr. crccimiento o reproduccin. Las evidencias sugie-
suelos pobres en nutrientes (va^r el Apafado 9.5). En
rrt dc trn quc la relacin constituye una explotacin recproca,
estas condiciones, ayudan a la descomposicin de la hoja-
). ltr nlquc un csfucrzo cooperativo entre los individuos. rasca y al transporte de nutrientes, especialmente de fs-
loril ll nrutualisrno puede ser simbitico o asimbitico. En foro y nitrgeno, del suelo al tejido de la ra2. Las mico-
(l('tn. d mutulismo simbitico, los individuos interaccionan rrizas aumentan la capacidad de las races para absorber
llcnlc {mcnlc y su relacin es obligatoria. Al menos un nutrientes, con una acumulacin y absorcin selectiva de
nrmbro dc la pareja llega a ser totalmente dependiente iones. Producen sustancias reguladoras del crecimiento,
iltr l({ro. En cl extremo de esta relacin, los dos organis- movilizan los nutrientes en los suelos pobres y facilitan la
rl cn n'r cn intcraccin funcionan como uno mismo, como disponibilidad de ciertos nutrientes ligados a los silicatos.
n l* ,tlm con las algas y hongos en los lquenes. Adems, las micorrizas reducen la susceptibilidad de sus
h k)s muturlistas asimbiticos, ya scan obligados o hospedadores a las enfermedadcs, al constituir una barre-
 246 l,,rnrr It poBrAcoNEs

Excre
I
con esl
Eclomicorriza en fo.ma de corl
/rl
\

Red de Harlg
Figura
campa
fructifer
despu
(a) deposit
(b)
mecani
Fgura 17.5 (a) Las endomicorrizas crecen en el interior de las races de los rboles, y las invadir
hifas de los hongos penetran en as
clulas vegetaes. (b) Las ectomicorrizas.forman un manto der nonl sore ras punt"Joe
- l"s ,aci as.ls triri invaoen tos telioos
intercelulares de las raicillas. Esta estructura se denomna red d. H;ig.-

de las ,

ra fsica y estimular a las races a producir sustancias qu_
micrs inhibidoras. Sin las cctomicorrizas, ciertos gruprrs
de rboles; especialmente conferas, robles y abedules no
podran establccerse. crecer y sobrevivir. De hecho.
muchas nricorrizas son cspccficas para ciertos rboles,
tales como los pinos o el abeto de Douglas.
La asociacin entre un rbol y un hongo puede ser
nruy dclicada. Cualquier alteracin en la disponibilidad
dc luz o nulricntcs para cl hospcdador crca una tlcficicn-
cia cn carbohidratos y tianrina para el hongo. La interrup-
ci(n dc la fotosntesis provoca una suspensin de la fruc-
titicacin le la micorriza.
17.t2 El mutualismo puede ser
oblgado sin implicar simboss
Muchas rclaciones de mutualismo son obligadas sin ser
simbiticas. Un ejemplo son las micorrizas. Aunque algu_
nas micorrizas tienen cuerpos fructferos areos, como en
cl caso de las familiares stas que liberan sus esporas al
airc, otras tiencn cuerpos fructferos subterrneos, deno-
nlinados trulirs. llstas micorrizrs dcrcntlcn de pcrucos
sentan
mamferos, especialmente campaoles, para dispersar sus semll
csporas. Estos pequeos mamferos sotr capaces de detec- Otr
tar los cuerpos fructferos subterrneos por elblor. Enton- das cor
ces, desentierran las trufas, se las comen, y al defecar dis- dadore
persan las esporas de las micorizas en partes difcrentes ms inr
del suelo del bosque. Las esporas micorrcicas no pueden tas. La
germinar hasta que contactan con las races de los rboles. lento c;
Por tanto, aqu aparece una relacin obligada a tres ban- una esl
das (Figura 17.6). EI rbol depcnde dc la micorriza para espinar
absorber nutricntes del sucto. La micorriza dcpende dc las les obti
races del rbol para obtener energa, y tambin de los comple
pequeos mamferos para [a dispersin de sus esporas. parte, l
Por su parte, los mamferos implicados obtienen una sig- Al det
nificante proporcin de alimento a partir de los cuerpos tropel r
fructferos del hongo. do al ir
La relacin entre las esporas micorrcicas y los peque- acacias
os mamferos constituye un mutualismo asimbitico
obligado. As, los mutualistas llevan vidas separadas pero
dependen uno del otro, en una relacin comn. Las apro-
t7.l
ximadamente 900 especies de higueras tropicales (Fil)
presntan una compleja relacin obligada con las avispas
aganoideas de las higueras, que las polinizan. Las avispas
La ma
poncn sus hucvos cn las scntillas cn pnccso dc rlcsalnrllo,
al mc,
 cAPffULo l? pARAstrrsMo v uururrsvo 247

estn confinadas nicamente a dos especies. Una espccic

puede entablar una relacin de mutualismo con un nme-
ro diferente de otras especies. Debido a que los beneficios
de estas relaciones de mutualismo, normalmente asocia-
das con [a dispersin de semillas y la polinizacin, se
comparten entre muchas plantas, organismos polinizado-
Raicilla con res y dispersores de semillas distintos, este tipo de mutua-
micorzas
lismo se denomina difuso.
!vcrementos
\ Las plantas con semillas dc pcso considerablc dcpen-
;0n esporas \ dcn dc animalcs talcs crmo arrcndajos, ardillas y horrni-

/# a!\
+ gas para transportar las semillas a ciena distancia de la
planta que las produjo, y para que sean depositadas en
lugares favorables para la germinacin. Algunos animales
Trufa @
(cuerpo lructlfero
dispersores de semillas, de los que dependen las plantas,
puedcn ser depredadores de semillas, consumindolas
de la ectom]corriza) para nutrirse de ellas. Las plantas que depcnden dc estos
\ animalcs dcbcn producir ur nnrcro cxrnc dc scnlillas a
Cmp.ol lo largo de su vida reproductiva. Dc este modo. srcrifican
la tnayola dc cllis lrlra itscguril.sc qrrc al rrrcrros algurras
''r sobrcvivcn, vln a parar a t'r sitir tdccuatlo y gcrnrinan,
igura 17.6 Un caso de mutualsmo asirnbtico. Los
lit los dcsicrtos lcl su<Iocstc dc listados Uridos. clr lrs
campaoles se almenlan de trufas, que constituyen cuerpos
lruclferos subterneos de certas micorrizas, concentrando rcas tlc matorral esclerl ilo dc Australia y cn krs bosqucs
despus las esporas en sus excrementos, Los campaoles caducifolios del este de Norramrca, existe un cierto
depositan algunas esporas en reas deforestadas. Sin este nmero de plantas herbceas, incluyendo muchas violetas
mecanismo de dispersin, los rboles del bosque no podran (Violc spp.) que dependen de las hormigas para la disper-
nvadir nuevas reas abiertas.
sin de sus semillas. Estas plantas, denominadas mirme-
dos ccoras, poseen un cuerpo alimenticio sobre la cubierta
de la scmilla, que atrae a las hormigas, denominado elio-
dc las cualcs sc alimentarn sus larvas. Las higucras prc- soma. En fbrma de tejido brillante sobre la cubicrta de la
ienian entre un 44 y un 77 por ciento de mortalidad de las semilla, el eliosoma contiene ciertos compuestos qumi-
t'sus remillas, un elevado coste para la polinizacin. cos esenciales para las hormigas. Las hormigas transpor-
)tcc- Otras relaciones obligadas de este tipo estn relaciona- tan las semillas hasta sus hormigueros, donde cortan el
rk)n- das con obtcncr cobijo, con la pnrtcccin corrtra los dcprc- cliosonra y sc lo corncn, o sc lo dan a las lrrvas para ali-
dis- dadores y con la reproduccin. Algunas de las relaciones mentarse. Las hormigas dejan la semilla intacta, y la
:ntcs ms interesantes son las existentes entre hormigas y plan- depositan en galeras abandonadas del nido. l,os hormi-
:dcn trs, Las hormigas del grupo Attini cultivan un hongo de gueros, ms ricos en nitrgeno y fsforo que e[ suelo cir-
:rlcs. lento crecimiento que no puede sobrcvivir sin ellas. Existe cundante, constituyen un buen substrato para la germina-
ban- una especie de hormiga centroamericana que vive en las cin. Adems, al transportar las semillas lejos de la planta
cspinas hinchadas de las acacias (Acacra spp.), de las cua- que las produjo, las hormigas reducen de forma significa-
PArir
lcs obtiene cobijo, y una dieta equilibrada y prcticamente tiva las prdidas causadas por los roedores que se alimen-
c las
: completa para todos sus estadios de crecimiento. Por su tan de las semillas.
lts
partc,las hormigas protegen a las plantas de los herbvoros. Las plantas poseen todava otra manera alternatva
)fts.
i\ldctcctar la mnima pcflurbacir'ln, las hormigas salcn cn para dispcrsar sus scrnillas. En cstc crso, lns scrnillas
sig-
tmpcl de sus abrigos, emitiendo olores rcpulsivos y atacan- estn inmersas dentro de un fruto nutritivo apetecible para
rPos
do al intruso hasta que ste se aleja. Ni las hormigas ni las los animales que se alimentan de frutos. Estos animales,
acacias pueden sobrevivir en ausencia del otro. denominados frugvoros, no son depredadores de semi-
q uc-
llas. Se alimentan sotamente d-e los tejidos que envuelven
itico
a la semilla y, con algunas excepciones, no reducen la
PCrO
pro-
l7.l 5 El mutualismo facultativo capacidad de germinacin de sta. La mayora de los fru-
del tipo de la dispersin gfvoros no dependen exclusiyamente de los frutos, ya que
de semillas es difuso stos son deficitarios en protenas y slo se encuentran
spas
disponibles de forma estacional.
sPas La mayora de relaciones de mutualismo son facultativas, Para poder hacer uso de los animales frugvoros como
r'llo. al mcnos en una parte de la relacin, Tales relaciones no agentes de dispersin, las plantas deben atraerlos en el
 248 pnarr t poBrAooNEs

nxnncnto oportuno. Las plantas disuaden a los frugvoros

en gran manera en su valor nutritivo. por tanto, al consu-
rlc aliincntrsc dc los ft.utos que todava no cstin
maduros mir una variedad de cllos, los frugvoros tienden a equili_
ulilizanrkr una colomcin crptica, como los frutos verdes S3
brar sus dietas. Adems, las plantas poseen pocos mto- ef
c'rltrc las htrjas verdes. y lambin con una textura desagra_
dos disponibles para evitar el consumo de ius frutos a at
dablc, con sustancias repelentes o con cubiertas proteto-
algr frugvoro especfico. Sin cmbargo, a causa dc que p(
ras rcsstcntes. Cuando las semilas maduran, las plantas
los frutos presentan difcrentes tamaos, formas, colores.
trlcn los liugvoros producicnckr rlorcs atrictivos, arornas, nulricntcs y gtst(), lgunos
ta
rcbl[ndccicndo la tcxtura, aumcntando la canticlad dc az_ urcccn scl rruis apc- a
tecibles para los mamlbros y otros para las aves. Er
cares y aceites, y dotando a sus frutos de colores vistosos.
La mayora de plantas poseen frutos que pueden ser m
recolectados por un gran nmero de agentes de disper-
sin. Tales plantas optan por la dispersin cuantitativa. la
17.14 Habitualmente, el mutualismo
E
in
tlistribucilr dc un gran nmcro tlc scmillas con la prba_
es necesario para la polinizacn A
bilirlarl cspcrarlir rlc quc s
h rlivcrsitlr<l tlc c,,lr"rrn i,kr.c" I.)lohiclivo rlc llr rlispcrsirin rlc solllits cs st lt.ltslx)rtc dc cLr
tlc'.jariirr crrcl algrlras sclrrillas cl
lugarcs firvol.ublcs. lislr strs il lugiu'cs irlcjarkrs tlc lt
l)lunlr (lrc lirs prrxlirjo. qLrc tl
i
csllirl(.Aiit (.s lirct. llxlltc tn) cxt.lrrsivlr. tlc ltrs
rlarrtlrs rle scrr ljrvor'rl)lcs rar.ir lir gcr.lrrirrircir,lt. lllr (ft.r rlc
lirs rcgioles lcr r rrlirrls.lil l)iu.t(,. (,1
cslrs :ir.crs. lrrs irvcs y nt:rrrrli. olljctivo tk lrr rolirrizlcir'rn cs rrtrcllr rrriis csrJcll.ico y
ttrs liugvorrs .trutcllc csliirr csrccillizar k rs crr rrrr lirrr ditcclo. l,rs rlirrrlas rlcfurr ltiutslrJrir cl xllcrr tlc las arrlc-
I'X
colcrelo clc li.ulo piu.l su sustcnlo. l_os h.rl(rs suclcn icr to
filri dc unl platrta lusla clcstigl.na tlc t)tm pl nlldcsunrs-
sr.rculonlos y ricos crr azcarcs y icirkrs orgrinicos. Clrlic,
nra csrccic. ac
rcr sclillas dc pcruco tatnlo quc flfravicsan cl trac[o
digestivo sin sufrir daos. para poder cumplir esta trave_ _ Algunas plantas simplemente dspersan su polen con lia
.
el viento. Este mtodo funciona fcilmente y tie;e un bajo ta(
sa, las plantas han desarrollado semillas con cubiertas coste, especialmente cuando las plantas crecen en ampli;s
duras, resistentes a las enzimas digestivas. Estas semillas mr
zonas homogneas de vegetacin, como hacen los pinos y r
puede que no germinen si antes no han sido condiciona-
das o cscarificadas por cl paso a travs dcl tracto digcsti_
las hicrbas. La dispcrsin por el vicnto ." po".r-..grru p
cuando los individuoi de la msma cspccic estn distribui_ m,
vo. De cste modo pueden dispersarse grandes cantiades dos de forma individual o en pequeos grupos a travs del
de semillas, pero pocas son depositadas en los lugares m!
campo o el bosque. En este caso, la transferencia de polen p
adecuados. El tiempo que pasan alguna! de estas serillas
depende de los insectos, con la ayuda ocasional de algu_ pc
dcntro del aparato dgestivo dc algunos pjaros suclc scr nas tvos y murcilagos.
mcnor dc 30 minutos. La distancia a la que son dispersa- all
Al igual que los frugvoros, los animales nectarvoros
das depende de lo lejos que llegan los pjaros d".pu" d"
visitan las plantas para explotar una fuente de alimento.
consumirlas. En sentido estricto, esa distancia es tan
imprcvisible como la lotera.
Mientras se alimentan, los nectarvoros recogen polen
inadvertidamente y lo transportan a la siguiente
l'
ilanta
- En las rcgionc.s templadas, los frutos maduran a prin_
cipios y finales del verano, cuando los individuos juveni_
quc visitan. Con nas pocas excepciones, los nectrvo-
ros son generalista. Como en el caso de los frugvoros, UI
Ies de ese ao ya no dependen tanto del aporte de alimen_
Ios nectarvoros encuentran pocas ventajas en la especia- ef(
to rico en protenas. Tanto adultos comojvenes dirigen lizacin. Adems, debido a que cada specie de planta
entonces su atcncin hacia cl crecientc nmcro de frutos. hi(
florccc por un coflo cspaco dc ticnrpo, lirs ncctarivoros (F
lls(r sinclnizacitrr tlc la rrarlurtcitirr con los organisnxrs dcpcndcn dc una rrogrcsitirr dc tlantas cn lloracirn u kr
potcnci llrontc dispcrsorcs, hacc quc los liut<s stn dis_ ho
largo de la cstacin. Los nectaryoros no pueden permi- Lc
poniblcs a principios del verano para los animales resi_ tirse dedicarse solamente a una especie de flor, sino que
dcrrtes. avcs especialmente. y a finales del verano y en al(
se concentran en una especie mientras sus flores estn hi(
otoo para las aves migratorias. disponibles. afr
. En los bosques tropicales, entre un 50 y un 75 por Las plantas son las que tienen que especializarse. Tie- ne
ciento de las especies arbreas producen fruios carnosos, nen que atraer a ciertos animales por el color, las fragan_
cuyas semillas son dispersadas por los animales. Estos yl
cias y los olores. empolvarlos con polen y recompensa;los En
animales. raramente son frugvoros obligados respecto a con una fuente rica de alimentos: nctar rico en azcares,
Ios frutos dc los que sc alimentan. Algunas excepciones va
polen rico en protefnas y aceites ricos en grasas. Ofrecer ter
son los gucharos (aves de la familia Steatornithidae), y estas recompensas es costoso para las plantas. EI nctar y
un gran nmcro de murcilagos frugvoros tropicales. La.s
AI
los aceites no son de ningn valor para la planta, aparte de cft
dcms espccics suclcn consumir muchos frutos distintos. su uso como atracci(in para polinizadorcs potencialcs. rel
Lrs aninalcs quc dispersan las semillas dc una planta Esto representa un gasto energtico que, de otra forma, la en
concreta, tambin dispersan las de otras. Los frutos varan planta podra utilizar para el crecimiento. ho

Muchas especies de plantas, tales como la zartam<tra, el
saco, el cerezo y la vara de oro son generalistas. Florecen
en abundancia y ofrecen una superabundancia de nctar que
atrac a una gran variedad de insectos transportadores de
plen, desde abejas hasta moscas y escarabajs. Otras plan_
las son ms selectivas, eligiendo sus posibles visitantej para
$egurame una cierta eficiencia en la hansferencia de polen.
[stas plantas pueden presentar corolas alargadas, qui per_
niten el acceso al nctar slo a insectos y clibes ion-lar_
gas lcnguas y picos, manteniendo apartados a los pequeos
in
rnscctos quc consumcn nctar pcro no transportan polcn.
Algunfls plantas ticncn krs ptalos muy junt()s, dc li)rma quc
vftr pucdor ahrir las abcjas dc gran tanrao. Las orcudcirs,
cdc cuyos imlividuos se cncucntran distribuidos tle fbrma aisla_
quc da a lo largo de sus hbitats, han desarrollado una variedad
r. cl deprecisos mecanismos para la transferencia y recepcin de
oy polen, de manera que el polen no se pierde cuando ls
insec_
I tc'- tosvisitan las'florcs dc otras especics.
t is- Alcns dcl nctar, algunas plantas tambirr oficccn las ardillas y los arrendajos; y podcmos medir el coste de
aceites como recompensa floral. Las plantas de las fami_
i()ll lias lridaceae, Orchidaceae, Scrophulariaceae, Concurbi-
ro taceae, Solanaceae y Primulaceae, habitantes principal_
lias mcntc de las sabanas y bosques neotropicales. .tienen
rsy rganos especializados en la secrecin de aceites en sus
ura talos. Las flores aceitosas son visitadas por abejas alta_
ui- nrcnte especializadas, que utilizan los aceites florales,
rlcl nruy energticos, en lugar del polen o junto con 1, como
lcn provisiones para el desarrollo de sus larvas. Estas abejs
u- poseen estructuras modificadas, diseadas para absorber,
almacenar y transportar el aceite hasta el nido.
1)
l().
cn t 7.1 5 Algunas relacones
rt de mutualsmo son defensivas
os. Un problema importante para muchos ganaderos son los
ia- cfcctos txicos de ciertas hierbas, particularmente de las
ltlir hicrbas perennes ballico (Lotium multiflorum) y festuca
1) (Festuca arundinacea). Estas hierbas estn infectadas por
lo hongos, los cuales viven dentro de los tejidos de la planta.
ni- Los hongos (Clavicipitaceae, Ascomycetes) producen
uc alcaloides fisiolgicamente activos en el tejido de las
iin hierbas hospedadoras. I-os alcaloides, que dan un gusto
amargo a la hierba, son txicos para los mamferos ramo-
tc- ncadores, particularmente para los animales domsticos,
Ul- y tambin para un cierto nmero de insectos herbvoros.
()s E[ los mamfferos, los alcaloides constrien los finos
ls. vasos sanguneos del cerebro, causando convulsiones,
:cf lcmblor, estupor, gangrena en las extremidades y muerte.
ry AI mismo tcmpo, estos hongos parece que cstimulan el
(lc crccimicnk dc la planta y la producci(r rlc scrnillas. l.jsta
is. rclaci(n sirnbi<iticu sugicrc un nutualisno tlclbnsiv< y la f'ccundidad. rcproducci(r y tasas dc crccinricnkr clc clos
la cn(rc lplantt y cl hongo. [Jl horrgo dclicntlc u lit plalltil
hospcdarkrra conlra kls hcrbvoros.
CAPTULO l7 pARAsrnsMo v Muru^rrso 249
Pcro tambin cxistcn costcs para la planta. La inf'cccin
^_
lungrca causa esterilidad en la planla hospedadora, inhi_
biendo la floracin o abortando las semillas. Algunas plan_
tas poseen algunas contraadaptaciones que les permitcn
recuperar la fenilidad. Sin embargo, en general, el aumen_
to del crecimiento vegetativo en las plantas infectadas, y el
incremento del crecimiento en ausencia de herbvoros, con-
trarrestan las prdidas de la reproduccin sexual.
t 7.16 Los efectos pobtaconales
del mutualismo pueden ser
compleos
Los efectos del mutualismo se pueden apreciar fcilmen-
te a nivel individual. Podemos estudiar y entender la inte-
raccin entre un hongo ectomicorrfcico y su roble o pino
hospedador; podemos contar las bellotas dispersadaj por
la dispersin que supone para los robles segn las semi-
llas consumidas. El mutualismo mejora el crecimiento y
la reproduccin del hongo, del roble y de los depredado-
rcs de semillas. Pcro, cules son las consecuencias a
nivel poblacional?
[.a descripcin de las consecuencias poblacionales del
mutualismo es mucho ms difcil que en el caso de la
depredacin y el parasitismo. La relacin es ms diffcil de
modelizar. EI mutualismo existe a nivel poblacional sola-
mente si Ia tasa de crecimiento de la especie A aumenta con
un aumenio de la densidad de la especie B, y viceversa.
Para los mutualistas simbiticoi obligaos, la relacin
est bastante clara. Eliminamos Ia especieA y la poblacin
de Ia especie B desaparece. Si las esporas ectomicorrcicas
no llegan a infectar las raicillas de los pinos jvenes, no se
desarrollarn. Si los jvenes pinos que colonizan un cam-
po pobre en nutrientes no llegan a adquirir las micorrizas
simbiticas, no crecern bien. (Por eso los forestales y las
personas encargadas de un viveo inoculan las micorrizas
adecuadas a los plantones de pino crecidos en viveros.)
En los mutualistas asimbiticos, obligados o facultati-
vos, el efecto sobre las poblaciones puede estar limitado a
una parte del ciclo de vida en el cual aparece la relacin de
mutualismo. Un estudio demogrfico de un mutualismo
entrc horm.igas y semillas, realizado por F. M. Hanzawa, A.
J. Beattie y D. C. Culver, ofrece un ejemplo de las conse-
cuencias poblacionales del mutualismo. Este trabajo estu-
dia la relacin entre las hormigas y la coridalis dorada
(Corydalis aurea), unir planta anual o bianual de amplia
distribucin en terrenos abiertos o modificados del nores-
te y ste de Estados Unidos, Canad y A|aska. Los investi-
gadorcs corrrttranrn lr surcrvivcrrcia tlc scnrillas y pkrntas,
c()hortcs (a ptlir dc scnrillas) (lc lo planlit. Colocron unr
cr)hortc cn hormigucros intactos ocupados por hormigas.
 250 l,nrt u poBrAcroNEs

I-r olra cohorte la plantaron a mano, como control, cn igual lcs para la integridad dc los ccosistemas, aunquc cn su reI
nnrcro pcro cada planta cerca de un hormiguero. La mayora son desconocidas o poco apreciadas. Este hecho las
cohonc manejada por las hormigas tuvo una supervivencia sirve como advertencia para que tengamos cidado en bir
s gn il icat ivamente mayor que .la cohorte control. La prime- vel
decidir qu organismos deseamos tolerar y cules no. No
ra pnxlujo un 90 por ciento mis de semillas que la cohorte sabemos lo que estamos destruyendo. Los forestales con- fic
control, y su tasa reproductiva neta (&) fue de 8,0, mientras sideran a la ardilla zono (Sciurus niger) de las pinadas del m(
quc la del control fue de 4,2. La tasa finita de aumento dc la sur de Estados Unidos una plaga que se alimenta de semi- pe,
cohonc mancjada por las hormigas f'uc dc 2,83 por ao, cn Ilas. Sin cmbargo. cstudios rccicntcs scrialan quc la ardilla sn
colrastc cor un 2.05 xrr ar cn el cas() dcl c(IlKll. l.l zornr sc alinlcn( ntctrsrtrrcnlc (lc trul'rs tlcl horrgo nrico- tli
colrorlc lntrncjarlir 'rol ltrs lrrrrrigas rrcscnt(') un lity(n x- t't'cic<t lilttltttt.yc(ti gr( , l(ttu!t\ i\i\tciatkr al rirro rirluslrc ill(
to rcprtxhrclvo. tr) t citust tlo algtlra rlifcclrci cl lr (l'i u,\ lr.tlt.\,.iri), y lc sirvc conl() lAcnlc tlc tlisrctsir'rn. l'cr
lccundidad dc las plantas siro dcbido a una tasa dc supcr.- Por consiguicntc, la ardilla, cn vez de scr una plaga para col
vivencia significativamente mayor hasta llegar al estadio el pino palustre, es esencial para el bienestar del pino. ho
reproductivo. Esto se debi principalmente a la dispersin Mucha gente piensa que las hormigas y otros insectos
y a la mejor calidad de los microambientes en el caso de los constituyen plagas. Si tuvieran la oportunidad, las erradi- Pa
hormigueros. caran, sin darse cuenta de su yital importancia para la el
Estc ostudio sugieie que Ias relaciones de mutualismo naturaleza- fat
tienen efectos complejos en las poblaciones. Son esencia- tisl
aV(

Tt
CS
cui
RESUMEN organismos hospedadores. Muchos de ellos estn especia- del
lizados en vivir en Iugares especficos, tales como las ra- m(
Coevolun Existen muchas especies que ejercen ces de las plantas o el hgado de los animales. El proble- chi
algn efecto evolutivo sobre otras. Las presas desarrollan ma principal de los parsitos consiste en conseguir entrar, (11
defensas, y los depredadores perfeccionan su eficiencia y despus salir, del hospedador Los ciclos de vida de los fs
de caza. Todava existe una relacin evolutiva ms estre- parsitos dan vueltas continuamente a estas dos cuestio- vir
cha entre Ios parsitos y sus hospedadores, losy entre nes. Los estadios adultos viven en el hospedador definiti- ho
mutualistas. AI conjunto de las respuestas evolutivas rec- vo. Para completar su ciclo de vida necesitan salir de l y en
procas entre estas especies interrelacionadas lo denomi- pasar a otro hospedador (17,2). Muchas especies de par- ts
namos coevolucin. sitos localizan los nuevos hospedadores por contacto ger
directo con otros hospedadores o por mcdio de otros orga- fs
Caracteristcas de los parsitos (f7.1) El parasitis- nismos, denominados vectores. Estos portadores sern lisl
mo es un situacin en la que dos organismos viven jun- hospedadores intermediarios de algn estadio del desarro- lle
tos. y uno de ellos obliene su alimento a expensas del otro. llo o estadio infeccioso del parsito (lZ.gl. Otras especies tra
La infeccin parastica puede derivar en enfermedad. Los de parsitos necesitan ms de un tipo de hospedador. La laI
microparsitos incluyen a virus. bacterias y protozoos. transmisin indirecta los lleva de un hospedador definiti- se
Estos son de pequeo tamao, tienen un tiempo de gene- vo a uno intermediario, y luego de nuevo al definitivo. La si
racin reducido, se multiplican rpidamente en el cuerpo transmisin indirecta suele depender de los hbitos ali- Pel
del hospedador, tienden a provocar una respuesta inmune mentarios del hospedador (17.41, La transmisin de par- pl
y se dispersan por transmisin directa. Suelen asociarse a sitos, directa o indirecta, se complica an ms con una ac(
poblaciones densas del hospedador. Los macroparsitos, distribucin fragmentada o en grupos del hospedador pl
con un tamao relativamente mayor, incluyen a gusanos Unos pocos individuos de la poblacin acarrean la mayor ter
parsitos (nemtodos, platelmintos), piojos, garrapatas, carga de parsitos, pero la mayora quedan libres de la mt
pulgas, herrumbre, tizn, hongos y otros organismos. infeccin (17,51. tro
Posecn un tiempo de generacin comparativamcnte ms mt
largo, raramcnte sc multiplican dircctamcntc cn su hospc- Respuesta del hospedador al parastismo (17.6- dar
dador, persistcn por mcdio de la reinfeccin continuacla y 17,8) Los hospcdadores responden a las infeccioncs pa-
sc dispcrsan tanto por transmsi(n dirccta como intli.cctr. rasitaris rctivandr) u sistcma inmunitario, va rcstrrcstas C(
inflamatorias cn cl lugar de inlbcci(rn, y mcdiantc cim- (l:
Relacones parsito-hospedador (17.2-17.S) I-os bios tlc conducta. l,(rs crccimcnlo$ anornrllcs. talcs cono
pnrrsitos cxl)lotar todos los hbitats inragifltblcs dc los los quistcs cn l<s animalcs y las agallas cn las plantas,

su representan barreras contra los parsitos. La infeccin de
ho las plantas por partc de los hongos endofticos puede inhi-
cn bir Ia rcproduccin scxual pcro estimular ta rcproduccin
,to vegetativa. (17,51. La muerte de un hospedador no bene-
D- ficia al parsito. La seleccin natural fayorece las formas
cl menos virulentas del pansito, que pueden vivir en el hos-
ti- pcdador sin llegar a matarlo. Los hospedadores y los par-
Ia silos desarrollan una tolerancia muiua con una infecin
o- dispcrsa rjc poca intcnsidad (17.2). Una carga parasitaria
c intcrrslr rucdc. haccr itumct)trr l
rnrlrtrlitlrd y brrjar lrr
u. fccunditlld di la poblacirirr dcl hospcrJatIrr. n .i"rtu.
rl condiciorrcs, cl parasitismo pucdc rcgular la poblacin dcl
o. hospedador (17.8).
)s
- Parastsmo social (17.91 Otro tipo dc parasitismo cs
la cl parasitismo social. Pucde ser temporal, pcrmanente,
facultativo u obligado. Un cjemplo habitual es el parasi-
tismo de nidada que se observa en algunas espeies de
avcs, hormigas y avispas.
Tipos de mutualismo (rZ.iO-12.15) El mutualismo
cs una relacin recproca positiva entre dos especies, la
cual puede haber evolucionado a partir de una relacin
depredador-presa, hospedador-parsito o de comensalis-
mo. EI mutualismo puede ser simbitico (yiviendo estre-
chamente juntos) o asimbitico, y obligado o facultatiyo
(l7,lO). Los mutualistas simbiticos obligados dependen
fsicamente uno del otro, de forma que normalmente uno
vive dentro de los tejidos del otro. Un ejemplo son los
hongos micorrcicos. [.os hongos viven simbiticamente
cn las races de las plantas. Los hongos absorben nutrien-
tcs del suelo y los pasan a las plantas, y tambin las prote-
gcn de los patgenos. La micorriza obtiene un soporte
fsico y nutrientes de su hospedador (i 7.1l). Los mutua-
listas asimbiticos obligados dependen uno del otro, pero
llevan vidas independientes. Entre estas relaciones encon-
tramos el cobijo, la proteccin contra los depredadores y
la polinizacin (17.121. Entre los mutualistas facultativos
sc incluyen grupos de especies implicadas en la disper-
sin de semillas y la polinizacin (17.13). Como recom-
pcnsa por la trea de la dispersin de polen y semillas, las
plantas ofrecen alimento a los animales nctar y
accitc-. Con tal dc rcducir las prdidas -frutos,
dc polen, algunas
pla[lls posccn cstructurls morlirklgicas quc slo
rcrmi-
lcn a cicrtos anmales alcanzarcl nctar (l z-i 4). Algunos
mutualsmos son defensivos. Los hongos que crecen den-
tro de las hierbas las defienden contra el ramoneo y esti-
mulan el crecimiento, con el coste de a prdida de fertili-
dad en la planta hospedadora (17.15).
Consecuencas poblacionales del mutualismo
(l7.l6l Las consecuencias poblacionales del mutualis-
cAPfTULo l7 PARAsrlsMo v MuruAlrsro 251
mo son difciles de definir. Los beneficios puede que apa-
rezcan slo en una fase del ciclo de vida del mutualista. El
mundo natural engloba una enorme cantidad de relaciones
de mutualismo, pocas de las cuales se comprenden con
exactitud. Su eliminacin puede conllevar efectos adver-
sos impredecibles.
PRECUNTAS DE REPASO
l. Dcl'itc el parasitismo. ,Por qu cs ms razona-
blc clasilicar los parsitos por su lamao que
por grupos taxonmicos?
2. Explica las diferencias entre los hospdadores
definitivos y los hospdadores intermediarios.
Comenta algunos ejemplos, diferentes de los
expuestos en el texto.
3. Explica la transmisin de algunos parsitos
habituales, tales como la tenia, los nemtodos,
los organismos responsables de la malaria, la
fiebre manchada d las Montaas Rocosas v la
giardiasis. Cmo podran controlarse alglinas
de estas enfermedades?
4. Cmo afecta una distribucin en grupos o frag-
mentada de los hospedadores a la dispersin de
los parsitos?
5. Qu es el parasitismo social? Diserta sobre por
qu el parasitismo de nidadas ha evolucionado y
por qu algunos individuos se dedican al parasi-
tismo de nidada intraespecfico.
6. Qu es el mutualismo? Describe algunos ejem-
plos.y examnalos crticamente. Son, efectiva-
mente, relaciones de mutualismo?
7. Explica las diferencias entre simbiosis, mutua-
lismo simbitico obligado y mutualismo asim-
bitico obligado.
8. Constituye Ia depredacin de frutos una mane-
ra arriesgada de distribuir las semillas? Por
qu?
9. Es el mutualismo una explotacin recfproca, o
consiste ms bien en dos especies actuandojun-
tas por un beneficio mutuo?
*10. Muestra alguuos ejemplos de cmo las infeccio-
ncs parasitarias hatr altcrado las poblaciorcs, los
ecosistemas e incluso la historia de la human!
dad. (Una pista: puedes tener en cuenta el efecto
del tizn de los castaos en los bosques caduci-
folios de Norteamrica; las ratas, las pulgas y la
pcste negra en Europa: la peste de la piel en los
ungulados domsticos y salvajcs de Africa. Hay
mchos otros ejemplos similares.)