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FUNCIONES NERVIOSAS SUPERIORES

NEUROBIOLOGIA DEL APRENDIZAJE, MEMORIA Y COGNICION


Prof. Jorge P. Roa S.

Introduccin:
El medio ms importante por el cual el ambiente altera el comportamiento en humanos es el aprendizaje.
Es difcil encontrar un ser viviente que no pueda modificar su conducta como resultado del aprendizaje.
La capacidad de aprender y recordar hace posible enfrentarse al complejo y cambiante mundo, aumentando as el
xito adaptativo.
El lenguaje, la escritura y muchas conductas humanas dependen del aprendizaje y de la memoria.
Almacenar las lecciones de la experiencia implica que las propiedades de nuestro sistema nervioso pueden
experimentar cambios duraderos.
El modo en que se consigue esta proeza es el mayor misterio de las ciencias biolgicas. En el estudio de estos
fenmenos destaca la capacidad del cerebro para adquirir y almacenar la informacin. Cambios conductuales,
y otros que no se perciben a travs de la observacin conductual, reflejan cambios cerebrales producidos por el
aprendizaje.
Estudios conductuales puros han definido importantes principios del aprendizaje, pero muchas de las preguntas
fundamentales acerca de este fenmeno requiere del estudio neurobiolgico.
El estudio del aprendizaje es primordial para comprender el comportamiento normal y anormal.
Aprendizaje: es el proceso de adquisicin de conocimientos acerca del mundo. Es la capacidad de alterar el
comportamiento basndose en la experiencia.
Memoria: Es la retencin o almacenamiento del conocimiento aprendido. Es la capacidad para recuperar
acontecimientos pasados, a nivel consciente o inconsciente.
Aprendizaje y memoria son fenmenos estrechamente relacionados y deben considerarse en conjunto.
Tipos de Aprendizaje
Los psiclogos, a travs de sus estudios conductuales, han establecido dos tipos de aprendizaje y memoria:
1. Aprendizaje Asociativo
2. Aprendizaje no-Asociativo
Aprendizaje Asociativo
Implica la asociacin entre dos o ms estmulos o la asociacin entre un estmulo y las consecuencias del
estmulo. Sobre la base del procedimiento experimental usado para establecer el aprendizaje, este aprendizaje se
puede clasificar en: Condicionamiento Clsico o Condicionamiento Operante.
Condicionamiento Clsico o Pavloviano.
Lo esencial del CC es la asociacin de dos estmulos, un estmulo incondicionado (EI) y uno condicionado
(EC). El EC, tales como luz o ruido, es elegido porque no manifiesta respuestas relacionadas con la respuesta que
eventualmente ser aprendida. El EI, tales como el alimento o un shock elctrico, siempre produce una respuesta
(salivacin o el retiro de una extremidad), la respuesta incondicionada que es una respuesta innata, no aprendida.
Despus que el EC ha sido repetidamente seguido por el EI, ste empieza a producir la respuesta condicionada
(salivacin o el retiro de la extremidad), como si estuviera en preparacin para el EI. As, el CC es una manera por el
cual los animales aprenden a predecir relaciones entre eventos en el medio.
Algunos principios importantes del CC:
a.- El EC precede al EI. La aplicacin del EI antes del EC no produce condicionamiento.
b.- existe una relacin temporal entre EC y EI
c.- el EC llega a ser una seal anticipatoria o preparatoria del EI. Ej. luz-alimento, sonido-alimento, luz shock
elctrico.
d.- la respuesta condicionada disminuye en intensidad o posibilidad de ocurrencia, si el EC es repetidamente
presentado sin el EI (Extincin).
Condicionamiento Operante o Instrumental (CO)
Se asocia una conducta propia del animal con las consecuencias de ella. Este aprendizaje involucra la
asociacin de una conducta propia del animal con un evento ambiental subsecuente reforzante de esa conducta. Fue
descubierto por Edward Thorndike y sistemticamente estudiada por B. Skinner. Forma de condicionamiento en la
cual se ensea al animal a realizar alguna tarea para obtener recompensa o evitar un castigo. El estmulo
condicionado pone en alerta al animal.

Condicionamiento Operante o Instrumental (CO)


Un ejemplo tpico de laboratorio de CO es colocar ratas hambrientas en una jaula de prueba que cuenta
con una palanca en una de sus paredes. Debido a aprendizajes previos as como a respuesta innatas y actividad al
azar, la rata ocasionalmente presiona la palanca y recibe como premio alimento. Las otras conductas de la rata
(acicalamiento, crianza, caminar) no obtienen premio. La rata mejora la tasa de presionamiento de la palanca.
En el CO se aplica la ley del efecto. Si la consecuencia es un castigo (shock elctrico) el animal tiende a
evitar la conducta, si la consecuencia es un premio tiende a repetirla. El principio del condicionamiento operante ha
sido aplicado en psiquiatra en pacientes con problemas conductuales como lenguaje obsceno y/o falta de higiene. Se
premian las conductas positivas con un mejor trato o alimentacin especial. El modelo de aversin al alcohol se basa
en el CO. Si un alcohlico crnico bebe alcohol y posteriormente se le da una droga que le produzca nuseas y/o
vmitos, el paciente se condiciona y se produce aversin al alcohol.
Si nosotros pensamos del CC como la formacin de una relacin predictiva entre dos estmulos (EC y EI),
el CO puede considerarse que consiste en la formacin de una relacin predictiva entre un estmulo y una respuesta.
El CO involucra conductas, llamadas operantes, que aparentemente ocurren espontneamente o producidas por un
estmulo no reconocible.
Aprendizaje No-Asociativo
Se produce cuando el animal es expuesto una vez o repetidamente a una clase de estmulo o a dos
estmulos que no tienen necesariamente una relacin temporal. Aqu el animal aprende acerca de la propiedades del
estmulo.
Dos formas de aprendizaje no asociativo son comunes en la vida diaria: la habituacin y la
sensibilizacin.
Habituacin: aprendizaje que se caracteriza por una disminucin de la respuesta conductual a un estmulo repetitivo
no nocivo. No se debe a fatiga muscular o adaptacin sensorial. Ej. falla de una persona para mostrar una respuesta
de sobresalto a un ruido alto que ha sido repetidamente presentado. Sherrington, observando la disminucin de la
respuesta del reflejo de retirada al estmulos tactiles repetitivos en un animal descerebrado, propuso como mecanismo
de la habituacin, la depresin sinptica.
Sensibilizacin (o seudocondicionamiento): aprendizaje que se caracteriza por un aumento de la respuesta
conductual a una amplia variedad de estmulos que siguen a un estmulo intenso o nocivo. Por ej., un animal
sensibilizado responde ms vigorosamente a un estmulo tactil suave despus de haber recibido un pinchazo
doloroso.
Memoria Reflexiva (Implcita) y Declarativa (Explcita)
La clasificacin del Aprendizaje Asociativo en CO o CC est basado en el procedimiento experimental
usado para establecer el condicionamiento.
Una clasificacin alternativa de aprendizaje es aquella que no se basa en lo que el experimentador hace,
sino en el tipo de conocimiento adquirido por el sujeto y el procedimiento puede producir diferentes formas de
aprendizaje dependiendo de como el sujeto experimental codifica (almacena) o recuerda la informacin aprendida. A
partir de esto, se distinguen dos tipos de aprendizaje:
a.- relacionado a experiencias personales especficas y conocimiento categrico real
b.- conocimiento de reglas y procedimientos como se refleja en las habilidades conductuales que
muestran hbitos o disposiciones.
Para nuestros propsitos, nos referiremos para estas categoras como Memoria Reflexiva y Declarativa.
Memoria Reflexiva
Tiene una cualidad automtica y su formacin o expresin no es dependiente de la atencin, de la
conciencia o de procesos cognitivos como la comparacin y evaluacin. Esta memoria se acumula lentamente a
travs de la repeticin de muchas pruebas. Es expresada mediante el mejoramiento de la realizacin de ciertas tareas,
difcil de expresar en sentencias declarativas o explicar verbalmente. Normalmente implican un saber como. Ej.
habilidades motoras y perceptuales, aprendizaje de procedimientos y reglas (gramtica), incluye hbitos,
condicionamientos, etc.
Memoria Declarativa
Depende de la reflexin consciente para su adquisicin o recuerdo y depende de procesos cognoscitivos tales como
evaluacin, comparacin e inferencia, es explicable verbalmente. Por ej. la memoria declarativa codifica informacin
acerca de eventos autobiogrficos especficos as como asociaciones temporales y personales para esos eventos.
Involucra el procesamiento de trozos o piezas de informacin que el cerebro puede usar para reconstruir eventos

pasados o episodios. Al contar una historia por ej., se realiza una versin sinttica, modificada, reconstruccin que es
un proceso activo, en que hay comparaciones, suposiciones e inferencias, experiencias del pasado se asocian con
experiencias actuales. La repeticin constante puede transformar la memoria declarativa en reflexiva. Por ej.,
aprender a manejar un automvil involucra primero procesos lingsticos conscientes, pero con la repeticin la
conduccin se hace automticamente y a travs de un actividad motora no consciente.
Bases Neurales de la Memoria:
La literatura neurobiolgica de la memoria es extensa, pero se puede resumir en 4 generalizaciones:
1.- la memoria tiene estados y est continuamente cambiando.
2.- la memoria de largo plazo o memoria permanente, puede representarse por cambios fsicos o plsticos del
cerebro.
3.- los cambios fsicos que codifican memoria estn localizados en regiones mltiples a travs del sistema nervioso.
4.- las memorias reflexivas y declarativas pueden involucrar diferentes circuitos neuronales.
Fases temporales de la memoria:
Aprendizaje y memoria se asocian tan estrechamente, que para decir que se produjo aprendizaje es porque
ste puede recordarse posteriormente. Por otra parte, aunque se produzca aprendizaje (un nmero de telfono, un
nombre) esto no garantiza que este aprendizaje pueda recuperarse. Esto implica que aunque se forme memoria de
corto plazo, puede no formarse memoria de largo plazo o sta puede decaer con el tiempo o alterarse por patologas.
Dada la duracin de la informacin almacenada, tenemos:
1.- Memorias Icnicas (del griego imagen) memoria muy breve producida por la impresin de una imagen, cuya
duracin es del orden de los mseg. que reflejaran la actividad neural sensorial. Ej. impresin de una escena que se
ilumina slo durante un momento. Se puede captar parte de una imagen, pero el resto se desvanece en segundos.
2.- Memoria a Corto Plazo: son ms duraderas que las icnicas, minutos, horas y a veces das pero que no son
permanentes. Por ej., cuando llamamos por primera vez a una persona por telfono empleando un nmero que no
hemos usado antes. Miramos el nmero y, si nada nos distrae, lo marcamos correctamente. Hemos empleado una
memoria a corto plazo del nmero de telfono, pero si la lnea est ocupada, y volvemos a llamar unos minutos
despus, es probable que tengamos que mirar el nmero nuevamente, a menos que hayamos estado repitindolo
durante la espera.
3.- Memoria a Largo Plazo: duran meses o aos, aunque algunos de esos recuerdos pueden irse borrando con el
tiempo. Algunos investigadores emplean el trmino memoria permanente para designar las memorias que persisten
durante el resto de la vida (nombre y recuerdo de los padres por ej.).
Procesos de la Memoria
Se requieren varios procesos sucesivos para garantizar el recuerdo de un acontecimiento pasado:
Fig. 1.- Esquema de los procesos de memoria que incluyen la codificacin, la consolidacin y la recuperacin. La
informacin entra por los canales sensoriales (receptores) y rpidamente es codificada para que pase a la
memoria a corto plazo, parte de esa informacin se consolida en el almacn a largo plazo. Al parecer no
existe diferencia esencial entre los almacenes a corto y largo plazo y slo indican que la informacin
procesada ms profundamente se almacena ms tiempo.
Mecanismos neurales del Aprendizaje y la memoria
El entrenamiento y la experiencia formal conducen a cambios valorables en la Neuroqumica y
neuroanatoma del cerebro.
Fig. 2.- Entornos de laboratorios que proporcionan oportunidades diferenciales para el aprendizaje informal.
a) Entorno o condicin estndar o tpica (CT) con 3 animales del mismo sexo, agua y comida
b) Entorno o condicin empobrecida (CA) con una rata aislada, agua y comida
c) Entorno o condicin especial o enriquecida (CE) conteniendo grupos de animales del mismo sexo, agua y comida
y gran variedad de objetos estmulo que cambiaban diariamente.
Fig. 3.- Diseccin del cerebro y anlisis de muestras de diferentes regiones corticales para la valoracin de los
efectos de la experiencia:
a.- contenido y actividad de la enzima Acetilcolinoesterasa
b.- peso de la corteza cerebral
c.- conteo de procesos neuronales (espinas dendrticas, ramificaciones dendrticas)

Resultados de anlisis bioqumico de actividad enzimtica


a.- Animales en CE produjeron ms Ache que CA
b.- Animales en CE presentaron mayor actividad Ache (Ache/peso) y mayor peso de la corteza que CA. Se midi
actividad enzimtica dividiendo la actividad total por el peso de las muestras corticales. Esto para descartar que
la mayor actividad se poda atribuir a mayor actividad motora de las ratas de la CE. Se comprob que los
animales de la CE presentaban cortezas cerebrales algo ms gruesas (y mayor peso) que las ratas de la CA.
Resultados conteo de procesos neuronales. Usando fotografas ampliadas de una neurona se cuantifica el nmero de
espinas por unidad de longitud o de ramificaciones dendrticas
a.- El nmero de espinas por unidad de longitud fue considerablemente mayor en CE que en CA, efecto que era
mayor en las dendritas basales, las que reciben inputs de diferentes fuentes. Las espinas dendrticas se presentan
como un aspecto tardo del desarrollo neuronal y susceptible de afectarse por la experiencia. La CE conduce al
desarrollo de un mayor nmero de contactos sinpticos y de redes intracorticales ms ricas y complejas.
b.- Los animales CE desarrollaron ramificaciones dendrticas significativamente mayores que los CA. Los CT
presentaban valores intermedios, cercanos a los CA.
La CE no haca que las clulas prolongasen sus dendritas, sino que las haca ms ramificadas.
Se comprob que se formaban circuitos de procesamiento de la informacin ms elaborados a partir de la
experiencia enriquecida. Se contaron un mayor nmero (9.400) de sinapsis por neuronas en las capas I y IV de la
corteza occipital en las ratas CE que en las CA (7.600).
Conclusiones
Estos resultados apoyan la idea de que el aprendizaje y la memoria a largo plazo suponen formacin de contactos
sinpticos nuevos y del tamao de stos, lo que aumenta la probabilidad de transmisin sinptica en los circuitos
implicados.
El hallazgo de que la experiencia puede inducir cambios valorables en el cerebro, incluso en animales adultos, apoya
la idea que estos cambios pueden ser similares a los que se producen durante el desarrollo.
Posible mecanismo del almacenamiento de la memoria
Se propone que los cambios sinpticos pueden ser el mecanismo del almacenamiento de la memoria. Cmo se
modifican los circuitos neuronales durante el aprendizaje? Qu tipo de modificaciones persisten para proporcionar
la base de la memoria?
Fig. 4.- Diagrama de los posibles cambios sinpticos que pueden servir de bases para el almacenamiento de la
memoria
a) El aprendizaje podra aumentar el nmero de molculas de transmisor liberadas por los impulsos nerviosos,
alterando as la respuesta postsinptica.
b) Un cambio en la liberacin de transmisor puede ser causado por modificaciones qumicas en los botones
terminales o por influencias presinpticas
c) La sensibilidad de las terminaciones postsinpticas puede modificarse por un aumento en el nmero de receptores,
de modo que la misma cantidad de transmisor liberado tendr un efecto mayor
d) El entrenamiento puede producir un incremento o disminucin en el rea de contacto sinptico
e) El entrenamiento puede producir un incremento en el nmero de terminales de las vas usadas
f) El entrenamiento puede hacer que la va ms usada tome posesin de terminaciones ocupadas inicialmente por un
competidor menos activo.
Mecanismos Celulares del Aprendizaje
La mayora de los progresos en el estudio del aprendizaje y memoria proviene del examen de las formas
elementales del aprendizaje reflexivo (habituacin, sensibilizacin y condicionamiento clsico), que aunque simples
son muy importantes en la vida cotidiana. Se han utilizado diferentes modelos experimentales que incluyen el uso de
invertebrados y preparaciones de vertebrados como mdula espinal aislada, cortes de hipocampo, etc.
Fig. 5: Algunas conductas de Aplysia. Tiene un SNC formado por unas 20.000 clulas nerviosas, presenta reflejos
defensivos para el retiramiento de la cola, branquia y sifn ante estmulos tactiles suaves.
Habituacin: forma no asociativa de aprendizaje en el cual el animal aprende acerca de las propiedades de un
estmulo nuevo, no nocivo cuando es repetido. Significa volverse insensible a estmulos que no tienen una especial

significacin o consecuencia para la conducta habitual. El animal primero responde al estmulo nuevo con una serie
de reflejos. Cuando el estmulo es repetido, el animal aprende a reconocerlo y si el estmulo no es un premio ni es
nocivo, el animal aprende a suprimir la respuesta (habituacin). Sherrington, estudiando la habituacin a travs del
reflejo de retiramiento o de flexin a un estmulo tactil, sugiri que se deba a una disminucin funcional en la
efectividad sinptica de la va motora que haba sido repetidamente activada.
Mediante la utilizacin de un modelo simple, Aplysia californica, se estudi el mecanismo celular de la habituacin.
Fig. 6.- Habituacin del reflejo de retiramiento en la babosa marina Aplysia californica es el resultado de reducida
efectividad de la sinapsis entre las neuronas sensoriales y sus clulas blanco centrales en el circuito neural para el
reflejo.
A: Vista dorsal de una Aplysia que muestra el rgano respiratorio, la branquia, el pliegue del manto que termina en
un sifn.
B: Circuito simplificado que muestra los elementos claves involucrados en el reflejo de retiramiento de la branquia.
Alrededor de 24 neuronas sensoriales ubicadas en el ganglio abdominal inervan la piel del sifn. Estas neuronas
sensoriales terminan en un grupo de seis neuronas motoras que inervan la branquia y sobre un grupo de
interneuronas excitatorias e inhibitorias que sinaptan con la neurona motora. La estimulacin repetida del sifn
lleva a una depresin de la transmisin sinptica entre la neurona sensorial y la motora y entre algunas
interneuronas y la neurona motora. Esta habituacin puede durar varios minutos (habituacin de tiempo corto) u
horas o das (habituacin de tiempo largo)
Se propone que:
La disminucin en la transmisin sinptica puede resultar de la disminucin en la cantidad de transmisor qumico
liberado por cada potencial de accin. El mecanismo sera una posible inactivacin de canales de Ca ++ tipo N en el
terminal sinptico por lo que menos calcio fluye al terminal con cada potencial de accin. Tambin puede disminuir
la habilidad de movilizacin de vesculas sinpticas hacia las zonas activas.
Sensibilizacin: Es una forma ms compleja de aprendizaje no asociativo. El animal aprende acerca de las
propiedades de un estmulo nocivo y como resultado responde ms efectivamente a otros estmulos aunque sean
incuos. Puede durar minutos (Sensibilizacin de tiempo corto) u horas o das (Sensibilizacin de tiempo largo)
dependiendo del nmero de estmulos que se le presente al animal.
Fig. 7.- Facilitacin presinptica como mecanismo de sensibilizacin
A: La sensibilizacin es producida aplicando un estmulo nocivo a una parte del cuerpo, por ej., la cola. Este
estmulo excita a interneuronas facilitadores que liberan serotonina, en este caso, la que acta presinpticamente
sobre las terminales sensoriales provenientes desde la piel del sifn, produciendo un aumento de la cantidad de
neurotransmisor liberado.
B: Etapas bioqumicas de la facilitacin presinpticas de la serotonina en la neurona sensorial para producir
sensibilizacin de tiempo corto. Ocurren tres consecuencias:
1.- fosforilacin de canales de K+ que disminuye la corriente de K+ hacia afuera produciendo un aumento en la
duracin del potencial de accin lo que lleva a un mayor tiempo de apertura de los canales de Ca ++ tipo N y por lo
tanto entra ms Ca++ al terminal aumentando la liberacin del neurotransmisor
2.- Aumentando la movilizacin de vesculas sinpticas a travs de un mecanismo independiente de Ca ++.
3.- Alterando canales de Ca ++ tipo L a travs del cual fluye Ca ++ que no afecta directamente la liberacin del
transmisor sino que aumenta la disponibilidad de vesculas de neurotransmisor. En los efectos sobre la
movilizacin, se piensa que el AMPc acta en paralelo con una Protena Kinasa C la cual es activada por
serotonina.
Fig. 7.- Facilitacin presinptica como mecanismo de sensibilizacin
Fig. 8.- Memoria de tiempo largo requiere de la sntesis de protenas y crecimiento de nuevas conexiones sinpticas.
Se estimulara la sntesis de un tipo de protenas que inhibira a la subunidad reguladora de la proteina kinasa
hacindolas ms activas y prolongado el tiempo de accin. Otro tipo de protenas participara en el crecimiento de
nuevas conexiones sinpticas.
Fig. 9.- La habituacin y sensibilizacin de largo tiempo se acompaa de cambios estructurales en el terminal
presinptico de neuronas sensoriales
Fig. 10.- Mecanismos presinpticos hipotticos de la habituacin y de la sensibilizacin. En la habituacin los
impulsos repetidos disminuyen el nmero de canales de Ca ++ abiertos y por lo tanto menor nmero de vesculas que
se fusionan y menor cantidad de neurotransmisor liberado. En la sensibilizacin la actividad de una neurona
moduladora provoca liberacin de un segundo mensajero, el AMPc, en el interior del terminal axnico; esto cierra los
canales de K+ permitiendo que se abran los canales de Ca ++.

Condicionamiento Clsico: Es un forma ms compleja de aprendizaje que la sensibilizacin. El sujeto debe aprender
la relacin entre 2 estmulos y asociar un tipo de estmulo con el otro. En el aprendizaje asociativo, el tiempo es
crucial. En el CC el EC debe preceder al EI dentro de un intervalo de tiempo no mayor de 0.5 segundos.
Fig. 11.- Mecanismo celular del condicionamiento clsico utilizando el reflejo de retiramiento de las branquias. La
secuencia de pareamiento de EC con EI establece una facilitacin sinptica en la va del EC.
A: En el diagrama un EC es aplicado al manto y es pareado con un EI aplicado a la cola. Como control se aplica un
EC a la piel del sifn que no es pareado con un EI. El shock aplicado a la cola (EI) excita interneuronas
facilitatorias que sinaptan sobre terminales presinpticos de neuronas sensoriales en la va del manto y del
sifn. El resultado es que las neuronas sensoriales del manto responden de una manera amplificada, liberando
una mayor cantidad de neurotransmisor.
Fig. 12.- En la va pareada (CS +) la neurona sensorial est activada previo al EC, as existen canales de Ca ++ abierto
por donde entra Ca ++ que se une a la calmodulina, la cual a su vez se une a la adenililciclasa activndola,
estimulando, por lo tanto, una mayor produccin de AMPc.
Potenciacin de largo plazo (LTP) en el hipocampo como ejemplo para aprendizaje asociativo y no-asociativo en el
cerebro de mamfero. El hipocampo es una rea lmbica que tiene importantes funciones en el aprendizaje y la
memoria.
Potenciacin de largo plazo (LTP) es un aumento de la respuesta postsinptica a un estmulo que ocurre como
consecuencia de la aplicacin previa de un tren de estmulos de alta frecuencia en la presinapsis. La LTP puede durar
horas, das y an semanas.
La induccin de LTP depende de la despolarizacin postsinptica (influjo de Ca ++ y activacin de segundos
mensajeros), y la mantencin de la eficacia sinptica en la LTP requiere de un incremento de la liberacin de
transmisor.
Fig.13.- Modelo para la induccin de LTP. De acuerdo a este modelo receptores canales de NMDA y no-NMDA
((quisqualato/kainato) (Q/K)) estn localizados en las espinas dendrticas muy cerca unos de otros.
A: Durante una transmisin sinptica normal de baja frecuencia, se libera glutamato desde la presinapsis, el que se
une a sus receptores. Se produce como consecuencia flujos de Na + y K+ a travs de los canales asociados a los
receptores Q/K. Los canales asociados a los receptores de NMDA estn bloqueados con Mg ++ y no ocurren flujos
inicos.
B: Cuando la membrana postsinptica es despolarizada por accin de los flujos inicos que ocurren a travs de los
canales asociados con los receptores Q/K, como ocurre durante un ttano de alta frecuencia, el canal asociado al
receptor de NMDA, se desbloquea, lo cual permite que fluyan iones de Na +, K+ y Ca++. El aumento del Ca ++
intracelular hace que se activen kinasas dependientes de este in, por ej., kinasa calmodulina-Ca ++ y proteina kinasa
C dependiente de Ca ++, las que induciran LTP actuando sobre el terminal presinptico: 1) Aumentando la liberacin
de glutamato, 2) Aumentando la probabilidad de liberar al neurotransmisor sin cambios en la sensibilidad del
receptor postsinptico.