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AMBIENTAL
SEMESTRE 2016 II
Microbiologa Ambiental
Ms.C- Blg Mara Teresa Valderrama Rojas
SEMANA 1:
Generalidades. Introduccin: Conceptos bsicos en Microbiologa Ambiental, importancia de los
Microorganismos en los seres vivos, industria y ambiente. La Ecologa microbiana y su desarrollo histrico.
Principios de la Microbiologa. La ecologa microbiana en el siglo XX
EL MICROORGANISMO Y SU MICROAMBIENTE
El crecimiento de los microorganismos en la naturaleza depende de los recursos. En la tierra
existen incontables nichos microbianos. Al ser los microorganismos muy pequeos, sus hbitats
tambin lo son. Un microbilogo debe por tanto aprender a pensar en pequeo cuando considere
los microorganismos en su medio natural. Por ejemplo, para una bacteria con forma de bacilo tpico
de 3 micras de longitud, una distancia de 3mm en su hbitat es lo mismo que para una persona una
distancia de 2 Km. y a lo largo de esa distancia de 3mm pueden darse gradientes fsicas y qumicas
que afecten mucho al organismo. Por tanto, deberemos precisar ms en nuestra caracterizacin del
hbitat de un microorganismo, los eclogos microbianos utilizan el termino microambiente para
referirse exactamente al lugar del hbitat en el que un microorganismo vive y lleva a cabo su
metabolismo. Por ejemplo, En una partcula de suelo de 3mm, pueden existir varios tipos de
microambientes con caractersticas qumicas y fsicas muy diferentes.
Esto puede imaginarse considerando la distribucin en una partcula de suelo de un
nutriente microbiano importante, como es el oxgeno. Por medio de electrodos es posible medir la
concentracin de oxgeno a lo largo de pequeas partculas de suelo.
Como se ve en los datos de un experimento real las partculas de suelo no son homogneas
en lo que respecta al contenido de oxgeno. La parte externa de una partcula de suelo puede ser
completamente xica, mientras que el centro, que se encuentra a una distancia muy corta, puede
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permanecer completamente anxico esta comprobacin indica que pueden darse diferentes nichos
a lo largo de una dimensin espacial muy pequea y explica como pueden coexistir
microorganismos de varios tipos fisiolgicos en un espacio muy pequeo.
Los organismos anaerbicos podran desarrollar su actividad cerca del centro de la partcula;
los microaerfilos podran actuar ms hacia el exterior; y los aerbicos estrictos desarrollaran su
actividad metablica en los 2 o 3mm externos de la partcula. Las bacterias aerbicas facultativas
podran hallarse distribuidas por toda la partcula.
En vez de competir por el mismo nutriente, algunos microorganismos colaboran para llevar
a cabo una transformacin determinada que ninguno de los organismos que intervienen en el
proceso podra realizar por s mismo. Este tipo de interacciones microbianas, que se denomina
Sintrofa, es crucial para el xito competitivo de algunas bacterias anaerbicas,
Las relaciones
sintrficas generalmente requieren que los dos o ms organismos que participan convivan en mismo
microambiente, ya que el producto del metabolismo de uno de ellos debe ser de fcil acceso al
segundo. Tambin se ve cooperacin metablica en las actividades de grupos de organismos que
llevan a cabo metabolismos complementarios. Como por ejemplo las transformaciones metablicas
en las que participan dos grupos distintos de microorganismos, como son las bacterias nitrosificantes
y las bacterias nitrificantes, que se combinan para oxidar el NH3 a NO3, proceso que ninguno de los
2 grupos podra realizar por separado
REVISIN DE CONCEPTOS
Los microorganismos son muy pequeos y los ambientes naturales que ocupan son
igualmente pequeos. El microambiente es el lugar donde viven los microorganismos.
En la naturaleza llevan con frecuencia una vida en la que a veces se sacian y otras mueren por una
inanicin, de manera que solo las especies ms adaptadas sobreviven en un nicho determinado. La
cooperacin entre los microorganismos es tambin muy importante en numerosas interrelaciones
microbianas.
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METABOLISMO:
Es el conjunto de reacciones qumicas que tienen lugar dentro de las clulas de los
organismos vivos, las cuales transforman energa, conservan su identidad y se reproducen.
Hay dos grandes procesos metablicos: anabolismo o fase biosinttica y catabolismo o fase
degradativa.
Anabolismo, o metabolismo constructivo, al conjunto de las reacciones de sntesis necesarias
para el crecimiento de nuevas clulas y el mantenimiento de todos los tejidos. Las reacciones
anablicas incluyen la biosntesis enzimtica de los cidos nucleicos, los lpidos, los polisacridos y
las protenas; todos estos procesos necesitan la energa qumica suministrada por el ATP.
Catabolismo o metabolismo degradativo, es un proceso continuo centrado en la produccin
de la energa necesaria para la realizacin de todas las actividades fsicas externas e internas. Engloba
tambin el mantenimiento de la temperatura corporal e implica la degradacin de las molculas
qumicas complejas (glcidos, lpidos y protenas) en sustancias ms sencillas (cido actico,
amonaco, cido lctico, dixido de carbono o urea), que constituyen los productos de desecho
expulsados del cuerpo a travs de los riones, el intestino, los pulmones y la piel.
Nutriente, sustancia qumica que utilizan los seres vivos como fuente de energa,
metabolizan algunos compuestos .Dentro de ello tenemos los nutrientes esenciales, los que se
clasifican en cinco grupos principales: protenas, hidratos de carbono, grasas, vitaminas y minerales
1.- Protenas
La funcin primordial de la protena es producir tejido corporal y sintetizar enzimas, algunas
hormonas como la insulina, que regulan la comunicacin entre rganos y clulas, y otras sustancias
complejas, que rigen los procesos corporales.
Las protenas animales y vegetales no se utilizan en la misma forma en que son ingeridas,
sino que las enzimas digestivas (proteasas) deben descomponerlas en aminocidos que contienen
nitrgeno. Las proteasas rompen los enlaces de pptidos que ligan los aminocidos ingeridos para
que stos puedan ser absorbidos por el intestino hasta la sangre y reconvertidos en el tejido concreto
que se necesita
3.- Grasas
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Aunque son ms escasas que los hidratos de carbono, producen ms del doble de energa.
Por ser un combustible compacto, se almacenan muy bien para ser utilizadas despus en caso de que
se reduzca el aporte de hidratos de carbono. Los animales necesitan almacenar grasa para abastecerse
en las estaciones fras o secas, lo mismo que los seres humanos en pocas de escasez de alimentos.
4.- Minerales
Los minerales son nutrientes inorgnicos necesarios para la reconstruccin estructural de los
tejidos corporales, participan en procesos tales como la accin de los sistemas enzimticos,
contraccin muscular, reacciones nerviosas y coagulacin de la sangre. Estos deben ser
suministrados en la dieta, se dividen en dos clases:
macro elementos, como calcio, fsforo, magnesio, sodio, hierro, yodo y potasio; y
5.- Vitaminas
Se clasifican en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. Las liposolubles: A, D, E y K , son
compuestos orgnicos que actan sobre todo en los sistemas enzimticos para mejorar el
metabolismo de protenas, hidratos de carbono y grasas. Sin estas sustancias no podra tener lugar
la descomposicin y asimilacin de los alimentos. Algunas participan en la formacin de las clulas
sanguneas, hormonas, sustancias qumicas del sistema nervioso y materiales genticos. Entre las
hidrosolubles se incluyen la vitamina C y el complejo vitamnico B.
OBTENCIN DE LA ENERGIA
Los hidratos de carbono son el tipo de alimento ms abundante en el mundo, mientras que
las grasas son el combustible ms concentrado y ms fcil de almacenar.
Mediante el empleo del calormetro, los cientficos han podido determinar las cantidades de
energa de los combustibles del cuerpo: Hidratos de carbono, grasas y protenas.
Un gramo de hidrato de carbono puro o de protena pura producen 4 caloras; 1 gramo de grasa pura
produce 9 caloras. El alcohol es tambin una fuente de energa que produce 7 caloras por gramo.
En nutricin la kilocalora (kcal) se define como la energa calorfica necesaria para elevar la
temperatura de 1 kilo de agua de 14,5 a 15,5 C.
LA MICROBIOLOGIA EN LA INDUSTRIA
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fase estacionaria del crecimiento, las enzimas inducidas se producen solamente cuando en el medio
est presente un inductor adecuado.
Proteasas y amilasas
Las enzimas microbianas que se producen en mayor cantidad industrialmente son las
proteasas bacterianas, utilizadas como aditivos en los detergentes para lavar la ropa. La mayora de
estos detergentes para la ropa contienen hoy da enzimas, especialmente proteasas, pero tambin
amilasas, lipasas, reductasas y otras. Muchas de estas enzimas se aslan de bacterias alcalofitalas.
Otras enzimas importantes fabricadas comercialmente son las -amilasa y glucoamilasa que
se usan para la produccin de glucosa a partir del almidn; as tambin la enzima glucosa isomerasa,
las cuales se producen industrialmente por fermentacin microbiana.
ACIDOS ORGANICOS
CIDO ACTICO
La produccin de cido actico es una oxidacin incompleta ms que una autentica
fermentacin, debido a que el poder reductor que se produce se transfiere al oxgeno. Sin embargo
el cido actico es producido por muchas bacterias fermentativas, solo los miembros de un grupo
especial, las bacterias del cido actico se utilizan en la produccin comercial. Las bacterias del cido
actico pueden ser divididas en dos gneros, Gluconobacter y Acetobacter, el primer grupo, que
oxida etanol solamente a cido actico, y el segundo grupo (las superoxidantes) capaces de oxidar el
etanol primero a cido actico y luego adicionalmente a CO2 y H2O. Los miembros del genero
Acetobacter son bacterias Gram negativas y cido-tolerantes.
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Las cepas utilizadas comercialmente pertenecen a las especies Acetobacter aceti, A. pasteurianus o A.
peroxidans. Los miembros del genero Gluconobacter oxydans (previamente Acetomonas oxydans) y
varias subespecies de esta especie, se utilizan comercialmente.
Las bacterias del cido actico (Acetobacter y Gluconobacter) presentan las caractersticas
comunes del grupo de bacterias similares a Pseudomonas. Viven en la superficie de las plantas
donde constituyen una microflora secundaria que utiliza los productos de desecho de la microflora
primaria (bacterias lcticas y levaduras). Esto es as porque presentan la capacidad de utilizar
alcoholes como fuente de carbono y energa produciendo su oxidacin a cido (bacterias
suboxidantes como Gluconobacter) o a CO2 y H2O (bacterias superoxidantes como Acetobacter). La
produccin de cido actico por estas bacterias las hace extremadamente acidfilas.
Las bacterias suboxidantes carecen del ciclo completo de los cidos tricarboxlicos por lo que
oxidan de forma estequiomtrica el etanol a actico. Las bacterias superoxidantes realizan una
primera oxidacin a actico; pero la presencia del ciclo de cidos tricarboxlicos permite la oxidacin
total mucho ms lenta. Otra particularidad del grupo es que la utilizacin de azcares se produce
nicamente por la ruta de las pentosas.
Adems de su diferente capacidad de oxidacin de alcoholes las dos bacterias del cido
actico pueden diferenciarse por su flagelacin polar en Gluconobacter y peritrica en Acetobacter.
Ciertos grupos de Acetobacter son capaces de producir una gran cantidad de celulosa extracelular
que llega a formar verdaderas pelculas de este polmero.
Las bacterias del cido actico tienen una aplicacin industrial importante en la fabricacin
del vinagre, aunque tambin intervienen de forma relevante en la produccin de cido ascrbico
(vitamina C) por oxidacin del sorbitol y de la sorbosa. La produccin del cido actico tiene lugar
por un proceso estrictamente aerobio en el que se suministra alcohol etlico (etanol) a bacterias del
cido actico fijadas sobre diversos soportes. Las bacterias van oxidando el alcohol y se recoge
finalmente el cido. Aunque el cido actico puede prepararse por oxidacin qumica del etanol, el
vinagre es un producto distinto porque su sabor depende de otros compuestos que acompaan la
bebida fermentada de la que se parte para la produccin del mismo.
Hay tres mtodos de produccin industrial del vinagre:
Mtodo Orleans: En este mtodo se llena la cuarta parte de una barrica con vinagre fresco
elaborado recientemente que proporciona el inculo de Acetobacter y Gluconobacter y, a
continuacin, se aade la bebida fermentada de la que se desea preparar vinagre. La
barrica se deja abierta para que pueda producirse un intercambio de oxgeno suficiente.
El proceso dura varias semanas y la eficiencia depende de la disponibilidad de oxgeno.
Mtodo de goteo: En este mtodo se permite el contacto de las bacterias con el alcohol
haciendo circular ste por una cmara de madera rellena con viruta de madera laxamente
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ACIDOS CTRICOS
Actualmente ms del 99% de la produccin mundial de cido ctrico se produce
microbiolgicamente, reportndose por este medio las siguientes cantidades:
1929
5,000 toneladas.
1953
50,000 toneladas.
1976
200,000 toneladas
1979
220,000 toneladas
1982
350,000 toneladas
Acido
orgnico
Organismo
cido
fumrico
Rhizopus sp.
Candida
Si
Propionibacterium
Si
Leuconostoc
brevis,
Candida
No
cido
propinico
Acido
mlico
Substrato
Glucosa Alcanos
Lactosa
glucosa
almidn
Ac.fumri
co
nAlcanos
Proceso
das, C
3 33C
Rendimiento en %
6
5
Usos del
producto
Referenc.
Resina
Buchta,
1983b
8-12
30C
60
Perfumes
fungicida
Buchta,
1983b
99
72
Alimento
Buchta,
1983b
ACIDO ITACONICO
En 1931 se mostr que el cido itaconico era el principal producto metablico de
Aspergillus
itaconicus. En la misma dcada se descubri que algunas cepas de A. terreus tambin excretaban cido
itaconico. Actualmente se utilizan mutantes de ambas cepas para la produccin comercial.
La biotecnologa ha llegado a programar bacterias con objeto de obtener distintos tipos de drogas
que, de otra forma, estos microorganismos no podran fabricar. La insulina humana, necesaria para el
tratamiento de la diabetes, ya que est producida por bacterias en las que se ha introducido, mediante
ingeniera gentica, el gen que codifica la sntesis de esta hormona. A diferencia de las hormonas producidas
por cerdos y vacas, esta hormona es idntica a la secretada por el pncreas humano. Igualmente, la hormona
del crecimiento humano, utilizada para el tratamiento de nios con deficiencias en su produccin, y que de
otro modo no podran alcanzar una estatura normal, tambin se obtiene a partir de bacterias en las que se
ha insertado una copia del gen humano
Mutualismo , Comensalismo
Antagonismo, Competencia
Negativas
Depredacin, Parasitismo
Neutras
Neutralismo
Existe mucha confusin y contradiccin en el uso de los trminos de estas, por ejemplo l termino
simbiosis se propuso al principio como la convivencia mutua de organismos distintos y fue usado como
termino en general. Despus el trmino simbiosis tomo significados ms especficos: la asociacin biolgica
en la cual los dos organismos obtienen beneficio, como por ejemplo la fijacin simbitica del nitrgeno. La
tendencia actual en utilizar el trmino simbiosis es como al principio: condicin en la que los individuos de
una especie viven en ntima asociacin con los de otra.
La rizsfera, es la regin en la que el suelo y las races de las plantas hacen contacto, con relacin a
la poblacin microbiana, esta es mucho mayor cuando hay presencia de races que cuando no las hay.
Representa un sistema biolgico extremadamente complejo y todava hay mucho que aprender con relacin
a las interacciones entre las plantas y los microorganismos ntimamente relacionados con el sistema de
races.
Interaccin
Resultado
Neutralismo
Ninguno
Competencia
Inhibicin mutua
Inhibicin de 1
Parasitismo
Beneficio de 1 inhibicin de 2
Depredacin
Comensalismo
Beneficio de 1
Mutualismo
Beneficio de 1 y 2 obligatorio
Beneficio de 1 inhibicin de 2
Dos poblaciones se encuentran simultneamente en el ambiente sin que exista relacin entre ellas.
Se puede producir cuando la densidad de poblacin es baja no siempre que es baja la densidad de
poblacin se produce neutralismo relaciones a distancia: por ejemplo H 2S.
Las fases de latencia favorecen el neutralismo la baja actividad metablica de la fase de latencia favorece
el neutralismo las excepciones son entre cuando existen organismos capaces de atacar las fases de
latencia de otros, la fase de latencia favorece que no ocupen el mismo nicho dos comunidades diferentes
simultneamente, sino que lo hagan de forma separada en el tiempo.
Relacin de comensalismo: Resultado +/0
Una primera poblacin modifica el ambiente y favorece el crecimiento de la segunda que, a su vez,
no ejerce accin ninguna sobre la primera, ejemplos:
anaerobios facultativos cuya actividad respiratoria baja los niveles de O 2 y favorece el crecimiento de
anaerobios estrictos.
una infeccin debilita al husped de manera que se facilita el establecimiento de una infeccin
secundaria por un oportunista.
liberacin de factores de crecimiento.
oxidaciones gratuitas de nutrientes: (sinergismo entre Mycobacterium vaccae y Pseudomonas).
hongos coprfagos.
eliminacin de substancias txicas por bacterias (ejemplo H2S).
flora de la piel y flora epfita.
Ejemplos microorganismo-animal
rumiantes
bioluminiscencia
Relacin de competencia: Resultado -/- Exclusin competitiva
Relacin de Antagonismo: Resultado -/ (0+)
Antibiticos
Son especficas
Larga duracin
Desde el punto de vista del objetivo o del tipo de aprovechamiento que extrae uno o ambos
miembros de esta comunidad pueden reconocerse distintas funciones: la asociacin puede ir encaminada a
la nutricin, por ejemplo, por fijacin del nitrgeno molecular, degradacin de la celulosa y por aporte de
nutrientes bsicos o requerimientos nutritivos. Puede tener funciones de reconocimiento, como en el caso
de la simbiosis de peces y bacterias luminiscentes. No obstante, puede tener tambin funciones protectoras
sencillas que generalmente proporciona el hospedador al ecto o endosimbionte microbiano, pero que
tambin puede conducir a la proteccin del hospedador frente a otros microorganismos parsitos o
patgenos (en el canal intestinal o sobre la piel).
SIMBIOSIS MUTUALISTAS
Entre microorganismos.
Existen numerosos ejemplos del fenmeno del sintrofismo de los microorganismos, tambin
llamado alimentacin cruzada. Un buen ejemplo
de asociacin sintrfica es la que se establece
entre as bacterias Desulfuromonas acetoxidans y
Chlorobium o tambin entre Desulfovibrio y
Chromatium. En ambos casos la especie citada en
primer lugar proporciona a la segunda el dador
de electrones (de hidrgeno) y la segunda a la
primera el aceptor de electrones (de hidrgeno).
La sintrofa puede deberse tambin a la disponibilidad de vitaminas o de provitaminas. Tanto el hongo
Mucor ramannianus como la levadura Rhodotorula rubra, requieren vitamina B1 (tiamina) en el medio de
cultivo para crecer con normalidad. La primera especie es capaz de sintetizar el componente pirimidnico
pero no el tiazol; sin embargo, la segunda especie sintetiza el tiazol, pero no, piridina. Si ambos
Los
lquenes
microorganismos.
ofrecen
un
ejemplo enormemente
evolucionado
de
ectosimbiosis entre
En 1866 se emiti por vez primera la hiptesis de que el liquen no fuera un vegetal
autnomo, sino una asociacin de alga y hongo. En un liquen se encuentran un hongo y un alga o
cianobacteria tan ntimamente asociados que forman un nico cuerpo vegetativo unitario. Los dos
componentes resultan beneficiados en esta comunidad. Por lo general el componente fngico del liquen, el
micobionte es el que da la forma. el hongo recibe de las clulas del alga los nutrientes orgnicos, los
productos de fijacin del CO2; l provee al alga de minerales y la protege de influencias desfavorables, sobre
todo de la desecacin. Los lquenes desempean una misin importante en la fertilizacin del suelo .Los
hongos y algas que forman los lquenes viven en verdadera simbiosis, se prestan mutua ayuda y su
existencia es ms fcil que aislados unos de otras. Hay segn la especie de liquen, predominio del alga que
entran en la constitucin del liquen. En los lquenes pueden presentarse como ficobiontes algas verdes y
cianobacterias. Es posible separar a ambos componentes y cultivarlos aisladamente, as como formar
lquenes artificiales. Los lquenes colonizan ecosistemas extremos en los que ninguno de los dos miembros
podra existir aisladamente.
RELACION FSICA ALGA HONGO:
o
Por penetracin intra celular del alga por medio de haustorios emitidos por el hongo.
Cuando el gonidio es una ceanoficia le cede al hongo glucosa y macro nutrientes derivados del
nitrgeno.
Cualquiera de estos dos productos al estar dentro del hongo se transforma en manitol (alcohol).
Los lquenes ms comunes son los que corresponden a hongos disconicetos (discoliquenes o
ciclocarpales), luego encontramos a los pire no carpales o pirenolquenes y los grafidales.
Si tan slo resulta beneficiado uno de los miembros de la comunidad, sin que el otro sea daado, se
habla de comensalismo. En una preparacin del queso del Harz participan un hongo y una bacteria. De esta
asociacin nicamente la bacteria extrae un beneficio; el hongo oxida el cido presente en la cuajada y
prepara el hbitat, que queda as libre de oxgeno y puede ser habitable por los anaerbicos. Otros ejemplos
La inmensa mayora de las plantas que crecen sobre la corteza terrestre viven asociadas, en forma
de simbiosis mutualista, con ciertos hongos del suelo, dando lugar a las llamadas micorrizas (hongoraz). El hongo coloniza biotrficamente la corteza de la raz, sin causar dao a la planta, llegando a ser,
fisiolgica y morfolgicamente, parte integrante de dicho rgano. El hongo tambin desarrolla un micelio
externo que, a modo de sistema radical complementario y altamente efectivo, coloniza el suelo que rodea la
raz y ayuda a la planta a adquirir nutrientes minerales y agua. De hecho, esta simbiosis se considera la
parte metablicamente ms activa de los rganos de absorcin de nutrientes de las plantas.
Un gran nmero de hongos del suelo entre ellos hongos de sombrerillo, estn en disposicin de
penetrar en las races del vegetal, de fomentar el crecimiento radical por produccin de auxinas y de
introducirse en las clulas. Los hongos que han penetrado en las clulas corticales forman unas
ramificaciones vesiculares y arbustivas. El beneficio de esta asociacin radica en el hongo en tener acceso a
los productos de asimilacin del vegetal, y en la planta en una absorcin de nutrientes minerales
enormemente efectiva (fosfato, nitrgeno combinado) a partir del suelo. Sin embargo, la mayora de las
leguminosas herbceos, muchas leosas, cereales, frutales, cultivos hortcola, as como
muchas de las
especies arbustivas, subarbustivas y herbceas propias de ecosistemas forestales, con especial referencia a
los que se desarrollan en ambientes mediterrneos son plantas formadoras de micorrizas. Los hongos
formadores de micorrizas arbusculares son zigomicetos microscpicos del orden glomales.
BACTERIAS RADICCOLAS
PLANTAS
Rhizobium meliloti;
Rhizobium trifolii
Rhizobium legunimosarum
Rhizobium phaseoli
Rhizobium lupini
Rhizobium japonicum
Soja.
Algarrobo.
Compuestos orgnicos que estimulan a los microorganismos heterotrficos son excretados por las
races.
Las plantas tienen diversos mecanismos de defensa para prevenir la infeccin microbiana. Productos
qumicos txicos como cianuro y sulfuro son producidos no especficamente. Compuestos aromticos
llamados fitoalexinas son producidos en respuesta a una infeccin microbiana. Una respuesta hipersensible
mata clulas de la planta en la vecindad de una clula infectada para prevenir la extensin de la infeccin.
FIJACIN SIMBIOTICA DE MICROORGANISMOS FIJADORES CON PLANTAS NO LEGUMIOSAS
Podemos encontrarnos con tipos de simbiosis con plantas no leguminosas, que designaremos segn
cual sea el microorganismo que fije el nitrgeno: Frankia, y Cianobacterias
Los tipo Frankia son un gnero de Streptomicetaceas que fijan nitrgeno en simbiosis con las plantas
actinorrizas (plantas que pertenecen a tres rdenes cercanos filogenticamente).
(deforestaciones, incendios,
volcanes, retrotraimientos de glaciares,...), las hacen idneas para la reforestacin de los suelos.
En esta simbiosis, los ndulos estn formados por agrupaciones de races cortas laterales que conforman
una estructura lobular, con elementos vasculares centrales rodeados de clulas corticales infectadas de
bacterias, que pasan el nitrgeno fijado a la planta en forma de amonio. Como s vera mas adelante, estos
ndulos son mucho ms simple que los de las leguminosas. Los Frankia protegen a la nitrogenasa del
oxgeno en el interior de unas vesculas esfricas multicelulares rodeadas de una cpsula, con lo que
consiguen resistir hasta una concentracin de oxigeno del 80%.
Las cianobacterias (como ya hemos visto) pueden fijar nitrgeno libres, y forman simbiosis con
diversos tipos de plantas, desde hongos hasta angiospermas. Por motivos obvios, la simbiosis entre una
cianofcea y un hongo es un liquen. Se ha evaluado en 1,5 Kg. por hectrea y ao la cantidad de nitrgeno
incorporado por lquenes del genero Lobaria.
Las simbiosis de Nostoc con algunas hepticas (briofitos) muestran una cierta dependencia del fotoasimilado
suministrado por la planta.
Tambin hay simbiosis de Nostoc con algunas Cicadales y Macrozamia. En cuanto a las angiospermas, la
nica simbiosis conocida se da entre esta alga y especies del genero Gunnera, que permite fijar hasta 70 Kg.
por hectreas y ao.
Entre la simbiosis con Pteridofitos, la ms importantes es la que se da entre el helecho acutico Azolla y
Anabena; que llega a fijar ms de 600 Kg. de nitrgeno por hectrea y ao, siendo muy aprovechada en
agricultura en los campos de arroz.
Las especies de Agrobacterium inducen una divisin incontrolada de las clulas de la planta para
formar un crecimiento parecido a un tumor. Para inducir la formacin del cayo maligno, el bacterium infecta
una herida en la planta. Despus de la induccin, la presencia de Agrobacterium es innecesaria. Esto es
porque el proceso de induccin supone la transferencia de ADNt desde el plsmido Ti a una clula de la
planta donde el ADNt es integrado en el genoma de la planta. El ADNt contiene genes para la formacin del
tumor, y para la biosntesis de aminocidos inusuales, los opinos.
El plsmido Ti en el bacterium contiene genes para usar los opinos producidos por el tumor
inducido en la planta como fuentes de energa, para producir dos hormonas de crecimiento de la planta,
auxina y citoquinina, que estimulan el crecimiento del tumor, e incrementa la virulencia de Agrobacterium.
El plsmido Ti puede ser usado como un vector que introduce ADN extrao dentro de las clulas
de la planta, usando las tcnicas de ingeniera gentica. En este camino, rasgos deseables, como resistencia
la
disponibilidad de nitrgeno combinado en el suelo muchas veces limita el crecimiento de cosechas agrcolas,
esta asociacin tiene importancia econmica.
En el ndulo radical, es el bacterium quien contiene la enzima nitrogenasa, esta enzima no es producida
normalmente por las clulas mientras no estn en el ndulo radical. El nivel de O2 en el ndulo es controlado
por una protena de la planta, leghemoglobina, control necesario porque los bacteroides requieren
respiracin aerbica para proporcionar energa a la fijacin del nitrgeno, aunque la nitrogenasa es
inactivada por el oxgeno.
Ciertas especies de plantas son noduladas por especies particulares de Rhizobium o Bradyrhizobium, estos
residen especficamente en el estadio temprano del ndulo en formacin, mientras el bacterium se adhiere
a los pelos de la raz de la planta. El reconocimiento es mediado por las lectinas de la planta, con uniones a
la superficie polisacrida de la bacteria. Despus de la unin especfica al extremo del pelo de la raz, la
nodulacin supone la entrada del bacterium en el pelo de la raz y la formacin de una hebra infecciosa que
viaja a la raz principal e infecta a las clulas tetraploides de la planta, y a las repetidas divisiones de las
clulas tetraploides y transforma a las clulas bacterianas en bacteroides capaces de realizar la fijacin del
nitrgeno.
La planta abastece al bacteroide de cidos orgnicos producidos va fotosntesis a travs de la membrana
peribacteroidal. stos son usados para sintetizar ATP y el
poder reductor necesario para la reduccin del N2 a
amonio. El amoniaco generado por la nitrogenasa es
incorporado por la planta en glutamina y otros
compuestos
orgnicos
nitrogenados.
stos
son
otras
asociaciones
entre
plantas
en
las
subfamilias
Papilionoideae
son
infectadas
por
Rhizobium
unas
Los microorganismos del rumen son tanto bacterias como protozoos que hidrolizan la celulosa a
glucosa. Una variedad de anaerobios fermentativos metabolizan la glucosa o metabolitos de glucosa a
cidos orgnicos, H2 y CO2. Las bacterias metanognicas convierten los dos ltimos productos en gas
metano. Como mencionamos anteriormente, los cidos orgnicos (acetato, propionato y butirato) son
asimilados por el animal.
La investigacin de la simbiosis, sobre todo entre los animales inferiores, incluidos los protozoos,
ofrece numerosos problemas difciles de resolver. Fundamentalmente se trata de la cuestin de s el tracto
intestinal est colonizado por una fauna o flora de microorganismos especfica, que desarrolle funciones
protectoras contra microorganismos patgenos o que desempee funciones digestivas especficas. Del gran
nmero de ejemplos existen slo podremos dar aqu una pequea seleccin. Ya se mencion la simbiosis
entre los helmintos gigantes (pogonforos) y las bacterias. En los trofosomas de Riftia pachyptila crecen
bacterias oxidadoras del sulfhdrico como endosimbiontes. Las clulas sanguneas del hospedador les
suministran H2S y O2, y para el helminto son la nica fuente de alimento. Recientemente se han descubierto
pequeos pogonforos que contienen bacterias metanognicas como endosimbiontes.
Muchos insectos albergan a ciliados, levaduras y bacterias como simbiontes, tanto en el tracto
intestinal como en los divertculos intestinales especiales. Los microorganismos se encuentran como
ectosimbiontes o como endosimbiontes en clulas de tejidos especiales. No es difcil de imaginar la funcin
que deben desempear estos microorganismos simbiticos en aquellos insectos que se alimentan de
sustancias difcilmente degradables (madera, celulosa) tal como sucede en el caso de las termitas xilfagas
o de aquellos que se alimentan de unas sustancias no equilibradas (jugos vegetales) como en el caso de
muchos fidos y heterpteros. Los simbiontes tienen o bien una funcin digestiva o proporcionan los
nutrientes complementarios (esteroides, vitaminas, aminocidos). A pesar de que las investigaciones
morfolgicas - anatmicas - de los simbiontes de los insectos han avanzado ampliamente la aclaracin
fisiolgica - bioqumica ha fracasado hasta ahora, sobre todo debido a que no se pueden cultivar los
organismos simbiticos fuera del hospedador.
En muchos insectos los rganos que contienen a los endosimbiontes (micetoma) proceden de
divertculos y prolongaciones del intestino posterior. Por el contrario, en la panza de los rumiantes se trata
de un rgano del intestino anterior. Debemos indicar de paso que los apndices del intestino posterior estn
tambin muy distribuidos entre los mamferos. En muchos mamferos que se alimentan de vegetales la
preparacin de los alimentos se ve favorecida por los microorganismos y se desarrolla en vesculas del
intestino terminal. Como la localizacin de los simbiontes en el extremo final del intestino en los animales
no permite un aprovechamiento total de la simbiosis, resulta comprensible que algunos de ellos coman sus
propios excrementos (coprofagia) para poder asimilar las sustancias nutritivas y complementarias.
Funciones
fisiolgicas
Boca
Primera
Bacterias
presentes
accin
Bacterias
Secrecin
de
Bacterias
alctonos
Digestin
de
lcticas
macromolculas
(protenas,
Bacterias
(Streptococcus,
grasas). Lactobacillus,
Absorcin
cidos
grasos,
de
Bacteroides:
sales Eubacterium,
minerales y agua.
Peptostreptococcus,
Enterococcus,
Lactobacillus
Intestino
grueso
Fusobacterium,
Retroabsorcin de
agua y sales minerales.
Clostridium, Escherichia
coli
La composicin de la comida y la absorcin por los epitelios de las diferentes zonas intestinales
tienen una influencia decisiva en las transformaciones microbianas en el intestino. El agua y las sales
minerales se absorben ya en el intestino delgado superior, entre ellos tambin Na+, K+, SO42- y NO3-. Al
intestino grueso slo llegan 200-500 ml de agua por da. Igualmente los monos y disacridos se absorben en
el estmago y el intestino delgado superior. No se absorben los -galactsidos; el hombre no dispone
-galactosidasas correspondientes. Cuando azcares o -galactsidos ingeridos en exceso
llegan con el quimo al intestino delgado inferior y al intestino grueso, son hidrolizados y fermentados por
bacterias fermentativas, con lo que se producen gases (H 2, CO2 y ocasionalmente CH4).
Degradadores de celulosa:
Degradadores de almidones:
Bactoroides amylophillus
Bytyvidrio fibrisolvens
Bactoroides ruminicola
Ruminococcus albus
Streptococcus bovis
Lachnospira mulliparus
Succinomonas amylolytica