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 Metabolismo del carbono

Introduccin: concepto de fotosntesis neta


Breve revisin del proceso fotosinttico
 Fase fotoqumica
 Fase bioqumica: tipos de metabolismo
 Influencia del ambiente en el proceso fotosinttico
Factores determinantes
Factores limitantes
Factores restrictivos
 Influencia del estado fisiolgico y caractersticas de la planta
sobre el proceso fotosinttico.

 FOTOSNTESIS NETA
La tasa fotosinttica o la Fotosntesis neta se
expresa como la cantidad de CO2 por unidad de rea
foliar y de tiempo (uMCO2 m-2 s-1)

Es la cantidad neta de carbono que se incorpora al


vegetal en un momento dado

Involucra procesos de ganancias y prdidas de


carbono

Es el proceso que explica en ltima instancia el


crecimiento de un vegetal

Fotosntesis neta

Fotosntesis bruta

Respiracin

Fotorespiracin

Respiracin oxidativa

Fn= Fb (Rs + Frs)

Factores condicionantes del


proceso fotosinttico:
Ambiente
Planta

Ambiente
Factores determinantes: crecimiento potencial
Radiacin
CO2
Temperatura
Factores limitantes: crecimiento alcanzable
H2O
Elementos minerales
Factores reductores: crecimiento real
Enfermedades
Plagas

Planta
Fuente

Fosa

Capacidad de fuente
Area foliar: IAF
Caractersticas de las hojas
Tipo de metabolismo

Capacidad de
Fosa
Demanda
Estado
fisiolgico

Transporte de fotoasimilados

Proceso
fotosinttico

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2


G = + 487 KJ/mol
Reacciones
fotoqumicas
(MEMB.
TILACOIDAL)

Reacciones
bioqumicas
(ESTROMA)

Estructura de los cloroplastos

Qu es la luz?
Radiacin electro magntica
 Propiedades
 Ondulatoria
 Corpuscular

La radiacin est compuesta por paquetes discretos de


energa llamados cuantos o fotones
La energa de un fotn es inversamente proporcional a
la longitud de onda
Teora cuntica Planck
E=h*v
v=
C/

E = h * C /

E, energa cuntica
h, constante de Planck
v, frecuencia radiacin (nmero de ondas por unidad tiempo)
C, velocidad de radiacin electromagntica (constante)
, longitud de onda (nm)

Espectro electromagntico

Espectro solar y ubicacin de la luz visible

Radiacin fotosinteticamente activa: PAR (400 - 700 nm)


Representa entre el 45 y 50 % de la radiacin global

Cmo acta la radiacin incidente en una hoja?


Ley de Stark Einstein: un fotn exita un electrn
El nivel de excitacin de un electrn es proporcional
a la energa del fotn

Requerimientos energticos para excitar


un pigmento

h c/ = E e - E g
Ee, energa del estado de excitacin
Eg, energa del estado fundamental

TRANSFERENCIA DE ENERGIA AL CENTRO DE REACCION

Utilizacin de la energa absorbida

transferencia

Prdida como calor


Emisin de fluorescencia
Transferencia al centro de reaccin

Utilidad de la existencia de varios tipos de PIGMENTOS:


posibilitar una mayor capacidad de aprovechamiento de la radiacin absorbida

Esquema de los procesos fotoqumicos

Cmo medir la eficiencia del proceso fotoqumico?


Rendimiento cuntico = n de productos/n de cuantos

De qu depende dicha eficiencia?

EFECTO EMERSON

Fotofosforilacin aciclica: ATP y NADPH+


Fotofosforilacin ciclica: ATP

 SINTESIS: Fase fotoqumica

LUZ

Reacciones
fotoqumicas
(MEMB.
TILACOIDAL)
Productos:

NADPH+
ATP
O2

Fase

bioqumica

Los productos de la fase fotoqumica se vuelcan


al estroma donde estn las enzimas del ciclo de
Calvin.
Proceso de fijacin de CO2
Regulado por la actividad de la enzima RubisCO
Se distinguen 3 etapas:

Carboxilacin
Reduccin
Regeneracin de la Ribulosa biP

CICLO DE CALVIN

Regulacin de la actividad RUBISCO


Temperatura
Disponibilidad de CO2 en los centros
activos (relacin de concentraciones CO2/O2)

 Disponibilidad del aceptor: Ribulosa BiP


 Cantidad de enzima RubisCO
 Estado de activacin de la RubisCO

Regulacin de enzimas del Ciclo C3 por luz

Activacin de RubisCO

SUSTRATOS: CO2 / O2

FOTORESPIRACION

Fotorespiracin: metabolismo C2

Prdida de CO2 en presencia de luz


Proceso prescindible o necesario ?

Conexin con otros metabolismos: pentosas,


amino cidos y cidos grasos
Uso alternativo de electrones en alta
irradiancia

 SINTESIS: Fase bioqumica

Reacciones bioqumicas (estroma)


Requiere presencia de luz
Reguladas por la actividad de la RubisCO
Concentracin relativa CO2/O2 determina
la relacin carboxilasa/oxigenasa
Productos: triosas P para sntesis

Porqu aparecen en la evolucin otras formas de


hacer el proceso fotosinttico?

Descenso de los niveles de CO2 en el aire

Necesidad de acumular CO2: metabolismo C4

Adaptacin a condiciones de alta demanda


atmosfrica

Necesidad de eliminar prdidas excesivas de


agua: metabolismo CAM

Evolucin histrica del nivel de CO2 en el aire

Estructura de la hoja

CICLO
C4

Haz Vascular

Cls. de la Vaina
Cels. del Mesfilo

Clula
del Mesfilo

Clula
de la Vaina
del Haz

Tres tipos de descarboxylacin del


Metabolismo C4
NADP enzima malica: adaptacin a
climas hmedos (Maz, Sorgo,
Paspalum, Caa de Azcar)
NAD+ enzima mlica: adapatacin a
climas ridos (Eragrostis)
PCK : adaptacin a climas ridos y
hmedos (Cynodon, Chloris)

PLANTAS CAM
OSCURIDAD

LUZ

Ventajas y desventajas
Mxima eficiencia en C4:

No presenta fotorespiracin ? ?? (Dai et al.


1995)
Bajo punto de compensacin
Sistema de alta afinidad con el CO2 (PEP
carb y anhidrasa carbnica)
Menor requerimiento de N
Alta eficiencia a altas temperaturas e
irradiancia
Alta sensibilidad a bajas temperaturas

Ventajas y .
Mxima flexibilidad y adaptacin en CAM
Existen varios grados de expresin de este
tipo de metabolismo (relacin fijacin
nocturna/diurna de CO2)

Especie
Condiciones ambientales
Estado de desarrollo
Estrs hdrico o salino
rgano de la planta

Otras alternativas:
Metabolismos intermedios C3-C4
Metabolismo C4 sin presencia de anatoma
Kranz.
Presencia de ms de un metabolismo en la
misma planta
Plantas facultativas: C3-CAM