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    C., Ja apanicién del libro Biological Di- vority of Mexico (Ramamoorthy, et 1al,1998) wno a cerrarse un primer ciclo en el estudio de la riqueza biolégica del pais, una etapa que se inicié cinco afios atrés con la aparicién de mi articulo La diversidad bioldgica de México (Toledo, 1988), que fue la primera publicacién dedicada a tratar de manera explicita este tema, En ambos casos, las publica ciones se originaron en sendos encuen- {10s académicos realizados por iniciativa de varias instituciones tanto mexicanas, como de caracter internacional. Si esta primera etapa concluyé fue para dar lugar a.un segundo periodo. En efecto, ta creacin de la CONABIO (Comisién Na- cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad), un organismo guberna- mental, especialmente dirigido a aten- der este t6pico, marca el inicio de lo que seguramente sera la segunda etapa en el abordaje del tema, Este hecho tiene un ‘enorme significado, porque coloca al pais en una situaci6n privilegiada, casi ‘énica, con respecto a la problematica de la conservaci6n y uso correcto de la bio- diversidad en €! mundo. No solo es Mé- xico uno de los pocos paises en donde existe un programa de carécter nacional sobre la biodiversidad (sélo se tiene noti- cias de esfuerzos similares en Australia y Sudfrica), sino que es el inico “pais tro- ical” con una reconocida megadiversi dad, que cuenta con una estructura inst- tucional de esta indole. Ello ubica al pais ‘en una situacién de vanguardia, pero también obliga a quienes se encuentran comprometidos con este reto, a resolver problemas ¢ interrogantes, nunca antes visualizados, de organizacion académica, de teoria y metodologia, de estrategia de investigacion y aun de simple logistca. En efecto, la sola formulacién de un royecto nacional de investigacién como el ‘que el estudio de la biodiversidad de Mé- xico plantea, supone un salto cualitativo cn la investigacién desde los estos perso- rales de los investigadores hasta los rela- ionados con la politica cientifica a nivel de instituciones y del pais entero. Por No. 34 ABRIL-JUMIO 1994 La diversidad biolégica de México. Nuevos retos para la inve igacion en los noventas VICTOR M. TOLEDO todo lo anterior, el presente ensayo hace tuna exploracién de los principales retos que, para la investigacién, desencadena el estudio de la biodiversidad del pais, en el futuro inmediato (los noventa). Dicha ex- ploraci6n se realiza tomando como punto de partida un balance, o diagnéstico de los avances logrados en el campo y las nuevas interrogantes que se proyectan. El estudio de la biodiversidat significados epistemol6gico y social El cierre del siglo encuentra a los seres hhumanos enfrentando una crisis ecoldgi- ca de escala planetaria, uno de cuyos ‘componentes es, precisamente, la pérdi- da de la “variedad de la vida” como re- sultado de la transformacién de los habi- tats, la contaminacién de origen urbanoindustrial (especialmente sobre Jos ecosistemas acudticos continentales y ‘marinos), la sobreexplotacién de los re- cursos y el comercio ilegal de especies. Como sucede con el resto de los princi- pales problemas ambientales reconoci- dos, Ia pérdida de la biodiversidad ha cimbrado los circulos académicos con- temporaneos, ha cuestionado buena parte de los paradigmas de las discipl- No. 34 ABRIL-JUMIO 1994 nas relacionadas con el problema y ha | cestimulado la proposicién de nuevos en- | foques, métodos y conceptos. Ello ha sido asi porque la conservacién y uso co- rrecto de la diversidad bidtica del plane- ta requiere de informacién confiable y precisa, es decir, requiere de la investiga- ci6n cientifica. Esta ha sido, por cierto, Ja manera en que, a través de la historia los muevos campos de la ciencia se han iginado: nuevas demandas sociales, esto es, la resolucién de nuevas proble- méticas, estimulan y crean nuevos cam- pos del conocimiento. Desde el punto de vista epistemologico, esto se traduce, como ha argumentado Kuhn, en el cues tionamiento de una “ciencia normal’, es decir de los paradigmas habituales. En el aso de los problemas ambientales (y la pérdida de la biodiversidad es uno de ellos), no cabe duda de que estamos vi- viendo un profundo reacomodo en la c EME as ‘manera de visualizar las problemiticasy, por lo mismo, una re-configuracion de Jos campos habituales del conocimiento cientifico, normalmente encargado del estudio del tema, Desde otra perspectiva, puede afir- arse que el estudio de la biodiversidad | esté dando lugar a un nuevo campo 0 | enfoque del conocimiento (gla biodiverse- | logia?) 0 a lo que Soulé ha llamado (al referirse a la biologfa de la conserva- | ci6n) una “disciplina de crisis” (crisis dis | cipline),y en la cual ante la urgencia de datos, “..one must act before knowing all the ‘acts; crisis disciplines are thus a mixture of | science and art, and their pursuit requires in- | tuition as wel as information". Cualquiera | que sea el destino de esta nueva forma de abordar el problema, queda claro | que la necesidad de salvaguardar el pa- trimonio biético del planeta y sus espa ios (paises, regiones, localidades) esté replanteando el significado normal de las ramas de la biologta, radicionalmen- | te encargadas de atender estos asuntos. En efecto, lo que presenciamos hoy en dia es una reformulacién del fenémeno evolutivo (esta vez por sus implicaciones pricticas) y de las tres ramas que se ocu- pan de interpretarlo (la taxonomia, la eco- | logia y la biogeografia). Esta reconfigura- cién surge como una respuesta a problemas y preocupaciones concretas | del mundo contemporaneo, tales como Ja pérdida de genes y organismos, el uso | y manipulacién de genes y especies con utilidad real o potencial, y el mismo | equilibrio ecolégico del sistema planeta- | io. Estas disciplinas se encontraban en una especie de “encantamiento academi- | cist’, el cual tendfa a mantenerlas confi- nadas al aislamiento, es decir, como es- tancos separados. Pero el nuevo concepto de biodiversidad ha tenido la virtud de sacarlas de ese estado para reu- nirlas y ponerlas en acci6n, de manera integradora, en torno a un problema concreto. Es decir, as ha vuelto un co- nocimiento, socialmente demandado, que se requiere con urgencia, Parece en- tonces que estamos ante el advenimien- to de un area del conocimiento con una estructura sintética, ecléctica, pragmati- cay multidisciplinaria, Veamos cémo toma cuerpo esta situacién, en el caso del estudio de la biodiversidad de Mex co, no sin antes hacer una répida revi siGn de lo que este concepto implica. H concepto de biodiversidad: definiciones, explicaciones y mediciones Elempleo del término diversdad bioligica s reciente; surgié indisolublemente li- ado a las instituciones académicas y or- ganismos nacionales e internacionales dedicados a la conservacién biolégica, y ‘como un concepto sintético que incluye por igual enfoques de la taxonomia, la ecologia y la biogeografia. Es al misino tiempo un concepto que implica una fi nalidad préctica: la evaluacién de los am- bientes naturales (y sobre todo) pertur- bados del planeta. En tal sentido el concepto de biodiversidad de carécter tridisciplinario y pragmatico resulta dife- rente del concepto de diversidad de espe ies, postulado hace casi cuatro décadas como un rasgo estructural ecosistémico, a partir de la aplicacién a la ecologia, de 1a Teoria de la Informacién (por ejem- plo Margalef, 1957 y 1968). En varios sentidos, el término de biodiversidad conlleva un significado amplio, de tal forma que, como bien sefiala Pielou (1991), tal concepto abarca varios dife- rentes tipos de diversidad: genética, espec- ‘fica, estructural, ambiental y ecosistémica (véase también Lévéque & Glachant, 1992 y di Castri & Younés, 1990) Para complicar el cuadro, el concep- to de biodiversidad, que implica la medi- cién de la riqueza bidtica en un espacio. yun tiempo determinados, dado su sig- nificado prictico, también conlleva un componente geopolitico. Por ello el em- pleo del término megadiversidad biligica, introducido por Mittermeir, asi como su utlizacién como un elemento mas de la ‘negociacién internacional (en la Cum- bre de Rio), otorga a este concepto una dimensi6n cualitativamente nueva, que lo deja muy lejos del concepto de diver- sidad empleado, de manera “doméstica’, por los investigadores de la ecologia (biolégica). Usher de alguna forma coincide con esta apreciacién cuando afirma: “Biodiversity is therfore an intagra- tion of natural history (or knowing what species thee are), measurement (or how to asses what we mean by diversity and how to compare sites} and use (or the realisation that ‘many species are important for the long term survival of Homo sapiens) Por todo ello, el concepto de biodiversidad ha sido ya integrado al vocabulario normal del pen- samiento conservacionista (por ejemplo Wilson, 1988; McNeely, et al.,1990). El cardcter cualitativamente nuevo del concepto de biodiversidad (por sobre el de diversidad de especies) se ‘wuelve determinante cuando se revisan tanto las diferentes elaboraciones tedri- ‘as que tratan de explicar el fenémeno, No. 34 ABRIL-JUNIO 1994 como las formulas propuestas para me- dirlo. Que los patrones de biodiversidad rebasan el émbito meramente ecolégico, ha sido puesto en evidencia por la inves- tigacién empfrica de las tltimas décadas (véase Brown, 1988), que muestra la in- suficiencia de los modelos basados en rincipios tales como la disponiblidad de recursos, predacién, competencia, equilibrio entre especiacién /inmigra- én y extinci6n /emigracién y estructura © productividad del habitat, formulados desde la teoria ecolégica (Mac Arthur, 1973; Terborg, 1974). Otros factores, ‘como aquellos utilizados por la biogeo- srafia para explicar patrones o tenden- cias en la distribucién espacial de las es pecies (por ejemplo procesos histéricos, barreras geogréficas, refugios, etc.), re sultan de mayor importancia sobre una cierta escala geogréfica. Mas fil ha sido ‘porto tanto la explicaciin de fenmenos part- "| Figura 1. spectros de dersidad (H) para cuatro muestas de rboles en el trpico himedo de México. ‘Los sitios de las muestras sn: I: Huichihuapan, SLP; 4: Tuxtepec, OAX; 12: Huimanguillo, TAB y 15: La Lacandona CHI. Fuente: Toledo, inédito. c eENC as o Fe Pabio Bead No. 34 ABRIL wio 1994 culares, basados en evidencias empiricas, que los intentos por crear wna arta general. La explicacion de los patrones de biodiver sidad encontrados, varia, por lo menos, en funci6n de la escala espacial, el tipo de organismo estudiado, la condicion del habitat (terrestre versus acuético 0 marino), etc. Muy notable es la impor- tancia de la escala espacial del estudio, un hecho que hoy en dia obliga a re- pensar los dominios de las disciplinas y aun sus definiciones. En el caso de la medicién de la biodi- versidad sucede algo semejante. Si bien se han realizado propuestas sofisiticadas para medir la diversidad de especies (véanse los libros de Pielou, 1975 y de Magurran, 1988 y la altima contribu- ci6n sobre el tema de Margalef, 1991), después de una cierta escala la formula més utilizada sigue siendo la mas ple: el céleulo de la riqueza (mimero de especies) por unidad de superficie. Esto 5 asi porque en la practica los célculos ‘mis complicados (por ejemplo los indi- ces de Shanon-Weaver o Simpson) slo son factibles sobre escalas muy finas, con las que puede obtenerse la informa- cién requerida (véase una discusién sobre este tema en Brown, 1988). Por otro lado, algunos autores se preguntan si una simple cifra logra expresar cabal- mente el fenémeno, y si no resulta con- veniente buscar otras formas para repre- sentarlo. Por ejemplo, siguiendo lo sugerido por Margalef (1968), es posi- ble elaborar espectros de diversidad, los cuales expresan la tendencia del incre- mento de este parimetro, conforme au- menta el tamaiio de la muestra 0 de la coleccién (figura 1). De enorme interés es la reciente propuesta de Piclou (1991) que consiste en buscar, por una via diferente un indice de biodiversidad de caracter totalizador (esto es que in- luya todos los grupos de organismos presentes en un espacio determinado) Pielou (op ci) sugiere utilizar un vector de diversidad (diversity vector) que para ser ‘itil, debe cumplir con dos propiedades: tendré que ser elaborado a partir de in- formacién de campo de facil obtencién y, también que tendra que ser rapida- ‘mente comprendido por los no especia- listas. El mismo autor se inclina por el uuso de diagramas de diversidad, en los que deberian quedar expresados ciertos patrones de la biodiversidad de un eco- sistema o comunidad, tales como el ex pectro de formas de vida vegetales y otros fenémenos. Mis alld de las diferentes interpreta- ciones de la biodiversidad y de sus for- mas de medirla, nos encontramos con {res momentos 0 etapas del proceso cog- noscitivo. El estudio de la biodiversidad, como el de cualquier fenémeno de la realidad natural o social, pasa necesaria- ‘mente por tres fases bien definidas: una description, una interpretation (o analitca) y tuna ‘iltima predictva. En todos los casos se trata, en iiltima instancia, de descu- briry describir patrones, es decir regulari- dades en los fenémenos que se abordan. Los apartados que siguen hacen una ex- ploracién acerca de algunos de los retos que esperan a los estudiosos de la biod- versidad en México, Aunque he tomado como universo exploratorio el caso parti- cular de un pais, las aportaciones y pro- puestas tienen un significado general; es decir, deberfan ser validos para otros paises que buscan igualmente la com- prensién de este fenémeno, en una esca- la nacional. EI primer paso necesario: los inventarios bioligicos La biisqueda de patrones de biodiversi- dad es imposible si no se cuenta con una estructura bisica de conocimiento taxo- némico. Esto es atin mas cierto cuando se trata de buscarlos a una escala nacio- nal, Ello implica no solamente el dispo- ner de un conocimiento confiable acer- ca de las especies que habitan un espacio determinado (en este caso Méxi- 0), sino de sus distribuciones a través de ese espacio. La ausencia de este cono- cimiento hace aparecer como patrones aparentes lo que no son sino antficios de colecta (por ejemplo especies que apare- cen como endémicas cuando en reali- dad no existen colectas suficientes). El problema reside entonces en saber en qué momento un inventario (que no es sino una muestra de escala nacional) ak canza el minimo de confabilidad. Esto de- pende, por supuesto, del grupo de orga nismos que se estudia y del espacio geogrifico (en este caso un territorio na- ional). Examinemos el caso de las plan- tas mexicanas, ya que ello nos dara opor tunidad de atender el grado de dificultad que esto encierra. En México no conocemos atin el total de especies de la flora fanerogémica, la cual se estima que aloja entre un mini mo de 23 000 especies y un méximo de 30 000 (Toledo & Rzedowski, 1993; To- ledo, 1993b). Como ningtin otro pais en Latinoamérica, la colecta de plantas se increment6 en las iiltimas décadas al pasar de 566 000 especimenes en 1974 (alojados en 18 herbarios nacionales) a 2 100 000 en 1990 (en 71 herbarios) (Toledo & Sosa, 1993). En un trabajo re- ciente, Campbell postulé, de manera ar- bitraria, que un indice de densidad de colecta mfnima para los paises tropica- les, deberia de ser de 100 especimenes 34 al HLAUNLO 1994 por 100 km®, Hacia 1990, México pre- sentaba un indice de 107. Si a las colec- ciones nacionales se agrega el niimero de especimenes depositados en herba- 8 extranjeros, que se calcula es de 1 900 000 (Toledo & Sosa, 1998), el pais ‘quedarfa con un gran total de unos cua to millones de especimenes colectados. AREA |... & _, REFERENCIA = + 1 Fores exclusives ‘A Baja Calfrnia 2708 Wiggins (1980) B. Nueva Galicia 60002 ‘MacVaugh (com. personal) C. Tehuacan-Cui 2600 Davila et al. (1991) O. Chiapas 823 Breedlove (385) Subtotal 19388 ILEndomismos E. Desiertos chihuahuenses 1000 Johnston (1977) F. Peninsula de Yucatan 329 ‘Sosa et al. (1985); V. Sosa, com. persoal G. Valle de México Bc Rzedowski y Rzedowski (1989) y J. Redowski com, personal Subtotal 1391 I Expocias do otras floras noincuidas en! yi H.Tamauipas 664 F.Gonlez Medrano, com. pos. | Veracruz rae V.Sosa, com. personal J. Oaxaca 1600 f Lorence y Garcia (1986) K. Guerrero van g Subtotal 4140 WV. Nuevos registros ears terminodes Baja Calfoia 200 Delgado (1867) M. Chiapas 1000 Manne, com. personal N.Ovintane Roo 175 Vilaveva y Cabrera (1380) Subtotal 1975 i | V.Especis do hia especiales | 0, Dunas costeras 200A ‘Moreno (198) i P. Acuaticos y subacuaticos 250 7 Lot et al, (1988) Subtotal ‘0 Total: Hele I+ IV + V=27 509 {0 (Tomado de Toledo, 1983) Cuadro 1. Célculo de la riqueza floristica de México, basado en los inventarios floristicos regionales. a. 7 00 especies menos 1 §00 por posible sobreposicién con Chiapas. b. 17% de 1936. c. 3% de 2071. d. 10% de un total de 8000. ¢ 10% de um total de 7 400. f 20% de un total de 8 000. g. 20% de un total de 6 000. f. 8% de un total de 400. 50% de un total de No. 34 ABRILJUNIO 1994 Esto deja al pais con un indice global de densidad de colecta botanica mas que suficiente: sobre 200 especimenes por cada 100 km?, Sin embargo la realidad es otra. A pesar de que existen 16 floras regionales terminadas, 0 en proceso, que abarcan el 70% del territorio nacio- nal, y de que ya esti descrito el 75% de las especies consignadas en listados flo- risticos —checklists— (Sosa & Dai 1993), el pafs no cuenta afin con un lis tado de especies a escala nacional; es decir, no se conoce aiin su diversidad floristica. Todavfa més, algunas de las ‘que se suponen son ya floras terminadas, han sido enriquecidas recientemente por nuevos esfuerzos de colecta. Este es 1 caso de la flora de Baja California, ala cual Delgadillo J. R. agrega 800 especies; la de Quintana Roo, a la cual Villanueva y Cabrera adicionan 175 especies, yla de Chiapas a la cual Esteban Martinez (com. personal) le agrega |1 000 espe- cies! Ello resalta la insuficiencia que existe en las colectas y que prevalece aiin en los territorios 0 regiones. Por otra parte, revela el cardcter limitado de los dices de densidad que suponen que las colectas han sido realizadas de mane- ra uniforme en el espacio. En andlisis re- cientes sobre la cartografia de las colee- tas, se puede ver que muchas veces los colectores se concentran en los sitios més accesibles o con menor grado de di- ficultad (una muestra de esto es el cono- cido sesgo de la colectas junto a las ca rreteras). El ejemplo anterior muestra la nece- sidad de evaluar con precisin el estado que guardan los inventarios biolégicos, lo que nos obliga a crear indices 0 for- ‘mulas para evaluar el grado de avance de un inventario biolégico determinado Yy esto, a su vez hace necesario el usar ‘modelos tedricos que evaliien la rela- cin que se establece entre el “esfuerzo del conocimiento” y el universo por eo- nocer. Todo esto nos hace regresar al problema de la escala, pues lo que aqui denominamos inventario, no es sino ‘una muestra a escala nacional, Entonces re Figura 2. Riqueza florisca (en nimero de especies de plantas) para varias regiones de Mésico, Fuente: Toledo &Rredowski 198 eaborado a partir de varias fuentes co ENCcIAS éc6mo formular modelos que sean | igualmente validos para unas cuantas hectireas (que es la escala a la que tr bajan los ecélogos) y para espacios microregionales, regionales, estatales y de todo el territorio nacional? El punto de partida es, como en otros muchos «casos, Jos avances logrados desde la teo- tia ecologica (véase Sobern & Lloren- te, 1993), que hoy son la porcién mas s6lida del terreno. Sin embargo, se ne- cesita mucha intuici6n y arte (invocan- do a Soule), para matizar estas formula- ciones, para poder utilizarlas en cada una de las diferentes escalas. Por ejem- plo, la espacializacién del “esfuerzo de colecta”, que en un modelo esencial- ‘mente ecolégico se expresa por la rele i6n que existe entre el niimero de nue- vas especies encontradas con el tiempo empleado por un néimero determinado de investigadores (Soberén & Llorente op cit), puede quedar expresado, en otra dimensién, a través de mapas. En otros casos, la simple revisién histérica de la bibliografia, o de las colecciones, han ofrecido una idea del estado actual del conocmiento, Este ha sido el caso de los mamiferos (Ramifrez-Pulido & Britton, 1981; Ramfrez-Pulido & Miidespacher, 1987), los musgos (Delgadillo, 1990), tas compuestas (Cabrera Rodriguez & Vill seiior, 1987) 0 los sifonaptera (Morales & Llorente, 1986). Lo anterior levarfa a reconocer la necesidad de crear una car- tografia de esfuerzo de colecta para cada grupo de organismos, sobre diferentes escalas espaciales, y elaborado bajo nor mas, criterios y estindares bien estable- \s. Para ello tendrfan que crearse co- mités de especialistas para cada grupo de organismos, que serian los responsa- bles de realizar esta tarea. La teoriza- ién debera ser un juego de proyeccio- nes espaciales, a partir de areas bien conocidas, combinado con técnicas de istribucién geografica de las especies, etc. La tarea, puede ser relativamente facil en grupos bien colectados y de re- lativamente pocas especies, como lo son los vertebrados (especialmente los ma- 1iferos) y quizas las plantas, pero esto tiende a complicarse en grupos tales como los insectos. Tendran que buscar- se otros métodos a partir de las coleccio- nes mismas y sus registros; es decir eva- N Iuando el esfuerzo del conocimiento mediante formas de cuamtificacién de especimenes en herbarios y museos. De cualquier forma se hace necesario indu- ciry formalizar ls investigaciones te6ri- cometodologicas en tomo al grado de avance de los inventarios biolégicos, en todas sus facetas y dimensiones. Ello de- berfa permitir la uniformidad metodo- logica con la intencién de tener una par noramica, bien sustentada, del grado de conocimiento basico sobre las especies de México y las necesidades de investi- gacion en el futuro. La segunda leccién que se desprende del examen realizado con las plantas, es que la determinacién de la riqueza bio- logica del pais, en lo que concieme a su primera etapa (Ios inventarios), debe ser obligatoriamente un esfuerzo no solo rmetapersonal sino multinstitucional. La realizacion y terminacion de los inventa- rios biolégicos, prioridad en todo proyecto que intenta conocer la biodiversidad de un pais. El caso de las plantas resulta de nuevo ilus- trativo. Todo indica que hay que dar el “paso final” para integrar no solo un lis tado floristico del pais, sino también un banco de informacion que incluya regis tros de colecta (etiquetas), distribucién geografica, caracteres principales, usos, imagenes de la especie, etc. (Sosa & Di- es entonces la primera vila, 1993). La simple acumulacién del rimero de especies derivados de las flo- ras regionales, los endemismos, los nue- vos registros, etc, sacados de la literatura nos offecen ya una primera cifra de lo hasta ahora conocido: més de 27 000 es- pecies (Cuadro 1). Esta etapa de consoli- dacién de la flora de México requiere sin embargo del consenso y Ia intencién de las miltiples instituciones involucra- das en el asunto y de sus cuerpos de in- vestigadores; una iniciativa que deberia ser impulsada por el Programa Flora de ‘Mézico, con més de una década de exis tencia. sada partir dels datos de Andrle (1967) No. 34 ABRIL-JUNIO 1994 Patrones taxonémicos Un primer conjunto de patrones pue- den detectarse de manera aespacial, es decir, circunscritos a la simple numero- logia de las especies por grupos de orga- rismos y a sus relaciones entre ellos. A éstos podriamos denominarles patrones taxonémicos. El primer patrén es el né- mero de especies que existen en México, en relacién con el nimero total descrito para el mundo. Por lo que indican los grupos de organismos mejor conocidos, ‘México parece contener entre un 10 y un 12% del total de la biota det mundo. Este porcentaje se ajusta al caso de las plantas con flores (y entre ella Ia familia Legu- ‘minosae y las plantas acuticas), los mus {g0s, los mamiferos, las aves, los reptiles, las abejas y las mariposas. Las dos excep- ciones que saltan ala vista son el caso de los anfibios y el de los peces marinos, con solo un 7%. Para el caso de las algas marinas, puede esperarse que también se ajuste el patron, ya que hasta ahora existe un primer listado de 2 000 espe- cies (basicamente macroalgas), que si aumenta en un 50% cuando se le agre- guen las microalgas benténicas y el fito- plancton y otros grupos no estudiados (Novelo, com. personal), darfan un total de hasta 3 000 especies, Esta cifra repre- sentaria algo més del 10% del total de m snm Figura 4. Nimero de especies de aves enrelacin con a altitd en la region de Las Tuts, Veracruz, Elabo- No. 34 ABRIL-JUMIO 1994 ‘Fgura 8 Delimitacin de 6 habitats (o zonas ecoldgias) en fa porcin terretre ce México, en funcin de a tu (piss térmicos) y fa precipitaciin anual (en mm) y los principales tpos de vegetacion, I: Tropico -ndmedo. I: Tiépico subhémedo; I: Templado himedo; IV: Templado subhiimedo; V:Arido; VI: F‘o ‘especies de algas marinas reportadas en el mundo (26 900; aunque otros autores dan 40 000). De ser correcto este por centaje, el reto que le espera a los bidlo- gos mexicanos es el de documentar entre 300 000 y 3 millones de especies de organismos (dependiendo de la posi mn que se tome en la actual polémica sobre el total de organismos que se con- sidera pueden existir en el mundo; véase: Wilson, 1988; Stork & Gaston, 1990; May, 1992). Del resto de los gru- pos poco puede decirse, ya sea porque los inventarios atin estin en proceso, 0 porque existe demasiada controversia entre los taxénomos, acerca de la cate- gorizacién de las especies. Como sucede a nivel mundial, desta- calla necesidad de enfocar el esfuerzo de los inventarios, hacia el area de los insec- tos ¢ invertebrados marinos, ya que jun- tos representan jmas del 90% de la di- versidad biolégica del planeta! En el caso de los insectos podrian aventurarse algunas estimaciones de importancia en Ia estrategia de estudio, mediante su re- lacién con las especies de plantas (ami- Tias y géneros) 0 de animales (por ejer- plo el caso de las pulgas, en relacién a los mamfferos; véase Morales & Lloren- te, 1986). Esto permitiria medir la di- mensién del esfuerzo que se requiere para completar el inventario de ciertos taxa. Los grupos de microorganismos (hongos, bacteria, virus y protozoarios) son de enorme importancia debido al papel clave que juegan en los procesos del metabolismo ecosistémico (capta- Gidn de energia, fijacién de nitrogeno, descomposicion, simbiosis, calidad de los suelos, detoxificacion, etc.) ya que son, a nivel mundial, los organismos con Jos inventarios menos desarrollados. En México se deberfa poner mayor énfasis cen su estudio y catalogacién, por ser de carécter estratégico en los sistemas de produccién de alimentos y medicinas, asi como para la biotecnologfa, I. La dimension geografica: Patrones espaciales Un primer abordaje de la biodiversidad, ‘en relacién con el espacio, se logra me- diante la simple delimitacién del rea de las especies, es decir, de su distribucién ‘geografica (la cual es cartografiable). La aerografia, que es el estudio de las estra- tegias geograficas de las especies (Rapa- port, 1975), es la expresién més acabada del estudio teérico de la diversidad bio- Togica en un espacio ecolégicamente abstracto. En este caso, la biisqueda de patrones se logra mediante la correla- de regresién estadistica, entre el mimero de especies y las variables del medio fisico. De esta forma se obtienen gradientes de la diver- sidad, como resultado de la variacién de uno 0 més factores fisicos. Los patrones més conocidos son, entre otros, los rela- cionados con los gradientes latitudinal, altitudinal, de aridez, de salinidad y de profundidad (en el medio marino), de concentracién de sustancias en el suelo, aire y agua, etc. (véase Brown, 1988) Como sucede con la mayor parte de los anilisis efectuados sobre la biodiversi- dad, estos patrones han sido descubier- tos en grupos de macroorganismos te- rrestres, pero han sido muy poco explorados en el medio acuatico (espe- cialmente 1 marino) y entre grupos de pequefia talla (por ejemplo insectos, hongos 0 musgos). En México son varios autores los que than encontrado patrones geogrificos de la diversidad, durante el estudio de ak gunos grupos de organismos. Estos pa- trones han sido relacionados con la lati- tud, la elevacion, las provincias bidticas y biogeograficas, las regiones fisiogrifi- cas y naturales, ciertos sitios geogréficos ¥; Por supuesto, las unidades geopoliti- ‘as representados por los estados de la repiblica (véase Reedowski, 1993; Llo- rente & Martinez, 1993; Ayala, et al 1993; Flores-Villela, 1993; Escalante, et ‘al, 1993; Fa & Morales, 1993; Riba, 1993; Toledo, 1982; ). Una técnica que frecuentemente se ha utilizado, es el simple conteo de las especies, encontradas en el territorio dividido en cuadrantes de diferentes tamafios. Para México, es de enorme ci6n, a través de las té interés el estudio comparativo de los Patrones geogréficos entre grupos dife- rentes de organismos. Por ejemplo Fa & Morales (1993:351) encuentran simi- litudes entre las provincias bidticas que resultan del andlisis de aves, mamife- 10s, reptiles y anfibios. Yen la perspec- tiva geopolitica las evidencias prove- nientes de diferentes grupos indican que Oaxaca, Chiapas y Veracruz son los estados més ricos de la repiblica (figu- ra 2), Sin embargo el estudio de las anomalfas o singularidades en a distri- bucién geografica de las especies un as- ecto, es el que se antoja fascinante. En efecto, la ubicacién latitudinal de la repablica mexicana, su compleja fisio- sgrafia y climatologfa y su historia parti- cular, hacen de México un escenario sui generis, Por ejemplo, el patron lati tudinal que establece un aumento pro- sresivo de especies hacia el ecuador y que parece ser de caracter universal entre los macroorganismos (Brown, 1988), no siempre se ajusta al caso de México, ya que se presenta una muy desusada riqueza de especies entre los 19 y 20° de latitud norte, debido al del je Neovolcdnico Transversal. Este fe- ‘némeno ha sido sefialado por diversos autores (Halffter, 1964; Rzedowski, 1978; J. R. Delgadillo, 1987 y especial- mente Fa, 1989) en el estudio de gru- ‘pos, tales como los insectos, las plantas, los musgos y los mamiferos. De manera similar, el patrén de disminucién de es- pecies, conforme aumenta la altitud, se ve modificado por la enorme riqueza del bosque meséfilo de montaia, una comunidad vegetal que se distribuye centre los 900 y 2 000 msnm y que es el sitio de encuentro entre las especies neirticas y neotropicales. Este fenéme- no, que fue sugerido desde principios del siglo por Gadow (1907-1909), pare- ce operar no solo entre las especies de plantas (figura 3), sino entre algunos grupos animales, como las aves (figura 4). Finalmente, el incremento de espe- cies de plantas, conforme aumenta la hhumedad, que ha sido un patrén postu- ado por Gentry (1988 y 1992) basin- dose en estudios realizados en las zonas tropicales de los tres continentes, pare- ce ser un patrén que no opera en Mé- xico, ni en la escala de grandes areas No. 34 ABRIL-JUNIO 1994 (Ruedowski, 1998), ni sobre la compa- raci6n de sitios especificos (Toledo, 1982). En ambos casos parecen tener ‘mayor importancia los sucesos de tipo hist6rico. Yo Figura 6, Riquza de espci(), porcenaje de especies endémicas de aves por po de hibit. 1: wépico hhimedo; 2: Trépiosubhmedo; 8. Templado himedo; 7A: Templo sbimedo 5; Arid y sei do; 7: Aguas continents. Las bras corresponden a po de vegeacin dente de cada habitat. labors do a pari de loe datos de Escalante ea. 1998. c ENcIAS No. 34 ABRIL-JUNIO 1994 Il, La dimensién ecol6gica: Patrones espaciales De enorme importancia estratégica es el distinguir entre los patrones de la biodi- versidad en el espacio, tomado de mane- ra ecol6gicamente abstracta (apartado anterior), y el espacio conceptualizado como un conjunto de unidades ecologi- cas discretas (las comunidades de orga- nismos y su entorno abiético). Podria decirse que en este tiltimo, el observador enfoca su objeto para distinguir con pre- cisiGn el conjunto de especies represen- tado por la comunidad biética y su en- torno no vivo, que media entre los ‘onganismos estudiados y los factores del ‘medio fisico, Ello nos lleva a reconocer SUPERFICIE mucereenen ARBOLES TOTAL DE PLANTAS 1 000 m2 a Los Turtlas oss) 2.000 m2 ~ / : 1 Misti, Ver omen 2 Tuxtopec, Oax = 3. Tuxtopec, Oax 0 - | 4 Tuxtopec, Oax 2 = 5 Los Tuelas, Ver xs = 8 Coatzacoalcos, Ver 7 = 7 Coatzacoslcos, Ver % = & Coatzacosleos, Ver 7 = | 9 Pichucalco, Chis 8 zs * 10 Pichucatco, Chis x = | 11 Lacandona, Cis wt = 12 Lacandona, Chis fs eo. | sh Rr STMT A = tha p=t2i : A Tuxtepec, Osx 10 = 8 Tustopec, ax 7 = © Los Tuxas, Ver 107 a : D Huimanguillo, Tab 101 = E Bonampak, Chis 156 28 F Chajul Chis 13 -, Rogiones | 1 Tuxepec, 02x = 1 j 1 Los Tuxtas, Ver 210 a6 (200-500 has 2) I Uxpanape, Ver 20 a (1200 has 2) . | WV Lalacendona a 1670 a V SianKa‘an sp mgt we 1 cn pur ibn | Totat 60 3100 Cuadro 2. Nomero de especies de plantas fanerégamas de érboles registrado on diferentes escalas espaciales en ltrépico himedo de Mexico. Fuentes: Gentry (1982, Meave dol Casilo 1986; Toledo (1982 ydatasinédtos = af crencias €l concepto de Adbitat, ya todo espacio (terrestre 0 acuético), como un conjun- 10 de habitats. Por lo tanto, los patrones de diversidad se exploran, ya no solo en funcin del area de la especie (es decir su distribuicion geografica), sino de su presencia o ausencia en los habitats dis tinguidos en el espacio. En sentido ex tricto, los criterios que se requieren para definir un habitat, se establecen basin- dose en la naturaleza especifica de los organismos que estin bajo estudio. Las caracteristicas y dimension del habitat son diferentes para, por ejemplo, los ver- tebrados o las especies de Arboles, que para los insectos, las algas o los molus- os. Por ello habria que formular un sis tema jerarquico de habitats en funci6n de la escala, Sin embargo, parece logico ‘pensar que, en una primera instancia, el espacio puede ser dividido en grandes ‘macro (mega?) habitats y que los (meso Yy micro) habitats incluidos en ellos re- resentan subconjuntos de los primeros, ¢ decir que son variaciones dentro de intervalos mayores. Los habitats terrestres también son definidos de manera diferente a los acuaticos, y dentro de estos iltimos ha- bria que distinguir entre los de las aguas continentales y los marinos. Por ejem- plo, mientras que en la porcién terestre, para la casi totalidad de los organismos, el espacio es de caracter bidimensional, en el medio acutico los organismos na- dadores (nekton) se mueven en tres di- mensiones. De acuerdo con lo anterior, la bis- queda de patrones ecolégicos de la bio- diversidad en el espacio requiere de la delimitacion de los habitats terrestres y acuaticos. En efecto, solo mediante el ‘manejo comin de una tipologia de hi- bitats sera posible explorar patrones ge- nerales del comportamiento, de la bio- diversidad de diferentes grupos. En el caso de la porcién terrestre, existe una franca tendencia a reconocer en el clima y la vegetacién, los dos eriterios centrales para poder definir los grandes habitats. De esta forma, varios autores han dividido el territorio nacional ba- ‘Sindose en estos criterios, durante el es tudio de la cultura (West, 1964), la flora (Rredowski, 1978), la fauna de vertebra- dos (Flores & Gerez, 1989), los “ecosis- temas” (Pérez-il, et al, 1984), la pro- duccién de alimentos (Toledo, ¢t al. 1985) y la produccién rural (Toledo, et al, 1989). Siguiendo esta corriente, To- edo & Ordofiez (1993) han propuesto tuna divisi6n del territorio en 7 habitats principales (0 zonas ecolgicas), a tra- vés de la cual es posible reconocer gran- des unidades ambientales en el espacio. Esta tipologia se basa en el agrupami to de varios tipos de vegetacin bajo cr terios fisionémicos y biogeograficos y en sus relaciones con los principales tipos de clima (véase Garcfa, 1989), y coinci- de en lo general, con la realizada por ‘otros autores (Rzedowski, 1998; Flores, 1993). Por sus dimensiones, estos habi- tats terrestres resultan equivalentes a los conceptos de regién natural 0 bioma, wtili- zados por otros autores. La figura 5 muestra la manera como estos hibitats son definidos y cémo se distribuyen a través de la reptblica me- xicana. Veamos ahora cémo se compor ta Ia biodiversidad en estos grandes hi- bitats analizando dos grupos bien conocidos de organismos: la flora fane- rogamica (siguiendo las estimaciones de Rzedowski, 1993) y las aves (de acuerdo con Escalante at al. 1993), En el caso de la flora, la mayor riqueza de especies se encuentra en el habitat templado sub- Invimedo (zona 4), esto es, con bosques de pino-encino, seguido del habitat 4rido y semiarido (zona 5) y el trépico subhiimedo (zona 2). Si evaluamos la r= ‘queza relativa (niimero de especies por unidad de superficie), el habitat templar do hiimedo (zona 3) queda en primer sitio: $000 especies de plantas en solo el No. 34 M101 1% del territorio del pafs. La misma si tuaci6n se presenta en el caso de la ti- queza en endemismos, con la salvedad de que el habitat drido y semiarido se coloca en segundo sitio (con unas 3 600 ‘especies endémicas). Esta primera apro- ximacion revela patrones interesantes, ‘entre los que destaca la menor riqueza global (es decir en su diversidad delta, vvéase Ia seccién siguiente) del trépico Inimedo, un habitat que ha sido privile- giado a nivel mundial, en lo que respec- ta su diversidad alfa —o de sitios espe- | cificos— (véase un reclamo similar en Redford, ef al. 1990). Este fendmeno re- | quiere de una explicaci6n convincente, Tia cual se encuentra ligada a la situacién de insularidad, contigdidad, tamaiio y forma de las areas que conforman cada habitat dentro del territorio mexicano, Para el caso de las aves (figura 6), exis ten patrones diferentes a los encontra- dos en las plantas. Por ejemplo, la mayor riqueza de especies se localiza en el habitat tropical hiimedo, seguido muy de cerca por el habitat (4) templar do subhiimedo y por el habitat (3) tro- pical subhiimedo. El tercer rango to ‘comparten la zona (5) rida y semidrida y el habitat (8) templado hiimedo. Sin ‘embargo, en el porcentaje de endemis ‘mos, la avifauna de México se comporta No. 34 ABRIL-JUMIO 1994 de manera muy similar al caso de la flora, Las especies endémicas se encuen- tran en la zona drida y semisrida, segui- do de los habitats templado subhiimedo y tropical subhiimedo. De nuevo, como sucede con las plantas, en el trépico hit ‘medo se presenta un bajo porcentaje de endemismos, Se deberian realizar com- paraciones de este tipo, una ver que se cuente con la informacion de otros gri- pos, lo que permitira detectar los facto- res que determinan la biodiversidad del pais sobre una escala amplia. La dimensién ecolégica de la biodi- versidad no se restringe, por supuesto, a Ja sola bisqueda de patrones en relacién con los habitats, sino que existe también tuna perspectiva que esté muy relaciona- da con el papel que juegan los conjuntos de organismos en el entramado ecoxisté- mico (di Castri & Younes, 1990). Por «jemplo, gcudl es el papel funcional de la biodiversidad en relacién con la viable dad y reproduccién de los ecosistemas terrestres y acuaticos? La relacién de la biodiversidad con el funcionamiento ecosistémico la determina el tipo de or- ganismos (con un énfasis en el papel de los microorganismos); la funcién de cier- tas especies (kaystone species) dominantes © claves, o grupos de éstas; el nivel de re- dundancia funcional de las especies; su papel en las cadenas trficas, etc. El estu- dio de estos aspectos no es por supuesto una tarea nada facil, ya que depende del grado de conocimiento fino que se tenga de la ecologia de poblaciones de las es pecies y del conjunto bidtico. Por ello re- sulta conveniente la propuesta de Field y ‘Viaquer-Yanes, de estudiar “sistemas mo- delos", en vez de intentar un andlisis completo de todas las especies que con- tribuyen a la diversidad funcional del ecosistema. Para ello, dichos autores ofrecen un ejemplo en el andliss de las especies de Piper, en una comunidad tro- pical hiimeda de México (Los Tuxtlas, Veracruz). Finalmente, la biodiversidad se encuentra ligada, de alguna forma, a la heterogeneidad o variedad ambiental © paisajstica, y este aspecto constituye otra dimensién que debe estudiarse en el futuro, IIL El efecto de la escala: Patrones espaciales Como es de esperarse, los valores de la diversidad biol6gica estan fuertemente relacionados con la escala espacial en la que se realiza la muestra. La diversidad se incrementa, por supuesto, en la medi- da que se aumenta el tamafio de la muestra, Sin embargo, surge una inte- rrogante crucial que es, cémo varia la tasa de incremento de especies en las di- ferentes escalas del espacio (tanto terres tre como acuitico), y si existen patrones de escala en funcién del grupo de orga- nismos estudiado, Hasta la fecha, la ‘inica distincién espacial de la diversidad de las especies, que se ha empleado y que tiende a reproducirse como un dogma en todos los estudios sobre el tema, es la propuesta por Mac Arthur hhace casi tres décadas, que més tarde de- sarroll6 Whittaker. La diferenciacién es acial que allf se propone diferencia centre la diversidad alfa (0 dentro de un habitat) en reas que por lo general no sobrepasan la hectirea; la divesidad beta (© entre habitats), que es el resultado de la comparaci6n de la diversidad alfa en- crenc as contrada en diferentes situaciones; la di- versidad gama, que se refiere a la encon- trada en regiones 0 paisajes; y la diversi- dad deta que registra la heterogencidad regional. Shmida y Wilson (1985), han hecho notar que las tres primeras dimensiones de la diversidad coinciden con los enfo- ques que respectivamente hacen la eco- logia (0 biologia) de poblaciones, la fto- sociologia y la biogeografia clasica Nuevamente todo esto queda dentro de ‘una dimensién espacial, exclusivamente terresire (lo cual deja a los medios acud- ticos como areas casi virgenes para pro- bar este tipo de enfoques). El reto ac- tual, cuando los investigadores cuentan con nuevas tecnologias (como la que en-

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