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    un nueva forma de ver la psicología de una manera biológica- neuronal.

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    il Te John PJ. Pinel NH VAY 4. edicion ric Fy > John P. J. Pinel Traducci6n Eduardo Mifio Licenciado en Psicologia y CC. de la Informacion M2 Amparo Sanchez Hoyos Doctora en Biologia Revision técnica Collado Paloma Enriquez Javier Ortia-Caro Ménica Rodriguez Departamento de Psicobiologia Univeridad Nacional de Educacién a Distancia (UNED) PRENTICE HALL Madrid * México * Santafé de Bogoté © Buenos Aires # Caracas ¢ Lima * Montevided San Juan # San José # ‘antiago ® Sao Paulo # White Plains Loacs ecient JMS Fg. mNeL Biopssetology. 4 edicion PEARSON EDUCACION, S.A. Madi 2901 JOHN PJ. PIN Biopsychology. 4° edicic No esté permit a reproduc total 0 parcial de sta obra is tratamiento transmis por cualquier medio o métoa sin amtorizacign esrita dela Editorial DERECHOS RESERVADOS {© 2001 respect ala primera edicicn en espaol por: Ribera del Lora, 28, 28042 Modiid (Espo) 28006 Madrid PRENTICE HALL es un sllo autorizado de PEARSON EDUCACION, . A ISHN: $4.205.2089.8 Depiisito Legal: M-42724-2003 ‘Unima reimprei, 2003 Traducid de: Biopsychology. tt edition Copsright © 2000 by Allyn & Bacon. A Pearson Education Company ISBN: 0-205-28982-4 Edicién em espa toe: Isabel Capelha Aistente etal: Ana Isabel Gare tor de produc: José Antonio Clares Disefio de cubirt: Mario Gindel y Yann Boix Composiign: Angel Gallardo Ipreso por: Talleres ratiens Pala $A IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN Resumen del contenido La biopsicologia como neurociencia PL IL ittil [| Evolucién, genética y experiencia: plantearse las preguntas adecuadas sobre la biologia del comportamiento Eo Anatomia del sistema 57 nervioso S 8 Conduccién neuronal y transmisién sindptica S Lo que hacen los biopsicdlogos: métodos de investigacién de la biopsicologia 121 Lesiones cerebrales humanas y modelos animales 157 El sistema visual: del ojo ala corteza cerebral 183 Mecanismos de la percepcién, la consciencia y laatencién 217 Til tl EI sistema sensoriomotor La biopsicologia de la ingesta y la bebida Hormonas y sexo Suefio, suefios y ritmos circadianos Adiccién a las drogas y circuitos de recompensa del cerebro Memoria y amnesia Plasticidad nerviosa: desarrollo, aprendizaje y recuperacién de lesiones cerebrales Lateralizacién, lenguaje y cerebro dividido Biopsicologia del estrés y la enfermedad RESUMEN DEL CONTENIDO 255 285 327 359 397 431 467 505 541 vil [Contenido 1 12 si 14 15 16 Prefacio Al estudiante LA BIOPSICOLOGIA COMO NEUROCIENCIA {Qué es la biopsicologia? {Qué relacién existe entre la biopsicologia y las otras disciplinas de la neurociencia? Qué tipo de investigacién caracteriza el enfoque biopsicolégico? Sujetos humanos y no humanos Experimentosy no experimentos Investigacion bisica y aplicada éCudles son las divisiones de la biopsicologia? Paicologiafsioldgica Pricoformacologis Neuropsicologia Pricofbiologia Neurociencia cognitiva Pricologia comparoda Actividades convergentes: dcémo trabajan juntos los biopsicslogos? Deduccién cientifica: Lcémo estudian los biopsicélogos el funcionamiento inobservable del cerebro? xo 10 10 " " 2 2 14 5 17 21 22 Js} LEn qué consiste la mala ciencia y cémo se descubre? 17 Conclusién 20 Cuestiones para reflexionar 21 Palabra clave 2 Lectures complementatias a EVOLUCION, GENETICA Y EXPERIENCIA: PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO 23 Reflexiones sobre la biologia del comportamiento: de las dicotomias a las reacciones e interacciones 24 LE Fiiol6gico 0 pricoldgico? 2 Ls heredado 0 aprendide? 25 El inconveniente de pensar sobre la biologi del comportamiento en funcién de dicotomiostradicionaes 25 Evolucién humana 28 Evolucion y comportamiento 31 El cuno de la evohicin humana 32 ‘Acerca de ly evolucién humana 3% Evolucién del cerebro humano 37 Coneclusién 37 Fundamentos de genética 38 « Genética mendeliana 38 Gromosomat, reproduccién yligamiento 40 Gromosomassexuaesy caracteresigados al exo 2 Contempo ie 24 a 31 B2 3.3 Estructura eromosémica y teplicacion B El esdigo genético y la expresién genética 44 Proyecto Genoma Humano 6 ADN mitocondtial a7 Desarrollo del comportamiento: interaccién entre los factores genéticos y la experiencia 48 CCrianza selectiva de ratas ebillantes» y storpes en el laberinto 48 Fenileetonura: un trastorno metabslico determinado por un tinico gen 50 Desarrollo del canto de los pijaros 51 Genética de las diferencias psicolégicas humanas 52 Dessrollo del individu frente al desarrollo de Ins diferencias interindiwrales 53 Estudio Minnesota de gemelos crisdos porseparado 53 Conclusion 55 Cuestiones para reflexionar 55 Palabras clave 56 Lecturas complementarias 56 ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO 57 Disposicién general del sistema nervioso 58 Partes del sstema nervioso 58 ‘Meninges, ventriculos y liquide cefalorraquideo 59 Barrera hematoencetiica 6 Las células del sistema nervioso 62 ‘Anatomia de las neuronas 6 Celulas de sostén del sistema nervioso: cdlulasglalesyeelulas satelite 66 Técnicas y orientaciones neuroanatémicas 67 conrenioo 3.4 a 3.6 =] a2 43 44 Técnicas neuroanatémicas 68 (Orientaciones en ef sistema nervioso de los vertebrados 1 La médula espinal R Las cinco divisiones principales del encéfalo B Las principales estructuras del encéfalo 1» Mielencéfalo 75 Metencéfalo 1 Mesencéfalo 75 Diencéfale 5 Telencéfalo 1% Conclusion 85 CCuestiones para reflexionar 86 Palabras clave 87 Lectures complementarios 87 CONDUCCION NEURONAL Y TRANSMISION SINAPTICA 89 Potencial de membrana de la neurona en reposo an Regito del potencial de membrana n Potencial de membrana en reporo "1 Bate iénica del potencal en eposo %1 Generacién y conduccién de los potenciales postsindpticos 95 Integracién de los potenciales postsinapticos y generacién de potenciales de accién % Conduccién de los potenciales de accién 100 Bases iénicat de los potenciales de accién 100 Periodosrefractaros 101 Conduccién de ls potencies de accién 101 Conduccién en ls anones micliniados 102 45 46 47 5A Velocidad de la transmisibn axonica woz ‘Conduccién en las neuronas que vo tienen axones 102 Transmision sindptica: transmision quimica de sefiales de unaa otra 103 Estructura de la sinapsis 103 Sintesk, empaquetamiento y transporte de lar moldculas de neurotransmivor 196 Liberacin de ls aolécules de newrotransmitor 108 ‘Activacién de fos receptores por les mofeculas de neurotranimiior 106 Recaptacién, degradacion enziostca y reciclaje 109 Los neurotransmisores 110 Aminoécides Mm ‘Monoaminas m1 Gates solubles mt Acetleoina 12 Neuropéptides na Farmacologia de la transmision sindptica 14 Cémo influyen tos farmacos en Ia tansmision sinsptica 14 Férmacos pscoactivos: aiatio ejemplos 114 Conelusién WwW ‘Gueitione: para caflexionar 118 Palabras clave MS Lecturas complementarias ng LO QUE HACEN Los BIOPSICOLOGOS: METODOS DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA 121 PARTE 1; Métodos de estudio del sistema nervioso 122 Métodos de visualizacién det cerebro humane vivo 122 RayorX de contraste 12 Tomografis computerizada de cayos X 122 52 53 54 55 56 57 Imagen por resonancia magnética 123 Temografa por maida de positrones 124 Resonancis magnética funcional 12 Registro de la actividad psicofisiolégica humana 127 Flactroencefalografia del cuero cabelludo 127 Tensién muscular 10 Movimiento ocular Bt Conductancia dels piel BI ‘Actividad eardiovatcolar sy Métodas invasives en investigacion: fisiolbgica 133, Cirugia estereotaxica 133 Metodos lesivos: 134 Extimulacion ekéctrica 136, Métodos invasivos de regictro lectroiilégico 20 Métodos de investigactén farmacolégica 138 Vias de adminitracion de femacot 138 exiones quimicas selective 138 ‘Medids de i actividad quimica del cerebro 138 Localizacién de neurotranimisores 'y de receptores en el cerebro. 140, Ingenieria genética 142 “Tecnicae de eliminacion de gener Mz Técnicas de suntitucién de genes 142 PARTE 2: Métodos de investigacién del comportamiento en biopsicologia 143 Pruebas neuropsicolégicas 144 El enfoque actual de las pruebas nevropricoldgias 144 Pruebas de la bacteria comun de prucbas neuropricolégicas 1465 Pruebas de In funciones neuropsicoidgicas concretar “7 ‘Métodos conductuales de la neurociencia cognitive 149 conreung xd 58 los 61 62 63 x Paradigmas biopsicolégicos de la conducta animal 150 Paradigms de evalvacién de comportamientos tipicos de especie. 150 Paradigmos radicionales de condicionamiento 152 Paradigna cel aprendizaje animal serminatural 152 Conchuién 135 ‘Cuestiones para reflexionar 155 Palabras clave 155 Lecturascomplementaras 156 LESIONES CEREBRALES HUMANAS Y MODELOS ANIMALES 157 Causas de las lesiones cerebrales 159 Tumores cerebrales 159 “Tiastornos cerebrevasculares 160 ‘Traumatismo craneoencefélice cerrado 162 Infeceiones cerebrales 164 Neurotoxinas 165 Factores genéticos 166 ‘Muerte cells programada 166 Enfermedades neuropsicolégicas 167 Epilepia 168 Enfermedad de Parkinson 170 Enfermedad de Huntington m Excleroxk miltiple 3 Enfermedad de Atzheimer 174 Modelos animales de enfermedades neuropsicolégicas humanas 176 ‘Medelo de induccion de la epilepsia 7 Medelo del rain tranigénico de la enfermedad de Abheimer 178 ‘Modelo MPTP de la enfermedad de Parkinson. 179 Conchsion 180 cONTENIDO 71 72 73 74 75 Guestiones pars refleicnar 80 Palabras clave 181 Lecuras comple nentarias 18 EL SISTEMA VISUAL: DEL OJO A LA CORTEZA CEREBRAL 183 La luz entra en el ojo y alcanza la retina 184 La retina y la traduccién de Ia luz on sefiales nerviosas 187 Viibn de conosy bstones 169 Mevinienta ceulsr 192 Trarsduccién viual la convenin dels lz en sefiales neuronales 194 De la retina a la corteza visual primaria 196 rganizacién rtinotcpica 196 Las ian My P 19% Vision de los contornos 198 Inhibicién ltecaly aumente del contaste 199 ‘Campos receptives de las neuronasviuales 201 CCampotreceptvor: ls neuronas de fia retino-geniculo-estriada 201 Campos receptivos: células corticales sivples 202 Campos receptvos: culos coticales complejat 204 Organizacin en columns dels cortera sual primaria 208 Teotia dela frecuencia espacial 207 Visién det color 208 Procesamiento compuesto y puesto 209 La comstancia def colory Is teerfa retinex 211 Conclusion 2t4 Cuestiones para reflexionar 214 low 82 8.3 84 Palabras clave 215 Lecturas complementarias 215 MECANISMO DE LA PERCEPCION, LA CONSCIENCIA Y LA ATENCION 217 Principios de la organizacion del sistema sensorial 218 Organizacién jerirquica 28 ‘Segregacion funcional 220 Procesamiento paralelo 20 Medelo actual de la oxgonizacin dll sistema sensorial 220 Mecanismos corticales de la visin 221 222 223 Percepcion de contornos subjetives 224 Areas funcionales de ta corteza visual secundaria y de arociacin 24 Conientes dorsal y ventral 26 Prosopagnosia 27 Conchuién provisional 230 Audicion 230 Eloido: 231 Deide ef oide a la corteza auditiva primaria = 232 ‘Corteze auditiva primaria: 233 Localzacion del sonido 233 Efectos de las lesfones en la corteza auditive 235, Somatosensacion: tacto y dolor 235 Receptores cutineos 25 Dermatomas 236 Las dos principales vis somatesenscriales ascendentes 236 Areas corticales somatosenvoriales 238 Efectos de ls lesfones en la cortez somatosensorial primaria 240 ‘Agnosias somatosensoriales 24 85 8.6 lecs 2 9.2 93 94 95 Ls paradojas det dolor 242 Miembres fantasma 245 Los sentidos quimicos: olfato ygusto 245 Sistema ofatho 246 Shtema gustatho 27 Lesiones cereals y sents quinicos 248 Atencién selectiva 250 Conelwién 252 Cuestiones para reflexionar 233 Palabras clave 233 Lectures complementarias 24 EL SISTEMA SENSORIOMOTOR 255 Los tres principios de la funcién sensoriomotora 256 El sitema sensorimotor estéorganizado Jerdequicamente 256 La salida motors esté guiada por ia entrada de sefiatessemoriales 237 El aprendlaaje combs fs naturaeza el lugar del contrel entriomotor 258 Un modelo general de a funcién del sitema sersoriomotor 258 Corteza de asociacién sensoriomotora 259 Cortera de aociocién parietal posterior 259 Cortera de aociacisn prefrontal dorsolateral 260 Corteza motora secundaria 262 Corteza motora primaria 264 El cerebelo y los ganglios basales 266 ‘Cerebelo 266 Ganglios batales 266 conTEMDO x 96 oF 98 10.1 10.2 Vias motoras descendentes 268 Tracto corticnespinal dowsolateraly acto cotticorrubroespinal donolateral 268 Ettracto corticoespina! ventromedial ylatviat medinles del tronco del encéfalo 268 Comparacién entre ls dos vias motoras orsclateralesy os dos is motores vventromediales 270 Circuitos espinales sensoriomotores 272 Masculos mm ‘Onganos receptores de los tendonesy moulos. 273 Refiejo de extensién 274 Reflejo de retrada 25 Inervacién teciproca a Inhibicion colateral recurrente an Locomocién: un sefle sersoriomotor complejo 2 Programas sensoriomatores centrales 279 Los programas motores centrales pueden desarolare sin experiencia 280 La prdetica origina ios programas motores centales 280 Coneclusi6n 283 Cuestiones para reflexions 283 Patabras clave 283 Lecturas complementaries 284 LA BIOPSICOLOGIA DE LA INGESTA Y LA BEBIDA 285 PARTE 1; Hambre, ingesta y regulacién de peso corporal 286 Digestion y flujo energético 286 Teorias sobre el hambre y la ingesta: punto de ajuste frente a incentivos positives 290 Supuesto del punto de ajuste 290 Punto de ajuste ghicostatce y li Teorias sobre ef hambre y la ingesta at conrENIDo 10.3 104 10.5 10.6 10.7 Problemstice de las teorias de punto de ajuste sobre el hambre y Ia ingest 2 Teoria del incentivo postive 292 Factores que determinan qué, cudndo y cusnto comemos 293 Factores que determinan lo que comemos 293 Factores que influyen en cvindo comemos 294 Factores que determinan cudntocomemcs 295 Estudios fisiolégicos sobre el hambie y la saciedad 297 El papel de los niveles sanguineas de glicora ‘en o| hambre y en fa saciodad 27 El ito del hambre hipotalimica ylos centros de aciedad 298 Funcién del aparato gastrointestinal ‘en asaciedad 301 Péptidos det hambre y de la saciedad 302 Regulacién del peso corporal: Puntos de ajuste frente a puntos de equilibrio 304 Supuesto del punto de ajuste respecte a Is ingestay al peso corporal 304 Puntos de ajustes y puntos de equitibrio en cl control del peso 306 PARTE 2: Sed, bebida y tegulacién del liquide corporal 309 Regulaci6n de los recursos hidricos del cuerpo 309 ‘Compartimentos de fluids intracelulor yextracelular 309 Los rifiones:regulacion de los nheles dde agua y odio 310 Bebida provocada por privacién: deshidratacién celular e hipovolemia 313 Deshidratacin celular y sed 313 Hipevolemia y sed 34 Efectos de fa hormona antiivrética 315 La angiotersina Ily ta bebida 315 10.8 10.9 10.10 10.11 eerste Bebida producida por déficit de agua por caus naturales 316 Bebida esponténea: beber en ausencia de carencia de agua 317 Sabor a7 Comida aw Aprendizse 37 Bebida y saciedad 318 Bebida simulada 318 Bebida y saciedad sensorial especifica 38 PARTE 3: Trastornos de la ingesta 320 Obesidad humana 320 Ratones muytantes obesos 322 Leptina A: una seal de fa gata de retroalimentacién negetiva 323 Insutna: otra seal de retroaimentacion dela aiposidad 323 La leptina en ef tratamiento de la cbesilad humana 323 Anorexia nerviosa 324 Concisién 325 Cuertones para refesionar 325 Palabra dave 325 Lecturascomplementaras 326 HORMONAS Y SEXO 327 Uactitud de elos hombres son hombres y ‘las mujeres son mujeres 328 Et sistema neuroendocrine 328 Glandulas 328 Honnenas 32 Génadas 330 Esteroides sexuales 330 Hormonas de la pituitaria: 330 112 11.3 11.4 Los niveles de las hermonas gonadales femeninas son ciciicos; fos niveles de las hormonas gonadiales masculinas son estables 331 Control nervioso de Ia ptuitaria 332 Control dela pituitana anterior y posterior or parte del hipotalame 332 Descubrimiento de ls hormonas hipotolsmices Nberadoras de hormonas 333 Retroalimentaciin en el sistema neuroendectino 334 Lveracién hormonal pubitit 335 ‘Modelo resumen de a regulactin endocrina gonadal 336 Hormonas y desarrollo sexual 336 Las hormonas fetales y ef desaroilo. de rganos reproductores 336 Desarrollo de diferenciss sexuales enel cerebro 338 Hormonas perinatales y desarrollo del comportamionto 340 Pubertad, hormonas y desarolio de las coracteriticas sexuales secundarios 341 Tres casos de desarrotfo sexual humana excepcional 38 Efectos de las hormonss gonadales sobre los adultos 347 El comportamiento masculine relacionado com lareproducciény latetoiterona 347 El comportamiento femenino wlaclonado con la reproducci6n y fas hormonst gonadales 39 ‘Abuso de esteroides anabollantes ue El hipotélame y el comportamiento sexual 350 Diferencias estructurales entre cl hipotitamo masculine yel femenino 351 El hipotélamo y el comportamiento sexual masculice 352 El hipotstamo y el comportamienta sexual femenino 353, conTeNipo xv MA 11.5 Orientacién sexual, las hormonas y el cerebro ‘Orientacién sexual, genes y hormonas ‘Ovientacin sexual y hormonas precoces Qué provocs el dexarolio de it atraccién semval? eBsisten diferencias entre los cetebros de homosenuales y de heterosouuales? Conchasién Cuestiones para reflexionar Palabras clave Lecturas complementarias SUENO, SUENOS Y RITMOS CIRCADIANOS 12.1 Los correlatos fisiolégicos y conductuales del suefio Las tres medidas pricoficlégiem extandar eel weno Cuatro estadios del EEG del suefio: 12.2 El suefie de les movimientos coculares répides (MOR) y los suefios Gvolvacién de ceencias comunes sobre foxsvefos Interpretaciin de lor wefos Suejios licides 12.3 tPor qué dormimos? Teoria ciradtanasy de recuperacton 12.4 Ciclos circadianos del suefio Ciclos cicadianos de suefio y vgiia de desarolla lore Desfase horario fet lag} y trabajo por burnos 12.5 Efectos de la privacion def sueio Dos extudios clisicos de privacién de sueiio Bitudios experimentales de privacisn de sueiio en seres humanos xvi cONTENIDO 354 354 354 355 395 356 397 357 358 359 361 361 361 363 364 365 365 366, 366 367 368 30 371 an 372 Estudios de priacién de sueho en animales de laboratorio 373 Privacién de sueio MOR a4 Interpretacién de los efectos de la privacién de sweso: una funcién recuperadora ‘especal del suefio de ondaslentat 374 Aumento de la eficacia det suefia 376 12.6 Combinacién de las teorias circadianas del suefio y de la recuperacién 376 12.7 Mecanismos neurolégicos del suefio. 378 Teoria del eto y del tema de actwacién reticular, 379 Ter descubrimientor importantes sobre Jas bases neuralgia! del sue 380 seas encefslicas que intervienen en el control del suefio y de lor suetios 381 128 El reloj circadiano: mecanismos neurolégicos y moleculares 384 Locatizacién det reloj circadiano en ef ndcleo suprequiasmatico 384 Genética de los ritmnes circadianos 385 Mecanismo: de gobierno de los ciclos circadianos 386 12.9 Férmacos que afectan al suefico 386 Férmacoshipnéticos 387 Farmacos anthipnéticos 387 Melztonina 387 12.10 Trastomos del suefio 389 Insemnnio 389 Hiperiomnio . 390 Trastornos relacionados con el sueio MOR 390 12.11 Efectos de Ia reduccién del suefio durante perfodos prolongados 391 Reduccién de suefio a largo plazo: svefio ncctuno continuo 39 Reduccién de suefio a iargo plazo por medio de pequetias sistas 392 13.1 13.2 13.3 Reduccién de! tiempo de suetio a largo plazo: un caso clinice personal 33 Conclusion 394 Cuestiones para reflexionar 394 Palabras clave 34 Lecturas complementarias 395 ADICCION A LAS DROGAS Y CIRCUITOS DE RECOMPENSA DEL CEREBRO 397 Principios bisicos de ta accién de las drogas 398 ‘Administracin y aborciin dela droge, 398 Entrada de ls dogat en el sitema nerviono centeal 39 Meconismos de ia acclén de jas drogas 400° Metabotiacién y eliminacion dels drogss 400 Tolerancta alas droga 400 Efectos de fa abitinencis de la dregs y dependencia fea 401 En qué consite la adiccién? 402 Papel del aprendizaje en la tolerancia a las drogas y efectos de [a abstinencia de drogas 402 Tolerancia contingente ala droga 402 Toleranca condicionads ala drogs 44 Efectos condicianados de atstinencia 405, ‘Conwideracioner sobre el condicionamiento elas droge 405 Cinco drogas que se consumen habitualmente 407 Tabaco 407 Alcohol. 408 Marihuana 409 Cocaina y otros estimulantes 412 Opiéceos:heroina y mortina a Comparacién entre los peligrs del taboco, laoho, a mariwiana, la cocaine ya heroina a6 13.4 13.5 13.6 14.1 Los dilemas de la droga: dar con el equilibrio adecuade 416 Teorias psicobiolégicas de la adiecién a9 Teorias de la dependencia fica de laaciccién a9 Tearias del incentive postive dela adiccién 420 Circuitos de recompensa del cerebro 420 ‘Autoestimulaciin intracraneal: caracteritias fundamentales a2 El sitema depaminérpico meictelenceflico la autoestinulackin intracraneal 364 Elsitema dopaminérpice mesotelencetico 1 las conductas motiades naturales 425 Mecanismos nerviosos de la adiccién 426 Pruebas dela intervencion del sistema dopaminérgico mesotelencefilico en adicciéa 2 las droges sar Concluién 428 Cuestiones par refleonar 429 Palabras clave 29 Lecturat complementarin 430 MEMORIA Y AMNESIA 431 Efectos amnésicos de la lobectomia temporal medial bilateral 432 Primeres teorias sobre el almacenamiento de memoria 432 Lohectoria temporal medial bilateral 433 Déficit postoperatorios de memoria deH.M. 434 Evaluacién formal de la amnesia anterégrada deH.M. 435 Contribuciones cientificas dei caso de HM. 438 ‘Amnesis de Ksbulo temporal medial 440 conrexivo—xvil 142 143 144 145 14.6 14.7 R B.:efector del daito selective at hipocampe “1 Amnesia del sindrome de Korsakoff 441 Lesiones diencefélicas mediates y ammesia, de Konskoff 443, Amnesia diencefilica medial: et caso deN.A. 43 Déficit de memoria relacionados con lesiones en la corteza prefrontal Amnesia de la enfermedad de Alzheimer 44 444 ‘Amnesia después de la conmocién cerebral Descarga electroconvulsiva y gradientes de amnesia retrograda 446 446 Neuroanatomia de la memoria de reconocimiento de objetos Modelo de amnesia reconocimiento de objetos en mono: fa prueba demorada de objetos nuevos sin ajuste 2 fa muesba Primeros extudios en monos con lesiones ‘en ef lébulo temporal medial y arpnesia de reconocimiento de objetos Modelo de amnesia de reconocimiento de objetos en ratas: prueba demorada de objetos nuevos sin ajste ala muestra Bares neuroanatémicas de los deficit de reconccimiento de objetos resultado de a lobectomia temporal medial Datos cerebrales producidos por iquemia 1 défict de reconocimiento de objetos 450 450 452 453 456 El hipocampo y la memoria de localizacién espacial Peuetat de memoria eipacal en ratas Células de lugar Estudos comparativos see el hipocampo ‘lo memoria espacial Teorias sobre a funcion del hipocampo 458 458 458 459 459 vill conTeeap0 14.8 Resumen de las estructuras de memoria del encéfalo Cortera inal Hipocampo Amigdala Cortera inferotemporal Cerebelo y estriado Corteza prefrontal Nicleo mediodonal Encéfalo bosal anterior Conclusion Cuestiones para reflexioner Polabras clave Lectures complementariss 460 469 460 461 461 462 483 463 463 466 464 465 PLASTICIDAD NERVIOSA: DESARROLLO, APRENDIZAJE Y RECUPERACION DE LESIONES CEREBRALES 15.1 Fases det desarrofio nervioso Formacién de la placa neural Proliferacién nessronat Migracién y agrupacién Crecimiento del axén y formacién de sinapsis Muerte nevronalyyreordenscién sindptica Efectos de la experiencia en el desarrollo nervioso Primeros estudios sobre ls experiencia y el desarrolto nervioso [Naturaleza competita dela experiencia y dexarolo nerviono Efectos de l experiencia en formacién de mapas topograficos en Ia corters sensorial ‘Mecanismes de los efectos de Ia experiencia sobre el desarotle nervioso 15.2 15.3 Bases neuronales det aprendizaje y la memoria en sistemas simples Aprendizaje en el circuito reflejo de retraccién de la branquia en la aphysia 467 468 468 469 470 an 415 477 an an 418 ana 479 9 15.4 15.5 less 16.1 16,2 Potenciacién 2 largo plazo en el hipocampo de marmferot 485 Degeneracién, regeneracién y reorganizacién neuronales 491 Degeneracién neuronal 491 Regeneracién neuronal 492 Reorgpninacién neurons 494 Repercusiones terapéuticas de la plasticidad nerviosa 499 Promocién de la recuperacién de lesiones cerebrales mediante ejercitacién rehabiltadora 9 Promocién deta recuperacién de lesiones saves mediante ingeniels gendtica 99 Promocién dela recuperaciin de Leones corebrales mediante trasplantes nerviowos 500 Conclusién 503 ‘Cuestiones para reflexionar 504 Pelabras clave 504 Lecturas complementarias 504 LATERALIZACION, LENGUAJE Y CEREBRO DIVIDIDO 505 Lateralizacién de funciones: meétodos y descubrimientos fundamentales 507 ‘Afatia, apraxia y lesiones del hemisferio derecho 507 Procedimientos de pruchs para comprobar fa latertizacin dal lenguaje 507 Lateral dei habla y preferencia manual 50? Diferencissensales respecto de la lateraizacin cerebral 509 El cerebro dividido 50 El experimento pionero de Myers y Sperry 51 Comisurotomi en syjetos humans epilticos 512 16.3 16.4 16.5 16.6 Pruebas de que los hemisesios de los pacientas con cerebro dividido fancionan de forma independiente su Sefoizacgn crurada 515 Aprender dos cosas a ver 515 LalenteZ 517 Diferencias entre los hemisferios izquierdo y derecho 37 Algunos cjemplos de funciones lateralizedas 518 Diferencias bemisféicas extaditics frente a diferencias de todo © nada 520 Asimetsias neuroanatomicas 520 Teorat de la aimetnis cerebral 521 Fvolucién de la aterakzacin curebrat 523 Localizacién cortical del lenguaje: el modelo de Wernicke-Geschwind 523 ‘Antecedentes hitéticos del medelo de Weiniche-Gerehwind 524 El modelo de Wernicke-Geschwind 525 Localizacién cortical del lenguaj evaluacién del modelo de Wernicke-Geschwind 526 Efectos de lat lsfones en diferentes Seat de la corteza sobre las capacidades lingGisticas 57 Extimulacién eléctrica de Ia corteza cerebral ylocalascién del lenguaje 530 Locallzeibn cortical del lenguaje: datos obtenidos de ia dlexia 532 Conelusién provonal 534 Locatizacién cortical del lenguaj investigaciones con neuroimagen funcional 534 Extudlo con tomografia por emisién de positrones de la audicién ya vilén de palabras aisladas 534 Estudio con resonancta magnética funcional sobre la lecture “9 Resumen de ios resultor de los extudios de lenguaje con neuroimagen funcional 537 ONTENIDO x vx CONTENIDO ‘Concluién provitional 538 Conclusion 539 Guestiones par reflevonse 539 Palabras clave 539 Lecturas complementalas 540 BIOPSICOLOGIA DEL ESTRES Y LA ENFERMEDAD 541 — 17.1 Biopsicologia de la emocién 542 Primeros avances en el estdia biopricalégleo de la emociin baz Las emaciones y el sistema nervioso auténomo 544 Emociones y expresin focal 547 Efectos de las lesiones corticates fen la emocién humana sas 17.2 Miedo, defensa y agresion 551 Tipos de conductas agresivas y defensivas 351 ‘Agresion y testosterona 593 Mecaniimos nerviosos del miedo condicionado 354 ‘Amigdslectomia y miedo humane 555 17.3. Estrés y trastornos psicosomaticos 556 La respuesta de estrés 586 srs y lees gistricas 357 Priconeuroinmunologis: extrés @infecciones 558 Efectos del estrés en el hipocempo 560 17.4 17.5 17.6 Esquizofrenia 562 Fectores couals en fb esquiofenia 363 Descubtimiento de los primeros férmacos antiesquiofénicos 564 Teoria dopamingrgics de la esquizofrenia 564 Investigacion actual de las bases neuronales de la exqutofenia 566 Trastornos afectivos: depresion ymania 568 Factores cauales en los rastoma:afectivos 568 Descubrimiento de to finnacos atidepresbos 569 ‘Mecantmos newales de lo depresin 570 Trastornos de ansiedad 572 “Tatamlentofarmacolagjco de los tstornos de aiiedad 5B Modelos animales de anvieda 31 Bates nevronate de los tstomos de amiodad 574 Conclusién 575, CCuestiones para eflesionar 575 Palabras clave 575, Lecturas complementarias 576 Epilogo 577 Apéndices 579 Bibliografia 589 Créditos de las fotogratios 625 indice analitico 627 Prefacio La cuarta edicién de Biopsicologia ex une inioducci6n cla- ray cautivadora a la teorla e investigacion biopsico¥igica setval, Estd pensada para uilizarse como libro de texto bisi- coen uns asignaturs de biopsicelogfa, de uno o dos semes- tres de duvacién, denominada de forms muy diversas cemo Biopsicologta, Psicologia Fisiolsgica, Cerebro y Conducta, Psicobiologia, Nourocieneia Conductual o Neurobiologit de Ta Condocta, ‘La caractristica que define a Biopsicoingia es sa com binacién nics de eiencia biopsicoldgica y un discurso per sonal, orientado hacia el lector. Se trta de um libro de texto -, eamtests. 4No, no loess, le eontesté yo. as una foto de la te- ‘ra tomada dese Ia lucas -sDoclor, estd de broma! Alguien tendrfa que haber subido un camara de fotos ahi arcibal.. (Uirich, 1991, pag. 197). Experimentos y no experimentos 1a investigaci6n biopsicoldgica implica estudios tanto exporimentales come io experimentales. Dos estudios no experimentales tfpicos son los estudios cuasiexpe- imentales y los cases clfnicos, MEXPERIMENTOS El exporimento es el método empleado por los cientificos para averiguar las causas de lo que Newroanatomia, Eto de Inetnctradel tea Newotiicogia, Dette “Ila fantacy ‘etvidede dl ee Novroguimies. El etdiocde enon. Tos bose quince le Sovedod de setoidid neursage, Nevreciencts. Una Nevroendoernologi. El importante moiaion ‘tc dene iter secones ‘temoctenal de entedtsitens nenione yet nevrocertifcr. ‘ikem endecrin, Enfoque comparativo. 1 Newopsteloga. Elatudiode eid de on Tas akeracaes de terns Proctns Holgicoe por eno. (red de br comparsciso Nevrotrmacclogs. Elewde se dint Get cferto Je ar omatenls species, etindad neurologic courte, y resulta ser ensi el responsable tnico de nues- tra forma de vide moderna, Resulta paraddjico que un método capaz de una hazaita tan compleja sea tan sim- ple en sf mismo, Para dirigic un experimenta con ssres vivos, el investigador debe empezar por disefiar dos o mds condiciones bajo lus cuales el sujeto va a set ever lusdo, Normalmente se evalia a un grupo distinto de sutos para cada una de tas condiciones (disefio inter-sujetas), pero a veces ex posible evalusr al mise ‘mo grupo de stjetos bajo cada una de las condiciones diferentes (diserio intra-sujetos). El investigador asigha los sujetos a as distintus condiciones, aplica los inatamientos y mide los restltados de manera que solo ‘exista uni diferencia relevante entre las condiciones que se comparan, Esta diferencia entre las condiciones se conace come variable independiente. La variable medida por el investigador para determiinar et efecto de In variable independiente se denomina variable ependiente {Por qué resulta eseaeial que n0 existan diferencias entre las condiciones, mes alli de Ia varicble indepen- dente? La raz6n es que cuando existe més de una cife- rencia que pueda afectar a la variable dependientc, es Uifcil saber si es la variable independiente o la dife- rencia no intencionada (llamada variable extraiia) lo que ha conducido a las efectos observados sobre fa varible dependientc, Aunque e) concepto del método experimental es simple, puede resultat complicado eli- minar adas las variabies extratias. Los lectores de arti- culos cientifices deben estat siempre alerta scbte Variables extraias que puecan haber pasado inadve das para los propios investigadares. “Un experimento llevado a eabo por Lester y Gor- alka (1988) ilustra el método experimental en accién. El experimento era una demostracicin de) efecto Coo- Hidge. &1 efecto Coolidge es el hecho de que tin macho, cuando copula, y se vuelve incapaz de continuar 1a copula con una pareja sexual, puede a menudo reany- dala con una rueva pareja (véase la Figura 1-4}. Antes de que ss imaginacién empiece a volar, debo mencio- nar que los sujetds éel experimento de Lester y Gor- zalka cran hdmsters, no estudiantes tniversicarios. Lester y Gorzalka argumentaron que el efecto Coo- lidge no habia sido demostrado en hembras porque es is dificil evar a cabo experimentos bien controla- dos de sus efectos en hembras, pero no porque tas hemoras no muestren el efecto Coolidge, La confu- sion, sogin Lester y Gorzalka. surge del hecho de que los machos de ke mayoria de las especies de mamiteros se fatigan sexuelmente antes que las hembras. Er. con- secuencia, 10s intentos de evaluar el efecto Coolidge cer hembras s¢ confunden & menudo con el cansacio de los machos. Cuando en medio de $a cépula a una Figura 1.4 El Presidents Calin Cootdge yo Sr. Grace Coolidge ‘Muchos estudiantes creen que cf efecto Cookge «lama asi por un biopsicaloge Nomado Coolége, Se lam 2s por et Presidente Cavin Coolidge, de quien se cuenta fa siguiente hitona (ila historia ne es para rocicirtantos huevos con tan pacos glo. El ganjereexplié con coxgull que ai gallos complln con w deber docenas de veces ci «Qui deberia hacéneto saber a 5. Coolidger respondié a p= sera dama.en vor my alta. EL Presidente ays el comentavio y pregunts al granjro: «Lor gles cubsen s In luna gallins cad vex?» ‘Now contests el granjere shay muchas galinas para e! aime gallos, “ ‘menudo emperor» copular con mies compare ordosis. Lepostra de xpalde srqveods, ter levatadoy ok seas dels hembas Se roedores soxulmente| receptnas ‘ierercis ens condiciones experimentaes (ques dterminoda pore invetgndor. Voriable dependiente, Variable ‘medida pore! imerignory ‘que es afectada por vaable | independiente ‘gue pudiera esperarse entre un grupo de alcohdlicos y un grupo de abstemios? Diferencias, se entiende, que ‘diesen haber contribuide a las diferencias neuroana- \micas o intelectuales observadas entre los grupos. Existen varias, Por ejemplo, los alcohélicas en su con- junio tienden a ser menos cultivados, mas proclives a lesiones accidentales en la cabeza, mds propensos al consumo de otras drogas y més inclinados a evar una ieta mala, Segtin esto, los estudios cuasiexperimen- tales han revelado que los alcohlicos tieuden a suftie Inds Iesiones cerebrales que los abstemios, pera no han emostrado ta razén de ello. 4Se ha olvidedo de Jiromie G.? Fue el producto de ‘un consumo alcohdlico prolongado, WESTUDICS CLIMICOS Los estudios que se centran en un solo caso 0 sujeto se concen como casos etinicos. entrar en un dnico easo, proporcionan una visién nds profanda que la que ofrece un experimento 0 un ‘studio cuasiexperimental y constituyen una excelente fuente de hindtesis que se pueden someter « prueba. Por otro lado, uno de los mayores problemas de los studios olinicos es su generalizacién, el grado en que, los resultados puedan ser aplicados a otros cases. ‘Dado que los humanos differen unos de otros tanto en ln funcign cerebral como en el comportamiento,resul- ta importante permanecer eseéptico ante cualquier teo- sin psicobiolégica basada en su totalidad en unos cuan- {05 casos clinicos, Tavestigacion basica y aplicada La investigacién biogsicoldgica puede ser basiea 0 apliceda. Ambas difieren en unos cuantos aspectos, pero se distinguen menos por sus propias caracteri ‘cas que por las individualidades de los sujetos impli- 080190) (9) Aen poo epusypaunau (6) ‘eBoerewejo>Hd (p)‘oai8ojony O80}9> 11d (€) ©80jp1syoo4sd (2) “eBoqoo4idaunau (1) :uos seyonda ICUALES SON LAS DIVISIONES BELA BloPsICoLosiAr 13 medernas, pero sin perder de vist el problema que nos puso en marcha desde el principio: el comportrsiento imegrado de oryanisinas.completos.septados y en tne sioauriomt, ‘La parte de la biopsicologia que aborda de manera general la biologia del comportainiento es Ia psicolo- ia comparada, Los psieélogos comparados compa- ran cl comportamiente de distintas especies y se cen- tran en la genética, la evolucién y In. adaptabilidad del comportamiento (véase Timberlake, 1993}. Histéricamente. los psicélogos comparados se han centrado en la investigacién experimental de La con- ducta animal en condiciones de Laboratorio controla- das. Sin embargo, la psicologia comparada modema también incluye los estudios etolégicos, el estudio del comportamiento anime] en su ambiente natural. Asi- mismo, en la ltima década, a medida que se ha ayan- zado en el campo de le genética, los avances en la gentiica de? comportamiente (esiudio de la genética del comportamiento y otros procesos psicolégicos) ham ido a Ta par. En caso de gue se haya olvidado, el propésito de esta seccion es ceracterizar la biopsicologia y su diver- sidad por medio de ta descripeién de sus divisiones, Aprendert mucho més sobre los estimulantes progre- 05 tealizados en las distintas divisiones de 1a biopsi- cologia en fos capitulos siguientes < Activi mam los biopsicdlogos? Puesto que ninguna de las seis divisiones de la investi gacién en biopsicologia carece de defectos, los princi- pales temas de la biopsicologta rara ver son resveltos por un inico experimento, ni por una serie de experi- mentos del mismo enfoque. El progrexo es mis rapido cuanda los distintos enfoques se centran en in diico problema, de modo que lox puntos fuertes de uno de Jos enfoques compensen los puntos ddbiles de los ‘otros. Esto se denoming actividad convergente, ‘Considérese por ejemplo In fuerza y la debilidad relativa de la ncuropricologia y de la psicologia logica en el estudio de los efectos psicologicos de las lesions de la corteza cerebral en humanos. En este caso, el punto fuerte del enfoque neuropsicolégico consiste en cratar directamente con pacientes huma: nos: su debilldad esté en que este hecho impide la rea- lizacién de experimentos controlados. En cambio, el punto fuerte del enfogue de Ie psicologia fisiol6gica esté en que acerca el método experimental y Ia tecno- loaf neurocientifica al problema a través del estudio de animales no humanos; su punto débil esti en que la pertinencia de las investigaciones con animales de aboratorie. sobre los deficit neuropsicolégicos. en hhumanos es siempre cuestionaise, Esté claro que estos dos enfoques se complementan bien: juntos pueden contestar a preguntas # las que a ninguna puede darse respuesta por separadio, Para examinar ia setividad convergente en aockin, volvemos al caso de Jinumie G. La alteracién neuro- jades convergentes: dcémo trabajan juntos psicolégica que sufita Jimmi G. fue descrita por pri- mera vez a finales de 1800 por S. S. Korsskoff, un médica muse, y se conoce como el sindrome de Kor- sakoff. E! principal sintoma del sindrome de Korsie kof ex une grave péruida de memoria, que cs todavia mas conmovedora (como s¢ ha visto en el easo de Jim mie G.) por el hecho de que las personas que lo sufren estén capacitadas en muchos otros sentidos. Como el sinérome de Korsakoff ocurre normalmente en alco- Iidlicos. se pens6 al principio que era una consecuen- Fectroencefsograms Prcologa comparnds. Pate (EEG). eda deo ela lontcologi que sewed ecu general ‘tudiabavolua, it el cerebro, menudo genticay fo adapta regards 9 tavercel vero ‘el censaramiente, > ‘fi, ‘menudo per mace det Ststems nendoso aténome. Inco compara Parte deistems nero que Eutudloretalogier.Faudio regula clambirteintere de! deleomportamento come. Srimal en su ambiente Neurocinclacopntiv. otal ‘Dison de Bropsicologia Actividad conworgente. quesecentsenelviode le deditintoserfoquer Fnigenes combo, e ivegacion poe ‘encore: por estudiar a rocker un ine opp human problems CCognicion. Precast Sindrome de Korakof, “ntecctualt comalece “Tontonto nevroateaegiee ‘ene el pensmicnt, ‘reavente en aicohakon, fa memori, fe tenctn ‘eyo principal shams vyelproecamente ‘eu ateclén des peepti. ‘emi, «ia directa de los efect0s t6xicos del alcohol sobre el cerebro. Fsta conclusion es un ejempia de lo poco aconsejable cue sesulta basar conclusiones enusales en estudios cuasiexperimentales. Investigaciones sub- siguientes demostraron que el sindrome de Korsekolt 8 provocado en gran medida por dafios cerebra- les asoviados a una carencis de taming (vitami- na B,} Véuse Butterworth, Kril y Harper (1993) y Lishinan (1990). El primer apoyo para la interpretacidn de Ia earen- ci de tiamina del sindrome de Korsskoff provino det descubrimiento del sindrome de personas malnutridas que consumien poco 0 nada de alcohol. Un epoyo Complementario proving de os experimentos en lox ue ratas defictarias en tiamina se compararon con las le un grupo de control. Las ratas defcitarias en tiamina rostraron eazencias de memoria y patrones de lesio— res cerebrales similares a los observados en fos alco- télicos humanos (Knoth & Mair, 1991: Mai, Knoth e¢ al,, 1991; Mair, Otto ef af., 1991). Los alcohlicos a ‘renudo adquieren el sindrome de Korsakotf porque la ‘mayor parte ele su aporte de calorias procede del aleo- bol, que carece de vitaminas, y porque el alcohol inter- fiere con el nietzbolismo de la poca tiamina que con- sumen (Rindi, 1989), Sin embargo. se ha visto que el alcoho! acelera el desarrollo de las lesiones cerebrales en ratas deficitarias en tiamina, por lo que también puede haber un efecto tsxico directo sobre el cerebro (Zimitat et af. 1990). La cuestién es que el progreso en biopsicologia suele proceder de actividades conver- gentes: en el caso que nas ocupa, de. Ia convergencia de Jos estudios ctinicas neuropsicalégicas, los cua- periments con sujetos humanos y los experimen tos conttolades con animales Ge laboratorio. EL pumo fuerte de la biopsicologia reside en su diversidad., Entonces, g¢ué ha hecho la investigacisa por ie Gy atras como é1? Hoy en case trate a fos alco- hélicos pata que dejen de beber y se les aplica dosis masivas de tiamina. La tiamina impide que 8 procluz- ‘can mis dais cerebrales, y a menudo lleva a una lige ‘a mejoria ée la situaci6n del paciemte. Pero, desafor- ftunadamente. la lesi6n cerebral, una vez producida, es permanente, En algunas partes del mundo se ha pensa- do seriamente en enriquecer las bebidas alcohili- ‘ces con tiamina (Wodak, Richmond & Wilson, 199) Qué pieasa de ese proyecto? Deduccién cientifica: dcémo estudian los biopsicélogos —_ el funcionamiento inobservable del cerebro? La deduccidn cientifica constituye el método funda mental de la biopsicologia y de la mayor parte de las rras ciencias, y es Io que hace divertido el ser cienti- fico, En esta seccida se proporciona més informacién sobre la naturaleza de la biopsicologta al defini, ius- trary discutir la deduccién cientifica E métode cientifico es un sistema para descubrir cosas a través de ana observacién cuidacosa. Pero muchos de los procesos estudiados por los cientificos no pueden ser observados. Por ejemplo, los cientificos emplean métodos empiricos (de cbservaci6n) para estudiar las glaciaciones, ta gravedadi la evaporacisn, Is elecericidad y Ia fision muclear, ninguna de las cun- les puede ser observada ditectamente, Sus efectos pue~ den ser observados, pero ao los procescs propiamente dichos. La biopsicologia no se diferencia de otras ciencias en este aspecto, Uno de sus principales logres consisto en caracterizar, a través de métodos empiri- 08, los pracesos inobservables por los que cl sistema nervioso controla el comporcamiento, El método empirico que emplean los biopsiedlogos ¥ otros céentificos para estudiar lo incbservable se Ile- ma deducci6n cientifica. Los cientificos mien cuids- dosatnente los sucesos clave que observan y emplean dichas medidas como base para dedueir, de manera \gica, 18 naturaleza de los sucesos que no pueden observar. Al igual gue un detective reine cuidadoss- mente Ins pistas con las que va a recrear un erimen sin testigos, el biopsic6logo reGne cuidadosamente: tax medidas oportunas del comportamicnto y la actividad neuronal, de las cuales deduce la naturaleza de los pro- ccesos neuronales que regitian eh compo:tamiento. El hecho de que los mecanismos neuronales dei compor- lamiento no puecan ser observados directamente.y deban ser estudiados a través de la deducciGn ciemtifi- ca.es fo que convierte Ia investigacion biopsicolégica en todo un reto, y enalgo tan divertido. Para ilustrar ia deduccién cientifica, he selecciona- do un proyecto de investizacisn en el cual usted puede pesticigar. Por medio de unas euantas observaciones DEDUCCION CIENTIFICA: !COMO ESTUDIAN LOS 6IOPSICCLOGOS EL FUNCIONAMIENTO INOBSERVARLEDEL cERESRO? 15, El ojo esté quieto y 6! objeto también: asi pues, la imagen de la tetina etd asimismo quieta. No 'se observa movimiento alguno, | ‘objeto se muove hacia abajo; asi pues, la imagen de la retina se mueve hacia artiba. El objeto parece moverse hacia abajo. } El ojo esta quieto y 0! Conelusién tanto, el cerebro Sa sgn de Sei ee me inno aro =o ‘movimionto pasivo del ojo. Figura 1.8 Percepcisn del movimiento bajo cuatro condiciones diferentes simples sobre su propia capacidad visual bajo distintas condiciones, seri capaz de descubrir el principio mediante el cual el cerebro traduce el movimiento de las imagenes en sus retinas a percepciones de movi- miento (véase la Figura 1.8). Un aspecto del mecanis- ‘mo es evidente de inmediato. Ponga la mano delante de su cara y mueva su imagen a través de la retina mediante movimientos de los ojos, mediante movi- mientos de fa mano © de ambos a la vez. Notard que s6lo los movimientos de Ia imagen en la retina produ- cides por el movimiento de su mano son traducidos como la visién de un movimiento; 1os movimientos de Ja imagen de la retina producidos por Jos movimientos 16 | Lasiorsicorocia como NeUROCIENCIA a El ojo gra hacia arriba do manera activa y el objeto esta ‘quielo; asi pues, la imagen de la retina se mueve hacia artiba, No se ve movimiento alguro. El ojo gira de forma pasiva hacia arriba empujado por el dodo y el objeto esta quieto; asi pues, la imagen de la retina se mueve hacia arriba. El objeto se ve como si se moviese hacia abajo. oculares, no. Obviamente, debe haber una parte del cerebro que regula los movimientos de la imagen de la retina y sustrae del total aquellos movimientos de la imagen que son producidos por los propios movimien- tos oculares. Lo que se pervibe como movimiento es el resultado de la resta, ‘Ahora intentemos caracterizar la naturaleza de la informacién de los movimientos oculares que emplea el cerebro en ta percepcicn del movimiento (véase Bridgeman, Van der Heijden & Velichkovsky, 1994), Intente lo siguiente. Cietre un ojo y a continuacién gire el otro ojo ligeramente hacia arriba por medio de la presidn de} pirpado inferior con el dedo indice QUE ve? Ve que todos los objetos de su campo visual se mueven hacia abajo. ,Por qué? Parece ser que el mecanismo cerebral responsable de la pereepeidn dei movitniento no tiene en cuenta el movimiento cular en si mismo, Solamente tiene en cucnty aquellos snovimientos oculares producidos activamente por las Séficles nervisas que van desde et cerebro hasta los ‘misculos oculares, 16 los producidos de forma pasiva, desde el exterior (por ejemplo. por el dedo). Ast pues, cuando el ojo se movid de forma pasiva, el cerebro asumié que habia permanecido quieto y atribuys e1 ‘movimiento de !a intagen de fa retina ai movimiento de abjctox en el campo visual Es posible engatiar al sistema visual en el sentido y Jucesos no obser. ‘levee, de parte delartea Conon de organ. Reale Ae exree, ‘egintacualisterretacién —Leveetome, Coolquion dees misery enki deen intimates (ones, bre oe Guningces entender Stneration acne del rote obotamin, Ot onpertamients, debescrle palais aa degra prferente lobotomis es leeotomi Lcbotomis prtontal. Lototomia ansrtital Procadimento qursaicoen _Labotomia prefontal sf que seecionsn ft ‘onenones ent es eos Inavumento cortacte que se frcronslesy vested! ert. eaves dels rs ‘nie comm medida de oeslt practcads con us [conc.usion Er proplsito general de este capituto ha sido definir ke hiopsivologéa y abile e] apetito para recibir mis. La biopsicologfa se ha deserito bajo siete perspectives diferentes, cada una de etias correspondiente a uns seeciga de este capitulo, En primer lugar se ba visto que ta biopsicologria consiste en el estudio de Ta bio- Toga del comportamienta (1.1); que Ta biopsicologta es una de las principales disciplinas de la neurocien- cia 1.2); que ta investigacisn en biopsicologia se Ile- va. cabo de muchas maneras diferentes (1.3) ¥ que la biopsicologia comprende seis divisiones funda- mentales: psicologfa fisiolSgica, psicofarmacologia, neuropsicologta, psicoftsiologta, neurociencia cogni- 20 | LA BIOPSICOLOGIA COMO NEUROCIENCIA ‘iva y psicologia comparada ((.4). A continudisn, se hhan introducido os importantes. principios de la investigacidn biopsicoldgica: las actividades conver- gentas (1.5) y In deduccién ciemifica (1.6) Por ilti- ‘mo, se han expuesto dos ejemplos de una mala biop- sicologga, que ilustran la importancia de adheritse a Jos principios funclameatales de la investigacién cicn- itfica y de acoger los avances ciemtificas con un cier- to grado de escepticismo ¢i.7), std a punto de entrar en un mundo de descubei- mientos impresionantes y de ideas intrigantes: el mundo de la biopsicokogta. Espero que su cerebro disfrute al aprender sobre sf mismo. [CUESTIONES PARA REFLEXIONAR 1. El Capitulo 1 explica en términos generales 10 ‘que cs Ia biopsicoogia. Otra manera, quizd me~ Jot, de definir 1a biopsicologia consiste en descri- ‘ir fo que hacen Jos biopsicdlogos. Pregunte 4 su profesor qué hizo para convertirse en biopsicé- logo y qué hace en su trabajo cotidiano, Creo que le sorprenderé. ,Es st profesor predominante- mente un psicslogo fisiolégico, un psicofarma- edlogo, un neuropsicélogo, un psicofisislogo, un reurocientifico cognitive 0 un psieGloge compa- rativo? 2. .Qué consideraciones éticas deben guiar la inves- {Cmo deben diferir estas consideraciones éticas de las que deben guiar la investigacién biopsico- \ogica con humanos? Véase el apartado de lectu- ras complementarias. 3. Visto retrospectivamente, el episodio de Ja lobo- ‘tom‘a prefrontal es escandaloso. ;Cémo pudieron unos médicos, que suelen ser inteligentes, cultos y dedicados a ayuder a sus pacientes, participar en {nl disparate? ,Cémo pudo alguien genar un pre~ mio Nobel por desartollar un tipo de cirugie que de}6 més de 40,000 paraliticos mentales, s6lo en Estados Unidos? ;Por qué ocurié esto” ,Podria tigacién biopsico}6gica en animales no humanos? ccurtir hoy en dia? [PALABRAS CLAVE 7 Actividad convergente, ‘4 Fnfoque comparative, Lordoxis, 8 Psicofsiologia, (7 Biopsicologia, 3 Estudios Neuroanatomia, 5 siculogta comparada, (4 Canon de Morgan, 8 ‘uasiexpermentales,9 _Neurociencia, 7 Psicologia Hisiclégica, it) Casos clinicos, 9 Estudios etolégicos, /4 -Newrocieneia cognitiva, J2 Sindrome de Korsakof ‘4 Cognicién, 12 Generalizavion, ? Neuroendocrinologia, 5 Sistema nervioso Cortezn cerebral, it Investigncion aplicads, 9 _Neurofarmacologia, 5 ‘autonamto, 12 educci6n cientiica, 2 nvestigacién bisica, 9 Newrofisnlogio, 5 Sociedad de Neurociencia, Disedo inter-sujetos, 7 Leucotomo, 19 ‘Neuronas, 2 5 Disefiointea-sujetos, 7 —-Lebotomia prefrontal, 18 Newropatologia, 3 Variable dependiente, 7 Efecto Coolidge, 7 Lobotomietransorbital, _Neuropsicologta, !/ Variable exteatia, 7 ‘Hlectroencefalograma 0 ‘Nearoquirmica, 5 Variable independiente, 7 | EG) 22 ‘Lébules prefrontales, 18 Psicofarmacotogia, 10 LECTURAS COMPLEMENTARIAS Cada uno de los libros siguientes sroporciona una intro- duceidn excelente a cada una de les seis stbdisciptinas de Is biopsicologta: Andcenssi, J. L. (1989), Psychophysioiogy: Human fchavior and piysiotogical response. Hillsdale, NI: Edbaum Carlson, N. R. (1994), Physiology of behavior (Sth ed. Boston: Allyn & Bacon, Dewsbury, D. A, (199). Contemporary issues in couparative psychology. Sundertan, MA: Sinauer. Kolb, B., & Whishaw, L Q (1996). Fundamentals of human neurapsychology (4i ed). New York: Freeman, Julien, Re M. (1998). A primer of drug action (7th ed). New York: Freeman Posner, M, 1. & Raichle. M. E. (1994), fraages of mind. New Youk: Seientifie American Library, Este libro offece una interesante revisign hisrorica del tema de Ia psicocirugia: Naleastein, B. 8, (1986), Greue and desperate cares: The vise and decline of prychosurgery and uther radical sreaumenss fur menial ness. New York: Basie Books. El siguiente artculo presenta una buena discusi6n de lo ‘que es la biopsicologta y cémo esté relacionada con otras Davis, HP, Rosenzweig, M.R. Becket, L. Au & Sather, _ J (1988). Biological sychologys relationships "0 poychology ane neuroscience, American Psvchologs, 42, 389.301 LECTURAS COMPLEMENTARIAS 21 Este amticulo argumenta de manora cenvincene que la biopsicologia es algo més gue el estudio ce las bases ner Vinsas det eomporvaenienta: Desishury, D. A. (1991). Psychobiology. Amterican Peyciologist, 46, (98-205. Los siguientes articulos trtan soare la ética delainves- tigacisn ew animales no umenos: Institute of Laboratory Anim} Resources: Commission on, Life Sciences (1996). Guide for the care and use af labevarory animels, Washington: National Academy Press Milles, N. E. (1991), Commentary on Ulrich: Nood 10 check truthfulness of Satements by opponents ef animal research, Pawhofasicadd Science, 6, 422-424 Uleieh, R. E, 19911 Commentary: Animal rights animal ‘wrongs. and the question of bulanee, Payhiofowical Scienve,2, 197-201 Por ultimo, coma puertaa iy informacisn neveresentt ‘en en internet, naveguen pat Ja pigina Nemwguide en Ia siguiente diseecisn (wéase tambiéo Burke & Berson, 1997): hap afew neuroguide.com Evolucién, genética y experiencia: Pac sue el ett Lt} sobre la biologia del comportamiento Reflexiones sobre la biologia del ‘comportamiento: de las dicotomias a las reacciones e interacciones Evolucién humana Fundamentos de genética Desarrollo del comportamiento: interaccién entre los factores genéticos y la experiencia Genética de las diferencias p humanas legicas fa manera que mos ha sido incufcada por nuestro Zeitgeist, el clima intelectual general de nuestra cultura. Por esto, este capitulo le reseltard especial- mente importante, Comio veremos, somos ¢ produc to intelectual de un Zeitgeist que nos hace pensar so- bro las bases biclégicas del comporamiento de una manera qué no se ajusts a los hechos. Bl principal propésito de este capitulo es ayudarle a pensar por s{ mismo averca de la biologia del comportemiento, se acuerdo con la ciencia psicobioligica modema. La is tenemos tendencia a pensar en las cosas de mayoria de los eapftulos de los Nibros de texto se centran en las respuestas. Este cap‘tulo se ooupa de las preguntas, las preguntas que las persottas suelen hacer acerca de Ta biologia det comportamiento. Intenta en- sefiar a hacer las preguntas adecuadas sobre la biologia. del comportamiento, y sefialar por qué las biopsied: Togos han ebandonady las preguntas tradicionales en ‘favor de shemativas mas profundas. Plantear las pre- _guntas adecuacdes es el primer paso hacis la obvenci6n de las respuestas adecuadas, Reflexiones sobre la biologia del comportamiento: wam de las dicotomias a las reacciones e interacciones ‘Tendemos a pasar por alto fas sutlezas, incoherencias, ¥y complejidades de nuestra existencia. y a pensar de ‘modo simple, con dicotomfas mutuamente excluyen- tes: apertado-eeuivocado, bueno-malo, atractivo-re- pulsivo, ete, El atractivo de esta forma de pensar con- siste en su siraplickdad. La tendencia a pensar acerca del comportzmiento en términos de dicatomtas se itustra con dos tipos de preguntas, que muchas persons sucler hacer, sobre ef comportarniento: (1) {£5 fisiolsgieo 0 psicokigico? (2) {Es heredado o aprendido? Ambas preguntas han resultado estar mal encaminadas. An asf, se encuen- van entre las més frecuentemente hechas en clase de biopsicologfa. Por es0 insisto en ellns aqui. TEs fisiolGgico 0 psicoldgico? La idea de que los procesos humanos entran en una de las dos categorias, fisiolégica o psicolégica, surgié en elsigio ava de un conflicto entre laciencie y ta Iglesia romana. A lo largo de gran parte de la historia de la civitizacidn occidental, ia verdad era aquelto que i Iglesia tenia como tal. Hacia el afio 1400, las cosas empezaron a cambiar. Las hambrunas, plazas y ejetci- fos saqueadores que barrieron Europa durante ia Edad Media, comenzaron a desaparecer y el interés se vol- ‘iG hacia €1 arte, el comescio y Ta erudicidn. Se produ jo el Renacimiento (de 1400 a 1700). Algunos sabios del Renacimiento no se contentaban con seguir los dictados de la Iglesia, in jugar de ello, empezaron 2 ‘estudiar los hechos directamente, por medio de la observacién, y asf suryié la ciencia modem ‘Una gran pane de! conocimiento cientifico acumu- Jado durante ei Renacimicnto desmentfa los dogmas de Ja Iglesia, Sin embargo, el conflicto fue resuelto por ef ‘eminentc filésofo francés René Descartes. Descartes (1596-165C) propuso una filosofia que, en cierto set do, concede un parte del universo a Ja ciencia y otrs parte ata Iplesis. Arguments que el universe se com- pone de dos elementos: (1) la materia fisica, que s¢ comporta segén las leyen de la aturaleza y es por tan- 10 objeto adecuado de Ia invesigacidn cientifica, y 42) Is mente humana (alma 6 espiritu), que carece de sustancia fisica, controla ef comportamiento humano, 10 obedece a ninguna ley natural ¥ ex por tanto de la competencia ée 1s Iglesia. El cuerpo humana, con el cerebro incluido, fc considerado cone emteramente fisico, al igual que los animales no hamenos. El dualismo cartesiane, como s¢ conoce a la filo: sofie dle Deseartes. fue sancionado por la Iglesia, y se acepts la idea de que ei cerebro y la mente humanos constituyen enticades separadas. Esta teoria ha sobre- Descartes, quien aguments que slunivena compere Laitget. Uline eiectuat everlde una ede Dusleme cartaiane. La postu Mestes de 24 } [VOLUCION, GENETICA Y EXPERIENCIA; PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOERE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO vivido hasta nuestros dias a pesar de los siglos de avances cientificos transcurridos. La mayorfa de las personas compzenden ahora que el comportamiento humano tiene una base fisiclogica, pero muchos si- guen aferrados a la supasicidn dualista de que hay una parte de Ja actividad humana que de algin modo tras- ide e] cerebro humano, UEs heredado © aprendido? La tendencia a penser en tétminos de dicotomia se exticnde al modo de pensar de las personas acerca del desarrollo de las capacitades de conducta, Durante silos, las ssibios hac debatido si los hummanos y oros ‘animales heredan sus capacidades conductuales 0 si las adguieren por medio del aprendizaje. Esta cuestida se conoce habitualmente como Ia cuestién de la natu- raleza frente a la crianza. La mayor parte de los primeros psicélogos experi mentales norteamericanos se inclinaban por Ia crianza (el aprendizeje) en la cuestidn de la naturaleza frente a la crianza. Bl grado de convencimient se ilustra con las palabras de John B, Warson, el padre del conduc- tismo: [No disponemos ce ninguna prueba verdadera de que el comportamniento sea heredado y confiaria plenamente ten que un bedé sano y bien formado, provedente de une familia dc ladrones, asesinos y prostiutas. pero criado con cutdtado y esmero, se desarcollaria normalmente 1Quién podria demostrar lo contrario? v=» Denene una docena de mifis sanos y bien forma- 4dos y permitanme organizar el mundo donde criarios y les garaatizo que cualquiera de ellos al azar llega ser um especilista: médico, abogado, artista o eomerciante, € inchus0 mendigo o ladrém (Watson, 1930: 103-104), Al mismo tiempo que Ta psicologts experimental chat raices en Norteamérica, la etologfa (el estudio del comportamiento animal en 1a naturaleza) se con- vertia en el enfogue dominante del estudio del com- portamiento en Buropa. La etologia europea, a dife- rencia de la psicologia experimental norteamericana, se cemtraba en el estudio de la conducta instintiva (comportarnientos que tienen lugar por parte de todos los miembros similares de una especie, incluso si pare- ce haber una posibilidad de que sean aprendidos) y pone gran énfasis en el papel de Ia naturaleza 0 en los factores heredados, en cl desarrollo del comporta- mienio. Por ejemplo, Tinbergen y Perdeck (1950) estudiaron la tendencia de los polluelos de gaviota recign nacidos, a picetear el punto rajo det pico de sus padres, lo que les hace regursitar la comida a base de pescado a medio digerir, Dado que los comportamien- {os instiativos no parecen ser aprendidos, los primers eidlogos dedujeron que cran enteraniente heredados, Se equivocaron, peto también lo hicieron los primeros psicdlogos experimental. El inconveniente de pensar sobre la biolog(a del comportamiento en funcién de dicotomias tradicionales La dicotomia entre 10 fisioligico y lo psicol6gico y centre la naturaleza y la crianza se base en formas equi- vocaéas de pensur sobre 12 biologia del comparta- micato, y una nueva generecién de preguntas dirize ahora la tendencia en el estudio biopsicolégico. {Cuil 6 el inconveniente ce estas dos antiguas maneras de pensar sobre la biologia del compostamicato? ¥ cual el nuevo modo de pensar? 1 EL PENSAMIENTO FSIOLOGICO-0-PSICOLOGICO TIENE PROBLE- mas No mucho desouds de que el dualismo mente cerebro de Descartes fuese sancionado por fa Telesia romana, empez6 a ser péblicumente aracedo, En 1747, Julien Offroy de la Meurie publicé un anonimo que escandalize a Europa... La Metiie huys 1 Berlin, donde s¢ vio obligndo a vivir en el exilio ef resto de su vida. ;Su delite? Habte argumentade que el pensamiento era un producto del cerebro, una afie- macién peligrosa ante Ins ojos de sus coetinees. No por cltima vez, la ciencia de Ja mente huma~ a habia sobrepasado la imaginacién humana (Cor- Si 1991) ‘Aunque muchas personas creen todavia que existe tuna actividad humana pursimemte psicoldgica, que trasciende el cerebro, existen dos tipos de pruebas que indican lo contrario. En primer higar, numerosos estu- dios han demostrado que incluso los process psico- légicos mas complejo (Ia memoria, Ia emocién y Ia autoconsciencia) pueden ser modificados por lesiones © por It estimulacién de las regiones superiores Ue! cerebro (véase Kosslyn & Andersen, 1992). En se- gundo lugar, se ha visto que algunas especies no huumanas poscen habilidades que eran originalmenic asumidas como puramente psicolégicas y por tanto puramentc humanas (véuse Cheney & Seyfarth. 1992), Las dos siguientes citas ilustran estos dos tipos de hechos. Ambas citas tratan acerca de Ia autocons- ciencia, AEFLEXIONES SOBRE LA BIOLOGIA OF1 COMPORTAMIENTO” DF LAS BICOTOMIAS A LAS REACCIONES EINTERACCIONES 25 fi Lébulo parietal derecho 1a 2.1 La atomatognosia consicte en lesiones del lsbule parietal derecho, La primera cita describe el caso de Oliver Sacks (1985), sobre el «hombre que se cay6 de Ja cama» !. EL paciente suftia asomatognosia, una deficiencia de la consciencia de algunas partes del propio cuerpo. La asomatognosia suele afectar a la parte izquierda del cuerpo y suele deberse a lesiones del Lébulo parietal derecho (véase la Figura 2.1), La segunda cita deseri- be la demostracién de G, G. Gallup (1983) de ta ex! tencia de la autoconsciencia en los chimpaneés (yéase Parker, Mitchell & Boccia, 1994 y la Figura 2.2) Se sitio bien durante tdo el dia, y se durmid al ano- checer. Cuando despenté también se sentia bien, basta sma. Entonces, enconte6, como dijo que se movis en la 6), sa piemna de alguien» en la cema, june pier hum Al principio se qued6 rng amputada, una cosa hort cestupefacto, asombrad y asqueado... Fntonces tuvo unt ‘curencia, Obviamente una de las enfermeras habia cenirado en la sala de disecciones, habia rabada una pie: Figura 22 Las reacciones de los chimpancés ante su propia imagen indica que son conscientes de ells mismor. En ita foto, el chimpace reacciona ante el tints sn el, de color rojo bilante ue 4 pinté sobre el ace de w cepa mientras extaba anestevado, (Fotografia de Donn Bienchwele,corteia det cent de investpscé New Iberia). nay a habia metid bajo las ssbanas para bom... Cuando la tir por el bore de la cama, de ali ‘modo él se fue det, y ahora la tenia pegada a 4 Mirclols, grid. «jHa visto alguna ver ago tan horrible: Tranguilos, die. «;Tranguilizatel H{ePOF qué.» cio imritado, Porque es tu picemi, le comtesté, «,No eonoces propia pier», «Ah, doctor!» dijo, «(Me esté engati ccompinchade con est enfermera Escuchas, Ie dije. «No creo que estés bien. Por favor dgjanos Tevarte de nuevo a la cama, Pero quiero hacerte una uitima pregunta, Si esta cosa noes to piers iquierda... entonces, gdénde esti wy propia. piers iquierda?» Una ver mis palideci6, Estaba tan pitido que ere e iba a desmayarse. «No lo sé», dijo. «No iengo ni q 7 De The Man Who Mitovk fc Wife fr a Hat ant Other Clie! Ta 53.55) de Oliver Sacks, [8 New Yor: Summit Boks. Derechos o roe © 1970, 198, 1983, 184, 1985 de Ober Sacks. Repro cost miso de Summit Boos, vs de Simon & Sets Ine EY Aamo Fandom er com we sombrers, Oliver Saka, Barekna: Maxi 1987 De Fowand a Conparanse Paytotogy of Mint (pis. 4-477) G.G.Gallep fr Ea L- Mellen 'Coeniion tnd Bekaor. Aa tendunt: Noth Helland Publish ns Co. Dervhos de ator © 1983 Roper ‘i eon permiso de Nort-Hailad Publishing Co. ¥ GG, Gali 26 Pesce [GENETICA V EXPERIENCIA: PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO LL. Idea Ha desaparecido. Se ha ido. No ext6 en ninguna parte> (Sucks, 1985: 53-55). ‘Un orgenismo es sutoconsciente en Ia medida en que puede mosttarse que puede converte en ebjeto de su Propie tanciéa... Unt de las formas de deserminar la ccopacidad de un organisine de convertirse en objeto ke ‘1 propia atenciSn es enfrentarte a un espeio. use delante de un espeje a un grupo de chimpan= césadolescentes,.. hwariablemente, ss primera reaceiéa fue responder coma si estuvioran delante de otro chin pane. Sin embargo, al cabo de unos dos dias, empeza- ron a sare! espejo para averse y para inspeceioaar di tioias partes de su cuerpo que nenea antes hablan vito Progzesivaments, empecaron 3. experimenter con el reilejo mediante ruveas, mirdndose de atriba abajo y ‘adoptando postures inusuales, al tiempo que analizaban ls resultads en el espe. Asi pues, en un intent dé proporcionar una demas cic (os eonvincente del recamocimiento de sf mismos, ison una prucha mis rigusy... Cada chimpanc€ fie nestesiado.. Les pinté con euidado la parte superior de tuna eejay la mitad superio de Ia oreja opuesta con un tin {e soluble en akeuhol, inader, de color rojo brilant.. “Teas ecuperarse de la anestesi se les proporcions el expejo, corny en lu prueba de Ia eutoconsciencia, Al ver sus curas pimadas en el espejo, todos los chimpanceés mostraron respuestas diigidas que consistieron en infentos de tocar las conas marcadus de sus ejay sts orgjas. al iempn que observaban fa imagen del espeio. ‘Adzinds,tripticaron el tiempo dedicado a la observacion en el espejo... Varios chimpancés mostraron exbisn limentes de examinar visualmente y de ler tos dedos, ‘que habien urado para tocar esas mareas Faciales. Sos- pecho que ustedes reaccienarian de forma muy parecida sial despertar una camara viesen mucas rojas sobre su rostro (Gallup, 1983: 474-677) NLA DICOTCMIA NATURALEZA-CRIANZA SE ENCUENTRA CON PROBLEMAS La historia de fa dicotomia naturaleza- crianza se puede resumir parattaseando una cita de Mark Twain: «Los informes dle su muerte se fan exa- gerado muchos, Cada vez que ha sido desacreditaca, ha resurgido en wna forma ligeramente modificada. Al principio, se comprobs que otros fectores, aulemés de la genética y el aprendizaje. influyen en el desarrollo del eomporiamiento, Factores como el ambiente feta, 1a alimerwacicn, el ests y ta estimulacisa sensorial, también han cemostrado ser influyentes. Esto llev6 a ampliar el concepto de ts erianza hasta incluir una ran variedad de. factores experimentales, ademas del aprendizaje. En efecto, la dicotomia entre naturaleza y crianza paxé de los «factores gendtivos 6 aprendizaje alos afactores genéticos o experienciay Luego se arguments de forma convincente que ef comportamiento siempre se desarrolla baja el control combinado de la naturalera ¥ la eriamza (véase Fohns- ton, 1987; Rutter, 19971, y noel uno bajoel coatral del otro. Enfrentadas a este descubrimiento, muchas per- somas s¢ Himitaron a susttuir fa idea de naturaleza tren- te al aprendizaje, por olrs. Dejaron de preguntarse: ‘iB genético © el resuitado de la experiencia?s, y empezaron a pregurtarse: «;Qué parte cs genética y qué parte es resultado de ia experiencia’ ‘Al igual que la dicotomia inieial entte natureleza y crianza, Ia pregunta ce cuanto es genético y cusinto experiencia es basicurmente detectuosa, El problema es ue se basa en la premisa de que los factores. gensticos ¥y experimentales so combinant de forma aditiva, que luna eapacicnd del comporamiemto, como fa inteligen ja. se genera por media de Ia eombinacidn o mezela Ge taas pastes de genética y otras tantas de experiencia, mds que a través de Ta iteraceién de ta genética y la experiencia, Una vec que hayamos aprendido mas soite e6mno interaccionan los factores gensticos y la ‘experiencia, mejor apreviareinos lo absurdo de esta atir~ macidn. Sin eibargo. permitascrne iisttar la debilidad ‘mediante una metéfora envuclta con forma de anéedote: ina de mis atunanas me eants que habia tide que la faveligoncia os un (erclo ue genetica y dos tercios ‘expetiencia y se pregunta si esto era cierto. Se debi ‘guedar exirafiada cuando empecé mi respuesta con la doseripei6n de una experiencia alpina «stabs subiendo ‘ranquilamente un isco. cuundo al un suide inesperado, Delante de mui habia un hombre joven semtaco al borde e-un precipicio, axplinde en un euioso instrument musical Me senté dots do é! sobre una. rea a. plens sel, tome mi slmucrre y compart con él sy experiencia, Emonces, ms levantéy hajé del riseo sin molestarle.» Le hice la siguicote preeunta a mi elumna; «Si que- ra comprender major esta misica. ,seca razonable gre- untarre custo de ella venia del mn instrumeno?» Fo seria unu conterine, comes. «La mesica viene ce ambos, No tiene sentido preguntar euinto viene del innisico y cufine del imsiromento. De alguna focma, ta rmisica resulta dela interecién de ambos, Deberia gre guntane sobre la intoraevion.» Bsn es exacto dij «Adora ves por quae ‘Cueston del aturaens Conducts ists. Vrenteols cianan © “Compertarnenton que tienen

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