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Traducido por: Jorge Montejo Daz

JUVENILES Y PARTES BLANDAS


El primer plumaje (subsecuente al plumn de nacimiento) adquirido por el polluelo y
retenido por el juvenil se llama plumaje juvenil. Las plumas del cuerpo de este plumaje
son reemplazadas durante la muda pre-suplementaria o primer prebsica, la cual ocurre con
frecuencia durante los tres meses del primer vuelo (fledgling), y tiene lugar comnmente en
los sitios de invernacin. Debido a que los juveniles se les determina la edad rpidamente
por varios criterios y a menudo no se les distingue el sexo, su tratamiento en la seccin de
descripciones comnmente esta restringido a una breve descripcin de las diferencias entre
los plumajes juvenil y subsecuente y los meses del ao en los cuales comnmente se
encuentran.
Determinacin de la edad de los juveniles
En varias casi-paserinas y paserinas de Norte Amrica, el plumaje juvenil difiere de forma
fundamental de los plumajes subsecuentes, permitiendo una separacin fcil de juveniles y
adultos en el mismo momento del ao. En estos casos, el plumaje juvenil con frecuencia es
mas rayado o moteado que el del adulto, teniendo barras en las alas donde los adultos no
tienen ninguna y est dispuesto sobre plumas de contorno de textura ligera (Fig. 14). En
ciertos bhos, el plumaje juvenil asemeja un segundo estadio de plumn. Por el contrario,
en especies donde el plumaje juvenil se asemeja al del adulto (ej., corvidos, carboneros,
perlitas y la mayora de los mmidos) las diferencias en la estructura de las plumas con
frecuencia (pero no siempre) pueden ser usadas para determinar la edad y son mas
evidentes en las plumas de la nuca, espalda y cobertoras inferiores de la cola.
Adems, varias caractersticas de los pollos son evidentes en los juveniles que pueden
ayudar a separarlos de los adultos. La mayora son mas aparentes durante los primeros
estadios de plumaje juvenil, volvindose menos evidentes conforme se avanza en las
edades juveniles. Algunos de estos caracteres siguen siendo tiles en la separacin de aves
de primer ao de los adultos hasta despus de la primera muda prebsica.
Las plumas del tibiotarso (pata) y las inferiores del ala se desarrollan mas tarde que ninguna
otra pluma en juveniles, en consecuencia, con frecuencia estas reas estn desprovistas de
plumas por un periodo corto de tiempo despus de que las aves dejan el nido (fledgling).
Inclusive, las patas de los pollos y de los juveniles que recientemente han alcanzado la fase
de volantones (fledglings) estn ms engrosadas y carnosas que las de los adultos y el pico,
y algunas veces las alas, pueden tomar hasta un mes o ms despus de volantones para
alcanzar su tamao completo. La comisura del pico de los andantes est hinchada y
coloreada brillantemente que la de los adultos y con frecuencia estas caractersticas se
conservan en juveniles post-volantones. Inclusive, la parte interna de la boca, incluyendo el
techo (la lnea de la mandbula superior) es mas brillante en tono y /o mas plida en matiz
en juveniles que en adultos (Fig. 15). En algunas especies con frecuencia esta ltima
caracterstica es til tambin despus de la primera muda prebsica, p. ej., en crvidos (ver
inclusive Hardy 1973, Heinrich y Marzluff 1992), carboneritos, zorzalitos y vreos. En

general, se requiere mas estudio sobre los cambios en el color de paladar en estas y otras
especies.
A su vez, varios caracteres tiles para separar aves de primer ao de adultos pueden
aplicarse juveniles. Se aplican tambin los criterios relativos a la muda tales como la
ocurrencia de plumas del vuelo mudando (Fig. 13), las diferencias en la forma y desgaste
de las plumas del vuelo juveniles (Figs. 16-18), y la presencia de barras de crecimiento
(Fig. 19). En particular, los adultos post-reproductores, especialmente aves de primer
verano, muestran plumas del vuelo muy desgastadas mientras que las de los juveniles son
mucho ms nuevas. Adems, el proceso de neumatizacin apenas est iniciando en
juveniles (Fig. 11a) mientras que puede estar completo (o casi) en adultos (Fig. 11D-E).
Finalmente, el color del ojo en juveniles comnmente es opaco, ms caf, o gris que el que
se presenta en los adultos, especialmente en aquellas especies con ojos brillantemente
coloreados. Inclusive, en algunas especies, estas diferencias pueden ser tiles para separar
apropiadamente aves de primer ao de adultos ya avanzado el invierno (ver Word y Word
1973).
En resumen, las personas que manejan aves no tendrn problema con la separacin de
juveniles de adultos durante los meses de verano, cuando se usen todos los criterios.
Sexado de juveniles
En la mayora de las especies tratadas en esta gua, las aves en plumaje juvenil no pueden
ser sexadas confiablemente usando un solo criterio. A pesar de que con frecuencia los
machos juveniles en promedio son ms brillantes que las hembras juveniles, solo en unas
cuantas especies donde ocurren diferencias distintivas en el patrn de color de las plumas
del vuelo, los juveniles pueden ser sexados de forma confiable por el plumaje. Estas
diferencias son remarcadas en la seccin de descripcin de las especies. El otro mtodo
potencial es por las medidas, el cual (en la mayora de las especies) puede probablemente
ser usado para sexar machos mas grandes solamente. Los juveniles con medidas indicativas
de hembras realmente pueden ser machos que no han terminado su crecimiento. Cuando
intentamos sexar juveniles con la longitud del ala note que, en la mayora de las especies,
dicha longitud promediar 1-3mm ms corta que en aves del mismo sexo con primarias de
adulto. As, la longitud del ala de la mayora de los juveniles caera en la mitad inferior de
los rangos de cada sexo, a pesar de que las primarias estn completamente crecidas. El
mejor mtodo para sexar juveniles puede vincular el uso de caracteres, con el complemento
de que debemos comprender que solo un porcentaje pequeo de la poblacin puede ser
sexado adecuadamente (cf Borras et al. 1993).
FORMA DE LA PLUMA Y DESGASTE
Tanto en casi-paserinas como en paserinas en las cuales la primera muda prebsica es
parcial o incompleta, la forma y cantidad del desgaste y la decoloracin de ciertas plumas
del vuelo o cobertoras primarias puede servir como un indicio til para determinar la edad.
Tpicamente las plumas juveniles son ms delgadas y afiladas que las plumas del adulto y
con frecuencia pueden ser de menor calidad de duracin, dando como resultando que se
gastan y consumen con mayor velocidad. Estas diferencias son particularmente ms
remarcables en aves de primer ao que tienen una muda prebsica incompleta, resultando
en la yuxtaposicin de plumas del vuelo retenidas y reemplazadas. Al usar la forma y

desgaste de la pluma para determinar la edad, es importante tener en cuenta tanto la


secuencia de la muda como el momento del ao.
Forma de la pluma
La forma de las rectrices ha sido utilizada por mucho tiempo como un criterio para
determinar la edad tanto en casi-paserinas como en paserinas que retienen las rectrices
juveniles durante la primera muda prebsica. Las dos o tres rectrices externas (r4-r6)
comnmente muestran las mayores diferencias especficas por edad, siendo mas angostas y
presentando las barbas internas ms puntiagudas en las plumas juveniles, siendo ms
anchas y ms truncadas (cuadradas) en los adultos (Fig. 16, ver inclusive la Fig. 139). Note
que la presencia (adulto) o ausencia (juvenil) de una esquina en la barba interna y el ngulo
en el que desciende la barba externa desde la punta, con frecuencia tiene las diferencias mas
aparentes (ver a Meigs et al. 1983, Collier y Wallace 1989, Weinberg y Roth 1994,
Donovan y Stanley 1995). Las familias de Norte Amrica en las cuales la forma de las
rectrices externas es particularmente til para determinar la edad incluyen los cucus,
tapacaminos, trogones, crvidos, carboneritos, zorzales, chipes de bosque, calandrias y
jilgueros. Tambin es til en grados variables con algunas otras especies.
Sin embargo, en la mayora de estas especies, un porcentaje significativo de individuos
puede mostrar formas intermedias de las rectrices, y no podra determinarse la edad
adecuadamente, especialmente sin experiencia con esta caracterstica de la especie en la
mano. Se recomienda precaucin con aves a fines de primavera y en el verano, ya que
conforme se incrementan los grados de desgaste encontrados en las plumas tanto en
juveniles como en adultos puede obscurecer las diferencias entre los dos grupos de edad. La
determinacin apropiada de la edad se vuelve mas difcil inclusive con aves que tienen las
rectrices mojadas o desplazadas de otra forma, como puede pasar con frecuencia durante la
captura y confinamiento de aves para anillamiento. En la mayora de las especies, solo
debern usarse los ejemplos obvios para la determinacin de la edad empleando como
nico criterio solo la forma de las rectrices. La informacin sobre la forma de las rectrices
se incluye en la seccin de descripciones de la mayora de las especies y los usuarios de
esta gua estn estimulados para familiarizarse con su utilidad para la determinacin de la
edad.
La forma de las primarias externas (Fig. 17; ver incluso Fig. 140) y las cobertoras primarias
(Fig. 18; ver incluso Fig. 138) tambin son tiles para la determinacin de la edad en ciertas
especies con mudas prebsicas parciales o incompletas. Al igual que las rectrices, las
primarias y las cobertoras de las primarias de los juveniles tienden a ser ms angostas y ms
afiladas que las de los adultos. Estas diferencias son vistas ms fcilmente en las plumas
ms externas (p6-p9 p7-p10 y sus cobertoras primarias correspondientes).
Desgaste de la Pluma
Al igual que con la forma de la pluma, las diferencias en la cantidad de desgaste entre las
rectrices, primarias y cobertoras de las primarias de adultos y juveniles puede proporcionar
pistas para la determinacin de la edad. El desgaste puede ser una funcin tanto en la
abrasin de las puntas de las plumas como en la degradacin general debido p. ej. a la
exposicin a la radiacin solar. Estas diferencias se relacionan a la edad de las plumas o al
hecho de que las plumas de los juveniles se desgastan ms rpidamente que las de los

adultos. Sin embargo, el desgaste de las plumas vara incluso con los hbitos de las especies
y los individuos, la cantidad de exposicin que una pluma recibe y el grado y tiempo de la
muda. Todos estos factores necesitan considerarse cuando se correlaciona el desgaste de la
pluma con la edad.
A inicios del otoo, despus de la muda prebsica, las plumas juveniles retenidas
comnmente son de 1 a 3 meses mas viejas que las plumas correspondientes de los adultos,
son de una calidad menos durable que las plumas de los adultos y comnmente muestran
signos de desgaste. Busque muescas pequeas en las barbas externas y menor brillantez,
especialmente en las rectrices y primarias externas. En este momento las plumas del adulto
estarn totalmente brillantes y no tendrn muescas. En aves de primer ao que han
reemplazado algunas pero no todas las plumas del vuelo, sern visibles contrastes en el
desgaste entre las plumas nuevas y viejas.
Para la primavera las plumas juveniles estarn considerablemente gastadas y escoriadas
(rodas) mientras que las de los adultos solo moderadamente (ver Figs. 138 y 139A) y
podran mostrar aun algo de brillantez. Para mediados del verano, cuando las aves estn en
plena temporada reproductiva, las plumas tanto de las aves adultas como juveniles se tornan
muy escoriadas (rodas), de forma tal que se hace ms difcil distinguirlos. Esto es
especialmente cierto para las hembras reproductivas, machos que realizan despliegues en
perchas expuestas, y, en general, todas las aves que habitan en tipos de vegetacin duros
(ej., desiertos o marismas). Sin embargo, en esos momentos ser fcil distinguir las plumas
nuevas de los juveniles que recientemente han dejado el nido.
Con las cobertoras primarias, a menudo es til compararlas con las cobertoras mayores
adyacentes (secundarias). Las aves de primer ao con mudas parciales o incompletas casi
siempre retienen las cobertoras primarias y reemplazan algunas o todas las cobertoras
mayores. Al lado de las cobertoras mayores ligeramente ms nuevas y brillantes, las
cobertoras primarias en contraste aparecern ms decoloradas y desgastadas y comnmente
carecen de bordes plidos (ver pp. 209-210, Figs. 136-138 para mayor informacin). Sin
embargo, note que las cobertoras primarias con frecuencia son mas opacas en coloracin
que las cobertoras mayores, en ambos grupos de edad, de tal forma que deber ponerse
atencin al grado de desgaste.
La combinacin de la forma y el desgaste de la pluma ha probado ser muy til para la
determinacin de la edad en casi-paserinas y paseritas de Norteamrica que al menos han
completado su primera muda prebsica, especialmente en la primavera cuando la
evaluacin del crneo y otros criterios relacionados con el plumaje comnmente son menos
valiosos. Sin embargo, no debern usarse por si solos, a menos de que la persona sea muy
experimentada con aquellos caracteres de alguna especie o grupo en particular. Debern
utilizarse en combinacin con otros criterios para la determinacin de la edad, poniendo
atencin especial al tiempo, secuencia y grado de la muda tanto en aves de primer ao
como en adultos.
BARRAS DE CRECIMIENTO
Las barras de crecimiento (Fig. 19) son causadas por pequeas diferencias estructurales en
las plumas del vuelo, como resultado de tensiones o inconsistencias en la dieta del ave
cuando las plumas estn en crecimiento. Por ejemplo, grandes deficiencias en la dieta
causan las interrupciones presentes en la lmina de la pluma, sealadas como barras de
crecimiento (Fig. 19). Las barras de crecimiento son mas fciles de observar sobre las

rectrices y, en menor grado, las secundarias, y se distinguen mejor cuando las plumas se
sostienen en un ngulo y con una fuente de contraluz fuerte. Tanto las plumas del adulto
como las de los juveniles pueden desarrollar barras de crecimiento aunque probablemente
son ms comunes en juveniles debido a deficiencias en la dieta durante el perodo de
anidacin.
Las barras de crecimiento pueden usarse solo en especies con muda prebsica parcial o
incompleta y el patrn de las barras de crecimiento es el mejor indicio de la edad de un ave.
El patrn mostrado en la Figura 18A indica que las rectrices han crecido simultneamente,
lo cual siempre es el caso con los andantes. El patrn de la Figura 18B es tpico de las
rectrices que no han crecido simultneamente, comnmente el caso que sucede durante la
muda prebsica. La distincin de estos dos tipos de patrones puede ayudar con la
determinacin de la edad.
Sin embargo, pueden ocurrir varios problemas con esta tcnica para la determinacin de la
edad. Con frecuencia, las barras de crecimiento pueden ser difciles o imposibles de ver,
especialmente cuando las plumas se vuelven mas viejas y desgastadas. Los adultos
(particularmente bhos y torditos) pueden algunas veces reemplazar rectrices
simultneamente durante la muda prebsica, lo que resulta en un patrn de barra de
crecimiento tpico de juveniles. Las aves que han perdido su cola accidentalmente, podrn
inclusive reemplazar las rectrices simultneamente, y varias especies pueden mudar algunas
o todas sus rectrices durante su primer muda prebsica, produciendo un patrn semejante al
adulto en las aves de primer ao. Excepto, quizs, en bhos donde pueden ser mas
distintivas debido a la estructura de las plumas y las barras de crecimiento solo pueden ser
utilizadas para sostener otros criterios para la determinacin de la edad. Para mayor
informacin sobre las barras de crecimiento ver Word (1950), Grubb (1991) y Svensson
(1992).
CARACTERSTICAS REPRODUCTIVAS
El mejor mtodo para determinar el sexo en especies adultas de paserinas y casi-paserinas
de plumajes similares es por la presencia o ausencia de caractersticas reproductivas
(Mason 1938): la protuberancia cloacal (CP) y el parche de incubacin (BP). Todas las
paserinas de Norteamrica desarrollan estas caractersticas, al menos parcialmente, y la
mayora son sexadas con certeza con estos durante los ltimos meses de primavera y
verano. Note que estas caractersticas no las desarrollan ni juveniles ni aves en su primer
verano. Conforme el usuario gane experiencia, la protuberancia cloacal y el parche de
incubacin puede detectarse temprano y tarde en la estacin.
Protuberancia cloacal
Con el propsito de almacenar esperma y asistir en la cpula, la protuberancia cloacal
externa es desarrollada por los machos de las paserinas durante la temporada reproductiva.
Comnmente empiezan a desarrollarlos al inicio de la primavera, alcanzando su tamao
mximo 3-5 semanas despus, en el momento en que los huevos son puestos. Dependiendo
de la especie y el nmero de intentos de puesta durante la temporada reproductiva, la
protuberancia cloacal podra contraerse de mediados a fines del verano o incluso despus.
Aunque la regin cloacal en las hembras puede hincharse ligeramente algunas veces o
mostrar una protuberancia pequea, raramente alcanza el tamao encontrado en los

machos. Durante la temporada reproductiva, la presencia de una protuberancia distintiva


puede ser usada para determinar el sexo con seguridad de los machos de todas las especies
de aves de Norteamrica excepto una, la Chamea fasciata (p. 407). Entre las casi-paserinas,
una protuberancia cloacal externa no se desarrolla tan distintivamente tanto como en las
paserinas, aunque es posible que puedan encontrarse diferencias sutiles especficas del
sexo, en las formas de las regiones cloacales. Se requieren mas estudios (ver la descripcin
de las familias para casi-paserinas).
Para visualizar la protuberancia cloacal, simplemente sople para separar las plumas de la
regin ventral. La Figura 20 muestra una protuberancia cloacal en el punto culminante de
su desarrollo, vista desde arriba. La Figura 21 ilustra la secuencia como se desarrolla y
encoge y un perfil tpico exhibido por las hembras durante la temporada reproductiva. Sin
embargo, la forma de la protuberancia puede ser algo variable (ver Wolfson 1952, Salt
1954) y los machos no reproductores no siempre pueden desarrollar una. Cuando la hembra
est mas hinchada de esta parte, comnmente tendr tambin un parche de incubacin (ver
abajo). Despus de un poco de experiencia con la forma de la regin cloacal durante la
estacin reproductiva, los manejadores no tendrn problema separando machos de hembras
reproductivas.
En la seccin de descripcin de las especies, la protuberancia cloacal y el parche de
incubacin con frecuencia son enlistados juntos, seguido por los meses en los que son mas
frecuentemente usados para determinar el sexo (ver p. 32). En una poblacin dada, las
protuberancias cloacales pueden desarrollarse 10-15 das antes que los parches de
incubacin y encogerse hasta un mes antes, lo cual deber considerarse cuando se usen los
rangos del mes dados. Los machos podrn ser sexados por la forma de la protuberancia
cloacal solo durante estos meses del ao, aunque es posible que ciertos individuos puedan
ser sexados por la forma de la regin cloacal durante todo el ao (ver Svensson 1992). Por
supuesto, la carencia de la protuberancia cloacal no necesariamente podra ser usada para
indicar a las hembras. Los anilladotes estn estimulados para examinar rutinariamente la
regin cloacal tanto de machos como de hembras en cualquier momento del ao, de tal
forma que pueda ser entendida completamente el momento y la utilidad de las diferencias
sexuales la forma de la cloaca en las especies de Norte Amrica.
Parche de Cra
Los parches de incubacin o de crianza se desarrollan en aves que incuban como una forma
de transferir tanto calor corporal como sea posible a los huevos en el nido. En varias casi
paserinas y casi todas las paserinas de Norte Amrica, las hembras desempean toda o casi
toda la incubacin y desarrollan parches de crianza ms completos que los machos. Por lo
tanto, la presencia de un parche de crianza distintivo podr ser usado para determinar el
sexo con certeza de hembras en actividad reproductiva de varias casi-paserinas y casi todas
las especies de paserinas.
El desarrollo de un parche de cra inicia con la prdida de las plumas del abdomen,
aproximadamente 3-5 das despus de que los huevos son puestos. Poco despus, los vasos
sanguneos de esta regin empiezan a incrementar su tamao y la piel se vuelve mas gruesa
y se llena de lquido. La Figura 22 ilustra un parche de crianza completo como se observa
soplando para mover las plumas del pecho y abdomen hacia un lado. Unos cuantos das
despus de que los volantones dejan el nido, la hinchazn y vascularizacin empiezan a
disminuir. Si se pone una segunda puesta el proceso se vuelve a repetir (excepto por la

cada de plumas). Un conjunto nuevo de plumas sobre el abdomen comnmente no crecer


hasta la muda prebsica, despus de finalizada la reproduccin.
Entre el final de la anidacin y el inicio de la muda, la piel del abdomen aparecer
frecuentemente griscea y arrugada. Con experiencia, el abdomen de los adultos se
distingue del de los juveniles, por que estos ltimos pueden carecer de plumas pero, por
otro lado, es mucho ms suave y de color rosa que la de las hembras adultas. Ver a Bailey
(1952), Lloyd (1965) y Jones (1971) para ms informacin sobre los parches de crianza.
En varias casi-paserinas y la mayora de las paserinas de Norteamrica, los machos no
desarrollan un parche de crianza en la temporada reproductiva. Pueden presentarse un poco
menos plumas en el abdomen que las que se encuentran en el invierno, pero el pecho
bsicamente retiene una apariencia emplumada (Fig. 22B). En unos cuantos grupos,
notablemente los mmidos, vireos, mosqueritos del gnero Myiarchus y algunas otras
especies (ver la seccin de descripciones), los machos puede ayudar con la incubacin y
desarrollan un parche de crianza incompleto. Esto incluira la prdida de plumas parcial o
incompleta y una vascularizacin ligera o moderada, as como inflamacin, la cual
raramente, si no es que nunca, alcanza el grado de desarrollo encontrado tpicamente en las
hembras de la misma especie. Con experiencia los manejadores de aves sern capaces de
distinguir rpidamente parches de crianza de los machos de esas especies, aunque estos
sean difciles de distinguir de los parchees de incubacin en desarrollo de las hembras. Solo
en una paserina de Norte Amrica (de nuevo la Chamea fasciata) pueden desarrollar los
machos parches de crianza completos que no pueden ser separados con confianza de los de
las hembras, y esto mismo ocurre con varias familias de casi-paserinas, notablemente entre
las palomas, martn pescador y carpinteros. En tres especies de paserinas (los torditos
parsitos), las hembras no desarrollan un parche de incubacin por completo.
En la mayora de las especies de Norteamrica, los parchees de crianza pueden esperarse
solo de abril a septiembre, pero se encuentran excepciones, especialmente en poblaciones
del sur y en California (ver la seccin de relacin de especies) y en reproductores anuales
como Tito alba, Columba livia y Loxia curvirostra. Finalmente, las hembras no
reproductivas pueden no desarrollar un parche de crianza y pueden desarrollar solo uno
parcial. Por lo tanto, los machos nunca podrn ser sexados con certeza solamente por la
carencia de un parche de incubacin durante la temporada reproductiva.
OTRAS TCNICAS
Otras tcnicas quirrgicas o bioqumicas pueden usarse para determinar la edad o sexo de
las aves en la mano, en situaciones determinadas. La mayora requieren equipo especial y/o
experiencia y las descripciones estn ms all del propsito de esta gua. Para la
determinacin del sexo, se incluyen examen cloacal directo de aves mas grandes (ver Miller
y Wagner 1955, Swanson y Rappole 1992), laparotoma (ver Bailey 1953, Risser 1971,
Wingfield y Farner 1976, Fiala 1979, Ketterson y Notan 1986, Piper y Wiley 1991) y la
laparoscopia menos intrusa (ver Richner 1989), el exmen del ADN (ver Longmire et al.
1993, Tiersch y Mumme 1993, Flemming et al. 1996) y el exmen de esteroides (Dieter
1973, Stavy et al. 1979). Para determinar la edad el examen de la bolsa de Fabricio puede
usarse con algunas aves grandes (ver Wight 1956, Keith 1960, Sller 1965).
SUGERENCIA DE UN ENFOQUE PARA DETERMINAR EDAD Y SEXO

El nfasis y formato de esta gua (ver pgina 3), junto con la variabilidad y complejidad
inherente en los criterios para la determinacin de edad y sexo, podran presentar un
escenario abrumador al principio, especialmente para aquellos que usan las claves
dicotmicas. No se desespere. Con tiempo y prctica los usuarios aprendern este sistema y
lo encontrarn muy til para determinar sexo y edad. Para los principiantes, se sugieren
aqu algunos pasos para determinar sexo y edad adecuadamente:
1) Busque indicadores de edad y sexo obvios y confiables. Desde el inicio del verano hasta
el invierno cheque el crneo. Busque las plumas de vuelo mudando a finales del verano.
Son stos algunos caracteres relacionados con la edad o sexo definitivos? Cheque las
caractersticas reproductivas de los adultos durante la temporada de anidacin.
2) Agregue informacin sobre la determinacin de la edad derivada de caractersticas ms
sutiles. Cul es el grado y tiempo de la muda, particularmente el da la muda prebsica?
Examine la forma y cantidad de desgaste de las plumas del vuelo. Son ambos tiles con
esta especie? Busque los lmites de la muda. Cheque el crneo en invierno-primavera. Se
conservan algunas ventanas grandes? Cheque el plumaje buscando variaciones no
definitivas, relacionadas con la edad.
3) Agregue informacin similar sobre la determinacin del sexo. Qu indica la longitud
del ala? Cheque los indicadores de la edad sutiles.
4) Combine los criterios para la determinacin de edad y sexo. Tiene determinada la edad
y el sexo de manera confiable? Conociendo la edad, puede la longitud del ala o el plumaje
ayudar con la determinacin del sexo? Conociendo el sexo, puede aplicarse lo mismo para
determinar la edad? Trate de determinar cuales clases de edad o sexo se ajusta mejor
cuando se combina toda la informacin para la determinacin de edad y sexo.
5) Basado en su experiencia con las especies, qu piensa usted? La combinacin de todos
los criterios puede conducir a determinaciones confiables? Est usted seguro de las
elecciones hechas? Si no, quizs podra sealar lo que piensa en el reverso de la hoja de
datos, y dejarlo como desconocido en la relacin de datos.
6) Est completa la informacin presentada en la seccin de relacin de especies? Es
adecuada? Quizs podra publicar sus propios datos, o notificar al autor. Y, lo que es mas
importante, est el ave atrapada cansada? Quizs debera ser liberada.
HBRIDOS
Se hizo un intento para enlistar todos los hbridos reportados que involucran a las especies
tratadas en esta gua. Las referencias a la mayora de los hbridos pueden encontrarse en la
seccin correspondiente, aunque algunos reportes se basan en informacin no publicada.
Buenos resmenes sobre los hbridos de Norteamrica se encuentran en Cockrum (1952) y
Gray (1958).
A menos de que se conozca directamente a los padres, la identidad de los hbridos es difcil,
si no es que imposible, confirmar. (Parkes 1978, 1988a; Sibley 1994). Por lo tanto, la
mayora de los reportes debern considerarse tentativos. Los hbridos pueden tener alguna o
todas las combinaciones del plumaje de las especies de los padres y con frecuencia existe
variacin individual considerable en los hbridos producidos por dos especies, ej. los chipes
de alas azules y doradas (Parkes 1951, Short 1963; ver p. 445). La hibridizacin puede
revivir inclusive caractersticas ancestrales que algunas veces provocan que un hbrido se
parezca a una especie no relacionada. Por otro lado, cudese de individuos puros que

muestran coloraciones de plumaje leucsticas (leucistic), melansticos (melanistic) o con


otras anomalas, lo cual puede causar como coincidencia que parezcan un hbrido
sospechoso con otra especie. Los hbridos son de gran inters para taxnomos y estudiosos
de la historia natural (Millar 1949, Sibley 1957a, Short 1969a), y debern documentarse
cuidadosamente cuando se encuentren. Ver a Sibley (1944) para un excelente tratamiento
sobre los hbridos.
VARIACIN GEOGRFICA
La variacin geogrfica de las especies toma varias formas entre las aves de Norteamrica.
El tamao, plumaje y otros parmetros fenotpicos pueden variar con la latitud, altitud,
clima, hbitat, estrategia migratoria y otros factores (Hamilton 1961, James 1970, Selander
1971, Zink y Remsen 1986, Barrowclough 1990, Aldrich y James 1991). Varias especies
politpicas muestran patrones similares de variacin geogrfica en Norteamrica (ver Fig.
23), aunque son comunes las excepciones a dichos patrones. Ciertas especies muestran
variacin clinal en todo su rango, mientras que en otras pueden ocurrir cortes abruptos entre
poblaciones adyacentes o aisladas. En varios casos, el conocimiento de la variacin
geogrfica puede ayudar con la determinacin de edad y sexo. La variacin especfica de la
edad en el desgaste del plumaje (Dwight 1950) y el momento de la muda o la
neumatizacin del crneo, as como la variacin especfica de la edad en el tamao (cf.
Aldrich y James 1991), son aspectos de la determinacin de edad y sexo que estn
afectados particularmente por la variacin geogrfica. Ciertas especies (ej., ver Selasphorus
sasin) pueden tener estrategias de muda por subespecies considerablemente distintas, y en
otros (ej., Sastrecillos, los chipes de rabadilla amarilla; y el gorrin de corona blanca), el
plumaje por edad y sexo vara con las subespecies. As, la variacin geogrfica en una
especie deber ser considerada cuando se identifican aves y se determinan la edad y el sexo.
El mtodo para representar la variacin geogrfica usado mas ampliamente es nombrando
subespecies (Mayr 1954, 1963), aadiendo a los nombres de las especies trminos subespecficos para formar trinomios. A pesar de los problemas con el concepto de subespecies (cf. Wilson y Brown 1953, Inger 1961, Selander 1971, Barrowclough 1982), por lo
general se reconoce como la nica forma funcional de representar la variacin geogrfica
en parmetros fenotpicos (cf. Smith y White 1956; Amadon y Short 1976, 1992; Marshal
1967; Mayr 1982; Parkes 1955, 1982a; Phillips 1982, 1986, 1991; Zink y Remsen 1986).
En Norteamrica han sido identificadas numerosas sub-especies, particularmente durante la
segunda mitad de 1800 y el primer tercio de 1900. A pesar de las inconsistencias en el
grado de diferenciacin entre las sub-especies reconocidas, la evidencia bioqumica
reciente sugiere que la variacin subespecfica no siempre est reflejada por la variacin
gentica (p. ej., Ball y Avise 1992, Gill et al. 1993, Zink y Dittmann 1993), esas
subespecies reconocidas forman la mejor manera de definir la variacin geogrfica de las
aves de Norteamrica. Para detalles de la definicin de las subespecies de aves, incluyendo
varias reglas o mtodos estadsticos para su reconocimiento, ver Chapman (1924), Relyea
(1936), Rand (1948a), Amadon (1949), Rand y Traylor (1950), Mayr (1954, 1963), y
Marshal (1997).
Todas las subespecies reconocidas actualmente son enlistadas en esta gua, junto con
breves resmenes descriptivos los cuales pueden ayudar en su identificacin (ver abajo).
Entre las especies con varias subespecies estn definidos inclusive los grupos de
subespecies, que representan grupos geogrficamente concordantes de subespecies

(ocasionalmente una sola subespecies) con caractersticas compartidas (Amadon y Short


1992; ver Fig. 23). El autor no es un taxnomo y no desea que las subespecies o grupos de
subespecies reconocidas representen una opinin taxonmica. En lugar de esto, se utiliza la
taxonoma de las subespecies reconocidas ms recientemente, y los grupos de subespecies
se basan en una definicin publicada o, en algunos casos, son definidos aqu con base en
caracteres compartidos. Deber reconocerse que la taxonoma de las subespecies es un
proceso que esta siempre evolucionando, lleno de opiniones divergentes entre los
taxnomos, y con muchas especies que necesitan de una revisin crtica. As, se anticipan
varios cambios futuros en la taxonoma reconocida en esta gua.
Las fuentes principales para la taxonoma de las subespecies reconocidas mas
recientemente incluyen la AOU (1957) para casi-paserinas, Phillips (1986, 1991) de las
golondrinas hasta los vireos, y la referencias en las series del check-list de Peters
(principalmente Myr y Greenway 1960, 1962; Paynter 1968, 1970; y Traylor 1979a) para el
resto de las paserinas de Norteamrica o para aquellas especies no cubiertas por el AOU
(1957). Han sido incorporadas todas las modificaciones subsecuentes, crticas para la
taxonoma de las subespecies de las referencias anteriores y las de Oberholser (1974),
particularmente las de Browning (1974, 1978, 1990). Howard y Moore (1994) tambin
fueron consultados para informacin sobre subespecies. Note que el gnero de los nombres
subespecficos corresponde con el del gnero, siguiendo la taxonoma del AOU (1983).
Junto con la referencia especfica a las fuentes de la taxonoma subespecfica aceptada en
esta gua, se ha hecho un intento para enlistar todas las referencias histricas relacionadas
directamente con la identificacin de las subespecies desde el trabajo clsico de Ridgway
(1901-1916). Se menciona inclusive la sinonimia de todas las subespecies desde Ridgway,
junto con las supuestas caractersticas diferenciales.
Son muchos los propsitos de proporcionar resmenes descriptivos de todas las
subespecies. Adems de proporcionar informacin til para la determinacin de la edad y el
sexo, se espera que sea adquirido algn discernimiento en el reconocimiento de las
subespecies en la mano. Incorporando edad y sexo puede adquirirse algn conocimiento
sobre la variacin geogrfica, particularmente en especies donde las hembras de primer ao
pueden presentar variacin definida con mayor distincin que los machos adultos (e. g., ver
Phillips 1966a, Stutchbury 1991a, y las descripciones de Oenanthe oenanthe, Ixoreus
naevius, Euphagus cyanocephalus y Molothrus aeneus). Sin embargo, los usuarios de esta
gua debern tener cuidado, de que hasta que no se alcancen habilidades, la mayora de las
identificaciones subespecficas podrn ser confirmadas solo con individuos colectados y
series adecuadas de especimenes para comparar (ver Monson y Phillips 1981; Phillips
1986, 1991; Knox 1994; Dunn et al. 1995). No obstante, se espera que el listado de
subespecies motivar a los anilladotes, aficionados y otros ornitlogos a iniciar reflexiones
acerca de la variacin geogrfica y como esto puede aplicarse a las aves que ellos observan
(cf. Norris y Hight 1957). Las subespecies que se reproducen localmente pueden suponerse
basados en el rango y entonces pueden intentarse las identificaciones de otras subespecies
basados en la informacin comparada. Finalmente, el listado de referencias permitir
obtener informacin posterior sobre la variacin geogrfica en las especies de inters
particular.
INSTRUCCIONES DE USO

En esta seccin, se detallan las abreviaciones, definiciones y el formato usado en la seccin


de relacin de especies.
COLORES
En esta gua no se usan nombres de colores definidos estrictamente o estandarizados. En
lugar de esto, los nombres usados para los colores se consideran en un contexto relativo
cuando se comparan los de especies diferentes o clases de edad/sexo. La variacin
geogrfica y estacionalmente dependiente en la coloracin entre los individuos de la misma
especie o clase de edad/sexo, y la apariencia distinta que pueden asumir los colores bajo
diferentes circunstancias de luminosidad, disminuyen considerablemente la utilidad de los
nombres de los colores estrictamente definidos (ver Burtt 1986). Los nombres de los
colores usados en esta gua siguen a los de la literatura ornitolgica actual, especialmente la
de las guas de campo recientes y otros artculos para la identificacin y la determinacin
de la edad y el sexo. Los nombres de los colores modificados pueden interpretarse como el
segundo color matizado con el primero (ej., verde-grisceo es verde con un matiz gris).
Las modificaciones obscuro, medianamente obscuro, mediano, medianamente
plido, y plido son usados para indicar tintes obscuro a luminoso, respectivamente. El
sufijo oso (ej., cafesoso) indica que puede esperarse mas variabilidad en la naturaleza
del color de lo que se indica con los nombre de los colores sin modificar (ej., caf). Para
las definiciones de los nombres de los colores usados y para otra informacin y ejemplos de
colores encontrados comnmente en las aves, los lectores debern referirse a Ridgway
(1912), Smithe (1975, 1981), o Word y Word (1972).
MESES
Todos los meses se abrevian con las tres primeras letras. Los parntesis rodeando los meses
indican que el plumaje o condicin descrita pueden encontrarse entre y/o en el rango de
meses enlistado, pero comnmente no se encuentra o no puede ser usado con certidumbre
fuera de ellos. Note inclusive pueden mostrar un plumaje o condicin indicado para el
periodo completo (especialmente durante los dos meses extremos), y que siempre es
posible que ocurran excepciones fuera del rango de los meses mostrados. Al igual que con
los rangos en las medidas, los rangos mensuales deben considerarse en trminos del 95% de
intervalos de confianza (ver Fig. 3), con los criterios indicados precediendo o
extendindose mas all de los rangos temporales dados en el 5% de los individuos.
FORMATO
Encabezado
Para cada especie, el encabezado incluye el nombre cientfico e Ingls, un cdigo alfa (de
cuatro letras) derivado del nombre Ingls, el nmero de la AOU o de la especie y el
tamao de anillo recomendado. El nombre Ingls y cientfico siguen los que se encuentran
en el check-list de la AOU(1983), y las subsecuentes modificaciones de los suplementos
(AOU 1985-1997), y los cdigos alfa, nmeros de las especies (para especies y
subespecies), y el tamao del anillo son los recomendados por el CWS y BBL (por
BBLMTAB81, Julio 1987). Cuando se indican dos o ms tamaos de anillo, el primero
indica comnmente que se ajusta mejor a la mayora de los individuos de la especie. Con

las especies politpicas, los anilladores debern checar la seccin de variacin geogrfica
para ver si la subespecie de su rea es grande o pequea, y usar y usar el tamao de anillo
apropiado segn corresponda.
Especies
Las descripciones para identificar a las especies solo se dan cuando exista una confusin
potencial que pueda ser difcil de distinguir en la mano. Se supone que haya un
conocimiento bsico del usuario (por ejemplo, la habilidad para separar un mosquero del
gnero Myiarchus de otro del gnero Tyrannus). La determinacin de cuando si o cuando
no usar la relacin para la identificacin de las especies se basa en la experiencia del autor
con la identificacin en la mano y en el campo de las aves de Norteamrica. Para auxiliar
con las identificaciones, los anilladotes y otros usuarios de esta gua debern referirse a las
guas de campo junto con el uso de estas descripciones.
En la identificacin de la relacin de especies, se enlistan las especies que potencialmente
pueden ser confusas junto con las clases de edad y sexo (si es aplicable) y una lista de
caracteres tiles para separar las especies en la mano. Cuando solo se dan uno o dos
caracteres deber suponerse que este puede separar todas o a la gran mayora de las
especies potencialmente confusas. Cuando se dan varios caracteres el usuario combinar
todos ellos para hacer las determinaciones adecuadas; deber tenerse en mente que
comnmente existe el potencial para que uno o mas caracteres no coincidan con los otros, o
con cual es normal para la especie (ver pgina 3). Pueden encontrarse rarezas ocasionales,
hbridos, o intermedios que puedan no ser identificables hasta especies en la mano, usando
las caractersticas proporcionadas.
Variacin Geogrfica
Esta seccin inicia con una indicacin del grado de variacin geogrfica encontrado en las
especies, las referencias usadas para la taxonoma, otras referencias pertinentes y el nmero
y localidad de las subespecies fuera de sus lmites. Como se mencion anteriormente (pp.
26-29), todas las subespecies se enlistan basados en la taxonoma mas reciente. Los
nombres en ingls para los grupos de subespecies se basan en la literatura o, en algunos
casos, fueron definidos por el autor; los nombres cientficos para los grupos de subespecies
son los de la primera subespecie nombrada en dicho grupo. Los rangos subespecficos
incluyen: residente (res), reproductor (rep), invernante (inv), y/o vagabundo (vag), y se
definen basados en las abreviaciones postales de dos letras para cada estado de los Estados
Unidos y las abreviaciones estndar para cada provincia de Canad (ver Fig. 23 para estas
abreviaciones). Las letras minsculas (p. ej., e, nw, sc, etc.) indican localidades en el
Estado o provincia basados en direcciones de comps (este, nnoroeste, sur-centro,
etc., respectivamente). Otras abreviaciones usadas en las descripciones de los rangos
incluyen Co (Condado), Cos (Condados), I (Isla), Is (Islas), y Mt (Montaa). Deber
notarse que las fronteras para los rangos de muchas subespecies pueden ser inexactas o
temporalmente inestables, y que no todos los vagabundos pueden ser incluidos en la
relacin; por lo tanto, los rangos proporcionados para cada subespecie debern
considerarse solo en un contexto general.
Las caractersticas para identificar cada subespecie son dadas en el mismo formato para las
especies y grupos de edad/sexo. Estos derivaron de la literatura as como un extenso

examen de especimenes (fueron examinadas 95% de las subespecies); ha sido incorporada


mucha informacin nueva sobre la apariencia y medidas. Sin embargo, generalmente existe
mucho mas solapamiento en los caracteres enlistados entre subespecies que entre especies y
grupos de edad/sexo.; por lo tanto, los usuarios de esta gua procedern con la precaucin
adecuada cuando consideren diferencias subespecficas (ver pp. 27-29). Por necesidad, los
caracteres diferenciales para las subespecies han sido algo exagerados. Las medidas por
sexo y subespecie fueron tomadas de la literatura y en otras partes, argumentando con con
extensas medidas de especimenes de museos (ver abajo en Edad/Sexo). Se hizo un intento
por proporcionar las medidas del ala y la cola de al menos 10 individuos de cada sexo para
cada subespecie.
Se propone a los usuarios de esta gua un sistema en cdigo de tres letras para designar a las
subespecies. Para cada especie, las primeras tres letras del nombre de la subespecie pueden
usarse para cada subespecie. Bajo este sistema, solo ocurren siete casos de duplicacin (ej.,
la Urraca de Steller, C. s. carlottae y C. s. carbonacea). Se enlistan los cdigos de tres
letras sugeridos para las 14 subespecies afectadas por la duplicacin de dichos cdigos.
Muda
Se utiliza la terminologa de la muda simplificada basada en Humphrey y Parkes (1959,
1963) con una cuantas modificaciones (ver pp. 12-13). Se proporciona el grado, tiempo,
ubicacin y secuencia de cada muda para cada especie. Las abreviaciones son las
siguientes:

PSMuda Pre-suplementaria.
PBMuda Pre-bsica.
1 PBPrimera Muda Prebsica.
Adult PBMuda Prebsica Adulta (Definitiva).
PAMuda Prealterna.
1 PAPrimera Muda Prealterna.
Adult PAMuda Prealterna del Adulto (Definitiva).

El grado de muda se define con cinco categoras, como sigue:

AusenteNo ocurre muda ni reemplazamiento de plumas.


LimitadaAlgunas, pero no todas, las plumas del cuerpo y ninguna pluma del
vuelo es reemplazada.
ParcialLa mayora o todas las plumas del cuerpo y algunas veces las terciarias
y/o rectrices centrales, pero ninguna otra pluma del vuelo, es reemplazada. Note la
ligera modificacin a la definicin de Pyle et al. (1987).
IncompletaComnmente son reemplazadas todas las plumas del cuerpo y
algunas, pero no todas, las primarias, las secundarias internas (excluyendo las
terciarias), o las rectrices externas (excluyendo el par central).
CompletaTodas las plumas del cuerpo y del vuelo son reemplazadas.

Por conveniencia, todas las abreviaciones y estas definiciones son repetidas en la


cubierta posterior (contraportada).

Debe enfatizarse que el grado de la muda siempre es sujeto a variacin individual,


geogrfica y anual. Cuando se da un solo grado es con la intencin de incluir la regla
normal para el 95% de la poblacin (ver Fig. 3); se puede esperar el 5% de los individuos
con menos o mas plumas reemplazadas. Cuando se dan dos grados de mudas indica que hay
una variacin geogrfica, interanual y/o individual en el grado de una muda particular,
promediando comnmente entre los dos extremos dados. Se proporcionan para cada especie
los detalles sobre la extensin de cada muda al nivel de las cobertoras del ala. Se utilizan
los siguientes modificadores para indicar las proporciones de las poblaciones que presentan
ciertas condiciones de muda: raramente (1-4% de las poblaciones), ocasionalmente (520%), en ocasiones (21-50%), con frecuencia (51-75%) y comnmente (76-95%).
Ningn modificador indica que puede esperarse que 95% de la poblacin tenga la
condicin de muda indicada. La secuencia del reemplazamiento de las cobertoras del ala y
las plumas del vuelo se supone que es tpica (ver pp. 14; Figs. 13, 133 y 137), a menos que
se indique que es excntrica (ver pp. 15, Fig. 136).
El tiempo de la muda se indica por el rango en meses y se da despus del grado. Al igual
que el grado, el tiempo est sujeto a mayor variacin geogrfica, interanual y/o individual.
Tanto el rango en extensin como los meses se intenta que incluyan al 95% de la muda en
el rango completo de la especie. Para la duracin, la terminologa como, ej., 0 (~ 61%)
hasta 7 gr covs (cobertoras mayores) reemplazadas indica que el 61% de la muda no
mayor que las cobertoras y el restante 39% reemplaza entre una y siete plumas. Note
inclusive que las aves individualmente les toma menos tiempo mudar y, as, cierto
porcentaje de individuos podra no mostrar muda la mayor parte o todo el tiempo en el
rango temporal dado, particularmente en especies con un rango geogrfico amplio
(especialmente latitudinal).
Las localidades se expresan por los trminos terrenos de verano y terrenos de invierno.
Note que estos corresponden a las reas generales de reproduccin e invernacin de las
especies respectivamente, y no necesariamente al territorio real del muda del individuo.
Algunos individuos se dispersan de sus territorios de reproduccin o invernacin durante
una parte o toda la duracin de sus mudas. A menos que se establezca otra cosa, las mudas
prealternas en las especies migratorias se supone que ocurren en los terrenos de
invernacin.
Crneo
Para cada especie, se indica el momento en la temporada de la neumatizacin del crneo,
seguido por notas especficas (si se aplican) sobre la ocurrencia de ventanas y/o
condiciones que pueden incrementar la dificultad de determinar el grado de osificacin
(tales como el grosor de la piel) para esa especie. La fecha especfica cuando las primeras
aves de primer ao comnmente completan la neumatizacin es seguida por el mes cuando
los ltimos individuos terminan o casi terminan el proceso. La primer fecha es ms
importante para los anilladores por que indica el inicio del perodo cuando las aves con el
crneo neumatizado completamente no pueden ser consideradas ms como adultos. Esta
fecha se deriva tanto del momento del proceso de neumatizacin como de la temporada
reproductiva de cada especie, y generalmente es un estimador conservador. La mayora de
las aves de primer ao muestran reas sin neumatizacin mucho despus de las fechas
iniciales dadas en esta gua.

Debido a que la determinacin de la osificacin es posible solo en aves vivas o recin


muertas, y potencialmente es til para determinar la edad de cada especie de paserina, se le
concede su propia seccin. Sin embargo, los anilladotes debern combinar siempre la
informacin sobre osificacin con las caractersticas proporcionados junto con Edad y/o
Sexo.
Edad/Sexo
En esta seccin, se proporcionan los criterios especficos de plumaje y partes blandas para
la determinacin de la edad y el sexo de cada especie. Dependiendo de la especie y sus
patrones de plumaje, los criterios de edad y sexo pueden darse en conjunto o separados. Sin
embargo, el principal nfasis de esta gua es que la informacin para la determinacin de
edad y sexo siempre ser combinada antes de dichas determinaciones se realicen. Por lo
tanto, an cuando estos criterios sean separados, los usuarios estn estimulados para
considerarlos al mismo tiempo. As como con las descripciones relativas a la identificacin
de las especies, una gua de campo puede proporcionar ilustraciones como ayuda adicional
de las diferentes clases de edad/sexo. Sin embargo, note que algunas representaciones de
edad/sexo encontradas en las guas de campo no son completamente confiables.
Antes de que estos caracteres de edad/sexo sean dados, se proporcionan algunas
caractersticas generales de las especies. Estas incluyen una descripcin del tiempo y
plumaje juvenil, informacin sobre la determinacin del sexo de los juveniles
(posiblemente no en la mayora de los casos), la presencia y el tiempo de la protuberancia
cloacal (CP) y el parche de incubacin (BP), y el promedio de la longitud del ala (wg) y
cola (tl), as como las longitudes de machos y hembras. A memos que estn presentes
durante la migracin de otoo, el plumaje juvenil no se incluye en la clasificacin de
edad/sexo. As como con el tiempo de la muda, se incluyen los rangos mensuales tanto para
el plumaje juvenil como las caractersticas reproductivas. Cuando la protuberancia cloacal y
el parche de incubacin se enlistan juntos (como CP/BP, en la mayora de los casos), el
rango mensual podra ser interpretado como el mes cuando la primer CP es una evidencia
del mes cuando el ltimo BP se obscurece. Cuando se utilizan estos rangos mensuales, note
que la CP se desarrolla comnmente alrededor de dos semanas antes, y se encoge solo dos
meses antes que el BP.
Los promedios del ala y la cola se derivan de la literatura, de datos colectados por el
programa MAPS del Instituto para el estudio de las Poblaciones de Aves (datos MAPS),
de los datos colectados de las Estaciones de Campo Palomarin e Isla Faralln del
Observatorio de Aves de Punta Reyes (datos de PRBO), de los datos colectados por Robert
P. Yunick en Nueva Cork y Nueva Jersey, y de muchas mediciones tomadas por el autor de
pieles de museos de casi todos los museos ubicados en California (ver Agradecimientos;
principalmente la Academia de Ciencias de California en San Francisco, y el Museo de
Zoologa de Vertebrados en Berkeley). Si esta disponible, se proporciona una muestra de al
menos 30 longitudes del ala y 20 longitudes de la cola para cada sexo de cada especie.
Muestras de 100 indican que al menos 100 aves se incluyen. La variacin geogrfica en
estas medidas, si es que existe, puede derivarse de la relacin de subespecies. Note que los
rangos de medidas bajo Edad/Sexo excluye a las subespecies que se encuentran
completamente fuera de Norte Amrica, ej., las que se encuentran solo en Mxico. Los
anilladotes no debern usar la cuerda alar o la longitud de la cola nicamente para
designar cdigos sexuales para el CWS y BBL, a menos que: 1) estos se den bajo los

grupos individuales de edad/sexo (p. ej., para algunos ictridos), o 2) el anillador


proporcione documentacin detallada. Ver los comentarios posteriores en la seccin de
las grficas de barras, ms abajo.
El cdigo de edad usado en esta gua sigue, en su mayor parte, el sistema usado por el CWS
y BBL como est enlistado en el Manual de Anillamiento de Aves (Servicio Canadiense de
la Vida Silvestre y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de E. U. {USFWS] 1991), y se
basa en el ao calendario. Se utilizan los siguientes cdigos de edad:
JuvJuvenil. Un ave en plumaje juvenil, antes de su primera muda prebsica. Note
que el CWS y BBL no aceptan esta designacin de edad. Use L para aves
locales que no han emplumado, y HY para aves en plumaje juvenil que ya han
emplumado.
HYUn aves primer plumaje bsico en su primer ao calendario (i. e. desde la
primera muda prebsica hasta el 31 de diciembre del ao que emplum). Los
anilladotes podran desear combinar esta categora con la de juvenil, como es el
caso en el Manual de Anillamiento de Aves. Sin embargo, note que los rangos del
mes dados en la relacin de especies supone esta distincin.
UDesconocido. Este cdigo solo se utiliza durante los ltimos meses del ao,
cuando un ave puede ser HY o AHY (ver abajo).
AHYUn ave al menos en su segundo ao calendario (ej., Despus del Ao de
Eclosin). Este cdigo es ms significativo despus de la temporada reproductiva,
cuando se insina como un adulto. Antes de la temporada reproductiva, significa
esencialmente Desconocido (ya sea SY o ASY).
SYUn ave en su segundo ao calendario (ej., 1 de enero del ao posterior al de
emplumado hasta el 31 de diciembre del mismo ao).
ASYUn adulto al menos en su tercer ao calendario (ej., Despus del Segundo
Ao).
TYUn ave en su tercer ao calendario.
ATYUn adulto al menos en su cuarto ao calendario (ej., Despus del Tercer
Ao).
4Y, A4Y, 5YAves en su cuarto, despus del cuarto y quinto aos calendario,
respectivamente. En este momento, estos cdigos solo estn sugeridos como
posibilidades en la descripcin de algunos bhos y carpinteros. Note que el BBL y
CWS no aceptan estos cdigos; en su lugar, use ATY en el formato y
documente la edad con una nota.
Debido a que las mudas y secuencias de plumaje no se adhieren al ao calendario, la
mayora de los cdigos de edad estn representados con una diagonal y los rangos del
mes en los cuales los cdigos pueden ser asignados. Por ejemplo, HY/SY (Ago-Jul)
indica bsicamente un ave en primer plumaje bsico o alterno, la cual puede ser
determinada su edad HY en Ago-Dic. El cdigo U-AHY indica un ave de edad
desconocida (ej., U antes Ene y AHY despus de Dic).
El cdigo de edad (o edad/sexo) es seguido por el rango, en meses, cuando puede ser
asignado confiablemente el cdigo para al menos una parte de los individuos en la
clase. Note que no todas las aves de una clase de edad especfica (o edad/sexo) pueden
ser determinados durante el rango total de meses. En la mayora de los casos, los meses
extremos indican aproximadamente el perodo central de mudas. Durante esos meses,
los usuarios considerarn siempre la muda y como esta puede afectar la confiabilidad de

los criterios de plumaje. Por ejemplo, si el individuota terminado la muda el criterio


puede no aplicar mas. Alternativamente, podra ser confiable con aves mudando un mes
o mas despus del perodo dado. Tanto el plumaje entrante como el saliente debern
considerarse cuidadosamente cuando se determina la edad de las aves que estn
mudando. Finalmente, cuando un rango de mudas no cubre un ao completo (con
mayor frecuencia usado con el cdigo AHY), las aves que se encuentre en tal
categora durante los meses fuera del rango debern considerarse desconocidas. Ver
la seccin de la grfica de barra (abajo) para ms informacin.
Los caracteres de edad/sexo dados son aquellos que se han encontrado tiles para
determinar la edad y el sexo de cada especie. Estos debern usarse siempre no solo en
combinacin uno con otro, pero inclusive en combinacin con informacin de la muda
y osificacin, las medidas, el momento del ao, caracteres reproductivos y la
experiencia previa del usuario con la especie en la mano. Con frecuencia dos tipos de
caracteres estn referidos a esto en las secciones y debern interpretarse como sigue:
caracteres Confiables son aquellos que podran, por si mismos, separar adecuadamente
mas all del 95% de los individuos. Caracteres tiles son aquellos que separan
adecuadamente entre el 50% y el 95% de los individuos (i. e., hay entre 5-50% de
solapamiento), y podrn ser usados solo en combinacin con otros criterios para la
determinacin de la edad y el sexo, o usarse solo para separar los extremos. Note que el
orden de los caracteres generalmente inicia con las medidas, seguido de las partes
superiores (dorsales), la cabeza, y le plumaje de la parte inferior, despus el color de las
partes blandas, y por lo tanto no se refleja la confiabilidad relativa de los criterios
enlistados. Los dos principios dados en la pgina 3 debern ser considerados siempre
cuando se determina la edad y el sexo.
Hbridos Reportados
En la descripcin de las especies estn enlistadas todas las especies que se sospecha que
tienen hbridos. Note que con frecuencia el parentesco de los hbridos es difcil o imposible
de confirmar (ver p. 26).
Referencias
Las referencias para la variacin geogrfica (principalmente con relacin a las
designaciones de subespecies) estn enlistadas por separado en dicha seccin. Todas las
otras referencias incluyendo las que se relacionan con la identificacin de las especies,
muda, osificacin, edad/sexo y hbridos estn enlistadas al final de las descripciones. Las
referencias usadas se derivan casi completamente de la literatura de Norte Amrica. Para
las referencias generales y especficas en la literatura europea (algunas de las cuales
corresponden a especies holrticas), vea las series de Aves del Palertico Occidental (en la
parte de Cramp en la Literatura Citada), Svensson (1992), y Jenni y Winkler (1994). Los
manuscritos no publicados son citados solo en los casos en los que estn en revisin o sern
remitidos rpidamente a una revista cientfica. Existe mucha mas informacin til
contenida de forma no publicada (ej., tesis escolares de grado) la cual debera ser publicada.
Un total de 2442 referencias son enlistadas en la seccin de Literatura Citada. El autor
apreciara recibir sobretiros de cualquier referencia relevante que haya pasado por alto.

Inclusive, enlistada como referencias estn informacin no publicada contenida en los


archivos del Laboratorio de Anillamiento de Aves (indicado como in lit para el BBL),
datos del Programa MAPS del Instituto para el Estudio de Poblaciones de Aves (IBP) del
Observatorio de Aves Punta Reyes (PRBO), la Reserva Natural Powdermill (PNR), y otras
fuentes y comunicaciones personales al autor. La mayor parte de esto incluye
retroalimentaciones, correcciones o actualizaciones a Pyle et al. (1987).
GRFICAS DE BARRA
Las grficas de barra han sido construidas para cada especie e indican nuestra habilidad
para determinar la edad y sexo de aves vivas en la mano (Fig. 24). Las grficas de barra
tienen dos propsitos primarios: 1) presentar informacin (parte de la cual es adicional a la
del texto) sobre la forma como los usuarios pueden determinar la edad y sexo con certeza
durante todo el ao, y 2) representar los cdigos de edad y sexo aceptados actualmente por
el Servicio de Vida Silvestre de Canad (CWS) y el Laboratorio de Anillamiento de Aves
(BBL). Estos son similares a las grficas proporcionadas previamente en el Manual de
Anillamiento de Aves (CWS y USFWS 1991), con algunas modificaciones que resultan en
un incremento en la eficiencia de su presentacin y proporcionan informacin adicional.
Con referencia a la Figura 24, lo siguiente proporciona informacin de cmo usar las
grficas de barra.
Determinacin de la Edad y el Sexo Basado en las Grficas de Barras
Se presenta un cdigo confiable para la determinacin de edad y sexo por medio de barras
horizontales, divididas por segmentos mensuales. Loa segmento en negro slido indican
que 95% de las aves en esa clase de edad (esencialmente todas) generalmente podr ser
determinada su edad como se muestra, cuando usamos todos los criterios disponibles
(principalmente informacin basada en la osificacin del crneo y en el plumaje): los
segmentos con sombreado cruzado indican que el 25-95% de las aves en dicha clase podr
ser determinada su edad como se seala; los segmento punteados indican que el 5-25% de
las aves en dicha clase podr ser determinada su edad como se seala; y los segmentos
blancos indican que <5% de las aves en dicha clase podr ser determinada su edad como se
seala (o espera, en el caso de los primeros juvs del ao). Note que estos porcentajes
indican la certeza de identificar todas las aves de una clase de edad dada, no el
porcentaje de aves al que podra asignarse dichos cdigos de edad. Por ejemplo, solo a
un pequeo porcentaje de Archilocus colubris podr determinarse su edad juv-HY en mayo,
pero >95% de las aves que han emplumado a fines de mayo podrn ser identificadas como
juv-HY. Las interrogaciones indican la posibilidad del cdigo para determinar la edad y el
sexo durante esos meses, dependiendo de los resultados de estudios posteriores.
Los porcentajes indicados por los segmentos de sombreado cruzado y punteados debern
considerarse generales y se asignaron basndose en la experiencia del autor con aves vivas
en la mano y con especimenes. Estos porcentajes pueden variar considerablemente entre los
usuarios de las descripciones, basados en su experiencia previa con las especies. Se hizo un
intento por asignar porcentajes que representan a los del usuario con una cantidad
promedio de experiencia en la determinacin de la edad de una especie en particular.
En los meses en los que 5-95% de las aves se les puede determinar la edad como se seala
(segmento punteado y sombreado), note que el porcentaje de incertidumbre puede depender

de factores temporales, variacin geogrfica, diferencias especficas por sexo, y/o variacin
individual en la determinacin de la edad confiable. Solo a aproximadamente en 50% de los
Cardenales norteos AHY en octubre debido a que la osificacin se vuelve poco confiable
para signarle esta clase de edad despus del da 15 del mes. Otros ejemplos de factores
temporales que afectan la determinacin de la edad incluyen la identificacin confiable del
Cardenal norteo SY o de los gorriones de corona blanca SY o ASY en agosto, cuando
algunas aves pueden ser identificadas al principio del mes pero pocas, si no es que ninguna,
se identifica a fines de mes. Un ejemplo de variacin geogrfica es la determinacin de la
edad confiable de los gorriones de corona blanca SY o ASY de mayo a julio, cuando la
subespecie de Nuttall puede ser determinada con mayor confiabilidad que las otras
subespecies. De manera similar, en varias especies, las aves de poblaciones norteas
pueden mostrar distintas proporciones en la determinacin de la edad que las aves de las
poblaciones sureas, debido a las diferencias en el tiempo de la osificacin del crneo y/o el
tiempo y grado de las mudas. Los porcentajes indicados por los patrones de la barra de edad
intentan representar la especie en conjunto. Ejemplos de efectos especficos por sexo en
porcentajes de determinacin de edad incluyen los de SY/TY y ASY de los Archilocus
colubris despus de marzo, y los Pinicola enucleator SY en septiembre y octubre, cuando
los machos pero no las hembras puede determinrseles la edad como se indica; as, el
porcentaje durante este mes al menos es del 50%. Finalmente, gran parte de la variacin en
la determinacin de la edad se basar en la variacin de los criterios de plumaje, como se
explica en la Figura 3.
Las barras indicadas por AHY-U requieren una explicacin extra y la comparacin con
las otras barras. Primero, el cdigo de edad U podr ser usado solo despus que los
primeros juveniles han eclosionado y cuando <95% de juv/HY pueda determinarse su edad,
como se representa por un segmento de la barra que no es el negro slido. Segundo, el
diseo del diseo de los segmentos mensuales indican el porcentaje de no juv/HY que
podran determinarse como de edad AHY. Por ejemplo, en cardenales norteos solo el 2595% de no juv/HY podr determinarse su edad AHY de enero a agosto por que el
porcentaje de los AHY (5-75%) pueden ser reconocidos como SY por el plumaje. En
septiembre, a todas las aves se les puede determinar su edad por el crneo, y unas cuantas,
si no es que ninguna (<5%) sern an identificables; as, 95% de no juv-HYs sern
identificados como AHY (e inclusive >95% de juv-HY son reconocibles). En octubre,
como se mencion anteriormente, solo a las aves despus del 15 se les podr determinar la
edad AHY (por el crneo); por lo tanto, el sombreado cruzado indica aproximadamente al
50% durante el mes completo. En este caso, las aves restantes (aquellas despus del 15 de
octubre han finalizado su muda y con la osificacin completa) podrn ser determinadas
como de edad desconocida. En noviembre y diciembre, <5% de no juv-HY (esencialmente
ninguno) son determinados AHY con confianza; As, 95% (esencialmente todos) sern
determinados como U por que algunos juv-HY pueden adquirir plumaje de adulto completo
y crneos osificados por esos meses. Note que las designaciones del sexo se dan durante
noviembre y diciembre para aves de edad desconocida, lo contrario ej., a los gorriones de
corona blanca AHY durante enero a abril, cuando ningn AHY ni U puede ser asignado, y
no se da ninguna designacin de sexo. En los Pinicola enucleator de los pinos, 25-95% de
HY no juvs puede determinarse su edad como AHY de junio a diciembre, pero las razones
difieren dependiendo del mes. De junio a octubre, un porcentaje de HY no juvs puede ser
determinado de edad SY o ASY, por lo tanto 25-95% podran ser determinados de edad

AHY. En noviembre y diciembre, despus que el crneo no es ya confiable para la


determinacin de la edad de los AHY, 25-95% de HY no juvs pueden ser reconocidos
como AHY por el plumaje y el restante 5-75% de las aves ser determinada de edad U.
Note que el uso de U depende de comparaciones con la barra juv-HY: cuando a <95% de
los HY se les puede determinar la edad, entonces el porcentaje de aves podr ser
determinado de edad U, como est indicado por el porcentaje anotado sobre la barra AHYU que puede ser determinado de edad AHY.
Inclusive, note que comparando las barras, los porcentajes de determinacin de la edad con
frecuencia pueden ser refinados posteriormente como se indica por el sombreado cruzado y
los patrones punteados solos. Por ejemplo, en el gorrin de corona blanca, 75-95% de HY
no juvs podran ser determinados de edad SY o ASY en mayo y junio, 25-75% podran ser
determinados de edad SY o ASY en julio, 5-25% podran ser determinados de edad SY o
ASY en agosto, como se basa en los patrones de las tres barras consideradas juntas (SY,
AHY y ASY). Cuando ocurre dicho patrn global, puede suponerse bsicamente que el
porcentaje de aves que puede ser determinada en edades SY, AHY y ASY est cambiando
de una forma clinal.
Determinacin del Cdigo de Edad y Sexo en las Grficas de Barras
La determinacin del sexo confiable y la codificacin del sexo esta representada por los
smbolos bajo los segmentos mensuales de la barra de edad. Una hembra, smbolo , un
macho, smbolo , o un smbolo hembra-macho, , indica que >75% de aves vivas en
la mano, de esa clase de edad, y en dicho mes, pueden ser sexadas como hembras, machos,
o cualquier sexo, respectivamente en dicho mes. El parntesis alrededor de los smbolos
indica que aproximadamente 5-75% de esos grupos de aves pueden ser sexados como se
indica. El smbolo de cualquier sexo 0 indica que <5% pueden ser sexadas. Los
porcentajes de sexado se basan en los criterios de sexado indicados en el texto,
primariamente los caracteres de plumaje y reproductivos; note que los criterios de medidas
se incluyen solo para las especies en las cuales todos o casi todos los individuos, en el
rango de las especies de Norteamrica, pueden separarse con base en su morfologa.
Al igual que con los porcentajes de la determinacin de la edad, los porcentajes para la
determinacin del sexo pueden reflejar variacin individual, geogrfica o temporal (en un
mes dado) as como en nuestra habilidad para determinar el sexo de la aves de manera
confiable. Por ejemplo, en el cardenal norteo, 5-75% de los juveniles pueden ser sexados
como machos durante junio-julio debido al plumaje rojo entrante; <5% de las hembras
pueden ser sexadas con confianza durante este mes. En agosto, 5-75% de las aves pueden
ser sexadas como machos o hembras, y para septiembre 75% de las aves pueden ser
sexadas. En el gorrin de corona blanca, 5-75% de los SYs y ASYs (por todo el rango
completo de la especie) puede ser sexado en marzo y abril por el parche de incubacin y la
protuberancia cloacal. De mayo a julio, 75% de todas las aves pueden reconocerse por el
parche de incubacin disminuyendo, mientras que <5% de los machos pueden an ser
identificados por la protuberancia cloacal. En Pinicola enucleator, 5-75% de los machos
SY pueden identificarse de febrero a abril por la presencia de unas cuantas plumas rojas en
el plumaje. Para mayo, los caracteres reproductivos permiten que el 5-75% de machos y
hembras puedan ser sexados. Varios casos del smbolo macho-hembra en parntesis (),

indica un solapamiento entre el plumaje de machos y hembras (ver Fig. 3), lo cual resulta
en 5-75% de extremos confiablemente sexados.
Junto con la barra AHY-U (ver abajo), note que los cdigos de sexo debajo de los
segmentos sombreado o punteado indican el sexado de los AHY, y los de las barras slidas
blancas (al final del ao) indican el sexado de las aves de edad U. Por ejemplo, en el
Pinicola enucleator, >75% (en este caso, cercano al 100%) de los AHY en noviembre y
diciembre pueden ser sexados por el plumaje, como se indica por los smbolos, mientras
que las aves de edad U en ese momento podrn dejarse sin sexo, como se indica son los
smbolos bajo la barra juv-HY para esos meses. Se proporcionan notas que sealan esos
casos bajo las grficas. En el Cardenal norteo, las aves de edad U en noviembre y
diciembre pueden ser sexadas an, como se indica por los smbolos macho-hembra debajo
de la barra blanca.
Criterios de Aceptacin CWS y BBL como estn Reflejadas en las Grficas de Barra
Las grficas de barra reflejan lo que actualmente es aceptado por el CWS y BBL en los
formatos para los anilladores. Para la determinacin de la edad, el CWS y BBL aceptan
todos los cdigos indicados con una barra negra slida (>95% podrn ser determinados en
su edad como se indica) o una barra con sombreado cruzado (25-95% podrn ser
determinado de su edad como est indicado). Se recomienda al anillador ser conservador en
los casos indicados con segmentos de sombreado cruzado, generalmente solo se determina
la edad al 25-95% de las aves. Para los segmentos con el patrn punteado (5-25% entre el
5-25% de las aves sern determinadas en su edad de forma confiable como est indicado),
el CWS y BBL aceptan esos cdigos, pero pueden poner en duda a algunos anilladotes que
no tienen la experiencia adecuada, o quien est determinando la edad de mas del 25% de las
aves sin proporcionar ninguna documentacin. Cuando est usando la barra juv-HY,
note que el CWS y BBL no aceptan juv como una designacin de edad. Use L
para aves locales que no han emplumado y HY para aves en plumaje juvenil que
ya han emplumado. Para sexar, todos los cdigos indican que 75% de las aves que
pueden ser sexadas como est indicado sern aceptadas, y los anilladores podran ser
interrogados si presentan un alto porcentaje de aves sexadas cuando se da un smbolo entre
parntesis (indicando un porcentaje de sexado 5-75%). Los anilladores pueden incluso ser
interrogados si no estn determinando la edad y el sexo de la mayora o todas las aves,
cuando 95% de porcentaje de edades o 75% de porcentaje de sexado est indicado. El
CWS y BBL no aceptarn determinaciones de edad de aves durante un segmento de
mesindicado por una barra blanca slida (incluyendo aquellas con marcas de
interrogacin), o aves sexadas durante un mes indicado por cualquier smbolo de sexo,
0, sin acompaar la documentacin del anillador. Ciertas combinaciones de edad-sexo
son incluso inaceptables para el CWS y BBL, tales como SY de colibres de garganta
rub entre abril a diciembre, o AHY- de los gorriones de corona blanca en septiembre
an cuando un cdigo del sexo opuesto pueda ser aceptado. Si los anilladores sienten que
ellos pueden determinar la edad y el sexo de aves en situaciones donde las grficas de barra
indican lo contrario, se les exhorta para documenten completamente su razonamiento
cuando reemitan sus formatos, y proporcionen una copia de su documentacin al autor de
esta gua tambin. Esto se aplicar en todos los casos cuando los anilladores estn
sexando aves en sus reas por medidas o anlisis multivariados. De esta manera,

nuestro conocimiento de la determinacin de la edad y el sexo, y las grficas de barras por


si mismas, pueden continuar siendo actualizadas y refinadas.
UNA NOTA PARA LOS ANILLADORES
La informacin en las sntesis, como se refleja en las grficas de barra al final de cada
especie, representa los cdigos aceptados por el Servicio de Vida Silvestre de Canad y el
Laboratorio de Anillado de Aves. Ver la seccin de las grficas de barra para los detalles en
su interpretacin relativa a la aceptacin de CWS y BBL. Como se menciona en varias
partes de esta introduccin, los anilladores estn en la mejor posicin para actualizar la
informacin de esta gua. La actualizacin de las grficas de barra dependern en la
comunicacin de los anilladores respecto a su trabajo con el autor, el CWS y/o el BBL. La
informacin respecto a la muda puede ser especialmente susceptible a ser actualizada, al ser
los limites de muda ms fciles de discernir en aves vivas que en especimenes de coleccin
(ver Pyle 1997c). Se anima a los anilladores fuertemente a publicar informacin
actualizada, en revistas tales como North American Bird Banders o Journal of Field
Ornithology.

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