Genética de la seleccion natural La investigacién genética esta demostrando que la seleccion natural desempefia en la evolucién de los genes una funcién mayor de la admitida CONCEPTOS BASICOS Cheles Darwin propuso que Ibselecién natura digiala evolucén mediante cambios hetedados que aumentaban la supervivencia. stahipdtesis ‘vo que competir onotres teorias hasta akcanzarla aepta~ ciénactal Se cola quelasmutacione: ge- néticas aleatoras,queno tienen efectos posives ninegativos, eranresponsatles de muchos de los ambiosa escala molecular. Sin embargo, expetimentos recientes muestran que la seleccion natural de mataciones gencasbereficosas es bastan- ve comin, Estudios dela genética de las plantas muestran que ls cambios enun genpueden ejercer efectos notables en las diferencias adaptativs entre especies. 8 Igunos concepros se han desarrollado tarde en la historia de una disciplina cientifca, debido a su complejidad, sutileza 0 dificultad. La seleccién navural no fue uno de é0s. Aunque, comparada con otras ideas cientficas revolucionarias, su concepeisn ha sido reciente —Charles Darwin y Alired Russel Wallace escribieron sobre la misma en 1858; EI origen de las especies de Darwin se publicé en 1859. natural se constraye sobre ideas de elegante simplicidad. Fa unas condiciones dadas, unos ‘organismos sobreviven mejor que ots. Aqué- Iles dejan mayor niimero de descendientes, ‘con Jo que Hegan a set, andando el tiempo, predominantes. De ese modo, el ambiente “selecciona’ a los organismos mejor adaptados 4 las condiciones actuales. Si las condiciones ambicntales cambian, predominarén los or- {ganismos que poscan las caracteristicas mejor adaptadas al nuevo ambiente, El darwinis- ‘mo fae revolucionatio, no porque presenta- ra afirmaciones obscuras de la biologia, sino porque sugirié una logica natural de extrema sencillr ‘A pesar de es simplicidad, la teoria de la seleccién natural ha recorrido un largo y tortuoso camino. La afirmacién de Darwin de que las especies evolucionaban fue bien rccibida por los bidlogos; no ast la hipéce- sis de que la seleceidn natural regia buena parte de los cambies evolutivos, Es més, la seleesién natural no se acepis como fuerza + la teorfa de la selec * © H. ALLEN ORR motriz de la evoluciin hasta bien entrado el siglo x. El estatuto de a seleccién natural se halla ahora asentado, tras decenios de crabajo em= pirico tenaz. Pero el estudio de este procoo hho ha terminado, Debido al desarrollo de nuevas técnicas experimentales y al creciente interés en los mecanismos que subyacen bajo la selecciin natural, ls investigacién sobre ese dominio conoce hoy de mayor actividad que dos decenios ais. Los trabajos experimentales en curso sobre la seleccién natural se centran en tres cuestiones: zse tata de un proceso ¢o- imiin? ;Qué cambios genéticos dan lugar a las adaptaciones producidas por seleccibn natural? sCual es la funcidn de la seleccién natural en la especiacién? El concepto La mejor forma de apreciar la evolucién que se produce mediante seleccién natural consiste en estudiar organismos cuyo ciclo biolégico sea tan corto que nos permita observar muchas generaciones. Algunas bactetias se reproducen, se dividen, cada media hora, Imaginemos una poblacion bacteriana formada por dos tipos EL ARTE del taxidermista y la peritia del conser vador se combinan paramastrar la variedadde formas vivas a que fa evolucion ha dado lugar en el reine animal. ta fotografia se tomd enta sala de biodiversidad del Museo de istoria Natural de Nueva York INVESTIGACIONY CIENCIA, enero, 2009OMe crm a eee] rismes que portan roo ee ee ey eet td Pe ere errr oet ee ented eer rey beamlets Pi ei ea re a Universidad de Ro chertr Invoctga le bare ge nétcas dela espedaci ya adaptacion Recibié lammedalla Darwin Wallace otorgada por la Sociedad Linnean de Lo: tres ye premio Dobzhansky dels Seciedad para al Estudio de a Evolucon. Fehler beh genéticos que inicialmente se componen del mismo numero de edlulas. Las bacterias de tipo 1 producen sélo descendientes de tipo 1 y las de tipo tipo 2. Supongamos que el ambiente cambia repentinamente, por la inoduecién de un antibiécico, y que las bacterias de tipo 1 son resistentes al mismo pero no las de tipo 2. En el nuevo entorno, las del tipo 1 secin mis eficaces, es decir, estardn mejor adaptadas, que hhs de tipo 2. La supervivencia y, por tanto, hh tasa de reproduccién serén mayores en las de tipo 1. Las de tipo 1 producirin més des: cendientes que las de tipo 2. El concepro de “eficacia bioligica” expresa 1a probabilidad de sobrevivir 0 reproducirse en un ambiente dado. El resultado de esa selec- cin, repetida innumerables veces en diferentes contexios, es lo que observamos en la natu- raleva: plantas y animales (y bacterias) que se adaptan de diversas maneras a su entorno. Los expertos desmenuzan el argumento pre cedente en detalles bioligicos més ricos. Se = genéticas se originan por mutaciones en el ADN, es decis, cambios alex- sabe que las varia torios en la secuencia nucleotidica (la cadena de letras A. G. Cy T) que constituye el “le sguaje” del genoma. Se conoce también la tasa 2 la que surge un tipo de mutacién comin (el cambio de una letra del ADN por otra): cada nudedtido de cada gameto en cada generacion tiene una opcién sobre mil millones de mutar 2 o1ro nuclestido. Mas importante todavia, se han descubierto algunos de los las mutaciones sobre la eficacia biclogica. La inmens mayoria de las muraciones aleato rias resultan perjudiciales (reducen | bioldgica): s6lo una pequefia minoria resulean beneficiosas (incrementan la eficacia biol6gica) Las mutaciones suelen resultar datiinas por Ia misma razén que muchos errores en los cédigos informatices: en sistemas exquisita mente afinades, las modifcaciones aleatocias, por minisculas que sean, tienden a altrar, ‘mas que a mejorar, una funcién, La evoluciin adaprativa constituye, por tanto, un proceso de dos pasos, en el que se dda una estricta division del trabajo entre la mutacién y la seleccion. En cada generacién, las mutaciones aporsan a la poblacion nuevas variantes génicas, La seleceion natural hace una n el ambiente, reduce la frecuencia vas) « in (adap- tativas). Una poblacién cuenta con numerosas ctiba: 5 de las variances “malas” (no adapta a la frecuencia de las “buct ayuda a enfrentarse a los cambios ambienta- les. El gen que protege del antibistico a las bucterias de tipo 1. por ejemplo. puede que sultara intl © incluso perjudi ambiente, en cambio, permite la supervivencia de las bacterias de tipo 1 También Iz biologia matematica ha arto jado luz sobre la seleccién natural. Se ha de- ‘mostrado que cuanto més adaprativa es unaEvolucién neutra y deriva genética rer Pree peers Dee et, ents eee tas) Perr ear ty Peer ee ras seeseeeared varlante génica, mayor es el incremento de su ficcuencia en la poblacién. Puede calcularse incluso la tasa de ese incremento, Y se ha descubierto que la scleccién natural es una gilantc” incansable: derecta, entre varian tes génicat, diferencias en cficacia biolé acombrosamente pequeh (de una parte entie tun millén, en una poblacién de un millén de individuos) Un punto destacable de la argumentacién en pro de la seleccién natural es que st Ié gica parece vilida para cualquier nivel y en- tidad bioligica: de genes a especies. Desde Darwin, los bidlogos han considerado que las diferencias en eficacia biolégica se daban entre individuos. Sin embargo Ia seleccién natural operaria, en principio, también sobre otras entidades biolégicas. Podria pensarse gue las especies con una amplia distribucién geogrifica presentarin tasas de supervivencia cic) mayores que las especies de grifica limitada. Después de todo, las especies con una distribucién amplia coleran con mayor facilidad que las especies con un irea restringida la extincién de algunas pobla- locales. Segtin esa légica de la seleccién proporcién de especies con una distribucién que la seleceién operm, en ocasiones, a un ead Snes Se ee er Ce eet que ladeii halazgos demuestran que también Prone eperrerennmeerietearretatey Peer tian peter eccornee trcmcreesteetioen natural actia especialmente sobre individuos varlantes génicas. Una de las razones a favor de esa hipétesis es que la vida de un individuo ces mucho més corta que la de una especie Por tanto, la seleccién nacural de individuos supera con creces Ia selocciGa natural de las sencilla que se han planteado sobre la selec cién narural ha resultado ser una de las més complejas. ;En qué grado es responsable la seleccién natural de los cambios en el acervo énico de una poblacién? Nadie pone en duda que la seleccién natural dirige la evolucién de la mayoria de los caracteres fisicos de los seres vivos. ;Cémo explicar sino estracturas tan distintas como los picos, los biceps y les cerebros? Sin embargo, se desconoce en qué medida Ja seleccién natural determina los cambios que se producen 2 escala mo lecular. En otras palabras, ;qué proporcién del cambio evolutivo acumulado en el ADN tras millones y millones de anos se debe a la seleccién natura Hasta los afios sesenta del siglo pasado, se dio por supuesto que la respuesta a la pregunta ‘asi cl cicnto por ciente”. Pero tun grupo de genéticos de poblaciones, liderado por Motoo Kimura, cuestioné abiertamente ea visign, Kimura adujo que la evolucién molecular no estaba dirigida por Is scleccién ret rs eat ter Prey Pee Seer er ee eect Se ed pee eee ree Receroreer rree thy Papeete Ererornt orcinatural “positiva’, en la que una variante rara ‘© minoritaria inctementara su frecuencia por la selecetin del medio, sino que ci mutaciones que persistian o alcanzaban tasas clevadas en una poblaciér el punto de vista de la seleceidn, es desir, no todas las 9 neutras desde ejercfan ningin efecto apreciable (positive 0 negativo) sobre la efcacia biolégica. Por su puesto, ss mutaciones perjudiciales siguen sir- ggiendo a una tasa elevada, pero al no alcanear freeuencias sta, consti salida, Dado que las mutaciones neutras son pricticamente invsibles en el ambiente actual, «sc tipo de cambios se propagan sigilosamente por Iz poblacién, alterando con el tiempo el acervo génico de la misma. Estamos hablando de la deriva genética aleatoria, niileo de la teoria neutralista de la evolucién molecular. Hacia los atios ochenta del siglo pasado, muchos genetistas evolutivos habian ya acep- tado la teoria neutralista. Pero los datos que la respaldaban eran, sobre todo, indirectos Faltaban pruebas mis sélidas. Dos avances han ficilitado la superacién del obsticulo. En primer lugar, se han ideado prucbas estadis- ticas sencillas para distinguir cambios neu- tres de cambios adaprativos en el genoma. En segundo lugar, las nuevas wcnicas han peimitido sccuenciar genomas eompleios de diversas especies, proporcionando una ingen te cantidad de datos a los que se aplican las didas. Los nuevos datos pprucbas estadistiess al sugieren que la teoria neutralsta subestima La importancia de la seleccién natural io del grupo de Da gun y Charles H. Langley. de la U de Californ secuencias de ADN de dos especies de moscas dela fruta del género Drosophila, Se analizaron ‘unos 6000 genes de cada especie; se centré la atencién en les genes que habian divergido desde que las dos especies se separaron del ancestro comiin, Mediante las prucbas esta- disticas, se estimé que la evolucién neutra podia excluirse, por lo menos, en un 19 por ciento de los 6000 genes. En otras palabras, Ia seleccién natural era responsable de la di- vergencia evolutiva de una quinta parte de los genes estudiades. (Dado que se usé una prueba esadistica conservadora, la proporcién pod set, en realidad, mucho mayor) De ese resultado no se desprende que la evo- En un esti cide neutea sea ierclevantes después de todo, algunos de los genes del 81 por ciento restante debieron de evolucionar por deriva genética Lo que si demuestra ¢s que la ssleccién natural decempesa una funcién en la divergencia de las especies mucho més importante de lo que suponian los defensores de la evoluciin newira, Estudios similares indican que la seleccién na 22, ae ce a (awai) oon ee meni Peer creer) ones ny ee een eee perenne peor eee ane tural suele dirigirel cambio evolutivo, incluso cen las secuencias de ADN. Genética de la seleccién natural Los bidlogos que extudian as caracteristicas fisicas normales (picos, beeps o cerebro) saben que la seleccién natural ha sido la responsible del cambio evolutivo. Sin embargo, a menudo ignoran cémo ha ocurrido, Hasta fecha recien- C6, apenas se conocian cambios genéticos res- ponsibles de lt evolucién adaprativa. Merced alos nuevos avances genéticos, podemos ahora abordar esta y otras cuestiones fundamenta- les sobre la seleccidn. Cuando los organismos se adapran mediante seleccién natural a un ambiente nuevo, zlo hacen debido a cambios fen unos pocos genes o en muchos? ;Podefan identificarse esos genes? ;Estin implicados los mistos genes en casos independientes de adaptacién al mismo ambiente? ‘No resulta ficil responder a las preguntas anteriores. La principal dificultad reside en {que el incremento de la eficacia biologica de- bido una mutacién beneficiosa puede ser muy Pequefio, con la consiguiente parsimonis en los cambios evolutivos. Una solucién consiste cen colocar poblaciones de individuos con una elevada tas de reproduccidn en ambientes anificales, donde las diferencias en eficacia biolégica scan mayores y, por tanto, mas pida la evalucién, Conviene que el néimero de individuos de las poblaciones sea suficien te para proporcionar un flujo continue de mutaciones. En dichos experimentos evolu- tivos, suele colocarse una poblacién de m ‘eroorganismos genéticamente idénticos en un ambiente nuevo al que deben adaptarse. Como todos les individuos empiezan compartiendo la misma secuencia de ADN, la seleccién na- tural opera slo sobre las mutaciones surgidas durante el experimento, Se registra el cambio de Ia eficacia biol6gica en el tiempo mediante la medida de la tas de reproduccién en el nuevo ambiente. Algunas de las investigaciones sobre evolu- ‘idm mas interesantes se han llevado 2 cabo con bacteridfagos, virus que infectan a bacteras. 1 tamano reducido del genoma de los ba {eri6fagos permite a secuenciacién completa del mismo al inicio, al final o en cualquier momento del experimento, Ello facilica la dececcién de cualquier cambio genético que la scleccién natural “aprehends’ y perpetic luego en el tiempo. K, Kichler Holder y James J. Bull, de la Universidad de Texas en Austin, realizaron tun experimento con dos especies de bacte ribfagos estrechamente relacionadas: X174 y Gé. Ambos virus infectan a Ficherichia col, la bacteria intestinal comiin. Los bacterisfigos INVESTIGACION Y CIENCIA, enero, 2009,¢ expusieron a una temperatura excepcio- nalmente elevads para que se adaptaran al nuevo ambiente cilido. En ambas Ia eficacia bioldgica aumenté drésticamente el ambiente nuevo, en el transcusso del perimento. Con mayor pre «casos la eficacia biolégica mejoré répidamente al comienzo del experi con dl tiempo. Holder y Bull identificaron las _génicas que causab sién, en ambos Lo y se estabillz6 Aunque los esnadios experimentales de la evo. Jucién suministran una visién sin_ prec tes de una seleccién natural en marcha, limitan 2 organismos sencillos en los qi secuenciacién repetida del genoma completa resulta factible. Pero podria ocurrir que las condiciones del experimento estuvieran im- poniendo una presin selectiva mayor que la aque se da en [2 naturaleza. Se pues, realizar estudi res en condiciones més nat en organismos super: ales. (Para ello deberia disease otro método, que permitiera investigar e! ricmo glacial de la mayor part del cambio evolutiva) Los cvolucionistas suclen centranse cn po- blaciones o especies que han estado separada: durante iempo suficiente, para poder descubrir las diferencias adaprativat producidas por la se- leceiéa natural y sometesas luego a esertinio genético. Douglas W. Schemske, de la Unive tal de Michigan, y H. D. Bradshaw Ir. dela Universidad de Washingeon, analizaron el efecto de la seleccién natural er dos especies de plantas del género Mimult. Mientras que la polinizacién primaria de Mimulus lewisii Ia realizan los abejorcos, la de M. cardinais, especie intimamente emparentada, la llevan a cabo los colibries. Los datos obtenides a partir de otras especies muestian que «n el género Mimulus la polinizacién por aves evolucioné a partic de la polinizacion por abejas M, lewisi! tiene flores rosas; M. cardinal, rojas. Elcolor de la lor explica muchas de las diferencias on la preferencia del polinicador. y Bradshaw ‘observaron qui las diferencias en Cuando Schem dos especi el color de la flor estaban controladas en gran parte por lo que parecié ser un solo gen, el Yellow Upper o YUP. A partic de esos hallazgos, produjeron dos tipos de hibrido. En los hibri- dos de un tipo, YUP provenia de M. cardinalis y dl resto del genom de M. lewis: as flores resultantes eran naranjas. El o:r0 tipo de hi- ondia a la imagen especular del IP provenia de M. bridos cor anterior: el gen el resto del genoma de M. cardinalis y las flores eran rosas. INVESNGACION Y CIENCIA, ener, O OEspeciaci6n con un solo gen eee ee a ee erty Ce ne ee ae eer est mec ete ty pe see Di eee rer aay pper oYUP Enel esqusmaashaah ern eee ee perenne rite rom ee eee ee eee Se ae eee nt Peas ae eae ue hr Dee eer tree ue hn a aera eee || Pee ee ene ere ener Cag cee erty oc Cig Pr erect Eo ren arBibliografia complementaria POLLINATORS PREFEENCE AND ‘THéEVDUUTIONOF LORAL TRANS I MONKEYFLVERS (MIMULUS) Douglas W. Schemeskey H.D Bradshave, ren Proceedings ofthe Matonal Acadony of Scences USA, vol,96,9.° 21, ig, 1.919-11915; 12de ‘octubre, 1999 DUAION. Doi Schuler. Oxford University Press, 2000, SPECIATION Jery A. Coyne 1H. Allen Orr Sinauer Associa. tes, 2004 THE GEE THEORY OF ADAPT ‘ow, ABREF STORY. Allen Orr en Nature Reviews Gene. tics, vel. 6,n.°2, pigs. 18127; febrero, 2005. THE ORGINOF EAS. Charlee Darwin, Dover Tht Eten, 2006. Cuando rasplantaron Jos hibridos a su habitat natura, observaron que YUP cjercla ‘un efecto notable sobre los polinizadores. Los colibriee vistaron alrededor de 68 vecer més las plantas 1. lewist portadoras del YUP de M. cardinalis ques las plantas M. lnvitii puras. En el experimento recfproco (plantas M. car- dinalis con YUP de M. lewisii) aumentaron a 74 veces més las visitas de los abejorros. Por tanto, YUP desempefé una funcién clave en la evolucién de Is polinizacién por aves en M, cardinals. Los estulios de Schemske y Bradshaw demostraron que la seleecién natu- ral puede construir adaptaciones a partir de un gen El origen de las especies Una de las afirmaciones mas destacadas de Darwin era que la selecci6n natural explicaba la formacidn de nuevas especies; después de odo, el iulo de su obra maestra es El origen de las especies. Sin embargo, jes ello ceo? {Qué funcidn desempetia Ia scleccién nacural en la especiacién, la bifurcacién de wn linsje? Estas cusstiones siguen ocupando hoy una poticign central en ls biologia evoletiva Pata entender el debate sobre la especiacién, debemos antes comprender el significado del término “especie”. A diferencia de Darwin, los bidlogos modemnes suelen adheritse al “con- cepto bioligico” de especie: las especies estén reproduccivamente aisladas entre si, es deci, su constitucién genética evita el intercambio de genes. En ocras palabras, cada especie estd dorada de un scervo géaico propio. Se considera que dos poblaciones deben estar geogrificamente aisladas para que se produzca el aislamiento reproductive. Los ppinzones, que habitan varias de las islas Ga- ipagos, famosos porque Darwin los describié en EL origen de las especies, divergieron en las especies que hoy conocemos, una vez se encontraron aislados desde el punto de vista geogeifico. La evoluciéa del sislamiento reproductive se da de varias maneras. Durante el cortejo, la hembra de una especie puede rechazar a los machos de otra (sis dos especies entran fen contacto geogrifico). Las hembras de la ‘mariposa Pieris occidentalis no se aparean con los machos de la especie cercana P protodice probablemente porque los machos de cada especie exhiben un patrén alar distinto, Aun cuando ambas especies realizaran el cortejo y se apareasen, la falta de viabilidad o la esterili- dad de los hibridos resulantes constituiré otra forma de aislamiento reproductivo: si todos los hibridos, descendientes de dos especies, ‘muueren o son estérles, los genes no fuyen de luna especie a otra. Para los bidlogos contem- porincos, la cuestiin des a scleeen natural dirige el origen de las especics se roduce a la pregunta de sila seleccidn es responsable del tislamiento reproductivo Durance la mayor parte del siglo xx, se crey8 que la repucsta a la cuestién anterior era negativa. Se pensaba que d factor erftico en el proceso de especiacién correspondia a Ja deriva genétiea. Investigaciones recientes sobre el origen de las especies sugieren que Ja hipaesis de la deriva genética es ert6nea. La seleecidn natural desempefa una funcién elave en la especiacién Consticuye un buen ejemplo de ello I his- toria evolutiva de las dos especies Mimulus mencionadas, Dado que los polinizadores rara vex se equivocan al elegie la especie de Mimu- lus que visitan, las dos especies permanecen disladas en cuanto a su reproduccion. Aunque ambas espectes coincidan en la misma area de Norteamérica, un abejorro que visita M. lewisit tara vez visitard M, cardinalis y el colibri que ‘M. cardinals vara ver visicari M. lewis 1 polen dificilmente se transferié entre las dos especies. Schemeke y sus colaboradores demoscraron que el 98 por ciento del bloqueo total en el jo genético entee las dos especies se debia al polinizador. La seleccién natural moldes, pues, la adapcacidn de las plantas a los polinizadores, con lo que produjo un fuerte aislumiento reproductive. Otra prueba de la funcién de la seleccion natural en la especiacién ha venido de un lugar inesperado. En los ilitimos decenios se han identifcado media docena de genes que usin en los hibridos esteriidad o inviabilidad. Esos genes, estudiados sobre todo en moscas de la fruta (Dresephila), desarrollan varias funciones normales:codifican enzimas, proteinas estruc- turales y proteinas de unién al ADN. Esos genes exhiben dos patrones lamati- vos, Primero, muchos de los genes que causin problemas en los descendicntes hibrides han divergido muy répidamente. Segundo, los «5 tudios de genética de poblaciones demuestran que ess evolucién acelerada estavo guiada por Ja seleccién natural Los estudios de Mimulusy ls exerilidad de Jos hitidos en las moscas de Ia fruta son sélo Ja punta del iceberg de una extensa y creciente bibliografia que revela la mano de la selecci6n natural en la especiacién, La seleccién natural constiruye una Fuerza evolutiva clave, que 00 dirige s6lo los cambios evolutivos dentro de las especies, sino también el origen de espe- cies nuevas. Aunque algunos profanos sigan cuestionando la adecuacin y aceptacién de la seleccisn natural, estatuto que hace algunos decenios adquirié entre los bidlogos evolutivos no hace sino consolidars. INVESTIGACIONY CIENCIA, enero, 2009