La percepcin visual

Carlos Verges Roger

La Percepcin Visual

I.- Conceptos generales de la Percepcin Visual.

Psicofsica de la Luz
Iniciamos un ciclo de entregas donde pretendo dar un resumen de lo ms significativo sobre la percepcin visual.
Existe mucha informacin sobre este tema pero, en la mayora de casos est sesgada por el autor o por el tipo de
enfoque que se le ha dado, segn sean fsicos, optmetras, psiclogos u oftalmlogos. Lo que he intentado es
aunar la informacin ms significativa y aunque mi visin inicial es la del oftalmlogo, gracias a mi vinculacin con
los fsicos y optmetras en la UPC y con los psiclogos en la UAB, creo que puedo aportar un cierto plus para
unificar criterios, ofreciendo una visin ms general donde se aproximen posiciones y con ello un texto ms
comprensible para todos.
En este primer captulo desarrollaremos los puntos que aparecen a continuacin:
1.- La Percepcin Visual. Introduccin.
2.- Psicofsica de la Luz:
-

Espectro electromagntico
Radiometra y fotometra.
Ley de Abney.
Terminologa.
Potencia luminosa
Intensidad luminosa:
Luminancia:
Iluminancia retiniana
Ley de la inversa del cuadrado.

1.- LA PERCEPCIN VISUAL. INTRODUCCIN.

Desde la antigedad, la primera funcin del sistema visual era proveer informacin para realizar las tareas del da
a da, informacin sobre el entorno que nos rodea y que nos sirve para la toma de decisiones desde el punto de
vista de actuar.
Si tenemos sed y queremos beber, lo primero que debemos hacer es mirar a nuestro alrededor y localizar un vaso
y una jarra de agua, debemos mirar donde estn estos objetos para poder realizar la accin motora de beber. Si no
sabemos dnde estn estos objetos, haremos movimientos de bsqueda con la cabeza y con los ojos, lo cual
supone utilizar la visin perifrica para localizar los objetos e, inmediatamente, focalizarlos con la mcula. La
informacin que llega al cerebro sirve para identificar a los objetos y para iniciar el proceso motor, en este caso, de
ir a cogerlos, es decir, calcular la distancia, peso, etc, para extender el brazo y que la mano pueda alcanzarlos y
ejecutar el movimiento de servir agua y llevar el vaso a la boca.
Este proceso implica tres mecanismos, el de la mirada para localizar objetos, el motor para asirlo y el visual para
ajustar el movimiento. El conjunto de estos tres sistemas es lo
que denominamos, Sistema atencional
supervisor (Supervisory Attention System de Normann and Shallice, 1986) o, Ejecutivo Central (Central
Executive de Baddeley, 2007) que se resume en: Dnde mirar, qu hacer y, qu buscar. Estos sistemas se realizan
en el cerebro en distintas reas, las tareas visuales se dan en la regin occipital y parcialmente en los lbulos
parietal y temporal; las tareas motoras en la regin parietal y frontal y, el control de esquemas, en la regin
dorsolateral del cortex prefrontal. Estas reas estn recprocamente conectadas.
Uno de los puntos ms importantes es dnde fijamos la mirada. Inicialmente, es el cerebro el que dirige la mirada
hacia aquello que hemos decidido mirar, bien directamente sobre el objeto que queremos, porque sabemos dnde
est o, mirando alrededor nuestro porque no lo localizamos y lo buscamos con movimientos de los ojos y la
cabeza. En este proceso de bsqueda, la informacin que analizamos no es al detalle de todos los objetos que
entran en nuestro campo visual, esos objetos los identificamos mediante un pequeo grupo de datos que, sin
verlos perfectamente sabemos qu son y nos permiten decidir sobre s es o no es el objeto que buscamos, es un
mecanismo de escner. Los detalles que utiliza el cerebro de cada objeto son las caractersticas salientes de esos

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objetos: color, formas, contrastes, etc. Este mecanismo de bsqueda y seleccin corresponde a un mecanismo que
denominamos Top-down.
Uno de los puntos de mayor importancia en el estudio de la percepcin visual es el del mecanismo de escner. Qu
nos lleva a mover los ojos en unas determinadas direcciones, cules son los detalles, la informacin, qu valora el
cerebro durante este proceso de escaneo para decidir nuestras actuaciones posteriores. Un ejemplo claro lo
tenemos en el jugador de tenis de mesa, la pelota va a una velocidad de 80 msg y un movimiento de
seguimiento tarda 200 mseg, lo que implica que el jugador no puede seguirla, debe tener una estrategia visual
de intentar predecir donde ira la bola para tener tiempo de colocar la pala en el lugar adecuado, se deber fijar en
el movimiento de la mano, posicin de la pala, direccin de la mirada del contrincante, etc, un amplio grupo de
seales que debe saber interpretar para adelantar su movimiento.
Actualmente, mediante los sistemas de eye tracker, podemos analizar los movimientos que hacen los ojos, los
puntos sobre los que se fija la mirada y as intentar discernir cmo se realiza este escaneo, los puntos relevantes,
etc, para buscar mecanismos comunes en cada tipo de accin, deporte, etc, para poder conocerlo mejor y,
mediante ejercicios especficos, poder trabajarlo e incrementar el rendimiento (conduccin de vehculos,
deportes..).
El proceso de percepcin visual se inicia con la luz que llega al ojo procedente de los objetos, por ello es
imprescindible que antes de iniciar el estudio de los mecanismo de la percepcin, repasemos los puntos ms
relevantes de la luz y de la psicofsica de la luz.
2.- PSICO-FSICA DE LA LUZ.
ESPECTRO ELECTROMAGNTICO.
El ojo humano es capaz de detectar solo una parte del espectro electromagntico, la banda de radiaciones entre
380 nm y 720 nm. La luz llega a los ojos como una radiacin que contiene paquetes de energa denominados
cuantos o fotones. Esta energa la podemos calcular mediante la frmula que establece una relacin
directamente proporcional a la velocidad de la luz y la constante de Planck e inversamente proporcional a la
longitud de onda de luz o, mediante la frmula que multiplica la constante de Planck por la frecuencia de la luz.
Esta relacin matemtica muestra que los cuantos de las radiaciones de baja longitud de onda, como la banda de
azules, tienen ms energa que los cuantos de bandas ms largas. Desde el punto de vista clnico tiene
importancia ya que la exposicin a los ultravioleta, de onda corta, produce ms dao tisular que las radiaciones de
onda larga como los infrarrojos. Recordemos que los UV tipo C daan la crnea, por absorberse en mayor grado a
este nivel, mientras que los UV tipo B y A, daan especialmente el cristalino, por eso los primeros producen
queratitis (cuando tomamos el sol o esquiamos sin proteccin) y los otros aceleran el proceso de cataratas o
degeneracin macular tras ciruga de cataratas, al dejar pasar las radiaciones hasta la retina.
RADIOMETRA Y FOTOMETRA.
La RADIOMETRA hacer referencia al poder de una fuente de radiacin electromagntica, independientemente de
su efecto sobre la visin, mientras que el trmino FOTOMETRA hace referencia al poder de la radiacin respecto al
sistema visual y su medida en clnica la realizamos estudiando la curva de luminosidad fotpica, que nos muestra
como ciertas longitudes de onda del espectro visible de luz, son ms efectivas respecto a la visin. Las unidades de
ambas son diferentes, la radiometra utiliza los watios (energa radiante) y la fotometra utiliza el lumen.
Si tenemos 2 radiaciones de luz con longitud de onda diferente, una de 400 nm y otra de 600 nm, y ambas con
una potencia de radiacin de 10 W, veremos que la de 400 nm, con esa potencia, no produce estimulacin visual,
mientras que la de 600 si lo hace, con una eficiencia de 0.62. Con este ejemplo vemos como dos estmulos de igual
potencia radiomtrica, 10 W, producen resultados en al visn diferentes, fotomtricamente hablando.
La unidad bsica de la fotometra es el LUMEN, una medida del poder de la luminosidad, y por convencin decimos
que 1 Watio tiene 680 lumens en una radiacin de longitud de onda igual a 555 nm. De esta forma podemos
expresar la eficacia de todas las longitudes de onda as una radiacin de 650 nm tiene una energa de, 0.1 x 680,
igual a 68 lumens/W, donde 0.1 corresponde a la eficiencia de la radiacin de 650 nm obtenida en las curvas
fotomtricas de luminosidad espectral.
LEY DE ABNEY.

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La mayora de objetos emiten luz reflejada de una fuente distante. Esta luz reflejada suele tener una mezcla de
diferentes longitudes de onda de forma que podemos calcular su luminosidad sumando cada una de las energas
que corresponden a cada una de esas longitudes de onda, los lumens se suma y obtenemos el total, es la Ley
aditiva de Abney.
TERMINOLOGA.
POTENCIA LUMINOSA: es la medida general, total, no direccional, de la luz emitida por una fuente, como la que
produce una bombilla, 1000 lumens en todas direcciones. Las fuentes de luz pueden ser incandescentes, cuando la
luz se genera por calor o, luminiscentes, cuando la luz se produce por la excitacin de tomos individuales.
INTENSIDAD LUMINOSA: es la potencia de la luz contenida en una direccin determinada, en un cono con un
ngulo determinado y se mide en candelas. Una candela es un lumen por esteradian y, un esteradian es un cono
de una esfera que se calcula con la frmula:
w = A / r2
donde r es el radio de la esfera y A el rea de la superficie que subtiende la esfera.
LUMNANCIA: cuantifica la cantidad de luz que llega de una superficie, como una hoja de papel, en una
determinada direccin. La luminancia es un trmino perceptivo y lo podemos hacer equivalente a un atributo fsico,
y sera el brillo. La luminancia se expresa en candelas por rea de superficie proyectada: candelas / metro
cuadrado (cd / m2).
Es interesante saber que la luminancia o brillo de una superficie, lo percibimos invariante independiente a la
distancia que nos encontremos, se mantiene constante aunque nos acerquemos o nos alejemos y esto se debe a
que el incremento o descenso de candelas es proporcional al cambio de tamao de esa superficie a nivel retiniano.
Si nos alejamos, el tamao de ese objeto se hace ms pequeo, de forma proporcional a la perdida de luz
reflejada, as su luminosidad (luminancia), no vara.
ILUMINANCIA: es la cantidad de luz que cae en una superficie y se expresa en Lux o lumens por metro cuadrado.
Es importante recordar que la iluminancia no depende de la superficie sobre la que se proyecta, esta tendr
importancia cuando hablemos de la luminancia, la luz reflejada por la superficie. Tiene inters a la hora de marcar
recomendaciones sobre las condiciones de iluminacin de una habitacin o un rea ms grande, como un centro
comercial, etc. Una iluminancia muy fuerte puede causar reflejos que molesten y ocasionen un cansancio visual
poco recomendable.
ILUMINANCIA RETINIANA La visin empieza con la llegada de la luz a la retina y por lo dicho hasta ahora
podramos aplicar el concepto de iluminancia y calcular la cantidad de luz que llega a la retina en funcin de los
medios diptricos y, muy especialmente, del tamao de la pupila, diafragma que regula el paso de luz hacia la
retina. La iluminancia retiniana se expresa un trolands (td) como unidad y se obtiene del producto de la luminancia
de la superficie que se est viendo por el rea pupilar.

LEY DE LA INVERSA DEL CUADRADO.

Hace referencia a la iluminancia y nos dice que la cantidad de luz, de lumens, que cae sobre una superficie es
inversa al cuadrado de la distancia a la que se encuentra respecto a la fuente de luz:
E = I / d2
Donde E es la iluminancia, I la intensidad de la fuente de luz y d la distancia de esta respecto a la superficie donde
se proyecta dicha luz. Esta frmula asume que la superficie es perpendicular a la fuente de luz, en caso que
estuviera inclinada, la cantidad de luz que llega ser diferente y la frmula cambia introduciendo el coseno del
ngulo que forman la luz, el plano perpendicular a su lnea de difusin y la superficie sobre la que se proyecta:
E = (I / d2 ) cos

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II.- La luz y la Percepcin Visual. Conceptos de Agudeza

Visual, Sensibilidad al Contraste, Brillantez y
Adaptacin Luz-Oscuridad
En este captulo trataremos los temas siguientes:
- Factores que intervienen en la percepcin de la brillantez.
- Aspectos de la Fotometra ocular
- Agudeza visual.
- Anlisis de frecuencia espacial.
- La funcin de sensibilidad al contraste (CSF)
- Lmites fsicos de la visin espacial
1.- Calidad ptica de la imagen retiniana.
2.- Muestreo espacial de la retina.
- Efectos del contexto espacial.
- Efectos del contexto temporal.
- Brillantez-oscuridad.
- Sensibilidad y adaptacin luz-oscuridad.
En el estudio de la percepcin visual no interesan tanto las propiedades fsicas de la luz sino el hecho de poder
medir su respuesta perceptual. El primer aspecto relevante es la BRILLANTEZ que, aunque sea un trmino fsico, lo
hacemos equivalente a la percepcin de la cantidad de luz emitida por una fuente o reflejada por una superficie
iluminada. La segunda medida es la LUMINOSIDAD, o percepcin porcentual de luz reflejada en relacin a la luz
total que cae en una superficie, es la correlacin psicolgica de la reflectancia (el sujeto dice si el pigmento de la
superficie es blanco, gris o rojo).
FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA PERCEPCIN DE LA BRILLANTEZ.
La sensacin de brillantez depende de la sensibilidad actual del ojo, si entramos en un cine, una sala en penumbra,
todo nos parece oscuro, poco brillante pero al rato de acostumbrarnos, se va tornando ms claro, nos adaptamos.
Los bastones son los responsables de la adaptacin en condiciones escotpicas (poca luz), y los conos en
condiciones fotpicas (luz abundante).
Podemos medir la curva de adaptacin a la oscuridad y a la luz, tanto en retina central, conos, como en retina
perifrica, bastones. Sabemos que los bastones son ms sensibles a la luz, por eso un foco luminoso es percibido
como ms brillante cuando estimula la periferia retiniana respecto a la fvea (Drim 1980).
La longitud de onda de la luz tambin es un factor que afecta a la brillantez. La luz amarilla, de onda media, se
percibe ms brillante que la luz azul, de onda corta.
En la prctica se utilizan luces rojas para iluminar salas donde se quiere estar a semioscuras, ya que esta luz no se
percibe por los bastones y as no es necesario esperar a que se adapten a la penumbra para ver algo, la visin se
debe a la accin directa de los conos, que s son sensibles a esta longitud de onda, sin necesidad de esperas tan
largas como las que necesitan los bastones.
La percepcin de brillantez se relaciona con el tiempo de exposicin a la luz y el rea de retina estimulada. Los
conos y bastones tienen un nivel determinado de sensibilidad, si la cantidad de luz que llega es baja, necesitan
ms tiempo para que se alcance el nivel de energa necesario para que se estimulen los foto-receptores, de la
misma forma que cuando tomamos una foto por la noche, el obturador permanece ms tiempo abierto, esto se
conoce como ley de Bunsen-Roscoe. La relacin matemtica de tiempo de exposicin e intensidad de la luz
necesaria para que se activen los foto-receptores, se conoce como ley de Bloch.
Otra relacin importante es entre intensidad y magnitud del estmulo. Para estmulos pequeos se cumple la ley de

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Ricco, al incrementar la intensidad podemos disminuir la magnitud del estmulo. Cuando la magnitud del estmulo
es grande, mayor a 10de ngulo visual, el aumento del rea tiene un efecto mnimo, es decir, ante una
disminucin de la intensidad, un estmulo ms grande, necesita de un mayor incremento del rea para obtener la
misma compensacin, es lo que se conoce como ley de Piper. Ms all de 24 de ngulo visual, no se obtiene
beneficio al aumentar la magnitud del estmulo y la posible percepcin depende slo de la intensidad.
Sabemos que la mxima sensibilidad de la retina, en condiciones ideales de adaptacin a la oscuridad y con luz
adecuada, es de 6 quantum de luz, este es el umbral mnimo para percibir sensacin de brillantez, y corresponde a
la estimulacin de 6 bastones, uno por cada fotn.
ASPECTOS DE LA FOTOMETRA OCULAR
En la fotometra ocular se describen tres procesos bsicos: reflexin, absorcin y dispersin.
REFLEXIN: De forma general sabemos que ante un cambio brusco de ndice de refraccin, adems de que se
desva la direccin del rayo de luz, se producir un fenmeno de reflexin. En la interfase aire-cornea es donde
mayor es el cambio en ndices de refraccin, por ello en esta superficie es donde mayor ser la reflexin de la luz y
con ello, mayor la prdida de luz que llega a la retina. En mucha menor medida, se produce reflexin en la cara
posterior de la crnea, en el cristalino y en la retina. El ngulo de incidencia de la luz sobre las superficies es el
otro factor que define el grado de reflexin, as cuanto mayor es el ngulo de incidencia, mayor ser la reflexin.
Esto explica porque los objetos que se sitan en la periferia del campo visual, adems de verse peor por estimular
reas perifricas de la retina, y los efectos aberromtricos que supone entrar en zonas paracentrales de los
dioptrios oculares, se sumar el efecto de reflexin en las superficies de la crnea y el cristalino, que determina
una prdida de la luz que accede al interior del ojo, a la retina.
ABSORCIN: La transmisin o absorcin de las radiaciones por los diferentes medios oculares, determina las
longitudes de onda que alcanzan la retina. La crnea absorbe toda la radiacin de longitud de onda inferior a 290
nm, en la regin ultravioleta, UV-B, transmitiendo casi todas las radiaciones visibles y volviendo a actuar como
filtro para el infrarrojo, absorbiendo casi toda la radiacin a partir de 2 mcm. El humor acuoso contribuye a
absorber el ultravioleta que ha dejado pasar la crnea y deja pasar casi totalmente el resto de radiaciones. El
cristalino es el responsable de la mayor prdida de radiacin visible que llega a la retina. Su absorcin es ms
importante en el azul que en el amarillo, variando con la edad. En la franja de los UV absorbe entre 300 y 400 nm,
evitando que los UV-A lleguen a la retina, por ello es importante considerar este factor en la ciruga de cataratas,
hay que implantar lentes con filtro UV o cuando realizamos tratamientos de CrossLinking. El vtreo vuelve a tener
un factor de absorcin casi nulo. La mcula tambin tiene un componente de filtracin importante, no deja que la
luz que llega a la retina alcance los conos sin ms, ejerce un filtrado de las radiaciones de onda corta, por debajo
de 490 nm, contribuyendo a una calidad visual mejor, reduciendo las aberraciones cromticas.
DISPERSIN: La dispersin es otro fenmeno que ocasiona prdida de luz en el paso de la energa radiante a
travs del ojo hacia la retina y se debe a las partculas submicroscpicas que se encuentran en las clulas de los
tejidos que constituyen los medios trasparentes por los que debe pasar la luz. La dispersin se incrementa cuando
hay alguna opacificacin en los medios, como leucomas o cataratas.
AGUDEZA VISUAL.
Se describe como la capacidad del ojo para definir detalles y se establece como una relacin matemtica entre el
tamao de un objeto y la distancia a la que se encuentra respecto al ojo, es la inversa del ngulo u (ver figura),
expresado en minutos y se considera como valor normal de referencia un ngulo de 1 minuto, por eso hablamos de
visin unidad como equivalente a la visin normal. Para su clculo procedemos de la forma siguiente: tangente del
ngulo u = tamao del estmulo / distancia al ojo, as un estmulo de 2.4 cm situado a 70 cm, 2.4/70 = 0.034, su
tangente es de 2, ngulo visual, y como la AV es la inversa de u, en este caso es = 0.5, as la AV es de 0.5,
utilizando la notacin que conocemos como escala decimal.

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AV: 1 / u = 1 min
La notacin puede ser 6/6 (inglesa), en la que se ven la letras ms pequeas a 6 m, as 6/9, quiere decir que ese
individuo ve a 6 metros, como mximo las letras que un individuo normal vera a 9 m. En la notacin anglosajona,
como 1 m equivale a 20 pies, la visin normal es de 20/20 y la de 6/9, equivale a 20/30.
Existen varios formas u optotipos para tomar la agudeza visual, siendo los optotipos de Reconocimiento los ms
utilizados (Snellen 1862). El problema de este tipo de optotipos es que estn basados en letras, lo que supone un
factor cognitivo de reconocimiento que puede falsear la medida de la AV, por eso Landolt (1889), modifico el test,
utilizando anillos con aperturas que se sitan en diferentes posiciones, como una C que vara su orientacin.

Existen otras formas de medir la AV, la Agudeza Direccional de Vernier, que requiere que el observador distinga una
lnea interrumpida de una recta, la Agudeza de Enrejado o de resolucin, que requiere que el observador distinga
la orientacin de las barras del enrejado o el espacio entre las barras. En general los optotipos como el de Snellen
o los anillos de Landolt, utilizan figuras con los detalles que deben distinguirse (apertura del anillo), con un
tamao 5 veces inferior al tamao de la figura, lo cual se presta a confusin ya que si estamos con un tamao de
figura equivalente a una AV de 1, en realidad, como el tamao del detalle es 1/5 del tamao de la figura, la visin,
la AV, debera ser mayor, superior a la unidad.
Se denomina UMBRAL ABSOLUTO a la menor cantidad de luz, en trminos radiomtricos (energa) o fotomtricos
(lunminncia), para que un estmulo sea detectado y constituira la sensibilidad mxima de visin, que depende a
su vez, del dimetro de los foto-receptores en la retina. El umbral absoluto es diferente al MINIMUNM SEPARABILE,
la capacidad de distinguir entre dos puntos, dos estmulos. El rea de mayor concentracin es la mcula y para que
se perciban dos estmulos separados, se deben estimular dos conos, separados por un tercero entre ellos, inactivo,
esta unidad biolgica mnima, supone un rea que equivale a una resolucin de 30 ciclos, aunque sabemos que el
ojo humano es capaz de detectar variaciones de inclinacin que corresponden a ngulos de visin de 5 segundos,
25 veces ms pequeos que el dimetro de un cono, es lo que se conoce como hiperagudeza.
La zona estimulada de la retina tambin tiene implicaciones en la agudeza visual, la mayor agudeza se da con los
conos y estos se distribuyen con mayor densidad en la fvea y a medida que nos alejamos, su concentracin ir
disminuyendo, por ello la agudeza visual a partir de los 20 perifricos a la fvea es muy inferior (curvas de Peichl
y Wasle, 1979).
ANLISIS DE FRECUENCIA ESPACIAL.

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Partimos de la teora de Fourier, que establece la posibilidad de analizar cualquier patrn de estmulos en una serie
de ondas sinusoidales, de forma que un patrn complejo, puede descomponerse en patrones ms sencillos, cada
uno de los cuales se vera como un patrn con variacin regular de luz y oscuridad si se observasen por separado.
De acuerdo con las reglas de Fourier, es posible reproducir cualquier patrn, repetido o no, combinando las ondas
sinusoidales apropiadas.
Las imgenes, los estmulos procedentes del exterior, como las cebras de la figura, los podemos descomponer en
patrones de ondas sinusoidales y la suma de un conjunto de varias ondas sinusoidales, producir un patrn ms
complejo, constituye la taquigrafa para el anlisis del sistema visual.

Los enrejados pueden variar en el nmero de barras, su frecuencia. Cuanto mayor sea la frecuencia, mayor
resolucin del sistema ptico, es decir, para poder diferenciar que son barras y no un manchn. Cuando hay
muchas barras y el espacio entre ellas es muy pequeo, el sistema ptico debe tener una resolucin alta para
poder percibirlas como tales, como barras. La representacin grfica o matemtica de cmo ciertas frecuencias
espaciales se distinguen con precisin en tanto que otras se pierden, debido a que el sistema no tiene la suficiente
resolucin, se conoce como Funcin de Trasferencia de Modulacin espacial (MTF).

Esta funcin mide la capacidad

del sistema para transferir con exactitud la imagen original de la modulacin espacial, desde el estmulo objetivo,
a travs del sistema, hasta su decodificacin final y es un mtodo para estudiar la calidad de un sistema ptico.
Los enrejados los utilizamos en clnica para medir la sensibilidad al contraste, una forma de valorar la visin as,
podemos medir el umbral de sensibilidad al contraste, detectando el mnimo contraste entre franjas oscuras y
claras de un enrejado, para que se perciba el enrejado como tal y no como un manchn gris. De esta forma
estamos analizando el sistema ptico del ojo, de forma similar a como hacamos con el MTF, que en el ojo no es
posible, ya que no podemos abrirlo y registrar lo que ocurre en la retina, as lo que hacemos es registrar la
consciencia del observador, lo que ve. Los estudios demuestran que la visin en el ser humano es ms sensible en
el punto de 6 ciclos por segundo, disminuyendo a partir de este nivel, esto quiere decir que en este punto podemos
ver los estmulos incluso con un grado de contraste mnimo, mientras que estmulos de frecuencia mayor,
necesitan ms contraste para ser percibidos. Tambin ocurre lo mismo hacia el otro lado, con estmulos menores
de 6 ciclos, la resolucin va disminuyendo. Este tipo de anlisis de la visin es lo que se conoce como curvas de
sensibilidad al contraste o CSF, Funcin de la Sensibilidad al Contraste, cuando se evalan diferentes niveles de
frecuencia (ver ms adelante).

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En la figura se representa grficamente la curva de sensibilidad al contraste. La lnea negra es el nivel de visin en
funcin de las frecuencias espaciales y el contraste, mxima en el punto de 6 ciclos/seg.
Se ha comprobado que las curvas de MTF en humanos varia con la edad, sera mxima a los 20 aos y se va
reduciendo posteriormente, con un desplazamiento hacia la izquierda y descenso en el pex mximo:

Se admite la hiptesis multicanal, donde habra un nmero determinado de canales, aproximadamente seis, en los

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que cada uno tiene una respuesta mxima a un tipo especfico de frecuencia, en funcin de los campos receptivos
de las clulas (rea de estimulacin y rea de inhibicin), cuando se produce sintona entre el campo y la
frecuencia, es decir, la barra clara se ajusta al rea de estmulo y las oscuras a la zona de inhibicin (en el caso de
campo centro + y periferia -):

Este proceso de filtrado, de canales, si bien se inicia en la retina (clulas centro-periferia), toma relevancia en las
clulas cerebrales, donde habra 6 tipos de organizaciones celulares sensibles cada una a un tipo especfico de
banda de frecuencia, as su respuesta ser mayor o menor en funcin de que el estmulo este ms prximo o
lejano a su banda de frecuencia en la que entre en sintona.
En funcin de la organizacin de los campos receptivos en la corteza cerebral, se puede establecer una
representacin matemtica determinada, as en los campos centro periferia, seran filtros gaussianos mientras que
en los campos de orientacin, el filtro es tipo Gabor:

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LA FUNCIN DE SENSIBILIDAD AL CONTRASTE

Hemos visto que una medida de lo que vemos era la toma de la agudeza visual pero, este dato es muy parcial
sobre el concepto ver. Despus de analizar los procesos que siguen los mecanismos de percepcin visual, aparece
la funcin de sensibilidad al contraste (CSF), como un test que permite complementar a la agudeza visual para
conocer mejor la visin de un individuo, su capacidad para la deteccin de detalles.
Los primeros estudios de la CSF se deben a Schade en 1956 aunque no se popularizo hasta que aparecieron los
sistemas de anlisis basados en las tcnicas de Fourier (descomposicin de un objeto en frecuencias espaciales).
Sabemos que para conocer las caractersticas de un sistema ptico debemos comparar la imagen generada
respecto a la imagen proyectada. Si la imagen que se genera tras proyectarla a travs del sistema ptico, es
idntica, decimos que ese sistema ptico es perfecto pero, en la mayora de casos, siempre existe algn tipo de
distorsin o aberraciones que determinas diferencias entre ambas imgenes, esa diferencia, su estudio,
generalmente referido a la atenuacin de contraste, es lo que se denomina MTF o funcin trasferencia de
modulacin.
Con las tcnicas de Fourier podemos descomponer todos los objetos en bandas de frecuencia as, para caracterizar
un sistema ptico, lo que hacemos es ver como trasmite cada una de estas frecuencias espaciales. Esto es
aplicable a un aparato ptico pero no para el ojo, ya que no tenemos forma de aislar la imagen que se proyecta en
la retina. Para solventar este problema, en vez de mantener constante el contraste de la imagen que se proyecta y
ver la atenuacin en la imagen que se recoge, se invierte la situacin, se vara el contraste en cada banda de
frecuencia y se observa la capacidad de deteccin por parte del sujeto.
En la prctica lo que hacemos es ir reduciendo el contraste de una red sinusoidal, manteniendo su luminancia
media constante hasta alcanzar un umbral, es decir hasta que el observador ya no perciba la separacin de las
barras de la red. La inversa de este nivel de contraste es la sensibilidad al contraste. La prueba se realiza

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estudiando diferentes frecuencias espaciales y as obtenemos la funcin de sensibilidad al contraste o CSF. El
resultado muestra que nuestro sistema visual acta como un sistema de filtro pasa-banda, atenuando las
frecuencias altas y muy bajas, alcanzando su mximo de sensibilidad para frecuencias entre 3 y 6 ciclos/grado.
La CSF tiene sus limitaciones ya que la retina no es un sistema lineal homogneo. La distribucin de fotoreceptores no es igual en toda su superficie y los mecanismos de adaptacin a la luz tambin son diferentes segn
sea la regin de la retina que estudiemos. Sabemos que estos puntos de conflicto se reducen cuando realizamos la
prueba de CSF variando muy poco la luminancia, cosa que ocurre cerca del umbral, en este punto la respuesta
retiniana es bastante homognea y la CSF es ms valorable. Para solventar este problema, tambin se ha
propuesto estudias la CSF ptica, tal como hacemos rutinariamente y la CSF retina-cerebro, que se obtiene
proyectando directamente las redes sinusoidales sobre la retina mediante mtodos de interferometra, as
obviamos los cambios de atenuacin que dependen de la estructura ptica del ojo. La comparacin de ambas
funciones permite saber la CSF real de ese individuo, la total, la cerebral y la ptica, al sustraer una de la otra.
En clnica solemos realizar el test proyectando 5 frecuencias espaciales: 1.5, 3,6, 12 y 18 ciclos/grado, que
corresponden, aproximadamente, a las agudezas visuales: 0.05, 0.1, 0,3, 0,6 y 1. Cada banda ir reduciendo su
contraste al tiempo que vara la inclinacin de las franjas. Hay una variante que es el test de Regan, que consiste
en presentar 3 niveles de contraste, 97%, 7% y 4% y, en cada nivel se toma la AV con optotipos de Snellen,
detectando el nivel de agudeza que alcanza el paciente en cada contraste.
Los valores de la CSF pueden variar en funcin de varios factores. La excentricidad retiniana es uno de ellos, la CSF
disminuye a medida que nos alejamos de la mcula. La orientacin de la red tambin influye, as hay mayor
sensibilidad cuando la orientacin es vertical u horizontal respecto a cuando es oblicua. La longitud de onda de la
luz utilizada tambin se presenta como un factor diferencial, el azul es mucho ms bajo, con picos mximos en
frecuencias de 2 o 3 cpd, sin embargo estas diferencias se anulan cuando utilizamos filtros en lugar de luz
cromtica directa, lo cual hace dudar de los resultados que sealan diferencias en las curvas de CSF para cada
fotopigmento. El desenfoque tambin tiene su papel, cuando se produce y se analiza la CSF, se aprecia que las
frecuencias bajas no se ven afectadas, mientras que las medias y las altas s, registrndose un descenso de las
curvas a medida que se incrementa el desenfoque.
LIMITES FSICOS DE LA VISIN ESPACIAL
El propsito de la visin es extraer informacin del entorno fsico a travs de la luz emitida, reflejada o
transmitida, por objetos o superficies. Para obtener informacin til, el sistema visual debe clasificar y codificar los
cambios que se producen en la imagen visual. Las imgenes naturales tienen un contenido en frecuencias
espaciales al que parece que se han adaptado en su propia evolucin el sistema visual.
El sistema visual tiene unas limitaciones impuestas por el sistema ptico ocular y por el proceso de transduccin
del impulso luminoso en elctrico en la retina as como el procesamiento de esta seal a nivel central.
1.- Calidad ptica de la Imagen Retiniana.
La luz que llega a la retina debe atravesar los distintos dioptrios oculares sometindose a las imperfecciones de
estos, aberraciones y difraccin. Destaca el hecho de que el eje visual no coincide con el eje ptico (suele estar
desplazado 5 nasal) y que las superficies pticas no tiene simetra de revolucin, estn descentradas e inclinadas
entre s. Por otro lado, el radio de curvatura de la retina hace que el ojo sea un sistema aproximadamente
homocntrico, por lo que las aberraciones de curvatura de campo estn muy bien compensadas y cabe prever un
buen comportamiento de las aberraciones en la periferia del campo visual.
Las aberraciones ms frecuentes son las de desenfoque, positivas cuando los focos quedan detrs de la retina o,
negativas, cuando quedan delante. Aberraciones cromticas, muy discutidas actualmente, en la que algunos
autores insisten en reducir para mejorar la calidad ptica, especialmente con nuevos diseos de lentes
intraoculares. La realidad es que no tiene demasiado sentido ya que estas aberraciones se deben
fundamentalmente a la banda de azules y como el nmero de conos sensibles a esta longitud de onda es muy
inferior a los de verde y rojo, especialmente en la mcula, este tipo de aberraciones a nivel macular es mnimo, por

La Percepcin Visual
lo que hace innecesario la utilizacin de lentes especiales. Se estima que en mcula la aberracin cromtica no
supera 0.5 dioptras.
Aberracin esfrica que se debe al desenfoque de los rayos de luz que pasan a distinta distancia del centro de las
lentes oculares o, si se prefiere para generalizar, del centro de la pupila, entendida como el diafragma que
determina el dimetro funcional de las lentes que dejan pasar la luz hacia la retina, bsicamente la crnea. Se
admite que este tipo de aberracin aumenta de forma cuadrtica con el radio de la pupila, llegando hasta 2 D para
rayos marginales en pupilas de 8 mm de dimetro (4 mm de radio). En este caso el clculo sera:
Aberracin Esfrica = 1/8 x r2
Con esto vemos que las aberraciones esfricas son importantes en visin escotpica, por la noche, mientras que
durante el da, con pupilas entre 2 y 3 mm, son casi despreciables.
Los otros tipos de aberraciones de alto orden cobran importancia en funcin de las caractersticas del ojo y, muy
especialmente del dimetro pupilar, igual que en el caso de la aberracin esfrica.
La forma de medir la calidad ptica de un sistema es mediante el MTF, siendo 1 su valor mximo, es decir no hay
atenuacin al proyectar una red sinusoidal a travs de ese sistema ptico. En la clnica se utilizan sistemas que
intenta emular este tipo de estudios, son los aberrmetros basados en frente de ondas, tanto los tipos HartmanSharck como los Sherning, estableciendo curvas en funcin de la atenuacin en distintas bandas de frecuencia,
generalmente: 0,10,20,30 y 40 cpd. El problema es que ofrecen un dato indirecto que simplemente se aproxima a
la realidad. La otra forma de estudiar el sistema ptico del ojo es mediante las funciones de contraste de
sensibilidad (CSF), antes comentadas.
2.- Muestreo Espacial de la Retina.
Sabemos que los foto-receptores tienen la forma aproximada de un cilindro largo de pequeo dimetro y un ndice
de refraccin mayor que el lquido que los rodea, actuando como fibras pticas que capturan la luz incidente para
trasmitirla mediante el fenmeno de reflexin total. Este hecho est relacionado directamente con el efecto de
Stiles-Crawford, segn el cual en condiciones fotpicas la luz que entra por el centro de la pupila es ms eficaz en
la estimulacin retiniana que la luz que entra por el borde de la pupila. La explicacin es que la luz axial se atrapa
y se gua en los conos de forma ms efectiva que la que entra por el borde pupilar, formando un mayor ngulo de
incidencia en los conos.
El lmite de resolucin mximo vendr dado por los conos maculares, que son los que tienen mayor capacidad de
captar la luz, como acabamos de ver y, adems porque en la mcula es donde hay mayor densidad de ellos, todo
depender de las distancias entre ellos. La mxima resolucin o, la frecuencia espacial lmite, ser el inverso del
doble de la separacin entre los elementos de muestreo, segn la expresin:
R (resolucin) = 1 / 2 A
Donde R es la frecuencia espacial mxima que puede ser muestreada y A, la interdistancia entre los elementos de
muestreo, los conos maculares, que es de aproximadamente 2.5 micras, equivalente a 0.5 minutos de arco. La
frecuencia de corte ser, 1 / 2 x 0.5 = 1 ciclos / minuto de arco = 60 ciclos/grado (Umbral absoluto de visin). Si
sobre la retina se proyectan imgenes con detalles que superan este nivel de frecuencia, no se vern, hay
informacin que pasar desapercibida para el ojo, es lo que se denomina submuestreo o aliasing en ingls.
Este concepto de mxima resolucin es diferente al concepto de minimun separabile, es decir la capacidad
mxima para diferenciar entre dos elementos separados entre s. Si la experiencia la realizamos con puntos de luz
sobre los conos, para que aparezcan separados, debe quedar un tercer cono en medio de los dos, por tanto, si
aplicamos la frmula de R, ahora la distancia entre los conos ya no es de 2.5, sino el doble, 5 micras, por ello la
resolucin pasa a ser de la mitad, 30 ciclos/grado.
El nivel de resolucin disminuye rpidamente cuando nos alejamos de la mcula, de la fvea, hay un incremento
de 0.5 minutos a 2 minutos a tan solo 5 de excentricidad.
EFECTOS DEL CONTEXTO ESPACIAL.
La percepcin de la brillantez de un determinado objeto depende ms de la luminancia de los objetos adyacentes
que de la luminancia real del objeto mismo. Cuando percibimos un objeto en un fondo oscuro, lo vemos ms
brillante y, al contrario, en un fondo ms claro lo percibimos como ms oscuro, menos brillante, tal como aparece

La Percepcin Visual
en la figura,, es el contraste de brillantez simultanea que se explica por el hecho de la inhibicin lateral de las
clulas ( la actividad de una clula depende de la actividad de las vecinas, si no estn activas, la clula central
tiene una descarga mxima pero, si las perifricas se activan, se produce una inhibicin de la contigua, de la
central). Esto explica el fenmeno conocido como bandas de Mach (lo veremos en el prximo captulo).

Este fenmeno no siempre se cumple tal como lo hemos descrito, sabemos que hay situaciones donde se produce
una percepcin totalmente contrario a la esperada segn la inhibicin lateral, esto lo estudiaron los investigadores
de la Gestalt (fondo figura), donde entran en juego factores de tipo cognoscitivo y de arriba abajo.
EFECTOS DEL CONTEXTO TEMPORAL.
No se trata del proceso de adaptacin a la luz o la oscuridad, es lo que se conoce como adaptacin selectiva o
saciedad neural o fatiga. Despus de presentar un estmulo, por ejemplo un enrejado de 6 ciclos, si realizamos un
anlisis de la MTF, vemos como hay una cada en la sensibilidad a esa frecuencia, se produjo una fatiga a ese
estmulo.
BRILLANTEZ OSCURIDAD.
Parece razonable admitir que la percepcin de brillantez y de oscuridad son los extremos de un solo continuo, sin
embargo sabemos que los mecanismos responsables de ambas percepciones son diferentes. Las clulas de centro
encendido y periferia apagado son las responsables de la brillantez y las clulas de centro apagado y periferia
encendido, seran las responsable de la percepcin de oscuridad.
SENSIBILIDAD Y ADAPTACIN LUZ-OSCURIDAD.
Ya hemos sealado al principio de este captulo la experiencia de cmo se incrementa la sensibilidad a la luz
despus de estar un tiempo en la oscuridad. Este aumento de sensibilidad se produce en dos etapas, la primera,
rpida, debida a los conos y la segunda, ms lenta, debido a los bastones. Experimentalmente podemos definir una
curva de adaptacin a la oscuridad, relacionando la sensibilidad y el tiempo en la oscuridad. Se utiliza un punto de
fijacin y una luz perifrica que el observador debe detectar manteniendo la mirada en el punto de fijacin. Para
medir la curva se sensibilidad a la oscuridad, el observador se adapta a una luz intensa y luego se le pide que mire
un estmulo. Para medir la sensibilidad adaptada a la luz, se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz
hasta que apenas pueda verla, entonces se apaga la luz para iniciar el proceso de adaptacin a la oscuridad y, cada
cierto tiempo se le pide al observador que ajuste la intensidad de la luz de prueba de forma que apenas pueda
verla.

La Percepcin Visual

En la figura se observa la curva tras 28 minutos de adaptacin a la oscuridad, donde se aprecia que a medida que
avanza el tiempo, la deteccin de la luz perifrica se realiza con menor intensidad de sta, indicando un incremento
de la sensibilidad. Esta sensibilidad aumenta en dos fases, la primera, rpida, durante los 3 o 4 minutos que siguen
al apagar la luz, luego se estanca entre 7 y 10 minutos para luego volver a aumentar durante los 20 o 30 minutos
siguientes. En condiciones normales, la sensibilidad a la luz, al final del tiempo de oscuridad, es 100.000 veces
mayor que la sensibilidad mostrada al inicio de la prueba, antes de que se apague la luz. La primera fase de la
curva corresponde a la adaptacin de los conos y, una vez termina su adaptacin, la curva se nivela hasta que la
alcanza el incremento de sensibilidad de los bastones, momento en que vuelve a incrementarse la sensibilidad.
Este punto se conoce como punto de ruptura entre bastones y conos.
La diferencia en el tiempo de adaptacin de conos y bastones se debe a los tiempos que necesitan para
regenerarse los pigmentos de ambos foto-receptores. Recordemos que este proceso se produce en la oscuridad,
tras la decoloracin del pigmento por accin de la luz. Las diferencias en la adaptacin a la oscuridad explica que
cuando entramos en un ambiente oscuro, tardamos unos minutos, 10 a 15, para empezar a ver objetos que antes
no los percibamos, es el tiempo que necesitan los bastones para adaptarse a la oscuridad, con pigmento de
regeneracin ms lenta.
Otra diferencia importante en los pigmentos es lo que se denomina curva espectral, que se miden analizando la
sensibilidad para luces monocromtica. Se observ que cuando nos adaptamos a la oscuridad, los conos son ms
sensibles a frecuencias de 580 nm, cercanos al amarillo, mientras que los bastones son ms sensibles a
frecuencias de 500 nm, cercanas al verde y al azul, por ello cuando oscurece, vemos mejor las hojas verdes de los
arboles respecto a otros objetos con otros colores (Efecto Purkinje).

La Percepcin Visual

III.- Procesamiento de la informacin visual en la Retina

En este captulo vamos a tratar las bases neurolgicas de la visin a nivel retiniano y para ello veremos el proceso
de la fotoqumica y las transduccin en la retina, los fenmenos de convergencia de los foto-receptores sobre las
clulas ganglionares y las redes neurales de la inhibicin lateral, que permite explicar la percepcin de contrastes
y que constituye el primer punto clave en la visin de los objetos.
PROCESAMIENTO NEURAL EN LA RETINA.
FOTOQUMICA DE LA VISIN:
La atmsfera terrestre solo permite ser atravesada por radiaciones entre 300 y 1100 nm y longitudes de onda
superiores a 850 nm, sus cuantos de engra, tienen un nivel energtico insuficiente para isomerizar las molculas
orgnicas. Por el otro lado, energas inferiores a 300 nm, pueden llegar a destruir algunas protenas.
El sistema visual utiliza la banda entre 380 y 780 nm. Una reaccin fotoqumica consiste en la accin de un fotn
(cuanto luminoso), sobre un tomo, excitara los electrones hacindolos saltar a una rbita ms perifrica,
sobreelevando la energa del tomo, hasta provocar la escisin de la molcula.
La reaccin fotoqumica en la retina consiste en la accin de los fotones de luz sobre los pigmentos de los fotoreceptores, provocando la hiperpolarizacin de sus membranas externas. A 20 de la fvea (zona de mxima
sensibilidad), con una longitud optima de 510 nm, se sabe que la mnima energa que debe incidir sobre el ojo para
que se genere el efecto fotoqumico y se inicie una seal visual es de, 2,1 x 10 -10

hasta 5,7 x 10 -10 , segn

la especie. Considerando la absorcin y reflejo de la luz en la crnea y en otros tejidos del ojo, sabemos que
bastaran de 6 a 14 fotones para iniciar la seal de activacin de los foto-receptores.
KUHNE (1879) fue el primero que aisl una sustancia fotosensible en la retina, localizada en el segmento externo
de los bastones, llamndola ERITROPSINA por su color rojo anaranjado brillante. Se le puso RODOPSINA al
utilizarse el prefijo griego RODHOS que significa rosado.
La rodopsina es una protena conjugada incluida en la doble capa lipidia del articulo externo de los bastones, en
sus discos. Est compuesta por la glucoproteina OPSINA y el ismero 11- cis del aldehido de la Vit A o RETINAL,
con un peso molecular de 27.000 y 41.000 daltons, respectivamente. Cuando se expone a la luz la molcula de
rodopsina , el 11cis retinal, cuya estructura tiene forma acodada y est ligada a la opsina, experimenta la
transformacin a una configuracin rectilnea, RETINAL TODO TRANS. La isomerizacin del retinal va seguida de la
disociacin de la molcula en opsina libre y todo trans.
Cuando un fotn es absorbido por la rodopsina esta se decolora rpidamente, se activa, el retinal pasa de la forma
cis a trans y se escinden las molculas, provocando la hiperpolarizacin de la membrana externa del foto-receptor,
siguiendo una secuencia bioqumica que se conoce como fototransduccin y que se muestra en la figura:

La Percepcin Visual

FOTOTRANSDUCCIN:
Cuando el fotn llega a la retina debe ser absorbido por el foto-receptor, la seal ser ampliada para que sea
plenamente efectiva, mediante la cascada enzimtica. Las reacciones bioqumicas que tendrn lugar acaban con la
hidrlisis del GMP cclico y el cierre de los canales del sodio y el calcio. La accin del fotn en el foto-receptor
desencadena la hiperpolarizacin de su segmento externo, es lo que denominamos POTENCIAL DE REPOSO, y tiene
diferente duracin en conos y bastones, pudiendo prolongarse hasta 1 seg, lo cual explicara que una imagen que
se proyecta sobre la retina durante una millonsima de segundo, puede producir la sensacin de que sigamos
viendo esa imagen durante ms de un segundo (postimagen).
En la mayora de clulas del organismo, existe una mayor concentracin de sodio en el exterior respecto al interior
y al contrario en el caso del potasio, ms concentrado en el interior respecto al exterior. Este gradiente se
mantiene gracias a la accin de la enzima sodio-potasio ATPasa. En el foto-receptor ocurre una situacin diferente.
En la oscuridad, la membrana plasmtica del segmento externo es muy permeable al sodio, mientras que el
segmento interno, su membrana plasmtica, es muy poco permeable al sodio y mucho ms al potasio.
El sodio entra en el segmento externo a travs de los canales del sodio (protenas de membrana), difunde hacia el
segmento interno y vuelve a salir hacia fuera por accin de la enzima ATPasa. Se establece lo que llamamos
corriente oscura (HAGINS 1970). La entrada de sodio es lo que provoca la despolarizacin en el foto-receptor,
manteniendo abiertos los canales de calcio que existen en el botn sinptico. Esto produce una liberacin constante
de neurotransmisor, glutamato, hacia la clula bipolar.
Cuando llega luz a la retina se bloquea este flujo de iones. De forma casi exponencial, se frena la entrada de sodio
desde el exterior, esto supone que el interior de la membrana se torna ms electronegativo. El sodio sale por los
segmentos internos y ya no entra por el segmento externo, se produce una hiperpolarizacin, es decir, disminucin
de la corriente oscura, as se reduce la liberacin de neurotransmisor en la sinapsis (glutamato) y se genera una
seal que dar como resultado la gnesis de potenciales de accin en las clulas ganglionares.
La accin de la luz reduce la concentracin de GMP cclico, producindose el bloqueo en la entrada del sodio.
Asimismo se produce un bloqueo en la entrada de calcio. El aumento en la concentracin de sodio en el exterior
activa lo que conocemos como BOMBA INTERCAMBIADORA DE SODIO-CALCIO, lo cual provoca la liberacin de
calcio al exterior desde el segmento externo. La reduccin del calcio intracelular inhibe la granulatociclasa y activa

La Percepcin Visual
la fosfodiesterasa, as se vuelven a abrir los canales para el sodio y calcio, recuperndose el foto-receptor tras la
excitacin lumnica, dejndolo listo para la llegada de un nuevo fotn.

Esquema de la Fototransduccin en el Segmento Externo del Bastn

PROCESAMIENTO NEURONAL MEDIANTE LA CONVERGENCIA.
Al observar las conexiones de conos y bastones con otras neuronas de la retina, nos daremos cuenta que hay un
nivel de convergencia diferente en cada uno de estos foto-receptores. La convergencia de los bastones es mayor
que la de los conos. Se admite una media de 120 bastones convergiendo sobre una sola clula ganglionar, mientras
que tan solo seis conos convergen sobre una ganglionar, esta reduccin es incluso mayor en la fvea, donde
llegamos a tener conexiones unitarias, un cono una ganglionar, es decir ya no habra convergencia, sera una
conexin directa en la fovea. Esta diferencia entre conos y bastones explica que la visin mediada por conos sea
ms precisa en la deteccin de detalles, mientras que los bastones tienen mejor sensibilidad al contraste y menos
sensibilidad al detalle, ahora veremos esto con detalle.
Los bastones son ms sensibles que los conos al contraste porque necesitan menos luz para generar una respuesta
y, especialmente por el fenmeno de convergencia, que determina una sumacin de las intensidades. Si tenemos
dos clulas ganglionares que necesitan cada una de ellas 5 unidades de intensidad para activarse, y sobre la
primera tenemos un conjunto de cinco bastones convergiendo sobre ella y sobre la segunda le llega la conexin de
un solo cono, cuando lleguen estmulos de 1 unidad de intensidad, por ejemplo ocupando un rea que activa 5
foto-receptores, los bastones se estimularan y cada uno de ellos enviar 1 unidad sobre la cl ganglionar de
convergencia, sumando 5 unidades, el mnimo requerido para activarla, mientras que en el caso de los conos, al
activarse, envan tan solo una seal de 1 unidad y, si el estmulo activa 5 conos, como cada uno conecta con una
cl. ganglionar, siempre le llega a la cl. ganglionar 1 unidad, no hay efecto de sumacin como en los bastones ya
que no hay convergencia mltiple, por tanto ese estmulo s excita la clula ganglionar de los bastones pero no las
clulas ganglionares de los conos. Esto explica porque los bastones son ms sensibles a la luz que los conos.
Cuando analizamos la capacidad de detectar detalles, vemos que el fenmeno de convergencia produce el efecto
contrario. En los conos de la fvea, gracias a que cada uno conexiona con una ganglionar, permite que la resolucin
de la informacin sea mayor, podemos analizar la imagen punto por punto mientras que los bastones, como
convergen varios en una ganglionar, la informacin se diluye y la resolucin baja. Esto determina el concepto de
agudeza visual, o capacidad para percibir los detalles.
En la oscuridad, la agudeza visual disminuye porque los conos dejan de funcionar y la visin se debe slo a la

La Percepcin Visual
accin de los bastones, con menor capacidad de resolucin que los conos, por ello vemos menos ntido.
PROCESAMIENTO NEURAL MEDIANTE EXCITACIN E INHIBICIN.
Todos los sistemas neuronales funcionan con redes neurales que forman circuitos, es decir, un conjunto de
neuronas conectadas entre s. Cuando estamos en la situacin de la fvea, donde cada cono tiene su ganglionar, la
activacin de un cono-ganglionar, no se ve afectada por la estimulacin de otros conos contiguos, mientras que en
la retina perifrica, donde predominan los fenmenos de convergencia, la activacin de un bastn o ms bastones
contiguos, s determina variaciones en la ganglionar donde convergen as, cuantos ms bastones se estimulen,
mayor frecuencia de respuesta en la ganglionar, tal como se observa en la figura.

Los circuitos pueden complicarse, especialmente cuando aparecen neuronas excitadoras, como el ejemplo anterior,
junto a neuronas inhibidoras, como en la figura siguiente, donde las ganglionares A y C bloquean a la ganglionar B.
Si el estmulo cae sobre los receptores centrales, 3-4-5, se activa la ganglionar B y se da un efecto excitador pero,
si el estmulo es mayor en superficie y se excitan los foto-receptores 2 y 6, se activa parcialmente las ganglionares
A y C y producen un efecto inhibidor sobre la ganglionar B que reduce su activacin. Si el tamao del estmulo
aumenta y activa a todos los receptores, se suman los 1 y 7 y se activa con mayor potencia las ganglionares A y C,
con lo que el efecto inhibidor sobre la B, es ms potente y la respuesta total es menor.

Recordemos que la retina sta formada por diversos tipos de clulas y, la activacin del receptor, cono o bastn,
genera estmulos que llegan a las ganglionares a travs de las clulas bipolares, horizontales y amacrinas, lo cual
permite pensar que se pueden crear circuitos muy diversos, con vas de excitacin o inhibicin. Estas posibilidades
permiten entender el concepto de campo receptor. En el ejemplo anterior, tendramos un campo receptor
correspondiente a una cel. ganglionar, en este caso la B, del tipo centro ON y periferia OF, tambin llamada on-of o

La Percepcin Visual
centro-periferia, ya que si se estimula la zona central, se da una respuesta positiva de activacin pero, si se actica
la zona perifrica, se inhibe la respuesta de la B y, si se activan todos los receptores de esta ganglionar B, se da
una respuesta mnima, ya que la excitacin de la zona central se ve inhibida por la zona perifrica. Este tipo de
respuesta, centro periferia, puede darse de la manera que acabamos de ver o, algo ms complicada, las
ganglionares A y C pueden no contactar directamente con la B, y hacerlo indirectamente mediante clulas de
conexin, como las horizontales y amacrinas, que transmiten el efecto inhibidor, como el ejemplo anterior, pero
nos permitirn entender mejor lo que conocemos como inhibicin lateral, clave para la deteccin de contrastes.

La inhibicin lateral fue demostrada en 1956 por Hatline, Wagner y Ratliff, utilizando el cangrejo de la especie
Limulus y permiti demostrar como la estimulacin de receptores adyacentes puede inhibir la respuesta de un
receptor central, tal como se muestra en la figura.
PROCESAMIENTO NEURONAL Y PERCEPCIN.
El fenmeno de la inhibicin lateral permite explicar fenmenos como el de la rejilla de Hermann, donde al mirar la
rejilla en conjunto, vemos que en las intersecciones aparecen puntos grises, puntos que desaparecen si nos fijamos
directamente en la interseccin, demostrando que no son reales.

La Percepcin Visual

En la figura vemos que la ganglionar A, que est en medio de los dos pasillos, le llega inhibicin de las 4
ganglionares que la rodean, mientras que la ganglionar B, que est en medio de un solo pasillo, le llega inhibicin
de las ganglionares que estn en el pasillo, pero no de las ganglionares que estn tapadas por los cuadrados
negros, por ello la respuesta de la B es mayor que la de A y esto determina que en A se vea menos brillante y
aparece como un punto gris en medio de la interseccin de los cuatro cuadrados negros.

Otro de los efectos que se explican por la inhibicin lateral son las Bandas de Mach. Tal como se muestra en la

La Percepcin Visual
figura, si sobre una lmina iluminada colocamos algo que hace sombra, la lnea divisoria de la zona en sombra
respecto a la zona que sigue iluminada, no la percibimos como una lnea bien definida sino que se aprecia una
estrecha banda clara y, en la zona clara, junto a la lnea divisoria, se ve una banda oscura, sin embargo, el anlisis
con fotmetro muestra que no hay tales bandas, registra una separacin brusca y bien definida entre la zona ms
oscura y la ms clara, lo que nosotros vemos, estas bandas de separacin es un fenmeno subjetivo conocido
como bandas de Mach y se deben al fenmeno de inhibicin lateral.

La Percepcin Visual

Las bandas de Mach las podemos explicar con una representacin en la que imaginamos 6 receptores, 3
estimulados por la zona clara y 3 por la zona oscura, de forma que cada receptor enva seales de inhibicin lateral
a los receptores contiguos. Si los receptores de la banda clara, supongamos que generan una respuesta de valor
100 y, los de la banda oscura, de valor 20. Si asumimos que cada clula enva una inhibicin de una dcima parte
del valor de su respuesta, en las ganglionares de la banda clara, tendrn un valor de 10, mientras en las de la
banda oscura, de 2. Si calculamos la respuesta final, resta de la activacin menos la inhibicin, en la ganglionar A,
tendr un valor de 100-10-10=80, en la B, igual, 80, pero en la C, 100-10-2= 88, en la D: 20-10-2= 8 y en E y F,
20-2-2= 16. En las ganglionares del borde, la inhibicin es diferente, en la C, de la banda clara, hay menos
inhibicin, 88, respecto a los 80 de A y B, lo que hace que se vea ms brillante y, en el otro lado, la ganglionar D,
tiene mayor inhibicin que las E y F, ya que recibe la inhibicin de C, con valor de 10, lo cual hace que la respuesta
final sea de 8, frente a los 16 de las otras, lo cual hace que se vea una franja ms oscura.
El fenmeno de la inhibicin lateral permite establecer un mecanismo fisiolgico para hacer resaltar los bordes y
tambin permite explicar los fenmenos de ilusiones pticas como el contraste simultaneo de claridad, la cruz de
Benary o la ilusin de White.

La Percepcin Visual

IV.- Procesamiento de la informacin visual en la Va

ptica y el Cortex
En este captulo avanzamos en el procesamiento de la informacin. Desde la retina, el estmulo visual se codifica
en estmulo elctrico y sale fuera del ojo, pasa a la Va ptica, al Ncleo Geniculado Lateral y al Cerebro, donde
se recodifica la informacin y se distribuye en distintas regiones del cortex y reas extraestriadas. Veamos qu es
lo que sucede.
PROCESAMIENTO NEURAL EN EL NCLEO GENICULADO LATERAL.
Hasta ahora hemos visto lo que ocurra en la retina, ahora la seal generada pasa a la va ptica y llega al Ncleo
Geniculado Lateral (NGL) en el tlamo, de donde saldrn fibras que en su mayora llegarn al cortex estriado de los
lbulos occipitales. Podramos decir que el 90% de las fibras que salen por el Nervio ptico (NO) llegan al NGL,
mientras que el otro 10% van a los Colculos Superiores, encargados de regular los movimientos oculares. Al NGL
no slo le llegan fibras del NO, tambin llegan fibras de otras estructuras, como el cortex, tallo cerebral o de otras
regiones del tlamo.
Un hecho importante que se ha podido ver recientemente es que por cada 10 estmulos que llegan desde la retina,
tan solo cuatro salen hacia el cortex, lo cual significa que el NGL funciona como un filtro. Tambin constituye un
hecho diferencial el que al NGL le llegan fibras del ambos ojos, es un rgano bilateral, organizado en 6 capas, cada
una correspondiente a un ojo, de forma alterna, as un ojo enva fibras a las capas 1,4 y 6 y el otro a las capas 2, 3
y 5.
En las capas del NGL se mantiene el mapa retinotpico as cada punto del NGL corresponde a un punto especfico
de la retina y a su vez, un punto adyacente en el NGL corresponder a un punto contiguo en la retina. Existen tres
tipos de clulas que llegan al NGL desde la retina, las clulas P, de la va parvocelular, que responden a estmulos
sostenidos, con sinapsis en las capas 3,4,5,y 6. Las clulas M, de la va magnocelular, que responden en forma de
rfagas y que hacen sinapsis en las capas 1 y 2 y, por ltimo las llamadas clulas K o koniocelulares, cuya funcin
sigue sin estar demasiado clara. Schiller en 1990 fue el primero en determinar las funciones de estas fibras,
estableciendo que la va magno era sensible al movimiento mientras que la parvo era sensible al color y a la
deteccin de detalles, funcionando como canales independientes.
ESTRUCTURA NEURAL EN EL CORTEX
Las seales del NGL llevan informacin al cortex sobre las caractersticas de la escena visual, que va desde
cambios sencillos en la intensidad de la luz a patrones complejos, como los rostros o estmulos en movimiento.
Toda esta informacin llega siguiendo diferentes canales, la mayora independientes, por ello la primera funcin del
cortex es integrar toda la informacin hasta tener un todo que represente la escena visual.
En el cortex encontramos tres tipos de neuronas, simples, complejas e hipercomplejas. Las Clulas Simples son del
tipo centro periferia pero su geometra ya no es circular sino rectangular. Bsicamente se identifican tres tipos
diferentes, unas con centro ON flanqueadas por periferia OFF, otras con la situacin inversa y un tercer grupo que
responden a un borde de luz-oscuridad, cuando cae en la frontera entre la regin positiva y negativa.

La Percepcin Visual

Se obtendr respuesta positiva cuando el estmulo cae en la zona excitadora y cuanto ms rellene su superficie,
sin invadir la regin adyacente inhibidora, ms potente ser la respuesta, as el estmulo idneo es una banda de
luz situada exactamente sobre la zona + de excitacin (a). De la misma forma, en la figura (b), la respuesta
mxima la tenemos con una banda oscura ajustada en tamao y direccin a la zona central. En la figura (c), la
respuesta mejor corresponde a bordes de luz oscuridad, con la orientacin precisa que corresponde a esa clula,
as la estimulacin con luz difusa no evoca respuesta de ningn tipo en ninguna de las clulas simples descritas.
Las clulas simples funcionan con aferencias que llegaran de clulas de retina y NGL con centro periferia circular,
tal como se registra en la figura, el conjunto de varias clulas adyacentes de este tipo enviaran informacin a una
clula simple. El solapamiento de sus campos receptores podra explicar el comportamiento de una clula simple
tipo (a) descrita anteriormente.

Las clulas de retina con campos circulares centro periferia envan seales a una clula simple
del cortex que constituye el campo receptor que vemos en la figura.
Las Clulas Complejas, constituyen 3/4 partes de las clulas corticales estriadas y sus campos receptores tambin
tienen una geometra rectangular y, como las clulas simples, son muy sensibles a la orientacin, aunque
responden por igual siempre que el estmulo excitador caiga dentro de su campo receptor, aunque la respuesta

La Percepcin Visual
mxima se obtiene cuando el estmulo se desplaza a lo largo del campo receptor.

De la misma forma que en las clulas simples, las complejas reciben aferencias de varias clulas simples,
solapndose sus campos receptores contiguos, con la misma orientacin se obtendra una respuesta como las
descritas para las clulas complejas.

Estas clulas se disparan cuando se produce la estimulacin selectiva segn la orientacin, pero tambin debe ser
selectiva al sentido del movimiento. En el esquema hay respuesta cuando el sentido es hacia la derecha, y es nulo
hacia la izquierda, aunque la barra excitadora corresponda a la orientacin de la clula compleja (C.C.) sobre la
que se desplaza.

La Percepcin Visual

Un posible mecanismo para explicar esta situacin es el que asume la presencia de clulas intermedias entre las
simples (C.S.) y las complejas. En el esquema anterior se expresa esta relacin, as el resultado final ser que no
hay disparos de las clulas complejas cuando el estmulo se desplaza de izquierda a derecha.
El tercer tipo de clulas corticales son las Hipercomplejas, con campos receptivos mayores y ms sensibles al
movimiento del estmulo y a su tamao. Destaca el tipo de clula conocida como de inhibicin final, donde el
estmulo en movimiento debe ajustarse en su lugar o longitud al tamao del campo receptor de la clula y si lo
sobrepasa se producir una respuesta inhibidora ms dbil o nula:

Esto supone que junto al campo receptor excitado hay un campo lateral inhibidor, tal como aparece en la figura
anterior, donde se aprecian tres clulas complejas ordinarias que envan informacin, aferencias, a una clula
hipercompleja de inhibicin final. Con esta composicin se pueden dar situaciones como la siguiente: en (a) la
respuesta es mxima ya que el estmulo se ajusta a la zona excitadora del campo receptor. En (b) la respuesta es
escasa, ya que la barra excitadora invade el campo receptor lateral inhibidor y en (c) vuelve a darse una respuesta
mxima ya que aparecen dos estmulos, uno optimo, similar al que apareca en (a) y otro en la zona de inhibicin,
pero sin corresponder a la orientacin de esta clula hipercompleja, as no produce ni estimulacin ni inhibicin:

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Esta situacin es til para explicar la percepcin de esquinas o figuras curvas, donde la extensin de la zona curva
sobre los campos laterales inhibidores no debilita la respuesta generada:
PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN EN EL CORTEX
Vemos como las clulas del cortex responden a estmulos en forma de barras, con orientacin y movimiento
especficos pero, el proceso de reconocimiento requiere ms cosas, entre ellas la determinacin de los detalles de
los objetos que estn en la escena visual. Para ello el cortex realiza una descomposicin de la escena en
frecuencias de contraste, cada elemento de la escena se puede analizar mediante un escaneo en que se determina
su contraste punto por punto. Cuando observamos un objeto con muchos detalles, las bandas de frecuencia son
muy estrechas, cada una corresponde a un punto, y hablamos de frecuencias altas, mientras que cuando
observamos un espacio vaco o un objeto muy regular, los puntos que lo constituyen son muy parecidos y las
bandas de contraste que genera son amplias, gruesas, entonces hablamos de frecuencias bajas. Lo que se ha visto
es que en el cortex hay clulas adaptadas para responder a diferentes frecuencias, altas, medias o bajas,
estableciendo canales de percepcin especficos, relacionados pero independientes.

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Las frecuencias espaciales corresponden al tamao de los objetos o de los detalles de estos, cuanto ms altas,
mayor es el detalle de la informacin que transmite. Esto permite determinar el grado de visin mediante el
anlisis de de la deteccin del tamao de las bandas de frecuencia y para ello utilizamos el concepto de ngulo de
visin, que es el ngulo de un objeto respecto al ojo del observador, tal como se muestra en la figura, donde a
medida que se aleja la persona del ojo del observador (b), el ngulo visual disminuye:

El ngulo visual depende del tamao del objeto y de la distancia de este respecto al observador. El ngulo visual
indica el tamao que tendr el objeto en la retina. Como regla general, el tamao de las frecuencias espaciales las
expresamos en ciclos por grado y corresponden al ngulo que determinan la bandas en la retina, los grados que
corresponden a cada banda de contraste as un ngulo de un ciclo equivale a un tamao de banda de un grado y
un enrejado con este tamao de banda, diremos que tiene un valor de un ciclo por grado.
Para trabajar con enrejados de frecuencia podemos utilizar diversos sistemas matemticos que las representen. El
sistema ms utilizado es el Anlisis de Fourier, que asigna un valor segn la intensidad de contraste de cada banda,
pudiendo descomponer cada objeto segn la frecuencia de banda que queramos, tal como vemos en la figura.

La Percepcin Visual

Vemos como en la imagen que corresponde a las frecuencias altas se aprecian los detalles pequeos, mientras que
si solo utilizamos frecuencias bajas, desaparece el detalle y la imagen es ms grosera. El cortex tiene clulas
especializadas en el anlisis de frecuencias espaciales especficas. Se conocen como analizadores de frecuencias
espaciales y constituyen canales de informacin independiente. Mediante estudios de psicofsica se ha determinado
que existen tres canales principales, los de frecuencias bajas (0.1 c/g) que corresponden a un ngulo de visin
(agudeza visual), de 0.1, aproximadamente, canal de frecuencias medias (0.3-0.5 c/g), correspondiente a ngulos
de agudeza visual de 0.3 y el canal de frecuencias altas (0.7-1 c/g) que corresponden a visiones de 0.8 a 1.
Analizando el nivel de percepcin, la sensibilidad al contraste en cada una de estas bandas de frecuencia, bajas,
medias y altas, podemos generar una curva que llamamos Funcin de Sensibilidad al Contraste, como la de la
figura.

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NUEVAS PERSPECTIVAS EN EL PROCESAMIENTO CENTRAL DE LA INFORMACIN VISUAL
Estudios recientes muestran como la deteccin por orientacin no es tan exacta como presuponan Hubel y Wiesel.
Lamme 2000, mostr como en V1 las neuronas son sensibles al contexto. Las neuronas con campo receptor para
una lnea vertical, respondan mejor cuando el estmulo vertical estaba rodeado de otros estmulos similares, lneas
verticales, mientras que si los estmulos circundantes eran lneas con orientacin aleatoria, la respuesta de la
neurona tena una intensidad inferior, es lo que se denomina, Modulacin Contextual y que se basa en el concepto
de saliencia del estmulo.

Esta situacin se poda explicar solo mediante la hiptesis de que la informacin en V1 deba enlazar con un
proceso que no se limitaba a las clulas de esta regin, que la seal deba viajar fuera de V1 y, quizs volver a V1
para acabar el proceso, en todo caso, la salida de la seal fuera de V1 era hacia regiones que denominamos
cerebro extraestriado. El primer artculo que puso de manifiesto la presencia de una va extraestriada fue el
publicado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mixhkin en 1982. En l los autores demostraron que haba dos
corrientes de procesamiento, una para el qu y otra para el dnde, vas ventral y dorsal, respectivamente, la
primera se dirige al lbulo temporal y la dorsal al lbulo parietal.
Estas vas del qu y el dnde, se relacionan con las neuronas que provienen de la retina, as la va del qu,
selectiva para los detalles del objeto, se inicia con la va parvocelular desde la retina y NGL, mientras que la va del
dnde, relacionada con la localizacin del objeto, con el movimiento, se iniciara con las clulas magno de la retina
y el NGL. Estas dos vas, aunque con funciones diferentes, no seran totalmente independientes, hay muchas
evidencias que demuestran una estrecha colaboracin entre ambas rutas.
Los estudios ms recientes se han centrado en la va del dnde, y sealan que ms que la localizacin de los
objetos, esta ruta debera llamarse va del cmo, ya que estara destinada a cmo realizamos ciertos

La Percepcin Visual
movimientos o acciones, como coger, asir, una cosa. Es evidente que en la tarea de la accin, est implicado el
dnde est el objeto pero, ahora hay una motivo para la localizacin, el proceso de actuar con un fin (interaccin
fsica con el objeto).
Los estudios con pacientes afectos de lesiones cerebrales pusieron de manifiesto que la percepcin y la accin
funcionan de forma diferente, que siguen vas distintas. La va ventral sera la del qu, mientras que la va dorsal
sera la del cmo, o va de la accin, pues determina la forma en la que una persona realiza una actividad.
La va del cmo se relaciona estrechamente con la deteccin del movimiento, funcin que se encuentra en las
regin temporal medial (TM), mientras que la deteccin de las formas, propia de la va del qu, se encuentra
representada en la regin inferotemporal (IT). En la regin IT se encontraron neuronas que respondan a estmulos
de formas concretas y clulas que respondan a estmulos ms elaborados, como una manzana o una casa, incluso
se encontraron clulas especficas para las caras. En este caso, cuando se presentaba una figura humana, estas
clulas respondan de forma especfica respecto a cada cara mientras que si se tapaba la cabeza, al presentar el
resto de la figura, ya no respondan. Los estudios con RMf localizan estas clulas especficas de la cara en una
regin del IT denominada rea Fusiforme Facial (AFF).
La percepcin visual no es simplemente un proceso en el que se detectan puntos y bordes, hemos dicho que es un
proceso activo, generalmente destinado a la accin y, eso implica una serie de connotaciones. Un aspecto
importante es lo que denominamos Cdigo sensorial, que corresponde a la forma que tiene el cerebro de
procesar las imgenes los objetos, de cmo constituye las representaciones mentales. El cdigo sensorial es la
informacin contenida en el patrn de activacin de las neuronas que representan lo que percibimos.
Entre las neuronas que constituyen el cdigo sensorial, encontramos neuronas invariantes al tamao, neuronas
invariantes a la localizacin y neuronas invariantes a la vista, es decir, son neuronas que siguen activndose
aunque cambien algunos aspectos del objeto que percibimos lo cual es fundamental para su identificacin. Si
estamos viendo un coche que se nos acerca, a medida que se aproxima, su tamao en la retina es mayor as, si no
hubiera estas clulas invariantes al tamao, ese cambio de tamao en la retina, el cerebro podra interpretarlo
como que se trata de otro objeto, mientras que ahora nos informan de que es el mismo coche acercndose hacia
nosotros. De hecho se produce una colaboracin entre diferentes neuronas, unas detectan qu tipo de objetos
estamos viendo y, mediante conexiones con las invariantes, nos informan que ese objeto, sigue siendo el mismo,
aunque cambie su aspecto, tamao o localizacin.
Una pregunta que se hicieron los investigadores era de s las neuronas especficas, como las que detectan las
caras, las tenamos desde el nacimiento, es decir, con carcter hereditario fruto de la evolucin o, aparecan fruto
de la experiencia de cada uno. La respuesta no es del todo conclusa y, pese a que hay pruebas de que nacemos
con un cierto potencial de reconocer las caras, parece que esta capacidad se puede mejorar a lo largo de la vida.
LA ATENCIN VISUAL: SELECTIVIDAD VISUAL Y NEURONAL
El supuesto de que cada vez que llega un estmulo sobre la retina se percibe ese estmulo a nivel central, sabemos
actualmente que es falso. No siempre que llega un estmulo sobre la retina se procesa hasta hacerse consciente,
de hecho, en muchos casos no se da esta etapa final, llega mucha informacin a los ojos pero, solo somos
conscientes de lo que vemos en situaciones determinadas. Este fenmeno est ntimamente ligado a la atencin.
Los magos y los ilusionistas conocen muy bien este hecho. Cuando prestamos atencin a algo, aunque se nos
presente un estmulo visual bien definido delante de nosotros, en la mayora de los casos, pese a que nuestro
sistema visual lo ha captado, no somos conscientes de haberlo visto, es lo que se denomina ceguera por falta de
atencin. En esta lnea tenemos lo que se conoce como parpadeo atencional que se pone de manifiesto cuando
se presenta una serie de estmulos, como cartulinas con letras, cambiando cada 100 mseg. Si entre las letras

La Percepcin Visual
introducimos dos cartulinas diferentes, con nmeros, el primer nmero se recordara bien pero el segundo no,
siempre que se presente dentro de un espacio de tiempo de 1 seg despus de presentar el primer nmero. Este
fenmeno se debe a que el proceso atencional tiene un tiempo mnimo para cambiar, o desengancharse, como se
llama tcnicamente, durante el cual no podemos recordar, es como cuando parpadeamos, en ese momento no
podemos ver, de ah su nombre, parpadeo atencional.
Con toda la informacin que hemos ido viendo en estos cuatro captulos, ya estamos en condiciones de conocer
mejor cmo vemos los objetos de la escena visual, los mecanismos que utiliza nuestro sistema perceptual para
diferenciar un objeto del fondo donde se encuentra, o de la sombra que ocasiona. Iremos entrando en materia de
orden ms prctico.

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V.- La Percepcin de los objetos como entes con sentido

En este captulo trataremos cmo percibimos los objetos como un todo, volveremos a repasar alguno de los
aspectos ms relevantes de cmo nuestro sistema perceptivo unifica la informacin, cmo diferencia lo que es el
objeto respecto al resto de la escena, el fondo y cmo se elabora el esbozo de la proto-imagen, desde el punto
de vista computacional, con la teora de David Marr y desde el punto de vista de los estmulos emergentes de
Treisman y Biederman. Finalmente veremos la importancia del contexto y cmo la escena se mantiene constantes
a pesar de que cambie el tamao o las condiciones de iluminacin del entorno.
LA PERCEPCIN DE LOS OBJETOS.
La percepcin de los objetos tiene un marcado carcter psicofsico, es decir, partiendo de caractersticas
individuales, pasamos a grupos de caractersticas, los objetos propiamente dichos y las escenas. Actualmente la
mayora de investigadores admiten que el proceso de percepcin visual se debe a la combinacin de estmulos, las
sensaciones que determinan y a su integracin en diferentes reas del cerebro. Los primeros que entendieron este
proceso mltiple fueron los integrantes de la Gestalt. Max Wertheimer fue el iniciador de esta corriente al estudiar
el fenmeno del movimiento aparente, donde una secuencia de imgenes, fijas y estticas, presentadas con una
frecuencia adecuada, eran capacees de generar la sensacin de movimiento. La escuela de Frankfurt con su
Psicologa de la Gestalt, puso en entredicho el movimiento estructuralista que dominaba en esa poca y que
propona que la percepcin se crea a partir de sensaciones.
Los psiclogos de la Gestalt estudiaron las ilusiones pticas, concluyendo que el todo es diferente a la suma de las
partes. Estudiaron la forma en que se agrupan los elementos pequeos de los objetos, propusieron lo que se
conoce como Leyes de la organizacin perceptiva: ley de la pregnancia, ley de la similitud, ley de la buena
continuacin, ley de la proximidad, ley del destino comn y ley de familiaridad. Aunque estos principios de
organizacin reciben el nombre de leyes, para la mayora de psiclogos en la actualidad, correspondera a
heursticos o reglas generales que ayuda a resolver un problema, a diferencia de una ley o algoritmo, que es un
proceso que siempre conduce a la solucin de un problema.
La consideracin de heurstico a los principios de la Gestalt, obedece a que su aplicacin no siempre es perfecta, en
cuanto a la informacin que aporta, en ocasiones nos puede hacer cometer errores a la hora de interpretar lo que
percibimos, sin embargo, la utilizacin de heursticos est ampliamente difundida en el cerebro, en la forma que
resolvemos problemas, es mucho ms rpido la utilizacin de un heurstico que la aplicacin de algoritmos, con un
coste de energa mucho ms elevado. Parece que fruto de la evolucin, nos hemos acostumbrado a utilizar los
heursticos en las decisiones que tomamos y a la hora de resolver cualquier problema.
Recientemente se ha propuesto tres nuevos principios de organizacin perceptiva (Stephen Palmer, 1992 y 1999),
el principio de la regin comn, el principio de la conexin entre elementos y el principio de la sincrona.
Uno de los problemas que interes a los investigadores de la Gestalt en la percepcin visual fue el denominado
fenmeno de la segregacin, que lo vemos en los casos de fondo-figura, como en el ejemplo de la copa y las caras
de Rubin.

La Percepcin Visual

Qu es lo que hace que veamos o seamos conscientes de una cosa o de otra, qu es lo que determine que
predomine una u otra. Parece que hay una serie de pistas que motiva el que predomine algo como figura y algo
como fondo. Las reas simtricas tienden a verse como figuras, de la misma forma que las reas ms pequeas
comparadas con reas ms grandes, ests ltimas constituiran el fondo y los elementos significativos, tambin
tienen ms tendencia a percibirse como figuras.
CONSTRUCCIN DE LOS OBJETOS.
1.- Enfoque Computacional de Marr.
Para David Marr, el sistema visual actuara como si se tratara de un ordenador programado para ver objetos. La
escena que se presenta frente a nosotros penetrara en los ojos y se proyectara sobre la retina. El primer paso del
anlisis ser determinar reas claras y oscuras as como las reas en las que se producen cambios de intensidad.
Con esto se inicia un primer esbozo de las formas que forman parte de la escena, es lo que se denomina esbozo
primario, el cual incluye reas cerradas como crculos, elipses o cuadrados, que definiran los objetos. Este primer
paso consiste en definir los objetos de la escena, no sus detalles ni las sombras o cambios de iluminacin. Segn
Marr, el sistema visual realiza esta funcin analizando matemticamente los cambios de intensidad de la imagen y
lo que el autor denomina las restricciones naturales del mundo.
El paso siguiente es agrupar los esbozos primitivos. De la misma forma que proponen los psiclogos de la Gestalt,
ahora los esbozos primitivos se agrupan segn unos criterios que presuponen utilizar el proceso de arriba abajo,
aunque el autor no lo termina de aclarar del todo. Se obtendra una representacin en superficie de los objetos de
la escena (esbozo en 2-1/2 D), para terminar en una reconstruccin tridimensional de la escena (esbozo 3D).
2.- Teora de la Integracin de Caractersticas.
Tambin conocida como TIC y propuesta por Treisman y Gelade (1987,1993 y 1998), afirma que la percepcin de
los objetos se produce de acuerdo con una secuencia de etapas que se inicia de forma pre-atencional, donde el
sistema analiza la imagen y determina la existencia de las caractersticas que forman las unidades bsicas de la
percepcin, como la curvatura, orientacin, color, movimiento, etc. En una segunda fase, etapa de atencin
focalizada, las caractersticas bsicas se combinan para dar lugar a la percepcin del objeto. Una vez identificado

La Percepcin Visual
el objeto, se compara con los datos de objetos similares categorizados previamente y almacenados en la memoria.
El paso de la primera a la segunda etapa es la clave de esta teora, el sistema visual acta determinando bordes
emergentes entre reas compuestas de diferentes elementos y mediante un procedimiento de bsqueda visual. En
una escena podemos tener dos conjuntos de elementos, unos junto a otros para crear campos texturales, como en
la figura. Si las dos reas contienen caractersticas diferentes, un lmite resalta de inmediato entre las dos reas,
emerge, tal como ocurre en la figura, donde los componentes tienen diferentes orientaciones.

En la figura siguiente podemos ver la misma situacin de forma ms clara. Los lmites se producen porque uno de
los componentes tiene lneas que se cruzan entre s y el otro no (a y b), mientras que en la figura c, esto no
ocurre, el patrn contextural es el mismo y no se produce ningn lmite emergente (Nathdurf, 1990).

El proceso de bsqueda visual sigue dos pautas, una de deteccin cuasi automtica, como en el caso de la figura,
donde la O destaca en el fondo de las otras letras que la rodean V y que se percibe de inmediato, tanto en la
situacin (a), con pocos distractores como en (b), con ms distractores. En la otra figura ocurre algo diferente,
percibir la R es ms difcil y se complica ms cuando pasamos de pocos a muchos distractores, lo cual supone un
mayor gasto de tiempo y energa.

La Percepcin Visual

En los ejemplos anteriores, en el primer caso, la deteccin es automtica, y se denomina resalte en pop out. Se
caracteriza porque la deteccin del estmulo, en este caso la letra O, era independiente al nmero de distractores
que la rodean, letras V, mientras que en los casos que no emergan de forma automtica, como en el ejemplo de
la letra R, el nmero de distractores, ahora s influa en el tiempo que se requiere para su deteccin, cuantos ms
distractores y ms parecidos al estmulo a detectar, ms tiempo se requiere para su identificacin, tal como se
aprecia en la grfica, que representa un estudio tpico de bsqueda visual, donde la lnea (a) representa el caso de
la O entre las V y, la lnea (b) el de las R entre P y Q, donde el nmero de distractores si hace que aumente el
tiempo de deteccin.

Estudiando los estmulos que tenan la caracterstica de ser emergentes, Treisman comprob que los ms
destacados eran: curvatura, alineacin, movimiento, color, brillo, direccin e iluminacin. Estas caractersticas se
detectaran al comienzo de la etapa pre-atencional. Los trabajos experimentales de Treisman demostraron que las
caractersticas emergentes se perciben de forma independiente (lneas, color, texturas, movimiento, orientacin,
etc) y es en una fase posterior cuando se iran integrando para dar forma a los elementos que componen la
escena. Esta primera fase, de independencia emergente, se explica con el hecho de que cada una de estas
caractersticas se procesa en un lugar diferente del cerebro, los movimientos se registran en reas parietales
mientras que las caras en la regin inferotemporal.
La etapa de combinacin de las caractersticas percibidas en la fase preatencional, se producira gracias a los
mecanismos de atencin focalizada, que actuara como el pegamento que une las caractersticas en una
localizacin concreta.
3.- El Enfoque del Reconocimiento por Componentes.
Propuesto por Irving Biederman en 1987 y en lnea con lo aportado por Marr y Treisman. La diferencia principal
reside en el hecho de que los elementos detectados tienen carcter volumtrico, forma tridimensional, y
constituyen las partes de un objeto. Biederman llamo a estas unidades volumtricas, geones, y llego a definir 36
formas bsicas, todas ellas cumpliendo tres propiedades fundamentales: (1) Invariancia a la vista, en la que los
geones pueden identificarse aunque cambien de ngulo visual, (2) Discriminabilidad, cada gen se distingue del
otro aunque vare el punto de vista y, (3) Resistencia al ruido visual, en el que un gen puede identificarse incluso
aunque la mitad de su estructura est borrada o tapada por otro gen.

La Percepcin Visual

En la figura siguiente se observan geones bsicos (a), que constituyen partes de las figuras en (b), destacando el
hecho de que tan solo con la combinacin de 2 o 3 geones, se forman figuras que ya son reconocibles.

RECONOCIMIENTO E IDENTIFICACIN DE OBJETOS.

1.- Reconocimiento en comparacin con identificacin.
Reconocer un objeto es la experiencia de percibir algo tal como ya se conoca anteriormente, mientras que
identificar significa dar un nombre a un objeto, clasificarlo correctamente en algn esquema de categorizacin,
saber en qu contexto suele encontrarse, es decir, recordar algo sobre el objeto, adems de simplemente haberlo
visto antes. Cuantas ms veces vemos un objeto, mayor es la huella que deja en la memoria y ms familiar se nos
vuele ese objeto, es decir, ms fcil es identificarlo, pasamos al concepto de tener que reconocerlo tan solo.
Ambos procesos se producen mediante un mecanismo de memoria y de recuperacin. Cuando vemos algo se
genera una imagen perceptual y debe compararse con otras representaciones en la memoria, junto con las
conexiones que estas otras representaciones tienen ante otras informaciones almacenadas en la memoria.
2.- Procesamiento accionado por datos y accionado por conceptos.
La percepcin visual enva datos desde la retina, como color, brillantez, etc, que sern agrupados, siguiendo los
preceptos de la Gestalt, hasta constituir un conjunto que tenga sentido para el observador, que identifique esa
informacin como algo concreto. Por otra parte, podemos procesar mediante conceptos, mediante un mecanismo
de arriba abajo, basado en experiencias previos, emociones, conocimientos anteriores, etc que guan de forma
activa la bsqueda de ciertos patrones en los estmulos que llegan. Si pasamos ante un patio donde juegan nios
y vemos salir volando un objeto no muy grande, lo primero que har nuestro sistema visual es comprobar si se
trata de una pelota, algo muy diferente si estuviramos en un parque, entonces comprobaramos si se trata de un
pjaro. Se trata de comprobar si lo que vemos es lo que esperamos ver.
3.- Procesamiento global y local.
De forma general parce que la globalidad tiene prioridad sobre los aspectos locales, dentro de unos lmites. La
presencia de estmulos, p.e. letras, formados por estmulos ms pequeos, pone de manifiesto este hecho, se
percibe primero la forma de la letra grande y luego los estmulos, letras, que configuran esta (Navon 1977), se
detecta ms rpido un estmulo global que el local, siempre que no se rompa el patrn de ordenamiento, es decir,
si los elementos que componen la figura grande estuvieran muy separados, se percibira ms rpidamente los

La Percepcin Visual
elementos pequeos que la constituye, para que la percepcin de la figura grande, estmulo global, sea ms
rpida, los estmulos pequeos deben estar agrupados suficientemente cerca unos de otros.
El tamao absoluto de la figura tambin es determinante, si es muy grande tampoco se percibe primero respecto a
los estmulos pequeos. La interpretacin de este fenmeno hay que situarlo en los mecanismos de atencin.
4.- Contexto e identificacin.
En ocasione, estmulos idnticos son percibidos como diferentes, en funcin del contexto en que aparecen, tal
como ocurre en la figura donde la letra B y el 13 son idnticos pero los interpretamos como una letra o un nmero
segn el contexto donde se encuentran. De la misma forma, cuando aparece un objeto inapropiado en una
determinada escena, si no tiene unos caracteres de relevancia muy significativos, lo ms probable es que pase
desapercibido, al contrario de los objetos que s son apropiados en aquella escena, que sern recordados con
mayor facilidad.

LA CONSTANCIA PERCEPTUAL
Todos hemos experimentado como las cosas, los objetos de la escena visual, permanecen constantes o los
seguimos identificando como lo que son, aunque la situacin de luz, distancia u orientacin cambie. No por el
hecho de que algo se acerque a nosotros y aumente su tamao, pensamos que se trata de otro objeto diferente al
primero, hay una constancia de la percepcin en la conciencia aunque nuestras condiciones de visin cambien. Tres
son las condiciones de constancia perceptual: tamao y forma, blancura o color de la superficie y la ubicacin del
objeto en el espacio en relacin al observador.
La constancia tiene dos fases fundamentales, la primera es la de registro, el proceso por el cual se codifican los
cambios de los estmulos proximales para procesarlos (inconsciente) y la segunda, de aprehensin, de carcter
consciente, en la que nos percatamos de las propiedades del objeto, del estmulo focal que tiende a permanecer
constante y las propiedades de la situacin, que indica aspectos ms cambiantes del entorno, como posicin del
sujeto.
1.- Constancia del Tamao.
Debemos recordar que el tamao de los objetos en la retina vara segn la distancia a la que se encuentran pero la
percepcin del tamao no depende solo del objeto que observamos, su percepcin depende del entorno en el que
se encuentra, de los objetos que lo rodean y de las distancias absolutas y relativas. La constancia del tamao se
ayuda de las claves pictricas, especialmente las de distancia y profundidad y por la dinmica de los ojos, la
informacin que mandan los msculos extraoculares en los movimientos de convergencia o divergencia y en la
acomodacin. En la figura vemos como en (a), los tres hombres disminuyen de tamao ajustndose a la
perspectiva, que indica un alejamiento respecto al observador, por ello el tamao debe ser inferior, tal como ocurre
en la retina, sin embargo en (b), si el tamao no se adapta, aunque los tres hombres sean de igual dimensin,

La Percepcin Visual
parece que el ltimo, el ms alejado, sea ms grande.

Para los constructivistas como los Gibsonianos, la constancia la tenemos de forma directa, la escena, los estmulos
que la constituyen tienen toda la informacin necesaria para que se posibilite la constancia perceptual. Junto a las
claves hay que situar factores cognitivos. Conocemos objetos que sabemos cmo son, su tamao y caractersticas
generales, de forma que nos son familiares, hecho que nos facilita su identificacin en la escena y que hace ms
fcil mantener su constancia perceptual (Predemon 1993).
2.- Constancia de Forma.
La constancia de forma la podemos definir como la constancia relativa de la forma percibida de un objeto sin
importar las variaciones en su orientacin. Para que se d constancia de forma, el sistema visual debe compensar
los cambios de forma similar a como haca en la constancia de tamao, de hecho existe una gran relacin entre la
constancia de la forma y el tamao, ambas se relacionan con la percepcin de la distancia, sin embargo para la
forma, la distancia se refiere a la distancia relativa de las distintas partes del objeto con relacin al observador, a
su orientacin en el espacio o a su inclinacin. Es fundamental la ayuda de las claves de distancia y profundidad y
del contexto que pudiera indicar el grado de inclinacin.
3.- Constancia de Luminosidad o Blancura.
La cantidad de luz que llega a la retina procedente de un objeto depende de, la fuente que lo ilumina, iluminancia
externa y de, la luz que refleja ese objeto, la reflectancia. Una superficie blanca reflejara casi un 90% de la luz que
incide sobre ella, en contraste, una superficie negra absorber la mayor parte de luz que llega, reflejando solo una
pequea proporcin. Hablamos de brillantez a la intensidad aparente de la fuente de luz que ilumina una porcin
del campo visual, p.e., una parte de una habitacin que es iluminada por el sol, en comparacin con otra parte de
la habitacin que tiene una iluminacin ms tenue.
Otro concepto importante es el de luminosidad, que refiere a la reflectancia aparente de una superficie, en la que
los objetos negros reflejan poca luz y los blancos reflejan mucha luz. La luminosidad determina el color del objeto,
en una escala que va desde el blanco al negro, es lo que denominamos blancura. No hay que confundir los
conceptos de blancura y brillantez. Una hoja blanca de papel tendr una brillantez diferente dependiendo de si se
observa con una luz tenue o brillante pero, siempre tendr el mismo tono de blanco, con lo que se mantendr su
blancura constante.
Dos son las explicaciones que se han dado para la constancia de luminosidad. La primera sostiene que la
constancia se deduce de la relacin entre estmulos. De la misma forma que se mantena la constancia de tamao

La Percepcin Visual
y forma de un objeto en referencia al contexto y a los otros objetos de la escena, ocurre lo mismo con la
luminosidad, es una razn entre la luminosidad de la escena, del objeto y de lo que le rodea. Si varia la cantidad
de la fuente luminosa, como pudiera ser el sol, la reflectancia ser diferente, pero los cambios sern proporcionales
en todos los componentes de la escena, es decir, las relaciones de reflectancia que llegan a la retina son las
mismas que en la situacin inicial. El principio fisiolgico que explicara este fenmeno sera la inhibicin lateral en
los campos receptivos. Mayor iluminacin supone mayor excitacin de la zona estimuladora pero, al mismo tiempo,
mayor inhibicin de la zona perifrica del campo receptivo. Con menor iluminacin, se produce menos excitacin
en el centro del campo y, menos inhibicin del campo perifrico as la respuesta global se mantiene constante.
Esta situacin cambia en el momento que variamos las condiciones del fondo, el contraste ser diferente y as vara
la percepcin de blancura y brillantez.
4.- Constancia de Color o Matiz.
Todos hemos experimentado como una manzana roja se sigue viendo roja aunque variemos la intensidad de luz
que incide sobre ella o, incluso variemos el matiz de esta luz (azul o amarillo), es la constancia del color. Esta
constancia no depende de la imagen de ese objeto en la retina, de forma aislada, depende de su relacin con los
objetos que lo rodean y del contexto en el que se encuentra. Se parece mucho a lo que acabamos de ver en la
blancura y la luminosidad. La constancia de color estara relacionada con los procesos de adaptacin.

La Percepcin Visual

VI.- Visin del Color

En este captulo vamos a tratar la percepcin de los colores, un elemento bsico para entender la visin en los
seres humanos. Se han descrito diferentes teoras y se han propuesto diversas explicaciones de cmo utilizamos la
percepcin de los colores en el sistema visual y, pese a que hemos aprendido muchas cosas, todava quedan otras
muchas por descifrar. Aqu veremos los mecanismos perceptivos del color y hablaremos de los aspectos psicofsicos
de la visin de los colores, un tema que no suele tocarse demasiado en los tratados de percepcin visual.
LA PERCEPCIN DEL COLOR.
El color es un elemento fundamental para la vida, adems de embellecer y tener una funcin esttica, desempea
una importante funcin sealizadora. El color facilita la organizacin perceptiva, especialmente la capacidad de
diferenciar objetos en el entorno.
Los objetos se ven con un cierto color en funcin de cmo se refleja la luz que incide sobre ellos, considerando que
la propia luz est compuesta por distintas longitudes de onda que corresponden a colores especficos. En base a
este doble concepto, el color que vemos correspondiente a un objeto, es su reflectancia, es decir, lo que podramos
describir en una grfica donde se represente el porcentaje de luz reflejada en funcin de la longitud de onda. Si la
longitud de onda reflejada ocupa una posicin en el espectro cercana a los 400 nm, ese objeto lo vemos azul pero,
si la luz reflejada se sita en torno a los 700 nm, lo veremos de color rojo.
Los investigadores del color consideran que el rojo, el amarillo, el verde y el azul, son los colores bsicos ya que
permiten describir el resto de todos los colores que somos capaces de percibir.
TEORA TRICROMTICA DE LA VISIN DE LOS COLORES.
Esta teora fue propuesta en el siglo XIX por Young y Helmholz fruto de sus investigaciones psicofsicas basadas en
la igualacin de colores mediante la combinacin de luces con longitudes de onda especficas. Una de las
principales conclusiones a las que llegaron es que se necesitaban tres longitudes de onda para formar los distintos
colores del espectro. Esto les indujo a pensar que a nivel retiniano deberan existir receptores especficos para cada
una de estas tres longitudes de onda, es decir tres tipos de foto-receptores con sensibilidades espectrales
diferentes. La luz que llega a la retina estimula a todos los receptores pero segn su longitud de onda,
determinara una respuesta mayor en el tipo de receptores sensibles a esa longitud de onda.
Debieron pasar treinta aos para que los fisilogos encontraran el origen de esta sensibilidad espectral diferente en
los foto-receptores. Se debe a la presencia de un pigmento diferente en los conos, tres tipos de pigmento que
responden especficamente a longitudes de onda corta (419 nm), media (531) y larga (558 nm), que corresponden
a los colores, azul, verde y rojo, respectivamente. Si proyectamos una luz de 430 nm, se disparan los conos de
onda corta y vemos la luz azul, si ahora proyectamos una luz amarilla de 580 nm, estimula por igual los conos de
onda media y larga, as la combinacin de luces azules y amarillas, como estimula a los tres foto-receptores por
igual, determina que la percibamos como una luz blanca. Este hecho sorprende porque estamos acostumbrados a
que si combinamos una pintura azul con una amarilla, la vemos verde, no blanca.
Sabemos que nuestra percepcin de los colores depende del patrn de actividad de los diferentes tipos de fotoreceptores. Con esto podemos explicar el fenmeno de igualacin de colores, podemos generar un estmulo de
percepcin de color como el que dara la luz de 580 nm que la percibimos amarilla blanquecina, si mezclamos luces
de 530 nm, verde con otra de 620 nm, roja, que estimulan fuertemente los receptores de onda media y larga y
muy poco los de onda corta, generando un patrn de percepcin amarillo, como el anterior.

La Percepcin Visual
De hecho, aunque se requieren los tres foto-receptores para una adecuada percepcin del color, con solo dos
bastara para tener una percepcin de color casi normal, mientras que uno solo es insuficiente para percibir color,
ya que la absorcin de la luz depende de la intensidad a la que la proyectemos, pudiendo estimular el mismo fotoreceptor con longitudes de onda diferentes, simplemente ajustando la intensidad, por ello no basta con un solo
foto-receptor para tener la sensacin de colores como tenemos en la vida normal, es lo que se denomina principio
de univarianza.
TEORA DE LOS PROCESOS OPONENTES DE LA VISIN DE LOS COLORES.
Hering descubri que la teora tricromtica explicaba la mayora de fenmenos del color pero no daba respuesta a
todos los problemas que se planteaban, por ello propuso una nueva teora que explicaba la percepcin de los
colores en base a las respuestas oponentes generadas por el azul-amarillo y el rojo-verde. Esto lo dedujo
estudiando las postimgenes que se generan viendo lminas de colores. Observo que la visin de un campo rojo
genera una postimagen verde y una cartulina verde, una postimagen roja y, de la misma forma ocurra con el azul
y el amarillo. Hering ofreci una explicacin en el plano fisiolgico que mejoraba la concepcin sobre la visin de
los colores y aunque hoy en da se ha visto que no era cierta del todo, se ha podido confirmar parte de sus
hallazgos psicofsicos.
La explicacin actual sobre esta teora se basa en los hallazgos en la retina y Ncleo Geniculado Lateral de
neuronas con campos oponentes del tipo centro periferia. Existiran cuatro tipos de combinaciones: Az+ Am-, V+
R-, Am+ Az-, R+ V-. Junto a estos hallazgos se confirm la presencia de los tres tipos de foto-receptores en la
retina descritos en la teora tricromtica, es decir que la explicacin para la visn de los colores pasaba por unificar
ambas teoras, la tricromtica con la de campos oponentes. Un ejemplo de cmo se integran estos dos sistemas lo
tenemos en la figura, donde el cono L enva una seal a una clula bipolar R+ V-, al tiempo que enva otra seal de
excitacin a una clula bipolar A que inhibe la activacin de la clula bipolar para Az+ Am-. Las clulas Az+ Amse activan con la estimulacin de los conos S de onda corta, lo que hace que percibamos el color azul y s se
estimulan los conos M y L, ante la llegada de una luz verde y roja, se activa la clula bipolar intermedia A, que
inhibe a la bipolar Az+ Am- y se percibe el color amarillo, tal como ocurra en las experiencias que tienen los
sujetos cuando combinan luces de diferentes longitudes de onda en la igualacin de colores.

Con esto vemos que la secuencia del color se inicia con los foto-receptores, los conos para longitudes de onda,
corta, media y larga y, prosigue con un mecanismo de convergencia y potenciacin que se consigue con las clulas
ganglionares oponentes en la retina y en un segundo estadio, en el NGL. Lo que todava no sabemos del todo bien
es lo que ocurre en el cerebro. En la dcada de los ochenta se especulaba con una regin especfica para el color,
en base a los casos de ceguera cortical al color pero no a la visin, que haca pensar en que el color se procesaba
en un rea concreta del cortex.

La Percepcin Visual
En la actualidad se ha visto actividad cortical relacionada con el color en V1 y en reas extraestriadas como V3 y
V4, implicadas en la va ventral del reconocimiento de las formas pero que tambin responden a estmulos en
blanco y negro, por ello, ms que una regin especfica para el color, este se procesara en diferentes regiones.
TEORIA RETINEX.
Fue propuesta inicialmente por Land en 1964, fruto de sus experimentaciones con la cmara fotogrfica Polaroid.
Primero observo la constancia del color, que ste no variaba a pesar de variaciones en el grado de iluminacin
ambiental. El cerebro ajustara matemticamente el color partiendo de la informacin del tono global del color.
Actualmente se debate sobre la base neurofisiolgica de este proceso.
Zeki en 1980 demostr que el color de una superficie en una escena compleja no dependa tan solo de la longitud
de onda predominante reflejada, sino que el cerebro la campara con las longitudes reflejadas por el entorno.
DEFICIENCIAS EN LA VISIN DE LOS COLORES.
Las primeras referencias sobre la visn de los colores se deben al fsico John Dalton, que padeca un trastorno en la
visin de los tonos carmes. En recuerdo a este fsico se empez a denotar las anomalas en la visin de los colores
como daltonismo.
Tres son las formas principales de anomalas en la visin de los colores, monocromatismo, dicromatismo y
tricromatismo anmalo. El monocromata es una forma rara de anomala al color con base hereditaria. En general
estos pacientes no tienen ningn cono funcional por lo que la visin no solo carece de color sino que, en la medida
que esta posibilitada por la accin de los bastones, la agudeza visual es muy baja y deben protegerse por ser muy
sensibles a la luz, padecen de fotofobia.
Los pacientes afectos de dicromatismo ven algunos colores y segn estos, pueden clasificarse en: protanopsia,
deuteronopsia y tritanopsia. Los dos primeros son los ms frecuentes y estn relacionados con el cromosoma X,
por lo que se presentan con mayor frecuencia en varones. Los protnopes perciben el azul y a medida que
aumenta la longitud de onda (492 nm), desparece el tono azul y solo se aprecia un tono grisceo. Los que padecen
deuteranopia, tienen una clnica parecida pero el tono azul se alarga un poco ms, hasta longitudes de onoda de
498, a partir del cual se percibe en un tono grisceo amarillento. El tritnope ve azules hasta los 570 nm y, a partir
de aqu solo percibe los rojos.
Junto a las anomalas del color por alteraciones en los foto-receptores, tenemos las acromatopsias centrales, es
decir, la ceguera al color, no porque no se procese las longitudes de onda de los distintos colores, sino por una
alteracin en la interpretacin del color a nivel cortical.
PSICOFSICA DE LA PERCEPCIN DEL COLOR
La visin del color pasa por preguntarse, qu tipo de informacin procesa el sistema visual humano y qu
operaciones realiza para obtener esa informacin?. Solemos entender por color un atributo de la percepcin
ligada a los objetos o a la luz. Cuando nos referimos al color de un objeto, es necesario, en primer lugar que
llegue la luz emergente de ese objeto a los ojos y, en segundo lugar que, en consecuencia se estimule el proceso
de percepcin visual, as el color ser un atributo perceptivo de ese objeto, igual que lo es la forma, textura o
profundidad. En 1970 el CIE (Comisin Internacional de Iluminacin), adopto la definicin de color percibido
como: color es el aspecto de la percepcin visual mediante el cual un observador puede distinguir entre dos
campos del mismo tamao, forma y textura por las diferencias en la composicin espectral de las radiaciones
relacionadas con la observacin.

La Percepcin Visual
En esta definicin se pueden asociar atributos importantes para entender mejor la visin del color:
TONO: es el atributo que permite caracterizar a un color como azul, verde, etc.
COLORIDO: es un atributo por el cual un campo parece tener ms o menos un color cromtico
COLOR CROMTICO: el color percibido que posee tono. Ser color acromtico, aquel color percibido que no
posee tono, como el blanco y el gris.
LUMINOSIDAD: atributo por el cual un campo tiene ms o menos cantidad de luz.
SATURACIN: colorido de un campo determinado en proporcin a su luminosidad. Depende de la cantidad de gris
que se mezcla con el color base. Ser ms puro o ms saturado cuanto menos gris contenga.
CLARIDAD: hace referencia a objetos opacos o trasparentes, y es la luminosidad de un campo determinada en
proporcin a la luminosidad de un campo igualmente iluminado que se percibe como blanco o perfectamente
trasparente.
CROMA: tambin hace referencia a objetos opacos o trasparentes y se define como el colorido de un cuerpo
determinado en proporcin a la luminosidad de un campo igualmente iluminado que se percibe como blanco o
perfectamente trasparente.
En consecuencia a estos atributos, decimos que un objeto tiene, por ejemplo, un color azul, vivo y claro.
El estudio del color se realiza con la colorimetra, que tiene como objetivo introducir un mtodo de medida del color
que permita asignar una magnitud mensurable a cada uno de los atributos perceptivos y, adems determinar el
color mediante nmeros que permitan su especificacin en un espacio de representacin.
Tras estas definiciones podemos avanzar en lo que entendemos como color psicofsico. Segn la CIE, es el
atributo de la relacin visible mediante el cual un observador puede distinguir dos campos de igual tamao, forma
y textura, por la diferencia en la composicin espectral de las radiaciones relacionadas con la observacin. En esta
lnea, definimos el estmulo de color, como aquella energa radiante de una intensidad y composicin espectral
dada que al entrar en el ojo produce la sensacin de color. La complejidad de la percepcin de los colores, su
psicofsica, la vemos en ejemplos como el Efecto Bezold-Brcke.
Si proyectamos un pincel de luz monocromtica a travs de la pupila hacia la retina, al cambiar el punto de
incidencia en la pupila, se producen cambios en el tono del estmulo luminoso, es lo que conocemos como Efecto
de Stiles Crawford de segunda especie
En la psicofsica de la visin de los colores es interesante el hecho del color atribuido a un objeto, de forma
simplificada, lo podramos entender como el resultado de un cierto anlisis espectral (en el cerebro), de la luz que
ese objeto refleja o emite. Sin embargo este anlisis espectral no es perfecto y lo vemos en el ejemplo de la
contemplacin de un cuadro. En la pintura de un paisaje vemos todas las clases de colores y tonos tal cual los
reconocemos en los objetos naturales que nos rodean, los rojos de una manzana o el verde amarillento del pasto
semiseco, etc y ello a pesar de que el espectro fsico de la luz reflejada por los objetos de la pintura es, en muchos
casos, muy diferente al del correspondiente objeto natural representado.
Lo interesante es que aceptamos estas percepciones evocadas por la pintura como inherentes a los objetos
naturales (es un proceso cognitivo), y que la mayora de observadores acepta la misma situacin. Esto se debe a
que en la mayora de casos poseemos una percepcin de los colores muy parecida, proveniente de las experiencias
previas de la visn de los colores en la naturaleza real. Esto es importante porque un nmero determinado de
personas, en torno al 10% de la poblacin, presenta una visin diferente, anmala, de los colores, sin embargo,
muchas veces pasa desapercibida porque han aprendido a diferenciar los colores utilizando otras caractersticas de
los objetos en la vida real.
La teora de los modelos de la visn del color se inicia con la teora tricromtica de Young y Helmholz pero pronto

La Percepcin Visual
se evidenci que era inadecuada para explicar la apariencia de los colores, tal como hemos explicado ms arriba.
No dejaba claro por ejemplo, por qu la mezcla de luces percibidas como roja y verde induce la sensacin de
amarillo, un color cualitativamente diferente al mezclado, o por qu ese color amarillo, mezclado en proporcin
adecuada con azul, lleva a la sensacin de blanco. El problema estaba en que no se poda explicar cmo la
respuesta de los tres tipos de conos puede sumar sus luminosidades y cancelar sus atributos de color cuando son
excitados simultneamente.
Hering estudio el problema y vio que no se puede experimentar la sensacin simultanea de rojo-verde o de
amarillo-azul, por ello propuso la existencia de tres procesos oponentes generados en algn lugar de la ruta
visual, un proceso claro-oscuro, otro amarillo-azul y otro, rojo-verde. Esta hiptesis coincida con las anomalas que
se ven en la clnica respecto a la visin de los colores, ceguera rojo-verde, en la que persiste la visin claro-oscuro
y amarillo-azul; ceguera amarillo-azul, en la que persiste la visn claro-oscuro y verde-rojo y, ceguera total
cromtica, en la que solo queda la visn en blanco y negro fruto de la accin de los bastones.
La teora de los colores oponentes resolva parte de los problemas pero, no todos ya que no permita explicar la
curva de eficiencia luminosa que acompaa, por ejemplo a la protanopia. En la actualidad sabemos que la teora
tricromtica es buena para explicar los fenmenos del color a nivel receptor, en retina, mientras que la teora
oponente, es eficaz para explicar lo que pasa en la fase neural.
El modelo de Boynton (1986) es el ms admitido por los cientficos y su originalidad reside en el hecho de
introducir un sistema de representacin del color en que los mecanismos de visin del color se manifiestan de
forma directa. El espacio as obtenido se conoce como espacio de excitacin de conos. Los conos L y M son
sensibles al espectro visible completo, con una sensibilidad mxima en 565 y 540 nm, respectivamente y, en las
longitudes de onda larga, la sensibilidad del cono L es muy superior a la del M. Por otra parte, el cociente de
excitacin de los conos L y M es mximo en 465 nm y para cada longitud de onda menor de esta cifra hay otra
mayor, tal que si se ajusta la luminancia, ambas corresponderan a estmulos que se veran iguales en personas
que carecieran de conos S, ya que se pueden encontrar parejas de estmulos espectrales a ambos lados de 465 nm
con igual valor de M (L+M) y de L (L+M). El espectro de accin de los conos S tiene el mximo en 440 nm y
desciende rpidamente para longitudes de onda ms largas, siendo insensibles ms all de los 520 nm.
Para entender mejor lo dicho, imaginemos que miramos un campo de luz monocromtica y vamos variando su
longitud de onda desde larga a corta. Consideremos un espectro de accin de conos en las que las longitudes de
onda larga excitan a L mucho ms que a M, se ver rojo, propio de estos conos L y casi nada de verde (M). Si
ahora reducimos la onda a 575, la diferencia rojo-verde se hace menor y se equilibran las seales de L y M y como
los conos S del azul todava no se han excitado, la sensacin visual no es ni rojo ni verde sino un color amarillo. Si
acortamos todava ms la longitud de onda, los M irn dominando sobre los L y se ir viendo verdoso,
disminuyendo el tono amarillento, hasta llegar a los 500 nm donde S equivale a la suma de L y M, se equilibra el
canal amarillo-azul y se ve un verde nico. Si reducimos la longitud de onda, el azul ira reemplazando al verde y si
todava la bajamos ms, el elevado nivel de excitacin del azul desequilibra al canal rojo-verde en direccin al rojo,
percibindose ahora un color violeta.

La Percepcin Visual

VII.- Neurofisiologa del Movimiento. Percepcin de la

Forma, Tamao y Profundidad de campo
Como ya estamos a las puertas de Fiestas, os hago una entrega de una captulo doble, La percepcin del espacio,
la profundidad y el tamao de los objetos, donde tratamos las visin binocular y, un segundo captulos que trata la
visin del movimiento. En este ltimo apartado os hablo de lo ms significativo de la visin dinmica y dejo para
ms adelante algunos aspectos que estn ms relacionados con el binomio visin y accin.
LA PERCEPCIN DEL ESPACIO. LA PROFUNDIDAD Y EL TAMAO.
Un hecho que siempre ha llamado la atencin de los investigadores es cmo la informacin que se proyecta en la
retina, en dos dimensiones, se reconstruye nuevamente en el cerebro en tres dimensiones. Las posibles respuestas
las encontramos en el anlisis de cmo llega y cmo se procesa la informacin a nivel retiniano, lo que
denominamos anlisis de las claves de percepcin y profundidad.
Las experiencias visuales que tenemos con el paso del tiempo, son un punto fundamental para entender las claves
de profundidad, el cmo las vamos aprendiendo. Cuando vemos un objeto tapado parcialmente por otro, sabemos
que ese objeto est detrs, es la clave de oclusin y lo sabemos, bsicamente porque lo hemos aprendido con
experiencias anteriores. Se definen tres tipos de claves de profundidad, oculomotrices, monoculares y binoculares.
CLAVES OCULOMOTRICES.
Son claves basadas en dos aspectos fundamentales, nuestra capacidad de detectar la posicin de los objetos y la
tensin de los msculos oculares en el momento de la percepcin. Los dos puntos de informacin fundamentales
son la convergencia y la acomodacin, que nos orientan sobre la proximidad o lejana de los objetos respecto a
nosotros, tanto de tipo pasivo como dinmico.
CLAVES MONOCULARES.
Son claves que pueden apreciarse incluso con un solo ojo. Las ms importantes son las claves pictricas, oclusin,
altura relativa, sombras proyectadas, tamao relativo, tamao familiar, perspectiva atmosfrica (los objetos
distantes son menos ntidos porque las partculas del aire los difuminan), perspectiva lineal y gradiente de
textura.
Dentro de las calves monoculares hay otras relacionadas con el movimiento, destacando el paralaje y la
eliminacin, y el acrecentamiento. En el paralaje vemos que los objetos ms cercanos pasan ms rpidos mientras
que los lejanos parecen desplazarse ms lentamente. Esto lo vemos en la vida real en situaciones como la de mirar
por la ventanilla de un coche o del tren. En la siguiente figura podemos ver la explicacin: se aprecia como un ojo
que se mueve pasando de la posicin 1 a la 2, los objetos que est mirando, A y B, su proyeccin en la retina, la
variacin en el punto de fijacin, es totalmente diferente para A, prximo, donde el recorrido es mucho mayor que
para B, lejano, que apenas se desplaza respecto al eje ocular (lnea punteada azul).

La Percepcin Visual

Cuando dos superficies se encuentran a distancias distintas, como en la figura siguiente, cualquier movimiento
lateral del observador hace que las superficies parezcan moverse unas en relacin con las otras. La superficie
trasera queda tapada o eliminada por una superficie que est delante cuando el observador se mueve en una
direccin, mientras que la superficie trasera queda destapada o acrecentada, cuando el observador se mueve en la
otra direccin.

CLAVES BINOCULARES.
En las claves binoculares, la percepcin de profundidad depende de ambos ojos. La convergencia de los ojos
tambin entra en las claves binoculares, el ngulo de convergencia especifica la profundidad. El elemento ms
importante en la clave binocular es la disparidad de imgenes que se generan en ambos ojos, debido a que los ojos
estn separados 6 cm, y por lo tanto ven el mundo desde posiciones distintas. En la prctica lo podemos
comprobar colocando el dedo ndice de la mano delante nuestro, a unos 40 cm, y si ahora vamos cerrando uno
ojo y luego el otro, de forma alternativa, tenemos la sensacin de que el dedo se mueve, se desplaza
horizontalmente. El fenmeno se explica porque cada ojo tiene un ngulo de visin diferente respecto al dedo y se

La Percepcin Visual
proyecta en posiciones diferentes en la retina.
La percepcin de profundidad se produce en dos etapas, primero las disparidad binocular, es decir, la diferencia
entre las imgenes de los dos ojos, a partir de la cual, esta diferencia se trasforma en la percepcin de la
profundidad o estereopsis.
Los estereoscopios permiten observar la visin en relieve al descomponer la escena en seales diferentes para
cada ojo, mediante filtros de colores o con polarizacin. El cerebro hace lo mismo mediante la gnesis de imgenes
ligeramente diferentes en cada ojo, generada por el ngulo de visin diferente que sostiene cada ojo. Recordemos
que en el mapa retiniano, cada punto de la escena se proyecta en un punto de la retina que se corresponde con el
mismo punto de proyeccin en la retina del otro ojo (correspondencia retiniana), sin embargo, estos puntos no
coinciden exactamente, hay una ligera disparidad de posiciones debido a la separacin de los ojos, a los ngulos
que forman la retina de cada ojo y el objeto, esto es lo que nos hace ver en profundidad, en relieve, sin llegar a
percibir doble imagen.
Cuando los objetos estn prximos o muy lejanos, la disparidad de los puntos retinianos de proyeccin de los
objetos, estn separados por distancias que superan a la capacidad de unificacin del cerebro, es decir ya no se
perciben como un objeto sino que vemos dos, se produce visin doble, no cruzada para los objetos lejanos y
cruzada para los cercanos. La lnea en la que la disparidad retiniana es mnima se conoce como horptero y el rea
en la que no se produce visin doble, se denomina rea de Panum.
Para ver si la profundidad se deba a claves monoculares o a la disparidad que genera estereopsis, Bela Julesz cre
un tipo de estmulos que se conocen como estereogramas, basados en puntos aleatorios y que se utilizan en la
clnica para el estudio de la estereopsis en los pacientes.
Una de las cuestiones importantes era cmo se procesaban las seales de disparidad retiniana en el cerebro. Los
estudios del cortex estriado revelaron la presencia de clulas especficas en V1 para la disparidad, son las clulas
de profundidad binocular o detectores de disparidad, porque responden mejor a estmulos con proyeccin retiniana
dispar, tal como se muestra en la figura siguiente, donde las barras P y Q se proyectan en la misma regin en la
retina del OI, mientras que en el OD las proyecciones de P y Q, estn separadas por la distancia que implica el
ngulo de visin del OD respecto a P y Q. En el OI, con proyeccin coincidente de P y Q, se estimulan neuronas de
disparidad cero (b), mientras que la proyeccin de P y Q en el OD, separadas, estimulan neuronas selectivas a la
disparidad en V1 (c), responsables de iniciar la percepcin en profundidad.

La Percepcin Visual

Actualmente se han descubierto clulas sensibles a la disparidad en V2 y en las vas dorsal y ventral, hasta TM,
demostrando la importancia de la percepcin de estereopsis en la vida diaria. Los estudios con RMf mostraron que
cuando se ve en situaciones de estereopsis, se activa en mayor grado los lbulos parietales, la va del dnde o el
cmo, lo cual tiene sentido porque la estereopsis tiene mayor importancia a la hora de localizar un objeto en la
escena.
La especificidad de estas clulas para la visin en estereopsis se pone de manifiesto mediante estudios
experimentales en los que se priva a un ojo de visin (gatos y monos) y se elimina la disparidad retiniana. Con el
paso del tiempo se observa que desaparecen las clulas que se activaban con estmulos dispares y que estos
animales eran incapaces de realizar tareas en las que se requiere estereopsis (Randolph Blacke y Helmuto Hirsch
1975, y Gregory de Angelis, Bruce Cumming y Willian Newsome 1998).
PERCEPCIN DE MOVIMIENTO.
La percepcin de movimiento es un mecanismo de visin mucho ms primitivo que la percepcin de profundidad o
de los colores. El movimiento es clave para localizar a una presa y establecer los movimientos precisos para darle
caza o, a la inversa, pasar desapercibida para el depredador y huir en el momento preciso. Para la mayora de
animales, el hecho de permanecer inmviles les confiere un carcter de invisibilidad.
Los estudios clnicos con pacientes afectos de lesiones cerebrales, revelan que la percepcin del movimiento
asienta en la zona TM.(Temporal Media). La lesin de esta regin se acompaa de agnosia para el movimiento.
Podemos definir la percepcin de movimiento como la capacidad cognitiva que posee un organismo que le permite
captar, de forma inmediata, el cambio de lugar de un objeto o de un cuerpo y, a la vez, aprehender algunos
atributos relacionados con este cambio, como velocidad y direccin.
La deteccin de movimiento supone, (1) el seguimiento fino de un objeto que se desplaza delante nuestro, (2) la

La Percepcin Visual
funcin de destino comn, en la que percibimos los diferentes elementos que se desplazan acompaando a
nuestro objetivo principal, lo cual crea una serie de referencias muy tiles para la deteccin del movimiento global
y la percepcin tridimensional de ese objetivo, ya que confiere ms claves que la simple visin esttica y, (3) la
posibilidad de identificar un determinado objeto por el anlisis de su movimiento (un ave grande mueve las alas
ms lentamente que un ave pequea, que supondra menos riesgo como depredador).
En trminos generales existen dos mecanismos principales mediante los que se percibe el movimiento, el primero
implica la deteccin de cambios en la posicin relativa de las partes que componen la imagen visual: el segundo
implica el uso de los ojos para seguir un objetivo en movimiento. El primer mecanismo, que responde a los
cambios de la imagen, lo denominamos sistema imagen-retina y al segundo, que responde al movimiento a partir
de cambios posturales del ojo y la cabeza, sistema ojo-cabeza (Gregory 1978).
Podemos afirmar que el anlisis del movimiento en las reas visuales primarias, procesamiento temprano,
constituye una propiedad fundamental del sistema visual y no depende del cmputo previo de la distancia,
posibilitando as la ejecucin de ciertas tareas en los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia. De
modo esquemtico podemos mencionar entre estas tareas:
- Codificacin de la tercera dimensin,
- Estimacin de la colisin,
- Diferenciacin entre figura y fondo,
- Control del equilibrio,
- Control de los movimientos oculares
- Percepcin del movimiento continuo.
Desde el punto de vista matemtico, el problema de analizar movimiento y el problema de analizar la orientacin
en el espacio, son prcticamente el mismo. La diferencia radica en que en la orientacin nos movemos en un plano
de coordenadas espaciales (x,y), mientras que el anlisis de movimiento tiene lugar en el volumen, en el espacio
tiempo, (x,y,t).
MOVIMIENTO APARENTE.
La realidad es que no es necesario que se produzca movimiento para que tengamos la sensacin visual de que algo
se mueve, Max Wertheimer (1912) fue uno de los primeros en estudiar el movimiento aparente dando inicio a la
Escuela de la Gestalt. Observo que cuando se encienden dos luces separadas por un espacio pequeo y con
intervalos de encendidocorto, el observador tiene la sensacin de movimiento, es lo que conocemos como
Movimiento Estroboscpico. Debe existir un intervalo entre 10 y 14 msec para que se aprecie movimiento de forma
ptima. Si el intervalo era menor se tiene la sensacin de dos destellos simultneos y, si era superior, la sensacin
era la de dos destellos sucesivos. Siguiendo este principio se explica la sensacin de movimiento que tenemos
cuando vamos al cine o vemos la TV, en los que se da un cambio de fotogramas de 24 veces por segundo, con un
refresco pixelado de 30 veces por segundo, respectivamente, (en el ordenador es de x 60).
Los experimentos actuales sobre movimiento aparente establecen como tiempos interestimulares la relacin
siguiente: sensacin de simultaneidad, menos de 20 msec; movimiento parcial, entre 20 y 40 msec; movimiento
optimo o beta, entre 40 y 60 msec; movimiento fi, entre 60 y 200 msec y, movimiento sucesivo, ms de 200 msec.
En el movimiento aparente sabemos que cuando mayor es la distancia entre los estmulos, ms largos deben ser
los intervalos entre interestimulares. (Farrell 1983). Lo ms importante en el movimiento aparente es la asincrona
entre los estmulos, el tiempo que transcurre entre el inicio de un estmulo y el siguiente (asincrona de inicio del
estmulo, SOA), adems del intervalo interestmular (final de uno y principio del otro). Para el estudio del
movimiento aparente hay que diferenciar entre el movimiento de corto alcance y el de largo alcance.

La Percepcin Visual

El ejemplo tipo de movimiento de corto alcance es el del cine, con un intervalo fijo de secuencia de estmulos, 24
por segundo y con un desplazamiento mnimo de los objetos en cada fotograma entre 5 y 15 minutos de arco. El
movimiento de largo alcance es el que obtenemos con luces de encendido secuencial que toleran distancias
mayores a las del movimiento de corto alcance. Tambin el tiempo entre los estmulos puede ser ms prolongado,
ms de 200 msec.
Denominamos movimiento inducido a la ilusin que aparece cuando se desplaza un objeto que en realidad esta
fijo, al mover el marco de referencia en el que se encuentra, como el ejemplo de la luna y las nubes, cuando estas
se desplazan rpido por efecto del viento, si estamos mirando la luna, alpasar las nubes parece que la luna
tambin se mueve, en sentido contrario al de las nubes.
Otro movimiento aparente es el autocintico, el movimiento que observamos cundo tenemos una fuente de luz fija
en una habitacin oscura. En esta ciscunstancia, tras un rato de observar la luz, tenemos la sensacin de que se
est moviendo, hecho que se debe al movimiento imperceptible de los ojos.
BASES FISIOLGICAS DE LA PERCEPCIN DE MOVIMIENTO.
Parece admitirse hoy en da que el movimiento es una percepcin primaria de nuestro sistema visual, una de las
evidencias utilizadas para esta afirmacin es la ilusin de la cascada, en la que tras observar el agua fluyendo en
una direccin, cuando fijamos la vista en la orilla, durante unos instantes veremos como sta se mueve en
direccin contraria a como lo haca el agua de la cascada. Esto sugiere que hay neuronas de bajo nivel que se han
fatigado, que son sensibles al movimiento, sintonizadas a una direccin y velocidad determinada. Esta ilusin se
debe al fenmeno conocido como adaptacin selectiva.
La seal de movimiento empieza a procesarse en la retina en la mayora de animales inferiores, es a partir del gato
y hasta llegar a los humanos, en los que el procesamiento se hace ms complejo y pasa a darse a nivel central. En
el humano, las primeras neuronas sensibles al movimiento estn en el colculo superior y en la corteza estriada
primaria. entre los primeros estudios sobre la forma en la que detectamos el movimiento, destacan los de
Reichardt, que propuso un modelo con un mnimo de tres unidades neuronales, dos neuronas corticales simples, A
y B, con un sistema de retraso de la informacin en una de ellas y, conectadas a una tercera neurona M (ver
figura), de forma que los campos receptivos de A y B estn sintonizados con los bordes de una orientacin
concreta (barras verticales), as, las seales que emiten se comparan con otra seal emitida por la tercera
neurona, M.

La Percepcin Visual

Si un estmulo, como puede ser una barra luminosa que se mueve de derecha a izquierda, como en la figura, llega
a la neurona A y luego a la B, sucede que la respuesta de A pasa a un sistema de retraso que enlentece su
activacin, seal que es enviada a la tercera neurona M, enlentecida y as coincidir con la llegada de la respuesta
de la segunda neurona B. la coincidencia en M de las respuestas de A y B, hace que la descarga de M sea mayor
respecto a si se estimulan primero la B y luego la A, donde ya no llegaran sus repuestas coincidentes a M y la
respuesta de sta es inferior. En el primer caso, con la respuesta elevada de M, se percibe como movimiento y en
el segundo caso, con una respuesta de M ms reducida, ya no hay percepcin de movimiento. Cada sistema est
sintonizado con una direccin y una velocidad de movimiento especficos.
El estudio de las vas anatmicas de la percepcin visual pudo de manifiesto la presencia de otras vas
relacionadas con el movimiento, destacando la va tectopulvinar. Es una va ms antigua desde el punto de vista
evolutivo respecto a la va genculo- estriada, aunque en esta va, tambin encontramos vinculaciones con el
sistema magnocelular, ms especfico de la percepcin del movimiento. Ambas vas contiene muchas ms clulas
con respuesta temporal que sostenida, esta ltima ms propia de la va parvocelular, encargada de los detalles de
los objetos o de la deteccin de movimientos lentos. La respuesta temporal o transitoria es mucho ms propia de la
deteccin del movimiento. Las clulas con respuesta a patrones transitorios se encuentran de forma ms
abundante en la retina perifrica, mientras que en la retina central encontramos clulas de respuesta mantenida,
por ello los movimientos lentos se perciben con la mcula, con velocidades que no superen los 1.5 por segundo,
disminuyendo la presencia de estas clulas a medida que nos alejamos de la mcula al tiempo que aumentan
ahora las clulas con patrn transitorio, con mayor capacidad para detectar movimientos rpidos. El sistema
magno es ciego al color y sensible a la luminancia, mientras que el parvo es muy poco sensible a la luminancia y
mucho al color, de ah que el sistema magno est ms dedicado a la percepcin del movimiento.
En el cerebro existen reas en las que se han encontrado gran nmero de detectores Reichardt, la corteza visual
primaria y el lbulo temporal (rea medial temporal y rea medial superotemporal o V5). Las clulas de estas
zonas estn sintonizadas segn la direccin del movimiento y en muchos casos, tambin a la velocidad de este.
Parece que la diferencia principal entre las neuronas de V1 y V5 es el tamao de sus campos receptivos, casi 5

La Percepcin Visual
veces mayor en V5.
Experimentos con sistemas de coherencia de puntos demuestra que los humanos somos muy sensibles a la
deteccin de movimiento, en ocasiones con solo una coherencia del 3% es suficiente para evidenciarlo,
especialmente cuando la velocidad es de 2 por segundo y el CV estimulado es amplio. En V1 detectamos
pequeos movimientos, respecto a su amplitud, siendo en V5 donde se detecta el movimiento global.
Un primer punto para analizar el movimiento es preguntarse sobre cunto desplazamiento de la imagen es
necesario para poder percibirlo, es decir, nos preguntamos sobre el umbral mnimo de movimiento. Hermann
Aubert (1886) fue el primero en observar que se poda detectar el movimiento de un punto de luz en la oscuridad,
situado a 50 cm del ojo y movindose a 2.5 mm por segundo, que equivale a 10-20 minutos de arco o 1/5 parte
de un grado del ngulo visual por segundo. La forma precisa de detectar movimiento es utilizando mtodos donde
se compara un elemento que se mueve con otros que permanecen inmviles, es lo que denominamos contexto
visual fijo as, el movimiento mnimo percibido es de 0.25 mm por segundo o, 0.3 de ngulo visual por segundo,
en comparacin a los 0.02 que se necesitan con contexto fijo. Parece que esta capacidad de discriminar
movimiento aparece en etapas tempranas de la vida, con tan solo ocho semanas.
El marco de referencia es tambin importante para detectar la aceleracin de un objeto, pudiendo llevarnos a
errores de apreciacin. Si tenemos un punto fijo dentro de un rectngulo que se mueve, aunque la velocidad sea
constante, cuando el punto se acerca al borde del rectngulo, la velocidad parece aumentar, se acelera, aunque es
tan solo una ilusin. Otra relacin importante entre el objeto y el marco son los tamaos de estos. Un objeto en un
marco grande tiene que moverse ms rpido que si est en un marco pequeo. La sensacin de velocidad es muy
diferente.
Las investigaciones en la percepcin de movimiento, muestran una serie de problemas que generan ambigedad
en la percepcin, los ms destacados son:
1.- Correspondencia de movimiento, que se plantea cuando se presenta el fotograma de la escena visual en
el tiempo t1 y el correspondiente a un instante posterior, t2, donde los objetos de la escena han cambiado y
debemos ensamblarlos (matching), para qeuse tenga una visin fluida de la secuencia. Se plantea el problema de
qu parte de la primera imagen se corresponde con qu parte de la segunda imagen. Dawson (1991), propone el
principio del vecino ms cercano, el principio de suavidad y el principio de la integridad del elemento, para
conseguir un efecto uniforme en el paso secuencial de los fotogramas.
2.- Problema de la apertura, en el que vemos como un detector de Reichardt puede activarse con estmulos
diferentes, tanto de velocidad como de direccin. Una unidad de deteccin se estimula con un desplazamiento
horizontal de una barra vertical, pero tambin lo har con una barra inclinada que se desplaza horizontalmente o
con una barra vertical que se desplaza oblicuamente, las respuestas ser las mismas, lo cual supone un problema
de ambigedad en la deteccin de ese movimiento, es como si viramos una figura movindose a travs de una
ventana muy estrecha, veramos movimiento, algo se desplaza a su travs, pero no podramos decir en qu
direccin lo hace.
Los trabajos experimentales sealan que las clulas de V1 seran sensibles al movimiento de apertura, mientras
que el movimiento global se produce en las clulas de V5. En V1 se da un visin de movimiento lineal, se ve lo que
ve la retina, mientras que en V5, se estructura el movimiento y en V3, se aprecia la forma dinmica, la forma del
objeto en movimiento.
3.- Problema de la velocidad del movimiento. No est tan clara la forma que tiene nuestro sistema perceptivo
de analizar la velocidad a la que se desplaza un estmulo. Sabemos que los estmulos inclinados se perciben ms
lentos que los verticales. En el momento actual hay varias hiptesis pero, parece que la del promedio ponderado
de Castet, 1993, es la ms aceptada.

La Percepcin Visual

Otro aspecto interesante es el de la constancia de velocidad. Si vemos un objeto moverse a velocidad constante y
se va alejando, la mayor distancia determina que la velocidad angular en el CV disminuya, sin embargo, no
tenemos la sensacin de que se reduzca su velocidad de desplazamiento. Se produce un desajuste entre la
velocidad retiniana y la central, hecho que nos permite mantener la visn real de un objeto que sigue una
velocidad constante, independiente de la distancia a la que se encuentre de nosotros.
Dejamos el tema del Tiempo de colisin como un apartado especfico que lo trataremos cuando hablemos de
visin y accin, especialmente en los casos de visin y deporte.
MOVIMIENTOS OCULARES Y PERCEPCIN DEL MOVIMIENTO. TEORA DE LA DESCARGA COROLARIA.
Un hecho habitual de la vida diaria, es que podemos seguir con los ojos un objeto que se desplaza delante de
nosotros, lo seguimos y lo mantenemos fijo en la retina, no se desplaza sobre nuestra retina y sin embargo
sabemos que ese objeto se mueve. De la misma forma, cuando buscamos algo, por ejemplo en una habitacin,
movemos los ojos sobre una escena que permanece fija, de forma que los objetos se mueven en nuestra retina
pero sabemos, los percibimos, como inmviles. En ambos casos los ojos se mueven pero la escena permanece
estable. Para explicar esto se ha propuesto la teora de la descarga corolaria.
Esta teora propone que la percepcin del movimiento depende de tres tipos de seales, asociadas al movimiento
de los ojos o a las imgenes que cruzan los ojos: (1) una seal motriz (SM,) que se enva a los msculos oculares
cuando el observador se mueve o intenta mover sus ojos, (2) una seal de la descarga corolaria (SDC), que es una
copia de la seal motriz y (3) una seal de movimiento de la imagen (SMI), que se produce cuando una imagen
estimula los receptores mientras se mueve por la retina.
Segn la teora de la descarga corolaria, nuestra percepcin del movimiento estara determinada, bien por la seal
motriz de los msculos oculares y la descarga corolaria o bien por la seal del movimiento de la imagen sobre la
retina o, incluso por ambas al darse de forma conjunta, que llegaran a una estructura llamada comparador,
donde se reciben los estmulos de las neuronas que conducen estas dos seales. El movimiento se percibe cuando
el comparador recibe la seal del movimiento de la imagen o la seal de la descarga corolaria por separado. Sin
embargo, cuando las dos seales llegan al comparador al mismo tiempo, se cancelan entre s, no hay visin en ese
instante, por lo que no se percibe ningn movimiento. Veamos qu significa esto.

La Percepcin Visual

Los estudios neuroanatmicos han identificado clulas responsables del flujo interno y del flujo externo en el
cerebro. Estos mecanismos sirven para estabilizar el campo visual as, ante el movimiento de los ojos o de la
cabeza, no vemos desplazarse la escena visual delante nuestro, no se desestructura nuestra percepcin externa,
tal como hemos dicho anteriormente. Esto lo podemos comprobar presionando el ojo con un dedo, el ojo se
mueve y la escena externa se desplaza en direccin contraria, debido a que el movimiento ocular no proviene de
una orden del cerebro, no es voluntario, no hay la seal de los msculos oculares y por eso se desestabiliza la
imagen externa, todo se mueve. Este conjunto de hechos es lo que constituye la base de la Teora de la
Descarga Corolaria.
La naturaleza de este proceso es que se realiza una copia de la orden motora. La descarga corolaria informara del
movimiento voluntario de los ojos, estableciendo un sistema comparador de movimiento al tener en cuenta
dicha seal con relacin a la informacin aferente que le llegara de la retina. Si dichas aferencias sobre el
movimiento de la escena visual, encajan con la previsin de movimiento deducible a partir del movimiento de los
ojos, no habr percepcin de movimiento. En cambio, si se percibe cierta disparidad entre la aferencia sensorial y
la descarga corolaria, en el caso de seguir con la mirada un objeto mvil, las aferencias retinianas del objeto no
encajarn con el desplazamiento que debe sufrir toda la escena visual de acuerdo con el movimiento de nuestros
ojos, por lo que el comparador informa a las reas sensoriales pertinentes de la disparidad existente y, a pesar de
las claves retinianas, acabaremos viendo un objeto mvil sobre un fondo esttico.
La corteza frontal premotora medial, genera una rplica de la orden eferente, pudiendo dirigirse al sistema
putativo comparador o podra ser integrada directamente en determinadas reas corticales implicadas en la
percepcin del movimiento. La descarga corolaria es una copia de la orden motora asociada a los movimientos
voluntarios que se dirige directamente a los centros perceptuales corticales. El sustrato neural anatmico donde se
lleva a cabo esta funcin sera el colculo superior, ya que existen evidencias clnicas que as lo apuntan. Se
registra una descarga de sus neuronas cuando el ojo permanece inmvil ante un determinado estimulo que
atraviesa su campo receptor pero, quedan inactivas cuando, debido al movimiento de los ojos, es el campo
perifrico el que se mueve con relacin a un estmulo esttico. La inactividad de esta ltima situacin se debera a
que, pese a que el estmulo se mueve en la retina, y en el campo receptor de dichas neuronas, la copia motora de
la orden para mover los msculos que provocan el desplazamiento ocular, neutralizara la aferencia retiniana.

La Percepcin Visual

Trabajos recientes relacionan tambin al ncleo pulvinar- talmico con estas tareas, recibira informacin sobre el
movimiento de los ojos procedente del colculo superior y la comparara con la imagen visual recibida de V1. El
output resultante de esta comparacin la enva a las zonas corticales pre-estriadas especializadas en la percepcin
de movimiento, V3 y V5, as estas reas pueden discernir entre los desplazamientos de la imagen retiniana debido
a un objeto que se mueve, de los producidos por los movimientos oculares.
Estudios ms recientes en monos apuntan a que ciertas neuronas del rea MST combinaran informacin visual con
la de los movimientos oculares, constituyendo a lo que se ha llamado un sistema comparador neocortical
(Barinaga 1996 y Andersen 1997). En los humanos existira un mecanismo similar pero, alojado en el rea
parieto-occipital superior, SPO, lo cual indica que a este nivel se integrara un seal tipo descarga corolaria. A este
nivel llegaran otras informaciones provenientes de reas extraestriadas, vestibular, cinestsica, etc, que pueden
resultar tiles para el sistema comparador. Un estudio de Brandt, 1998 seala que se da una inhibicin recproca
entre el rea SPO y una regin de la corteza vestibular, un rea parietal que se considera un centro de integracin
multisensorial para la percepcin de la orientacin del cuerpo y la automocin. Esto lo entendemos cuando vamos
en un coche y acelera o decelera, se produce una activacin de la corteza vestibular que induce una desactivacin
de la corteza visual del rea PSO, de esta forma percibimos que somos nosotros los que nos movemos y no el
paisaje que vemos por la ventanilla.
Junto a estos hechos cabra aadir la ceguera transitoria que se produce cuando realizamos un movimiento ocular
rpido, una sacada. En estas circunstancias el sistema optocintico inhibe la seal retiniana, para que no se
produzca un desplazamiento de la escena externa. El mecanismo implicado sera similar al de la descarga corolaria.
INFORMACIN SOBRE EL MOVIMIENTO EN LA MATRIZ PTICA.
En la percepcin del movimiento intervienen estmulos que activan los detectores de caractersticas o la descarga
corolaria, pero tambin influye la forma en la que una cosa se mueve en relacin con otras en el entorno. Gibson
en 1979, fue el primero que defendi este hecho y acuo el trmino matriz ptica para referirse a la estructura
creada por las superficies, las texturas y los contornos. El elemento ms importante de la matriz ptica respecto a
la percepcin de movimiento, es la forma en la que sta cambia cuando el observador se mueve o cuando algo se
mueve en el entorno. Estos cambios son fundamentales para saber si se est moviendo el observador o si se estn
moviendo los objetos del entorno.
Hay varias situaciones que ofrecen pistas, cuando se mueve un objeto aislado del entorno, tapando y destapando
alternativamente el fondo fijo. Esto corresponde a los fenmenos de eliminacin y acrecentamiento. Lo vemos
cuando miramos a una persona andando por una escena, es lo que se denomina perturbacin local de la matriz
ptica, y nos indica que esa persona se est moviendo. Paralelamente, sabemos que se est moviendo por las
seales que envan los msculos oculares al seguir su movimiento y por el hecho del fenmeno de oclusin y
desoclusin de los objetos de la escena, ms lejanos respecto a la persona que anda y que tapa y destapa a
medida que anda.
Cuando toda la escena visual se desplaza, toda la matriz, se denomina flujo ptico global, y esto indica que es el
observador el que se est desplazando por el entorno.
ORGANIZACIN PERCEPTIVA DEL MOVIMIENTO. MOVIMIENTO BIOLGICO.
Ya vimos en otros captulos que los objetos de una escena no aparecen de forma independiente, se agrupan en
objetos ms grandes siguiendo otros preceptos, tal como proponan las leyes de la Gestalt y, uno de los criterios de
agrupamiento era el movimiento, por ejemplo, la ley del destino comn que seala que los estmulos que se
mueven en la misma direccin parece que pertenecen al mismo objeto.

La Percepcin Visual
Otro ejemplo de cmo el movimiento contribuye a la organizacin perceptiva, lo vemos en la deteccin de un ser
humano o un animal. Si colocamos luces a una persona o a un animal y solo percibimos esas luces en una
habitacin a oscuras, donde no vemos la figura que se desplaza, en el momento que inicia el movimiento, en la
mayora de casos adivinaremos que se trata de una persona, de un ser humano o un animal. El movimiento
biolgico es un estmulo muy potente que se hace patente de forma muy evidente. La deteccin de la figura
humana obedece a un mecanismo mixto, de abajo-arriba y, muy especialmente, de arriba abajo, es decir, la
experiencia previa de ver caminar a seres humanos, es fundamental para apreciar este tipo de movimiento, para
identificarlo.
A partir del movimiento biolgico, se ha visto que la percepcin del movimiento va ligada al conjunto de la
percepcin visual. La mayor parte del tiempo vemos objetos en movimiento, generalmente estamos en un
escenario cambiante, bien porque nos movemos nosotros o bien porque hay elementos de la escena, ajenos a
nosotros, que se mueven. La combinacin de estmulos particulares de los objetos, su forma, textura, etc, se
combina con sus caractersticas de movimiento, lo cual hace que sean ms fciles de identificar y con ello, de
predecir qu pasar con ellos. Si detectamos una mesa, es probable que permanezca en su sitio y evitaremos
chocar con ella, mientras que si identificamos un vehculo, un coche en movimiento y queremos cruzar una calle,
estableceremos un plan de accin para que no nos atropelle, calculando el tiempo de colisin, en virtud del
tamao, velocidad de aproximacin (expansin en retina, etc) y otros factores.
La influencia de los mecanismos de arriba abajo se pone de manifiesto en experimentos como el realizado por
Shiffrat Freyd (1993), en el que proyectaban dos fotos de una persona con el brazo derecho levantado y flexionado
a la altura de la cabeza. En la primera foto, la mano est detrs de la cabeza y en la segunda, delante. Si el
tiempo de presentacin entre las dos fotos era inferior a 200 mseg, no hay tiempo de procesado consciente y las
dos fotos se perciben como que la mano atraviesa la cabeza pero, si se presentan con tiempos superiores a 200
mseg, la mayora de los observadores perciban un movimiento de la mano alrededor de la cabeza, pasando desde
atrs hacia adelante. Esto indica la fuerza del efecto cognitivo, la mano no puede atravesar la cabeza, para pasar
de atrs hacia adelante, debe rodear la cabeza y, aunque no es lo que se proyectaba, los observadores perciban
este hecho.
Esto demuestra que la percepcin del movimiento sigue los mismo preceptos que veamos en la percepcin de
formas, estticas, donde la Gestalt, los mecanismos cognitivos de arriba-abajo, representaban un papel
fundamental.

La Percepcin Visual

VIII.- Visin Dinmica. Control del movimiento

En este captulo seguimos avanzando en el tema de la visin dinmica. Hemos visto los mecanismos de la visin
del movimiento y ahora veremos cmo se procesa toda la informacin que nos llega del mundo exterior, de un
escenario que cambia continuamente. Los puntos que trataremos son:
Tipos de movimientos oculares.
Control de los movimientos oculares.
Cmo vemos el mundo.
Representacin visual del mundo.
Representacin del mundo en el contexto de la accin.
Nuevos aspectos de neuro-fisiologa de la visin.

TIPOS DE MOVIMIENTOS OCULARES

Sorprende el hecho de que cuando analizamos los movimientos de los ojos, la mayor parte del tiempo no estamos
fijando o siguiendo un objeto de forma continua, lo que hacen los ojos es ir saltando de un punto a otro de la
escena, hasta que al final, fijamos la mirada en algo y mantenemos el enfoque siguiendo el movimiento que realice
ese objeto o ajustndolo a nuestro movimiento, si es que no estamos parados.
De forma general, clasificamos los movimientos en tres categoras: sacadas, seguimiento lento y fijacin, a los
cuales habra que aadir las vergencias como un movimiento diferente a los anteriores.
Las sacadas son los movimientos oculares ms rpidos, que redirigen los ojos hacia un nuevo punto del escenario
que nos rodea. Durante la sacada, el cerebro es ciego, no procesa informacin visual, nicamente lo hace cuando
estamos fijando un objeto. Para conseguir esto, el sistema de percepcin visual se vale de dos mecanismos, el
primero se relaciona con la capacidad de resolucin de la retina, slo la mcula tiene un poder de resolucin
elevado que le permite enviar informacin de detalles al cerebro, as, hasta que no se fija un objeto, hasta que no
se foveoliza, la informacin que enva la retina perifrica, es de una calidad baja, 10 veces inferior a tan solo 20
de sta.
Cuando se fija un objeto, tanto si estamos en movimiento como si estamos quietos pero con la cabeza en
movimiento, para estabilizar el objeto y el entorno que nos rodea, disponemos de dos mecanismos muy potentes,
el Reflejo Oculo-Vestibular (VOR) y el Reflejo Optoquintico (OKR). Con estos sistemas, podemos estabilizar el
entorno y los objetos y establecer un movimiento lento y controlado de seguimiento de ese objeto, aunque se est
moviendo o nos estemos moviendo o, ambas cosas a la vez (dentro de unos lmites).
Se admite que hacemos una media de 1 a 4 sacadas segundo, siendo 4 el nmero mximo, por ejemplo cuando
leemos. Una sacada tarda 30 ms y el rato que mantenemos la fijacin, en torno a 300 ms, lo cual supone que si
durante la sacada no vemos, equivale a decir que 1.5 hs al da somos ciegos. Las sacadas son bilaterales y
simtricas, solo cambia algo si se trata de un movimiento ocular de vergencia.
Las sacadas tienen unas caractersticas muy similares en todos los individuos. Su velocidad no es constante y vara
segn la amplitud de su recorrido, ms rpida y duradera segn incrementa la amplitud, con una fase de ascenso

La Percepcin Visual
inicial y de saturacin posterior. Se desencadenan tras la llegada de estmulos externos como un movimiento de
algo dentro de la escena visual, la aparicin de un nuevo objeto pero, en general, se generan sacadas de forma
involuntaria y de forma constante cuando hacemos algo que requiere informacin visual, pero sin necesidad de
buscar ningn objeto determinado, por ejemplo cuando vamos caminando, los ojos se van moviendo en sacadas,
escaneando la escena que tenemos delante, procesando una informacin de calidad mnima pero suficiente para
orientarnos y no tropezar, son sacadas algo ms lentas que las anteriores, 130 mseg. En la mayora de casos, las
sacadas van alternando la posicin, la direccin de la mirada, a un lado y a otro, bajo la accin de los grupos
musculares, (si se activan el recto medio derecho y recto lateral izquierdo, mirando a la izquierda, la siguiente
sacada se realizar, hacia la derecha, activando el lateral derecho y medio izquierdo. Son menos frecuentes los
movimientos con direcciones verticales.
En la vida real se produce un escaneo del entorno con amplitudes de 30 grados, de los cuales, 20 corresponden a
los ojos, las sacadas y 10 al movimiento de la cabeza.
CONTROL DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES
El control de los movimientos oculares se realiza a tres niveles: (1) cortex cerebral, responsable de los
movimientos voluntarios, (2) estructuras del cerebro medio, especialmente el colculo superior, responsable de las
sacadas y (3) Tallo cerebral, responsable del sistema motor que controla directamente los msculos oculares.
Los msculos oculares reciben inervaciones procedentes de los ncleos del tallo cerebral que a su vez, reciben
inervaciones de los ncleos premotores, tambin situados en el tallo, ubicados sobre los primeros. A los ncleos
premotores llegan inervaciones de la formacin reticular pontina paramedia, responsable de las sacadas (burst
units) y del mantenimiento de la posicin de los ojos durante la fijacin de los objetos (tonic units). En este nivel
tambin se encuentran los ncleos reticulares del tegmento pontino, responsables de los movimientos finos de
seguimiento.
Sobre los ncleos premotores tambin llegan inervaciones del ncleo vestibular, responsables de la estabilizacin
de la visin durante los movimientos de la cabeza. En los ncleos premotores es donde se organizan los patrones
inervacionales responsables de los distintos movimientos oculares.
En un nivel superior se encuentra el colculo superior, responsable de la orientacin visual, no solo de los ojos,
tambin de la cabeza y el tronco. Es responsable de las sacadas y de los movimientos de la cabeza relacionados
con las sacadas. En su regin superficial llegan seales visuales y en sus capas ms profundas llegan seales
auditivas y somatosensoriales. El colculo recibe inervaciones del cortex, de las regiones frontales visuales (frontal
eye fields, FEF), del rea lateral intraparietal (LIP) y desde V1. Las regiones FEF y LIP de cada hemisferio estaran
interconectadas a travs del tlamo.
Parece que las sacadas se activan directamente desde FEF o el colculo superior aunque el FEF representara un
estadio superior de control del sistema oculomotor. El FEF sera responsable tambin de la fijacin y seguimiento
fino de los objetos. El papel que representa el LIP no est tan claro, parece que estara ms relacionado con
funciones motoras, coordinacin de movimientos de manos, cabeza, etc, desde estmulos visuales.
Sobre el FEF llegaran estmulos procedentes del cortex prefrontal dorsolateral, una regin asociada con la
elaboracin de planes de accin e inter-relacin con el mundo que nos rodea.
Cuando se mueve la cabeza, se produce un movimiento compensatorio de los ojos, opuesto a la direccin de la
cabeza, para estabilizar las imgenes. Este fenmeno se consigue mediante los sistemas VOR y OKR. El sistema
VOR, mediante los canales semicirculares del odo, detecta la velocidad de la cabeza y enva una seal
compensadora a los ncleos que controlan los msculos extra-oculares, va ncleos oculomotores. El reflejo de
compensacin es prcticamente igual al de la cabeza, con una ganancia igual a 1, muy rpido, de

La Percepcin Visual
aproximadamente 15 mseg. Si el estimulo de giro sigue, como cuando estamos delante de un tambor giratorio,
cuando la amplitud del movimiento ocular supera los 50, se produce una sacada donde los ojos vuelven a la
posicin de partida, inicindose un nuevo movimiento de seguimiento, similar a un nistagmus.
Cuando la velocidad de giro de la cabeza no es tan elevada, se activa el OKR en vez del VOR. Funciona segn la
velocidad en la que se deslizan la imagen sobre la retina, generando un movimiento ocular compensatorio en la
direccin contraria, a travs de la estimulacin de los msculos extraoculares. A diferencia del VOR, se ajusta el
movimiento ocular mediante un mecanismo de feedback que intenta mantener la imagen alineada en la retina, en
la mcula. El VOR no tiene reajuste y el OKR intenta estabilizar la escena para que se inicie el control fino de
seguimiento de los objetos.
Generalizando, podemos decir que el OKR funciona para estabilizar la escena, a travs de reas amplias de esta,
mientras que los movimientos finos, requieren un target pequeo. Los movimientos finos pueden funcionar hasta
velocidades que no superen los 15 seg, y si supera esta velocidad, se dispara una sacada que intenta corregir la
posicin y reiniciar el movimiento de seguimiento fino. Cuando se superan los 100 seg, se inicia un movimiento
sacdico constante. Cuando hay un seguimiento fino constante, se produce una ganancia de 0.9, lo que significa
que si un objeto se mueve a 10 seg, los ojos lo sigue a 9 seg, con un error de desplazamiento en la retina de 1
seg. Esto explica la imposibilidad de fijar un objeto en el sitio exacto que le corresponde y explica situaciones
conflictivas como el error de los rbitros al pitar un fuera de juego.
Cuando se trata de ajustar la visin a diferentes distancias, es cuando se activan las vergencias. Son movimientos
lentos y finos, con una latencia de 120 mseg aprox. Se activan tras una disparidad retiniana (macular) y pueden
acompaarse de estmulo de acomodacin, de reenfoque de la imagen.
CMO VEMOS EL MUNDO
Una de las cuestiones ms importantes en la percepcin visual hace referencia a los patrones de escaneo y fijacin
de una escena y s estos patrones son similares en la mayora de individuos.
Para estudiar el primer punto, patrones de escaneo y fijacin, uno de los ejemplos ms utilizados es el de la lectura
y la inspeccin de cuadros. Los primeros estudios demostraron que haba una gran disparidad entre los puntos de
fijacin de ambos ojos y el recorrido de estos sobre la escena. Mediante los nuevos sistemas de eye tracker
(registro de los movimientos oculares), se evidencio lo contrario, a pesar de ciertas disparidades entre los dos
ojos, en la mayora de casos se observa un gran paralelismo, haciendo buena la ley de Hering. Respecto al patrn
de inspeccin de la escena, tambin se encontr una cierta concordancia, se produca una fijacin sobre los puntos
ms relevantes de la escena, caras, figuras, etc. Si la escena la analizamos con diferentes observadores, las
diferencias son mayores en el patrn de inspeccin pero, nuevamente se observa una cierta similitud, fijacin de
caras, figuras y otros elementos destacables de la escena.
Otro aspecto interesante es que los ojos realizan varias sacadas por segundo, es decir que el observador
permanece muy poco rato fijando un determinado punto de la escena, va saltando y vuelve sobre ese punto varias
veces.
Dos son las escuelas de pensamiento que intentan explicar el patrn de inspeccin de la escena. (1) Bottoom-up
(abajo-arriba), en la que los ojos se mueven segn estmulos salientes de la escena que llegan a la retina, sin casi
intervenir aspectos cognitivos y (2) Top-down (arriba-abajo), donde los movimientos no son tanto fruto de
propiedades de la escena sino de fenmenos mentales, como el propsito de buscar un determinado objeto o llevar
a cabo una determinada accin, claramente de ndole cognitivo. Actualmente la tendencia es pensar en un
mecanismo mixto, donde se combinan los estmulos salientes (bottoom up) y aspectos cognitivos (top-down).
En esta lnea de estudio, se busc saber qu es lo que hace que un estmulo sea saliente. Lo primero es asumir

La Percepcin Visual
que algo ser saliente o importante, cuando reclame nuestra atencin. Hay que diferenciar entre aquello que llama
nuestra atencin y es identificado en alguna parte de nuestra retina perifrica, pero no dispara una sacada para
fijarlo con la mcula y el estmulo que si provoca la foveolizacin con la sacada. El primero es el ms frecuente en
la vida diaria y sigue un mecanismo diferente al segundo. En el primer caso hablaramos de un proceso preatentivo
y en el segundo atentivo pleno. La diferencia entre ambos procesos queda clara cuando experimentamos con la
deteccin de estmulos bsicos en una escena con distractores. En la mayora de casos, los individuos localizan
rpidamente el elemento diferencial, en menos de 10 mseg, tiempo inferior al necesario para realizar un
movimiento de foveolizacin, es un mecanismo automtico de pop-out tal como lo describi Treisman en 1988. Si
el nmero de distractores aumenta pero el tiempo de reaccin, de deteccin, permanece constante, se trata de un
proceso de abajo arriba puro, perifrico y, si el nmero de distractores supone un incremento del tiempo de
reaccin, gasto atencional, quiere decir que entran en juego mecanismos cognitivos y estamos ante un proceso de
arriba abajo.
En la actualidad se asume que en la vida real funcionamos con mecanismo de pop out (en paralelo) y solo en
determinadas circunstancias pasamos a foveolizar algo mediante un escrutinio secuencial postatentivo.
El mecanismo preatentivo funciona en paralelo, es decir, a la retina le llegan de forma simultnea diferentes
estmulos de bajo nivel procedentes de la escena, e incluyen color, brillo, orientacin, etc. Cada uno de estos
estmulos produce un mapa de caractersticas y cada mapa se combina con los otros de forma aditiva, hasta
formar un nico mapa saliente con diversos puntos calientes que pueden llegar a captar la atencin y generar un
movimiento sacdico para ir a foveolizar uno de esos puntos (Itti y Koch, 2000). Uno de los problemas que
planteaba esta teora es que si hay unos puntos claramente calientes que llaman la atencin, siempre iramos a
eso puntos y no apreciaramos el resto de la escena. Para solventar este problema se especula con la existencia de
un mecanismo de inhibicin transitoria de los puntos calientes, de forma que los ojos pueden moverse libremente
sobre la escena captando estmulos de bajo nivel, no salientes.
No parece que sea totalmente as pero, s que es cierto que cuando analizamos una escena, solemos fijarnos en
unos puntos determinados, de forma ms o menos recursiva (puntos calientes), aunque el orden de movimientos
oculares sea diferente cada vez o al comparar diferentes individuos (Tatler y Vincent, 2008, 2009).
Otro aspecto importante en la deteccin de estmulos salientes es la ubicacin de estos en la escena. Sabemos que
cuando se sitan en regiones centrales, el nivel de deteccin es mayor que cuando estn en la periferia, por eso
toma ms cuerpo la idea de que existe un sistema de cierta inhibicin o de filtrado de los estmulos salientes ms
potentes, para dejar que los ojos realicen sacadas de inspeccin a lo largo de toda la escena. Estos movimientos
tambin siguen ciertas normas, suelen ser de amplitud no muy grande y con mayor frecuencia sobre el eje
horizontal (menos el vertical y menos el oblicuo).
Frente a la concepcin bottoom-up de los estmulos salientes, se sita la hiptesis top-down, que se confirma con
los estudios que demuestran que el movimiento de los ojos cambia al pasar de observar simplemente una cosa a
cuando pedimos al observador que busque algo determinado en la escena. En este momento el tracker de los ojos
muestra un patrn de movimientos completamente diferente, lo cual evidencia que esos movimientos pasan a
estar determinados por un proceso mental de arriba hacia abajo (top-down).
La idea ms generalizada es que en situaciones donde no hay una influencia fuerte de la mente (bsqueda de algo,
etc), predominan los mecanismo bottoom-up, mientras que cuando se inicia un proceso mental, predominan los
mecanismos top-down.
Uno de los puntos que todava plantea dudas es el hecho de cmo reconocemos un determinado objeto, cando
captamos alguno de los aspectos salientes en la retina perifrica o cando se produce la sacada que lo foveoliza.
Parece que en situaciones donde no hay una gua mental clara, la visin seguira un mecanismo de mapas master

La Percepcin Visual
formados por los mapas de bajo nivel fruto de los estmulos salientes que parten de la retina perifrica. Se genera
un mapa de calidad media, suficiente para que tengamos una visin que nos oriente en la escena, minimizando los
movimientos oculares para foveolizar (Vincent, 2007). La foveolizacin aparece en las tareas concretas guiadas por
una idea o proceso mental, generalmente de bsqueda y, condicionado por experiencias cognitivas previas
(Torralva y Oliva 2003 y 2006), si buscamos una jarra de agua en una foto de una cocina, inspeccionaremos
primero la encimera antes que el suelo, es ms probable que est en esa zona de la cocina en la foto.
El papel que ejerce el pensamiento, la mente, a la hora de guiar los movimientos oculares, parece ser cada vez
ms relevante. Hay experiencias realizadas con el eye tracker en una escena donde se han filtrado los estmulos
salientes, como velado de caras, etc y se observa que no hay una reduccin en la fijacin de puntos calientes,
como los ojos, nariz y boca, aunque no se aprecien correctamente. Estos resultados estaran en lnea con el hecho
de que la mayora de estos puntos salientes, como los ojos en una cara, tienen una cierta base cognitiva. Respecto
a las caras, en el humano y solo en este, se detectan segn patrones de pop-out, <10 mseg, incluso en escenas
con un amplio grupo de distractores (Hershler, 2005).
Otro punto de inters es el movimiento ocular respecto al tiempo que miramos o inspeccionamos una escena. No
est claro que en las fases iniciales del reconocimiento manden los mecanismos bottoom-up, basados en
estmulos salientes y que a medida que pasa el tiempo vayan perdiendo efecto. Lo que s parece ms aceptado es
el tiempo en que mantenemos la fijacin en algn punto de la escena. En las fases iniciales estara en torno a 250
mseg y posteriormente se ir alargando, hasta llegar a los 350 o 400 mseg. Es como si primero realizramos una
inspeccin general rpida y luego furamos analizando con ms detenimiento alguno de los puntos escrutados.
REPRESENTACIN VISUAL DEL MUNDO
Si preguntamos a cualquier individuo cmo vemos, seguramente responder que vemos de forma continua y
completa, es decir como cuando vemos una pelcula. La realidad es muy diferente. El proceso de visin es
subjetivo, incompleto y discontinuo. La imagen que procesamos, en la mayor parte del tiempo, no procede de una
fijacin macular sino de la retina perifrica o, en el mejor de los casos, paramacular, es decir, una imagen de bajo
nivel, tan solo cuando foveolizamos es cuando realmente percibimos los detalles del mundo exterior y eso ocupa
un tiempo mnimo en el cmputo global del periodo de visin a lo largo del da. Por otra parte, en un tercio del
tiempo, durante los movimientos sacdicos, nuestra visin es ciega y, finalmente, la imagen del mundo exterior
que nos formamos en nuestra psique, est muy influenciada por aspectos cognitivos y emocionales, lo cual supone
un concepto de visin subjetiva, no objetiva, donde lo qu ve o cmo lo ve un individuo, ser diferente a cmo lo
ve otro individuo.
Que la visin es discontinua lo vemos en el hecho de que uno mismo no es consciente o no puede percibir los
movimientos sacdicos de los ojos. Si nos colocados frente al espejo no somos capaces de ver este tipo de
movimientos oculares, sin embargo es algo evidente cuando lo comprobamos en el registro que hace un eyetracker. La continuidad de la visin es una mera ilusin.
La visin incompleta es algo que hasta la dcada de los noventa no se admiti, hasta entonces se crea que la
visin supona un anlisis de la escena segn el mtodo punto por punto, anlisis detallado de cada espacio y que
su adicin permita reconstruir la escena como si de un cuadro se tratara, es lo que se conoce como picture in the
mind. Los estudios de varios autores, entre ellos ORegan (2000), demostraron que cuando observamos una
escena, un cuadro o foto, si durante la fase ciega de una sacada, cambiamos algo de esa escena, aunque sea
bastante significativo, en la mayora de casos no lo apreciaremos, seguiremos percibiendo la escena como en su
inicio.
Una posible deduccin de este hecho es que no vemos mediante una representacin interna del mundo que nos
rodea. Para ORegan, lo que ocurre es que nos formamos una idea del entorno que nos rodea, de bajo nivel, justo

La Percepcin Visual
para orientarnos y, slo en determinadas circunstancias, detectamos los detalles de una parte de ese entorno,
cuando nos interesamos por algo en concreto y lo foveolizamos.
El grado de atencin que ponemos en cada momento es un factor fundamental a la hora de explicar lo que vemos.
Es muy diferente los detalles que recordaremos si andamos por un camino dando un paseo, que si andamos por un
camino desconocido intentando recordar por donde vamos si sabemos que debemos repetirlo otro da como guas
de senderismo. Para Rensink, 2000, tal como se muestra en la figura original de su trabajo, ms que una imagen
tipo cuadro (en dos dimensiones), lo que hacemos es construir una representacin virtual en 3D con niveles de
detalle muy variables, slo los ms significativo para cada propsito (orientacin, artstico, buscar setas, etc).

La representacin virtual de Rensink estara directamente ligada con la idea de representacin integrada de Altman
y Kamide, 2007, que sealan la relacin entre la informacin visual y del lenguaje. Si un observador lo dejamos en
una habitacin y luego lo trasladamos a otra donde no hay nada, si en la primera haba una ventana, cuando
hablamos de la ventana o de una ventana en general, se constata que en la mayora de casos realiza un
movimiento de los ojos hacia la posicin en donde se encontraba la ventana en la primera habitacin, como si la
buscramos dentro de una construccin virtual en nuestra mente, donde conjugan espacio y visin. Esta idea de
integrar lenguaje y visin se sita ms en la concepcin dinmica de la percepcin visual, alejndose de la
concepcin pictrica esttica de antao. La informacin hablada y la representacin espacial generan un entorno
virtual mucho ms efectivo.
El espacio virtual puede ser de tipo egocntrico o alocntrico, es decir, en el primer caso representamos aquello
que veramos delante nuestro, como cuando buscamos un objeto determinado en una habitacin, nos fijamos en
objetos ms pequeos que nuestro cuerpo, mientras que en la construccin alocntrica, el espacio virtual es
mayor, toda la habitacin o el apartamento donde estamos, en general es una representacin mayor que nosotros
(Hayhoe, 2008).
Otro aspecto importante es cmo retenemos o cunto retenemos, la informacin que estamos utilizando del
entorno en un momento determinado. Cuando hacemos algo que requiere informacin visual, hemos dicho que
tendemos a construir una representacin virtual del entorno y de lo que tenemos delante de nosotros, el objeto
que manipulamos, ese escenario virtual no est formado con todos los detalles de la realidad, slo entran aquellos
aspectos que nos son tiles para realizar aquella tarea determinada. El problema que se plantea ahora es, no solo
qu elementos entran en la representacin mental sino, en cmo van apareciendo y desapareciendo, ya que hemos

La Percepcin Visual
dicho que la representacin virtual es dinmica, no pictrica esttica. Tatler, 2001, constat que si a un individuo
que est realizando un determinado tipo de tarea, como puede ser servir caf, y en la mitad de la tarea se le dice
que vaya a encender las luces (apretar el interruptor que est en una pared), y al finalizar esta accin se le pide
que describa lo que recuerda, ste dar una gran cantidad de detalles de la pared pero muy pocos sobre la tarea
inicial de serva caf, que tan slo hace unos segundos ocupaba su atencin principal.
La conclusin a la que se llega es que utilizamos solo la informacin del entorno, la que es mnimamente necesaria
para realizar las tareas que estamos realizando en un momento preciso y que est informacin va cambiando
rpidamente, lo que utilizamos es de forma instantnea, slo mientras nos es til, as cuando cambiamos a otra
cosa, ese dato se elimina de la memoria operativa, es como si no interesara guardarlo, ya no es til en la
representacin virtual y mantenerlo puede interferir con los nuevos puntos entrantes y conducir a error, adems
del gasto energtico que supone mantener ms datos de los necesarios.
REPRESENTACIN DEL MUNDO EN EL CONTEXTO DE LA ACCIN
Cuando avanzamos en la idea anterior de la representacin virtual, como algo dinmico, alcanza su momento
lgido cuando se trata de tareas con una actividad motora importante, como jugar al tenis. En toda accin motora
cabe diferenciar dos niveles, el referente a la especificacin de la tarea y el referente a la ejecucin de la tarea.
La especificacin de la tarea supone todo aquello que est relacionado con la planificacin de una tarea, la lista de
acciones necesarias para conseguir el objetivo propuesto. Cabe diferenciar entre tareas rutinarias y las que no lo
son. En el primer caso no se necesita una supervisin detallada, las solemos hacer de forma semiautomtica, y se
produce un proceso competitivo de esquemas que guan de forma rpida y con poco gasto energtico nuestra
actividad en el desarrollo de una tarea, al contrario de los mecanismos de esquemas secuenciales, que requieren
mayor tiempo y son los propios de las tareas no rutinarias. En este ltimo caso, las tareas estn marcadas por el
Sistema atencional de supervisin, que supone la toma de consciencia de los pasos a realizar en una tarea. Este
sistema se localiza en la regin dorsal prefrontal del cortex, mientras que la planificacin de la tarea se realiza en
el cortex premotor y los ganglios basales.
NURO-FISIOLOGA DE LA VISIN
Despus de lo visto hasta ahora, estamos en condiciones de hacer una puesta al da de los aspectos ms
relevantes de la neuro-fisiologa de la visin, de actualizar la distribucin de los impulsos visuales en las reas
cerebrales y de sus interconexiones.
1.- EL IMPULSO VISUAL.
Los ojos envan la informacin retiniana a travs del Nervio ptico hacia el ncleo geniculado lateral del tlamo y
de aqu hacia el cortex occipital. Algunas fibras del NO alcanzan el colculo superior. La mayora de imputs visuales
pasan por las reas corticales primarias de la regin occipital, V1, dividindose y proyectndose sobre otras reas
en las que se procesa la informacin de forma ms selectiva, como V4 para el color y V5 para el movimiento. De
forma general se admite que desde la regin occipital partiran dos vas principales, la ventral y la dorsal. La
ventral se dirige hacia los lbulos temporales y llevara informacin sobre la identificacin de los objetos. Las
clulas de estas regiones responden a estmulos como el de una cara, las manos, etc. La va dorsal se dirigira
hacia los lbulos parietales y procesara informacin sobre la localizacin y movimiento de los objetos.
2.- EL IMPULSO MOTOR (OUTPUT).
A ambos lados del sulcus central est la regin somato-motora del cortex. Posterior al sulcus est la zona somatosensorial que recibe estmulos de la superficie corporal y de la musculatura, de forma topogrfica. En la regin

La Percepcin Visual
anterior del sulcus se encuentra el cortex motor, con una estructura topogrfica de todo el cuerpo, similar a la que
encontramos en la regin sensorial.
Ambas regiones estn conexionadas y permiten realizar los movimientos de nuestro cuerpo, desde los patrones
ms groseros hasta los ms delicados movimientos de manipulacin manual de los dedos.
3.- EL SISTEMA DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES.
La parte principal del cortex en el control de los movimientos oculares est en el regin visual forntal (FEF) del
rea 8 de Brodmann, delante del surco arcuato. Recibe imputs de otras regiones del cortex, desde zonas
parietales: rea intraparietal lateral (LIP), y zonas temporales: rea visual medio temporal (MT) y la regin media
superotemporal (MST), especialmente dedicadas a la deteccin del movimiento. Otra regin frontal dedicada al
control de la motilidad ocular es la regin visual suplementaria (Supplementary Eye Field, SEF), localizada en la
zona rostral del rea 6, en el banco dorsal del sulcus cingulado (fisura longitudinal). La estimulacin de esta regin
ocasiona movimientos sacdicos, aunque con mayor latencia que los que se originan en la estimulacin del FEF.

Las salidas principales del FEF, a nivel subcortical, van hacia el colculo superior (CS) y los ncleos oculomotores. El
SC acta como un organizador superior de la magnitud y direccin de los movimientos oculares sacdicos, as
como los movimientos de orientacin de la cabeza. El SC enva fibras retrogradas hacia el FEF a travs del tlamo
mediodorsal y tambin sabemos que est conectado con la regin LIP del cortex parietal. Las seales neurales que
controlan de forma precisa los msculos oculares, sacadas y movimientos lentos, resultan de la interaccin de las
clulas premotoras de la formacin reticular pontina paramedia (PPRF) y de las neuronas motoras de los ncleos
oculomotores, (Guitton, 1991).
4.- CONTROL DE EJECUCIN: CORTEX PREFRONTAL.
Los lbulos prefrontales los dividimos convencionalmente en reas ventrales y dorsales. El cortex prefrontal dorsal,
reas 6 y 46 en el sulcus principal, est dedicado al control visual del entorno y est conectado recprocamente
con el FEF en el rea 8 y con el cortex dorsal premotor.
Tambin est conectado recprocamente con el lbulo parietal inferior, particularmente con el rea 7a que procesa
informacin sobre la direccin de la mirada y la localizacin espacial de los objetos. Tiene una proyeccin
importante sobre el colculo superior y sobre el sulcus temporal superior en el lbulo temporal, con conexiones
reciprocas con el cortex parietal inferior. De esta forma el cortex dorsal prefrontal est conectado
simultneamente con la va dorsal y la ventral.

La Percepcin Visual
Las lesiones del cortex prefrontal dorsal, suponen alteraciones en la localizacin espacial de los objetos, memoria
espacial y en la elaboracin de planes de accin. Parece que en esta regin prefrontal cabra diferenciar entre
reas medias y laterales, dedicadas principalmente a la elaboracin de un plan de accin, pero antes de su
ejecucin, mientras que las regiones posteriores se activaran una vez se inicia la accin, previamente planeada.
Las conexiones principales del cortex prefrontal ventral estn en el lbulo temporal y en la amgdala. Respecto a
esta ltima, parece que se centrara en la seleccin de la respuesta ms adecuada para obtener xito.
5.- RESOLUCIN DE CONFLICTOS: CORTEX CINGULADO ANTERIOR.
Situado en la superficie interna del cortex entre el cuerpo calloso y el sulcus cingulado se encuentra el cortex
cingular. La regin anterior del cortex cingulado (ACC), rea 24, se ha visto que est implicado en la resolucin de
conflictos (conflict monitoring), durante tareas complicadas. Establece conexiones con el FEF, cortex preforntal y
cortex paritetal, lo cual le confiere a este ncleo, el ACC, caractersticas ideales para monitorizar informacin visual
tipo bottom-up e informacin top-down, en el control visual de la conducta.

La Percepcin Visual

IX.- Procesamiento Central. Vemos para actuar

Llegamos al final de los captulos de La Percepcin Visual y es hora de establecer lo ms significativo en la nueva
concepcin de la visin. La visin hay que entenderla como algo dinmico y enfocada para la accin. Ya no
podemos concebir el hecho de ver como algo que se asemeje a la gnesis de una imagen, una foto, la visin
pasa a formar parte de una accin, de un plan para actuar, la debemos englobar dentro de un proceso sensomotor multifactorial.
Os adelanto que en una prxima entrega desarrollar dos temas que van directamente ligados a la que hemos
visto en estos captulos, la visin y la conduccin y algunos aspectos nuevos en el tema de visin y deporte,
dejando para ms adelante una nueva serie de captulos relacionados con la visin pero desde el enfoque
cognitivo, donde hablaremos de cmo la visin se relaciona con la memoria, la atencin, las emociones y la toma
de decisiones.
En este captulo desarrollar los puntos siguientes:
-

Conducta y Jerarqua Neural.

Movimientos oculares y atencin.

Visin y aprendizaje Senso-Motor.

CONDUCTA Y JERARQUA NEURAL

En la ejecucin de una determinada accin, se ponen en funcionamiento dos mecanismos que se interrelacionan, el
oculomotor y el motor. El oculomotor tiene dos funciones principales, (1) localizar objetos apropiados en el entorno
inmediato y pasar las coordenadas al sistema motor y (2) y colocar los ojos en una posicin adecuada para ofrecer
un campo visual en el que se pueda desarrollar la accin que queremos lleva a cabo. El impulso principal para
estas funciones es de tipo visual, suplementado por memoria a corto y largo plazo de la localizacin de los objetos.
El sistema motor, formula y ejecuta la secuencia de movimientos musculares requeridos para realizar la accin,
mediante la informacin visual y la informacin propioceptiva. Los estmulos de salida desde el cortex para estos
dos sistemas, son el FEF (Frontal Eye Field), para los movimientos oculares y las reas 6 y 4 para el complejo
motor y premotor.
Una de las preguntas que aparecen en este contexto es, cmo cooperan las regiones prefrontal, premotora y
parietal, en la generacin de una accin. Rizzolatti y Luppino (2001), proponen un esquema en el que el rea F5
del cortex premotor (que contiene las neuronas espejo), suministra prototipos motores para diversas tareas de
manipulacin (ver figura). En una accin particular, su activacin se determina por imputs del rea parietal AIP, la
cual tiene representaciones 3D de los objetos, con informacin sobre su significado va conexiones desde el lbulo
temporal IT. Tambin recibe imputs directos desde DLPFC (Cortex prefrontal dorso-lateral), presumiblemente sobre
qu accin se est realizando. La AIP puede considerarse como proveedora de opciones o posibilidades
(affordances) de accin con objetos que estn en el entorno.

La Percepcin Visual

MOVIMIENTOS OCULARES Y ATENCIN

Podemos dirigir nuestra atencin a una zona determinada del campo visual, sin fijacin foveolar (cover attention)
o, moviendo los ojos y fijando algo en la mcula (over attention). Los cambios atencionales estaran relacionados
con la preparacin de los movimientos oculares. Las regiones FEF, SFEF y LIP del cortex parietal posterior, estn
asociadas con los movimientos sacdicos y en todas estas regiones hay clulas que se activan justo antes de que
un sacdico se realice. Su sensibilidad a la estimulacin depende del imput de la zona del campo visual, de su
relevancia, en la tarea que se est realizando en ese momento.
Los estudios con RMf demuestran que la relacin entre los movimientos oculares y las reas atencionales, no solo
tienen una relacin funcional sino que adems se ha podido constatar una relacin anatmica en la que se
comparten regiones celulares y vas nerviosas.
El estudio de los mecanismos atencionales nos permiten explicar porque el mundo permanece estable cuando
movemos los ojos en una sacada. Existira un mecanismo de compensacin a cargo de las clulas de la regin LIP
en el rea parietal, de forma que ante un estmulo que capte nuestra atencin, se producira un remapeo de la
escena exterior, de la representacin espacial que tenemos en nuestra mente, de forma que las neuronas de la
regin LIP cambiaran de posicin el mapa de la escena, buscando el nuevo foco u objeto que llama nuestra
atencin. Este remapeo se produce 80 mseg antes de que se inicie la sacada de bsqueda, as cuando los ojos
alcance el nuevo punto de fijacin, la escena externa ya estar estabilizada por nuestra representacin de la
escena a nivel interno, es lo que ya hemos visto como descarga corolaria. Para algunos esto supone poder ver
el futuro, adelantarnos en el tiempo, aunque slo sea en una fraccin mnima de milisegundos.
De forma general, realizamos una accin en un espacio de tiempo determinado, pero siempre de forma secuencial,
no en paralelo. Ante una determinada tarea, elaboramos un plan de accin en el cerebro, dirigimos la mirada hacia
la bsqueda del objeto o los objetos que necesitamos para realizar esa tarea, dentro del campo visual o el entorno
que nos rodea (movimientos de ojos y/o cabeza) y activamos el sistema motor para realizar la tarea, con la ayuda
del sistema perceptivo visual que guiar esos movimientos de manos, brazos, etc.
Estas fases se dan secuencialmente y se regulan en el cerebro mediante el Control de Esquemas o el Sistema
Supervisor Atencional, dependiendo de la terminologa que utilicemos, situado en el cortex frontal, tal como se
representa en la figura:

La Percepcin Visual

Cada vez se admite con mayor consistencia el papel de los mecanismos atencionales en el control de las tareas
motoras con actividad visual.
Diversos estudios evidencian el papel controlador de la atencin sobre la deteccin de estmulos en determinadas
zonas del campo visual. La estimulacin del cortex prefrontal, supone un mecanismo descendente, top-down, que
es responsable de que seamos ms sensibles a algunos estmulos en el campo visual, al tiempo que produce un
efecto filtro o pantalla para otros elementos de ese campo visual. Cuando buscamos un determinado objeto, si el
grado de atencin es alto, somos ms sensibles a los estmulos que nos ayudan a localizar aquel objeto, los
detalles que lo identifican dentro de la escena visual.
De la misma manera, hay evidencias que sealan el papel de la atencin en los mecanismos de bottoom-up
(Knudsen 2007, Itti y Baldi 2006). En una situacin de alta tensin, con un elevado grado de nivel atencional,
como cuando tenemos miedo, se comprueba que el umbral de deteccin de estmulos salientes en la escena visual,
es mucho ms alto que cuando el nivel atencional disminuye. Estmulos que en condiciones normales no seran
percibidos, ahora si pasan a ser detectados.
VISIN Y APRENDIZAJE SENSO-MOTOR
La informacin tarda unos100 mseg en pasar desde los ojos hasta el cerebro. En este tiempo, un coche que vaya a
48 Km/h, recorrer 1.44 m y un lanzador de beisbol, en el mismo tiempo, la bola habr recorrido del trayecto
hasta el bateador. Estos datos indican que es imposible hacer un seguimiento preciso de la trayectoria de
movimientos que se dan en la vida diaria y sin embargo somos capaces de realizar estas actividades,
especialmente la de conducir. Esto se debe a que utilizamos una serie de mecanismos para predecir la accin que
vamos a realizar (feed-forward) a diferencia de los mecanismos de feed-back, que requieren mayor tiempo y que
no son tiles en la mayora de ocasiones en la vida diaria.
La realidad es que utilizamos la informacin feed-forward para anticipar el movimiento y la informacin de feedback, para ajustarlo y calibrarlo, as tenemos velocidad y eficacia. Este sistema dual lo vemos en el ajuste de la
mirada entre dos sacadas, el reflejo vestbulo-ocular, confiere rapidez y el reflejo optocintico (feed-back), corrige
la posicin de los ojos para que coincidan con el objeto que fijamos:

La Percepcin Visual

Este mecanismo dual permite eliminar la idea de que funcionamos con modelos internos as cuando trazamos una
curva con el coche, tenemos informacin directa y rpida (feed-forward) con la direccin de la curva, la distancia
que nos separa de la lnea exterior de la carretera (punto tangente) y realizamos el ajuste fino (feed-back), si
mantenemos la distancia correcta o si por el contrario nos acercamos a esta, lo cual indica que se cierra y que
debemos girar ms, corrige errores. Tenemos una serie de variables que nos van informando sobre el movimiento
que debemos realizar e informacin dinmica, continua, que nos permite reajustar ese movimiento (luego lo
veremos en mayor detalle la tratar el tema de la visin y la conduccin).
En ocasiones, cuando se trata de movimientos muy rpidos, como contestar un saque de tenis, la informacin
visual no es suficiente para ejecutar el movimiento correctamente. Se necesita un modelo que permita predecir o
anticipar ese movimiento, podramos decir que hay un modelo o representacin mental que, ms que anticipar la
accin por s mimo, lo que hace es facilitar la ejecucin de la informacin feed-forward, reducir su tiempo de
procesamiento, para que el movimiento se realice ms rpido.
Se tratara de mecanizar un movimiento, es decir, crear un modelo que controle una determinada tarea o accin,
existira un sistema control que coordinara la mirada, acciones motoras y control visual de los movimientos pero
segn un plan preestablecido, como cuando vamos en bicicleta, que implica una serie de acciones cuasi
automticas que se van reajustando sobre la marcha, si veo que el camino hace subida, cambio de marcha y debo
pedalear para vencer una mayor resistencia.
Cuando juego a tenis, veo la pelota y antes de que me llegue debo cambiar la posicin del cuerpo, desplazar el
brazo hacia atrs, etc, ejecutar una serie de movimientos para contestar correctamente, intentando devolver la
bola para que vaya en la forma y posicin que quiero. Debo pensar donde quiero que vaya pero, los movimientos
que realizo, estn mecanizados, son estereotipados segn un proceso de aprendizaje anterior basado en pruebaerror. Lo vemos representado en el siguiente esquema:

Estos hechos reafirman todava ms la idea de que la visin, el direccionamiento de los ojos ante un estmulo del
entorno (saliente o de bsqueda), en un contexto top-down, est muy determinado por elementos cognitivos y por
modelos de accin mecanizados previamente, que facilitan o nos hacen ms sensibles a ciertos estmulos, como
los que se relacionan con un objeto que estuviramos buscando en un entorno determinado (Najemnik y Geisler,
2005 2008).