RESPUESTAS AL DFICIT HDRICO EN ESPECIES FORRAJERAS DE Brachiaria

(TRIN.) GRISEB. (POACEAE)

Orlando Guenni, Jos L. Gil, Zdravko Baruch, Liliana Mrquez y Carolina Nez
Orlando Guenni. Ph.D., Griffith University, Australia. Profesor, Universidad Central de
Venezuela (UCV). Direccin: Instituto de Botnica Agrcola, Apartado 4579, Maracay
2101, Venezuela. e-mail: guennio@agr.ucv.ve
Jos Luis Gil. Ph.D., Kansas State University, EEUU. Investigador, Instituto Nacional
de Investigaciones Agrcolas (INIA-CENIAP), Maracay, Venezuela.
Zdravko Baruch. Ph.D. Duke University, EEUU. Profesor, Universidad Simn Bolvar
(USB), Venezuela. e-mail: zbaruc@usb.ve
Liliana Mrquez. Ingeniero Agrnomo, UCV, Venezuela. Estudiante graduado,
Facultad de Agronoma, UCV, Venezuela.
Carolina Nnez. Ingeniero Agrnomo, UCV, Venezuela. Postgrado de Agronoma,
UCV, Venezuela. Investigadora, INIA-CENIAP, Maracay, Venezuela.
RESUMEN
El gnero Brachiaria es muy importante econmicamente debido a que algunas de
sus especies han sido empleadas exitosamente como forraje en las sabanas
neotropicales. En este trabajo se compara la respuesta al dficit hdrico del suelo en
5 especies del gnero. B. humidicola y B. dictyoneura tuvieron una variacin
relativamente menor en la produccin de biomasa, potencial hdrico, contenido
relativo de agua y fotosntesis al ser sometidas a la sequa. B. mutica mostr una
marcada respuesta evasiva, con un sistema radical que maximiza la extraccin de
humedad a lo largo del perfil del suelo. Esto permitira mantener la turgencia y la
actividad fotosinttica hasta agotar la humedad disponible. En contraste, B.
decumbens y, en menor grado, B. brizantha, mostraron un patrn de extraccin de
humedad que se restringi fuertemente a los primeros horizontes (0-30cm),
respondiendo al dficit hdrico con un rpido cierre estomtico y una menor
produccin de biomasa foliar. Estas especies pudieran adaptarse a perodos de
sequa cortos y/o suelos con una alta humedad disponible en los horizontes
superficiales. La evasin de B. mutica a lapsos cortos de sequa depender de la
capacidad de extraer humedad de horizontes ms profundos, mientras que B.
dictyoneura y B. humidicola pudieran ser ms exitosas en ambientes de sabana con
suelos profundos y sequas ms largas.
RESPONSES TO WATER DEFICIT IN FORAGE SPECIES OF Brachiaria (TRIN.) GRISEB.
(POACEAE)
SUMMARY
Some Brachiaria species are economically important because they are valuable
forages in the Neotropics. In this study the response to soil water stress among five
species is compared. When subjected to drought, B. humidicola and B. dictyoneura
showed relatively less variation in biomass production, leaf water potential, relative
water content and photosynthesis. B. mutica showed a typical evasion response,
with a root system that maximized water uptake along the soil profile; this resulted
in high values of leaf turgor in the field and, consequently, photosynthetic activity
until most of the soil water was depleted. In contrast, B. decumbens and to a minor

extent, B. brizantha, had a characteristic soil water extraction pattern which was
restricted to the first soil horizons (0-30cm), responding to water deficits with a
rapid stomatal closure and less leaf biomass production. These species may be
better adapted to short dry periods and/or soils with a high capacity for water
retention in the first centimeters of soil. In the case of B. mutica, its evasion
strategy will depend on the capacity to extract water from deep in the soil, whereas
B. dictyoneura y B. humidicola are proposed to be more successful in savanna
habitats with deep soils and longer drought.
RESPOSTAS AO DFICIT HDRICO EM ESPCIES FORRAGEIRAS DE Brachiaria (TRIN.)
GRISEB. (POACEAE)
RESUMO
O gnero Brachiaria muito importante economicamente devido a que algumas de
suas espcies tm sido empregadas xitosamente como forragem nas savanas
neotropicais. Neste trabalho se compara a resposta ao dficit hdrico do solo em 5
espcies do gnero. B. humidicola e B. dictyoneura tiveram uma variao
relativamente menor na produo de biomassa, potencial hdrico, contedo relativo
de gua e fotossntese ao ser submetidas seca. B. mutica mostrou uma marcada
resposta evasiva, com um sistema radical que maximiza a extrao de umidade ao
longo do perfil do solo. Isto permitiria manter a turgncia e a atividade fotosinttica
at esgotar a umidade disponvel. Em contraste, B. decumbens e, em menor grau,
B. brizantha, mostraram um padro de extrao de umidade que se restringiu
fortemente aos primeiros horizontes (0-30cm), respondendo ao dficit hdrico com
um rpido fechamento estomtico e uma menor produo de biomassa foliar. Estas
espcies puderam adaptar-se a perodos de seca curtos e/ou solos com uma alta
umidade disponvel nos horizontes superficiais. A evaso de B. mutica a lapsos
curtos de seca depender da capacidade de extrair umidade de horizontes mais
profundos, enquanto que B. dictyoneura e B. humidicola poderiam ser mais exitosas
em ambientes de savana com solos profundos e secas mais longas.
PALABRAS CLAVE / Brachiaria / Dficit Hdrico / Distribucin Radical / Fotosntesis /
Pastos / Relaciones Hdricas /
Recibido: 09/05/2005. Mofdificado: 24/04/2006. Aceptado: 27/04/2006.
Introduccin
El gnero Brachiaria (Trin.) Griseb. (Poaceae) comprende alrededor de 100 especies,
de las cuales ~70% proceden de frica tropical y subtropical (Renvoize et al., 1998).
El hbitat de estas especies C4 es muy variado: desde pantanos hasta zonas semiridas pero su ambiente ms comn son las sabanas (Renvoize et al., 1998). Dentro
del gnero, varias especies perennes de origen africano han sido introducidas
exitosamente como forrajes en el trpico americano (Keller-Grein et al., 1998),
siendo estos pastos actualmente la base de la industria ganadera en las sabanas
neotropicales (Lascano, 1991). Desde hace ms de cuatro dcadas, la introduccin
de estas especies ha tenido gran impacto en el mejoramiento de la produccin y
calidad del forraje y, por ende, en la productividad animal, tanto en las tierras bajas
y hmedas como en las regiones de sabana bien drenadas (Argel y Keller-Grein,
1998; Pizarro et al., 1998). Estimaciones recientes indican que solo en Brasil ms de
70106ha de sabanas ("cerrados") y de la selva amaznica han sido reemplazadas
por monocultivos de Brachiaria (Zimmer y Euclides Filho, 1997). En Venezuela,
~10106ha de los llanos podran ser transformadas total o parcialmente en pastos

de Brachiaria (Comerma y Chacn, 2002). De stas, ms de un 25% ya han sido

intervenidas para tal fin (Pizarro et al., 1998).
Las sabanas neotropicales se caracterizan por una baja fertilidad de los suelos y
una alta estacionalidad en la precipitacin. As, la cantidad y la distribucin anual de
las lluvias condicionan la productividad, tanto de la vegetacin natural como de los
pastos cultivados. La sequa puede manifestarse en perodos cortos o extensos,
induciendo cambios fisiolgicos y morfo-anatmicos en las plantas. Dichos cambios
permiten mantener la productividad y/o supervivencia a mediano y largo plazo
(Ludlow, 1989; Chaves et al., 2003). La mayor parte de las gramneas forrajeras
tropicales muestra respuestas a la sequa de tipo evasivo y de tolerancia (Ludlow et
al., 1983; Fisher y Ludlow, 1984; Ludlow, 1989; Clements, 1990; Baruch y Fisher,
1991). Las primeras incluyen cambios morfolgicos que incrementan el acceso a la
humedad del suelo y minimizan las prdidas de agua por transpiracin, por lo que la
eficiencia de uso de agua aumenta. Las respuestas de tolerancia permiten el
mantenimiento de la turgencia celular an a potenciales hdricos foliares bajos.
Como consecuencia, las plantas mantienen durante la sequa una actividad
fotosinttica reducida pero capaz de soportar el crecimiento por un tiempo mayor
(Chaves, 1991; Chaves et al., 2003).
Para las sabanas venezolanas se ha establecido empricamente que algunas
especies como B. humidicola son ms aptas para ambientes secos mientras que
otras, como B. decumbens, son menos tolerantes a la sequa (Comerma y Chacn,
2002). Sin embargo, son escasos los estudios sobre los mecanismos de respuesta a
la sequa, aun cuando Brachiaria es de gran importancia para la ganadera tropical
(Baruch, 1994; Fisher y Kerridge, 1998; Guenni et al., 2002, 2004).
Este trabajo presenta resultados de un ensayo de campo y los integra con otros
previos de invernadero, discutindolos en su totalidad con otros reportes en la
literatura. Los objetivos son i) analizar comparativamente las respuestas de 5
diferentes especies a la sequa, y ii) relacionar el comportamiento observado con
mecanismos de adaptacin a la sequa en diversos ambientes de la sabana.
Materiales y Mtodos
Las especies de Brachiaria estudiadas, B. brizantha (Bb), B. mutica (Bm), B.
decumbens (Bd), B. humidicola (Bh) y B. dictyoneura (B.dic), difieren en cuanto a su
forma de crecimiento y preferencias ecolgicas (Tabla I). La semilla para el estudio
de campo fue proporcionada por el INIA-CENIAP, Maracay, Estado Aragua,
Venezuela. Brachiaria mutica fue multiplicada por esquejes obtenidos en el campo.
Las 5 especies se establecieron en el campo en parcelas de 94m, sobre un suelo
Mollisol de textura franco-arenosa y de mediana fertilidad, ubicado en la Estacin
Experimental Experta de la Facultad de Agronoma (FAGRO), Universidad Central de
Venezuela, Maracay, Estado Aragua (1015'N, 6739'O). Las parcelas fueron
mantenidas por ms de dos aos bajo un regmen continuo de corte y fertilizacin.
Al cabo de ese tiempo y despus de finalizadas las lluvias del perodo
correspondiente, dichas parcelas se regaron semanalmente con una lmina de agua
de 50mm hasta el inicio del experimento. En ese momento (da 0) se hizo un
corte de uniformidad, se abon con rea a razn de 100kgha-1 y se suspendi el
riego en la mitad de las parcelas. De esta manera, durante las subsiguientes 8
semanas del perodo de sequa (Feb-Abr), las especies crecieron bajo dos
tratamientos de humedad: i) riego continuo (RC) con una frecuencia semanal de
50mm de agua y ii) sin riego (SR). Durante ese lapso se compar la produccin y

distribucin de biomasa area durante el rebrote, el desarrollo del ndice de rea

foliar (IAF), las relaciones hdricas (excepto potencial osmtico), y el intercambio
gaseoso de la lmina foliar.

La acumulacin de biomasa area se midi segn Guenni et al. (2005). Cada 7 das
se colocaba al azar dentro de cada parcela un marco de 0,5m 2 (1,00,5m) con el fin
de medir tanto la biomasa area total acumulada como la de sus componentes
(hojas, tallos y material muerto en pie). El material vegetal cosechado era secado
en estufa por 3-4 das a 70C para determinar el peso seco. Antes del secado se
tomaba una muestra de hojas verdes para determinar el rea foliar, utilizando un
medidor electrnico (Modelo CI-202; CID Inc., Washington, EEUU). De esta forma se
obtuvo la relacin rea foliar/peso seco de hojas verdes, la cual fue utilizada para
estimar el IAF.
El potencial hdrico foliar (1) y el contenido relativo de humedad (CRA) fueron
medidos segn Guenni et al. (2004). Para tal fin se tomaron entre las 6 y 8am un
total de 6 hojas maduras recin expandidas por tratamiento y especie (2 hojas por
parcela o repeticin). La conductancia estomtica (gs) y la fotosntesis neta (A)
fueron medidas con un analizador de gases infrarrojo (Modelo LCA-2, ADC Ltd.,
Hoddesdon, RU). Para gs y A, solo se hicieron mediciones a partir de los 35 das de
rebrote entre las 8 y 10am., en 9 hojas maduras recin expandidas por tratamiento
y por especie (3 hojas por parcela o repeticin). La radiacin fotosintticamente
activa fue siempre mayor de 1000molm-2seg-1. Durante las mediciones, la
temperatura foliar estuvo entre 25 y 30C.
El patrn de extraccin de humedad por las races se determin semanalmente con
una sonda de neutrones (Modelo CPN 503 DR, Campbell Scientific, Illinois, EEUU),
con lo cual se estimaron los cambios en el contenido volumtrico de humedad en el
perfil del suelo a: 15, 30, 50, 70, 90, 110, 130 y 160cm de profundidad. Los datos
climticos fueron obtenidos de la estacin climatolgica de la Facultad de
Agronoma de la UCV, ubicada a menos de 500m del sitio experimental.

Las parcelas con las combinaciones "especietratamiento de riego" se

distribuyeron en el campo bajo un diseo de bloques al azar con 3 repeticiones. Los
resultados fueron analizados con un ANOVA de 2 vas, utilizando el paquete
estadstico SAS (SAS Institute, 1989). En los casos necesarios, las variables medidas
cuya distribucin no fue normal, fueron transformadas al log10(x+1) (Zar, 1984).
Posteriormente, la comparacin de medias entre especies y tratamientos se hizo
con la prueba de Duncan (P=0,05).
Resultados
Condiciones climticas
Durante el lapso de estudio, la temperatura diaria vari entre 14 y 35C. En ese
periodo se registraron algunos eventos aislados de lluvia, donde el ms importante
ocurri a los 32 das de transcurrido el experimento, con 16mm de precipitacin. El
total de precipitacin fue de 46mm, del cual un 88% (40mm) ocurri entre el 25 y
29 Mar (32-36 das de rebrote).
Produccin y distribucin de biomasa area
Las especies de Brachiaria difieren en la cantidad y el patrn de distribucin de la
biomasa producida. Las diferencias entre especies en trminos de produccin de
biomasa area fue ms marcada bajo condiciones favorables de humedad en el
suelo (Tabla II).

Las plantas de Bb, Bm y Bd, pero no las de Bdic y en menor grado Bh, mostraron
continuamente biomasas areas menores en las parcelas SR que en las de RC
(Figura 1). En Bb, Bd y Bdic, la acumulacin de biomasa area total no mostr
diferencias significativas entre los tratamientos RC y SR hasta los 28 das de
rebrote. En Bh y Bm, la biomasa acumulada en el tratamiento RC estuvo por encima
(P= 0,05) del tratamiento SR en los das 14 y 28, respectivamente. A los 35 das se
observ en general, a excepcin de Bm, un pico de produccin de biomasa area
(Figura 1), asociado probablemente a la lluvia cada previamente. Esto se tradujo en
valores de biomasa area significativamente mayores para RC en casi todas las
especies, aunque al final del experimento solo se observaron diferencias marcadas
entre tratamientos en Bm y Bd. En ellas, el rendimiento final disminuy

significativamente (42 y 69%, respectivamente) en la condicin SR (Tabla II). En las

otras especies no se observaron diferencias significativas entre tratamientos, por lo
que el rendimiento medio final para ambas condiciones de humedad edfica oscil
entre 120 (B. humidicola) y 160gm-2 (B. brizantha y B. dictyoneura).

A excepcin de Bd (RC) y Bm, la produccin de materia seca de tallos fue en

general baja (datos no sealados), alcanzando un mximo de 20gm -2 despus de
60 das de rebrote. En Bd y Bm, el rendimiento mximo alcanzado estuvo entre 90 y

160gm-2, con diferencias significativas entre RC y SR (P= 0,05). El incremento en

biomasa de tallos observado a los 35 das fue similar al sealado en la Figura 1, en
especial para Bd y Bdic.
El patrn de acumulacin de biomasa de hojas fue muy similar al encontrado para
el total de biomasa area. Al final del experimento, la condicin SR afect la
biomasa de hojas en todas las especies, pero solo en forma significativa (P= 0,05)
en Bdic, Bm y Bd, con una reduccin en relacin al tratamiento RC del 39, 52 y 74%,
respectivamente. La reduccin en la produccin de biomasa area de Bm y Bd
estuvo entonces asociada con una disminucin mas pronunciada en la acumulacin
de hojas y consecuentemente del IAF (54-73%; Tabla II).
La acumulacin de biomasa muerta en pi sigui un patrn de incremento ms o
menos similar y sostenido entre especies y tratamientos de riego a lo largo del
tiempo (datos no sealados), aunque con una alta variabilidad dentro de cada
tratamiento y entre cosechas. El valor mayor de biomasa muerta se observ al final
del perodo de rebrote en las parcelas SR de Bh (25gm -2), lo que represent ~30%
de la biomasa area total.
Al inicio del rebrote, un 75% del total de la biomasa area estuvo constituida por
hojas verdes en Bm y Bh, mientras que en las otras especies sobrepas el 85%
(datos no sealados). A lo largo del rebrote Bh, Bd, Bdic y Bb mantuvieron esta
relativa alta proporcin de hojas verdes en la biomasa area (50-75%), mientras
que fue marcadamente reducida en Bm (25-50%). Esta disminucin en la proporcin
de hojas de Bm con respecto a las otras especies fue compensada esencialmente
con un incremento en la distribucin de biomasa hacia los tallos (50 vs. 10-25%).
Dentro de cada especie, este patrn de distribucin de biomasa no vari
significativamente entre tratamientos.
Patrn de extraccin de humedad del suelo
Las mediciones del agua en el suelo indicaron en primer lugar que no hubo cambios
significativos en el contenido volumtrico de humedad a partir de los 110cm, por lo
que esta profundidad se utiliz como la mxima de enraizamiento. Bajo sequa, el
volumen total de agua extrado vari entre 69 (Bb y Bd) y 100mm (Bh y Bdic; Tabla
III). Estos valores representaron una reduccin entre 38 (Bd) y 70% (Bdic) del total
de humedad disponible inicialmente en todo el perfil (110cm). Las especies Bh y
Bdic absorbieron ms agua de los horizontes profundos que las dems, dando como
resultado al final del experimento una disminucin marcada de la humedad en
todas las profundidades medidas. Esto contrast con lo observado en las otras
especies y en especial Bd, las cuales utilizaron relativamente menos humedad a
partir del horizonte 50-110cm (Tabla III).

Relaciones hdricas e intercambio gaseoso

Los primeros sntomas de marchitamiento en todas especies ocurrieron a 1 ~2,0MPa (Figura 2). Sin embargo, las diferencias entre especies estuvieron ms
relacionadas con el tiempo requerido para alcanzar estos valores crticos de 1. En
el caso de Bb y Bd, dicho lapso fue de aproximadamente 21 das despus de la
suspensin del riego, mientras que para Bh y Bdic dicho periodo se extendi a 30 y
60 das, respectivamente. En Bm los sntomas de marchitamiento se manifestaron
alrededor de los 49 das sin riego. A finales del experimento, el CRA bajo sequa
disminuy entre 60 (Bh) y 79% (Bm; Tabla IV), mientras que los controles se
mantuvieron entre 80 y 90%. En Bm, el CRA fue muy similar entre plantas con y sin
riego. Al igual que con 1 y como consecuencia de la lluvia, se observ que el CRA
de las plantas SR subi a valores comparables a los controles.

La disminucin de gs con la sequa (datos no sealados) vari entre 60 (Bm) y 92%

(Bb, Bh; Tabla IV). El patrn de cambio de A en estas especies sigui un patrn
similar al observado en la gs. En este caso, A fue tambin fuertemente afectada por
la sequa (Figura 3), aunque en menor grado comparada con gs y con porcentajes
de reduccin que oscilaron entre 41% (Bm) y 71% (Bb; Tabla IV). Los menores
valores de gs y A ocurrieron a 1 similares a aquellos (-2,0 a -2,5MPa) que causaron
marchitamiento. En todas las especies se present, al igual que con el CRA, una
rpida recuperacin en los valores de 1, gs y A al aumentar la disponibilidad de
agua como consecuencia de los eventos de lluvia ocurridos durante el experimento.

Discusin
Los relativos altos rendimientos de biomasa area observados en Bm y Bd bajo
condiciones de mayor disponibilidad de agua en el suelo estuvieron asociados a su
forma de vida estolonfera y decumbente, respectivamente, donde la mayor
proporcin de biomasa es utilizada en la formacin de tallos.

En trminos de produccin de forraje, Bb, Bm y Bd fueron las mas afectadas por la

sequa. Esto concuerda con lo reportado por Baruch (1994), Guenni et al. (2002) y
Mattos et al. (2005a) bajo secado lento y progresivo en condiciones de invernadero.
En Bb bajo la condicin SR, se observ una cada en la produccin de biomasa area
de alrededor del 60% para la mitad del perodo de sequa. Sin embargo, la relativa
baja disminucin encontrada en el rendimiento final (21%) para esta especie, pudo
haber sido el resultado de una recuperacin mas rpida de la biomasa foliar y del
IAF despus de los eventos de lluvia. Por su parte, la disminucin en un 42% del IAF
en Bh bajo una sequa continua en el campo, aunque no significativa, pudo ser
causada por la presencia de sectores con un suelo superficial bastante arenoso en
algunas parcelas.
Por otra parte, la sequa no afect significativamente el cociente hoja:tallo en
ninguna especie (datos no sealados), sugiriendo una relativa baja plasticidad
morfolgica en los vstagos. El efecto de la sequa sobre la distribucin de
asimilados parece ser especfico, habindose reportado efectos negativos (Greco y
Cavagnaro, 2002) y positivos (Simes y Baruch, 1991; Baruch, 1994; Pez et al.,
1995). La caracterstica alta produccin de hojas y tallos en Bb y Bm,
respectivamente, se mantiene an en condiciones de dficit y exceso de humedad
en el suelo (Mattos et al., 2005b).
La relativa constancia del cociente hoja:tallo contrasta con las respuestas plsticas
ante la sequa de la distribucin de la biomasa y longitud radicular en el perfil del
suelo. Se ha postulado que en gramneas forrajeras el alargamiento de las races
debera ser una respuesta ms efectiva a condiciones de sequa que el aumento en
la biomasa radical (Turner y Begg, 1976). El incremento en la relacin raz:vstago,
la profundidad de las races y su longitud o densidad, constituyen estrategias de
evasin muy comunes en gramneas forrajeras cuando son expuestas a la sequa
progresiva del suelo (Wright et al., 1983; Bittman y Simpson, 1989; Nelson y
Volenec, 1995; Carrow, 1996; Pugnaire et al., 1996; Sanderson et al., 1997; Huang,
2000; Guenni et al., 2002). Esta plasticidad radical se evidenci en las especies de
Brachiaria estudiadas, donde la distribucin de biomasa radicular vari a lo largo
del perfil, con una tendencia general hacia al aumento con la profundidad debido a
la sequa (Guenni et al., 2002). Fisher et al. (1994), Gil y Guenni (1994) y da Costa
et al. (2002) tambin reportaron un enraizamiento profundo en algunas de estas
especies de gramneas forrajeras, por lo que se esperara un mantenimiento de la
capacidad de extraccin de humedad a medida que avanza el secado del suelo
durante la sequa. Como un ejemplo de lo anterior, en Bm la disminucin progresiva
de humedad en el suelo provoc un incremento marcado en la longitud radical a los
60-80cm (de 0,3 a 2,9mdm -3), donde el contenido de humedad del suelo
permaneci cercano al 50% del valor observado al inicio del experimento (datos no
sealados). La distribucin de races con la profundidad representa una estrategia
que favorece la extraccin de humedad en forma muy eficiente (Guenni et al.,
2002; Vamerali et al., 2003), por lo que la plasticidad morfolgica observada ante la
sequa indica la importancia de su rol como estrategia evasiva ante la sequa.
Bajo esta estrategia evasiva, se esperara encontrar una estrecha relacin entre la
profundidad de enraizamiento y el volumen total de humedad extrado del perfil,
an a contenidos de humedad edfica bajos (Hamblin y Tennant, 1987; Hays et al.,
1991; Marcum et al., 1995; Carrow, 1996; Qian et al., 1997; Huang, 2000; Vamerali
et al., 2003). En el campo, el volumen total de agua extrado por las especies de
Brachiaria represent una reduccin de 38% (Bd) y 70% (Bdic) del total de agua
disponible inicialmente, una variacin mas amplia que la reportada en condiciones

de invernadero (Guenni et al., 2002). Bajo estas condiciones, fue evidente que Bh y
Bdic fueron mas eficientes absorbiendo humedad por debajo de los 50cm,
apoyando los resultados obtenidos previamente en el invernadero (Guenni et al.,
2002). Por el contrario, el uso de agua en Bd y en menor grado Bm, estuvo al
parecer ms restringido a los horizontes superficiales (0-50cm), an cuando Bm
puede extender sus races profundamente y secar casi completamente la columna
de suelo (Guenni et al., 2002). En Bb la cantidad relativamente alta de humedad
extrada por debajo de 50cm contrasta con su caracterstico sistema radical
superficial (Guenni et al., 2002; Mattos et al., 2005b). Es posible que el agotamiento
temprano del agua superficial pueda estimular un enraizamiento ms profundo,
manteniendo as un acceso continuo a la humedad del suelo.
Estos resultados evidencian que en estas especies de Brachiaria, la plasticidad
radicular permite maximizar la obtencin de humedad del suelo, cambiando de
acuerdo con la distribucin y disponibilidad del agua en el perfil. Este
comportamiento tiene un alto valor adaptativo en las sabanas neotropicales, donde
la disponibilidad del agua en el suelo no solo vara estacionalmente, sino que
tambin depende de la textura del suelo.
En cuanto a las relaciones hdricas del vstago, la marcada disminucin del CRA
foliar en Bb y Bd a medida que transcurre la sequa estara asociada a una drstica
reduccin en la humedad del suelo en los primeros horizontes; producto de su
sistema radical mayormente superficial y de su relativa mayor superficie
transpiratoria. En contraste, la relativa baja reduccin del CRA en Bdic y, en menor
grado, Bh, posiblemente sea el resultado de su sistema radical relativamente ms
profundo y con una eficiencia ms alta en la extraccin del agua por debajo de los
50cm. La relativa menor sensibilidad de Bm a la sequa en el campo (evidenciada
por altos CRA), contrasta con lo encontrado bajo condiciones de invernadero
(Baruch, 1994; Guenni et al., 2004). En el campo, el mayor volumen de suelo
disponible pudiera permitir al sistema radical de Bm tasas de extraccin de
humedad capaces de mantener CRA relativamente altos, con implicaciones sobre el
potencial hdrico foliar y la actividad fotosinttica.
Los primeros sntomas de marchitamiento se produjeron antes en Bb y Bd
(alrededor de 20 das de sequa) en comparacin con Bh y Bdic (30 y 60 das,
respectivamente). Estas ultimas son consideradas como de mayor resistencia a la
sequa y concuerda con los resultados obtenidos en condiciones de invernadero
(Guenni et al., 2002). Brachiaria mutica tuvo un 1 crtico (cuando se observ
marchitamiento) relativamente ms alto (> -2,0MPa) que las otras especies. Esto
pudiera relacionarse con la menor tolerancia a la sequa de esta especie adaptada a
reas pantanosas e inundables.
Los valores crticos de 1 asociados a fuertes reducciones tanto en gs como en A en
el campo, estn dentro del rango (-2,0 a -5,0MPa) reportado para otras gramneas
forrajeras (Baruch y Fisher, 1991; Baruch y Fernndez, 1993; Baruch, 1994; Buldgen
y Francois, 1998). La reduccin de gs pudiera estar asociada a un fuerte cierre
estomtico causado por el alto dficit de presin de vapor de agua durante la poca
de sequa, adems de la evidente reduccin de agua en el suelo (Mattos et al.,
2005a). Esto sugiere una relativa alta sensibilidad estomtica de estas especies de
Brachiaria a las demandas evaporativas del aire. Esta sensibilidad pudiera explicar
las reducciones en A, as como la reduccin de materia seca acumulada aun en las
parcelas regadas continuamente (datos no sealados), en comparacin con los
obtenidos durante la poca de lluvias (Guenni et al., 2005).

El anlisis global de los resultados obtenidos en este y trabajos anteriores indica

que las especies estudiadas son del tipo "evasor de la sequa" y que es posible
separarlas en sus dos grandes subgrupos (Levitt, 1972). El primero, plantas
evasoras que conservan la humedad, incluye a Bb y Bd, caracterizadas por un cierre
estomtico temprano como consecuencia de una rpida reduccin del CRA foliar.
Esta marcada reduccin del CRA es, a su vez, consecuencia de una fuerte reduccin
en el agua disponible del suelo debido a la alta densidad radical que extrae
humedad activamente de los horizontes superficiales al inicio de la sequa. En estas
especies no se ha evidenciado ajuste osmtico bajo sequa moderada (Guenni et al.,
2004). Adems, bajo stress hdrico temprano, ambas especies reducen fuertemente
el crecimiento del rea foliar limitando las prdidas transpiratorias, pero con la
consiguiente disminucin en la produccin de biomasa area.
El segundo grupo es el de las plantas evasoras que consumen continuamente la
humedad disponible (Levitt, 1972), que incluye a Bm, Bh y Bdic. Aqu las cadas en
el CRA, 1 y por lo tanto de A son menos acentuadas en el tiempo y estn
relativamente menos relacionadas con la disminucin en la humedad del suelo a
partir de los primeros horizontes. Por consiguiente, en este grupo de especies, el
mantenimiento de un mejor status hdrico y por ende de la actividad fotosinttica
por lapsos ms prolongados, depende fuertemente de la capacidad de extraer
humedad de los horizontes profundos. Adicionalmente, Bh y Bdic presentan
enrollamiento de la lmina foliar y ajuste osmtico (Guenni et al., 2002, 2004), que
incrementan su tolerancia a la sequa. Brachiaria mutica es un caso especial que
parece depender mayormente del agua disponible en todo el perfil del suelo para
mantener un crecimiento activo. Una vez agotada el agua, la planta solo depende
de la rpida senescencia foliar para evadir el resto de la sequa, pero con la
consecuente reduccin en biomasa y calidad forrajera.
Conclusiones
Los resultados presentados y los reportados en otros estudios, indican que B.
brizantha, B. mutica y B. decumbens son menos tolerantes a la sequa. Dado que la
persistencia de la biomasa forrajera depende de la velocidad con que se agota el
agua del suelo, se postula que B. brizantha y B. decumbens, por la distribucin de
su sistema radical, estn mejor adaptadas a sequas cortas y/o sobre suelos con
alta capacidad de retencin de humedad en los horizontes superficiales. Estos
suelos, de textura mas pesada, asociados a una mayor fertilidad y con regmenes
de lluvia ms favorables, estn ubicados mayormente en los Llanos Altos
Occidentales de Venezuela (Estados Portuguesa y Barinas), donde especies como B.
decumbens tienen un buen potencial de uso como forraje (Comerma y Chacn,
2002). En el caso de B. mutica, en la medida en que sus races penetren lo
suficiente para extraer humedad de horizontes ms profundos, ella podr evadir
eficientemente periodos de sequa cortos. Por otra parte, B. dictyoneura y en menor
grado B. humidicola, comparten mecanismos de evasin y tolerancia a la sequa. La
relativamente baja tasa de crecimiento y un sistema radical profundo, permite una
extraccin y uso de la humedad ms eficiente a lo largo de la sequa.
Adicionalmente, otros caracteres morfolgicos (enrollamiento de la lmina foliar) y
fisiolgicos (ajuste osmtico) pudieran efectivamente extender la actividad
fotosinttica para mantener un crecimiento continuo de las races y por
consiguiente cierta biomasa forrajera por perodos de tiempo ms prolongados.
Estas especies, que son menos exigentes en la fertilidad del suelo, pudieran ser
ms exitosas en sabanas con suelos profundos y sequas ms largas, como el
sureste del Estado Gurico y los Llanos Orientales en Venezuela (Comerma y

Chacn, 2002). Las recomendaciones de uso propuestas para Brachiaria pueden

extrapolarse a otras regiones tropicales de Amrica y del mundo con caractersticas
edafo-climticas similares.