Revista Chilena de Historia Natura 74:793-803, 2001 Un modelo de la historia de la vegetacién de la Cordillera de La Costa de Chile central-sur: la hipotesis glacial de Darwin A model for the history of vegetation of the Coastal Range of central-southern Chile: Darwin's glacial hypothesis CAROLINA VILLAGRAN Laboratorio de Palinolog(a, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile; e-mail: evillagr@abello.dic.uchile-cl RESUMEN En Chile central-sur, entre los paralclos 37 y 43", cxisten comunidades aisladas de coniferasy tundras magallénicas, cuya distrbucion principales altoundina yio de latitudes altas. De acuerdo a Darwin (1859), en general, estas “islas"™ corresponderian alos remanentes de poblaciones glaciales, que ocuparon sitios de menor altitud y latitudes mas bajas, durante el avance de los hielos. Se'desprende de esta hipotesis que, lo largo de Chile, se habrian producido esplazamientos dela flora austral y andina hacia el Valle Longitudinal, durante la itima glaciacién, y en sentido inverso, durante el Tardiglacial(L4,600-10.000 “C aos AP) y Holoceno (después de 10.000 “C afios AP). CConsiderando esta hipstess, en este trabajo se analizan dos secuencias palinol6gicas, procedentes de las cimas de 1a Cordillera de a Costa de la Regis de los Lagos (cordilleas de Nahuelbutay de Sarao),y se correlacionan con registro publicados, tanto de ottes sitios de cimas de cerros, como de sitios de baja altitud, todos ellos procedentes de as regiones de Los Lagos y de Los Canales, Los registros de ls cimas de la Conillera de La Costa, analizados en este estudio, muestran Ia siguiente secuencia cronolgica: (I) El registro de la Cordillera de Sarao documenta, para el Holoceno temprano, a partir de 9.040 "C afios AP, la colonizacion del elemento de tundras magallinicas y bosque orpatagénico con coniferas, aunque ambas formaciones aleanzan su miximo desarrollo en el Holoceno medio, sucedidas por el elemento de bosque norpatagénico-valdiviano, en el Holoceno tardio. (2) El registro de la Cordillera de Nahuelbuta muestra que Ia colonizacidn de estos mismos elementos se produce, recién, en el Holoceno medio, alrededor de $.430 *C afios AP. Otros tegistros de polen de las cimas de la Cordillera de La Costa (Cordillera Pelada yy de Piuchué) muestran que el desarollo de ambas formaciones se produjo en el Tardiglacial y Holocene temprano. En contrase, los registtos polinicos de os sitios de baja altitud dela Region de Los Lagos, muestran que las eonferas Jas tundras magallanieas se localizaron en el Valle Longitudinal, durante e1 Ultimo Maximo Glacial, alrededor de 22.000 "C anos AP. Numerosos_perfiles de la Region de Los Lagos y de Los Canales documentan, durante el ‘Tardiglacial,larépidaexpansidn haciae! sur del bosque norpatagénico con conifera,siguiendo ladeglaciacidn deestas fteas. Para el Holoceno de la Region de Los Lagos, se registra la colonizacién del bosque valdiviano, en el Valle Longitudinal: de las conifera, en las conilleas de Los Andes y de La Costa; y de las tundras magallénicas, en la Cordillera de La Costa. También durante el Holoceno se registra las tundras magallénicas, en el tea continu que actualmente ocupan en la Regi6n de fos Canales, al sur de 46°, En base a estos resultados, se propone un modelo de Ia dindmica histories de la vegetacin de Cie centra-sur, durante el stimo ciclo glaial-posiglacial, mostrando que Tos elementos mas resistentes al frfo (tundras magallénicas, Nothofagus, coniferss), habrian sobrevivido la dltima alaciacidn en sitios de baja altitud, dentro de la Region de Los Lagos, entre 40 y 43° S. Durante el Tardiglacal y Holoceno, se produjeron ascensos alitudinales y lattudinales de esta vegetacidn glacial, que eulminaron con la recolonizacién de los sectres austalesy de las de cimas de ceros de ambas cordilleras. en a RepiGn de los Lagos. Sinerdnicamente, se producian expansiones de las formaciones de bosques norpatagdnico y valdiviano en Tos sitios bajos de esta misma regién. Algunas inferencias del modelo, hacia otras formaciones aisladas en cimas de cerros de Chile central y centro-norte, nos permiten eoncluir que Chile constituye el escenario ideal para verificar este tipo de hipstesis biogeograticas, Palabras clave: polen, biogeograffa histories, Chile ABSTRACT Isolated communities of conifers and Magellanic moorlands, distributed along Andean and at high latitudes exist in south-central Che, between 37 and 43° S. According to Darwin (1859), such “islands” are remnants of glacial populations, which were distributed at lower altitudes and latitudes during glacier advances. Als, in Chile there were ‘expansions of the Andean and southernmost Flora into the Longitudinal Valley of Los Lagos region during the last, {laciation, which reversed during the Lat-glacal (14, 600- 10,0810 C years BP) and Holocene (ater 10.000 "C years 'BP), Considering this hypothesis, in this study we analyzed two palynatogical sequences from summits ofthe Coastal794 VILLAGRAN Range of Los Lagos region (Cordillera de Nahuelbuta and Cordillera de Sarao) and both were correlated with published high and low alutude records from the Los Lagos and Los Canales regions. The records from the Coastal Range show the following chronological sequence: (I) a the lower and middle Holocene, after 9,040 °C years BP, the Cordillera 4e Sarao site documents the colonization of Magellanic moorlands and north-Patagonian forest elements, followed by ‘onth-Patagonian-Valdivian forest elements during the upper Holocene; 2) the Cordillera de Nahuelbuta site shows thedevelopmentof conifer forest and Magellanic moorlands during the middle Holocene, ca. 5.430 "C years BP, Other palynological records from the Coastal Range (Cordillera Pelada and Cordillera de Piuchus) show the development of both communities during the Late-glacial and lower Holocene. In coatras, the low altitude pollen records from the Los Lagos region indicate that conifers and magellanic moorland elements occupied the Longitudinal Valley during the Last Glacial Maximum (LGM), ea. 2,000 “C years BP. Various pollen profiles from Los Lagos and Los Canales regions evidenced for the late-glacial(14,600-10,000 C years BP) the rapid southern expansion of conifers and other north- Patagonian elements, following the deglaciation of these areas. During the Holocene. Valdivianforestelements invaded the Longitudinal Valley of the Los Lagos region, while conifers and Magellanic moorland elements were displaced 10 coastal and Andean ranges. Also during the Holocene, Magellanic moorlands were registered south of 46°, in an area ‘where they have a continuous range today. Based on these results, we propose a mode! about the historical dynamics of south-central Chilean vegetation during the last glacial-integlacial c¥ele, This model shows that the most cold resistant elements (Magellanie mooslands, Nothofagus and conifers), survived the lst glaciation in Tow altitude sites, ‘Within the Los Lagos region, between 40 and 43°, During the late-giacial and Holocene, an altitudinal and latitudinal ascent of the glacial Vegetation occurred, which culminated with the colonization of southernmost areas, and both ‘Andean and coastal ranges, synchronous withthe occupation of lowland sites by north-Patagonian and Valdivian forests. Some inferences of the model o other similar isolated vegetation of north-central Chile, allow us to concluded that Chile is an ideal scenario for such a biogeographical hypothesis. Key words: pollen, historical biogeography, south-central Chile. INTRODUCCION En las cimas de la Cordillera de La Costa de Chile ‘central-sur, entre los paralelos 37 y 42°, existen ‘comunidades de tundras magallénicas y bosques aistados de coniferas, cuya distribucidn principal es altoandina y/o de latitudes altas (Villagrén et al, 1998, Villagrén 2000"). Por ejemplo, Araucaria ‘araucana (pehuén), exhibe dos nicleos impor- tantes y discontinuos: en la Cordillera de Nahuelbuta, en torno a las latitudes 37° 30° y 38° 30’ S, y en la Cordillera Principal, entre 37° 24° y 40° 03" S. Un patrén disyunto andlogo exhiben, por ejemplo, Fitzroya cupressoides (alerce), con poblaciones relativamente extensas, distribuidas discontinuamente, en las cimas més altas de la Cordillera de La Costa, desde Cordillera Pelada (40° 8) hasta la Cordillera de Piuchué en Chiloé (42° 30" S), yen los Andes entre 41° 20” y 42° 40" S: Austrocedrus chilensis (ciprés de la cordille- +8), con poblaciones reducidas en la Cordillera de La Costa, en Nahuelbuta, entre 37° 10° y 37° 50° Sy en los Andes entre 32° 39° y 43° 35° S; Prumnopitys andina (Ileuque), con una pequena poblacién en la Cordillera de Nahuelbuta, a la latitud 37° 50" S, ademas de su rango andino entre 35° 54° y 39° 25° S. Otras coniferas chilenas, \VILLAGRAN C (2000) Historia de la vegetaeidn de Jas cimas de la Cotillea de a Costa, Regién de los Lagos, Chile, Actas del IX Congreso Geoligico Chileno, Volumen 1: 578-582. como Podocarpus nubigena (manio macho), Saxegothaea conspicua (maifo hembra) y Pilgerodendron uviferum (ciprés de las Guaytecas), y especies letosas de angiospermas de los géneros Maytenus, Drimys, Schinus y Lomatia presentan también rangos de distribu- cin discontinuos, en ambas cordilleras. Por otra parte, las comunidades de tundras magallénicas exhiben su distribucién principal en la costa paci- fica, al sur de 48° S (Villagrdn 1988a), con pobla~ ciones aisladas en las cimas més altas de la Cor- dillera de La Costa de la Regi6n de Los Lagos (entre 37° y 43° $), en las Cordilleras de Nahuelbuta, Pelada, Sarao y Piuchué, como asi- mismo en los Andes de Hornopirén, a los 42° S. Cémo y cudndo se produjeron estas discontinuidades norte-sur y este-oeste en los rangos de distribucién? De acuerdo a una conoci- da hip6tesis, formulada por Darwin en 1859, este tipo de distribuciones aisladas pueden ser inter- pretadas como los remanentes de las poblaciones ‘glaciales, que ocuparon sitios de menor altitud, y latitudes més bajas, durante el avance de los hielos, bajo condiciones de clima mas frio y, probablemente, mas hdmedo. Concordantemente, cen Chile se habrian producido desplazamientos. dela flora austral. y lade ambas eordilleras, hacia cl Valle Longitudinal de Chile, durante las eda- des glaciales, y en sentido inverso durante el Tardiglacial y Holoceno. Con el propésito de verificar esta hip6tesis para Chile centro-sur, se analizaron palinoldgicamente dos registros sedimentarios, procedentes de las cimas de laHISTORIA DE LA VEGETACION DE LA CORDILLERA DE LA COSTA, 795 TABLA Sitios palinolégicos utilizados en las correlaciones vegetacionales Palynotogical sites used inthe vegetational correlations Sitio Latitud sar Ald Gm) Edad (4C afios) Fuente Miraflores 2 384s L195 7.550: 50 Rondaneli-Reyes (2000) Rucafanc 300338 200 10.200: 130 Heusser (1984) Cordillera Pelada dows 975 10.425 +330 Heusser (1982) Canal de La Puntlia oss 120 20.160 180 Moreno etal. (1999) Certo Derrumbes 4108'S B10 3.1104 108 Villagedn (1980), Lago Condorito ae $100 123330 130 Moreno (2000) Rio Negro 42° 07S 60 30.390 600 Villagrin (19888) joncomilla 40S 140 18.900. 185 Villagrin (1990) Laguna Pas ams 150 12470 140 Villagrdn 1985) Pichihue 1. avs 700 12760 120. Villagrin (1991) Cordillera de San Pedro 42°22"S—650 + Godley & Moar (1973) Lago Tarahuin a2eas's oo 10.710 180 Villagrén (1990) Puerto Carmen 45° 09'S 10 131040 £210 Villagrdn (19886) Laguna Chaigus 10'S 300 13.1004 260 Villagrén (19880) [Faguna Soledad 4810S 280 12380+ 100 Villagrin 988) [aguna Oprasa aes : 135604125 Lumley & Switsur (1993), Laguna Stbn 46° 25'S 14335-4145 Lumley & Switsur (1993), Puerto Eden 49°08 S so 129604 150 Ashworth etal. (1991) Gravity core GeoB 3313-1 41°00" S852 (puna del gra) 6.170 £80__Lamy etal. 2001) cordilleras de Sarao y Nahuelbuta, y se compara on con otros registros, procedentes de las cimas de las cordilleras Pelada (Heusser 1982), Piuchué (Villagrén 1991) y San Pedro (Godley & Moar 1973), Posteriormente, se correlacionaron los re~ sultados con los registros palinolégicos proce- dentes de sitios glaciados, tanto de baja altitud como andinos, de las regiones de Los Lagos y de Los Canales, entre los paralelos 38° y 49° S (Fig. 1, Tabla 1). -MATERIALES Y METODOS En la Fig. 1 se muestra el area de estudio y se destacan los dos sitios palinolégicos de cimas de erro analizados, ambos de edad Holoceno y pro- cedentes de Ia Cordillera de la Costa, entre 37° y 4I® S, Las dos secuencias analizadas en este estudio son: Laguna Las Totoras, Cordillera de Nahuelbuta, 37° 48° $ , 1.225 mde altitud, edad radiocarb6nica basal de 5.430 4 70 “C afios AP (Beta Analytic-60574); Altos de Pabilo, Cordi- Hera de Sarao, 40° $7" $, 850 m de altitud, edad basal 9.070 + 100 C anos AP (Beta Analytic 61761). Ambas columnas estratigraficas fueron extraidas con Sonda de Dachnowsky y procesa: das de acuerdo a métodos palinol6gicos eonven~ clonales (Faegri & Iversen 1989). Los recuentos se Hevaron a cabo hasta completar una suma bisica de 300 granos de polen arbéreo y no arbéreo, por cada nivel de profundidad, exclu- yendo de Ia suma los recuentos de las especies acuaticas y las productoras de esporas, Sobre la suma basica se calcularon los porcentajes de todos los taxa, Las concentraciones de polen fuc~ ron calculadas mediante el uso de un marcador aldetono, Lycopodium (Stockmart 1971). En los diagramas de polen se muestran sumados aque- Hos taxa arbéreos, herbiceos y de tundras con muy bajos porcentajes polinicos y, en la deseri cién de los diagramas, se mencionan cudles son estas especies que se sumaron. Algunos taxa dil ciles de diseriminar al nivel especifice, como Eucryphia cordifolia y Caldcluvia paniculata; Fitzroya cupressoides y Pilgerodendron uviferum también se graficaron sumados (Fig. 2, 3 y 4, Caldcluvia/Eucryphia: Fitzroya/Pilgerodendron) Los fechados radiocarbénicos fueron realizados en Beta Analytic Inc. (Florida, U.S.A.), usando los mismas testigos de turbas de los cuales se extrajeron las muestras para polen. En la Fig. 1 se muestra la ubicacién de los 19 registros publicados, seleccionados para las co rrelaciones vegetacionales, y en la Tabla I se indican las coordenadas geograticas, altitud ,eda- es radiocarbénicas basales y autores de los mis mos, De estos registros, 13 proceden del Valle Longitudinal, dos de los Andes, uno del Océano Pacifico y tres secuencias corresponden también796 ‘sitios de cimas de la Cordillera de La Costa, Cordilleras Pelada, 40° 10° 8, 975 m de altitud, edad basal 10.425 + 350 “C alos AP (Heusser 1982), Piuchué, 42° 23° S, 700 m de altitud, edad basal 12.760 +120 “C afios AP (Villagrén 1991) y Cordillera de San Pedro, 42° 22" 8, 650 m de altitud, no feehado (Godley & Moar 1973). RESULTADOS Registro Laguna las Totoras, Cordillera de Nahuetbuta Fig. 1: ExtensiGn del hielo actual y del estimado para cl Ultimo Méximo Glacial (UMG) en los ‘Andes de Sudamérica, de acuerdo a Hollin & Schilling (1981). Con circulos negros se indiean los dos registros de polen analizados y con rnumeros (1-18), los registros publicados utilizados para las correlaciones vegetacionales. Con cuadra: do negro, un registro de suelo oceiinico, GeoB 3313-1, Los sitios y otros datos correspondientes a los ntimeros se presentan en la Tabla 1 Present and estimated Last lacial Maximum (UMG) ice ‘margins in South America, according to Holla & Schilling (1981). The records analysed in this study are shown with, black circles. Gravity cove GeoB 3313-1 Is shown with black square. Numbers (1-18) indicate the palynological sites used inthe vegetational correlations, Information on {hese sites is shown in Table | VILLAGRAN, EI diagrama de polen de la Cordillera de ‘Nahuelbuta (NA, Fig. 2) muestra que, alrededor de los 6.000 “C aiios AP, se produjo la coloniza- cién de aquellos taxa de coniferas que hoy exhi- ben distribucién disyunta, en ambas cordilleras: Araucaria araucana, Podocarpus nubigena, Prunnopitys andina y Austrocedrus chilensis, ‘ademas del principal indicador de tundras magallénicas (Donatia fascicularis). El espectro de la base del registro documenta que las actuales comunidades vegetales, aisladas en las cimas de Ja Cordillera de Nahuelbuta, se desarrollaron en el Holoceno medio y tardfo. De acuerdo a los cambios Mlorfsticos, es posible establecer tres zonas en el diagrama de polen de Nahuelbute (NA-1a NA-II, Fig. 2). Desde la base al techo del registro, ellas Son: Zona Nahuelbuta I: corresponde a 1a porcién basal del registro, entse 225 y 180 em de profun- didad. Cerea del techo de Ia zona se dispone de un fechado radiocarbénico de 5.430 + 70 “C anos AP, razén por la cual se infiere una edad de alrededor de 6.000 “C afios AP para la base, Muy altas proporeiones del helecho acuatico Isoeres savatieri sugieren el desarrollo de un ambiente lacustre, durante este tiempo de colonizacién ve etal de las cimas. El polen arbérco exhibe tam: bién sus porcentajes mayores en esta zona. Ade- mas de las proporciones maximas de dos taxa arbéreos de Nothofagus, Nothofagus tipo dombeyi (49-65 %) y Nothofagus tipo obligua (hasta 2.8 4%), se registra también para este tiempo la colo nizacin de especies de consferas, como Araucaria araucana (hasta 3,2 %), Prumnopitys andina (has ta 2,8 %) y trazas de Austrocedrus chilensis y Podocarpus nubigena. En el polen no arbéreo, ademas de las Poiceas (hasta 13 %), se documen- tan también parael perfodo las proporciones maxi mas del tax6n dominante de las tundras magallénicas actales, Donatia fascicularis (has- ta 4,8 %), ademas de trazas de otros cojines de tundras, tales como Tribeles australis, Myrteola nummularia, Drosera uniflora, Astelia pumila, los cuales no sobrepasan, en conjunto, el 5 %. El rogistro abundante de Ia acudtica Isveres. y la predominancia del elemento de tundras magallénicas, junto con la riqueza en con‘feras, sugieren que condiciones relativamente luv sas, parecidas a las actuales, se iniciaron durante Ia formacién de la actual turbera Las Totoras, alrededor de los 6.000 afios atr Zona Nabuelbuta Il: la zona intermedia det registro transcurre entre 180 y 100 em de profun- didad y desde, aproximadamente, 5.000 “C aos AP. Se caracteriza por el descenso de las propor- clones de Nothofagus tipo dombeyi (32-47 %); de las tundras magallénicas las cuales, en conjunto,HISTORIA DE LA VEGETACION DE LA CORDILLERA DE LA COSTA, Laguna Las Totoras, Cordillera de Nahuelbuta STP ABS, 1225 ma 797 Te F Font Fig, 2: Diagrama de porcentajes de polen del registro Laguna Las Totoras, Cordillera de Nahuelbuta Percentage pollen diagram ofthe record Laguna Las Totoras, Cor no sobrepasan méximos de 6 %: y trazas del taxon. acuatico Isoetes y de dos coniferas, actualmente representadas por individuos aislados o muy quefas poblaciones en la Cordillera de La Costa, Prumnopitys andina y Austrocedrus chilensis. En contraste, otras dos confferas aumentan su tepresentatividad y frecuencia, en relacién a la zona I: Araucaria araucana, que en el techo de la zona adquiere valores de hasta 6,3 %: y Podocarpus nubigena, registrada con bajos valo- ses (hasta 1%) pero frecuente a lo largo de toda la ys de Pablo, corer de Sarno OP ,on _ a “é Proundidd (ex) a Mo PE Ml Ly GbE LSD “ fe Nahuetbuta zona, Entre los indicadores herbiceos, destaca el abrupto ineremento de las Posceas (17-24 %) y de las Cipersiceas (6-24 %). La baja representa cidn de la acuatica Asoeres, y su reemplazo por especies palusires de Ciperaceas y Posiceas, su gieren reduccién y descenso del cuerpo de agua y su relleno con vegetacién palustre. Las condi- ciones, relativamente més secas y/o eélidas, su- geridas por estasucesién serian concordantes con el retraceso del elemento arbéreo y del de tundras ‘magalldnicas que registra la zona, Esta tendencia rams ds [el] "PF Fig. 3: Diagrama de porcentajes de polen del registro Altos de Pabilo, Cordillera de Sara. Percentage pollen diagram of the record Altos de Pabilo, Cord de Sarso,798 hacia condiciones mas secas culminaria con un hiato en la deposicién polinica, en el techo de la zona, entre 100 y 70 cm de profundidad. Zona Nahuelbuta III: esta zona representa los ‘dltimos 70 em de la columna estratigréfica. La base de la secuencia se caracteriza por la maxima representacién de Araucaria araucana (11,4 %), de las Cipersiceas (43,1 %) y reaparicién del taxon acuitice Isoetes (7-12 %). Este espectro polinico Indicaria una breve reinstauracién de condiciones algo mds himedas y frias que las actuales en el Grea. Hacia el final de la zona se observa una leve disminucién de Ios taxa arbéreos, una abrupta disminucién de las Ciperdceas, y aumento de las Apidiceas, con proporciones de hasta 28 %, espec- tro que sugiere deterioro de las condiciones climéticas en tiempos recientes. Registro Altos de Pabilo, Cordillera de Sarao Los diagramas de porcentajes y de concentracio- nes de polen de Altos de Pabilo de la Cordillera de Sarao (PA, Fig. 3 y 4) muestran que, a inicios del Holoceno, alrededor de 9,000 “C afios AP, se inicia la colonizacién del sitio con aquellos taxa de coniferas que hoy exhiben distribucién disyunta, en ambas cordilleras: Podocarpus nubigena, Fitzroya cupressoides, Saxegothaea conspicua y trazas de Araucaria araucana (su mada o otros taxa arborcos en Ia Fig. 3), ademas de una serie de taxa indicadores de tundras magallénicas, como Astelia pumila, Donatia Jascicularis y Lepidothamnus fonckii, Sin embar- g0, el registro documenta que ambas comunida. ‘des vegetales alcanzaron su méxima expresin solamente en el Holoceno medio. De acuerdo a oe de ai, Corer eS Ak oa fee VILLAGRAN los cambios floristicos, es posible establecer ‘cuatro zonas en el diagrama de polen de Altos de Pabilo (PA-1 a PA-IV, Fig. 3 y 4). Desde Ia base al techo, ellas son: Zona Pabilo I: entre 195 y 145 em de profundi- dad, con base fechada en 9.070+ 100 “C aftos AP. Corresponde a una fase pionera de colonizacion del bosque de Nothofagus tipo dombeyi, con por- centajes relativos importantes (46-60 %). El resto del elemento arbéreo, lianas y epifitas se regis- {ran en trazas que, en conjunto, no sobrepasan el 10 %, por ejemplo, drboles como Weinmannia, EucryphialCaldeluvia y otros (sumados en la Fig. 3: Escallonia, Pseudopanax, Philesia, Mirtdceus, Maytenus, Desfontainia, Ovidia, Berberis, Tepwalia), y varias especies de epifitas y parési- tas, como Misodendrum, Tristerix, Nertera, Lepidoceras (expresados como sumatoria en 1a Fig. 3). También exhibe bajos valores porcentua- les el elemento subantértico, a excepcin de Astelia pumila, con méximos de 3,2 %. Dominan, ‘en cambio, los taxa herbaceos, como las Podceas (hasta 19 %) y las Astericeas (hasta 16,2 %). El diagrama de concentraciones polinicas del regis- tro de Sarao (Fig. 4) ratifica el cardcter pionero de la vegetacién del Holoceno temprano, durante la fase inicial del desarrollo de la turbera, fendmeno {que se manifiesta en las bajas concentraciones de polen arbéreo, incluido Norhofagus tipo dombeyi y de los taxa de tundras magalldnicas. En concor- ancia con los porcentajes, destacan las altas concentraciones de taxa herbiceos de Podceas y Astericeas, ademés de la especie pionera en él desarrollo de cojines de tundras magalldnicas, Asielia pumila, Las condiciones climéticas fue- ron, probablemente, algo mas dridas que las ac- wales. Seeee9 = i i 5 tae N a SF N S we ns Fig. 4: Diagrama de concentraciones de polen del registro Altos de Pabilo, Cordillera de Sarao. Concent 1am of the rsord Altos de Pablo, Cordillera de SaranHISTORIA DE LA VEGBTACION DE LA CORDILLERA DE LA COSTA 799 CORDILLERA DE LA COSTA , CHILE (38- 486°S) ALTITUD (m) 38° ae" LATITUD S. Holoceno B Voldiviano EB BNorpotagénies ED Gieciares Sean te + Sere eee Maxime Giaciot 46° 48° Fig, 5: Modelo de la dinémica hist6rica de la vegetacién de la regidn templada de Chile durante el Ultimo ciclo glacial-postglacial. A historical vegetation dynamie model of the Chilean temperate region for las the glacial Zona Pabilo Il: entre 135 y 55 em de profundi- dad, probablemente, Holoceno medio, la zona muestra que a la fase pionera inicial sigue un maximo desarrollo del mosaico de tundras magallinicas y bosque norpatagénico, este dll mo representado por Nothofagus tipo dombeyi (48-67 %) y las coniferas Podocarpus nubigena (hasta 6 %), Fitzroya cupressoides (hasta 2,5 5) y trazas de Saxegothaea conspicua, asociadas principalmente al canelo, Drimys winteri (hasta S %). Ademés, se registra la presencia abundante de la conffera enana, caracteristica de las tundras magallénicas subantérticas _actuales, Lepidothamnus fonckii (hasta 32 %), asociada a tun aumento del espectro completo de los taxa en cojines, incluyendo los dos taxa principales indicadores de esta formacién, Donatia fascicularis (hasta 2 %) y Astelia pumila (hasta 3 %). Como otros taxa de tundras, se suman en el dingrama las trazas registradas de: Gaimardia australis, Drapetes muscosus, Drosera uniflora, Myrteola nunmularia, Tribeles australis, Tapeinia pumila, Pinguicola antarctica y Acaena erglacial cyte antaretica, Por el contrario, disminuyen los par- ‘centajes de las especies herbéceas, abundantes en la zona anterior, las podceas y las asterdceas. Fl diagrama de concentraciones polinicas (Fig. 4) es concordante com el diagrama de porcentajes, des- tacando altas concentraciones para las coniferas y los tres taxa caracterfsticos de tundras magallénicas, Lepidothamnus fonckii, Astelia ‘pumila y Donatia fascicularis. Las posceas exhi- ben valores relativamente més altos en la base de la zona. El espectto polinico de la zona sugiere condiciones, relativamente, més himedas y frias para el Holoceno medio. Zona Pabilo IM: entre 55 y 25 em de profundi- dad, probablemente Holoceno tardio, se aprecia tuna disminucién de los taxa indicadores del mo- saico de tundras magalldnicas con bosque de Nothofagus y coniferas, concomitante con la abrupta dominancia de taxa arbércos ceracteristi- cos de bosque valdiviano-norpatagénico, Weinmannia trichosperma (tineo. hasta 25%). Eucryphia/Caldeluvia (ulmo y tiaca, hasta 13. %), y la liana arbérea Hydrangea serratifolia800 (hasta 15%). Los méximos porcentajes de estos tres taxa concuerdan con Ios altos valores de la concentraci6n polinica de los mismos (Fig. 4).La zona ha sido interpretado como una breve oscila- cidn hacia condiciones, relativamente, mas cali das y secas. Zona Pabilo IV: Las dos muestras mas superfi. ciales (25.4 15 em) registran, tanto en porcentajes como en concentraciones polinicas (Fig. 3 4), la reinstauracién del mosaico de tundras magalldnicas con bosque de Nothofagus y conite- ras, con condiciones climéticas similares a la Zona Il y, probablemente, equivalentes a las ac- tales imperantes en las cimas de la Cordillera de Sarao, Correlaciones con otros registros polinicos Los registros procedentes de las cimas de la Cor- dillera de Piuchué (Fig. 1, Tabla 1), en la Isla de Chilog (Villagran 1991) muestran, entre 12.000 y 10.000 C afios AP, una secuencia de desarrollo de tundras magallinicas en esta area, desde turberas minerotréficas hasta turberas “ombrotroficas (Ruthsatz & Villagrén 1991), ca- racterizadas por sucesivos méximos de los coji- hes Astelia pumila, Donatia fascicularis y Gaimardia australis, respectivamente. Después de 10.000 “C anos AP, el bosque de Norhofagus con coniferas domina en esta drea. Esta sucesién indicaria que, a la latitud de Chiloé, la coloniza- cin de las tundras magalldnicas en las cimas de la Cordillera de La Costa comenz6 en el Tardiglacial. Posteriormente, en el Holoceno, se habria desarrollado el bosque con coniferas. Adicionalmente, existe otro registro de cimas de la Cordillera de La Costa, en la Isla de Chiloé (Cordillera de San Pedro, alrededor de 650 m de altitud, Godley & Moar 1973). Desafortunada- mente, este registro no ha sido fechado pero la profundidad de la turbera (250 cm) y el paisaje vegetacional reconstruido, dominado por cojines de tundras magallinicas, sugieren fuertemente que se trataria’ de un andlogo al registro de Piuchué, Fl registro polinico muestra dominancia de polen arbéreo, Nothofagus y la conifera Podocarpus, asociado al clemento de tundras magallinicas subantérticas, representadas. por Astelia pumila, Gaimardia australis. y Juncaginéceas, probablemente Tetroncium ‘magellanicum. Mas al norte, el registro polinico de Cordillera Pelada (Heuser 1982) exhibe un spectro caracteristico de tundras magalldnicas, asociadas a bosques de Nothofagus con coniferas, durante todo el Holoceno. VILLAGRAN Por otra parte, los registros polinicos publica- dos para el Valle Longitudinal de la Regién de Los Lagos (Fig. 1, Tabla 1), muestran que las fuentes de la actual vegetacidn de cimas de cerros se localizé, durante el Ultimo Méximo Glacial (UMG), en los sitios de baja altitud. Asf, los registros de Canal de La Puntilla (Moreno et al 1999), en Llanguihue, Rio Negro (Villagrén 1988a) y Loncomilla (Villagran 1990), en el norte dela Isla Grande de Chilog, muestran un mosaico de tundras magalldnicas y bosquetes de Nothofagus con coniferas, durante el UMG. Du- rante el Tardiglacial (14,600-10.000 "Cafios AP), numerosos registros de Ia regién de Los Lagos y de Chiloé documentan In desapariciin del ele- ‘mento de tundras magallinicas y la répida expan- sién del bosque nor-Patagénico-subantértico (othofagus con coniferas), inmediatamente des- pués del retroceso de los glaciares en estas reas. Entre las coniferas, por ejemplo, Prumnopitys ‘andina en Rucafiancu (Heusser 1984); Fitzroya/ Pilgerodendron, Saxegothaea conspicua y Podocarpus nubigena, en los ya citados registros dde Canal de la Puntilla, Rio Negro y Loncomilla A este elemento templado-frio de los bosques chilenos sucede, desde los inicios del Holoceno, el elemento més calidéfilo de bosque valdiviano- norpatagsnico, representados por taxa tales como. Weinmannia trichosperma, ainicios del Holoceno, y Fucryphia cordifolia ylo Caldeluvia paniculata én el lapso Holoceno temprano a medio. Estos spectros, dominados por el elemento valdiviano se registran entre 10.000 y 4.000 "'C afios AP, en diagramas como Lago Condorito, en Llanquihue (Moreno 2000), y lagunas Pastahué (Villagrén 1985) y Tahui (Villagrén, Abarzda & Moreno, resultados no publicados), al centro y sur de la Isla de Chiloé, respectivamente. Conclusion: un modelo, algunas inferencias y una hipétesis De acuerdo a los datos palinolégicos discutidos, cen la Fig. 5 se propone un modelo sobre la dind- mica hist6rica de la vegetacién de 1a Regi6n de Los Lagos del sur de Chile. Durante las edades islaciales, cl elemento mas higrofilo y resistente al frfo de la vegetacién del sur de Chile, como el {que conforma las actuales comunidades de tundras magallnicas subantérticas y los bosques templa- do-lluviosos, dominados por Nothofugus y coni- feras (bosques norpatagénico y subantértico), hhabria sobrevivido la Gltima glaciaci6n en sitios de baja altitud, probablemente en poblaciones discontinuas, dentro de la Regién de Los Lagos del sur de Chile, entre 40° y 42° $. En estos sitios,HISTORIA DE LA VEGBTACION DE LA CORDILLERA DE LA COSTA el elemento de bosque nor-Patagsnico habsfa do- minado en el Tardiglacial y el de bosque valdiviano, que ocupa actualmente estas dreas, se habria expandido en el Holoceno. La coloniz ‘ci6n de las cimas de la Cordillera de La Costa, por flora glacial de tundras magallanicas y de bos- {ques con confferas, habria ocurride durante el Tardiglacial, a la latitud de Chilog, durante el Holoceno temprano a medio, alas latitudes de las Cordilleras de Sarao y Pelada, y en el Holoceno medio a tardio, en Nahuelbuta EI valor retrodictivo de este modelo se puede evaluar examinando los registros de las areas ‘laciadas del sur de Chile, como los Andes de la RegiGn de Los Lagos, sur de la Isla de Chiloé y Regién de Los Canales (Fig. 1). Todos estos registros (Fig, 1, Tabla 1) documentan las impor- tantes migraciones altitudinales y latitudinales de Ja vegetacién del sur de Chile, ocurridas durante el dltimo ciclo glacial-interglacial. Asf por ejem- plo, durante ef Tardiglacial se registra la expan- sién de los taxa de tundras magallinicas y de bosque norpatagénico con coniferas hacia las éreas slaciadas del sur de la Isla de Chiloé, como por ejemplo, en los registros de Lago Tarahuin (Villagrén 1990), Puerto Carmen, Laguna Chaiguata, Laguna Soledad (Villagrén 1988b), alrededor de 43° S, y en la regi6n de Los Canales como, por ejemplo, en el perfil de Laguna Oprasa (Lumley & Switsur 1993), alrededor de 44° S. En el Holoceno, el elemento de tundras magallinicas expande hasta su actual area de distribucién continua, hecho registrado tanto en la Laguna Stibnite, alrededor de 46° $ (Lumley & Switsur 1993), como en una turbera de Puerto Edén (Ashworth etal 1991), alrededor de 49° S (Tabla 1). Por otra parte, en los Andes de la Regién de Los Lagos. el registro Cerro Derrumbes, situado cn la actual area de concentracién de las pobla- ciones de Fitzroya cupressoides, alerce (41° $), ‘muestra la muy reciente expansi6n andina de este taxon, después de 3.000 "C altos AP (Villagran 1980). Asimismo, el registro andino Miraflores 2, situado en la actual drea de concentracion de las poblaciones de Araucaria araucana, pehusn (38° S), muestra que la expansién andina del taxén empez6 a los 7.550 C anos AP, alcanzando su desarrollo maximo después de 4.000 "C altos AP (Rondanelli-Reyes 2000), Del modelo se pueden también inferir migra- ciones vegetacionales en otras regiones de Chile, durante el dltimo ciclo glacial-interglacial, como por ejemplo los bosques deciduos de roble (Nothofagus obliqua) y tas islas de vegetacién ‘andina de las cimas de la Cordillera de La Costa de Chile central. En efecto, en las cimas de la Cordillera de La Costa de Chile central, entre los 801 paralelos 52° y 34° S,existen parches de vegeta- ion altoandina, con mis de 150 especies de dis- tribucidn principal en Los Andes de Chile central 4 estepa patagénica occidental (Villagrén et al. 1998). En estas mismas cumbres se distribuyen bosques deciduos de Norhofagus obliqua (roble- dates). asociados a especies valdivianas, como Lomatia hirsuta, L. dentata ¢ Hydrangea serratifalia. Estudios de las poblactones de roble en esas localidades muestran estructuras de eda- des caracterizadas por escase7 de juveniles y av- sencia de regeneracidn, hechos que sugieren un estado de relictos (Casassa 1986). En Chile cen- teal, el dnico registeo glacial de poten disponible, Laguna de Tagua Tagua (Heusser 1990), en el Valle Longitudinal a los 34° 30° S, muestea una vegetacin dominada por Nothofagusy conieras, entre 43.000 y 10,000 *C ailos AP, documentan- do asi el desconso altitudinal y latitudinal de las formaciones vegetales de la regiGn, durante Ia siltima glaciacion Para concur, quiero enfatizar la sorprendente asincronfa en la colonizacién sur-norte de las cimas de la Cordillera de La Costa, en tiempos sucesivamente més recientes, desde la Cordillera de Pichu hacia Nahelbuta, como asimismo la tarda recolonizacién de los Andes por parte de Jas coniferas, En relacin con estox eventos, me- rece tambien ser destacada la expansién hacia el Surdel bosque templado-lluvioso mas ealid6tito del sur de Chile (valdiviano), registraga en el lapso Holoceno temprano a medio, en numerosos sitios de baja altitud de la Regidn de Los Lagos Estos eventos dstribucionales constituyen, & mi jvieio, un datoclave para entenderlabiogeogratia de Chile centro-sur, puesto que implican una lac- twacién climética notable durante Ie primera parte del Holoceno en esta regién, probablemente, rela- cionada con un desplazamiento hacia el sur del cinturén de los oeste, Este mecanismo ha sido ropuesto recientemente por Lamy etal. (2001). Dara cl lapso 8.000-4,000 afios calendario AP (6.170 a 3.820 “C afos AP), sobre la base de anilisis geoquimico, arcillasy tasas de acomla- cin de sedimentos marinos de on registo de la plataforma continental chilena, a 41° 8 (GeoB 3313-1, Fig. 1, Tabla 1), Dada la singular topo- gratia de nuestro pats un desplazamiento de este {ipo del cintrénde os oeste implicaria un conco- ante movimiento hacia el str de Ia Diagonal ‘Arida de Sudamérica, mecanismo que explicaria el retardo en Ia colonizacign de las cimas de Nahuelbuta y de los Andes, por parte del clemen- to higréfilo de tundras y confferss,discutido en este trabajo, Esta hipétesis es consistente con las evidencias paleoclimaticas de Chile central y Norte Chico, que documentan uns extremada ai-802 dez en estas reas durante el Holoceno temprano xy medio (Villagran & Varela 1990, Villa-Martinez ‘& Villagrén 1997, Maldonado 1999, Jenny et al. 2001). Asi, los registros hist6ricos analizados y discutidos en este trabajo_muestran que Chile constituye el escenario ideal para verificar antigas hip6tesis biogeograficas, como la que postulara Darwin en 1859, 0 més recientes, como las relativas a la importancia que reviste para el sur de Sudamérica el cambio cuaternario en Ia posicién e intensidad del cinturén de los oeste de Jas latitudes templadas y, por ende, de la Diago- nal Arida del continente (Abraham et al. 2000), AGRADECIMIENTOS Se agradece la valiosa colaboracién de Rodrigo Villa y Felipe Hinojosa en el trabajo de terreno. Esta publicacién ha sido financiado por FONDECYT 1000905. LITERATURA CITADA ABRAHAM EM, K GARLEFF, H_LIEBRICHT, AC REGAIRAZ, F SCHABITZ, FA SQUEO. H STINGL 4 C VILLAGRAN (2000) Geomorphology and paleoecology of the arid diagonal in southern South “America. Zeitschrift fur Angewandte Geologie SHI 35:61 ASHWORTH AC, V MARKGRAF & € VILLAGRAN, (1991) Late Quaternary climatic history ofthe Chilean channels based on fossil pollen and beetle analysis, ‘with an analysis ofthe modesn vegetation and pollen fain, Journal of Quaternary Science 6: 279.291 CASASSA 1 (1986) Estudio monogrifico y Moristico de ‘Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. en Chile central ‘esis de Magister, Facultad de Ciencias, Universidad 4e Chile, Santiago, Chie. 130 pp DARWIN CH (1859) The origina? species. Penguin Books, Oxford, United Kingdom. 477 pp. FAEGRI K & J IVERSEN (1989) Texthook of pollen analysis. John Wiley & Sons Lé., London, United Kingdom. 327 pp. GODLEY Es & NT MOAR (1973) Vegetation and pollen ‘of wo bogs on Chios, New Zealand Journal of Botany 11: 255-68, HBUSSER C) (1982) Palynology of cushion bogs of the Cordillera Pelada, Province of Valdivia, Chile Quaternary Research 17: 71-92 HEUSSER CJ (1984) Late-Glacial-Holocene climate of the Lakes Region of Chile, Quateenary Reseatch 22: 77-90, LHEUSSER CJ (1990) Ice age vegetation and climate of Subtropical Chile. Pulacogeography. Paleoc matology, Paleaecoiogy 80 107-127 HOLLIN JT & DH SCHILLING (1981) Late Wisconsin ‘Wichselian movatain glaciers and small ice eaps. fn Denton JH & TS Hughes (eds) The last great ice sheets: 179-206, Wiley, New York, New York VILLAGRAN JENNY BB. R VALERO-GARCES, R_VILLA- MARTINEZ, MG URRUTIA & Hi VEIT (2001) Evidence for sn eatly to mid-Holocene aridity in central Chile (34° 8) related to the southern westelies: the Laguna Aculeo record (Manuserit). LUMLEY SH & R SWITSUR (1993) Late Quaternary of ‘the Taitao peninsula, southern Chile. Journal of ‘Quaternary Seience 8: 161-165 MALDONADO A (1999) Historia de los bosques pantanosos de ta costa de Lot Vilos (IV Regién, Chile durante el Holoceno medio y tardio. Tess de Magister, Facultad de Ciencias, Universidad de Chi- le, Santiago, Chile. 79 pp. MORENO PI (2001) Climate, fre, and vegetation berween ‘bout 13.000 and” 9,200 14C yr BP. Quaternary Research $4: 91-89. MORENO PI GL JACOBSON, BG ANDERSEN, TV LOWELL & GH DENTON (1999) Vegetation and imate changes during the last glacial maximum and the ost termination in the Chilean lakes region: a case study fom Canal dela Puntilla (41° 8). Geografiska Annaler 81 A: 285-311 RONDANELLI-REYES MJ (2000) Historie vegetacion {del boxque andino de Araucaria araucana (Molina) K. Koch, en la cuenca del Alto Valle del rio Biobio. Provincia de Longuimay. Chile centro-sur, durante ei Holoceno. Andlisis palinolégico del perfil Miraflores 2. Zeitangsblatt Geologic und Paldontologie 7/8 tost-1051 RUTHSATZ B & C VILLAGRAN (1991) Vegetation pattern and soil autrients of Magellanic Moorland ‘on the Cordillera de Piuchaé, Chiloé Island, Chile Revista Chilena de Historia Natural 6: 461-478. STOCKMARR J (1971) Tablets with spores in absolute pollen analysis, Polen et Spores 13: 615-621 |A-MARTINEZ R & C VILLAGRAN (1997) Historia 4e la vepotacin de hosques pantanosos dela costa de Chile central durante el Holacena medio y tard. Revista Chilena de Historia Natural 70: 391-401. VILLAGRAN C (1980) Vegctationsgeschichlliche und pllanzensoziologische Untersuchungen in Vicente Pérez Rosales nationalpark (Chile). Dissertationes Botanieue $4: 1-165, \VILLAGRAN C (1985) Analisis palinol6gico de los eam- bios vegetacionales durante el Tardiglacial y postglacial en Chloé, Chile. Reviste Chena de His- toria Natural 58: 37-69, VILLAGRAN C (19884) Expansion of Magellanic Moorland daring the Late Pleistocene: palynologi evidence from northern Isla de Chiloé, Quaternary Research 30: 304-316 ILLAGRAN C (19886) Late Quaternary vegetation of, Southern Isla Grande de Chiloé, Chile. Queternary Research 29: 294-306, LAGRAN C (1990) Glacial, late glacial and post alacal climate and vegetation ofthe Isla Grande de (Chilog, southern Chile. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula 8: 1-15, VILLAGRAN C (1991) Desarrollo de Tundras ‘magallnicas durante a transicin glacial-postglaial cn Ia Cordillera de a Costa de Chile, Chilog:; encias de uneventoequivalente al" Younger Dryas"? Bamberger Geographische Schriften 11: 245-256, vnHISTORIA DE LA VEGETACION DE LA CORDILLERA DE LA COSTA, 803 VILLAGRAN C & J VARELA (1990) Palynological VILLAGRAN C, C LE-QUESNE, JC ARAVENA, H ‘evidence for increased aridity on the central Chilean JIMENEZ. & F HINOJOSA (1998) El rol del clima ‘coast during the Holocene. Quaternary Research 34 crnaternario en la distribueign actual de la vegetacién 198-207. de Chile centeal-sur. Bamberger Geographische Schriften 15: 227-242, Editor Asociado: J. Guérret Recbido el 5 de enero de 2001; aceprado el 10 de julio de 2001