BOSQUE 26(2): 71-79, 2005

Estado del arte en modelacin funcional-estructural de plantas

BOSQUE 26(2): 71-79, 2005

NOTA TECNICA

Estado del arte en modelacin

funcional-estructural de plantas
State of the art in functional-structural plant modeling
M. PAULINA FERNANDEZ QUIROGA
Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal, Pontificia Universidad

Catlica de Chile, Av. Vicua Mackenna 4860, Santiago, Chile. E-mail: pfernan@puc.cl

SUMMARY

The advances in trees and plants architecture and their physiology analysis, and on the other hand the advances
in computer sciences, have permitted the development of 3D structural plant models. The basic modeling units
are usually leaves internodes, buds and fruits or flowers. The state of the art is presented in this kind of models,
as are also the functional-structural models that are integration between structural models and physiological ones.
Some tools and concepts used in this kind of modeling, as L-Systems, automata cellular, stochastic modeling, are
also presented. The future trend will be a stronger development of these models, including variations due to
environment and management, in order to support the decision taking.
Key words: functional-structural models, crown, L-Systems, fractal theory.
RESUMEN
Los avances en el anlisis de la arquitectura o estructura de los rboles y plantas y su fisiologa y, por otra parte,
los avances en el rea de la computacin, han permitido desarrollar modelos estructurales tridimensionales del
desarrollo de vegetales, usando generalmente como unidad mnima a modelar las hojas, internudos, yemas y
frutos. Se presenta el estado del arte en este tipo de modelos, as como los modelos funcionales-estructurales, que
integran modelos estructurales con modelos de procesos fisiolgicos en la planta. Algunas herramientas usadas
para este tipo de modelacin, tales como Sistemas L, concepto de autmata celular, modelacin estocstica, son
presentadas. Se observa que la tendencia a futuro ser desarrollar ms este tipo de modelos integrados, incluyendo
variaciones debido al ambiente y manejo, de manera de que apoyen la toma de decisiones.
Palabras clave: modelos estructurales, fisiolgicos, funcionales-estructurales, Sistemas L, teora de fractales.

INTRODUCCION
La modelacin, en general, en los ltimos aos
ha sufrido un vuelco, debido a la existencia de
herramientas de mayor capacidad para poder modelar sistemas complejos. Estas herramientas van
desde un sustento terico ms amplio, mejores
algoritmos matemticos para modelacin y mayor
capacidad de procesamiento de informacin debido a los avances de la computacin. La biologa,
botnica y otras ciencias afines no han estado ajenas a esto, unindose a la tendencia mundial de
manejar modelos ms complejos que permitan

experimentar en laboratorios virtuales el desa

rrollo de los fenmenos en estudio.
Especficamente, en la modelacin del creci
miento y desarrollo de plantas existen hoy dos
corrientes bsicas: Por un lado, en la ltima dca
da ha existido un fuerte avance en la modelacin
estructural de plantas, entendindose por modela
cin estructural la determinacin y modelacin de
las leyes fundamentales que comandan la forma
cin de la estructura de una planta, su filotaxis,
organognesis, reacciones estructurales ante el
ambiente, entre otros. Por otra parte, ha habido
grandes avances en los modelos fisiolgicos de
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plantas (modelos de fotosntesis, respiracin, mo

vimiento del agua al interior de la planta, fija
cin de carbono, entre otros). Dado que estos dos
aspectos por s solos no explican totalmente el
funcionamiento de una planta, recientemente la
unin de ambos tipos de modelos ha dado origen
a los modelos funcionales-estructurales de plan
tas (functional-structural plant models).
La importancia de estos modelos radica en
que permitiran crear laboratorios virtuales del
comportamiento de las plantas, con una impor
tante aplicacin en estudios de fisiologa, pro
ductividad, efectos del manejo y sitio sobre las
mismas, efectos de la nutricin, entre otros. En
el caso forestal, concretamente, el desarrollo de
estos modelos permitira entender mejor las re
acciones de los rboles bajo distintas condicio
nes de sitio y manejo, comprender mejor cmo
se afectan la produccin y calidad de la madera
bajo distintas condiciones, estudios de producti
vidad, adems de otros ms bsicos de ecofisio
loga de rboles.
El objeto del presente trabajo es analizar el
estado del arte en modelacin estructural de plan
tas y en modelacin funcional y estructural con
especial nfasis en el rea forestal. Se revisa lite
ratura proveniente especialmente de los principa
les grupos dedicados a estos desarrollos; estos son
el grupo de investigadores perteneciente al Labo
ratorio de Modelacin de Plantas AMAP, unidad
mixta de investigacin entre el CIRAD (Centro
Internacional de Investigacin Agrcola para el
Desarrollo) y el INRA (Instituto Nacional de In
vestigacin Agrcola), en Francia. Este grupo ha
desarrollado principalmente la teora de anlisis
arquitectural de plantas y la modelacin estocs
tica de su estructura en tres dimensiones. Por otra
parte, est el grupo de trabajo del METLA (Insti
tuto Forestal de Finlandia), quienes han trabajado
en la elaboracin de modelos funcionales-estruc
turales, liderados por el Dr. Risto Sievnen. Por
ltimo, existe un grupo en la Universidad de Cal
gary, liderado por el Dr. Przemeslaw Prusin
kiewicz, quienes han completado los alcances del
Lenguaje L (de Lindenmayer) de modelacin de
plantas en tres dimensiones, creando un laborato
rio virtual de plantas. Esta lista es limitada. Sin
embargo, se ha estimado que stos son represen
tativos e importantes en los adelantos en estas
materias.

Modelacin estructural de plantas: La modela

cin estructural de plantas, y especialmente de
rboles, ha sido desarrollada a travs de tres co
rrientes diferentes: por una parte, existen variados
modelos alomtricos, que buscan explicar la for
ma general del tronco y de la copa de los rboles,
asemejndolos a formas geomtricas generales,
tales como conos truncados, esferoides, entre otros.
La simplicidad de este tipo de modelos, sin em
bargo, no permite explicar muchos fenmenos en
el desarrollo de plantas como, por ejemplo, irre
gularidad de la copa de un rbol. Estas limitantes
generaron la necesidad de crear modelos en que
la unidad fundamental a modelar ya no fuese la
planta completa, o la aproximacin geomtrica a
la forma de la copa, sino que estructuras ms
pequeas dentro de la planta. Dentro de este tipo
de modelacin, ha destacado la modelacin de
arquitectura de plantas y los lenguajes orientados
a la modelacin tridimensional de plantas, como
los Sistemas L (o lenguaje de Lindenmayer). Pero
antes de entrar en ese tipo de modelacin, es in
teresante destacar otra forma de enfrentar la mo
delacin de estructuras complejas como son las
plantas: es el uso de teora fractal.
Teora fractal en la modelacin estructural de
plantas: Corresponde a una teora matemtica
nacida en los aos 70, presentada formalmente
por el investigador Benoit Mandelbrot (1) y Peit
gen et al. (2), que en forma sencilla define que
existen estructuras (matemticas y no matemti
cas) que cumplen con la caracterstica de estar
compuestas, a su vez, de estructuras de menor
tamao, que mantienen una cierta similaridad con
la estructura completa, recibiendo, por lo tanto, el
nombre de estructuras autosimilares. Esta teora
indica que aquellas estructuras que pueden consi
derarse fractales son invariantes a distintas esca
las. Mandelbrot plantea que muchas formas en la
naturaleza cumplen con estas caractersticas, en
tre las cuales estn las estructuras vegetales. La
teora fractal indica que en la construccin de
muchas formas de este tipo se opera a travs de
re-escritura de leyes fundamentales de formacin.
Una estructura (por ejemplo biolgica) podra te
ner una cierta ley de divisin celular y, a su vez,
sus subpartes cumplir con la misma ley de divi
sin. Dada una cierta secuencia de iteraciones o
re-escrituras, se obtiene una forma compleja, cu
yas partes son similares entre ellas y similares

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con el todo. Este principio es el fundamento bsi

co de desarrollo de las plantas. El concepto de reescritura se transform en una herramienta de gran
apoyo para modelacin de entes ramificados.
Esta teora no tard en llamar la atencin de
bilogos e investigadores afines, que vieron en la
teora fractal un medio de modelar y cuantificar
estructuras complejas, tan clsicas en la naturale
za. En el mbito de la modelacin de plantas sur
gieron varias propuestas para utilizar la geometra
fractal en su modelacin. Las plantas son estruc
turas que cumplen medianamente con el principio
de autosimilaridad. En otras palabras, por ejem
plo, si se observa una rama de pino y se observa
un pino completo, por ejemplo, se ver que son
similares entre s.
Peitgen et al. (2) presentan una buena revisin
de los intentos por modelar plantas a travs de la
geometra fractal. Sin embargo, las estructuras
logradas adolecen del problema de ser originadas
sin seguir ninguna ley de formacin biolgicamente lgica. Debido a esto la modelacin fractal
ha sido dejada de lado como una herramienta de
modelacin de estructura y crecimiento de plan
tas. Sin embargo, Sievnen et al. (3) establecen
que la geometra fractal podra ser una importante
ayuda para establecer modelos de crecimiento en
races, dado que las races no establecen estructu
ras de ramificacin tan evidentes, dada la resis
tencia impuesta por el suelo. Por otra parte, la
teora fractal define la dimensin fractal, que per
mite medir la dimensin de las irregularidades de
un objeto en dos o tres dimensiones. Esta herra
mienta ha sido utilizada para medir y cuantificar
estructuras complejas, como la copa de un rbol o
sus races. Zeide (4), Zeide y Gresham (5), Lpez
et al. (6), Chen et al. (7), son ejemplos del uso de
la dimensin fractal y la teora de la geometra
fractal en la medicin de la rugosidad de la copa
de los rboles, y relacionar este parmetro con
condiciones de sanidad del rbol, posicin socio
lgica dentro del rodal, estado de desarrollo, en la
modelacin de fenmenos de la copa, donde se
hace necesario medir su rugosidad, tales como la
intercepcin de la luz, entre otros. La teora fractal deja como herencia dos conceptos de primor
dial valor en la modelacin moderna de plantas:
los conceptos de autosimilaridad y de re-escritu
ra. Estos conceptos y el de autmata celular que
ser presentado a continuacin son la base de
muchos modelos actuales.

Autmata celular, re-escritura y Sistemas de Lin

denmayer. En la dcada de los 70 se gener para
sistemas expertos el concepto de Autmatas Ce
lulares. El autmata celular deriva del hecho de
que las clulas tienen un conjunto de leyes de
comportamiento, y su funcionamiento, reproduc
cin, crecimiento, etc., dependen de estas leyes
fundamentales y de las condiciones que la rodean.
Este concepto en modelacin se acerca mucho a
las bases biolgicas de comportamiento de las
plantas y asociado al concepto de re-escritura da
origen a procesos o estructuras ms complejas.
Bajo este concepto, el bilogo Aristid Linden
mayer (8), en el ao 1968, cre un lenguaje ma
temtico para la modelacin de entes biolgicos
llamado Sistema L (de Lindenmayer). Este len
guaje se basa en los conceptos de autmata celu
lar y de re-escritura, considerando unidades bsi
cas con leyes establecidas de comportamiento, que
se van re-escribiendo de acuerdo a las condicio
nes ambientales y a su programacin interna. En
un Sistema L, las producciones o reglas de reescritura son aplicadas simultneamente en todos
los puntos del objeto donde sea necesario, mante
niendo as una caracterstica propia de los seres
vivos que es la ocurrencia paralela de procesos en
el organismo. El organismo se podra ver enton
ces como un sistema compuesto por subsistemas
trabajando en paralelo.
De acuerdo a Prusinkiewicz y Lindenmayer
(8), el lenguaje L consta de un alfabeto con
letras en una cadena, cada una de las cuales
tiene su propio programa de transformacin, de
pendiente del ambiente. Por ejemplo, sean Y el
smbolo yema y F el smbolo rama. En dos di
mensiones podra tenerse la siguiente produccin:
axioma: Y

p1(1): Y F[+Y]F[-Y]FY

p2(2): F F

Esto significa que con probabilidad 1 una

yema se elongar, ramificar dos yemas laterales,
se elongar otra vez y quedar como yema. Con
probabilidad 2 la rama se mantendr (y aumen
tar, por ejemplo, en dimetro). Tras una itera
cin, el sistema podra quedar como F[F[+Y]F[
Y]FY]F[-F[+Y]F[-Y]FY]FY, donde los parntesis
indican ramificacin (subsistemas) y los signos +
y estn asociados a ngulos de insercin. Exten
siones de este concepto de modelacin se han
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hecho en tres dimensiones. Los sistemas L se han

convertido en un importante lenguaje utilizado en
la modelacin principalmente estructural de plan
tas. Tienen una configuracin en cadena que man
tiene las relaciones jerrquicas entre los distintos
elementos y la informacin del contexto de cada
elemento. Esto permite condicionar el funciona
miento de un determinado elemento de acuerdo a
las restricciones que le impone su contexto. A
esto se le puede agregar informacin del ambien
te (luz, dficit de vapor de agua, etc.) que permi
ten condicionar, adems, el elemento con su am
biente. Diferentes grupos dedicados a modelacin
usan de una manera u otra Sistemas L, o bien,
los conceptos bsicos que han dado origen a este
lenguaje. Prusinkiewicz et al. (9), Hammel y
Prusinkiewicz (10), Prusinkiewicz y Kari (11),
Kurth y Sloboda (12), por citar algunas publica
ciones, presentan extensiones y avances en los
Sistemas L.
Teora de arquitectura de copas y modelacin
estructural de plantas. Otra herramienta que se
ha convertido en base para la modelacin espe
cialmente estructural y funcional de plantas es el
anlisis de arquitectura de copa. La copa de un
rbol y el rbol en s son el resultado de un pro
grama gentico que determina no slo aspectos
morfolgicos de hojas, ramas y otros rganos, sino
que aspectos tales como distribucin de dichos
rganos, secuencia en que se van produciendo
(secuencias morfogenticas) y variaciones en el
vigor de desarrollo de dichos rganos, relaciona
do a procesos de variacin en la edad fisiolgica
de los meristemas. Por otra parte, el tamao de
los rganos tambin est determinado gentica
mente y modulado por las variables ambientales.
Se ha estudiado la conformacin de la estruc
tura de plantas y en especial de la copa de los
rboles, determinndose que responde a un plan
fundamental que en su conjunto ha sido llamado
Modelo arquitectnico de la copa de los rbo
les, modelo que es caracterstico de cada especie
(13). El Anlisis arquitectural de la copa de los
rboles ha sido desarrollado principalmente por
un grupo de investigadores perteneciente al
CIRAD/INRA, con sede en Montpellier, Francia.
En conjunto con este tipo de anlisis, ellos han
desarrollado fuertemente la modelacin estocsti
ca del desarrollo de la arquitectura de los rboles,

en tres dimensiones, trabajando actualmente para

completar el anlisis con informacin de la cali
dad de la madera formada.
El concepto fundamental que sustenta este tipo
de anlisis, y modelacin de rboles individuales,
es que cada rbol responde, al momento de cons
truir su copa, a un modelo arquitectnico parti
cular que lo identifica (13, 14). Luego, un anlisis
morfogentico del rbol (es decir, de la secuencia
de desarrollo de los rganos) y de sus caracters
ticas morfolgicas (tamao, vigor) se traducir en
un entendimiento ms acabado de la forma en
que el rbol estructura su copa y, por lo tanto,
facilitar el posterior trabajo de modelacin de
sta. La arquitectura de la planta puede ser consi
derada como un sistema ramificado jerrquico en
el cual los diferentes ejes derivados unos de otros
(tronco, ramas, tallos, etc.) son agrupados en ca
tegoras, cada una de las cuales corresponde a una
diferenciacin potencial particular. Godin et al.
(15) Godin (16) presentan metodologas para to
mar mediciones de parmetro arquitecturales, or
ganizarlos y analizarlos, a travs de estructuras de
datos ramificadas, de manera de mantener regis
tro del parentesco entre un rgano y otro. Los
antecedentes topolgicos, tales como ngulo de
insercin de ramas, adems de las dimensiones de
los distintos rganos medidos, son fundamentales
para su representacin tridimensional.
Diversas publicaciones (17, 18) indican que la
sucesin de eventos o aparicin de una nueva
unidad de crecimiento, o entrenudos dentro de una
unidad de crecimiento, se comporta como un pro
ceso estocstico de renovacin. Han definido que
para diversas especies las apariciones sucesivas
de nuevos entrenudos cumplen con la condicin
de independencia y que la ley de aparicin de
entrenudos entre dos observaciones sucesivas (en
tre dos tiempos determinados) corresponde a una
distribucin de Poisson. Por lo tanto, la ley de
distribucin de tiempo entre eventos corresponde
a una distribucin exponencial. A su vez, cada
uno de los entrenudos puede presentar diferentes
estados. Estos pueden ser, por ejemplo, estado 0:
no ramificado, estado 1: ramificado, estado
2: con flor. En su estructura la copa va pasando
de un estado a otro cumpliendo con la propiedad
markoviana, lo que ha permitido modelar estos
procesos a travs de cadenas de Markov. Esta me
todologa es una de las que estara predominando
en la modelacin estocstica de arquitectura de

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plantas. Como se puede notar, esta metodologa

se basa en la observacin de lo que ya ha ocurri
do en la planta. No se basa en los procesos fisio
lgicos subyacentes. Una vez obtenido el modelo
de distribucin de entrenudos, ramificaciones y
floracin, se puede simular el crecimiento en tres
dimensiones, siguiendo la metodologa de mode
lacin estocstica descrita previamente (19).
A travs de la metodologa antes descrita el
equipo de franceses ha generado abundante in
vestigacin, concentrada principalmente en la ca
racterizacin estructural de diferentes especies
agronmicas y forestales. En el rea forestal se
han hecho estudios en Pino martimo (Pinus pi
naster Ait.) (20); Pino laricio (Pinus nigra Ar
nold spp. laricio (Poiret) Maire) (21); Pinus bru
tia Ten., Pino pionero (Pinus pinea L.) (22);
Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrire (23);
Quercus petraea (Matt.) Liebl. (24), por citar al
gunos. El anlisis arquitectural ha alcanzado tam
bin los bosques nativos de Chile, a travs de
investigacin realizada en conjunto por investiga
dores argentinos y franceses. Es as como Bar
thlmy et al. (25), Grosfeld y Barthlmy (26) y
Puntieri et al. (27) presentan los avances alcanza
dos en la determinacin del modelo de crecimien
to de Araucaria araucana (Araucaria) y de espe
cies de Nothofagus spp.
El anlisis arquitectural ha sido usado princi
palmente como herramienta descriptiva. Es nota
ble, sin embargo, que este tipo de anlisis permite
hacer una reconstruccin retrospectiva de la evo
lucin del sistema rbol a lo largo del tiempo, lo
que permite hacer un anlisis de la dinmica del
sistema, cuando los procesos a observar son la
aparicin y desarrollo de rganos, y no procesos
fisiolgicos internos. Sin embargo, es informa
cin valiosa que puede ser relacionada con las
condiciones ambientales bajo las cuales se estruc
tur la copa, de manera de lograr una aproxima
cin estructural-funcional al crecimiento de la
especie en estudio.
Modelacin funcional: Entre los modelos funcio
nales o de base fisiolgica, se destacarn en esta
revisin solamente los modelos 3-PG, por tratarse
de modelos de ltima generacin de uso forestal,
desarrollados por Landsberg y Waring (28), Lands
berg et al. (29), Waring y McDowell (30). Estos
modelos, a partir de condiciones ambientales de
terminan la produccin potencial de biomasa anual

de un sitio. Esta deber ser distribuida entre todos

los individuos. Dentro de cada individuo, se de
termina la distribucin de dicha biomasa en los
distintos rganos generales (ramas y tronco, fo
llaje, races) recurriendo a relaciones alomtricas
estudiadas para los vegetales. Estas relaciones alo
mtricas (31) indican que existen relaciones de
tamao en los cuerpos en la naturaleza biolgica
que obedecen a la ecuacin alomtrica Y1=(Y2),
donde es un exponente de escalamiento y una
constante alomtrica. Se han descubierto leyes de
proporcionalidad bastante estables entre y dentro
de una especie, lo que ha permitido usar estas
relaciones. Sin embargo, estas relaciones slo
permiten saber la distribucin global dentro del
sistema rbol de los recursos (carbono fijado), y
no la distribucin estructural detallada.
Modelacin funcional y estructural de plantas:
Mucho antes del desarrollo del anlisis arquitec
tural de plantas se venan desarrollando modelos
de fisiologa que abarcaban problemas tales como
produccin y alocacin de carbono, transporte de
agua, entre otros. A raz de los avances en la
modelacin tridimensional de plantas y del enten
dimiento de la construccin de su arquitectura,
apareci una nueva lnea de desarrollo en la mo
delacin de plantas, donde se trata de integrar
modelos de funcionamiento o fisiolgicos a la
formacin estructural de stas. Debido a lo nuevo
de estos modelos, la literatura se concentra prin
cipalmente en la ltima dcada.
Sievnen et al. (3), en un exhaustivo anlisis
de modelos funcionales-estructurales, plantea que
se observan dos aproximaciones para la construc
cin de estos modelos. Por una parte, algunos
modelos comienzan a partir de modelos geom
tricos de la dinmica estructural de la planta, y
luego se le agregan detalles fisiolgicos. La otra
forma es comenzando con modelos con base fi
siolgica sobre los cuales se va construyendo el
desarrollo estructural.
De Reffye y Houllier (32) plantean que el
anlisis estructural de las plantas y su modelacin
tridimensional se convierten en una herramienta
de importante apoyo a estudios de la ecofisiologa
de las plantas. La modelacin tridimensional de
las estructuras de la planta permite proyectar so
bre ella luz solar y definir cunto de la biomasa
foliar est expuesta al sol, informacin relevante
al momento de calcular fotosntesis. De esta ma
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nera, los estudios aislados relativos a fotosntesis

de tal o cual especie, a nivel foliar, en relacin a
la cantidad de luz recibida, pueden ser integrados
a nivel de la planta completa. Lo mismo ocurre
con modelos de transporte de agua y transpira
cin, competencia de ramas, competencia entre
individuos, entre otros.
Uno de los equipos de trabajo que est traba
jando fuertemente el tema de modelacin fun
cional y estructural de plantas es el equipo de
investigadores del METLA (Instituto Forestal de
Finlandia, Helsinki). Perttunen et al. (33) pre
sentan el modelo LIGNUM, extraordinario es
fuerzo por realizar una modelacin estructural
de plantas a partir de procesos fisiolgicos. Per
ttunen et al. (33) toman como concepto bsico
de trabajo la idea de que el rbol es una colec
cin de un gran nmero de unidades pequeas,
en cada una de las cuales est ocurriendo simul
tneamente una serie de procesos fisiolgicos que
determinan su crecimiento. Se basan en modelos
de fotosntesis y prdidas por respiracin. Esta
fotosntesis, a su vez, es modelada de acuerdo a
la cantidad de luz que llega a cada unidad bsica
de la planta. Luego, para modelar la llegada de
luz a cada rgano es fundamental un buen mane
jo tridimensional de su estructura, sobre la cual
proyectan luz, determinando as la exposicin de
cada zona. Para determinar la distribucin de
biomasa, ocupan la teora del pipe model (34),
cuyo concepto bsico indica que cada porcin de
follaje vivo necesita una porcin proporcional
de la seccin del tronco que sea capaz de tribu
tar a ese follaje con agua y nutrientes. Para la
modelacin tridimensional usan, entre otras he
rramientas, Sistemas L.
A su vez, Sievnen et al. (35) complementan
el modelo LIGNUM con la modelacin de la
senescencia de la albura, elemento fundamental
en la conduccin de agua, bajo las siguientes
premisas: Por una parte, asumen un comporta
miento independiente, fijado por una determina
da edad del tejido. Por otra determinan la senes
cencia de la albura de acuerdo a una relacin
con el envejecimiento del follaje relacionado a
ese tejido. Hari et al. (36), del mismo equipo de
investigadores, presentan, a su vez, modelos en
que se relacionan los procesos de fotosntesis,
transpiracin y toma de nutrientes con la estruc
tura de los rboles.
Desde esta nueva visin de modelacin inte

grada, Dauzat y Rapidel (37) presentan el modelo

HYDRO, el cual, sobre una maqueta computa
cional en tres dimensiones de una determinada
especie, simula el funcionamiento hdrico de una
planta. Para esto se sirve de la estructura tridi
mensional de la planta, calculando la intercepcin
de luz de cada hoja, la resistencia estomtica a la
prdida de agua en cada hoja y los balances de
energa de las hojas, y finalmente el flujo de savia
en la planta y los potenciales hdricos resultantes.
Este modelo es un interesante trabajo de integra
cin, por una parte, de los modelos estructurales
de plantas presentados previamente, y los mode
los fisiolgicos de transporte de agua existentes.
La incorporacin del factor tridimensional a los
flujos de agua permite una simulacin considera
blemente ms cercana a la realidad, pues conside
ra las condiciones hoja a hoja, dada su posicin
en la copa, iluminacin, exposicin a mayor o
menor evapotranspiracin.
Sinoquet et al. (38) presentan tambin, basa
dos en una maqueta computacional tridimen
sional de una planta, un modelo de simulacin
que permite evaluar la distribucin espacial de la
iluminacin del follaje, y la consecuente fotosn
tesis y transpiracin a la escala de ramas. El mo
delo se basa en ecuaciones de transferencia de
radiacin en medio difuso y balances de energa y
modelos de fotosntesis. Al igual que Dauzat y
Rapidel (37), integran los estudios ya existentes
de arquitectura de plantas por el equipo del labo
ratorio AMAP (CIRAD/INRA) con modelos fi
siolgicos. A partir de la estructura tridimensio
nal, calculan parmetros micrometeorolgicos
(tales como intensidad de luz sobre la hoja, tem
peratura de la hoja y flujos de aire alrededor de
ella), con los cuales alimentan los modelos fisio
lgicos. Plantean que el conocimiento punto a
punto del comportamiento de la planta permite
predecir mejor, por ejemplo, la calidad de frutos
en distintas posiciones de la planta, pues estos
frutos dependen principalmente de las condicio
nes productivas de las hojas circundantes.
Mech y Prusinkiewicz (39) presentan un com
plemento a la gramtica de los sistemas L, desa
rrollando nuevos smbolos dentro de dicha gra
mtica que permiten modelar la interrelacin entre
la planta en crecimiento y su ambiente. Para esto
definen que existe un intercambio bidireccional
de informacin: de la planta al ambiente y del
ambiente a la planta. Como factores del ambiente

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que pueden ser modelados con este sistema estn

la temperatura y luz a la cual est una determina
da estructura, la bsqueda y competencia por luz
por parte de las ramas, el roce con estructuras que
impiden el crecimiento (tpicamente la modela
cin de races requiere de esta retroalimentacin
por parte del ambiente, o el crecimiento y choque
de ramas en la copa). La competencia por agua y
nutrientes en el suelo por las races. Con este tipo
de avances se abren mayores posibilidades de uso
de los sistemas L en modelacin de plantas, pues
una crtica importante a estos sistemas, en sus
comienzos, fue la rigidez y determinismo de su
funcionamiento. De igual manera Kurth y Slobo
da (12) perfeccionan tambin la gramtica de los
sistemas L de manera de hacerlos sensibles al
ambiente y agregan funciones a optimizar, tales
como la economa en la distribucin de carbono
en el tronco. La tendencia, en este caso, es a crear
sistemas que operen por el principio de autmata
celular, explicado anteriormente.
Frh (40) presenta el modelo HYDRA, que
simula el flujo de agua en arquitecturas ramificadas de rbol. Se basa en los principios de conser
vacin de masa, y el flujo es comandado por la
transpiracin ocurrida en las hojas, con el poten
cial hdrico del suelo como una restriccin. Des
taca la importancia de incluir estos modelos en
estructuras tridimensionales, debido a las crecien
tes evidencias de que la disposicin de ramas y
hojas muchas veces obedece a un proceso de op
timizacin por parte de la planta para disminuir,
por un lado, las prdidas de agua y, por otro,
aumentar la productividad fotosinttica.
De Reffye et al. (41) presentan una modifica
cin al modelo AMAP de simulacin de arquitec
tura, para incluir el efecto del transporte del agua.
Asumen a la planta como un conjunto de caeras
interconectadas, que transportan agua desde las
races a las hojas, en un flujo que obedece a las
leyes fsicas de fluido por diferencia de potencia
les hdricos. La integracin de esta sola regla so
bre los modelos estocsticos desarrollados previa
mente en el Laboratorio AMIS (Montpellier)
obtiene en algunas especies un desarrollo del r
bol virtual ms cercano a la realidad.
Le Dizs et al. (42) presentan un modelo que
relaciona estructura con funcionamiento en rbo
les jvenes de nogal, que rene los procesos de
intercepcin de la radiacin, fotosntesis, respira
cin, crecimiento y particin de los asimilatos en

las hojas, tronco, ramas y races. La modelacin

se hace bajo el concepto de que la planta est
construida por una coleccin de rganos semiau
tnomos que interactan entre ellos y con el me
dio ambiente, de manera que fundamentalmente
se basa en el concepto de autmata celular. Ker
shaw y Maguire (43) presentan, para una modela
cin comprensiva del incremento diamtrico en el
rbol, un modelo que relaciona el rea de follaje
existente sobre cierta altura con el incremento en
la seccin transversal del tronco a esa altura. Este
modelo se sustenta en la teora del pipe model. A
su vez, Mkel (44) genera el crecimiento de r
boles utilizando el balance de carbono, organi
zando su distribucin a partir tambin del princi
pio fundamental del pipe model entregado por
Shinozaki et al. (34) y actualmente est trabajan
do en distribuir el carbono producido en las ra
mas para poder relacionar la produccin de car
bono con la estructura del rbol y ms tarde con
su calidad.

CONCLUSIONES
Se puede concluir que la modelacin de plan
tas est sufriendo un vuelco sustancial en la lti
ma dcada. Debido a las nuevas capacidades tec
nolgicas, se hace posible modelar situaciones
ms complejas, considerando al sistema planta
como un sistema integrado de mltiples procesos
simultneos, flujos de energa y materia distribui
dos espacialmente. Esto lleva a un anlisis ms
detallado de la planta, que incluye mediciones
topolgicas de rganos. Se observa una evolucin
que ha ido desde un anlisis descriptivo a travs
de modelacin estocstica de la construccin de
la copa de los rboles y estructura de las plantas,
a una integracin cada vez ms compleja de los
procesos fisiolgicos que comandan la estructura
cin de la copa del rbol.
La integracin de los procesos fisiolgicos
involucrados en la construccin de una planta con
los resultados topolgicos o morfolgicos nunca
abarca todos los procesos. Esto debido a la com
plejidad que conlleva. En los resultados obtenidos
por las modelaciones que incluyen algunos proce
sos, el error no explicado por los modelos puede
estar, en parte, explicado por aquellos procesos
no incluidos (ejemplo, modelar de acuerdo al flu
jo de agua, sin considerar el proceso de fotosnte
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sis). Los grupos de cientficos estn buscando la

unin en grandes grupos de investigaciones man
comunados, dada la imposibilidad para un solo
grupo de abarcar un trabajo tan complejo.
La tendencia en modelacin va hacia una imi
tacin cada vez ms realista de los principios fun
damentales de desarrollo en la naturaleza. Por otra
parte, los avances computacionales han permitido
obtener un increble realismo en la modelacin en
tres dimensiones. Por lo tanto, se puede decir que
ese es un tema prcticamente resuelto. El desafo
para los prximos aos es la integracin de pro
cesos fisiolgicos y principios de optimizacin a
los modelos estructurales, ampliar la base de es
pecies estudiadas, y relacionar estos modelos con
cambios en el manejo y ambiente, que permitan
utilizarlos para la toma de decisiones.

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Recibido: 27.03.03
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